Dinamica Del Bosque 2010

UNIVERIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE MANEJO FORESTAL Y MEDIO AMBIENTE

DINÁMICA DE BOSQUES VERSIÓN PRELIMINAR

AUTORES ING. RODIL TELLO ESPINOZA, DR.

IQUITOS-PERÚ

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2011

INDICE Pág. I.INTRODUCCIÓN.......................................................................................1 II. GENERALIDADES..................................................................................3 III. DINÁMICA DE POBLACIONES.............................................................6 3.1. PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL................................................6 3.2. DENSIDAD..................................................................................................... 7 3.2.1 MÉTODOS DE EVALUAR LA DENSIDAD DE POBLACIONES.......................................7 3.2.2 PARÁMETROS RELACIONADOS CON LA DENSIDAD..................................................7 3.4. LAS PIRÁMIDES DE EDADES Y LA “SEX-RATIO”....................................9 3.5. FLUCTUACIONES DE LA DENSIDAD.........................................................9

IV. FUNDAMENTOS ECOLOGICOS........................................................11 4.4 Principales características de especies pioneras y no pioneras en bosques tropicales........................................................................................................... 23 4.6.3 Regeneración en claros.................................................................................................. 34

V. CRECIMIENTO, MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ÁRBOLES35 VI. FENOLOGIA.........................................................................................44 6.1 Introducción................................................................................................. 44 6.2 Floración...................................................................................................... 45 6.3. Fructificación.............................................................................................. 49 6.5 Influencia del clima en la fenología...........................................................52

VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................54

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I.

INTRODUCCIÓN

El bosque húmedo tropical del Perú como en cualquier bosque tropical del mundo está constituido por diferentes nichos de hábitat, cada una con una composición florística determinada, donde se observan diferentes nichos de regeneración producidos por causas naturales o por explotación forestal. Los nichos de regeneración constituyen el elemento clave para acelerar el crecimiento o retardarlo, activar o desactivar el paso de un meristema vegetativo a meristema reproductivo, de ahí la necesidad de conocer la dinámica del bosque tropical. Es necesario contar con información confiable sobre la tasa de crecimiento, tasa de mortalidad y recuperación del bosque, caracterizar la composición florística de un bosque (entrada y salida); estructura del bosque, calidad y vigor de las especies forestales. Es decir el bosque tiene sus elementos completamente relacionados entre sí, su composición y estructura, sus propiedades y funciones, que deben ser evaluados en el espacio y en el tiempo. Dentro del bosque la respuesta de cada planta es la resultante de factores causales que actúan sobre él individuo y de las relaciones e interrelaciones entre ellos y su medio, por esta razón es imprescindible estudiarlo bajo los principios y alometrías de la ecología poblaciones, de las ciencias forestales, de las ciencias del suelo, leyes de la termodinámica, Newton y otras leyes que sean útiles para cada caso. El Bosque Húmedo Tropical no es un paisaje uniforme, se observan muchos parches, por los claros que se producen en el dosel, producto de la mortalidad natural o por causas antrópicas. En los bosques húmedos tropicales, la regeneración comúnmente se establece en claros formados por la muerte y caída de árboles del dosel o de ramas de gran tamaño (Park, 2003:5). Park (2003), muestra que “la mayor temperatura del suelo y la entrada de luz a los claros recién formados fomentan la germinación de semillas enterradas y estimulan la liberación de plantines ya establecidos en el sotobosque (Denslow 1987). Los claros varían dentro de un mismo bosque y entre diferentes bosques de forma significativa. El microclima que experimentan los árboles jóvenes varía de acuerdo al tamaño, la orientación y la forma de los claros, así como la altura del bosque circundante (Whitmore 1996). Se supone que esta variabilidad es un factor importante en las formas de supervivencia entre árboles con estrategias de dispersión y grados de tolerancia a la sombra distintos (Denslow 1980). Otros factores que pueden influenciar el establecimiento de las plantas son la proximidad de árboles semilleros (especialmente de los de especies con semillas grandes, Dalling et al. 1998), la frecuencia relativa de formación de claros, las rutas de desplazamiento de vectores animales (Schupp et al. 1989), la fecundidad de los árboles (Dalling et al. 2002) y los años de abundancia de frutos (Denslow 1980)”. Se ha observado que el tamaño del claro juega un rol importante en el establecimiento de la regeneración natural, para algunas especies, vasta un claro muy pequeño que deje pasar luz es suficiente para favorecer su desarrollo, en otras especies, necesitan claros muy grandes. En los trabajos de campo se ha observado que hay siempre una diferencia en la dinámica de la composición

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poblacional entre un claro grande y un pequeño, o entre diferentes intensidades de exploración, pues son afectadas la germinación y la sobrevivencia através de factores físicos de la misma. El tamaño de un claro natural varia, dependiendo del agente causal de la misma, pudiendo ser pequeña por decorrer de la caída de pequeñas ramas o hasta hectáreas de área (Hartshorn, 1989). La literatura muestra que no existe unidad de criterio para definir a partir de qué superficie se considerará a un claro en la categoría de claro grande. En una simple revisión se encontró que BROKAW (1985a, 1985b) considera que, la mayoría de los claros son pequeños, y los grandes claros poseen áreas superiores a 150 m2. Por otro lado VIANA (1989) estudiando claros en bosques tropicales, las separó en dos clases de tamaño: pequeñas (mayores que 20 m² ) y grandes (mayores que 180 m²). Y, HARTSHORN (1980) considera pequeños claros aquellos que posean área aproximada de 400 m², en cuanto que las grandes poseen un área superior a 10.000 m². Sin embargo existen claros muy grandes que ocurren en el tiempo-espacio producto del disturbio de fuertes vientos, que derriban el bosque primario. Se ha encontrado claros (blowdowns) que superan los 500 ha. Este hecho es trascendental, hasta ahora no se ha podido explicar los diferentes patrones que se observan en el bosque, las especies comerciales que se aprovechan provienen de zonas con alta abundancia de la especie, manchales de cedro, de caoba, moena, mari mari, tornillo entre otros. La pregunta es como se ha producido estos manchales, porqué no se regeneran estas especies a pesar que durante la extracción se producen claros de hasta 1000 m 2. La hipótesis que investigamos en el proyecto internacional parte de la premisa que estos grandes asociaciones están relacionado con los grandes disturbios causado por el vientos. Así como la presencia de las especies de los bosques templados están completamente relacionados con los disturbios causados por los incendios forestales. Los estudios ecológicos en bosques tropicales por mucho tiempo han sido modificado por las dificultades asociadas con las muestras de copas de árboles grandes del dosel y por grande regiones inaccesibles, como la cuenca del amazonas. Los avances recientes adentro en sensoramiento remoto ha superado algunos de estos obstáculos. Los grandes adelantos han ayudado a transformar el diálogo entre la ecología y los sensores remotos, generando nuevas perspectivas regionales sobre las gradientes medioambientales y las asociaciones de la especie con mediciones ecológicamente relevante (Chambers et al, 2007). La caída del árbol desencadena un proceso dinámico de la vegetación, se observa entrada y salida de especies y diferentes velocidades de crecimiento entre otras. Para evaluar esta dinámica existen varias técnicas y métodos, siendo uno de ellos el método de las Parcelas Permanentes. Una Parcela Permanente es aquella que se establece con el fin de que se mantenga indefinidamente en el bosque y cuya adecuada demarcación permita la ubicación exacta de sus límites y puntos de referencia a través del tiempo, así como de cada uno de los individuos que la conforman, los cuales se analizan por medio de observaciones periódicas que permiten obtener el mayor volumen de información de un sitio y comunidades determinadas (BRENES, 1990).

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II. GENERALIDADES

Existe un vínculo estrecho entre las prácticas silviculturales adecuadas y el buen conocimiento de la autoecología de las especies maderables y la ecología de los bosques. Si los silvicultores no entienden los requerimientos para la regeneración de las especies forestales maderables o las condiciones en que éstas alcanzan su crecimiento óptimo, sólo la suerte permitirá el éxito de sistemas silviculturales aplicados a dichas especies. Cuanto mayor conocimiento tengan los profesionales forestales de la ecología de los bosques, mayor será la eficiencia y rentabilidad de la producción del bosque y menor el daño derivado de las operaciones de manejo forestal (Fredericksen Contreras y Pariona, 2001) El concepto de diversidad hace referencia a la variedad de especies que se presentan en una dimensión espacio – temporal definida, resultante de la interacción entre especies que se integran en un proceso de selección, adaptación mutua y evolución, dentro de un marco histórico de variaciones medioambientales locales. En dicho marco, estas especies constituyen una estructura compleja, en la que cada elemento expresa una abundancia dependiente de los elementos restantes (RAMÍREZ 1999:129). Por otro lado, debido a las diversas influencias del ambiente en el bosque, las especies pueden presentar diversos patrones de distribución territorial; RUOKOLAINEN y TUOMISTO (1998:301), señalan que, a veces es posible observar grandes áreas aparentemente homogéneas, que son limitadas por zonas donde las características florísticas y ambientales cambian rápidamente en distancias cortas. Por ello, es de esperar que el potencial del bosque varíe, la vegetación constituye un complejo mosaico de hábitat definido por la combinación de características hidrológicas, físicas, químicas y biológicas (KVIST y NEBEL 2000:5). El proceso diseminativo de las especies se origina en la naturaleza como consecuencia de la competencia entre individuos de igual o diferente grupo taxonómico, donde uno y otros se ven empujados hacia la conquista y colonización de las áreas periféricas del ambiente que los alberga, produciéndose así la denominada “radiación adaptativa”; y la tasa de colonización de los nuevos sustratos, está influenciada por la movilidad y tolerancias fisiológicas de las distintas especies y de sus diásporas, su tasa evolutiva, la heterogeneidad espacial que deban enfrentar y la incidencia de parámetros como vientos y corrientes, que pueden alterar profundamente dicho proceso (RAMÍREZ 1999:39). La deforestación en los últimos años, ha reducido la diversidad biológica, la misma que puede analizarse desde el punto de visto de la diversidad en las reservas del material genético, diversidad de especies o diversidad entre los ecosistemas. Los patrones de distribución están determinados tanto por variables bióticas como ambientales. Entre las primeras figuran la estructura social, demográfica y reproductiva de cada especie, la competencia por espacio y recursos, y los patrones de distribución seguidos por aquellas especies más

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íntimamente relacionadas. Con respecto a la parte ambiental, inciden además de la magnitud y gradientes de las principales variables, la topografía y la dirección de parámetros como vientos y corrientes (RAMÍREZ 1999:41). La relación existente entre una variable ambiental y la abundancia de una determinada especie sigue una curva que se asemeja a un parábola, o a una distribución de probabilidad normal, denominada coenoclina (RAMÍREZ 1999:41) e indica la existencia de un punto ambiental óptimo para el desarrollo de cada especie, a partir del cual el desplazamiento en uno u otro sentido repercute negativamente en ella, dado que pasa de una zona de tolerancia a otra de resistencia para llegar finalmente a una de estrés. Esto indica que el bosque está en constante cambio (dinámica). Por dinámica, según la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE CIENCIAS FORESTALES (2005:351) se entiende a los cambios no recurrentes en periodos multianuales, que experimentan los paisajes, los ecosistemas, sus componentes o las poblaciones de estirpes orgánicas por efecto de las fuerzas naturales. La dinámica se observa en la regeneración, el crecimiento y la mortalidad arbórea que es extremadamente variable a largo del tiempo que abarcan varios años, décadas e incluso siglos. Cuando un árbol cae naturalmente o es aprovechado, se abre el dosel, causando cambios ambientales en la parte inferior del bosque (FREDERICKSEN et al. 2001:18). Las técnicas usuales para estudiar la dinámica forestal a largo plazo son inventarios periódicos, mediciones repetitivas en parcelas permanentes, estudios de dendrocronología y desarrollo de modelos de simulación (BRENES 1990:1). Una parcela permanente es aquella que se establece con el fin de que se mantenga indefinidamente en el bosque y cuya adecuada demarcación permita la ubicación exacta de sus límites y puntos de referencia a través del tiempo; y de cada uno de los individuos que la conforman (BRENES 1990:1, LEAÑO 1998:7). Las parcelas de una hectárea se usan ampliamente en muchos países tropicales. Los totales de las parcelas representan valores por hectárea por lo que no hay problemas de conversión y se pueden comparar aproximadamente con las parcelas de 2,5 acres establecidas previamente en muchos países. Adicionalmente las parcelas de una hectárea se pueden subdividir en 100 sub parcelas de 0.01 ha; por lo que los totales de éstas sub parcelas se puede comparar con la información de las de 1/40 acre (media, cadena cuadrada) usadas en muchos levantamientos lineales de muestreo de regeneración; y los 100 cuadrados se numeran de 00 a 99 desde las coordenadas de la parcela, (SYNNOTT 1991:11). Según SYNNOTT (1991:3) una red de parcelas permanentes de muestreo (PPM) en un inventario forestal continuo, suministrará información confiable para estimar: a) cambios en el número, tamaño y especies del bosque a lo largo del tiempo. b) variación en la composición y producción respecto al sitio (suelo, aspecto, vegetación inicial y volumen de la masa) y tratamientos (diferentes grados de reducción en el volumen de la masa y tipos de intervención), c) las relaciones entre las variables de árboles individuales (diámetro, altura y posición de la copa), del rodal (área basal local y volumen) e incrementos (diámetro, área basal y volumen por árbol o por parcela), que pueden usarse para predecir futuros

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volúmenes de marca y producción; d) cambios a largo plazo degradación) en el sitio y su capacidad productiva.

(mejoramiento,

En este proceso la medición del diámetro del árbol representa la variable arbórea más importante y confiable para el levantamiento de información en campo y desarrollo de ecuaciones alométricas, porque existen dificultades para medir de manera precisa la altura del árbol. En consecuencia, el incremento de diámetro es un indicador esencial para monitorear y examinar la dinámica de cambio de los bosques naturales, lo que permite entender las tendencias actuales y futuras del ciclo global del carbono (BAKER et al. 2004a:353).

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III. DINÁMICA DE POBLACIONES

Los aspectos más importantes a tener en cuenta son:1) Patrones de distribución espacial, 2) Densidad; 3) Evolución temporal de las poblaciones, 4) Modalidades de crecimiento; 5) Fluctuaciones y 6) Dinámica de poblaciones forestales, dentro de este se tiene en cuenta: a) regeneración, b) crecimiento, c) mortalidad, d) intervenciones humanas Es importante destacar que una población es un conjunto de individuos de la misma especie que ocupan un territorio cuyos límites coinciden. 3.1. PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL La distribución responde a un conjunto de influencias: a) búsqueda de nutrientes, b) condiciones físicas desfavorables, c) relaciones de competencia. Hay tres tipos de distribución: a) Uniforme, b) al azar c) acumulada en núcleos

VALORACIÓN DE LAS FORMAS DE DISTRIBUCIÓN Si hacemos n parcelas de igual superficie:

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Se compara la frecuencia encontrada de parcelas con 0, 1, 2,... individuos con la distribución esperada si fuera al azar (distribución Poisson

Y=

mx x!

e − m ) mediante

el estadístico X2 de Pearson. 3.2. DENSIDAD Es la cuantificación de una población en relación con alguna unidad del territorio. Los atributos de la población y el territorio pueden ser: a) número de individuos Biomasa, b) contenido energético, c) superficie, d) volumen, y e) masas Ejemplos de densidad son: 200 árboles/ha; 100 Mg/ha. Hay que distinguir: a) densidad bruta: en relación a todo el territorio, b) densidad específica o ecológica en relación al hábitat, el hábitat es parte del territorio adecuado para la especie.

