Modulo Sanidad Agroforestal

Sanidad Agroforestal Rosalba Ortiz Mejía

Universidad Nacional Abierta y a Distancia UNAD Bogota - 2007

Sanidad Agroforestal

Rosalba Ortiz Mejía

Universidad Nacional Abierta y a Distancia UNAD Bogota - 2007

Contenidos Pag. INTRODUCCION

UNIDAD 1. ELEMENTOS CONCEPTUALES SISTEMAS PRODUCTIVOS CAPITULO 1 RELACIONES INTERESPECÍFICAS 1. 2. 3. 4. 5.

Simbiosis Mutualismo Depredación Folivoría y herbivoría Frugivoría

CAPITULO 2 EVALUACIÓN DE LOS DAÑOS 1. 2. 3. 4. 5.

Muestreos Determinaciones Monitoreo Ponderaciones económicas Toma de decisiones

CAPITULO 3 CONTROLES Y ENMIENDAS 1. 2. 3. 4. 5.

Controles Controles Controles Controles Controles

naturales mecánicos o manuales químicos biológicos integrados

PARA

LA

PROTECCION

DE

UNIDAD 2. PLAGAS CAPITULO 1 INSECTOS 1. Caracterización de los insectos 2. Insectos Perjudiciales para la producción agroforestal 3. Insectos Benéficos para la producción agroforestal 4. Daños ocasionados por insectos en la producción agroforestal 5. Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por insectos CAPITULO 2 MAMÍFEROS 1. Caracterización de los mamíferos 2. Mamíferos perjudiciales para la producción agroforestal 3. Mamíferos Benéficos para la producción agroforestal 4. Daños ocasionados por mamíferos en la producción agroforestal 5. Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por mamíferos CAPITULO 3 AVES 1. 2. 3. 4. 5.

Caracterización de las aves Aves Perjudiciales para la producción agroforestal Aves Benéficos para la producción agroforestal Daños ocasionados por Hongos en la producción agroforestal Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por aves

UNIDAD 3. ENFERMEDADES CAPITULO 1 HONGOS 1. Caracterización de los hongos 2. Hongos perjudiciales para la producción agroforestal

3. Micorrizas 4. Daños ocasionados por Hongos en la producción agroforestal 5. Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por hongos CAPITULO 2 VIRUS Y BACTERIAS 1. Caracterización de los virus y bacterias 2. Virus y bacterias perjudiciales para la producción agroforestal 3. Bacterias nitrificantes 4. Daños ocasionados por virus y bacterias en la producción agroforestal 5. Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por virus y bacterias CAPITULO 3 DAÑOS CLIMÁTICOS 1. 2. 3. 4. 5.

El clima en la región tropical Heladas y su efecto en la producción agroforestal Sequías y su efecto en la producción agroforestal Inundaciones y su efecto en la producción agroforestal Mitigación del efecto del clima en la producción agroforesta

BIBLIOGRAFIA

UNIDAD DIDACTICA 1. ELEMENTOS CONCEPTUALES PARA LA PROTECCION DE LOS SISTEMAS PRODUCTIVOS

CAPITULO 1. RELACIONES INTERESPECÍFICAS

1. Simbiosis De acuerdo con Kimmins, (1997), cuando dos especies cualesquiera de un ecosistema tienen actividades o requerimientos en común, pueden interactuar en cierto grado; durante esa interacción es posible que se beneficien, dañen o no afecten a una o a ambas especies. Esta relación o asociación íntima entre las dos especies se denomina simbiosis. La cual se puede presentar en tres formas: mutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo se generan relaciones estrechas entre las especies que interactúan, las cuales pueden ser facultativas cuando la ausencia de una de las especies no impide la permanencia de la otra en el ecosistema. Por ejemplo, si un polinizador disminuye su población, las plantas objeto del polinizador pueden buscar otro organismo que supla esta función. Sin embargo, existen otros tipos de relaciones simbióticas que involucran las dependencias entre los organismos y estas son conocidas como mutualismo obligado, que se definirá más profundamente en la siguiente sección de este capítulo. En el comensalismo, uno de los miembros de este tipo se asociación se alimenta del otro, pero su actividad no genera daño considerable en el segundo o en su población, por ejemplo en frugivoría y en la folivoría de bajo impacto. En este caso el miembro oferente de alimento no tiene beneficio alguno. Finalmente, el otro tipo de relación interespecífica conocida es el parasitismo, el cual se manifiesta en forma similar al comensalismo, pero en este caso el organismo parasitado sufre daño, a tal punto que disminuye su productividad y puede morir. Los anteriores conceptos, son de interés particular para la agroforestería, puesto que en general el sistema de producción agroforestal, pretende implementar arreglos en los cuales los diferentes componentes productivos interactúen y se complementen entre si. Igualmente, los polinizadores, dispersores, depredadores y los parasitoides también participan de este proceso, constituyendo al arreglo agroforestal en una comunidad biótica que interactúa con el sitio de establecimiento y con su medio ambiente particular. Para el caso de la agroforestería, las relaciones simbióticas de tipo facultativo mas comunes que se deben tener en cuenta para el adecuado funcionamiento del arreglo, están las que se generan entre los componentes tanto arbóreo como agrícola con los polinizadores, los depredadores y los parasitoides, Polinizadores De acuerdo con Manrique, (2005), la polinización es la transferencia de polen de las anteras de una flor al estigma de la misma o de otra flor. La fertilización es la unión de los gametos masculino y femenino que ocurre después de la polinización, la cual está condicionada por las lluvias, temperaturas y el viento.

Auto polinización: es la transferencia del polen de una antera al estigma de la misma flor o flores de una misma planta. Ocurre en plantas hermafroditas y las gramíneas son en su mayoría autopolinizadas. Polinización cruzada: transferencia de polen entre plantas de diferente constitución genética, donde los gametos no son genéticamente idénticos a los gametos de los óvulos. Este proceso es muy ventajoso, porque aumenta el grado de variabilidad y vigor de las especies, posibilita la formación de nuevas combinaciones de factores hereditarios y favorece la producción de semillas capaces de germinar. En líneas generales, hay tres tipos de polinización: se llama anemófila cuando el polen llega a las flores transportado por el viento; hidrófila cuando el transporte lo realiza el agua y por último zoófila cuando corre a cargo de un animal. Este último caso es mucho más frecuente y eficaz. Dentro de la polinización zoófila, sin duda la más importante es la entomófila, o sea, la polinización realizada por insectos polinizadores. Actualmente en el planeta hay descritas más de un millón de especies de insectos y dentro de ellos, los que pueden considerarse como mutualistas de polinización pertenecen a los grupos siguientes: Coleópteros, Lepidópteros, Dípteros e Himenópteros. Es precisamente en este último grupo de insectos donde se encuentran los polinizadores más eficaces y con adaptaciones especiales. En las zonas tropicales se ha estimado que el 70-95% de los insectos polinizadores son himenópteros. Cabe mencionar a las abejas solitarias, los abejorros y sobre todo a la abeja de la miel. Así, las flores y los insectos constituyen el más claro ejemplo de mutualismo entre el reino animal y el vegetal. Los agentes polinizadores son muy variados, destacando en orden de importancia: viento, insectos, aves, agua y murciélagos. Sin embargo, desde el punto de vista agrícola, los insectos sociales tienen gran importancia en la polinización. Dentro de la polinización entomófila, la abeja es el insecto más eficiente y manejable, debido a que es el principal transportador de polen. Las abejas contribuyen con más del 90% de la polinización cruzada. Por otra parte, la polinización hidrófila (por el agua) ocurre en pequeña escala y la anemófila (por el viento) ocurre cuando el polen deja libre sustancias adherentes que le permiten cruzarse con otras flores. Debido a que hay granos de polen pesados y unidos a secreciones viscosas que impiden que el viento los arrastre, son requeridos medios de transporte más eficientes como son los insectos.

Predadores De acuerdo con Elias, D. J. y Valencia, G. D. (1.983), los insectos predadores se caracterizan por un juego de atributos que los distingue de los parasitoides, el otro grupo grande de insectos entomófagos. Son grandes en relación con su presa y requieren más de un individuo presa para completar su desarrollo; sus estados

inmaduros son predadores y de vida libre y muchas especies de insectos predadores lo son tanto cuando son adultos como en los estados inmaduros. Para la mayoría de los insectos predadores, la presa consiste de otros insectos, pero algunos pueden consumir animales de otras clases. Excepto por los Hymenoptera predadores que aprovisionan sus nidos con presas, los insectos predadores consumen su presa inmediatamente después del ataque. Hay predadores en aproximadamente 20 órdenes de insectos; las listas varían ligeramente, dependiendo de la definición de la predación fortuita y de carroñero. Los únicos órdenes de insectos de los cuales no se sabe que contengan especies predadoras son Isoptera, Phasmatodea, Phthiraptera, Strepsiptera y Siphonaptera. Los predadores se pueden clasificar de acuerdo con el estado del ciclo de vida de la presa que ellos atacan (por ejemplo, predadores de huevos) o por su estrategia de alimentación (por ejemplo, buscadores activos, emboscadores o los que filtran el alimento, los que construyen redes o trampas). Aunque estos tipos de categorías pueden dar una información general sobre el tipo de presa que toman, no tienen valor predictivo en cuanto a la especificidad en la presa para especies individuales. En este sentido, es de significado tanto teórico como práctico que la filogenia del predador puede ser una clave importante para la preferencia por las presas y la amplitud de las presas que consumen. El conocimiento ecológico de las características anteriormente descritas de los insectos predadores, ha permitido la reproducción y manipulación de estos grupos de animales para ser utilizados en estrategias de control biológico de plagas, en la agricultura de todo el mundo. Parasitoides. Los parasitoides son insectos que tienen un nicho ecológico que puede, hasta cierto punto, ser considerado intermedio entre el hábito depredador y el parásito. Los depredadores normalmente matan su presa y la consumen. Los parásitos no necesariamente matan su presa y hasta pueden vivir con, o dentro de ella por largos períodos. Los parasitoides matan su presa al final del ciclo, cuando completan su desarrollo. Hay un caso interesante de comportamiento para pensar acerca de la definición de parasitoides. Es el caso de las avispas solitarias de la familia Pompilidae y Sphecidae. Estas avispas que usan arañas como presas, paralizan la presa con sus aguijones y posteriormente la arrastran a un hueco en la tierra como nido. Ponen un huevo sobre la araña paralizada a partir del cual se desarrolla su larva. La larva se alimenta de la araña evitando consumir órganos vitales como nervios y corazón para mantener la presa "viva" durante su período de desarrollo. Antes de empupar la larva consume completamente su presa matándola en el proceso (Briceño, A. 1.976). Otra característica de los parasitoides son sus adaptaciones para ovipositar, lo que ha llevado a la evolución de sofisticados ovipositores. Estos se encuentran especialmente en Ichneumonidae y Braconidae, especialmente en especies que parasitan larvas protegidas en lugares de difícil acceso como troncos de árboles y túneles en el suelo.

Los parasitoides se clasifican de muchas maneras, especialmente por el hábito de sus larvas. De acuerdo al estado del hospedero que atacan, hay parasitoides de huevos, de larvas, de pupas o de adultos, cuando sus hospederos son holometábolos. Sin embargo, hay parasitoides de huevo-larva o de larva-pupa. Los parasitoides pueden ser ENDOPARASITOIDES cuando se desarrollan dentro del cuerpo del hospedero o ECTOPARASITOIDES cuando se desarrollan externamente sobre el cuerpo de la victima. Cuando un sólo individuo se desarrolla en un hospedero el parasitoide es SOLITARIO. Cuando más de uno se desarrolla en un solo hospedero el parasitoide es GREGARIO, en este caso se pueden desarrollar desde 2 hasta varios miles de individuos dentro del mismo hospedero. Esta terminología permite combinaciones tales como "endoparasitoide solitario". Los parasitoides es otra de las grandes herramientas que el control biológico está utilizando en estrategias de producción de alimentos basados en la relaciones ecológicas y modificando los esquemas de la agricultura de la revolución verde (Vergara, 1990).

2. Mutualismo Los mutualismos son un tipo de interacción ecológica al que se empezó a dar importancia a mediados de los años setenta, bastante más tarde que a las interacciones de competencia y a las de depredador-presa, como procesos estructuradores de comunidades. La cantidad de información acumulada desde entonces ha sido muy grande, sobretodo en la última década y en el campo de la relación planta-animal, planta-hongo y planta-bacterias. La mayoría de las angiospermas de las zonas templadas son polinizadas por insectos y casi todas las tropicales, especialmente las de las tierras bajas, lo son por insectos, aves o murciélagos. Igualmente, la dispersión de semillas por animales es importante tanto en los ecosistemas templados como en los tropicales, aunque sobretodo en los últimos y especialmente en el bosque tropical lluvioso, donde la zoocoría se da en un 90% de las especies arborícolas y en casi el 100% de las arbustivas. La absorción de nutrientes producto de la descomposición de la materia orgánica y la translocación del nitrógeno y fósforo, no sería tan eficiente sin la presencia de hongo y bacteria que participan de los procesos (Kimmins, 1997). Los niveles de interdependencia también varían entre las comunidades, a tal punto que hay mutualismos en los cuales las especies participantes pueden separase sin generar consecuencias graves en la relación, como se explicó anteriormente (tipo facultativo). Pero más importante aún son los mutualismos obligatorios en los cuales las especies relacionadas deben permanecer asociados para vivir. Desde este punto vista dentro de la agroforestería, el conocimiento de este tipo de relaciones que se pueden generan para los componentes de los arreglos ha permitido incrementar los niveles de producción y la estabilización de los sistemas. Dentro de los mutualismos obligatorios, que mas se han estudiado y que han contribuido al desarrollo agrícola en todo el mundo están las micorrizas y las bacterias nitrificantes (Kimmins, 1999). Micorrizas. Las micorrizas constituyen un grupo de hongos que crecen asociados con las raíces de las plantas en una relación de simbiosis prácticamente universal, no sólo porque casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas (98%), sino también porque puede estar presente en la mayoría de los hábitats naturales. Ellas son especialmente valiosas para plantas que crecen en lugares pobres en nutrientes o que enfrentan una fuerte competición de otros organismos ya que funcionan como un sistema de absorción que se extiende por el suelo y es capaz de proporcionar agua y nutrientes (nitrógeno y fósforo principalmente) a la planta, y proteger las raíces contra algunas enfermedades. Las micorrizas son tan antiguas como las propias plantas y se conoce su existencia desde hace más de cien años; estimándose que aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma natural y constante este tipo de relación mutualista con hongos del suelo (Alarcón, A. y Ferrera R. 1.999).

Los hongos micorrízicos (HM) constituyen uno de los principales componentes microbianos que intervienen en la estabilización de las comunidades vegetales integrantes de un ecosistema o agroecosistema. Ecológicamente, los HM han contribuido a la evolución y adaptación de las plantas en el ecosistema terrestre. De los seis tipos de micorriza conocidos, dos sobresalen por su importante función en plantas de interés agrícola, hortícola, frutícola y forestal: micorriza arbuscular y ectomicorriza. La micorriza arbuscular se refiere a una estructura especializada que se forma por la simbiosis entre hongos del orden de los Glomales (150 especies de hongos conocidas) y las raíces de más del 80% de las plantas conocidas en el mundo. Esta relación tiene especial importancia en el mejoramiento de la nutrición de las plantas, particularmente fósforo y otros nutrimentos, lo que induce mayor capacidad de crecimiento a las que se les inoculan estos hongos. Por otra parte, la ectomicorriza se forma cuando los hongos del grupo de los basidiomicetos, ascomycetos y zygomicetos, principalmente, establecen este tipo de mutualismo con plantas de clima templado que comprenden familias como Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae y algunos miembros de las familias Salicaceae, Tiliaceae, Rosaceae, Leguminosae y Juglandaceae (Azcón, R. 2000). Se conocen aproximadamente dos mil especies de hongos formadores de ectomicorriza. La simbiosis micorrízica ha cobrado especial interés por su enorme potencial de uso en los diversos programas de producción de plantas en sistemas de vivero y propagación, cultivos agrícolas y producción de alimentos en general. Al inocular HM en las plantas, éstas presentan mayor sanidad, vigor e incluso calidad, características que repercuten en la capacidad de adaptación a diferentes condiciones edáficas y climáticas, así como en su productividad (Rodríguez, L. y. Escobar, J. 2002). Desde el punto de vista ecológico, los HM han sido considerados como elementos primordiales en la funcionalidad de los sistemas productivos. Las micorrizas son consideradas como un componente homeostático, ya que participa como conector y regulador entre el sistema primario (plantas) y el subsistema descomponedor (microorganismos del suelo), propiciando beneficios en los componentes del sistema. En lo que respecta a las interacciones con otros microorganismos, al parecer los HM tienen un efecto inductor de poblaciones microbianas cuya actividad fisiológica repercute en beneficios para la planta (Álvarez, J. Ferrera, R. y Etchevers, J. 2.000). En estas simbiosis de tipo mutualista, como ya se dijo, el hongo suministra a la planta compuestos inorgánicos (sales minerales) que esta necesita para su nutrición y la planta aporta al hongo heterótrofo los compuestos orgánicos (fotosintatos). El establecimiento de estas asociaciones implica la creación de fuertes interdependencias, tanto es así que el hongo pasa a ser una parte más del sistema radical, tan perfectamente integrado en el mismo que ve muy dificultado o incluso imposibilitado su desarrollo sin su planta hospedadora, y ésta puede tener un rango de dependencia del hongo, que va desde absoluto hasta relativo, en mayor o menor grado .