3.2.1 MÉTODOS DE EVALUAR LA DENSIDAD DE POBLACIONES · a) Conteo o censo directo (para organismos grandes y no móviles) b) Caza marcado y recaptura (para animales móviles) a N

=

c b

N: número total de individuos (desconocido) a: número de individuos cazados y marcados (1ªvez) b: número de individuos cazados en la segunda vez c: número de individuos (de b) que están marcados Para ello, las premisas que hay que aceptar es: a) que la población es estable, y b) que la captura no altera la probabilidad de recaptura Para ello es importante usar: a) Muestreos por parcelas (para organismos sésiles: vegetación), b) Muestreos por transectos, se usa técnicas de muestreo -> estadística y dasometría. 3.2.2 PARÁMETROS RELACIONADOS CON LA DENSIDAD Los más importantes son: a) Índices de abundancia relativa (para aproximaciones en grandes superficies) b) índices de porcentaje: como la frecuencia: parcelas de parcelas muestreadas en las que una especie está presente; la abundancia: porcentaje de la superficie ocupada por la proyección ortogonal de sus órganos aéreos; y, espesura (relación de la cobertura de las copas y el tamaño de los árboles, que son usados en dasometría y silvicultura)

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3.3.

EVOLUCIÓN TEMPORAL DE LAS POBLACIONES.

Cambios numéricos: Nt+1 = Nt + nacimientos – muertes – emigraciones + inmigraciones. Prescindiendo de las migraciones, la tasa de natalidad será:

a=

Nascimientos Tiempo

=

∆1 N ∆t

Y la tasa de mortalidad será b=

Individuos . fallecidos Tiempo

=

∆2 N ∆t

La tasa real de crecimiento será r = a- b. La ecuación diferencial del crecimiento (suponiendo r=constante y sin limitaciones dt = rN del medio): dN Integrando la ecuación se obtiene: LN=rt+c -> N = C ert Es una curva exponencial, que representa el potencial biótico de la población. Sin embargo en la naturaleza no suele suceder que r sea constante, depende del medio y de la edad los alimentos y el espacio son factores limitantes. Hay un número máximo de individuos (k o capacidad del medio) que puedan vivir en el medio. Cuanto más se acerca el número de individuos a k, el medio ofrece una resistencia al crecimiento proporcional a (k-N)/k. La ecuación diferencial del crecimiento es: dN dt

= rN * k _k N

k Integrando el modelo se obtiene N = 1+ec −rt , que es una curva logística, con asíntota N = k.

Algunas veces es más interesante construir “curvas o tablas de supervivencia”: son curvas acumulativas, que en abscisas se pone el período de tiempo (años) y en ordenadas el porcentaje de individuos que alcanzan o superan esa edad. Las curvas pueden ser:

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En forma de escalera (diferentes mortalidades según las etapas de la vida Las distintas curvas de supervivencia son el resultado de dos tendencias contradictorias: a) los cuidados paternos, b) la competencia intra específica 3.4. LAS PIRÁMIDES DE EDADES Y LA “SEX-RATIO” Las pirámides de edades representan el número de individuos de una población en cada período de su ciclo vital (juvenil, reproductor, y post-reproductor). Está muy relacionado con las curvas de supervivencia. La “sex-ratio” o la relación de sexos, es la proporción relativa de individuos de cada sexo en el conjunto de la población. Normalmente se hacen clases de edades y se representan en las pirámides de población. En ecología vegetal son menos empleados que en animal. Tiene utilidad en los siguientes casos. En plantas dioicas: Cuando se estudia la proporción de flores masculinas/femeninas (óvulos/polen) dentro de un individuo o población. Para la gestión de bosques: Cuando se hacen clases artificiales de edad (por diámetros) representadas de otra forma. 3.5. FLUCTUACIONES DE LA DENSIDAD La densidad de una población en un territorio no permanece constante. Presenta una serie de fluctuaciones, que se clasifican en: 1. Estacionales: debidas a cambios previsibles de factores ambientales. Afectan fundamentalmente a: a) b)

especies de ciclo corto (insectos, herbáceas anuales) con crecimiento tipo J. Especies con dispersión estacional, migratoria (aves, peces)

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2. Anuales o plurianuales: debidos a factores extrínsecos a la propia población, originados por: a) Por variaciones de K (número máximo de individuos que puede mantener el territorio), por modificación de las condiciones ambientales b) Por variación en la tasa de mortalidad/natalidad por: · variaciones ambientales; atenuación o incremento de coacciones heterotípicas 3. Anuales o plurianuales debidas a factores intrínsecos de la propia población que se suelen repetir de una manera periódica (oscilaciones o ciclos). debidos a: a) la acción recíproca de la propia población: el hacinamiento origina cambios morfológicos y fisiológicos en los individuos que provocan las fluctuaciones (liebres boreales, langostas) b) la acción recíproca en el nivel trófico (relaciones presapredador). Por ejemplo, a nivel de planta-herbívoro o herbívoro- carnívoro, cuando existe una clara monoespecificidad.

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IV. FUNDAMENTOS ECOLOGICOS

4.1 Ciclo vital PARIONA, 2001).

de los árboles

(FREDERICKSEN, CONTRERAS y

Los profesionales forestales deben entender el ciclo entero de vida de un árbol, comenzando con su forma de reproducción, si ésta se produce mediante dispersión de semillas, rebrotes o una combinación de ambos. Será necesario entender el destino de estas unidades reproductivas, incluyendo las tasas de depredación de semillas, de germinación y de supervivencia de plántulas en diferentes condiciones, además de las probabilidades de que la regeneración a partir de rebrotes forme fustes comerciales. También se deberá comprender las condiciones ambientales requeridas, así como las tasas de supervivencia y crecimiento de los árboles durante las fases de brinzal, latizal, fustal y árbol maduro. En general para todas las especies de árboles, las probabilidades de vida aumentan, exponencialmente, con el tamaño. No es necesario que los profesionales forestales mantengan todos los árboles vivos en el bosque, sino, más bien, sólo los árboles que pueden ocupar el espacio disponible para el crecimiento. No es tarea fácil determinar el número óptimo de árboles que pueden ocupar dicho espacio, en especial debido a que el número varía entre diferentes bosques y puesto que las parcelas de medición que proveen esta información son aún una novedad en nuestro país. Cuando un árbol llega a la madurez, generalmente éste forma parte del sub-dosel y puede haber empezado a producir semillas. Es necesario que los profesionales forestales sepan cuándo los árboles comienzan a florecer y producir semillas, cuándo alcanzarán su pico de producción de semillas y cuándo la producción de éstas comenzará a declinar. Será necesario equiparar dicha información con los datos sobre la edad óptima para el aprovechamiento, sobre la base de los usos previstos de la madera u otros productos derivados de los árboles. Cuando la tasa de crecimiento de los árboles comienza a disminuir, generalmente es tiempo de proceder a su aprovechamiento, puesto que las bajas tasas de producción de madera no justifican el espacio ocupado por éstos. .

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El período que se extiende desde la germinación de la semilla hasta que el árbol alcanza el tamaño de brinzal se denomina fase de establecimiento, ya que, durante ésta, la plántula desarrolla sus raíces, tallos y hojas iniciales, los cuales le permitirán sobrevivir en el sitio hasta alcanzar la madurez. Esta es la fase más delicada del ciclo de vida de un árbol, pues tiene pocas hojas para producir carbono, cuenta con pocas reservas de carbohidratos para sobrevivir períodos de condiciones ambientales extremas y tiene un sistema radicular poco profundo propenso a la deshidratación y la caída causada por el viento. Las plantas jóvenes son el alimento preferido de muchos herbívoros, lo que aumenta la vulnerabilidad de los árboles durante la fase de establecimiento. Asimismo, las plántulas mueren fácilmente en los incendios, debido a que su delgada corteza no las aísla del calor.

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4.2

Fases de un sistema silvicultural y operaciones involucradas (FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA., 2001) Fase 1. Regeneración (Fase de establecimiento) 2. Fase Cultural 3. Aprovechamiento

Tratamiento Promueve la regeneración natural con prelación del sitio Enriquecimiento Siembra de semillas Control de la competencia Raleo Tratamientos para reducir impactos Aprovechamiento Árboles semilleros

Una vez que los árboles se establecen, éstos adquieren mayor resistencia a la sequía y otros riesgos ambientales. Sin embargo, aún deben competir por la luz con otras plantas. Esta competencia puede causar mortandad o disminución del crecimiento. Esta fase continúa hasta que el árbol muere o alcanza el dosel. La duración de esta fase depende de la formación de claros y de los requerimientos de iluminación y crecimiento del árbol. Cuando los árboles alcanzan el dosel, su producción de semillas generalmente aumenta debido a la mayor disponibilidad de luz y, por lo tanto, mayor capacidad para la producción adicional de carbohidratos para la formación de flores y semillas. Los árboles se mantienen en el dosel, produciendo semillas para reiniciar el ciclo de vida, hasta que la senectud, las enfermedades y las fuerzas físicas ambientales causan su muerte y brindan espacio y recursos para el crecimiento de otros árboles. Cuando un bosque es manejado, parte de la producción natural de madera u otros recursos forestales se extrae de forma artificial. Generalmente, los profesionales forestales ajustan la composición y estructura del bosque, a fin de aumentar la cantidad de productos provenientes de las especies arbóreas forestales. A fin de maximizar dicha producción, y para lograrlo, sin dañar la productividad natural u otros beneficios derivados del bosque, los profesionales forestales deben entender cada una de las partes del ciclo de vida de las especies arbóreas. Por ejemplo, un fracaso en la regeneración de una especie deseada significa que existe un bloqueo en una o más partes del ciclo vital de la misma. Dicho bloqueo puede ser el resultado de: falta de árboles semilleros, condiciones inadecuadas para la germinación de semillas o supervivencia de plántulas, exceso de depredadores de semillas o herbívoros, elevada mortandad de brinzales/latizales debido a la competencia de otras especies, brotes de enfermedades o plagas, carencia de polinizadores que permitan la producción de semillas, o una combinación de estos u otros factores. Si el profesional forestal no es capaz de entender el problema y aplicar los tratamientos silviculturales

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adecuados para corregirlo, la especie probablemente desaparecerá del bosque, junto con el uso de los productos que ésta ofrece. 4.3

Gremios forestales

Por los recursos ambientales tales como nutrientes del suelo, agua y luz, las especies forestales difieren en sus necesidades ecológicas, pero también varían en sus tasas de crecimiento, tiempo de vida, producción de semillas y forma de crecimiento. Esta información es esencial para el manejo de los bosques tropicales, sería difícil manejar específicamente cada una de las especies del bosque (FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA, 2001) Por otro lado, cuando el bosque varía mucho, es necesario estratificarlo, previo al inventario forestal debido a la tendencia natural de la población a agruparse en estratos más o menos homogéneos (MALLEUX 1982:122). Sin embargo, cualquiera sea el diseño del inventario usado, se debe anotar la posición que ocupa la corona o copa del árbol; en el gabinete los resultados se muestran por estratos. El estrato de árboles emergentes está constituido por árboles cuyas copas recibe luz total, el estrato intermedio lo constituyen los árboles cuyas copas reciben luz solar parcial o lateral, y el estrato inferior o sub dosel agrupan a los árboles cuyas copas están bajo sombra. En el gabinete, basado en función de la distribución del número de árboles por clase diamétrica se puede diferenciar el gremio ecológico de esciófitas, heliófitas durables, heliófitas efímeras y de sotobosque (LOUMAN et al. 2001:37, FREDERICKSEN et al. 2001:14) y PALACIOS (2004:34) lo denomina gremios forestales. Según LOUMAN et al. (2001:37), el gremio refleja el comportamiento de las especies ante las gradientes ambientales más importantes dentro de los ecosistemas boscosos como luz y suelo; pero en los bosques tropicales el factor luz es el que más limita para una regeneración exitosa. Bajo la premisa anterior, LOUMAN et al. (2001:38) indican que las especies esciófitas son a la sombra, aunque la mayoría de ellas aumentan su crecimiento como reacción a la apertura del dosel. Generalmente tienen un crecimiento más lento que las heliófitas, las semillas y plántulas son generalmente de tamaño mediano a grande, muestran una distribución diamétrica en forma de campana. Mientras que las heliófitas efímeras son especies intolerantes a la sombra, generalmente su reproducción es masiva y precoz; el crecimiento es rápido en buenas condiciones de luz y tienen una vida muy corta, aptas para la colonización de espacios abiertos, y las especies heliófitas durables tienen una vida relativamente larga, las semillas mantienen la viabilidad por menos tiempo que las heliófitas efímeras; colonizan espacios abiertos y claros, muestran una distribución diamétrica errática o agrupadas. FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA (2001), indican que una de las características ecológicas que se usa como variable indicadora en la formación de gremios ecológicos es la tolerancia a la sombra. En general, la tolerancia a la sombra se vincula con el estado de sucesión. Los árboles que aparecen al inicio

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de la sucesión ecológica (inmediatamente después de producirse alteraciones) generalmente son intolerantes a la sombra, razón por la que no aparecen en sotobosques sombríos. Dichas plantas pertenecen al gremio ecológico de las “pioneras” o “heliófitas”. Por otra parte, existen plantas que tienen cierta tolerancia a la sombra y no requieren de grandes alteraciones para regenerarse. Estas forman parte del gremio ecológico de las plantas “no pioneras” o “esciófitas”. Es importante señalar que si bien las esciófitas son tolerantes a la sombra, esto no implica necesariamente que dichas plantas sean intolerantes a la luz solar. La mayoría de las esciófitas crecen mejor con iluminación total del sol. No obstante, las esciófitas son menos comunes, inicialmente, en estos hábitats alterados e iluminados por el sol, puesto que las heliófitas generalmente se establecen y compiten de forma más efectiva en estas condiciones. En el siguiente cuadro se describen las características generales de las heliófitas y esciófitas. Gremio

Descripción

Ejemplos en Bolivia

Heliófitas efímeras

Especies muy intolerantes a la sombra que se presentan en ambientes de sucesión temprana y sobreviven por corto tiempo. Especies intolerantes a la sombra que se establecen en ambientes alterados, pero que son de larga vida y ocupan posiciones en la parte alta del dosel del bosque.

Ambaibo (Cecropia spp.) Pica-pica (Urera spp.) Balsa (Ochroma spp.) Helicocarpus spp. Trema micrantha

Heliófitas durables

Esciófitas parciales

Mara (Swietenia macrophylla) Cedro (Cedrela spp.) Tajibo (Tabebuia spp.) Curupaú (Anadenanthera spp.) Picana (Cordia spp.) Serebó (Schizolobium spp.) Ochoó (Hura crepitans) Momoqui (Caesalpinia spp.) Tasaá (Acosmium cardenasii) Sirari (Ormosia spp.) Ojoso (Pseudolmedia spp.) Mururé (Clarisia racemosa)

Tolerantes a la sombra, en cierto grado, pero dependen de la pronta formación de claros para sobrevivir y crecer en el dosel del bosque. Esciófitas totales Tolerantes a la sombra, capaces de sobrevivir varios años bajo el dosel del bosque y hasta crecer en estas condiciones. Fuente: FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA (2001).

En el bosque inundable del río Nanay, a nivel de gremios ecológicos se observaron que 12 especies tolerantes a la sombra (esciófitas) y cuatro especies intolerantes a la sombra (heliófitas durables) fueron los más importantes dentro del IVI.

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El área basal estimada en 20,88 m2/ha (Cuadro Nº 4.1) es inferior a 23,39 y 31,93 m2/ha reportado por PEREA (1995:37) para el bosque varillal húmedo, e inferior al de la llanura meándrica de la cuenca del bajo amazonas reportado por RÍOS y BURGA (2005:36). Su distribución por clase diamétrica, refleja disturbios antropogénicos (extracción de madera DAP ≥ 40 cm), y según LOUMAN et al. (2001:68), constituye un retroceso en la sucesión. Esto confirma que cada especie tiene una respuesta diferente dentro del sistema, que se traduce en diferenciadas tasas de trasformación de la energía lumínica en biomasa y, la eficiencia en la acumulación de energía en los árboles depende del nivel de adaptación a este ambiente fluctuante, así como del lugar que ocupan los individuos en el umbral lumínico que varían según la especie y el nicho de regeneración. Por esta razón 16 especies fueron las más dominantes, abundantes y mejor distribuidos en el área, juntas contribuyeron con el 50% del IVI y las 66 especies restantes contribuyeron el otro 50% (Cuadro Nº 4.7) Cuadro Nº 4.7 Número de árboles (N), Área basal (G) y Frecuencia (F); Gremio ecológico (GE), Densidad de árboles (D) e IVI por especie Especie N G F IVI GE D 2 Árb./há m /há % % Eschweilera coriácea 38,5 1,5 100 5,8 Esciófita Alta Theobroma glaucum 13,8 2,5 100 5,7 Heliófita durable Alta Campsiandra angustifólia 23,8 1,4 100 4,6 Esciófita Alta Licania harlingii 22,0 0,9 100 3,7 Esciófita Alta Caraipa densifolia 22,8 0,9 100 3,7 Esciófita Alta Pouteria cuspidata 16,8 0,8 100 3,2 Heliófita durable Alta Cariniana decandra 17,3 0,7 75 2,8 Esciófita Alta Hevea nitida 14,3 0,6 100 2,7 Esciófita Alta Sapium glandulosum 15,2 0,6 100 2,7 Esciófita Alta Macrolobium 10,8 0,7 100 2,5 Esciófita Alta angustifolium Inga sp. 12,0 0,6 100 2,4 Esciófita Alta Couepia ulei 12,7 0,5 100 2,4 Esciófita Alta Mabea elata 12,5 0,4 75 2,0 Esciófita Alta Ocotea cernua 11,3 0,3 100 2,0 Esciófita Alta Vochysia lomatophylla 7,9 0,6 75 2,0 Heliófita durable Media Pouteria glomerata 3,6 0,6 100 1,9 Heliófita durable Baja Sub Total 255,4 13,7 50,1 Otras(66 especies) 206,3 7,2 49,9 Total 82 especies 461,7 20,9 100,0 Fuente: Adaptado del cuadro Nº 4.7(Tello, 2008)

Del total de especies inventariadas, en 15 especies, la distribución del número de árboles por clase diamétrica mostró una “J invertida” propia de las especies esciófitas y 37 fueron esciófitas de sotobosque (gráfico Nº 4.4, 4.9 y 4.10); juntos representan el 64,2% del total. Estas especies tienen la facultad de tolerar ambientes de poca luz y a reaccionar a los cambios de luz. Las especies con alta exigencia de luz como las heliófitas durables y heliófitas efímeras

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representaron el 24,7% y 18,5% respectivamente; tres especies fueron escasas en la zona (gráfico Nº 4.4). En el bosque del río Nanay es natural observar que los árboles indistintamente de su gremio ecológico ocupen diferentes estratos (Cuadro Nº 4.8), por esta razón, en este estudio se ha observado que entre 15 y 34% de los árboles de las especies esciófitas estaban bajo sombra, entre 43,1 y 64,3 de los árboles, sus copas recibían luz parcial, pero entre 15,3 y 33,8% de los árboles, mostraban plena iluminación de copas (Cuadro Nº 4.9). Según LOUMAN et al. (2001:62), es una respuesta a las condiciones micro ambientales presentes en las diferentes alturas del perfil, donde la temperatura y humedad varían en cada estrato, permitiendo que especies con diferentes requerimientos de energía se ubiquen en los niveles que mejor satisfacen sus necesidades; así, TELLO et al. (1992:64), comprobaron la existencia de interacción silvicultural de la especie respecto al grado de exposición de las plantas a la luz solar. En el bosque discetáneo las especies que pueden presentar curvas en forma de campana o distribuciones bimodales (con dos o más picos), por lo general, corresponden a especies exigentes de luz y que necesitan claros de mayor tamaño (LOUMAN et al. 2001:35-38). En las heliófitas efímeras (Gráfico Nº 4.4), los sistemas fotosintéticos son muy ineficientes bajo ambientes de sombra, por lo que no tienen la capacidad de regenerarse en estas condiciones (DFF 2006:17). Las especies heliófitas durables son de rápido crecimiento (Gráfico Nº 4.4 y 4.11), con una capacidad fotosintética intermedia y producen maderas de moderadamente livianas a moderadamente pesadas (DFF 2006:17,18). El bosque de llanura aluvial del río Nanay está en un proceso sucesional, caracterizado por una alta riqueza de especies, alta densidad de árboles y pobre estratificación del dosel (WORBES et al. 1992:553, WITTMANN et al. 2002:805). GRÁFICO Nº 4.4: NÚMERO DE ESPECIES POR GREMIO ECOLÓGICO 3

15

Esciófitas H. durables

37

H. efímeras 20 6

Soto bosque Escasas

Fuente: Elaborado por el autor

Por otro lado, examinando el temperamento de las especies forestales se ha observado que 15 especies esciófitas muestran una estructura “J invertida” (Gráfico Nº 4.4 y 4.10), que indica la capacidad intrínseca de los individuos

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infantiles y jóvenes para desarrollarse bajo la sombra de árboles de mayor tamaño y edad, y que pueden sobrevivir bajo condiciones de menor iluminación. Las cuatro especies más importantes por el IVI (Gráfico Nº 4.9), muestran similar patrón de “J invertida”, esto es importante para el manejo forestal, según USLAR (2003:5) tienen buena regeneración. GRÁFICO Nº 4.9: DISTRIBUCIÓN DEL NÚMERO DE ÁRBOLES POR CLASE DIAMÉTRICA DE 4 ESPECIES 25 Nº Árboles/ha

20 15 10 5 0 10

20

30

40 50 60 70 80 Clase diamétrica (cm)

Eschweilera coriacea Caraipa densifolia

90 100 190

Campsiandra angustifolia Licania harlingii

19

Gráfico Nº 12: Distribución de las especies esciófitas (E)

Campsiandra angustifolia (E) 25 20 15 10 5 0

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

N/ha

Eschweilera coriacea (E)

N/ha

Clase diamétrica (cm)

Caraipa densifolia (E) 25 20 15 10 5 0

Cariniana decandra (E)

N/ha

N/ha

25 20 15 10

Clase diamétrica (cm)

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

5 0 Clase diamétrica (cm)

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190 Clase diamétrica (cm)

25 20 15 10 5 0

Pouteria procera (E-SB)

N/ha

N/ha

Anaxagorea brevipes (E-SB) 25 20 15 10 5 0

Clase diamétrica (cm)

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

25 20 15 10 5 0

Clase diamétrica (cm)

20

Gráfico Nº 13: Distribución de las especies heliófitas durables (H.D)

Theobroma glaucum (H. D)

Pouteria cuspidata (H. D)

25 20 15

20

N/ha

N/ha

15 10

10 5 0

5

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

0 Clase diamétrica (cm)

Vochysia lomatophylla (H. D)

25 20 15

Clase diamétrica (cm)

Vatairea erythrocarpa (H. D)

25 20 N/ha

N/ha

15 10

10 5 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

0

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

5 0 Clase diamétrica (cm)

25 20 15 10 5 0

Terminalia amazonica

N/ha 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

N/ha

25 20 15 10 5 0

Aspidosperma rigidum

Clase diamétrica (cm)

Clase diamétrica (cm)

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

25

Clase diamétrica (cm)

21

Virola multinervia

25 20 15 10 5 0

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190 Clase diamétrica (cm)

Anaxagorea brevipes

Clase diamétrica (cm)

25 20 15 10 5 0

Pouteria procera

Clase diamétrica (cm)

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 190

N/ha

N/ha

25 20 15 10 5 0

Iryanthera tricornis

N/ha

N/ha

25 20 15 10 5 0

Clase diamétrica (cm)

En función de la clase diamétrica se puede clasificar por el gremio ecológico, como esciófitas, heliófitas durables, heliófitas efímeras y de sotobosque (LOUMAN et al. 2001). Es decir ofrece una idea de cómo están representados en el bosque las diferentes especies (HIDALGO, 1982); por lo general presentan baja distribución horizontal con irregular o escasa ocupación dentro del bosque (especies opcionales), siendo preciso distinguir las especies horizontalmente bien distribuidas (especies frecuentes), los que presentan elevada abundancia y una dominancia adicionalmente mayor. PETERS (1994) clasifica a las especies por su densidad de individuos por hectárea (N) en densidad alta (N≥10), densidad media (N≥5 y <10) y densidad baja (N<5). Especies con individuos escasos cuando tienen menos de 1 árbol por cada 3 ha. Según LOUMAN et al. (2001), en el concepto de gremios la principal determinante de la agrupación es el comportamiento de las especies ante las gradientes ambientales más importante dentro de los ecosistemas boscosos: luz y suelo. En los bosques tropicales el factor luz en el más limitante para una regeneración exitosa. Las especies esciófitas, son especies tolerantes a la sombra, aunque la mayoría de ellas aumentan su crecimiento como reacción a la apertura del dosel. Generalmente tienen un crecimiento más lento que las heliófitas, las semillas y plántulas son generalmente de tamaño mediano a grande, muestras una distribución diamétrica en forma de campana (LOUMAN et al. 2001). Las heliófitas efímeras son especies intolerantes a la sombra, generalmente su reproducción es masiva y precoz; el crecimiento es rápido en buenas condiciones de luz y tienen una vida muy corta, aptas para la colonización de espacios abiertos, mientras que las especies heliófitas durables tienen una vida relativamente larga, las semillas

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mantienen la viabilidad por menos tiempo que las heliófitas efímeras; colonizan espacios abiertos y claros, muestran una distribución diamétrica errática o en cohortes, porque la regeneración depende de disturbios fuertes. Las especies heliófitas tienen una frecuencia baja y aparecen sólo en las clases diamétricas menores (hasta 40 cm DAP). Las heliófitas durables presentan una distribución diamétrica en forma de campana o bimodales.(con dos o más picos), generalmente un pico en las clases diamétricas mayores. Las esciófitas presentan una distribución con muchos individuos en las clases superiores menores y menos en las clases superiores (J- invertida), aunque muchas especies tienen una distribución irregular o nunca llegan a diámetros mayores, ya sea por la baja frecuencia con que ocurren en el bosque, por efecto del sitio, o por ser especies del sotobosque. Los resultados de la investigación realizado por TELLO (2008), indican que en el bosque de la llanura aluvial del río Nanay, no todos los árboles de las esciófitas están completamente bajo sombra, entre 15 y 34% de los árboles de este gremio, la iluminación de la copa fue plena, en las especies heliófitas durables este rango porcentual varió entre 30,9 y 72,1%; un rango porcentual entre 7,6 y 19,2% de los individuos de las especies heliófitas durables estaban bajo sombra (Cuadro Nº 4.9). CUADRO Nº 4.9. NÚMERO DE ÁRBOLES (N/ha) Y PORCENTAJE DE ÁRBOLES POR TIPO DE ILUMINACIÓN DE COPA Y ESPECIE Especie

Gremio

Iluminación de copa N/ha Plena parcial Sombra Eschweilera coriacea Esciófita 31,3 50,2 18,5 38,52 Theobroma glaucum Heliófita durable 41,0 51,2 7,8 13,80 Campsiandra angustifolia Esciófita 33,1 43,1 23,8 23,81 Licania harlingii Esciófita 26,2 54,8 19,0 21,98 Caraipa densifolia Esciófita 33,8 48,3 17,9 22,81 Pouteria cuspidata Heliófita durable 30,9 61,5 7,6 16,83 Cariniana decandra Esciófita 15,9 64,3 19,8 17,34 Hevea nitida Esciófita 24,3 54,5 21,2 14,29 Sapium glandulosum Esciófita 20,5 51,1 28,3 15,24 Macrolobium angustifolium Esciófita 20,2 54,0 25,8 10,82 Inga sp. Esciófita 15,3 53,3 31,4 11,97 Couepia ulei Esciófita 33,2 54,4 12,5 12,74 Mabea elata Esciófita 29,8 56,0 14,2 12,50 Vochysia lomatophylla Heliófita durable 44,6 42,9 12,5 7,87 Ocotea cernua Esciófita 24,4 50,1 25,5 11,26 Pouteria glomerata Heliófita durable 72,1 8,7 19,2 3,58 Fuente: Datos de la investigación

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4.4 Principales características de especies pioneras y no pioneras en bosques tropicales Pioneras Otros nombres Demandantes de luz, intolerantes a la sombra, heliófitas, secundarias, colonizadoras, efímeras, noequilibrio. Semillas Pequeñas, producción abundante y más o menos continua. Banco de semillas Muchas especies. Germinación Sólo en claros (> 90%). Latencia de Semillas latentes. semillas Plántulas Tasa crecimiento Altura crecimiento Herbivoría

No pioneras Intolerantes a la luz, tolerantes a la sombra, esciófitas, primarias, clímax, persistentes, equilibrio.