En términos generales se han determinado y estudiado dos grandes grupos de micorrizas que corresponden a las ectomicorrizas y las endomicorrizas (Alarcón, A. y Ferrera R. 1.999). - Ectomicorrizas: Los hongos que las forman, Basidiomicetes y Ascomicetes, desarrollan una espesa capa de micelio sobre la zona cortical de las raíces de la planta. Se producen principalmente sobre especies forestales y leñosas. - Endomicorrizas: Los hongos que las producen se caracterizan por colonizar intracelularmente el córtex radical. Dentro de este grupo existen tres tipos característicos, las orquideo micorrizas (asociadas a Orquidiáceas), las ericomicorrizas (ligadas a la Familia Ericáceas y micorrizas arbusculares, caracterizadas por formar arbúsculos intracelulares y sin duda las de mayor difusión (tanto a nivel geográfico como dentro del Reino Vegetal) e importancia económica y ecológica. Los hongos formadores de micorrizas arbusculares pertenecen a la clase Zigomicetes y se caracterizan porque producen, a lo largo de su ciclo de vida, unas estructuras conocidas como arbúsculos (en todos los casos) y vesículas (en la mayoría de ellos). Las vesículas son estructuras globosas e irregulares que actúan como órganos de reserva de lípidos. Los arbúsculos son las estructuras responsables de la transferencia bidireccional de nutrientes entre los simbiontes, realizada en la interfase planta-hongo producida a este nivel. Las asociaciones micorrícicas se producen sobre casi todas las plantas vasculares con algunas excepciones como las familias Crucíferas, Quenopodiáceas, Ciperáceas, Cariofiláceas y Juncáceas y también se establecen en Briofitas y Pteridofitas, aunque existe poca información sobre estas simbiosis con plantas no vasculares. Entre las plantas vasculares colonizadas por «micorrizas» se encuentran todas las especies leñosas de interés forestal (Fagáceas, Betuláceas, Pináceas, etc.), todas las especies de interés hortícola (Solanáceas, Gramíneas, etc.) y muchas familias de importancia ornamental (Orquidiáceas, Rosáceas ...). Esto da una clara idea de la importancia ecológica y económica de las micorrizas. Los principales géneros de hongos micorrízicos determinados para los grupos explicados anteriormente corresponden (Álvarez, J. Ferrera, R. y Etchevers, J. 2.000): En las ectomicorrizas: Suillus, Cortinarius, Rhizopogon, Cenococcuym, Thelefora, Pisolithus. En las orquideomicorrizas: Armillariella, Gymnopilus, Marasmius, Fomes, Xerotus, Ceratobasidium, Corticium, Sebacina, Tulasnella. En las ericomicorrizas: Pezizella. En las micorrizas arbusculares: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Sclerocystis y Scutellospora.

La colonización y el inició de la relación interespecífica entre la rizósfera de la planta y el hogo, se produce en primera instancia por una identificación mutua, en regiones próximas a las raíces nutricias; este reconocimiento parece mediado por sustancias exudadas por la raíz que provocan el crecimiento del micelio y un biotropismo positivo del mismo hacia la raíz. Luego se produce el contacto intercelular al formarse una estructura llamada apresorio. En tercer lugar se producen cambios morfológicos y estructurales tanto en los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular del simbionte fúngico. Posteriormente se produce la integración fisiológica de ambos simbiontes, y por último se produce una alteración de las actividades enzemáticas, que se coordinan entre los simbiontes para integrar sus procesos metabólicos (Alarcón, A. y Ferrera, R. 1.999). Si bien las asociaciones micorrícicas se consideran en general no específicas, es decir que cualquier hongo simbionte puede colonizar cualquier planta receptiva, existen sin embargo preferencias o una mejor afinidad-compatibilidad entre determinadas parejas hongo/planta. En contraste existen también casos como en Eucaliptus, en que la total in especificidad asociativa hace que estas y otras especies estén colonizadas al mismo tiempo por formaciones tan distintas como ectomicorrizas y endomicorrizas. Las micorrizas actúan a varios niveles, provocando alteraciones morfológicas y anatómicas en las plantas hospedadoras como cambios en la relación tallo-raíz, en la estructura de los tejidos radicales, en el número de cloroplastos, aumento de la lignificación, alteración de los balances hormonales ,etc., efectos que no son sólo explicables como una simple mejora nutritiva de la planta debida al aumento de eficacia en la absorción de nutrientes por la raíz gracias a la formación de la micorriza, sino que responde a cambios metabólicos más profundos y complejos debidos a la integración fisiológica de los simbiontes. Otro de los efectos más interesantes de las micorrizas es su papel en relación con el ecosistema en el que se desarrollan; así interaccionan con diversos microorganismos de la micorrizosfera estableciendo provechosas cooperaciones con unos y compitiendo con otros generalmente de tipo patógeno, e incluso interactuando con la microfauna de la rizosfera (Nemátodos, Afidos, Acaros, etc.) aunque su papel aparentemente protector es relativo. Cuando en sistemas de producción agroecológica y entre estos los agroforestales, se utilizan cultivos micorrizados se presentan grandes diferencias entre los cultivos tradicionales y los que establecen y manejan bajo este criterio. Por ejemplo, existe un aumento significativo de la supervivencia de las plantas micorrizadas, al igual que aumento de la vigorosidad en la parte aérea, aumento y vigorosidad de la parte subterránea, aumento en la captación de nutrientes y agua, lo que garantiza mayor resistencia a la sequía principalmente en plantas jóvenes (Wick, B. et al.. 1998).

Por otro lado, existe mayor adaptabilidad de las plantas micorrizadas a ambientes adversos tales como suelos contaminados, suelos pobres, zonas áridas, zonas quemadas y suelos erosionados. Finalmente, en las plantas micorrizadas se ha evidenciado menor incidencia de enfermedades originadas por hongos de los géneros Pythium . y Fusarium, así como de otros hongos causantes de la necrosis del cuello de la raíz, de forma que no es tan necesaria la aplicación de pesticidas y otros productos químicos que siempre generan algún efecto secundario negativo (Alarcón, A. y Ferrera, R. 1.999). Bacterias nitrificantes De acuerdo con Werner, D. (1.992), existen otros microorganismos que generan relaciones simbióticas de tipo mutualista con las plantas, tales como las bacterias nitrificantes que son capaces de reducir el nitrógeno atmosférico y disponerlo para la utilización de la planta. Además, estas bacterias tienen la facultad de promover el crecimiento vegetal a través de la capacidad de propiciar la síntesis de hormonas reguladoras del crecimiento, como el ácido indolacético, así como de inhibir el crecimiento e incidencia de patógenos de hábito radical, mediante la secreción de sustancias de tipo antibióticas. Otras bacterias tienen la capacidad de solubilizar compuestos ricos en fósforo, que no está disponible para las plantas, mediante su actividad fisiológica de secretar ácidos orgánicos y enzimas denominadas fosfatasas, por lo que propician la liberación del fósforo para que las plantas puedan aprovecharlo. Una de las líneas de investigación con mayor estudio en la agricultura es la fijación biológica del nitrógeno atmosférico (FBN), con especial énfasis en la simbiosis Rhizobium-leguminosa. En diversas investigaciones se ha puesto de manifiesto los diversos aspectos básicos relacionados con el microsimbionte (bacteria). Estos estudios permiten tener el conocimiento necesario para utilizar la simbiosis mutualista Rhizobium-leguminosa como tecnología para la FBN. El establecimiento de una simbiosis funcional entre la leguminosa y los rizobias depende de factores como la afinidad del microsimbionte (bacteria) al macrosimbionte (planta), al igual que los factores abióticos, como temperatura, oxigenación, nutrición, etc. Una vez establecida la simbiosis, se generan estructuras radicales denominadas nódulos, en las que se lleva a cabo la reducción del nitrógeno atmosférico para incorporarlo, mediante la acción de la enzima nitrogenada localizada en el interior del nódulo, en compuestos ricos en nitrógeno (glutamina, glutamato, aspartato, asparagina y ureidos, en algunas especies) los cuales serán utilizados por el metabolismo celular para satisfacer los requerimientos de los procesos fisiológicos de la planta. Mediante el uso de esta simbiosis es posible el mejoramiento genético y el incremento de la tasa de fijación de nitrógeno en leguminosas anuales

consideradas de baja eficiencia en la fijación, como Fríjol y la soya, en comparación con plantas, cuya tasa de fijación de nitrógeno es mayor. Por medio del manejo de los sistemas simbióticos fijadores de nitrógeno (Rhizobium-leguminosa, Frankia-Casuarina, Anabaena-Azolla, etc.) es posible contribuir directamente al enriquecimiento de la fertilidad del suelo, ya que el ingreso neto de nitrógeno permite la estimulación de los procesos microbianos en la transformación de la materia orgánica y reciclaje de nutrimentos necesarios en los sistemas agrícolas productivos, así como en aquellos considerados como agroecosistemas sostenibles, entre los cuales se contempla a la agroforestería. Por tal razón, los sistemas simbióticos son considerados elementos esenciales en la sostenibilidad agrícola.

Con base en el planteamiento anterior se ha podido apreciar la importancia de la actividad de los microorganismos en los diferentes aspectos que denotan la fertilidad de un suelo y la sostenibilidad de ecosistemas y agroecosistemas. El manejo de diversas prácticas culturales (establecimiento de leguminosas en rotación de cultivos, abonos verdes, aplicación de materia orgánica) permite que los sistemas agrícolas requieran menos aplicaciones externas de energía; con ello se favorece la conservación del recurso suelo en una condición por demás favorable. Por otra parte, estas prácticas permiten que la actividad microbiana sea favorecida y que se tenga mayor diversidad de microorganismos, de tal forma que se establezcan diversas relaciones tróficas que contribuyan a la sanidad y fertilidad de los suelos manipulados en esta forma. El conocimiento de la actividad fisiológica de los microorganismos del suelo ha permitido seleccionar aquellos con potencial de uso en la agricultura. De esta manera, el hombre ha utilizado bacterias y hongos que propician mejor crecimiento y desarrollo de las plantas en los agroecosistemas donde se aplican. Con ello, y de acuerdo con un adecuado manejo de los sistemas, es posible incrementar la actividad microbiana del suelo, propiciando así el fortalecimiento de la sostenibilidad de los ecosistemas y agroecosistemas. Sin embargo, el uso de ciertos microorganismos debe contemplar algunos aspectos que permitan definir su potencial benéfico e incluso la factibilidad de utilizarlos, ya que algunos de ellos no son susceptibles de ser aplicados directamente en cultivos básicos (fríjol o maíz), como es el caso de los hongos micorrízicos arbusculares. La selección de los microorganismos a utilizar, así como de las condiciones del sitio, es un elemento determinante en el éxito del uso de microorganismos.

3. Depredación

Especificidad en las Presas y Manejo de Plagas. Al contrario de lo que se asume comúnmente, muchos insectos predadores no son consumidores generalitas; algunos son conspicuamente selectivos en su dieta. La amplitud de la dieta representa un componente clave en la ecología, comportamiento y diversidad evolutiva de los predadores. También es un tema central en la manipulación y uso de predadores en el manejo integrado de plagas (MIP). Por ejemplo, la especificidad en la presa choca directamente con el uso de predadores en todos los tipos de control biológico. Quienes trabajan en este tema generalmente favorecen el uso de enemigos naturales que son específicos en el hospedero y, al escoger enemigos naturales, ellos a menudo consideran como un atributo primario un alto nivel de especificidad en el hospedero. En efecto, el primer éxito moderno en control biológico involucró un predador altamente específico, el escarabajo vedalia, (Rodolia cardinales). Sin embargo, en manejo de plagas no siempre es necesaria la especificidad en la presa; muchas especies predadoras que actualmente son producidas en masa y liberadas en huertos y cultivos de campo, tienen rangos de presas relativamente amplios. El deseo de especificidad dietética presenta un reto doble para los programas de control biológico clásico que involucran predadores. Por una parte, la interacción entre el predador y la plaga objetivo debe ser predecible; por otra, los requisitos nutricionales de un predador introducido pueden ser complejos y es posible que incluyan factores que no han sido previamente establecidos, por ejemplo, aceptación o preferencia en un hábitat de una nueva presa, obtención de nutrientes de microorganismos simbióticos, utilización de alimentos suplementarios, tales como jugos de plantas, hongos, polen, o néctar (Force, D. C. 1.995). Especificidad en la Presa y Conservación del Medio Ambiente La liberación de insectos predadores con un rango de hospederos relativamente amplio plantea preguntas significativas en relación con los efectos negativos sobre organismos que no son el objetivo. Es posible que predadores introducidos puedan moverse fuera del área del cultivo objetivo y se alimenten de especies diferentes a las plagas (posiblemente especies raras o en peligro de extinción). Hasta donde se sabe, los efectos adversos de la introducción de insectos predadores han sido examinados solo para una especie. La dispersión del coccinélido polífago que se alimenta de áfidos, Coccinella septempunctata, ha sido asociada con la cantidad reducida de dos especies nativas de coccinélidos en Norte América y por ende con posibles efectos adversos sobre el control biológico del picudo de la alfalfa. Por tanto, la evaluación de la amplitud de la dieta debe ser una parte integral de la evaluación previa a la liberación especies entomófagas, especialmente cuando pueden estar en riesgo especies raras o en peligro. En este sentido, recientemente fueron evaluados muchos aspectos de la especificidad del hospedero en programas de control biológico (Huffaker, et al. 1991).

Hábitos Alimenticios de los Insectos Predadores Los insectos predadores exhiben una gran variación en su rango de dieta. Algunos, por ejemplo, el escarabajo vedalia, Rodolia cardinalis, y la alas de encaje verde Chrysopa slossonae, son altamente específicos y se alimentan solo de una especie de presa. Otros, por ejemplo los coccinélidos que se alimentan de áfidos Hippodamia convergens y Adalia bipunctata, son estenófagos u oligófagos y restringen su alimentación a un rango de tasa relacionados. Finalmente, otros predadores, por ejemplo el chinche Podisus maculiventris, y el escarabajo dama Coleomegilla macullata, son polífagos (se alimentan de varias cosas) y consumen una amplia variedad de presas y cosas que no son presas, por ejemplo fluidos vegetales o polen. Vale la pena destacar que muchas especies con amplio rango de presas contienen biotipos y poblaciones que difieren en sus respuestas a la presa; los ejemplos incluyen arañas saltonas y constructoras de telas y la alas de encaje verde Chrysopa quadripuncata (Chapman, R. N. 1991). Métodos para Determinar el Rango de Presas Uno de los principales retos en MIP es evaluar la acción de los agentes de control biológico. A diferencia de los parasitoides que dejan los exoesqueletos de sus hospederos, los predadores a menudo no dejan pistas después que se alimentan. Por mucho tiempo se han usado la observación y el análisis del intestino para determinar lo que comen los predadores. Para los predadores de tipo masticador, el análisis de las heces también puede indicar cuales fueron las presas en la dieta. Recientemente ha habido considerables avances en el desarrollo de técnicas serológicas para identificar cuáles predadores se alimentan de las especies objetivo en el campo; ensayos de tipo ELISA y punto inmunológico son relativamente rápidos, económicos y fáciles de interpretar. Aunque la cuantificación de las presas consumidas presenta significativos problemas técnicos, las pruebas son útiles para determinar predadores claves dentro de sistemas agrícolas y para evaluar la eficacia del incremento de agentes de control biológico (Obricky, J. J. 1996). Elementos de la especificidad en las presas Como en el caso de los herbívoros y los parasitoides, en los predadores la amplitud de la dieta resulta de la interacción de diversos factores fisiológicos, ecológicos y de comportamiento, tales como la disponibilidad relativa de tipos específicos de presas, el comportamiento de búsqueda de alimento de los predadores, la disponibilidad de presas y el riesgo de prelación u otros factores de mortalidad asociados con la obtención de presas. En muchos casos el comportamiento parental, especialmente el comportamiento de oviposición, puede jugar un papel crucial para determinar la presa que esta disponible para larvas predadoras (Albuquerque, et al. 1997).