A menudo grandes, poca producción y ésta es anual o poco frecuente. Pocas especies. Generalmente bajo el dosel. A menudo no tienen latencia, a excepción de algunas leguminosas. No pueden sobrevivir en la Pueden sobrevivir bajo el sombra. dosel, existe un “banco de plántulas”. de Altas tasas de fijación de Bajas tasas de fijación de carbono y crecimiento. carbono y crecimiento. de Rápido. Lento Hojas susceptibles, defensas químicas.

pocas Hojas menos susceptibles, tienen algunos mecanismos de defensa. Madera Generalmente blanda, baja Variable, blanda o muy dura, densidad, no contiene silicio. baja o alta densidad, algunas veces con silicio Rango ecológico Amplio. Limitado Longetividad Corta Larga Fuente: FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA (2001) 4.5 Formación de claros y la dinámica (FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA, 2001)

del bosque

Aparentemente los bosques son estáticos, sin embargo éstos se encuentran en estado constante de cambio. Los árboles, al envejecer, se debilitan por el ataque de enfermedades o la sobrecarga de epífitas y bejucos. Por consiguiente, éstos se hacen más vulnerables a caídas por acción del viento, roturas de la copa o rajaduras del fuste. Cuando un árbol cae naturalmente o es aprovechado, se abre el dosel del bosque, causando cambios ambientales en la parte inferior del bosque. Normalmente, un 1 a 5% del dosel se abre cada año por la caída de

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árboles. Si bien el bosque parece inalterado en general, la formación constante de claros brinda la oportunidad para que nuevos árboles se eleven hacia el dosel y para la continuidad de la existencia de especies pioneras dentro del bosque. Ocasionalmente, las alteraciones naturales o antropogénicas, como incendios, inundaciones, vientos intensos o brotes de plagas, causan la destrucción de grandes áreas del dosel y/o sotobosque. Es cada vez más evidente que estas grandes alteraciones naturales ocurren con mayor frecuencia que lo supuesto en el pasado. Al parecer, los bosques tienen capacidad para regenerarse después de dichas alteraciones, y la estructura y composición de los bosques que se observa actualmente es, en general, el resultado de estos grandes disturbios, así como de la mortandad anual causada por la caída individual de árboles. Existe la opinión general, entre las personas preocupadas por la conservación de los bosques, de que las grandes alteraciones no son naturales y tienen repercusiones negativas en la biodiversidad y otras funciones de los ecosistemas forestales. Por lo tanto, estas personas mantienen que la manipulación silvicultural de los bosques deberá minimizarse para evitar daños a los ecosistemas forestales. No obstante, se sabe que muchas de las especies maderables que se manejan en los bosques tropicales dependen de dichas alteraciones para su regeneración y que el uso de tratamientos silviculturales, para crear condiciones semejantes a las de los grandes disturbios, puede ser necesario si se espera mantener estas especies en los bosques del futuro. Generalmente, los claros naturales en el bosque tienden a ser pequeños. Esto se debe a que un mayor número de árboles jóvenes muere debido a la supresión de luz por parte de los árboles de gran tamaño. Si bien menos numerosos, los claros formados por la caída de árboles grandes son más notables, puesto que crean aperturas más grandes en el dosel. Los claros se pueden formar en cualquier época del año. No obstante, la mayoría de éstos se producen durante la época de lluvias, particularmente a su inicio. Frecuentemente, los árboles se debilitan durante la época seca y, con la llegada de las primeras lluvias, el suelo se satura y ablanda, restando soporte a las raíces durante los vientos intensos que acompañan a las tormentas. Los cambios ambientales causados por la caída de árboles permiten la supervivencia de especies de plantas intolerantes a la sombra, así como de las que necesitan suelo descubierto para su germinación y establecimiento. Estos cambios incluyen: mayor disponibilidad de luz, disminución de la humedad relativa, incremento de la temperatura del suelo y mayor disponibilidad de nutrientes. La mayor temperatura del suelo, junto con la descomposición de hojas y ramas de árboles, ofrecen condiciones y substrato para un aumento de la actividad microbiana que, a su vez, produce un aumento en la disponibilidad de nutrientes, especialmente de nitrógeno. El incremento de luz y la liberación de nutrientes permiten la proliferación de la vegetación en los claros. Entre las plantas de los claros se incluyen plántulas de especies comerciales, o brinzales y latizales de estas especies que se

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encontraban en el lugar antes de la formación del claro. Esta última categoría se llama, en general, “regeneración avanzada”. Otras plantas que se encuentran en claros son árboles de especies no comerciales, bejucos, arbustos y plantas herbáceas. Esta vegetación puede suprimir el crecimiento de los árboles comerciales, pero también tiene atributos positivos con respecto al manejo forestal, como el ofrecer fuentes de alimento para la fauna silvestre. Los claros no son uniformes en tamaño ni en disponibilidad de recursos para la vegetación. Su forma tiende a ser elíptica o de “8” en vez de redonda. El eje de caída de los árboles generalmente produce claros largos y angostos. Estos son más anchos en los extremos: en la parte donde la copa estaba ubicada originalmente antes de la caída y también en la parte donde ésta cae y aplasta la vegetación. Entre estas áreas, frecuentemente existe un corredor estrecho de árboles sin dañar, ubicados en la periferia del fuste caído. La cantidad de luz que llega a los claros tampoco es uniforme. Los bordes son menos iluminados que el centro, además de que un lado de los claros esta más expuesto a la luz solar que el otro, puesto que la trayectoria del sol no pasa directamente sobre éstos, excepto en áreas muy cercanas al ecuador. Los claros reciben menos luz de lo que se supone. Hasta los claros grandes están iluminados sólo durante parte del día, debido a la sombra que proyecta el bosque adyacente. Además de las diferencias en disponibilidad de luz, los claros también varían de acuerdo a su ubicación con respecto al árbol caído. En la zona cercana a la base del árbol habrá huecos y montículos de suelo expuesto, particularmente si las raíces fueron desenterradas por la caída. En los claros de aprovechamiento, la entrada de “skidders” para la extracción de trozas generalmente remueve el suelo cerca del tocón. Están áreas generalmente son colonizadas por plantas pioneras, que necesitan suelo descubierto para su germinación. A lo largo del fuste de los árboles caídos hay poco disturbio de la vegetación. Sin embargo, por lo general, la zona ubicada debajo de la copa caída contiene plantas muertas o dañadas. La copa derribada proyecta sombra, lo cual dificulta la regeneración de la vegetación en esta zona, exceptuando las plantas trepadoras que caen con el árbol, las cuales pueden usar las ramas como punto de apoyo y dar más sombra a las plantas situadas debajo de la copa. Las hojas y ramas en descomposición aumentarán la materia orgánica y la acumulación de nutrientes en la zona de la copa. La heterogeneidad en los claros tiene implicaciones para la silvicultura. A menudo, la mejor regeneración de especies comerciales intolerantes a la sombra se encuentra alrededor de los tocones de los árboles caídos, donde existe mayor disponibilidad de luz y menor competencia de bejucos. Si bien son similares de cierto modo, existen algunas diferencias fundamentales entre claros naturales y claros de aprovecha-miento. Los segundos generalmente son más grandes, en promedio, que los primeros, debido a que sólo se aprovechan los árboles grandes. En contraste, los claros naturales se generan por la caída de árboles de distinto tamaño.

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Asimismo, los árboles se pueden aprovechar en grupo, creando así claros muy grandes. Además, en algunos casos los árboles adyacentes son derribados al extraer trozas de los árboles aprovechados. Típicamente, los claros de aprovechamiento sufren mayores disturbios del suelo que los claros naturales, a causa del tráfico de “skidders” que extraen troncas. Debido a las mencionadas diferencias, los claros de aprovechamiento, frecuentemente, ofrecen condiciones más favorables para la regeneración de árboles intolerantes a la sombra. Sin embargo, la corta de árboles comerciales puede eliminar las fuentes de semilla de estos claros, a menos que la tala coincida con la época de dispersión de semillas. El tamaño del claro puede ser una importante variable que afecta la germinación de semillas y la sobre vivencia de plántulas, como consecuencia de la influencia que ejercen sobre los factores físicos. La entrada de luz hacia el piso del bosque aumenta con el tamaño del tamaño del claro, disminuye con la altura del dosel y con el tiempo a partir de la formación del claro. (ORIANS, 1982). El área de un claro engloba su zona de influencia, cuyo límite va hasta donde habría especies pionera en regeneración. Un claro es toda el área del bosque con dosel discontinuo, abierta por la caída de ramas de uno o más árboles, limitada por la copa de los árboles marginales. ALMEIDA (1989). Según ORIANS (1982), un claro se divide en tres áreas: 1. La zona de raíces: Comprende él are ocupada por los órganos subterráneos descentrados del árbol caído, exponiendo el suelo mineral por los que puede considerase un área fuertemente impactada. 2. La zona del tronco: La cual comprende un área aproximadamente rectangular paralela al eje leñoso caído. En su caída, parte y daña las armas y troncos que se ha encontrado en su camino y las plantas del sotobosque que están directamente ene la trayectoria de caída. 3. La zona de la corona: La cual es el área directamente impactada por la copa del árbol caído, siendo la mas afectada ya que el peso de las ramas, hojas,

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epifitas, etc. destruyen la mayoría de las plantas pre existente, además que impide el paso de la luz BENITEZ (1996), menciona que, en los claros producidos por la extracción selectiva de árboles (explotación forestal), se pueden diferenciar 3 zonas dentro del claro producido. 1. Zona del tocón: Donde quedan intactos los órganos subterráneos del árbol, tumbado ya que el árbol es cortado a cierta altura del suelo por lo que puede considerase que esta área no es afectada fuertemente. En esta zona puede ocurrir dos proceso: Muerte de la raíz o rebrote de la planta, si esta tiene capacidad para reproducirse. 2. Zona del tronco: donde se producen daños a la vegetación y a las plantas del sotobosque que s encuentran en la dirección de la tumba, luego de la tumba, el fuste o tronco es removido del sito mediante el proceso de arrastre. 3. Zona de la copa: La cual comprende el área de la copa del árbol tumbado, con las mismas consecuencias de impacto que en el caso de caída natural si existen ramas lo suficientemente gruesas que sean aprovechables, estas también son removidas del sitio. ZONAS DEL CLARO RAIZ

TOCÓN

TRONCO

CORONA O COPA

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VERISSINO et al (1989), encontró tamaños medios de 333 m2 para claros formados en la explotación maderera selectiva en el Municipio de Tailandia, estado de Pará. Existen diferentes estrategias de regeneración del bosque es especies del grupo de las heliófitas se caracterizan por establecer y crecer bajo dosel, pero requieren de claros para crecer en etapas posteriores (Tello, 1996, 2008), pues la mayor luminosidad estimularía una germinación masiva de semillas de la reserva del suelo; en esta situación puede germinar una cantidad de semillas de espacies pioneras que se encontraba en reserva de suelo en estado latente. (BAZZAZ, 1990). En claros pequeños muchas de las plantas más tolerantes a la sombra que han logrado sobrevivir, bajo un dosel cerrado, han observado un aumento importante en su crecimiento en respuesta a niveles mayores de luz. Numerosas especies del dosel muestran este comportamiento. Sus semillas germinan en la sombra y las nuevas plántulas crecen hasta que han producido dos o tres hojas. Las plantas entonces parecen entrar en un estado de supresión en la que muestran poco o ningún crecimiento en altura. Las plántulas lentamente mueren con el tiempo o son liberadas por la ocurrencia por un claro en el dosel (PETERS, 1994). En claros más grandes el aumento drástico en el nivel de luz y temperatura n el suelo puede disparar la germinación y el crecimiento de las especies que demandan luz. Las plántulas de estas especies crecen sumamente rápido en lugares soleados, y estos claros grandes pronto se llenan de estas agresivas plantas "invasoras". Cualquier especie tolerante a la sombra que pueda ocupar el sitio pronto se ve eliminada (PETERS, 1994). El tamaño del claro puede determinar cual especies colonizan o no un claro porque la causa importante, cambios en el microclima y en la competición de raíces, competición que puede disminuir temporalmente en el centro del claro. (HARTSHORN, 1978). Como se puede observar los mecanismos de renovación del bosque son producidos por la ocurrencia de claros por el dosel superior a través de la muerte de uno o más árboles silvigenesis negativa produciéndose, el ciclo de crecimiento o renovación del bosque o silvigenesis positiva (OLDEMAN, 1978). Con el paso del tiempo se pueden observar una regeneración natural muy heterogénea en altura que es necesario estratificarla, en ese sentido WHITMORE (1984), divide el proceso sucesional en tres fases: a. Fase del claro: Comprende el inicio de la reposición forestal, con predominancia de individuos juveniles provenientes de la germinación de semillas ya existente en el suelo o que llega de fuera después de la abertura del claro o la regeneración PRE establecida en el sub. – bosque. Las mudas no exceden de dos a 10 metros. b. Fase de edificación: Incluyen individuos delgados (varas), en intenso crecimiento en altura. En esa fase ocurren fuerte

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competencia entre individuos y muerte de ciertas especies pioneras alternadas por periodos de homeostasis. No existen grandes árboles. c. Fase madura: La mayoría de los individuos llega a la fase reproductiva estando el bosque en equilibrio dinámico y la biomasa tienda a estabilizarse en la capacidad reproductiva del ecosistema en esta fase hay predominio de crecimiento diamétrico con la expansión lateral de las copas. Todos los tamaños están mezclados. En cuanto al tamaño del claro existe una amplitud muy grande siendo los de mayor frecuencia la clase menor que 100 m 2 (BROKAW, 1982) en la práctica el tamaño mínimo del claro debe ser grande o bastante para que sea prontamente distinguible en el medio de la compleja estructura del bosque ese tamaño puede variar, mas debe ser establecido tiene fuerte influencia en el cálculo del tamaño medio del claro. En un mismo bosque considerando tamaños mínimos de 20 m 2 y 40 m2, encontró tamaños medios de claros de 84. 8 m 2 y 110.9 m2 respectivamente. La regeneración de muchas especies forestales está ligada a la presencia de aberturas o claros en el dosel del bosque basándose, en el requerimiento de claros en la tolerancia de la sombra de las diferentes especies, se puede reconocer tres tipos de regeneración: 1. Especies pioneras tempranas. 2. Especies secundarias tardías. 3. Especies primarias. Al primer año de la formación del claro, la mayor abundancia corresponde a los meristemas sobrevivientes de las hierbas heliófitos que dan paso rápidamente a los nuevos brotes los cuales son en su mayoría de especies exigente a la luz. En segundo lugar la forma de vida más abundante corresponde a los arbustos heliófitos, le sigue los árboles heliófitos constituidos por especies pioneras por lo que puede decirse que este claro representa a la típica fase inicial de una sucesión vegetal donde no existen elementos arquitecturales definidos dominada por formas de vida herbáceas muy en general por especies heliofítas que enriquecen florísticamente la vegetación ya existente (BENITEZ, 1996). 4.6. Ecología de y PARIONA, 2001).

la Regeneración

(FREDERICKSEN, CONTRERAS

La regeneración se inicia con la floración y la producción de semillas de los árboles maduros. El ritmo de florecimiento y fructificación de las plantas se denomina fenología. Es necesario considerar la fenología de los árboles del bosque para la toma de decisiones silviculturales, puesto que mediante ésta se puede determinar la época más apropiada para el aprovechamiento, así como para establecer el número y la ubicación de los árboles semilleros que no se cortarán.