Disponibilidad de Presas La disponibilidad de presas puede determinar si el predador entra, o permanece en un hábitat, lo mismo que el tipo de presa y los números relativos de presas que consume el predador. Se dice que un predador muestra preferencia por un tipo específico de presa si el porcentaje de tal tipo de presa en su dieta es mayor que la proporción de presa que le es disponible. Aunque la preferencia de algunos predadores por la presa es fija (se mantiene independientemente de la disponibilidad relativa en el medio ambiente), otros predadores pueden cambiar a especies de presas más comunes. La disponibilidad estacional de presas también puede ser uno de los principales determinantes de la especificidad en la presa. Los predadores muestran varias adaptaciones a bajas densidades de la presa; estas incluyen cambio en niveles tróficos (por ejemplo, predación intra-gremial, canibalismo), movimiento a áreas con densidades de presas más altas, cambiar a una presa nueva y entrar en una latencia mediada por la presa (Chapman, R. N. 1991). Comportamiento de Búsqueda de Alimento por el Localización del hábitat y la presa por los insectos predadores.

Predador

Para hallar presas los predadores adultos pueden usar una variedad de pistas, incluyendo productos químicos volátiles tanto de las plantas como de los insectos,. El papel de las pistas químicas en la localización de la presa es relativamente bien comprendido para la alas de encaje verde Chrysoperla carnea. Una mezcla compleja de substancias volátiles (un atrayente y un interruptor) inducen los adultos de C. carnea a volar viento arriba, hacia una fuente de alimento, y al llegar a este, a cesar el movimiento y ovipositar. Uno de los productos químicos volátiles es un metabolito del triptófano oxidado (posiblemente acetaldehido indólico) el cual ocurre en la miel producida por los áfidos. Además, para que los adultos respondan al triptofano en la miel, ellos deben percibir una sinomona volátil de las plantas, el cariofileno, el cual es una sustancia volátil relativamente común de las plantas de alfalfa y algodonero. Conocer la influencia de estos compuestos en el comportamiento de los predadores forma una fuerte base de la manipulación de estos enemigos naturales en el campo. Su aplicación atrajo gran número de alas de encaje a campos de papa y algodonero. Varias especies de escarabajos predadores y arañas, también usan pistas químicas (terpenos vegetales, feromonas de las presas, o mezclas de terpenos y feromonas) para encontrar sus presas. Predadores larvales han desarrollado varias formas de localizar y reconocer su presa: respuestas fototácticas y/o geotácticas, visión, olfateo, detección del sonido o vibración y contacto. Por ejemplo, ácaros predadores usan pistas químicas para encontrar sus presas. El comportamiento de búsqueda puede ser alterado al encontrar la presa; después de haber hecho contacto con la presa algunos predadores larvales cambian de movimientos lineales a una búsqueda intensa en el área,. La experiencia previa de un predador (aprendizaje) también puede influir en su comportamiento de búsqueda, lo mismo que en el tipo y proporción de presa que consumen (Obricky, J. J. 1996).

Aceptación de la Presa. Después que el predador descubre la presa, debe perseguirla, dominarla y consumirla. Estas tres funciones constituyen el tiempo de manejo del predador, el cual es un determinante muy importante de la amplitud de la presa. Por definición, los predadores generalitas atacan, dominan y consumen un amplio rango de las especies presa que encuentran. Varios factores fisiológicos y morfológicos pueden influir en la aceptación de la presa. Un factor físico característico es el tamaño de la presa. Después del contacto con una presa potencial, las características de la cutícula o la presencia de ceras pueden afectar la respuesta del predador a la presa. Por ejemplo, la aceptación de la presa por el escarabajo vedalia, el cual tiene una amplitud de dieta muy restringida, parece estar influenciada por la textura cerosa de su presa de las escama algodonosas. Las defensas de la presa (por ejemplo: químicas, morfológicas, de comportamiento) pueden determinar si un predador acepta o rechaza la presa. Algunas presas (por ejemplo los áfidos) patean, corren, se dejan caer, se van volando, o exudan productos químicos nocivos cuando los predadores se les acercan. Algunas veces, los productos químicos inducen a los predadores a vomitar su presa (Evans. E. W. 1992). Aptitud de la Presa Si ciertos tipos de presas no son apropiados (por ejemplo, tienen una baja calidad nutricional para el predador), en últimas el predador puede rechazar esa presa, o puede continuar alimentándose, pero con efectos perjudiciales. Los efectos negativos incluyen reducción en las tasas de desarrollo, reproducción o supervivencia. Por ejemplo, varias especies de coccinélidos y chrisópidos exhiben un lento desarrollo y menor fecundidad cuando comen áfidos presa de calidad subóptima. En algunos casos, los predadores continúan alimentándose cuando la presa contiene toxinas, lo cual resulta en la muerte del predador. La aptitud de la presa puede o no ser la misma para adultos e inmaduros. Por ejemplo, el desarrollo exitoso y la reproducción de las alas de encaje verde, C. slossonae, requiere que tanto larvas como adultos se alimenten de la presa específica del predador (el áfido lanoso del aliso). Se ha realizado un diversos grupos de estudios sobre el valor nutricional (dietético) requerido por los predadores. A pesar de estos estudios, relativamente pocos predadores de insectos se pueden criar en masa exitosamente, y menos aun se pueden criar en dietas artificiales. El desarrollo de dietas artificiales para predadores es un área muy significativa para el desarrollo futuro del control biológico (Obricky, J. J. 1996). Enemigos Naturales Asociados con la Presa Virtualmente todos los animales son vulnerables a enemigos naturales; los mismos predadores activos a menudo presentan un alto riesgo de detección y ataque por parasitoides u otros predadores. Entonces, un importante determinante de la amplitud de la dieta es el rango y abundancia de los enemigos naturales que están asociados con la fuente de alimento del predador. Las defensas del predador incluyen quedarse inmóvil, vivir en sitios protegidos (predadores

emboscados, tales como las larvas de la hormiga león que viven en agujeros), coloración críptica y polimorfismos (arañas hawaianas y larvas de alas de encaje), mimetismo (avispas que imitan a mantíspidos), escape y un comportamiento amenazador, y exudados químicos. La evolución de las defensas de un predador contra enemigos naturales puede resultar en un compromiso en términos de una reducción en el tiempo o en la eficiencia en la búsqueda del ataque, el consumo, y el metabolismo de la presa (Hagen, K. S. 1996). Evolución y predicibilidad de la especificidad en la presa La estabilidad en las interacciones predador-presa constituye un asunto vital en MIP. Para evaluar la persistencia a largo plazo de la especificidad de la presa, es necesario comprender la variación genética y las asociaciones evolutivas predador-presa. Tal comprensión requiere análisis de las características de comportamientos, fisiológicas, fenológicas y otros que sirven de base en las interacciones con la presa, lo mismo que estudios experimentales comparativos de los predadores dentro de un contexto filogenético. En contraste con los herbívoros, existen muy pocos estudios de tal clase para insectos predadores. Tales estudios mejorarían aun más el desarrollo del MIP (Obricky, J. J. 1996).

4. Folivoría y herbivoría La herbivoría es la interacción planta-animal más frecuente en la naturaleza y juega un papel importante en la estructuración de la vegetación de una comunidad biótica (Bosques, agroecosistemas, etc.). Uno de los factores más relevantes para el desarrollo y estructura de la comunidad es la luz, que también afecta en la incidencia del ataque a plantas por herbívoros. Algunas especies de plantas que crecen a plena exposición (Eliófilas), presentan un mayor grado de herbivoría que especies tolerantes. Por otro lado, existe una relación positiva entre cuán conspicua es una planta y la tasa de herbivoría que sufre. Más aún, la probabilidad de herbivoría para una planta dada puede ser mayor por la cercanía a un individuo atacado (Murray, K. G. 1993). De acuerdo con lo anterior queda claro que las plantas son en gran parte la fuente de alimentación para muchos grupos de animales y cuando éstas se establecen en arreglos homogéneos como es el caso de la producción agrícola, lo que se está haciendo es adecuar un ambiente para que los herbívoros y folívoros utilicen estas poblaciones como fuente de alimento. Igualmente, queda claro que las especies de rápido crecimiento, por ejemplo cultivos semestrales son más propicio al ataque de folívoros que los cultivos de períodos largos. Desde el punto de vista agroecológico, el conocimiento de la ecología de estos grupos de animales, permite generar estrategias para minimizar los impactos de los ataques, sin afectar la producción o el medio ambiente cuando se tengan que implementar estrategias de control (Briceño, A. 1976). La herbivoría afecta de diferente manera a las plantas, dependiendo de los factores bióticos y abióticos. Existen diferencias significativas en el índice de herbivoría (IH) con respecto al tamaño de las plantas, el cual es directamente proporcional al tamaño de las plantas. Esta diferencia puede deberse al efecto de la apariencia, el cual explica como las plantas grandes son el foco de atención de los defoliadores y en menor proporción las plantas pequeñas. Sin embargo, se sabe que uno de los mecanismos de defensa de las plantas ante la herbivoría es la producción de metabolitos secundarios tóxicos. Muchas especies de plantas en bosques tropicales presentan niveles más elevados de metabolitos secundarios en hojas jóvenes que en la cobertura del dosel, por lo cual la incidencia de la luz influye también como factor de herbivorismo (Murray, K. G. 1993). Numerosos estudios han explorado la relación entre herbivoría y sus efectos directos sobre los caracteres reproductivos de la planta, de tipo femenino (producción de semillas, número y tamaño de los óvulos), así como masculinos (largo de la antera, número de flores estaminadas y número de granos de polen), pero pocos han tomado en cuenta los efectos que la herbivoría floral produce de manera indirecta sobre el éxito reproductivo de la planta, a través de cambios en los caracteres responsables de atraer a los polinizadores. El estudio de la adecuación biológica de las plantas comúnmente ha involucrado el efecto de los polinizadores como principales responsables de la evolución de los caracteres florales, en tanto que el rol de organismos tales como herbívoros florales ha sido

históricamente poco estudiado a pesar de la elevada incidencia de la herbivoría sobre una amplia diversidad de especies vegetales. El estudio conjunto de las plantas y los distintos animales que interactúan con ellas permiten un acercamiento más preciso a los factores que determinan la adecuación biológica de las especies involucradas (Crawley, M. J. 1993). Algunas investigaciones describen el efecto conjunto de los polinizadores y diversos tipos de herbívoros sobre la producción de semillas en leguminosas, muchas de las cuales se utilizan en la alimentación animal, encontrando que ambos grupos de animales afectan significativamente la producción de semillas de las plantas evaluadas. Igualmente, cuando se han evaluado los efectos de la herbivoría en las estructuras florales, se encontró que cuando éstas son visitadas por herbívoros no presentaban visitas posteriores de polinizadores, lo que determinaba una producción de semillas muy reducida. Además, dado que los herbívoros eran atraídos por caracteres florales diferentes a aquellos que atraían a los polinizadores, ambos tipos de animales representarían presiones selectivas diferentes sobre los caracteres florales (Murray, K. G. 1993). Se han descrito interacciones significativas entre los efectos que herbívoros y polinizadores ejercen sobre la producción de semillas de muchos pastos, registrándose una relación positiva entre ambos fenómenos, debido a que los mamíferos herbívoros se alimentaban preferentemente de los frutos provenientes de flores polinizadas, los cuales son de mayor tamaño que aquellos de flores no fecundadas, por lo que la oportunidad de selección de caracteres florales mediada por polinizadores sería secundaria y dependería de la oportunidad de selección mediada por los herbívoros de frutos. Estos estudios describen efectos sobre los caracteres vegetales que no se habrían podido encontrar mediante el análisis parcializado de la polinización (Cunningham, S. A. 1.995). Estudios realizados en plantas de fríjol (Phaseolus vulgaris), sugieren que la herbivoría afecta el número de flores producidas, el tamaño de la corola, la calidad y cantidad de néctar y la época de floración, todos caracteres asociados a la atractividad y recompensa que ofrece la planta a sus potenciales polinizadores. De esta manera, en reiteradas ocasiones se ha descrito una relación significativa entre el número de flores abiertas y la tasa de visita de polinizadores. Así por ejemplo, demuestran que las plantas con mayor número de flores, atraen mayormente a sus insectos polinizadores, resultando en una mayor producción de frutos. Un resultado similar se presenta en plantas de la misma familia (Murray, K. G. 1993). También se ha reportado una relación positiva entre tamaño de la corola y tasa de visita de polinizadores para muchas especies de plantas agrícolas, se ha demostrado que a mayor tamaño de corola en las plantas de el algodonero, existe una mayor tasa de visita de polinizadores, para esta misma especie se ha encontrado una correlación genética entre el tamaño de la corola y la producción de polen, lo que podría significar una mayor tasa de visita en las que la principal recompensa floral recolectada es el polen (Herrera, C. M. 1993).

Por otro lado, las flores herbivorizadas presentan menores tasas de visita que aquellas que permanecen intactas, en tanto que la herbivoría foliar, desencadena el atraso de la floración, la alteración de la arquitectura de la planta y la disminución de la producción de semillas, efectos atribuidos a una reducida tasa de visita de polinizadores. Tales efectos se deben a una menor atractividad de la planta como consecuencia del cambio en su forma, o a un desfase temporal con el pico de abundancia de los polinizadores efectivos como consecuencia del atraso en la floración, puesto que los polinizadores se ven más atraídos hacia aquellos individuos que florecen sincrónicamente con respecto al resto de la población. En poblaciones de plantas cultivas en los diferentes sistemas de producción tanto tradicional como agroecológica, la herbivoría tanto foliar como floral es permanentes y de las estrategias de monitoreo, manejo y control que se implementen en los diferentes cultivos y arreglos, dependerá el rendimiento y calidad de las cosechas o de los productos a generar.