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En ciertas especies, el florecimiento se produce en ciclos anuales. Otras especies arbóreas florecen con intervalos mayores a un año. En algunas especies, como los palos santos (Tetragalia sp. y Sclerobium sp.), el florecimiento y la fructificación pueden ocurrir sólo una vez en la vida del árbol, después de lo cual éste muere. En la mayoría de las especies, el inicio del florecimiento está regido por señales ambientales como: fotoperíodo, humedad del suelo, temperatura o humedad relativa. En otras especies, el florecimiento puede estar regulado, internamente, por la condición fisiológica de la planta, que sólo está indirectamente determinada por las condiciones ambientales. El florecimiento puede ser sincrónico, cuando todos los árboles de una población local florecen durante la misma época. El ejemplo más marcado de este tipo de florecimiento es el del tajibo amarillo (Tabebuia spp.), en el que casi todos los individuos de una población florecen, espontáneamente, cuatro a siete días después de una lluvia posterior a un período prolongado de sequía. En otras especies, como los bibosis (Ficus spp.), los individuos que conforman una población florecen asincrónicamente, durante períodos de florecimiento que se alternan durante todo el año. Casi todas las especies arbóreas tropicales dependen de la polinización cruzada para reproducirse. Este término significa que el polen de las flores de un árbol no puede fertilizar a las flores femeninas del mismo árbol. Por consiguiente, el éxito de la reproducción depende del desplazamiento de polen entre árboles de la misma especie. En el trópico, pocas especies son polinizadas por el viento y son los insectos, las aves y los mamíferos quienes se ocupan de este proceso. En los bosques tropicales, los individuos de las especies arbóreas generalmente se presentan en baja densidad. Si el aprovechamiento de dichas especies es demasiado intenso, pueden surgir problemas para la regeneración, ya que los árboles de las especies raras quedarán excesivamente aislados como para que sus polinizadores puedan efectuar el intercambio de polen. La retención de árboles semilleros durante el aprovechamiento debe enfocarse en evitar que los árboles semilleros de especies raras queden aislados, pues, de otro modo, su utilidad para la producción de semillas se vería comprometida. El florecimiento no garantiza, necesariamente, que un árbol produzca frutos. Algunos árboles son dioicos, lo que significa que los árboles de una población sólo producen flores masculinas, mientras que otros sólo generan flores femeninas. En estas especies, sólo los árboles con flores femeninas fructifican. Entre los ejemplos de especies forestales comerciales dioicas se pueden citar el ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) y el cuchi (Astronium urundeuva). Las especies monoicas son aquellas cuyas partes florales (masculina y femenina) se encuentran en el mismo árbol; pudiendo estar en distintas flores o combinadas en una sola. Un ejemplo de especie arbórea monoica es el ochoó (Hura crepitans). Sean dioicas o monoicas, algunas especies de árboles florecen y producen semillas todos los años. No obstante, muchas especies pueden florecer, pero la carencia de polinizadores, la muerte o pérdida de flores debida a viento, lluvia o frío, o el almacenamiento insuficiente de carbohidratos para formar frutos, pueden impedir la producción de semillas. Algunos árboles tienen frutos grandes, que contienen

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semillas ricas en carbohidratos. Estos árboles pueden almacenar carbohidratos durante varios años antes de contar con suficiente energía para generar una buena cantidad de semillas. Muchos árboles producen semillas en ciclos que ocurren cada dos a cuatro años. Estos ciclos se denominan ciclos de producción de semillas. En un estudio efectuado en un bosque seco de Bolivia, se determinó que, en promedio, sólo un 30% de los árboles maduros produjo semillas en un año dado (véase el siguiente cuadro). Los ciclos de producción de semillas o la posibilidad de que ésta no suceda complican la determinación de tratamientos silviculturales, puesto que los tratamientos efectuados para brindar las condiciones necesarias para la regeneración pueden fracasar, si no se produce la lluvia de semillas prevista. Por ejemplo, las plántulas de las especies que requieren grandes claros o micro-sitios alterados para su regeneración, tales como el curupaú o el cuchi, pueden llenar las partes, iluminadas por el sol, de los caminos y las pistas de arrastre en áreas recientemente aprovechadas si producen semillas ese mismo año. Sin embargo, si dichas especies producen sus semillas uno o más años después del aprovechamiento, los mencionados sitios podrán llenarse con otra vegetación evitando así el establecimiento de las plántulas de curupaú (Anadenanthera colubrina) o cuchi El tiempo de producción de semilla durante el año varía entre especies. Generalmente, la producción de semillas de los árboles alcanza su punto culminante a fines de la época seca. Al parecer, la evolución de estas especies ha conllevado a que produzcan semillas cuando éstas pueden ser dispersadas ampliamente por los vientos intensos, para luego estar prontas a la germinación a inicios de la época de lluvias. En plena época de lluvias sucede otro período alto de fructificación. Las especies que producen semillas en esta época generalmente están dentro de frutos grandes y carnosos que son dispersados por animales. Entre los ejemplos de estos últimos se pueden citar las siguientes especies: azucaró (Spondias mombin), coquino (Pouteria nemorosa), lúcuma (Pouteria macrophylla) y sangre de toro (Virola spp.). Algunas especies arbóreas, como el ochoó (Hura crepitans), pueden producir semillas durante casi todo el año, aunque la producción generalmente alcanza su punto culminante a fines de la época de lluvias. Los bibosis fructifican alternadamente en diferentes épocas del año. La época de aprovechamiento puede definir el éxito o el fracaso de la regeneración. Los claros creados por el aprovechamiento del cedro pueden llenarse de plántulas de esta especie, si los árboles se cortan poco después de la dispersión de sus semillas que ocurre entre agosto y octubre. Si los árboles de cedro se cortan antes de la dispersión de semillas, no se encontrarán plántulas de la especie en los claros de aprovechamiento. Esta misma situación se ha observado en el caso de la mara. Generalmente, no es posible programar el aprovechamiento de modo que éste coincida con la producción de semillas de los árboles comerciales, pero será necesario que la época de aprovechamiento coincida, en lo posible, con la dispersión de semillas a fin de lograr una regeneración abundante.

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Fuente: FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA (2001)

4.6.1 Dispersión de semillas y longevidad (FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA, 2001) La dispersión de las semillas de los árboles se efectúa mediante el viento, el agua y los animales (véase el siguiente cuadro). En los bosques húmedos, 60 a 80% de las semillas de las especies arbóreas son dispersadas por animales. En los bosques secos, 30 a 50% de las semillas de los árboles se dispersan mediante el viento. La mayoría de la dispersión de semillas de las especies comerciales de los bosques de Bolivia se efectúa a través del viento. La distancia de dispersión está determinada por el tamaño de las semillas, la altura de los árboles, la velocidad del viento y si las semillas cuentan con estructuras para ayudar a su desplazamiento en el aire (ej. alas). Algunas especies, entre las que se incluyen el momoqui y el ochoó, dispersan sus semillas mediante la dehiscencia explosiva de su cobertura, arrojando las diásporas a 20 o más metros del árbol. Las semillas dispersadas por animales pueden desplazarse mucho más lejos que las

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dispersadas por el viento o la gravedad. Por ejemplo, las semillas de bibosi y ambaibo son transportadas a grandes distancias por aves y murciélagos. En las especies dispersadas por animales, es importante tener en cuenta la abundancia de animales dispersores. Si la cacería, los incendios o las alteraciones causadas por el aprovechamiento causan una disminución de las especies de la fauna que dispersan las semillas, la regeneración de muchas especies de árboles se verá amenazada. Las semillas de la mayoría de las especies arbóreas germinan el año siguiente a su dispersión, generalmente cuando las lluvias saturan el suelo y permiten la entrada de agua a la cobertura de la semilla. Las semillas de algunas especies, como los bibosis, germinan mejor después de haber pasado por el sistema digestivo de los animales que las dispersan. Algunas especies de árboles pioneros tienen semillas que pueden sobrevivir en el suelo por varios años y germinar sólo cuando son estimuladas por la luz, el calor y/o el aumento de concentración de nitratos presentes después de la formación de un claro. No obstante, aún en estas especies, más de un 90% de las semillas muere durante el primer año que sigue a la dispersión. 4.6.2 Regeneración mediante semillas y (FREDERICKSEN, CONTRERAS y PARIONA, 2001)

mediante

rebrotes

Algunas especies de árboles tienen tasas muy bajas de viabilidad de semillas, altas tasas de depredación de semillas o tasas reducidas de germinación. Sin embargo, los árboles también pueden regenerarse mediante el rebrote a partir de raíces o tallos cortados. Se conocen varias especies cuya regeneración se produce, primordialmente, por rebrote y sólo raras veces mediante semillas. Entre éstas están la tarara amarilla, la tarara colorada, el azucaró y los tajibos. Otras especies de árboles se regeneran mediante semillas y rebrotes. Existen árboles que rara vez rebrotan y la mayoría de su regeneración proviene de semillas. Las decisiones en cuanto a árboles semilleros son menos importantes para las especies que se regeneran mediante rebrote, además de que su regeneración posterior al aprovechamiento y los incendios sería más segura, puesto que existe mayor probabilidad de que los mismos árboles dañados rebroten. Los rebrotes se producen con mayor abundancia cuando los tejidos de las raíces de los árboles son dañados por la maquinaria de extracción. Debido a que cuentan con sistemas radiculares completos, los rebrotes generalmente crecen más rápido, en su etapa inicial, que las plántulas provenientes de semillas. No obstante, la calidad de los fustes que se desarrollan a partir de rebrotes es, a menudo, menor que la de los originados por semillas. Los rebrotes de tallos son susceptibles al ataque de hongos y sus conexiones estructurales con la base de los tallos o los fustes cortados son deficientes. Asimismo, los rebrotes que se originan a partir de raíces son susceptibles a la caída.

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4.6.3 Regeneración en claros

Una planta en el centro de un claro, recibe más luz que las plantas en la periferia. Individuos localizados a igual distancia del centro, más en direcciones opuestas, no recibe necesariamente la misma cantidad total de irradiación diaria (BAZZAZ, 1984). Cuando más próximo del borde del claro crece una planta, más critica se torna la disponibilidad de luz. Los valores de la taza de recurrencia y del tamaño del claro dependen fuertemente de como el claro es definido, por tanto, para este autor, un claro es un vació en el bosque, que se extiende en varios niveles hasta una altura de dos metros del suelo. (BROKAW, 1982). El bosque húmedo tropical del Perú como en cualquier bosque tropical del mundo está constituido por diferentes nichos de hábitat, cada una con una composición florística determinada, donde se observan diferentes nichos de regeneración producidos por causas naturales o por explotación forestal Los nichos de regeneración constituyen el elemento clave para acelerar el crecimiento o retardarlo, activar o desactivar el paso del meristema vegetativo a meristema reproductivo Mediante el estudio de la dinámica del bosque se puede caracterizar la composición florística de un bosque (entrada y salida); estructura del bosque, calidad y vigor de las especies forestales, enfocados a fortalecer los programas silviculturales en los planes de manejo y para reforzar la educación forestal peruana. La producción de semillas para regenerar un bosque depende del suceso de la floración y; ésta de las variaciones meteorológicas, especialmente de la energía radiante que recibe los meristemas reproductivos de la copa de un árbol. Hay varias técnicas para estudiar la dinámica de un bosque, pero los ingenieros forestales usan las técnicas de muestreo del inventario forestal continuo, en este caso se recomienda el uso de Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM) que suministrará suficiente información sobre la dinámica y caracterización del bosque como: estructura, composición florística, jerarquía que ocupan las especies, clases de bosque o nichos de regeneración y posición sociológica que ocupa en el dosel arbóreo, abundancia, calidad y stock de la regeneración y la calidad (daños) de los árboles que crecen en los nichos de hábitat debido a causas naturales y a la explotación forestal. Tasa de crecimiento y mortalidad de las especies forestales en cada nicho de hábitat.

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V. CRECIMIENTO, MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ÁRBOLES Por lo anterior se observa que la llanura aluvial del río Nanay forma un ecosistema complejo, completamente interrelacionada entre sí, con una actividad antrópica en aumento para satisfacer el flujo de bienes y servicios para una población creciente. La actividad antrópica influye en la estructura, composición, potencial y crecimiento del bosque, y los factores ambientales, fitogeográficos y de altitud, combinadamente forman diferentes paisajes o estratos boscosos de importancia para la industria, manejo forestal, ordenamiento del territorio, zonificación ambiental o científica, entre otros. En este escenario surge la pregunta, actualmente ¿cómo son las características de la estructura, crecimiento, composición florística y potencial forestal del bosque aluvial del río Nanay, Iquitos - Perú, con fines de manejo sostenible? Responder a esta pregunta, implica reconocer que el ecosistema donde se desarrolla este bosque es complejo, se distinguen los sistemas bióticos, abióticos y en los organizados por el hombre y dentro de estos sistemas, se pueden dividir en subsistemas, que se encuentran estructurados verticalmente (estratos vegetales) y horizontalmente (DE LIMA 2003:26). Los sistemas y subsistemas dentro del bosque están interrelacionados y tienen un enfoque complejo y no lineal, el pensamiento lineal puede resultar riesgoso en una realidad compleja y no lineal (PÉREZ y MOREIRA 2002:45). En este estudio también se reconoce que muchos de los mecanismos por los cuales las especies coexisten son dependientes de la heterogeneidad ambiental en el tiempo o espacio, o en el caso perturbaciones en ambas heterogeneidades. Ésta no sólo existe en la distribución de los recursos, sino que hay una amplia heterogeneidad biótica (densidad y composición de especies). En particular en los parámetros demográficos (sobrevivencia, crecimiento y fecundidad), los cuales varían en el espacio dando lugar a cambios en la estructura de la comunidad (GALICIA y ZARCO 2002:38). Los medios ambientes son sistemas multidimensionales de interrelaciones complejas en continuo estado de cambio. El ambiente se considera como un conjunto de microsistemas (contextos) que están interconectados y en los cuales el individuo participa secuencial o simultáneamente (CARRIZOSA 2001:18). El árbol es visto como una unidad activa y adaptable y, un bosque, es hecho de un vasto número de tales unidades, interaccionando entre sí con los factores del suelo y del clima (HIGUCHI et al. 2005:4), por esta razón se precisa de una comprensión holística y sistémica de las variables involucradas. El enfoque ecosistémico es una estrategia para la gestión integral de la tierra, el agua y la biodiversidad, que promueve la conservación y el uso sostenible de los recursos, así como la distribución justa y equitativa de los beneficios derivados (GTZ/FUNDECO/IE 2001:18). Los flujos de bienes y servicios son vitales para la economía, por eso, cada vez más, los científicos basan la idea de sostenibilidad en la necesidad de asegurar el suministro (actual y/o potencial) de los servicios de los ecosistemas, que son indispensables para el mantenimiento de nuestra sociedad. La sostenibilidad

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ecológica significa el mantenimiento del capital natural, es decir, vivir dentro de la capacidad productiva del planeta. Además, planteado de una manera global, la sostenibilidad ecológica y la social son las dos caras de una moneda, ya que depende una de la otra (ONAINDIA 2007:39). El manejo sostenido se fundamenta en cuatro pilares de sostenibilidad: técnico, económico, ecológico y social (HIGUCHI et al. 2005:1). Otro aspecto importante es el crecimiento del bosque, entendida como el desarrollo progresivo de un ser vivo, se define a partir de una variable o parámetro y del periodo transcurrido en su estimación. Así, en función del diámetro, el crecimiento se produce en los meristemas secundarios localizados debajo de la corteza del árbol. En función del volumen, crecimiento es el aumento gradual en el tamaño de un organismo (árbol), población (bosque) en un periodo determinado. En función del área basal, crecimiento es un sistema simple de entrada y salida (LEWIS et al. 2004b:426, HIGUCHI et al. 2005:84). El crecimiento se produce por la actividad fisiológica de la planta producto de los procesos de anabolismo, o síntesis y catabolismo. La tasa de crecimiento está determinada por factores genéticos, sitio y por el tiempo (LOUMAN et al. 2001:71, FERREIRA 1995:32). Se distinguen tres tipos de crecimiento (FERREIRA 1995:34): a) Incremento corriente anual, que corresponde al promedio del incremento producido en un año; b) Incremento medio anual, que corresponde al promedio de incrementos hasta el momento actual c) Incremento periódico, que corresponde al incremento producido en un periodo de tiempo mayor de un año. Los incrementos corrientes y periódicos obedecen a las leyes del crecimiento (FERREIRA 1995:34) siguientes: a) Mientras el incremento corriente vaya en aumento, se mantendrá mayor que el incremento medio y este será también creciente. b) El incremento medio tiene un valor máximo cuando alcanza a igualarse con el incremento corriente y desde entonces se mantendrá superior a este. c) El incremento medio alcanza su valor máximo cortando la curva de incremento corriente en este punto, es decir en el máximo el incremento medio es igual al incremento corriente. Esta ley es muy importante, por cuanto determinará la edad de rotación biológica, cuando los incrementos se refieren al volumen. Las tasas de crecimiento varían ampliamente en los bosques húmedos tropicales, entre las especies arbóreas y entre los individuos de una especie arbórea; ellas también varían en términos de su relación con la edad y condiciones micro climáticas (LEWIS et al. 2004b:434). La mortalidad es consecuencia de la Ley de la competencia, la misma que puede ser detectada mediante la medición repetida de parcelas permanentes (LOUMAN et al. 2001:71, FERREIRA 1995:32). Esto indica que la mortalidad es el número de defunciones en una población en un tiempo determinado, y, la tasa de mortalidad (índice de mortalidad) es el coeficiente entre el número de defunciones observadas en una población en un periodo dado y la cantidad de la población en

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dicho tiempo. Matemáticamente es la diferencia entre el tamaño de la población en el año x y la del año x+1, en porcentaje de la población del año x, x+1 representa la supervivencia de la población después de un año. En este estudio mortalidad en área basal es la suma de todos los árboles con DAP ≥ 10 cm que murieron en la parcela dentro del intervalo del censo (LEWIS et al. 2004b:426, LOUMAN et al. 2001:33, SOCIEDAD ESPAÑOLA DE CIENCIAS FORESTALES 2005:596). La mortalidad no se puede determinar a menos que cada árbol medido esté debidamente identificado y con registros precisos (DAWKINS 1958:47). El reclutamiento fue considerado como el número de árboles que alcanzó el DAP mínimo de 10 cm entre dos mediciones (Tello,2008).