5. Frugivoría La frugivoría es un proceso natural en el cual muchas especies de animales adquieren su alimento de los frutos de las plantas, como recompensa por movilizar y dispersar sus semillas. En los ecosistemas naturales, se dan varias estrategias de dispersión de semillas, por el viento (Anemocoría), por la gravedad (Barocoría), por el agua (Hidrocoría) y por los animales (Zoocría). Esta ultima, es una reilación interespecífica compleja que le ha permitido a las plantas sobrevivir y evolucionar dentro de los ecosistemas (Murray, K. G. 1.993). Murciélagos. Uno de los grandes grupos de animales frugívoros son los murciélagos que son los responsables de la mayor cantidad de semillas dispersadas en los ecosistemas naturales. Los murciélagos son mamíferos voladores que pertenecen al grupo de los quirópteros, que se clasifican entres grandes familias, los carnívoros, los frugívoros y los hematófagos. Tanto los carnívoros (insectívoros) y los frugívoros, son de gran importancia en los ecosistemas naturales y en los agroecosistemas. En estos últimos los murciélagos insectívoros son controladores de insectos plaga, polinizadores de altas eficiencias y dispersores de semillas de gran cantidad de especies de plantas (Collazos y Quintero, 2002). Los murciélagos son los únicos mamíferos capaces de volar como las aves. El desarrollo de un sistema que les permite orientarse en plena oscuridad, llamado ecolocalización, les abrió las puertas a muchos recursos disponibles durante la noche, lo que a su vez les hizo posible alcanzar una enorme diversificación en cuanto a hábitos alimenticios, tamaños y formas, de tal manera que se convirtieron en el segundo grupo más diverso y abundantes de los mamíferos (sólo después de los roedores), con casi mil especies en el mundo y mas de 150 en Colombia. La mayoría de los murciélagos se alimentan de insectos, a los que capturan en pleno vuelo, en el suelo o sobre la vegetación. Muchas otras especies tropicales se alimentan de frutos, polen y néctar. Los hay también carnívoros, pues cazan lagartijas, ranas, pequeñas aves, roedores, pequeños murciélagos y también peces. Solamente tres especies en todo el mundo y sólo una en el continente americano se alimentan de la sangre de mamíferos o aves. Durante el día, los murciélagos se guarecen y duermen en diversos refugios (cuevas, troncos huecos, entre la vegetación o en construcciones humanas). Activos durante la noche, los murciélagos frugívoros visitan diversas áreas en las que encuentran frutos maduros tanto silvestres como cultivados, los que remueven y llevan volando a un “refugio nocturno”, que son sitios entre la vegetación donde se alimentan, descansan y digieren antes de ir por otro fruto. Las pequeñas semillas de los frutos son tragadas junto con la pulpa carnosa, pasan intactas por el tracto digestivo y son depositadas posteriormente lejos de la planta que las produjo. Pero también los murciélagos dispersan las semillas que por su gran tamaño no pueden ser tragadas: toman el fruto del árbol y lo llevan en vuelo a un

refugio nocturno donde se alimentan de la pulpa, dejando caer ahí mismo la semilla. Los refugios nocturnos se hallan por lo general a una distancia de entre 20 y 550 metros del árbol del que obtienen el fruto; así que ésta sería la menor distancia a la que los murciélagos depositan las semillas. A esto se le llama “dispersión de semillas por frugívoros”. Además, cuando los murciélagos se mueven de un área de alimentación a otra, o de un refugio nocturno a una nueva área de alimentación, dispersan semillas a distancias de entre 100 metros y 8 kilómetros. Estos animales defecan mientras vuelan, y por eso dispersan semillas en áreas descubiertas de vegetación, como pastizales con árboles aislados o áreas taladas (Wilson, D. E. 1997). De acuerdo con Collazos y Quintero, (2002), los murciélagos son eficientes dispersores de semillas en ambientes naturales ya que cumplen con las cuatro características primordiales de un “buen” dispersor: 1) El tránsito intestinal no daña las semillas; por el contrario, las beneficia ya que germinan más rápidamente que las que no pasaron por el tracto digestivo de algún murciélago; 2) Estas semillas “digeridas” quedan muy “limpias” y libres de pulpa y azúcares, lo que reduce sustancialmente la posibilidad de que sean atacadas por hongos y bacterias que matarían sus embriones; 3) Las semillas son transportadas a grandes distancias lejos del árbol padre, y 4) Las semillas son depositadas en sitios adecuados para su germinación y para que sus plántulas se establezcan. Las semillas dispersadas lejos del árbol que las produjo pueden escapar de la depredación y de los herbívoros locales, al tiempo que se reduce la competencia intraespecífica, que es la competencia entre las plantas de la misma especie (por ejemplo, las progenitoras y sus descendientes). Además, mediante la dispersión se promueve el flujo genético entre las poblaciones de plantas. Estos atributos son factores muy importantes en la estructuración del paisaje y en la dinámica de las poblaciones de plantas y árboles de los ecosistemas. Si bien queda claro, la importancia de los murciélagos frugívoros en los ecosistemas naturales, no hay que perder de vista que los frutos silvestres o cultivados es su principal fuente de alimentación lo que se puede convertir en un problema para la producción de frutas en arreglos agroforestales. Los principales daños reportados para este renglón productivo corresponden a la pérdida de calidad de fruta por mordeduras y consumo parcial principalmente. De acuerdo con lo anterior se han establecido estrategias para el control del daño de frugívoros nocturnos principalmente en cultivos de banano, aguacate y guayaba. Para lo cual se cosecha la fruta en los estados iniciales de maduración (verde), lo cual rompe con el ciclo de alimentación de los animales que utilizan para esto frutos maduros principalmente. Igualmente se dejan plantas con frutos permanentes para atraer a los murciélagos y evitar el daño directo sobre las áreas cultivadas. Finalmente la utilización de barreras mecánicas para la protección de los frutos como mayas y bolsas perforadas disminuye considerablemente este tipo de daños en las cosechas de frutas (Condit, R. 1998).

Aves. Las aves es el otro gran grupo de frugívoros, pero en cuanto a su relación con los cultivos agrícolas es tal vez el grupo de animales que mayor impacto generan en las cosechas, a tal punto que en muchas regiones se consideran como plagas. Las aves se pueden alimentar de frutos secos como los granos de arroz, sorgo y maíz, así como de frutos carnosos como bayas y drupas. El efecto de la modificación del paisaje y de los habitats por la actividad antrópica, principalmente para la agricultura, hace que las aves rompan su dieta natural y utilicen los cultivos como fuente alimenticia generando conflicto entre los productores y estas poblaciones naturales (Hilty S. L. & Brown W. L. 2001). Aunque es difícil encontrar cifras precisas sobre los daños causados por las aves en las cosechas, se tienen algunos estimativos que permiten establecer la magnitud del problema, por ejemplo en Norteamérica, los daños causados en los campos de cereales, por efecto de los mirlos, alcanzan los 100 millones de dólares anuales que equivalen a unas 25 mil hectáreas afectadas (Agüero, O. y Poleo. J. 1992). En Colombia los mayores problemas generados por aves se reportan para los cultivos de arroz en los valles interandinos de los ríos Magdalena y Cauca, los cambios ambientales ocurridos para el establecimiento del arroz como monocultivo ocasionó que algunas especies de aves alcanzaran el estatus de plaga, causando daños en el cultivo desde la siembra hasta la cosecha. Entre estas especies se puede mencionar el arrocero americano (Spiza americana), el turpial de agua (Agelius icterocephalus), el tordito (Quiscalus lugubris), el gallito azul (Porphyrula maltinica) y los patos silbadores: yaguaso cariblanco (Dendrocyna viduata), yaguaso colorado (Dendrocygna bicolor) y guirirí (Dendrocyna autumnalis). A pesar de lo cotidiano de los daños ocasionados por las aves en la producción agrícola, no existen cifras que permitan cuantificar la magnitud de dicho efecto. Para manejar la problemática de las aves en relación con los daños ocasionados a los cultivos, se han propuesto las siguientes directrices (Agüero, O. y Poleo, J. 1992): - Conocer los daños causados por la especies cuantitativamente. Se debe evaluar si las aves están superando el umbral de daño económico, de no ser así el impacto sobre la cosecha no es significativo - Localización geográfica de la especie. Se debe ubicar el hábitat de la especie y por que esta afectado los cultivos. Es posible que la actividad antrópica en la producción de alimentos genere sobrepoblaciones de las aves. - Conocer la temporada de conflicto. Muchos de los ataques de aves a los cultivos se dan por migraciones como consecuencia de la estacionalidad climática en los lugares de origen de las bandadas. Adelantar los cultivos disminuye el efecto de las aves sobre estos.

- Determinar la duración del efecto. Muchos de los ataques se dan en un lapso corto de tiempo, el cual muchas veces no es suficiente para generar daño en los cultivos - Determinar enemigos naturales. Este es uno de los elementos que mas importancia tiene en el control de las aves que causan daño en los cultivos, muchas especies de rapaces son enemigos naturales de las aves frugívoras y la presencia de esta ahuyenta a las invasoras. Para esto es necesario que los predios cuenten con fragmentos de vegetación natural y con árboles que sirvan de percha para las rapaces.

CAPITULO 2. EVALUACIÓN DE LOS DAÑOS 1. Muestreos De acuerdo con Zar, J. (1994), la estimación de la presencia geográfica de una determinada plaga puede realizarse mediante estudios extensivos, que demandan menor número de muestras por localidad que las que se requerirían para tomar la decisión de aplicar o no una medida de control, o para relacionar las magnitudes poblacionales con el daño infringido a un determinado cultivo, y éstas, a su vez, serán menores que las necesarias para la construcción de una tabla de vida que refleje acertadamente el impacto de los factores de mortalidad natural sobre el desarrollo de una población. En el caso de insectos plaga, los muestreos tienen como intención estimar la abundancia de las poblaciones, como base para la predicción de futuros incrementos de las mismas en aras de la prevención de posibles daños. Definición del universo a muestrear. El universo está constituido por todos los individuos de una determinada especie localizados en un hábitat determinado dentro de una localidad geográfica; como consecuencia de esto, el muestreo estará dirigido al hábitat en el que se encuentra la población. Si intentamos conocer las fluctuaciones poblacionales de una especie en un agroecosistema determinado y si esa especie es de hábitos polífagos, nuestro hábitat estará constituido por el conjunto de plantas que pueden sustentarla (cultivos y vegetación natural); sí por el contrario, nuestra intención es la de medir la influencia de las poblaciones como expresión de su capacidad de daño en un determinado cultivo, el universo estará constituido por aquellos individuos ubicados sobre las plantas que nos interesan. Escogencia del método de muestreo. No existe un método universal de muestreo que pueda ser aplicado en todas las situaciones ni que sea eficiente para todas las fases de una determinada especie. La selección del método más eficiente implica no sólo evaluar su capacidad de estimación poblacional, sino también su rapidez y costo. Sin embargo, los muestreos se han implementado tradicionalmente en las siguientes formas: muestreos de las plantas; muestreo de las plagas, muestreo de los enemigos naturales de las plagas.

- Muestreo de las plantas. En manejo de plagas, los cultivos (las hospederas en general) son el objetivo central de la actividad y en muchas oportunidades se hace necesario la evaluación, cuando no la determinación, del estado de crecimiento de las plantas, el grado de desarrollo de las mismas, la superficie foliar actual, el nivel de daño en las plantas atacadas, etc. El muestreo de las plantas puede hacerse mediante dos métodos, la remoción de la planta o parte de ésta para su revisión

posterior, o la revisión de la misma en el sitio. Escoger uno u otro es materia de los propósitos y de la capacidad de trabajo en el campo versus laboratorio, sin olvidar que cuando se trabaja en fincas comerciales, lo menos que se afecte la plantación será mejor recibido por el agricultor. - Muestreo de las plagas. Dependerá del comportamiento específico de la especie o las especies en consideración y en función del mismo podrá ser apropiado: - Conteo directo de los individuos mediante observación visual. - Separación de los individuos de su hábitat para posterior contaje, mediante técnicas que induzcan el abandono del mismo, tales como mover o golpear las plantas, utilización de sustancias químicas, lavado de las áreas ocupadas, etc., o que produzcan esta separación como en el caso de embudos con una fuente lumínica, aparatos con capacidad de succión, y el uso de mallas entomológicas. - Captura de los individuos mediante trampas, las cuales pueden ser de succión (muestreo de aire), de caída, lumínicas, con cebos alimenticios, feromonas, etc., Muestreo de los enemigos naturales de las plagas. En el caso de los enemigos naturales es necesario reconocer la diferencia entre aquellos que son de vida libre (depredadores) y los que están asociados en una forma parasítica a sus hospederas. La metodología de muestreo a utilizar no difiere básicamente de la ya señalada, estando su aplicación condicionada al tipo de vida (libre o parasitaria) y a la fase del enemigo natural que se desea evaluar. En el caso de enemigos naturales íntimamente ligados a la hospedera (larvas parasíticas, enfermedades, nemátodos, etc.), el muestreo de la hospedera y la evaluación de la presencia en ella de los agentes biológicos de mortalidad es un procedimiento usual. Cuando se trata de depredadores y de las fases adultas de insectos parasíticos, los métodos de muestreo pueden asimilarse directamente a los señalados en el caso de las plagas. Realización de un muestreo preliminar. Antes de comenzar con un programa de muestreo es necesario realizar una actividad que nos genere información indispensable para decidir las características de dicho programa. Esta actividad nos permitirá la definición de la unidad de muestreo, el tamaño de la muestra, su localización, el número de muestras a tomar, el momento en el cual realizar el muestreo, y la periodicidad del mismo. - La unidad de muestreo. Ya se ha señalado que el universo a muestrear está constituido por todos los individuos presentes en el hábitat de nuestro interés. En el caso de las plagas agrícolas, las plantas de un determinado cultivo constituyen el hábitat, su objeto a evaluación y ésta pudiese ser nuestra primera aproximación a la definición de la unidad de muestreo. No obstante, no siempre ocurre una distribución uniforme de los individuos sobre la planta, por lo que una reducción en términos de qué revisar, puede llevarnos a la selección de determinada parte de la

planta (raíces, hojas, frutos, etc.) como unidad de muestreo, en virtud de que hemos precisado el concepto de hábitat. En consecuencia lo verdaderamente importante es la definición del hábitat a ser muestreado, teniendo presente que dentro del mismo es factible diferenciar aquella parte que tiene un interés particular a los fines del muestreo; esa parte se constituirá en el lugar hacia donde se enfocará el muestreo y los componentes individuales de la misma pasarán a representar las unidades de muestreo. Las cuales deben tener las siguientes características: - deben tener igual oportunidad de ser escogidas para constituirse en buenas representaciones del universo muestreado, por lo tanto han de permitir la realización del muestreo en una forma completamente aleatorizada. - ser estables, es decir, no deben cambiar sus características a lo largo del tiempo y si esto ocurre, la magnitud del cambio debe ser fácilmente detestable. En cualquier caso, que los cambios no afecten la posibilidad de ser escogidas por las poblaciones que están siendo evaluadas. - la proporción de individuos que usa la unidad de muestreo como hábitat debe permanecer constante, independientemente de los cambios de densidad que experimente la población de los mismos. - que el tamaño sea lo suficientemente pequeño como para permitir la toma y revisión de un número suficiente de ellas en cada lugar, de manera de hacer una buena estimación de la variación existente. El balance entre el número de muestras y el costo de su obtención puede ser más fácilmente alcanzado mediante muestras pequeñas que mediante muestras grandes. - preferiblemente relacionadas con unidades de superficie, para facilitar la estimación absoluta de las poblaciones. - su identificación en el campo debe ser fácil, así como su obtención, sin que esto disturbe apreciablemente las poblaciones a ser estimadas. - El tamaño de la muestra. El tamaño de la muestra, o puesto en otras palabras, el número de unidades de muestreo que han de constituir la muestra está determinado por la variación existente entre las mismas y por el costo implícito en la disminución de esta variación al mínimo y en la estabilización de la misma. La fórmula es la siguiente, es una de las expresiones más utilizadas en la determinación del número de muestras (Steel & Torrie. 1995):

Donde: n= Número de unidades de muestreo a ser incluidas en cada muestra. S2 m=Varianza calculada para las unidades de muestreo. S2 p= Varianza calculada para las plantas muestreadas. c=Resultado de dividir el costo de cambiarse de planta entre el costo de extraer y revisar cada unidad de muestreo. - La localización de la muestra dentro del hábitat. Una vez definida la unidad de muestreo y el tamaño de muestra, el siguiente paso es establecer si la toma de las mismas ocurrirá en cualquier parte del hábitat o se concentrará en lugares particulares del mismo. Cuando se está en presencia de especies que ocupan cualquier parte del hábitat, por ejemplo, hojas de una planta, sin mostrar ninguna preferencia por la ubicación de las mismas, las muestras (las hojas) podrán ser tomadas en cualquier lugar de la planta y rendir la información deseada. Sin embargo, la situación más frecuente es la contraria, es decir, poblaciones de una determinada especie tienden a ubicarse en lugares particulares, por lo que si se desea una buena estimación poblacional es indispensable concentrar los esfuerzos de muestreo en aquellas partes del hábitat donde existe la mayor posibilidad de encontrar a los individuos. También se pueden implementar estrategias intermedias. Además, existen diferentes patrones de muestreo: - completamente aleatorizado, cuando las muestras son tomadas estrictamente al azar sin ninguna referencia predeterminada en relación a la ubicación de los puntos de muestreo y donde cada muestra tiene la misma probabilidad de ser escogida. - estratificado, cuando el hábitat se divide en estratos y dentro de cada uno de ellos se toma un número de muestras al azar. La estratificación puede ser horizontal y vertical (en el campo y en la planta) o puede afectar sólo uno de los componentes, es decir, se estratifica la superficie y dentro de cada subdivisión se toman las muestras completamente al azar, o los puntos de muestreo se escogen aleatoriamente y en cada uno de ellos se estratifica la unidad de hábitat. - sistemático, en cuyo caso las muestras son tomadas repetidamente en el mismo lugar del muestreo sin que exista el criterio de aleatorización, estando su uso restringido a situaciones muy particulares, una de las cuales pudiese ser el seguimiento del proceso de colonización de una determinada especie.

- El momento en el cual realizar el muestreo. La escogencia del momento adecuado para la realización del muestreo se constituye en un elemento práctico de importancia en todo programa y está determinado por las características particulares de la especie involucrada. La actividad diaria de los individuos enmarcada dentro de su ritmo circadiano, señalará el momento apropiado del día para adelantar los procedimientos de muestreo, así como la actividad en relación a la época climática indicará en qué oportunidad del año es más conveniente la toma de muestras. De cualquier manera, el objetivo del muestreo es el responsable del momento en el año en el que hay que realizarlo, estando en el caso de insectos plagas restringido a las épocas en que se siembran los cultivos, sin olvidar que muchas veces es necesario conocer dónde permanecen y en qué número lo hacen, las poblaciones de especies de importancia económica, cuando no están presentes sus hospederas cultivadas. En relación al momento del día, es indispensable reconocer que a lo largo del mismo existen períodos de mayor actividad, fuera de los cuales es muy difícil observar la presencia de los individuos y que, de coincidir con los muestreos, pueden conducirnos a conclusiones falsas. - La periodicidad del muestreo. Este aspecto está muy relacionado con la duración del ciclo de vida de la especie o especies involucradas así como con el objetivo del programa de muestreo. Cuanto más corto es el ciclo de vida, más corto tendrá que ser el intervalo entre las muestras, sin olvidar que la superposición de generaciones, hecho común en el trópico, así como la invasión del hábitat por parte de individuos inmigrantes, puede hacer irrelevante el factor tiempo generacional, si lo que estamos intentando es la estimación del impacto económico de las poblaciones. En cambio, para estudios de tablas de vida en las que se pretende conocer los factores de mortalidad natural que actúan sobre la población, el conocimiento de la duración de las fases pasa a constituirse en un elemento muy importante a a hora de decidir cada cuánto tiempo se deben intentar las estimaciones poblacionales.

2. Determinaciones De acuerdo con Chapman, R. N. (1991), la agricultura, definida como el proceso mediante el cual el hombre pone bajo explotación deliberada una porción de tierra en la que siembra especies vegetales y/o cría animales con el objeto de tener alimento, fibra y casi todos los otros elementos necesarios para la vida, encierra un conjunto de características que la hacen un sistema biológico particular, necesitado de subsidios energéticos y en el cual la utilización de lo que crece en él, por parte de otros seres vivos, constituye un factor de competencia para los intereses del agricultor. La competencia señalada origina el concepto de "plaga", con un sentido totalmente antropocéntrico, carente de validez natural, que denomina de esta forma a los organismos que de alguna manera interfieren con los intereses del hombre. En términos generales, se denominará "plaga" al conjunto de individuos de una determinada especie que, al actuar independientemente o en combinación con otros de especies distintas, pero de consecuencias similares, afectan las actividades e intereses del ser humano, se acostumbra a señalar como "plaga" a aquel organismo que amenaza el retorno con beneficios de lo invertido en la explotación, bien sea por disminución en la cantidad y/o calidad del producto, o bien por el deterioro de éste una vez producido. Debe quedar claro que la calificación de plaga no siempre se aplica con total justicia y que existen casos en los cuales este carácter no está demostrado, por lo que parece conveniente discutir algunas de las causas por las cuales una especie puede llegar a adquirir el rango de plaga. Causas por las que una especie se convierte en plaga - Cambios en el ambiente que favorecen la biología de la especie. Las transformaciones causadas en el ambiente tienen un impacto en las poblaciones que en él viven, lo cual es particularmente cierto en las áreas de reciente incorporación a la explotación agrícola, donde los ecosistemas naturales son transformados y en algunos casos destruidos, para dar paso a los agroecosistemas. Estos ecosistemas, con su simplicidad comparativamente grande, presentan una fuente uniforme de alimento abundante que permite un incremento violento en las poblaciones de las especies capaces de alimentarse de los cultivos, las cuales llegan a producir un nivel de daño que justifica el calificativo de plaga. Lo señalado puede ilustrarse con el caso de Opsiphanes tamarindi (Lepidoptera: Brassolidae), plaga importante del plátano, cuya presencia fue rara vez advertida hasta la siembra generalizada del cultivo, alimentándose antes de ésta fundamentalmente de plantas silvestres del género Heliconia. La modificación en el ambiente no tiene que alcanzar el carácter drástico implícito en la transformación de los ecosistemas naturales en agroecosistemas; cambios dentro del mismo agroecosistema pueden ser responsables de que una

determinada especie alcance características de plaga. Andrewartha, H. G.& Birch A. C. (1994), describen cómo Nysus raphanus (Hemiptera: Lygaeidae), gracias al establecimiento de una maleza crucífera introducida de Europa (Sisymbríum irio) pasa a constituirse en una plaga importante de los viñedos en el sur de California. El insecto utiliza la maleza como alimento de los adultos durante los meses de invierno y al agotar el recurso se traslada a los viñedos, causándoles grandes daños. La presencia de la maleza permite el mantenimiento de las poblaciones invernales, que de otro modo serían destruidas por falta de alimento, garantizándose de esta forma la continuidad de la especie en el tiempo. Dentro de la misma idea, prácticas agronómicas de uso común, tales como el riego y el abonamiento, son capaces de introducir modificaciones al agroecosistema, creando las condiciones para el desarrollo favorable de las poblaciones de especies determinadas, a través de un mejor estado físico de las plantas que las hace más apetecibles para los consumidores. El riego, particularmente, ejerce un efecto interesante al permitir vegetación en épocas del año en las cuales las condiciones naturales impiden o disminuyen las ofertas que en cuanto a plantas existen en los ecosistemas. Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) es una especie que tradicionalmente se asocia en Venezuela con cultivos sembrados en la época de lluvia, particularmente maíz; la siembra bajo riego de maíz para semilla ha demostrado que en los meses secos las poblaciones - en el cultivo - son más abundantes que en la época tradicional de siembra para consumo (período de lluvias), ocurriendo en estos meses una concentración de poblaciones naturalmente más pequeñas, en los "oasis" en que se constituyen las comparativamente reducidas extensiones sembradas para la producción de semilla, observándose infestaciones extraordinariamente grandes y daños posiblemente significativos desde el punto de vista económico (Huffaker, C. E. et al. 1991). - Cambios en la preferencia de hospederos. La introducción de nuevos cultivos o cambios en las variedades tradicionalmente sembradas pueden constituirse en una oportunidad para el incremento de poblaciones de una especie hasta ese momento sin ninguna importancia económica. El maíz dulce, aparte de la baja demanda, producto del patrón de consumo tradicionalmente dirigido al uso de maíces de tipo más duro - utilizado para la alimentación animal en otras latitudes y que en nuestro país es el que tiene aceptación por parte del público - ha fracasado en sus intentos de establecimiento como cultivo hortícola debido a los fuertes y comparativamente mayores niveles de ataque y grado de daño infringido por Heliothis zea (Lepidoptera: Noctuidae) a las mazorcas destinadas para consumo en forma de mazorcas. Los materiales genéticos de maíz, tradicionalmente sembrados, si bien sufren ataque de este insecto, pareciesen tener algún grado de resistencia o tolerancia que se refleja en infestaciones usualmente moderadas y a las cuales los agricultores no les prestan mayor atención, quizás convencidos de lo difícil, por no decir imposible, que resultarían las prácticas tendentes a impedir su presencia (Levins, R. & Wilson, M. 1980).

Los altos costos que implica actualmente la importación de maíz dulce para enlatarlo, así como los de las variedades para la elaboración de harinas, hacen presumir la siembra regular de las mismas en el país en forma comercial, por lo que no es aventurado suponer un cambio en los patrones de control de plagas como resultado de diferencias que se derivan de los materiales genéticos a sembrar. - Uso inapropiado de plaguicidas químicos. El uso indebido de productos químicos ha sido señalado tradicionalmente como el causante de la ruptura del equilibrio que existe entre una especie y los factores bióticos de mortalidad que la controlan en condiciones naturales. Lo señalado es particularmente cierto cuando pensamos en cultivos que han sido sembrados por períodos de tiempo relativamente largos y cuyas especies plagas han sido combatidas mediante el uso de plaguicidas químicos. En estas condiciones, la aparición de una nueva especie con características de plaga, asumiéndola autóctono o al menos de vieja y de baja o inconspicua presencia numérica hasta la fecha, debe ser atribuida a los efectos de los plaguicidas utilizados contra otras especies, sobre las poblaciones de sus enemigos naturales, particularmente parásitos y depredadores. Esto ha sido muy evidente en Venezuela en el caso del tomate, en el cual Neoleucinodes elegantalis (Lepidoptera: Pyralidae) se ha convertido en una plaga de primordial importancia como consecuencia de un uso inapropiado de los insecticidas aplicados contra otras especies de plaga, práctica esta que, lejos de resolver los viejos problemas, ha generado una situación de crisis en el cultivo en las principales zonas tomateras del país (Beingolea, O. 1998). Los efectos negativos de un uso inadecuado de plaguicidas han sido ampliamente demostrados en los trabajos realizados en cítricos, cultivo en el cual la aplicación de insecticidas tiene que ser manejado con cuidados extremos en virtud de las estables relaciones existentes entre los insectos fitófagos y sus enemigos naturales, las que al ser alteradas generan problemas de magnitudes muy superiores a las que se desean remediar con el uso del producto químico. - Transporte a través de barreras geográficas. La presencia de barreras geográficas, entendiendo como tales la existencia de extensos cuerpos de agua, macizos montañosos, zonas desérticas de climas extremos, etc., constituyen importantes obstáculos para la dispersión natural de las especies y tienden a mantenerlas dentro de lo que pudiéramos denominar límites de origen. El aumento en la capacidad y en la oportunidad de movimiento que el hombre ha venido ganando tanto para sí, como para los bienes que produce o adquiere se ha reflejado en un aumento de similar magnitud para las especies actual o potencialmente dañinas (Levins, R. & Wilson, M. 1980). Los incrementos en el transporte comercial de productos dentro de un país y entre países, así como la mayor movilización humana con fines no relacionados directamente con la explotación agrícola propiamente dicha, han aumentado las oportunidades de introducciones de especies - particularmente las de pequeño y muy pequeño tamaño - a localidades donde previamente resultaban desconocidas

o inexistentes. La ignorancia, por parte del público en general, del peligro implícito en la importación subrepticia de productos agrícolas y de plantas o partes de ellas, así como la falta de reglamentación y el incumplimiento de la existente, no sólo por los importadores sino aun por los llamados a velar por el resguardo de nuestros intereses agrícolas, han sido responsables de la introducción de plagas a lugares previamente libres de ellas. La situación se agrava aún más porque tanto el transporte como la introducción resultan imperfectos desde el punto de vista biológico, ya que en la mayoría de los casos se traslada la plaga dejando atrás a sus enemigos naturales, favoreciéndose de esta manera el establecimiento de la especie en un nuevo ambiente que le resultará propicio para su desarrollo en virtud de carecer de mecanismos propios de regulación aplicables al invasor. A este respecto los ejemplos son muy abundantes a nivel tanto mundial como nacional, y para ilustrar la situación tomaremos los casos del gusano rosado del algodón, de la polilla guatemalteco, de la papa y de los taladradores de la caña de azúcar El gusano rosado del algodón, Pectinophora gossypiella (Lepidoptera: Gelechiidae), se dispersó de su centro de origen (Australia o Polinesia) y alcanzó la India, después Egipto y de allí a casi todas las regiones productoras de algodón en el mundo, gracias a la capacidad de sus larvas de entrar en día pausa en el interior de la semilla. Esta capacidad y las importaciones de semilla sin las debidas inspecciones y tratamientos, se han conjugado para hacer de esta plaga una de las más universales. El caso de la polilla guatemalteca de la papa, Tecia solanivora (Lepidoptera: Gelechiidae), es mucho más reciente; como consecuencia de su introducción en "semilla" de papa, de la variedad Atzimba, proveniente de Costa Rica, la cual a pesar de haber sido inspeccionada y detectada la presencia del insecto, logró autorización para su introducción y posterior siembra, constituyéndose actualmente en una seria amenaza para el cultivo, en todo el país. Para la aparición de una nueva plaga, el transporte de las especies no tiene que ser entre países exclusivamente como algunas veces se piensa; movilizaciones internas han generado rupturas artificiales de las barreras que determinaban la distribución de alguna especie, haciéndola más "nacional" y en muchas circunstancias más dañina. - Cambios en la demanda del consumidor. Los consumidores, a través de su poder de compra y de las exigencias que en este sentido pueden establecer, se han constituido en una fuerte razón para que algunas especies hayan sido consideradas como plagas. El aumento en el nivel de exigencia en cuanto a la presentación o aspecto del producto, que por otro lado es considerado símbolo de desarrollo, ha traído como consecuencia un incremento en los costos de producción de algunos renglones agrícolas como resultado de mayores gastos causados por los intentos de obtener productos más sanos y sobre todo con mejor apariencia. Este fenómeno, que pudiésemos calificar de origen estético, no sólo

encarece el producto, sino que aumenta el peligro de contaminación humana, y en general ambiental, ya que los resultados deseados de ser posibles sólo se logran a través de una mayor cobertura química del cultivo o del producto en particular. A este respecto se hace necesario crear conciencia en el sentido de que un cierto nivel de daño puede y debe ser tolerado, máxime si no trae consigo una disminución en los valores nutritivos o en las propiedades organolépticas de los productos vegetales destinados a consumo fresco, que son precisamente los que enfrentan la exigencia mencionada (Fernandez, G. & Price, P. 1988.) Lo anterior puede ilustrarse con el caso del gusano del jojoto, Heliothis zea, el cual está tan asociado al producto que su presencia es considerada como normal por parte de los consumidores. Si esta situación cambia y empezamos a exigir, a la par de estar dispuestos a pagar mazorcas de maíz completamente libres del insecto o de su daño, estaremos poniendo una presión adicional sobre el agricultor, quien se verá obligado a aplicaciones de productos químicos que no serán del todo efectivas, que encarecerán la producción y el valor del producto, adquiriendo el insecto por esta vía el calificativo de plaga económica que actualmente no tiene. Debemos añadir que no sólo la apariencia se ve afectada por las exigencias del consumidor. Un cambio en la demanda puede convertir un cultivo económicamente marginal en una buena fuente de ingresos para el agricultor. Este, en su esfuerzo por maximizar los rendimientos y por ende los beneficios, se sentirá tentado a prestar atención a prácticas agrícolas que en el pasado no eran rentables, aumentando así el costo de producción, el valor del producto y como consecuencia lógica la significación de los insectos que se alimentan de él.

3. Monitoreo

El monitoreo o muestreo secuencial, fue desarrollado durante la segunda guerra mundial con el objetivo de facilitar el control de calidad en la producción de equipos militares, por lo que se mantuvo como secreto hasta 1945 cuando fue hecho público A partir de esta fecha su uso se fue extendiendo a otras ramas de la industria y llegó a alcanzar el campo biológico, siendo dentro de éste particularmente utilizado en entomología donde existen numerosas publicaciones dedicadas a su aplicación en caso de insectos plagas (Brown, O. y Reyes-Gil, R. 2003). La finalidad del monitoreo, se aleja de la clásica estimación de la densidad de una determinada población en términos numéricos y tiende, más bien, a la dosificación de la misma en categorías más amplias, que se han establecido en función de la capacidad de daño y que conducen a la toma de decisiones en el sentido de aplicar o no medidas de control. Mientras el muestreo ordinario usualmente requiere de un número fijo de muestras para una estimación de la densidad poblacional aun determinado nivel de precisión, lo cual implica que dicho número de muestras será inadecuado -por pequeño, a bajas densidades, y por excesivo, a grandes densidades, el monitoreo cambia el número de muestras requeridas para la toma de decisiones en función de la densidad poblacional presente, siendo este número pequeño si la población es muy baja o muy alta en relación a las categorías preestablecidas, haciéndose necesario su incremento sólo si la dosificación de la población presente es difícil. En líneas generales, al comparar el muestreo convencional con el monitoreo, en términos de ahorro de tiempo se lograrán reducciones del 50% al 75%, cuando éste es utilizado. Esta técnica implica un procedimiento en el cual las muestras son tomadas en una secuencia, con intentos de decisión después de la obtención de cada una. Si las poblaciones son muy bajas o muy altas la decisión se alcanza después de unas pocas muestras; si es intermedia habrá que seguir muestreando hasta lograrla. El diseño de un plan de monitoreo o muestreo en secuencias, requiere del conocimiento del tipo de distribución espacial de las poblaciones de la especie bajo observación y del umbral económico de infestación de la misma, así como de la fijación de una probabilidad de error aceptable para el procedimiento. La distribución espacial es importante para la escogencia de las fórmulas apropiadas a ser utilizadas, habiéndose diseñado para poblaciones que se ajustan a las distribuciones. El umbral económico de infestación sigue siendo un elemento fundamental para la toma de decisiones y en el caso del monitoreo se hace indispensable conocer la densidad de población ante la cual hay que aplicar una medida de control, si se desea evitar el daño económico (Boivin, G. y Vincent, C. 1993).