El incremento medio anual acumulado por clase diamétrica de las especies más abundantes de las cuatro parcelas permanentes de muestreo, mostró una distribución sigmoide en el segmento comprendido entre 10 y 90 cm de DAP (GRÁFICO Nº 4.13).

Incremento diamétrico acumulado (cm)

GRÁFICO Nº 4.13. INCREMENTO MEDIO ANUAL ACUMULADO POR CLASE DIAMÉTRICA 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0

10

20

30 40 50 60 70 Diámetro del árbol (cm)

80

90

Fuente: Elaborado por el autor

Basado en las funciones de crecimiento de aplicación en el ámbito forestal descritos por KIVISTE et al (2002:36) se determinó que la expresión matemática de la función de crecimiento para el bosque de la llanura aluvial (GRÁFICO Nº 4.13) fue: y= -0,3163417925+ 0,0413202396*DAP+ 0,0004563431*DAP2-4,57815E006DAP3 (R2=1,00 Error típico=0,012, significante para α=0,01). También, se observa que antes de los 33,3 cm de DAP los árboles crecen sin muchas restricciones de su entorno, basado en la capacidad intrínseca de la especie. Pasado los 40 cm de DAP las influencias del entorno son mayores y disminuye el crecimiento de la especie (GRÁFICO Nº 4.13). La distribución del incremento medio anual respecto al diámetro de los árboles, biológicamente, se traduce en el modelo matemático y=0,05393755+0,03022102DAP2 3 2 0,00052193DAP +2,3308081E-006DAP (R =0,883, error típico=0,05 significante para α=0,01) (GRÁFICO Nº 4.14).

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GRÁFICO Nº 4.14. INCREMENTO MEDIO ANUAL (IMA) POR CLASE DIAMÉTRICA Y EL IMA PROYECTADO (IMA PY). IMA

0,7

IMA_py

IMA (cm/año)

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0

10 20 30 40 50 60 70 80 90 Diámetro (cm) Fuente: Elaborado por el autor

La madurez financiera del bosque se logra a los 39,2 cm de DAP, después del cual la tasa de crecimiento disminuye rápidamente hasta los 75 cm de DAP, a partir del cual el crecimiento de los árboles es muy lento; bajo ninguna circunstancia se debe cortar el árbol si no alcanza el diámetro mínimo de 40 cm. El crecimiento de los árboles de la llanura aluvial del río Nanay, expresado en términos del diámetro, muestra que la magnitud del incremento medio anual (IMA) es de 0,43 cm/año (GRÁFICO 4.14). Este incremento es directamente proporcional al aumento del diámetro del árbol, hasta los 40 cm de diámetro, con un valor pico de crecimiento de 0,62 cm/año, después, los incrementos disminuyen paulatinamente por la madurez de los árboles. Por otro lado, la tasa de reclutas fue 14,91 árboles.ha-1.año-1 y supera a la tasa de mortalidad de 12,06 árboles.ha-1.año-1 (Cuadro Nº 4.19). Las especies heliófitas muestran similar crecimiento diamétrico, varía entre 0,54 y 0,56 cm por año, el menor crecimiento fue registrado en las especies de soto bosque con 0,39 cm/año (GRÁFICO Nº 4.15). CUADRO Nº 4.19. TASA DE RECLUTAMIENTO Y MORTALIDAD PARA EL BOSQUE DE LA LLANURA ALUVIAL DEL RÍO NANAY. Árboles.ha-1.año-1 Árbol Reclutas Muertos 111. Vivo en pie fuste completo 14,74 12,06 112. Vivo en pie fuste quebrado 0,13 121. Vivo caído fuste completo 0,04 Total 14,91 12,06 Fuente: Elaborado por el autor

39

GRÁFICO Nº 4.15. INCREMENTO MEDIO ANUAL (cm) POR GREMIO ECOLÓGICO Esciófita; Esciófita0,39 Soto bosque; 0,46

Heliófita durable; 0,56

Heliófita efímera; 0,54 Fuente: Elaborado por el autor

El crecimiento de las especies no es uniforme, se observó fluctuaciones del incremento medio anual (IMA) por gremio ecológico (GRÁFICO Nº 4.16), cuando las especies heliófitas efímeras alcanzan un DAP entre 30 a 39,9 cm, su crecimiento es de 1 cm por año, y las heliófitas durables y las esciófitas crecen cerca de 0,6 cm por año. GRÁFICO Nº 4.16. IMA (cm.) DE LOS GREMIOS ECOLÓGICOS POR CLASE DIAMÉTRICA DE LAS ESPECIES MÁS COMUNES. 1,2

Esciófita

H. durable

H. efímera

IMA (cm)

1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Clase diametrica Fuente: Elaborado por el autor

El incremento medio anual de las especies más comunes del bosque de la llanura aluvial es 0,42 cm/año. A nivel de especies este crecimiento varía entre 0,23 y 0,88 cm/año (cuadro Nº 4.20). El mayor valor de crecimiento diamétrico fue registrado en Parkia igneiflora y el menor en Vatairea erythrocarpa 0,88 cm/año.

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CUADRO Nº 4.20. INCREMENTO MEDIO ANUAL (IMA) DE LAS ESPECIES MÁS COMUNES. Especie IMA Densidad Gremio Uso cm por ha Ecológico Aspidosperma excelsum 0,58 Media Heliófita durable Redonda Guatteria inundata 0,53 Media Esciófita Redonda Guatteria citriodora 0,35 Media Esciófita Redonda Heliófita durable Pouteria glomerata 0,40 Alta Postes Heliófita durable Leña y carbón Brosimum guianense 0,54 Media Inga sp. 0,52 Alta Esciófita Leña y carbón Couepia ulei 0,51 Media Esciófita Leña y carbón Mabea elata 0,48 Alta Esciófita Leña y carbón Eschweilera coriacea 0,45 Alta Esciófita Leña y carbón Campsiandra angustifolia 0,44 Alta Esciófita Leña y carbón Calyptranthes pulchella 0,43 Alta Heliófita efímera Leña y carbón Couratari oligantha 0,42 Media Esciófita Leña y carbón Pouteria cuspidata 0,41 Baja Heliófita durable Leña y carbón Licania harlingii 0,34 Alta Esciófita Leña y carbón Zygia glomerata 0,33 Media Heliófita durable Leña y carbón Hevea nitida 0,32 Media Esciófita Leña y carbón Eschweilera albiflora 0,31 Media Esciófita Leña y carbón Pouteria guianensis 0,30 Media Esciófita Leña y carbón Terminalia amazonica 0,26 Baja Heliófita durable Leña y carbón Parkia igneiflora 0,88 Baja Heliófita efímera Aserrada Hymenaea courbaril 0,56 Alta Heliófita durable Aserrada Cariniana decandra 0,42 Alta Esciófita Aserrada Sapium glandulosum 0,41 Media Esciófita Aserrada Caraipa densifolia 0,30 Alta Esciófita Aserrada Vatairea erythrocarpa 0,23 Baja Heliófita durable Aserrada IMA promedio (cm/año) 0,42 Fuente: Datos de la investigación En el bosque de la llanura aluvial del Nanay, el crecimiento diamétrico acumulado de las especies por clases diamétrica, mostró una tendencia sigmoida (Gráfico Nº 4.13), determinándose que la madurez financiera del bosque se logra a los 39,2 cm de DAP (Gráfico Nº 4.14), después del cual la tasa de crecimiento disminuye rápidamente hasta los 75 cm de DAP, luego, el crecimiento de los árboles es más lento; en este caso, es recomendable cortar el árbol cuando haya alcanzado como mínimo 40 cm de diámetro; tal como está establecido en la legislación del INRENA. La curva muestra que entre 10 a 20 cm de DAP el crecimiento es creciente (Gráfico Nº 4.14), aparentemente sin limitación alguna, es decir, depende del potencial biótico del individuo, de su actividad fotosintética, de la absorción de nutriente, de los procesos catabólicos y anabólicos, etc. (ZEIDE 1993:594); según este autor, en este tramo el peso del factor positivo es mayor que el de las restricciones por lo que el crecimiento se dispara; el aumento de las restricciones se observa en el tramo de 30 a 40 cm donde el crecimiento se detiene y, luego el crecimiento disminuye (Gráfico Nº 4.14). Para KIVISTE et al. (2002:9)

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esto se debe a las restricciones impuestas por el entorno como competencia entre las plantas, limitación de recursos, estrés y por su propia condición de la planta como son los mecanismos de autorregulación del crecimiento y envejecimiento. Refleja la evolución del diámetro del árbol a lo largo de la vida, mostrando una curva sigmoide (KIVISTE et al. 2002:10, LOUMAN et al. 2001:70). Por lo que el crecimiento del bosque de la llanura aluvial sea estable, ocurre independientemente de la especies del que se trate o de los cambios y fluctuaciones del entorno en que se desarrolle, tal como se refieren KIVISTE et al. (2002:9). En las especies heliófitas el crecimiento diamétrico fue entre 0,54 y 0,56 cm/año, el menor crecimiento se registró en las especies de soto bosque con 0,39 cm/año (Cuadro Nº 4.15). Las especies heliófitas efímeras crecen más rápido, el IMA alcanzó 1 cm en la clase de 30 a 39,9 cm de DAP (Gráfico Nº 4.16), mientras que las heliófitas durables y las esciófitas crecen cerca de 0,6 cm por año (Gráfico Nº 4.16). Similar patrón de crecimiento fue reportado por GUARDIA (2004:35) demostrando que las especies emergentes crecieron más rápido que las especies del sotobosque. Se infiere que la especie que crece en condiciones de iluminación diferente al de su gremio ecológico, afecta su crecimiento, por lo general disminuye; así, TELLO et al. (1992:65), reportó que Ormosia macrocalix y O. coccinea su desarrollo diamétrico disminuye a medida que se acerca al bosque primario, donde existe menor exposición a la luz solar. En condiciones normales se ha observado que el incremento medio anual (IMA) de los árboles de la llanura aluvial del río Nanay fue 0,42 cm/año (Cuadro Nº 4.20), la curva muestra un crecimiento paulatino del IMA a medida que aumenta el diámetro del árbol, alcanzando el pico máximo en la clase diamétrica de 30 a 39,9 cm con un IMA de 0,62 cm/año (Gráfico Nº 4.14); después, el IMA disminuye paulatinamente por la madurez de los árboles. Esta tendencia es natural, según LOUMAN et al. (2001:35), la clase de 10 a 20 cm presentan incrementos menores, posiblemente por no tener el pleno acceso a los recursos que ofrece el medio. Este patrón en el crecimiento de las especies del bosque aluvial es ideal, así se desprende de la información de MELO y VARGAS (2003:150) que explica que la curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento, seguida de una fase de crecimiento acelerado, el cual en la mayoría de los casos tiende a ser lineal; en la parte final de la curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el árbol se encuentra entre las etapas madura y sobre madura. En las especies más comunes del bosque de la llanura aluvial el IMA fue 0,42 cm/año, a nivel de todas las especies este crecimiento varió entre 0,23 a 0,88 cm/año (Cuadro Nº 4.20). Esta tasa de crecimiento fluctuó entre 0,23 y 1,97 cm/año en el bosque húmedo tropical en “El Magdalena” (VALLEJO et al. 2005:231); este autor basado en la información de Álvarez et al. 2002 citado por VALLEJO et al. (2005:231) el crecimiento promedio para todos los individuos fue 0,39 cm/año, similar a los 0,42 cm/año de crecimiento diamétrico del bosque del Nanay. Además, el crecimiento diamétrico del bosque del Nanay (Cuadro Nº 4.20) se sitúa en el rango de crecimiento en bosques tropicales que varía entre 0,14 y 0,7 cm/año (HERNÁNDEZ y ORTIZ 2005:1). Las tasas de incremento del diámetro a la altura de pecho (DAP) varían significativamente entre las especies arbóreas y entre los individuos de una especie arbórea; ellas también varían en términos de

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su relación con la edad y condiciones micro climáticas (FERRI 1979, cit por PEREIRA et al. 2002:296). La tasa de crecimiento de este bosque es razonable, NEBEL (2000a:66) para los bosques inundados con aguas blancas reportó un incremento medio anual en diámetro entre 0,4 y 0,45 cm/año en las parcelas no intervenidas y entre 0,53 y 0,68 cm/año en las parcelas intervenidas. Después de alcanzar su pleno desarrollo los árboles experimentan un crecimiento cada vez más lento hasta alcanzar el diámetro máximo, esto corresponde al momento en el que el IMA es nulo y se enmarcan dentro de la ley del crecimiento. El crecimiento biológico es el resultado de un gran número de procesos complejos (ZEIDE 1993:594). En bosques no inundables de Bolivia las tasas de crecimiento según MOSTACEDO et al. (2006:25), son menores varía entre 0,18 y 0,38 cm/año, y coincide con HERNÁNDEZ y CASTELLANOS (2006:779) que el incremento diamétrico no es superior a 0,6 cm/año. La tasa de crecimiento diamétrico de los árboles del bosque manejado fue 0,83 cm/año (LINERA 1996:53). En base a los resultados del incremento diamétrico anual que varió entre 0.11 y 0.71 cm. USLAR (2003:5) apoya el concepto de que los bosques húmedos tropicales son más diversos y dinámicos que los bosques secos tropicales. Con fines de manejo sostenible para aprovechar sus maderas, es necesario intervenir el bosque para acelerar el crecimiento de los árboles remanentes. La tala de árboles en sí mismo constituye un tratamiento, al formar nuevos claros, aumenta la dinámica del bosque, favoreciendo el crecimiento diamétrico de las especies forestales, CARVALHO et al. (2004:216) muestra que 0,18 cm/año en un bosque intervenido pasa a 0,42 en un bosque cuando se extrajeron árboles (DAP>45cm) y cada especie tiene un particular desarrollo diamétrico. Si el efecto del tratamiento fuese mínimo, entonces, los árboles con 30 cm de DAP creciendo a una tasa de 0,6 cm/año, alcanzarían el diámetro mínimo de corta (DAP≥40 cm) en 17 años, permitiendo definir turnos de aprovechamiento de 20 años. A este método, que es el más sencillo para estimar la corta permisible y el efecto del ciclo de corta se denomina “tiempo medio de paso” (TMP), que es el número de años necesarios para que un árbol crezca desde el inicio de una clase diamétrica al inicio de la próxima clase mayor (DFF 2006:73). Aún, con un IMA de 0,5 cm/año usado por DFF (2006:134) se obtiene un ciclo de corta de 20 años. El bosque del Nanay no está en equilibrio, la tasa de reclutas cuyo valor es 14,9 árboles.ha-1.año-1 supera la tasa de mortalidad de 12,1 árboles.ha-1.año-1 (Cuadro Nº 4.19), evidenciando patrones dinámicos correspondientes a poblaciones crecientes. Sin embargo, este patrón en la dinámica poblacional que refleja el crecimiento de los árboles jóvenes, es favorecido por las actividades antrópicas; in situ se ha registrado 18,2 tocones de árboles.ha -1.año-1 causado por actividades antropogénicas. Lo que suma una tasa de mortalidad de 30,2 árboles.ha-1.año-1, por lo que presentan los bosques cercanos a Iquitos, un patrón de poblaciones decadentes; esto constituye una alerta del peligro en el que se encuentran estos bosques si es que no se definen e implementan políticas de manejo forestal sostenible.