En la figura 1.1, se muestran dos condiciones de muestreo según el comportamiento de dos tipos de plaga (A y B). En cada caso se presentan tres opciones, en la primera no se aplica ningún tipo de control, puesto que en el número de muestras establecidas no se presentan un alto número de insectos. En la segunda opción, con pocas muestras se encuentra un alto número de insectos y por lo tanto se deben implementar controles para la plaga. La tercera opción no permite la toma de decisiones y por lo tanto se debe seguir en el monitoreo de la plaga. Para el caso de la plaga A, la población objetivo se comporta aleatoriamente y el intervalo de muestro es estrecho, esto quiere decir que con pocas muestras establecidas en el cultivo, se pueden tomar decisiones de manejo. En el caso de la plaga B, que se distribuye en forma agregada, se necesita tomar un número mayor de muestras para poder tomar las decisiones de manejo, puesto que el umbral de muestreo es mucho más amplio que en el caso de la distribución aleatoria de las poblaciones.

FIGURA 1.1. Zonas de Decisión a partir de un programa de monitoreo secuencial. A: Población con distribución aleatoria. B: Población con distribución agregada.

A

B

Cualquier sistema de predicción del comportamiento de las poblaciones de una determinada plaga consta de los siguientes elementos: - Estimación de las poblaciones presentes en el campo. - Predicción del desarrollo futuro de esas poblaciones. - Cálculo de las pérdidas en rendimiento, resultantes de la acción de esas poblaciones. - Comparación del valor de esas pérdidas con los costos de aplicar medidas de control, no hacerlo o repetir la estimación de la población antes de decidir. Algunos ejemplos a nivel mundial se pueden presentar para tener una mejor idea sobre este proceso de monitoreo. En Holanda se ha desarrollado sistemas de supervisión y predicción de las poblaciones de plagas que afectan al trigo, los cuales consideran que la aplicación de un plaguicida puede afectar varias de las plagas y que el agricultor debe manejar el sistema como un todo en lugar de controlar especies individualmente. Las predicciones y recomendaciones hacen referencia a campos de cultivo en particular y como consecuencia de esto las decisiones tienen que tomar en consideración las diferencias locales en cuanto a tipos de suelo, variedad sembrada, rotación de cultivos, el estado de desarrollo de las plantas y la densidad poblacional de la plaga. Las estimaciones de la población local se basan en evaluación de los individuos en términos de presencia o ausencia en un determinado número de plantas, en lugar de número de individuos por planta, a objeto de reducir el tiempo dedicado a esta actividad. La combinación de estas estimaciones a nivel de finca, con los datos regionales provenientes de trampas de succión, reducen aún más el tiempo de muestreo (Gil-Bacilio, J. L. 2004). En Europa, las estaciones experimentales tienen una red de trampas de succión para áfidos que consta de 24 trampas en el Reino Unido, 3 en Holanda, 2 en Bélgica y 10 en Francia. Esta red de trampas rinde información de los cambios diarios en las capturas de diferentes especies de áfidos que atacan los cereales y contribuye a tener una idea del nivel de infestación existente en las diferentes regiones. Las predicciones en cuanto al desarrollo de esas poblaciones estimadas, se hacen utilizando modelos de simulación manejables mediante computadoras. La mayoría de los modelos dependen principalmente de la densidad de la plaga, la variedad sembrada, el estado de desarrollo de las plantas y las condiciones climáticas prevalecientes, para estimar el impacto sobre los rendimientos del cultivo. Dada la variabilidad climática el modelo rinde conclusiones a corto plazo, unas pocas semanas cuando mucho, e incluye las posibilidades de error en la toma de decisiones.

El efecto de la población sobre los rendimientos toma en consideración el nivel de producción esperado para el cultivo así como las condiciones tanto agronómicas como climáticas que prevalecen. El daño causado por los áfidos en trigo será despreciable si la producción va a ser baja, siendo de consideración sólo si el cultivo está bien fertilizado y convenientemente irrigado. Las alternativas se calculan con base en la decisión de aplicar o no insecticidas y/o fungicidas, incluyéndose en el caso de la aplicación los costos del producto, la mano de obra y el equipo necesario así como el daño causado por las ruedas de los equipos utilizados. La decisión final se basa en la comparación costos beneficios; si los costos exceden los beneficios se recomienda no aplicar, si la situación es la contraria, la aplicación de plaguicidas es recomendada y si los costos son aproximadamente similares a los beneficios, se pospone la decisión y se continúan las estimaciones poblacionales, comenzándose de nuevo el proceso. Los agricultores reciben la recomendación directamente a través de su agente de extensión o de compañías e individuos dedicados a estas actividades de supervisión y recomendación. En Inglaterra existe un servicio particular que permite el acceso del agricultor triguero que posea un microcomputador, mediante la vía telefónica, a un programa que con unas preguntas muy concretas en relación a la situación de campo, genera una recomendación para cada caso en particular. Lo discutido, que pudiese lucir fuera del alcance de las posibilidades de nuestros productores y profesionales, no intenta otra cosa que enfatizar la posibilidad de tomar decisiones con bases mucho más cercanas a la realidad. La metodología existe y el acceso a ella es fácil; la difusión de las recomendaciones puede ajustarse a las capacidades reales existentes, y la escogencia del método más adecuado para hacer llegar la información pasa a ser un reto que se debe enfrentar.

4. Ponderaciones económicas Queda claro como hecho real, la existencia natural de fluctuaciones de las poblaciones en el caso particular de las plagas dentro de los agroecosistemas, de igual manera como sucede en las poblaciones del resto de los animales. Se ha enfatizado sobre la existencia de niveles poblacionales para las plagas dentro de los ecosistemas agrícolas, tratando de establecer ciertos parámetros para definir no sólo la magnitud de esa ocurrencia natural, sino las relaciones de la densidad poblacional con el nivel de daño económico capaz de ser producido por la misma. Parámetros tales como la Posición General de Equilibrio (PGE), Nivel Económico de Infestación (NEI) y Umbral Económico de Infestación (UEI), son definidos (Pedigo, L. P. y Higley, L. G.. 1992). Posición general de equilibrio (PGE). Es la densidad poblacional promedio de una especie plaga, estimada a través de un período de tiempo usualmente largo y en ausencia de cambios permanentes en el ambiente. La figura 1.2, ilustra los cambios momentáneos de población en relación a la Posición General de Equilibrio y sobre todo resalta que los mismos no son de igual magnitud y significación en la generalidad de los lugares donde se encuentren presentes los individuos que constituyen la población. De esta forma, tanto en momentos de máxima como de mínima poblacional, habrá posibilidades de que en el área ocupada por la especie se presenten lugares con número de individuos contrastantes, que se comportarán distinto en relación a la capacidad para infringir daño económico (Chiang, H. C. 1982). FIGURA 1.2. Posición General de Equilibrio (PGE), de la población de una plaga. Fuente (Chiang, H. C. 1982)

La PGE se mantendrá, como ya se ha señalado, en la medida que el ambiente no presente alteraciones permanentes. Ambientes inestables podrán generar cambios en la misma, que se reflejarán en unas nuevas posiciones generales de equilibrio que perdurarán en la medida en que lo hagan las condiciones que las definieron. Nivel Económico de Infestación (NEI). Define la densidad poblacional mínima capaz de causar daño económico y es un parámetro que varía con el tipo de cultivo, el grado de explotación tecnológico del mismo, el área geográfica en la que se siembre, la época del año y las fluctuaciones de la oferta y la demanda, que en definitiva fijarán el precio del producto. Según su definición original, este nivel no debe ser alcanzado por la población, ya que si esto ocurriera, el daño habría sido producido y la medida de control a aplicar, en el mejor de los casos, sólo ayudaría a disminuir la cantidad de daño, pero de ningún modo lo evitaría. Umbral Económico de Infestación (UEI). Se entiende como la densidad poblacional a la que deben aplicarse medidas de control si se desea evitar el daño económico, es decir, si se espera evitar que la población alcance el Nivel Económico de Infestación. En consecuencia, el Nivel Económico de Infestación siempre será un valor superior al Umbral Económico de Infestación, de manera de permitir que medidas aplicadas, al alcanzarse éste, impidan que las poblaciones lleguen a aquél. El Umbral Económico de Infestación tampoco es un valor constante y variará de acuerdo a los mismos factores que hacen variar el Nivel Económico de Infestación. Al integrar estos conceptos con las categorías de las plagas de factible ocurrencia en los agroecosistemas, es posible obtener una mejor idea de dichas categorías. De esta manera en la figura XX, se muestra la situación de una Plaga Primaria, la cual manifiesta una PGE superior al NEI durante todo el ciclo de cultivo o por lo menos durante las fases criticas del mismo; si se desea evitar el daño económico, la aplicación de medidas de control se hace inevitable. La aplicación de medidas de control tiene como objeto el reducir la PGE a niveles por debajo del UEI, pudiendo ser esta reducción temporal, como la lograda con la aplicación de insecticidas o más permanentemente si se pueden usar otras medidas de carácter perdurable, tales como variedades resistentes o introducción de enemigos naturales, si los hubiere y trabajasen eficientemente.

FIGURA 1,3. Posición General de Equilibrio (PGE), Nivel Económico de Infestación (NEI) y Umbral Económico de Infestación (UEI) en el caso de una Plaga Primaria. . Fuente (Chiang, H. C. 1982)

Para el caso de las Plagas Ocasionales se observa que sólo en determinadas oportunidades las poblaciones pueden alcanzar el NEI en virtud de alteraciones en la magnitud de la oscilación por encima de la PGE, la cual en este tipo de plaga estará por debajo de los otros parámetros; en estos momentos la intervención del hombre mediante la aplicación de medidas de control, es indispensable para evitar el daño económico. Las Plagas Potenciales mantienen conceptualmente una PGE siempre inferior en magnitud al UEI y al NEI, ya que estos no han sido estimados en virtud de no haber ocurrido el daño; los intentos de control ejercidos sobre las Primarias y/o las Ocasionales, pueden introducir alteraciones en esta relación y fomentar un cambio permanente que conduzca a una reclasificación de la especie en términos de Ocasional o Primaria. Las Plagas Transeúntes difieren de las otras categorías, en lo que a estos gráficos concierne, por carecer de PGE dentro de los agroecosistemas. No es que no posean PGE, sino que las magnitudes de sus oscilaciones deben ser mucho mayores y las mismas deben ocurrir en el marco del ambiente en el que usualmente se encuentran, del cual el agroecosistema, en el mejor de los casos, es sólo una parte incapaz de reflejarlas. Gráficamente la presencia de las plagas transeúntes, sólo puede representarse como puntos que reflejan la magnitud poblacional observada en un momento dado y la relación de estos puntos con el UEI y el NEI, establecidos en base a experiencias anteriores, dictaminará la necesidad de aplicar medidas de control. Si la presencia de estas plagas transeúntes se hace frecuente, será indispensable el estudio de las mismas fuera de¡ agroecosistema, es decir, en su ambiente de origen, tratando de controlar sus poblaciones en el mismo, a fin de evitar la migración e invasión de los cultivos o al menos reducir el número de individuos en capacidad para tales actividades.

La estimación de la Posición General de Equilibrio, del Umbral Económico de Infestación y del Nivel Económico de Infestación es el paso más difícil dentro del proceso de investigación tendente a la implantación de un programa de manejo de plagas. La necesidad de desarrollar métodos adecuados para la estimación de las poblaciones presentes, así como los factores tan variables que afectan los valores aceptables de daño, hacen de este aspecto uno de los más complicados y decepcionantes para el investigador. Una vez establecidos los parámetros, la labor no puede considerarse terminada, pues las condiciones imperantes, tanto en el proceso productivo como en los patrones económicos que lo rigen, cambian frecuentemente haciendo obligantes las reevaluaciones y ajustes. El establecimiento de un modelo que permita los ajustes periódicos se hace indispensable, teniendo en cuenta que puede comenzarse con algo simple e irlo mejorando en la medida que se obtenga mayor información. Por otro lado se ha propuesto una definición para Umbral Económico de Infestación basada en un modelo que considera el valor económico de la producción, los costos de control y nivel de la población- la cual establece en los siguientes términos: umbral económico de infestación es el nivel de población a partir del cual se genera un incremento en daño igual al costo de prevenir ese daño, enfatizándose que no es un nivel de cero daño y que dicho nivel poblacional se constituye en el óptimo desde el punto de vista económico. La utilización de la definición o del modelo conduce a las siguientes conclusiones (Headley, J.C. 1992.): - el umbral económico está determinado por el precio del producto que se intenta proteger y los costos de los insumos usados para tal fin; - es perfectamente válido que el nivel poblacional que justifica las medidas de control sea mayor que el que inicia el daño físico; - el nivel de población escogido como umbral económico es el óptimo, en base al máximo retorno de lo invertido, por lo que poblaciones mayores o menores, no generarán mejores reintegros a lo gastado en su control, - no existen razones para intentar la eliminación total de la población plaga presente a menos que los costos de mantener la población en cero sean menores que los de mantenerla por encima de este nivel y esto no parece posible en ningún caso. Además, la PGE, UEI y NEI estimados para una especie en un cultivo dado y para una localidad determinada, no son extensibles a otras especies que ataquen el mismo cultivo en el mismo lugar ni a la misma especie, que ataca cultivos diferentes en la misma o diferente región geográfica. El conocimiento de estos parámetros para unas condiciones, permite una idea sobre el impacto del daño en los rendimientos del cultivo, que en ningún caso reemplaza la necesidad de evaluar cada situación en particular.

No todos los cultivos y, lo que es más importante, no todas las situaciones en las que una plaga ataca, pueden ser evaluados a través de las comparaciones entre los niveles de población existentes y los niveles de daño permisibles. Las flores, frutas y en general los casos tiene efecto directo sobre el producto que va a ser comercializado, permiten niveles muy bajos de daño, llegándose al extremo de que en algunas circunstancias la sola presencia de un insecto o muestra de sus actividades basta para reducir o destruir totalmente el valor comercial de lo que tanto tiempo ha tomado producir. La evaluación del daño causado por las plagas. Cada cultivo y cada especie plaga tienen unas características particulares que definen el mejor método de evaluación. Si a esto se agrega la posibilidad muy concreta, ante todo en las regiones tropicales, de que en un mismo cultivo actué más de una especie con capacidad para generar daño, podemos tener una idea de la necesidad de evaluar cada situación bajo una perspectiva particular y sobre todo de la complejidad implícita en los procesos necesarios para una estimación acertada del daño producido en relación a la densidad de la población plaga presente. Se han generalizado algunos métodos disponibles para relacionar la magnitud de las poblaciones plagas con el daño infringido por ellas. De una forma amplia estos métodos, válidos para la fijación de umbrales económicos, pueden agruparse en cuatro categorías basadas en: - relación entre poblaciones observadas y los rendimientos obtenidos; - comparación del daño visible con los rendimientos; - creación artificial del daño - las exigencias del mercado.

5. Toma de decisiones

Los procedimientos básicos utilizados contra las plagas y enfermedades forestales en general pueden reducirse a los cinco siguientes: descubrimiento, evaluación, prevención, extinción y erradicación. Cada uno de ellos tiene suma importancia y todos se hallan relacionados estrechamente entre sí (Osanger, J. A. 1996). Descubrimiento. El pronto y pleno descubrimiento de la plaga o enfermedad es la clave para su extinción rápida y eficaz. Actualmente se inspeccionan todos los agroecosistemas en busca de manifestaciones de cualquier anomalía atribuible a insectos o enfermedades. La inspección se lleva a cabo de dos modos: en primer lugar, utilizando lo más posible la observación humana sobre el terreno, y en segundo, siguiendo un plan predispuesto de monitoreo como se explicó anteriormente. Evaluación. Es un hecho bien establecido que no toda actividad anormal patológica o entomológica en el agroecosistema exige la adopción de medidas para combatirla. Por consiguiente, hay que determinar la importancia inmediata y potencial de toda situación de este tipo para decidir si debe emprenderse o no el combate. Esta evaluación es de dos clases. En primer lugar, el problema de las plagas se considera desde un punto de vista biológico para estimar los probables daños y pérdidas que sufrirían los recursos agroforestales si se retrasara la acción de lucha y para calcular los beneficios que cabe esperar de las medidas prescritas contra la plaga o enfermedad de que se trate. En segundo lugar, se analiza el aspecto económico de la situación para determinar el valor del recurso en cuestión y ver si de las medidas encaminadas a la extinción de la plaga o enfermedad, se obtendría o no un saldo favorable en la relación costo-beneficios. En la evaluación biológica, se utilizan todos los datos disponibles sobre la biología y ecología de la plaga como base para la interpretación de las situaciones derivadas de una infección o infestación determinadas. Se mide la población del insecto en cuestión y sus tendencias, y se analiza la capacidad de las enfermedades para propagarse y causar daños. Se hacen estimaciones del volumen de daños que ha de causar la plaga o enfermedad si no se la elimina y de la disminución de pérdidas que cabe esperarse de las actividades de extinción. Se examinan los medios disponibles para contener la plaga o enfermedad y se recomiendan los más seguros, económicos y eficaces si se resuelve combatirla. Cuando la evaluación biológica indica que una plaga o enfermedad persistirá, se intensificará y dañará gravemente al agroecosistema, se toma en consideración la segunda parte de la evaluación, que corresponde al análisis económico. Este análisis determina la repercusión de la plaga enfermedad sobre cada uno de los valores del sistema (frutos, flores, follaje, tubérculos, madera, fauna silvestre, recreo, agua, forraje y paisaje) y sobre el medio ambiente en conjunto. El objetivo consiste en ponderar todos los efectos e incluye la evaluación de los medios

disponibles para combatir la plaga o enfermedad y llegar a un juicio acerca de la relación costo-beneficios. Prevención. Se considera la prevención como la primera línea defensiva contra las enfermedades e insectos que afectan los agroecosistemas. El objetivo consiste en incorporar en la planificación y manejo de los sistemas agroforestales las prácticas que se sabe son eficaces para disminuir los daños causados por las plagas y enfermedades, y en instar a los productores a que hagan lo mismo. Por ejemplo, en las áreas productoras de café, tanto en arreglos agroforestales como en monocultivos, la implementación de prácticas preventivas como la permanente recolección de granos secos, tanto de las plantas como los que se encuentran caídos en el suelo, disminuye el ataque de broca en más de un 60%. Extinción. Los insectos y enfermedades son controlados de diversos modos. En la medida en que es posible, se confía en los parásitos, depredadores y agentes patógenos como ayuda para contener a las poblaciones de insectos. Desgraciadamente estos medios biológicos de lucha son a menudo ineficaces para impedir los brotes de plagas de gran impacto y por lo general actúan con demasiada lentitud para que sean de gran utilidad en la extinción de una epidemia. Cuando no bastan otros métodos de lucha para contener una plaga o enfermedad en el grado necesario, se acude a los productos químicos fitosanitarios. Estas sustancias también tienen sus limitaciones; por ejemplo, pueden poner en peligro la vida de animales y plantas beneficiosos; rara vez se puede confiar en que corrijan la causa fundamental de los brotes de plagas; y sus beneficios son frecuentemente temporales. En las actividades encaminadas a combatir las plagas y enfermedades existe una creciente tendencia a integrar todas las medidas de lucha químicas, biológicas y culturales, de tal modo que se complementen (Manejo integrado de plagas). Erradicación. La mayor parte de las actividades de control se dirigen contra las plagas y enfermedades que afectan a los agroecosistemas, tanto para especies nativas o contra las introducidas que se hayan arraigado firmemente. En realidad, la erradicación completa, hasta la última espora o el último ejemplar, se considera muy conveniente en los casos en que una enfermedad o insecto introducidos han sido descubiertos mientras se hallan todavía circunscritos a una zona relativamente pequeña y se encuentran aún en las etapas iniciales de su desarrollo, o cuando han llegado a establecerse firmemente sólo en una pequeña proporción de su serie de hospedantes, y se estima útil mantenerlos fuera de nuevos territorios. El pronto descubrimiento de las infestaciones incipientes de plagas cuya invasión es reciente constituye un requisito previo al éxito de la erradicación. Igual importancia reviste la implantación de cuarentenas rigurosas para evitar la propagación, mientras se ponen en práctica los programas o se aplican las técnicas de erradicación. Al mismo tiempo, se lleva a cabo un programa de extinción dentro de la zona donde la infestación es general, para reducir el volumen de la plaga, evitando con ello pérdidas y reduciendo así las posibilidades de propagación a gran distancia. La erradicación, para que dé

resultado, exige la cooperación más estrecha posible tanto a nivel regional como nacional. Estrategias disponibles para enfrentar las plagas en la agroforestería. La presencia de insectos y otros artrópodos fitófagos es uno de los eventos más comunes dentro de los campos de cultivo en los agroecosistemas. Ante la misma se suscitan las más variadas reacciones de parte de los productores, las cuales pueden agruparse en categorías más o menos estables y que en la práctica representan las diversas filosofías con que son enfrentados estos elementos, usualmente considerados, en base a su sola presencia, como contrarios a los intereses económicos implícitos en la explotación agroforestal (Pedigo, L. P. y Higley, L. G. 1992.). No hacer nada. Posición extrema que expresa el carácter natural de la presencia de las plagas dentro de los agroecosistemas y que confía en que las mismas condiciones que permiten esa presencia se encargarán de evitar que éstas alcancen magnitudes capaces de una destrucción significativa. Esta estrategia descansa totalmente en los mecanismos de regulación natural como los responsables del establecimiento de una condición de equilibrio en el tamaño de las poblaciones de seres vivos y pudiese catalogarse como la filosofía más idealista, que desgraciadamente no puede ser aceptada como válida en forma generalizada y que se demostraría inadecuada en muchísimos casos para los propósitos de evitar el daño económico causado por plagas. La adopción de esta estrategia en muchos casos se debe a razones más bien prácticas que conceptuales, tal es el caso de la agricultura de subsistencia, en la cual el nivel adquisitivo del productor le impide la aplicación de medidas contra las plagas, así como en el caso de cultivos de bajo valor de mercado, en el que añadir costos por este concepto harían antieconómica la explotación de rubro. Hacerlo todo. Marca el otro extremo del espectro e implica la utilización de todos los recursos disponibles con el fin de evitar la presencia de las plagas. Esta posición refleja la filosofía de la exclusión que puede ser y es de gran ayuda, pero que lamentablemente cuando ha estado centrada en la aplicación de plaguicidas de origen químico, ha sido responsable de enormes desaciertos que se han manifestado en forma de desequilibrios biológicos a nivel de ecosistemas, tanto terrestres como acuáticos. La aplicación de esta estrategia por la vía de los plaguicidas contempla la intención de mantener campos de cultivo totalmente libres de plagas, lo que se ha comprobado imposible desde el punto de vista natural y ha traído, por el contrario, un conjunto de efectos negativos colaterales entre los cuales es frecuente señalar: La destrucción de especies animales silvestres; la aparición de resistencia a productos químicos en el seno de las poblaciones plaga; la ruptura del equilibrio biológico y, como consecuencia de esta ruptura: resurgencias cada vez más frecuentes de las plagas combatidas; explosiones poblacionales de otras especies que hasta el momento habían pasado desapercibidas - y que abruptamente alcanzan la categoría de plaga - y por supuesto, los efectos tóxicos sobre el hombre y los animales domésticos, muy visibles en los eventos agudos, pero ocultos en la mayoría de los casos bajo la

forma de intoxicaciones de tipo crónico, estando todos estos efectos preservados en sus alcances por la posibilidad cierta de acumulación de residuos tóxicos en el suelo y transporte de los mismos gracias a la acción de las aguas. Otras vías de prevención, tales como labores de preparación de tierras, de discutida importancia agronómica, pero de gran relevancia como elemento de eliminación de plagas que viven en el suelo o que pasan parte de su ciclo en él, destrucción de restos de cosecha, épocas de siembra y uniformidad zonas en cuanto a la misma, así como el uso de variedades resistentes son elementos importantes que tienden a minimizar las necesidades de otras medidas por su impacto sobre el desarrollo poblacional de las plagas, aunque no siempre sean suficientes como para impedir la presencia de éstas en magnitudes capaces de hacer daño. Estas dos primeras estrategias comparten una característica que es la de no requerir, para su instrumentación, la seguridad de la presencia de la plaga, la primera, por aceptarla como irremediable dado su carácter natural, y la segunda, por estar precisamente animada por la idea de que es posible evitar esa presencia mediante la adopción de medidas para tal fin. Las demás estrategias que expondremos, reflejan, a su vez, lo que sería la posición contrastante con las anteriores, es decir, requieren, al menos en teoría, constatar la presencia de la plaga para tener posibilidades de ser puestas en práctica. Eliminación total de la población plaga. Se pretende, una vez comprobada la presencia de la plaga, la eliminación total de la misma mediante la adopción de una metodología que puede incluir la utilización de una o más tácticas en la búsqueda de la desaparición definitiva del problema. Esta estrategia encierra el principio de erradicación que está claramente definido por el propósito de eliminar el organismo plaga del ámbito de una determinada área geográfica y dentro del sentido estricto del término ha tenido muy pocos éxitos estables. La intención de llevar a la práctica la estrategia de erradicación de plagas de importancia económica ha tomado el nombre de Manejo Total de la Población y el ejemplo más destacado aunque infructuoso ha sido el experimento piloto para la erradicación del picudo del algodón, Anthomonus grandis. El proyecto de erradicación del picudo del algodón, integró diversas tácticas en búsqueda del objetivo deseado (aplicación de insecticidas, desfoliación de la planta, trampas con feromonas, cultivos trampas y liberación de machos estériles) lográndose sólo reducir dramáticamente las poblaciones del insecto en el área. En este punto es necesario enfatizar que es válido el principio de erradicación cuando es aplicado a situaciones que involucran especies de reciente introducción a localidades limitadas en el espacio. Si la especie introducida, bien sea por vías naturales o accidentales, tiene la oportunidad de establecerse y reproducirse, y por lo tanto ocupar todos los espacios favorables que le ofrece el nuevo ambiente, será imposible su erradicación a pesar de los esfuerzos que se hagan, sin intentar desconocer con esta afirmación que la misma puede ser reducida en términos

poblacionales a niveles tan bajos que su presencia deje de ser motivo de preocupación y hasta pueda llegar a pasar desapercibida. Supresión temporal de la población plaga. Detectada la presencia de la plaga, se hace necesaria la aplicación de medidas tendentes a suprimirla. Esta supresión puede ser hecha en bases tan empíricas, como instrumentar las medidas tan pronto son observados algunos individuos plaga independientemente de su número, o pueden ser iniciadas una vez comprobados ciertos parámetros poblacionales previamente establecidos. Lo que debe estar claro, y lo que caracteriza a esta estrategia, es que una vez decidida la aplicación de medidas se persigue la eliminación del mayor número de individuos, como objetivo principal, sin tomar en cuenta la permanencia de ese efecto reductor sobre la población, ni los efectos colaterales de la misma. La táctica o tácticas a utilizar se escogen en base a costos después de estudiar la factibilidad de llevarlas adelante, y sobre todo en base a la rapidez con que puedan ejercer su acción, por lo que usualmente la decisión conduce a la aplicación de productos químicos. Manejo de la población plaga. Es la estrategia más adecuada desde el punto de vista ecológico y las consecuencias de su seguimiento deberían reflejar ventajas económicas para los agricultores. Dentro de su filosofía, integra los aspectos positivos de todas las estrategias anteriormente señaladas. En ella se acepta la presencia de las plagas como un fenómeno natural, producto de las condiciones tanto bióticas como abióticas prevalecientes en el ambiente, las cuales pueden ser manipuladas, hasta cierto punto, con efectos sobre el tamaño de las poblaciones de especies indeseables. Es el tamaño de la población el aspecto más importante, ya que la sola presencia no asegura la generación de daño económico, y niveles moderados de esa población pueden ser una garantía de que la misma no llegará a causar problemas, al permitir la continuidad de acción de ciertos factores de regulación natural (parásitos, depredadores y enfermedades). Todos los elementos de prevención verdaderos, cuando están disponibles, son incorporados dentro del programa, y sólo cuando las fluctuaciones de la población alcanzan niveles próximos a los capaces de causar daño económico, se acepta la aplicación de medidas tendentes a la supresión temporal, sopesando los efectos generales de dicha medida y, en todo caso, animados por la intención de que se restablezca un equilibrio armónico entre los elementos que integran el agroecosistema. Las estrategias reseñadas no tienen nada de hipotéticas y de hecho se aplican en mayor o menor grado dependiendo del país, marco legal existente, localidad geográfica nacional, cultivo, época del año y nivel técnico y/o económico del agricultor; sin embargo, sería irreal desconocer que la supresión temporal de las poblaciones plaga es la más utilizada, sin que haya elementos que la apoyen, salvo la de ser la de mayor facilidad aparente en cuanto a puesta en práctica, bien apoyada desde el punto de vista del asesoramiento técnico pagado por las empresas de agroquímicos, con unos costos directos aparentemente más bajos y con resultados que varían de acuerdo a la situación particular que se someta a estudio.

CAPITULO 3. CONTROLES Y ENMIENDAS

1. Controles naturales De acuerdo con (Fernández, G. & Price, P. 1991), este enfoque pone énfasis en el manejo de agroecosistemas y en especial a los arreglos agroforestales, con el objetivo de proveer un ambiente general que conduzca a la conservación y fomento de una biota de enemigos naturales. Las posibilidades de incrementar las poblaciones de artrópodos benéficos y de mejorar su efectividad son innumerables a través del manejo del hábitat, que a su vez debe ofrecer alimentos, refugio y otros recursos dentro y fuera de los arreglos. La implementación de pequeños cambios en las prácticas agrícolas puede causar un incremento substancial en la población de enemigos naturales durante el período crítico de crecimiento de los cultivos. Algunas prácticas pueden simplemente incluir la eliminación del uso de pesticidas químicos o evitar prácticas disturbadoras tales como el control de malezas con herbicidas y el arado. Con la eliminación total de pesticidas se puede restituir la diversidad biológica y conducir a un control biológico efectivo de plagas específicas.