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Si se conserva adecuadamente estos bosques, con el transcurso del tiempo los árboles pioneros mueren y la vegetación entra a la etapa de madurez. Como consecuencia, la diversidad florística disminuye y gradualmente las especies sucesionales más avanzadas, estimulan su crecimiento por la formación de nuevos claros de tamaño pequeño, lo que conlleva a alcanzar su posición en el dosel superior (MELO y VARGAS 2003:122). Para el estudio de crecimiento se usan parcelas permanentes de muestreo. La unidad básica de muestreo constituye la Parcela Permanente de muestreo (PPM) de una hectárea, dividida en 100 sub parcelas de 100 m 2 cada una, de acuerdo al método descrito por SYNNOTT (1991) y las variables usadas en la UNAP fueron adaptadas de SILVA (1991). En cada sub parcela se realiza un censo de todos los árboles con DAP≥10cm. Para evaluar la regeneración natural se selecciona al azar el 25% de las sub parcelas donde se distingue la clase Latizal que comprende Varas con DAP<10cm y DAP≥5cm y la clase Brinzal que comprende varas con DAP<5 cm. y altura total>1.5 metros. En cada árbol y latizal seleccionado será colocada una placa de aluminio que llevará un código de seis dígitos: XX

YY

XX = Número de la parcela Permanente 1.5 cm. YY= Número de la Sub parcela (00, 01, 02, , 99) ZZ = Número correlativo del árbol dentro de la sub parcela (1, 2, ,, n)

ZZ

8 cm.

La evaluación de la Regeneración Natural se lleva a cabo usando la técnica creada por el silvicultor R.C. BARNARD, denominada “Muestreo Lineal de la Regeneración 1,2,3 (SILVA, 1991). El principio radica en un muestreo lineal de la Regeneración (primera etapa) de los árboles con DAP≥10 cm. dentro del cuadrado de 10m x 10m. El muestreo en la segunda etapa se realiza en todas las Varas con DAP<10cm y DAP≥5cm que se encuentran dentro del cuadrado de 5m x 5m. La tercera etapa se inventaría el Brinzal adulto caracterizado por un DAP<5 cm. y altura total≥1.5 metros y el Brinzal joven constituidas por plántulas con una altura < 1.5 metros y mayor de 30 cm. de altura que están dentro del cuadrado de 2m x 2m. El diseño se muestra en la figura siguiente: 10 m

10 m

Arboles: DAP≥10 cm. Latizal: DAP≥5 cm. y DAP< 10 cm.

5m 5m m

2m 2m

Brinzal: DAP<5 cm. y altura total >30 cm.

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VI. FENOLOGIA

6.1 Introducción La Amazonía abarca cerca de 10001376 km 2 de la cual Brasil detenta 71%; sólo en Brasil se encuentra cerca del 30% de los bosques tropicales del mundo. Con 150 especies de árboles por hectárea (Gentry, 1990) y mas diversificada que otras de zonas templadas, pero pocas son las informaciones disponibles sobre su comportamiento fenológico, o que están dispersas y no publicadas. Así los viveros forestales prácticamente no tienen informaciones técnicas sobre fenología, principalmente de las especies de importancia económica. Los bosques de tierra firme de la Amazonía parecen mas ricas en especies y por la cual es considerada como la zona de mayor diversidad del mundo (Gentry,1992; Gentry & Ortiz,1993; Torres,1993) de ahí el mayor interés para su conservación. Hasta ahora según SALO & KALLIOLA (1993) el conocimiento de la flora y fauna parece provisional, siendo necesario el conocimiento biológico de las especies económicamente importantes en el manejo sostenido. TORRES (1993) no sólo refuerza esta idea, como también indica que las técnicas hasta ahora utilizadas son insuficientes para entender todos los factores que interesan en el bosque tropical húmedo. Sobre esta concepción, el conocimiento de la fenología da las principales especies forestales debería profundizarse, principalmente con aquellas que tienen importancia económica (SALO & KALLIOLA, 1993). Del punto de vista de uso sostenido de los recursos forestales, se precisa estudiar los factores de la vida y preferencia de hábitat de las especies bajo explotación. Además, dentro de los aspectos biológicos, la fenología es un factor importante (RAMALHO, 1978) con respecto a la adaptación de las especies y fisiología de los árboles. También, el conocimiento de la fenología de las especies forestales es valioso porque es una herramienta para la reproducción del bosque. En este sentido, la información presentada muestra las principales especies estudiadas. La Amazonía, posee una gran biodiversidad, que torna difícil su conocimiento a fin de poder manejarla adecuadamente. En realidad, son pocos los estudios fenológicos en árboles tropicales, visto que la mayoría de las investigaciones se hicieron con plantas anuales o con especies utilizadas para solucionar problemas como el hambre de la población. Dentro de las dificultades que se tienen para conocer la fenología de los árboles forestales es que la evaluación requiere un periodo largo de constantes observaciones (Tello, 1996). Esto contribuye para que parte de la información sólo exista en archivos, pudiéndose obtener informaciones sobre fenología con

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materos, técnicos forestales y de la población nativa, que hasta ahora no fue debidamente recopilada y cuestionada. Es indudable que el conocimiento de la fenología de los árboles tropicales es esencial para el silvicultor en el desarrollo del bosque y para la conservación de los recursos forestales. Al respecto, JIMENEZ (1967) indica que el desconocimiento dificulta la tarea del botánico en árboles tropicales, en vista de que el hábito de floración y fructificación en muchas de ellas, son cíclicos y a veces pasan largos periodos antes que produzcan flores y frutos. Actualmente existen contribuciones importantes sobre la fenología de los árboles forestales, por ejemplo, en la Amazonía Central del Brasil se escogen árboles para observar su comportamiento fenológico en la Reserva Ducke del INPA. En la Amazonía Peruana también se hicieron intentos para estudiar la fenología, como en la Estación experimental del bosque Alexander Von Humbold y en Jenaro Herrera (RIOS, 1991). En la Amazonía Peruana, RIOS (1991) analizó la fenología de 108 especies forestales de tierra firme en la estación de Jenaro Herrera, cuyos resultados fueron presentados clasificándoles en grupos de especies monopodiales estrictas, monopodiales de transición, como arrítmicas, en función a la propuesta de GAUNTIER & SPICHIGER (1986). Ellos observaron que hay un equilibrio entre floración y/o fructificación del bosque de tierra firma y bosques de zonas inundadas durante los periodos de cosecha. La relación de especies indica que el periodo de setiembre a octubre parece ser ideal para la floración y/o fructificación de Moraceae y Chrysobalanaceae en la región del Brasil, evidentemente con excepciones. Los estudios fenológicos permiten obtener informaciones respecto de la adaptación de las especies y fisiología de árboles (RAMALHO, 1978), pudiéndose estimar que la cantidad de semillas producidas por una especies indicaría la mejor época de la producción de semillas. 6.2 Floración El término floración abarca las cuatro etapas de desarrollo de las flores, que son a) Inducción floral, proceso que causa en el meristema apical la transición del desarrollo vegetativo para la reproducción; b) inicio de la diferenciación de los botones florales c) desarrollo de los botones florales d) apertura de los botones florales hasta el desabrochado de las flores (BORCHERT,1983). En el bosque amazónico no siempre se observa árboles con flores. Así, ARAUJO (1970) indica la llamada “escasez de las flores” de los bosques pluviales tropicales es universalmente conocida, al menos para la Hilëia. Entre las familias de flores vistosas, se destacan la Leguminosae, Vochysiaceae, Bignoniaceae y Anacardiaceae, en los género Parkia, Vochysia, Qualea, Tabebuia y Anacardium (flores y brácteas) (ARAUJO, 1970).

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Por las informaciones de ALENCAR et al. (1979), ARAUJO (1979), INADE (1987), ALENCAR (1990), y TELLO (1996), se conoce que el bosque tropical húmedo la floración se repite con mayor frecuencia en la época seca y casi siempre después del cambio de hojas: en algunas especies los fenómenos fenológicos se repiten anualmente, en otros es bianual y existen especies con periodos aún mayor. La floración de las especies forestales en el trópico húmedo es variada en muchas especies; como ejemplo, se tienen el Osteophloeum platyspermum A.D.C., que en el bosque de Jenaro Herrera del Perú florece entre junio a setiembre (RIOS, 1991), pero en la Reserva Ducke (Brasil) esta fenofase ocurre entre setiembre a diciembre (ALENCAR et al., 1979). En Gualea albidiflora, en la región de Parä según informaciones de PEREIRA Y PEDROSO (1982) florece entre octubre y noviembre, mientras que en la Reserva Ducke la floración ocurre entre enero a febrero (ARAUJO, 1970). La tabla 1 muestra los resultados de plena floración, indicando el pico, fecha y patrón fenológico (Tello, 1996). Tabla 1.- Análisis de la floración completa para cinco especies de Miristicáceas durante el período 1970-1994 en la Reserva Ducke. Manaus - AM. Osteophloeu Virola Virola Floración Virola Iiyanthera m calophyll multíneivi Plena míchelíi laevís platyspermum a a Concentración set. -nov.

jul.-out.

ago.-out.

jun.-set.

set.-nov.

Pico

oct.

ago.,set.

set.

jul.

oct.

Período

jul.-Ene.

Ene. -oct.

jul. -dic.

mar.-oct.

jul. –ene.

Frecuencia

anual

supraanual

anual

supraanual

anual

Regularidad

regular

irregular

regular

irregular

regular

Duración

Inter- mediária

intermediária

intermediária

intermediária

intermediária

Fuente: Tello (1996) Las cinco especies florecieron totalmente entre junio y noviembre, durante la estación seca (Tabla 1). Virola multinervia presentó esta fenofase antes que otras especies (en junio); V. michelii en julio; V. calophylla en agosto, V. laevis Osteophloeum platyspermum e Iryanthera en septiembre.

El pico de la floración de V. multinervia ocurrió en julio; V. calophylla, V. michelii en

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septiembre; O. platyspermum y V. laevis en octubre. O. platyspermum, V. calophylla y V. laevis presentaron un patrón anual, con ciclos regulares de la floración. Sin embargo, Virola michelii y V. multinervia presentaron patrones supra-anuales e irregulares de la floración (Tello, 1996).

Fuente: Tello (1996) La tabla 5 muestra el índice medio de la floración al nivel de individuos y población, y su significación estadística (a = 0,05 y 0,01). Esta tabla muestra que la sincronía en la mayoría de los casos fue inferior al 50% (0,50), tanto a nivel de especie en el nivel de la población (Tello, 1996).

En la población, aunque el índice de sincronía varió entre 0 y 0,59, no fue significativa (Kruskal Wallis α= 0,05). En Virola multinervia la sincronía fue nula e Iryanthera laevis presentó la mayor sincronía (0,59). Los valores de sincronía al nivel de un individuo dentro de una misma especie fueron casi similares, y después de la aplicación de la prueba de Wilcoxon en V. michelii y la prueba de Kruskal Wallis en las otras especies, se concluyó que los valores de sincronía eran diferentes al nivel del 5% de significancia (Tabla 5) (Tello, 1996).

Por el coeficiente de variación calculado para fenofase se puede establecer que no hubo gran variación

de

la

sincronía

entre

los

individuos

durante el período de estudio (> 50%), presentando un menor coeficiente de variación I.

48

laevis con 53,4%, seguido por O. platyspermum con 75,76%, V. michelii con 88% y V. calophylla con 120% (Tello, 1996).

Tabla 5.- Índice de sincronía promedio de plena floración (fenología 2) entre los individuos y las poblaciones de cinco especies de la Reserva Ducke Miristicáceas. Manaus - AM. Individuos 2

3

4

5

MÉDIA DA POPULAÇÁO

SIGNIFICÁNCIA ESTATÍSTICA

ESPÉCIES

1

O.platyspermu m

0,28 0,42 0,28 0,35 0,32 0,33

N.S.*

Vmichelii

0,22 0,27 0,28 0,19 0,29 0,25

N.S.**

V. calophylla

0,24 0,26

0,25

N.S. *

V. multine,via

0,00 0,00 0,00

0,00

N.S. *

I. laevis

0,65 0,55 0,58

0,59

N.S. *

Fuente: Tello (2006) Seghieri et al. (1995), clasificaron a las especies por las época de reproducción en 13 grupos. Las cinco especies objeto de este estudio pertenecen a 12, que incluye las que se desarrollan en la estación seca (Tello, 1996). En la mayoría de los casos, los patrones de floración varia entre las comunidades florísticas e incluso entre individuos de una misma especie, al igual que en Caryocar vilosum en la Reserva Ducke, que floreció entre junio y agosto (Araujo, 1970), ha florecido entre septiembre y octubre en la Estación Experimental Curuá-Una, en el estado de Pará (PEREIRA & PEDROSO, 1982).

Esto no sucede sólo con las cinco especies estudiadas, que floreció entre junio y octubre, durante las estaciones secas, Amazonas (Brasil) (Tello, 1996). También se observó en Jenaro Herrera (Perú) en Virola albidiflora (Ríos, 1991; Aróstegui & Díaz, 1992) en V. elongata; V. mollisima; Virola sunnamensis; Iryanthera crassifolia; I. grandis, I. juruensis; I. lancifolia, I. ulei; O. platyspermum (Ríos, 1991) y en la Reserva Ducke en V. melinonii (Sinónimo V. Micheli,) y V. multicostata (Araujo, 1970).

Como se ha señalado, todas estas especies flore cieron en la estación seca, como ocurrió con muchas especies de otras familias de tierra firme; también Ayres (1993) encontró que en la llanura de inundación del Lago de Lagarto (Brasil) la mayoría de especies florecieron en la estación seca.

El patrón fenológico de la floración fue regular con periodicidad anual y de duración intermedia en Osteophloeum platyspermum, Virola calophylla e Iryanthera laevis. Sin embargo, en V. michelii y V. multinervia, fue todo lo contrario. Presentó un patrón irregular, frecuencia supra-anual y la duración intermedia (Tello, 1996).

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Por otra parte, el patrón fenológico que muestra estas especies, además de ser una respuesta al clima y la herbivor ía (Ayres, 1993), puede estar relacionado con la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Las especies nativas pueden tener estrategias fenológicas que maximizan el aprovechamiento de los recursos disponibles (Lieth, 1974), y cuando estos recursos son variables estacionalmente e inter-anual, puede no existir una estrategia perfecta (Walker et al., 1995), de ahí la irregularidad en la floración y por ende en la fructificación (Tello, 1996).

Otro tema importante que llama la atención es la duración media de una fase fenológica cualquiera. Así, comparando la información de Gauntier y Spichiger (1986) con los resultados del estudio de Tello (1996), encontró que, en la Reserva Ducke, la duración media de la floración de O. platyspermum (1,76 meses) fue similar a la encontrada en Jenaro Herrera, Perú (1,5 meses). Igual que sucedió en V. calophylla que en la Reserva Ducke duró dos meses, mientras que en Jenaro Herrera duró 2,4 meses.

6.3. Fructificación Las especies presentan semejanzas y diferencias. Así como existen como existen plantas con flores monoicas y dioicas, con flores hermafroditas o no, también diferentes periodos de maduración de los órganos, como es el caso de aquellas flores en las cuales el ovario está listo para recibir el polen, pero el androceo aún no está maduro. Todos estos aspectos influencias en la fructificación aumentando o disminuyendo su producción. La variable ambiental es otro factor que interviene dentro de un ecosistema. Determinados insectos se reproducen durante la floración que ocurre en determinada época del año. Entonces, si en este periodo de floración no existieran insectos para polinizar las flores, la consecuencia sería la disminución de flores fertilizadas. Por otro lado, los insectos, pájaros y otros tienen un papel importante como elemento que facilite la reproducción de las especies forestales. El proceso de fructificación se inicia desde el momento en que la flor fue fecundada, a partir de la cual existe una multiplicación celular rápida hasta la formación del fruto. El fruto que contiene semillas constituye el embrión que permitirá el desarrollo de otra planta, siempre que las condiciones del medio ambiente le sean apropiadas. Como consecuencia, se tiene que el periodo de fructificación que es el intervalo que va del aparecimiento de los frutos jóvenes hasta la maduración en la dehiscencia completa o en la caída de los frutos indehiscentes, varia de especies para especie (ARAUJO, 1970). Por ejemplo, en Dinizia excelsa Ducke se puede observar que en la Reserva Ducke la fructificación ocurre entre mayo a julio (ARAUJO, 1970), pero ALENCAR et al. (1979) observaron que también existe fructificación entre setiembre a diciembre, por otro lado en la región de Parä fructificó entre diciembre a enero (PEREIRA & PREDROSO, 1982).

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Además, durante la fructificación los frutos jóvenes que tienen alta tasa de giberelina y citoquinina son menos probables de caer. El etileno ha sido considerado la sustancia clave para el maduración y abscisión del fruto (GEMMELL, 1981; LONGMAN & JENIK, 1987). Finalmente, la floración y fructificación son muy variables en duración (breve, intermedia y extendida), y frecuencia (continua, subanual, anual y supranual); además pueden presentar un patrón de duración y frecuencia regular o irregular (Tello y Alencar, 1997). En la población la sincronía entre especies osciló entre 0,11 y 0,49, valores que según el test de Kruskal Wallis no fueron diferentes (a = 0,05), sin embargo Virola michelii tuvo menor sincronía (0,11) seguido por V. multinervia, con 0,20, la mayor sincronía ocurrió en Osteophloeum platyspermum (0,43) y Iryanthera laevis (0,49) (Tello,1996).

Entre los individuos, el índice de sincronía no fue diferente a 5% de significancia. De los resultados se observa que en O. platyspermum y V. laevis la presencia simultánea de los frutos maduros fue casi la mitad del tiempo de duración de esta fenofase (Tello, 1996).

La producción de frutos y la etapa de caída del fruto son fase importante para la reproducción de las especies y para alimentar a los animales. Su escasez puede alterar los programas de reforestación por falta de plántulas o retrazar la explotación de las áreas sujetas a manejo forestal por la falta de un banco de regeneración natural, resultando en pérdidas económicas (Tello, 1996).

La fructificación, caída del fruto y la dispersión de las cinco especies se inició a finales de la estación seca y alcanzó picos de la mitad de la temporada de lluvias. Todas las semillas son recalcitrantes, por lo tanto son muy sensibles a la desecación, es decir, que con el aumento de secado de la semilla pierde su viabilidad (Tello, 1996).

Semejante patrón se observó en el Jenaro Herrera Miristicácea (Perú) en Virola albidiflora

(Ríos,

1991;

Aróstegui

&

Díaz,

1992),

en

Virola elongata, V. molilsima, V. surinamensis; lryanthera crassifolia, I. grandis, I. juruensis; I. lancifolia, I. ulei, Osteophloeum platyspermum (Ríos, 1991), y en la Reserva Ducke V. melinonii sinónimo de V. michelii (Araujo, 1970). En el presente trabajo de picos de frutos maduros se encontraron entre noviembre y marzo (Tello, 1996).

El hecho de que la fructificación se produce durante la temporada de lluvias asegura la producción de plántulas y su instalación inicial (Tello, 1996). En el Parque Nacional de "Doi Suthep-Pui" en Tailandia, el pico de producción de frutos y caída del fruto se produjeron en las estaciones lluviosas, para posibilitar, según Elliott et al. (1993), la germinación de las semillas y el desarrollo de las plantas. Situación diferente se produjo en el bosque seco en Costa Rica, donde el mayor número de especies fructificó en la final de la temporada húmeda (Murphy y Lugo, 1986). Estos ciclos estacionales de la producción frutos están asociados a la optimización de la dispersión (Tello, 1996). En el Lago Teiú, el pico de maduración en la mayoría de las plantas dispersadas por animales, coincidió con el mayor nivel de agua (Ayres, 1993).

En cuanto a la regularidad de fru ctificación, Osteophleum platyspermum, Osteophleum, Virola calophylla, Iryanthera laevis mostró un patrón regular, la frecuencia y duración de los ciclos anuales intermedios; V. michelii y V. multinervia presentó un patrón irregular supra-anual y de duración intermedia (Tello, 1996). La duración media de frutos maduros que van desde 1,65 meses a 2,31 meses en la Reserva Ducke (Tello, 1996) fue menor que en Jenaro Herrera (Perú), donde la duración osciló entre 1,1 y 4,4 meses. En Reserva Ducke, la presencia de frutos maduros

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en O. platyspermum duró 2,25 meses y en V. calophylla 1,65 meses, mientras que en Jenaro Herrera duró 4,4 y 3,2 meses, respectivamente (Gauntier y Spichiger, 1986).

La sincronía se entiende como la aparición simultánea de una fenología particular. Si el índice de sincroniza fuera igual a 1, ocurre una perfecta sincronía y cuando fuera igual a cero, no ocurre sincronía (Augspurger, 1983). Tello (1996), encontró baja sincronía en la mayoría de las especies estudiadas (<0.5), esto podría indicar que hubo una gran variabilidad entre los individuos de la población. Sin embargo, los valores mayores y menores de sincronización ocurrieron al azar durante el período de estudio.

La sincronía de la floración fue mucho menos pronunciada que el calendario de la fructificación y en los bosques de tierras altas (Tello, 1996). En diferentes zonas ecológicas como son los bosques de inundación, también fue encontrado este patrón (Pires, 1991). De acuerdo con los valores de la sincronía de la floración completa y la fructificación, se puede observar que la sincronía de la floración de O. platyspermum V. calophylla, y V. multinervia fue menor que la fructificación. Sin embargo, en V. Michelii e I. laevis fue mayor que en la fructificación (Tello, 1996).

También llamó la atención el hecho de que V. multinervia, además de tener la menor duración media en la aparición de los botones florales, floración plena, floración terminada y frutos nuevos, tuvo sincronía nula en estos estadios fenológicos. Todo esto parece indicar problemas en la fertilización, reduciendo la probabilidad de producción de frutos. Así, en V. calophylla todos los árboles florecieron, pero sólo uno dio sus frutos y no maduró. Otro caso ocurrió en un individuo de V. multinervia que floreció en nueve ocasiones, dio sus frutos una vez y no ha madurado. La causa para la no aparición de frutos puede ser la falta de fertilización del óvulo. Además, muchos pueden abortar después de algunos días debido a una lluvia fuerte o problemas climáticos, tal como fue informado en Gliricidia sepium por BURMATAY et al. (1993). Otra causa puede ser que sean especies dioicas. El dioicismo, según Martins (1993), se produce en el 100% de las especies de Miristicáceas de la Reserva Ducke.

El dioicismo es el nivel más avanzado de la diversidad sexual. Genéticamente, esta característica es ventajosa en vista de que la fecundación cruzada posibilita a la población almacenar una gran cantidad de genes recesivos en heterocigotos y con eso una gran capacidad de adaptación si las condiciones cambiaran (Martins, 1993).

En la aplicación de planes de manejo forestal sostenible , hay grandes modificaciones causadas por la explotación forestal y por el tipo y grado de mecanización utilizado. En estas condiciones, Camargo & Kapos (1995) reportaron que las especies capaces de tolerar o beneficiarse de tal heterogeneidad son probablemente las que podrían desarrollarse en las zonas afectadas. Los cambios en los ecosistemas puede afectar a la población de polinizadores, lo cual sería desastroso para la especie (Martins, 1993), siendo perjudicial para el cruzamiento genotípica (Janzen & Vázques-Yanes, 1990).

Por otra parte, la gran distancia entre los individuos es un factor limitante para una fertilización exitosa de esta especie casi asincrónica. Ackerly et al. (1990) encontraron que la distancia entre individuos del mismo sexo fue de 48 a 100 m, mientras que la distancia entre los individuos de sexo opuesto era 147m. Esto indica que en ese breve lapso florecieron simultaneamente, los pequeños polinizadores no podía pasar de un individuo a otro, porque no cubren largas distancias.

En una observación sobre la distribución de árboles en Osteophleum platyspermum en la Reserva Ducke se encontró que están muy distantes unos de otros. También se constató que los individuos de esta especie y florescerarn pocos frutos.

6.4. Fotoperiodo

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El desarrollo de muchas de las especies forestales responden a estímulos del fotoperíodo. En términos generales, se conoce que el crecimiento, adaptación y producción de una especie es una respuesta gradual a los ajustes y alteraciones del medio ambiente (LONGMAN & JENIK, 1987). Por ejemplo, en las zonas templadas, cuando muchas especies paran de producir hojas nuevas (en mayo, junio o julio), el ambiente para el crecimiento parece ideal. Como el medio ambiente varia entra una zona y otra, es de esperar que los patrones fenológicos varíen entre aquellas zonas. Esta idea es afirmada observando la floración de Caryocar villosum (Aubl) Pers., que en la Reserva Ducke fue encontrada floreciendo entre junio a agosto (ARAUJO, 1970), en la región de Parä florece entre setiembre a octubre (PEREIRA & PEDROSO, 1982). En Cedrelinga catenaeformis Ducke, la floración ocurre entre noviembre y febrero en la Reserva Ducke (ALENCAR et al., 1979) y en Jenaro Herrera, Perú, esta fase floral ocurre entre octubre y diciembre (AROSTEGUI & DIAZ, 1992). En el clima tropical la primavera, otoño, invierno y verano no son bien diferenciados, pudiéndose prever que la floración y fructificación también sean variadas. Las especies que crecen en las regiones tropicales también revelan oscilaciones periódicas de crecimiento y de floración, pero como los climas tropicales son generalmente consideradas como no estacionales, hay mucha duda en cuanto a los factores que controlan la periodicidad. Otro ejemplo de las variaciones fenológicas en función de la localidad puede ser establecida con las especies de Jacaranda copaia, Minquantia quianensis Osteophoeum platyspermum, Gualea albidiflora. En el Jacaranda, en Parä, la floración ocurrió entre julio y agosto (PEREIRA Y PEDROSO, 1982), en Jenaro Herrera (Perú) ocurrió entre junio y agosto (RIOS, 1991) y en la Reserva Ducke entre agosto y noviembre (ALENCAR et al., 1979). Por otro lado el movimiento de traslación de la tierra hace que queda más cerca o más distante del sol que posibilita determinados fotoperíodos, a los cuales muchas plantas son sensibles. 6.5 Influencia del clima en la fenología Las variaciones meteorológicas se deben a la aparición de las estaciones, especialmente en la época seca y época de lluvias (Tello, 1996). Estos cambios, de algún modo, influyen en la reproducción. Sobre el hecho, Moncur (1993) opinó que la temperatura máxima, temperatura mínima o la temperatura media diaria podría ser responsable de la inducción floral de las especies de la selva. En este estudio, la temperatura máxima, temperatura media, evaporación, insolación mostraron correlación positivamente con la floración y negativa con el aumento de la precipitación (Tello, 1996).

En este particular WRIGHT CORNEJO (1990a) opinaron que en las especies estacionales la reproducción se correlaciona con cambios de temperatura y fotoperíodo. Es por eso que los cultivares para producir frutos, granos e semillas se encuentran favorecidas por el sol radiante (Daubenmire, 1990), que precisamente es mayor en la estación seca.

ASHTON et al. (1988), sugieren que la inducción floral en Shorea sp. en el África fueron ocasionadas por la caída de temperatura mínima durante la noche (alrededor de 2 °C o más), por una o más noches.

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Las especies de árboles tienen diferentes patrones de reproducción, que, según Janzen (1978), se distinguen: floración continua, flor ación no estacional, floración gregaria y floración estacional. La floración es estacional cuando las especies florecen en respuesta a las lluvias o la estación de lluvias (Janzen, 1978), o la aparición de las estaciones (Pino et al., 1994). Esto ocurrió con la reproducción de cinco especies de Miristicáceas con el hábitat en la tierra, con picos de floración en la estación seca y fructificación en la estación de lluvias. Semejante patrón también se observó en el medio ambiente diferentes en las especies de la planicie de inundación del Lago Teiú, Brasil (Ayres, 1993).

Por lo tanto, si existe estacionalidad en la reproducción, también es posible que hueviera en sus visitadores, tal como lo ha señalado PETANIDOU et al. (1995). HEPBURN y Radloff (1995) señalaron que generalmente la floración es mas estacional cerca del Ecuador, por lo que se puede inferir que en esta región de la amazonía las especie de Miristicáceas tendrían comportamiento estacional (Tello, 1996).

Por otra parte, hay muchas hipótesis que tratan de explicar por qué los individuos de esta familia florecieron en meses diferentes. Dos tipos de evidencia indican que la sincronía es inhibida por otra causa. Muchas especies de arbustos solamente experimentan estrés hídrico severo durante las estaciones secas severas, limitando directamente la fenología por el déficit del agua. Pero esto puede ser reducido cuando la estación seca es media (Wright et al., 1992). Sin embargo, los ritmos endógenos sustentan o mantienen la fenología de los árboles durante muchos años, donde un riego eventual cambia la fenología de los arbustos (Wright, 1991).

Por otra parte, muchas plantas pueden mantener su "status" de agua durante la estación seca (Wright & CORNEJO, 1990a), y concentra la presencia de hojas, flores y frutos en ese tiempo (Wright & CORNEJO, 1990b). La variación mensual en la disponibilidad de tipos de frutos de diferentes categorías de la dispersión está muy asociada con las variaciones anuales de las condiciones ambientales locales (Ayres, 1993). Por ejemplo, las semillas dispersadas por el viento se producen coincidentemente con la pérdida de hojas (Foster, 1982 apud AYRES, 1993).

Esta estrategia de reproducción es importante en la gestión forestal, especialmente en los planes que se basa la gestión de la regeneración natural. La explotación de estas especies sería a principios de la temporada de lluvias, por lo que la regeneración de los grandes claros seria favorecidas por las condiciones ambientales típicas de esta temporada. La recolección de semillas y la producción de plántulas serían en las estaciones de lluvias (Tello, 1996). El hecho de que estas cinco especies flor ecieran o fructificaran durante un largo período es beneficioso para los vectores del polinización para fecundar las flores y para las aves que se alimentan de estas semillas (Tello, 1996).

La estacionalidad es buena para las plantas para adaptarse a estas condiciones del medio ambiente. Pero cuando hay una discontinuidad en la estacionalidad de la floración y fructificación, faltan alimentos para animales (PIRES-O'Brien y O'Brien, 1995). Sanaiotti y Magnusson (1995) reportaron que en una sabana amazónica del río Tapajós (PA), Brasil, la fructificación en arbustos se produjeron durante la estación húmeda, cuando la mayoría de especies de aves se reproducían e ELLIOTT et al., (1993) también informó de que en Parque Nacional "Suthep-Pui" en Tailandia el pico de fructificación en las especie dispersadas por los animales se produjo durante el período en que los animales emigraron a este sitio.

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VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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