Existen ejemplos en América Latina, en los cuales a partir del manejo del hábitat de los enemigos naturales de insectos plagas del banano (Costa Rica), en el transcurso de dos años, alcanzaron niveles por debajo del umbral económico, dado el incremento en el parasitismo y la depredación por parte de algunos enemigos naturales, luego del abandono de los insecticidas tradicionales (Dieldrin y Carbaryl). En forma similar en nogales de California, el control biológico natural de dos especies de escamas se logró rápidamente a través de la introducción de algunos parasitoides de la familia Encyrtidae después de la eliminación total del uso del DDT. Algunas veces es necesario proveer recursos suplementarios. Por ejemplo, la construcción de nidos artificiales para avispas (Hymenoptera: Vespidae) ha incrementado la predación de larvas de mariposa en algodón y en el tabaco. Igualmente, la aspersión de alimentos suplementarios (mezclas de levadura, azúcar y agua), puede incrementar las poblaciones de parasitoides y multiplicar su efecto en el control de plagas agrícolas (Bartlett, B. R. 1986). Para mejorar la supervivencia y reproducción de insectos benéficos en un agroecosistema, es conveniente tener permanentemente poblaciones alternativas de presas fluctuantes a niveles subeconómicos presentes en los cultivos. Por ejemplo, la abundancia relativa de áfidos en repollos, alimenta a los enemigos naturales que depredan las larvas de muchos lepidópteros que generan daño económico en estos mismos cultivos. Lo anterior indica que para que se mantengan en campo las poblaciones de los depredadores y parasitoides, que constituyen el conjunto de enemigos naturales de los potenciales insectos plagas, éstos no deben desaparecer por completo del sistema, solo deben disminuir sus poblaciones a tamaños moderados que no generen daño económico, para mantener el equilibrio. Es ampliamente aceptado que la diversidad del agroecosistema esta asociada con la estabilidad de las poblaciones de insectos presentes a largo plazo, puesto que una variedad de parásitos, depredadores y competidores está siempre disponible para suprimir el crecimiento de la población potencial de especies de plagas. Por lo anterior se hace necesario que los productores tengan en cuenta el establecimiento de plantas hospederas, para facilitar las condiciones de vida y estimular el crecimiento de las poblaciones de los enemigos de los fitófagos o patógenos. La diversificación de agroecosistemas como por ejemplo los arreglos agroforestales, generalmente resulta en el incremento de oportunidades ambientales para los enemigos naturales y consecuentemente, en el mejoramiento del control biológico de plagas. La amplia variedad y tipo de los arreglos agroforestales disponibles en forma de policultivos, sistemas diversificados de cultivos-malezas, cultivos con cobertura y abonos verdes, han demostrado su efecto sobre las poblaciones de plagas y enemigos naturales asociados. Algunos factores relacionados con la regulación de plagas en agroecosistemas diversificados incluyen: el incremento de la población de parasitoides y

depredadores, la disponibilidad de huéspedes y/o presas para los enemigos naturales, la disminución en la colonización y reproducción de las plagas, la inhibición de la alimentación mediante repelentes químicos de plantas noatractivas a las plagas, la prevención del movimiento y aumento de emigración de plagas y la óptima sincronización entre enemigos naturales y plagas. Estudios realizados han mostrado que a través del aumento de la diversidad de plantas en monocultivos anuales, es posible efectuar cambios en la diversidad del hábitat, lo que a su vez favorece la abundancia y efectividad de los enemigos naturales. Esta información puede ser usada para diseñar sistemas de cultivos combinados que incrementen la diversidad y la abundancia de depredadores y parásitos, resultando así en niveles de plagas más bajos que en los monocultivos correspondientes. En general, está bien documentado que en agroecosistemas de policultivos, tal como es el caso de la agroforestería, hay un incremento en la abundancia de artrópodos depredadores y parasitoides ocasionado por la expansión en la disponibilidad de presas alternativas, fuentes de néctar y microhábitat apropiados(Corbet, P. S. 2002). Algunas experiencias sobre control biológico en frutales caducifolios, hasn demostrado que cuando en estas plantaciones se intercalan especies de plantas melíferas, que ofrecen su néctar a los insectos benéficos (Hymenoptera: Aphidiidae), en estos campos se incrementó el parasitismo al alrededor de un 70%. Estas mismas plantas han mostrado además, un incremento en la abundancia de insectos del grupo Hymenoptera (Aphelinidae), para el control de los áfidos de la manzana y una marcada actividad del parásito Trichogramma spp., en el mismo cultivo. La manipulación de la vegetación natural adyacente a los campos de cultivo puede también ser usada para promover el control biológico, ya que la supervivencia y actividad de muchos enemigos naturales frecuentemente depende de los recursos ofrecidos por la vegetación contigua al campo. Los cercos vivos, árboles en linderos, que hacen parte de los arreglos agroforestales, además de otros aspectos del paisaje, han recibido gran atención en todo el mundo debido a sus efectos en la distribución y abundancia de artrópodos en las áreas adyacentes a los cultivos. En general se reconoce la importancia de la vegetación natural alrededor de los campos de cultivo como reservorio de enemigos naturales de plagas. Estos hábitats pueden ser importantes como sitios alternos para la reproducción de algunos enemigos naturales, o como áreas con recursos alimenticios tales como polen o néctar para parásitos y depredadores. De lo anterior se desprende la necesidad de mantener lo relictos de vegetación natural en los predios y mantenerla conectada a las áreas de producción agrícola con arreglos que permitan la conectividad entre enemigos y presas. Algunos estudios han documentado el movimiento de enemigos naturales desde márgenes hasta adentro de los cultivos, demostrando un mayor nivel de control

biológico en hileras de cultivo adyacentes a márgenes de vegetación natural que en hileras en el centro del cultivo. Por ejemplo las moscas Tachinidae e Ichneumonidae, que son parasitoides de muchas larvas de mariposas en hortalizas, muestran que la eficiencia de su parasitismo fue substancialmente mayor en hileras de repollo cercanas a márgenes del cultivo, ricas en vegetación natural, en comparación con el nivel de parasitismo que se da al interior del cultivo.

2. Controles mecánicos o manuales Las prácticas culturales, se refieren al amplio grupo de técnicas u opciones de manejo que pueden ser utilizadas por los productores agrícolas para lograr sus objetivos de producción para los cultivos. Igualmente, en las que se realizan modificaciones del medio ambiente para mejorar la producción. Por otra parte, los controles culturales son considerados como alteraciones deliberadas del sistema de producción, bien sea el sistema de producción en sí mismo o prácticas específicas de producción de cultivos, para reducir la población de plagas o evitar el daño de las plagas a los cultivos (The Council Of Environmental Quality. 1972). Las prácticas culturales más frecuentemente utilizadas en el control de plagas y enfermedades en los sistemas agroecológicos y que se consideran como mecanismos funcionales para tal fin, corresponden a los impedimentos a la colonización del cultivo por la plaga. A la creación de condiciones bióticas adversas que reducen la supervivencia de individuos o poblaciones de la plaga. Las modificaciones del cultivo de tal forma que la infestación por la plaga resulte en un daño reducido al cultivo y la intensificación del efecto de los enemigos naturales por medio de manipulaciones del medio ambiente. En cuanto a impedimentos a la colonización del cultivo por la plaga, los productores han implementado una serie de controles mecánicos que disminuyen considerablemente las poblaciones de estos insectos en los cultivos. Por ejemplo, para muchos gusanos cortadores que afectan al cultivo de maíz en su fase temprana de desarrollo, las larvas jóvenes se alimentan de hojas de las plántulas, hasta el cuarto instar cuando comienzan a causar daños económicos al trozar o barrenar las plantas. Sin embargo, si las plántulas pueden llegar al estado de cuatro hojas antes de la infestación, no hay reducciones significativas de rendimiento, lo cual se logra plateando el punto de siembra de plántula y dejando el resto de las arvenses en las calles del cultivo. Sin embargo, un desfase en dicha actividad puede reducir el desarrollo normal del cultivo, por la competencia de las arvenses por espacio, luz y nutrientes. Una de las formas de alterar las condiciones bióticas requeridas por los insectos plaga, es la rotación de cultivos o mantenimiento de una estación libre del hospedero. La rotación de cultivos interrumpe el ciclo de vida normal de insectos plagas colocándolos en hábitats en los cuales no hay hospederos. La rotación generalmente tiene más éxito contra especies de plagas artrópodas con ciclos de vida largos y que tienen capacidades de dispersión limitadas. Los productores conocen la ventaja de rotación de los cultivos y por consiguiente aplican con frecuencia estas estrategias de manejo. Por ejemplo, los productores de maíz en la región andina rotan este cultivo con cultivos de leguminosas como fríjol y habichuela, rompiendo de esta manera los ciclos de vida de las plagas del maíz que son principalmente larvas de lepidópteros. Acompañando, la rotación de los cultivos están las prácticas de labranza que también aportan al control de las poblaciones de los insectos plaga. Por ejemplo, la remoción del suelo y construcción de camas para siembra, exponen las larvas de muchos insectos que

desarrollan parte de su ciclo de vida en el suelo, lo cual los expone a ambientes diferentes o quedan vulnerables para la acción de los depredadores (Glass, E. H. 1985). Por otro lado, Alteraciones en las fechas de siembra y de cosecha frecuentemente pueden resultar en que los cultivos escapen de infestaciones dañinas de plagas. Para lo anterior se establecen las estrategias de cosechas tempranas y cosechas tardías, si los cultivos son de ciclo corto como el maíz, el demorar la siembra unos 15 días de las fechas tradicionales, logra que las larvas de los insectos plagas cuando emerjan los huevos no encuentren hospederos y reduzca considerablemente estas poblaciones, siendo más fácilmente controlables. Para especies de ciclo mas largo como la papa, sembrarlas mas temprano genera plantas más desarrolladas y fuertes capaces de resistir el ataque de los defoliadores y barrenadores, para cuando éstos aparezcan. Esta estrategia va acompañada con las cosechas tempranas lo que impide que los insectos plagas cumplan su ciclo dentro del cultivo, el cual se rompe una vez se recolectan los productos (Luckman, W. y Metcalf, R. 1995). La higiene, en los cultivos juega un papel de gran importancia, la destrucción de de residuos dañados de cosechas, enterrándolos de modo que se descompongan, es importante para reducir las fuentes de inóculo del hongo, posturas de insectos plagas y porque también pueden servir de hospederos para otros insectos dañinos en los próximos cultivos. En el componente forestal de los arreglos agroforestales, los desperdicios de la madera y hojarasca se acostumbra a disponerlos en surcos para disminuir el efecto de insectos que utilicen la materia orgánica como hospedero o como hábitat de reproducción. En cuanto al manejo del agua y de los nutrientes, el agua se puede usar directamente para sofocar a los insectos o indirectamente cambiando la salud general de la planta, mientras que el fertilizante puede influenciar el daño al cultivo principalmente por medio de las alteraciones en el crecimiento del cultivo o en su valor nutricional para la plaga. Algunas poblaciones de plagas aumentan a causa del crecimiento pobre del cultivo, mientras que otras incrementan por un crecimiento suculento del cultivo. La inundación de los lotes previo al establecimiento del cultivo es una herramienta valiosa para controlar varios artrópodos plagas y fitopatógenos. El riego por inundación se usa con frecuencia para reducir las poblaciones de gusanos alambre en cultivos de hortalizas y caña de azúcar. Del mismo modo, inundar se puede usar para controlar gusanos blancos en caña de azúcar, especialmente en condiciones de alta temperatura (Glass, E. H. 1985). En la Sabana Cundiboyacense, en muchos cultivos de papa regadas por el surco hay la tendencia a que el suelo se raje al secarse, exponiendo los tubérculos de papa a la oviposición por el gusano del tubérculo. En áreas donde esto es un problema, se recomienda el riego por aspersión foliar para evitar las rajaduras del suelo. El riego por aspersión foliar puede aumentar la diseminación e infectividad de algunos organismos entomopatógenos, especialmente patógenos fungosos.

Las barreras físicas es una estrategia usada con frecuencia en los arreglos agroforestales, para reducir el efecto de los insectos plaga en cosechas de cultivos de ciclo corto o temporales, como maíz, fríjol y hortalizas. Los cultivos en fajas limitados por barreras de árboles maderables o especies de árboles forrajeros, actúan como barreas físicas que impiden la movilización de los insectos entre una faja y otra, además en las copas de los árboles habitan muchos enemigos naturales que actúan como depredadores o parasitoides de los insectos plagas. Otra forma de implementar barreras físicas es con plantas atrayentes de los insectos o con plantas repelentes de insectos, en el primer caso la barrera actúa como un cultivo trampa que atrae a los insectos plagas por ofrecer mayor disponibilidad de aliento, como es el caso de cultivos de hortalizas protegidos con barreras de girasol (Planta atrayente). En el segundo caso, las barreras repelentes actúan alejando a los insectos plagas, por efecto de los metabolitos secundarios que esparce naturalmente la planta en su entorno. Es el caso de las barreras de orégano y albahaca, cultivadas entre los cultivos de hortalizas. Igualmente, se han encontrado efectos similares en barreras establecidas con algunas variedades de menta (hierbabuena) y ajos, que no solamente repelen a los insectos si no que también, a gran variedad de hongos, inhibiendo la germinación de sus esporas. El conocimiento de la biología reproductiva de los insectos plagas y de su comportamiento durante el ataque a las cosechas, permite igualmente, ser más eficiente en su control y manejo. Por ejemplo la mayor parte de los defoliadores inician su ataque desde el borde del cultivo hacia el interior del mismo, el borde de inicio esta generalmente cerca de la vegetación hospedera, lo que permite implementar cualquiera de las estrategias anteriormente mencionadas como mecanismo de control. En cuanto al ataque de plagas en los componentes arbóreos de los arreglos agroforestales, se destaca principalmente los barrenadores del tallo, en las especies de la familia MELIACEAE (cedros y caobas), catalogadas como maderas muy finas. Generalmente los ataques se suceden en los estadios tempranos del desarrollo de los árboles, entre los 1,5 y 4,0 metros de altura. Como las especies de esta familia se caracterizan por tener un crecimiento rítmico evidente, cada vez que los arbolitos construyen un entrenudo, se produce el ataque de los barrenadores, Una estrategia de manejo cultural implementada para el control de dicha plaga, es la poda de saneamiento, la cual se establece una vez se evidencia el ataque temprano en el individuo afectado, de esta manera se elimina la parte afectada del arbolito y se estimula la activación de una nueva yema latente, que va reconstruyendo el fuste de los árboles. Esta actividad cultural es fácil de implementar en los arreglos agroforestales que manejan densidades muy bajas de árboles por unidad de área. En monocultivos o plantaciones puras dicha actividad sería inviable por los elevados costos de mano de obra y la temporalidad de las podas (Berrio, M. 1989).

3. Controles químicos El Control Químico de las plagas es la represión de sus poblaciones o la prevención de su desarrollo mediante el uso de sustancias químicas. Los compuestos químicos que se utilizan en la protección de los cultivos reciben el nombre genérico de Pesticidas o plaguicidas. Estos compuestos, según su efectividad particular contra insectos, ácaros, ratas, caracoles, o nemátodos, reciben los nombres específicos de insecticidas, acaricidas, raticidas o rodenticidas, caracolicidas o molusquicidas, y nematicidas, respectivamente. También se incluye a los herbicidas y fungicidas que se utilizan para combatir las malezas y las enfermedades fungosas respectivamente (Klimmer, O. R. 1997). El éxito del control químico, o por lo menos de una aplicación de insecticidas, en el combate de las plagas está supeditado al buen criterio que se tenga para decidir qué producto usar, en qué forma aplicarlo y en qué momento u oportunidad ejecutar el tratamiento. Estas decisiones exigen conocimientos sobre las características de los productos insecticidas, los equipos de aplicación, las plagas y la planta cultivada. También hay que tomar en cuenta las prácticas culturales, las condiciones climáticas, las condiciones económicas del cultivo y del agricultor, al igual que las características culturales y sociales del medio. La era de los insecticidas modernos en la agricultura se inició inmediatamente después de terminada la Segunda Guerra Mundial. El descubrimiento de la acción insecticida del DDT en 1939, permitió su uso para combatir insectos vectores de enfermedades que afectaban a las tropas aliadas. Rápidamente su uso se extendió al combate de plagas agrícolas y del ganado, años más tarde su uso se había generalizado en casi todos los países del mundo. Al grupo de los insecticidas clorados pronto se unió el grupo de los fosforados; posteriormente los carbonatos y más recientemente los piretroides estables. Con anterioridad a esta época sólo se conocieron unos pocos compuestos minerales y vegetales para defender los cultivos (Melgar, J. 1988). A comienzos del siglo pasado se aplicó por primera vez un producto químico sobre extensiones relativamente grandes. Se trató del "verde de París", un insecticida inorgánico, empleado contra el escarabajo de Colorado, que ataca los cultivos de papa en los Estados Unidos. Posteriormente se incorporaron otros insecticidas inorgánicos como el arseniato de calcio para combatir a insectos masticadores y algunas sustancias derivadas de las plantas, como la nicotina y la rotenona, para combatir a insectos picadores chupadores. Esta situación perduró sin mayores cambios hasta la iniciación de la Segunda Guerra Mundial. En la actualidad se cuenta con una gran cantidad de compuestos insecticidas y otros pesticidas con características toxicológicas, físicas y químicas muy diversas. Miles de nuevos productos son investigados anualmente en búsqueda de propiedades pesticidas y algunos de ellos llegan a incorporarse al mercado después de muchos años de experimentación. Entre los países productores de

insecticidas más importantes están los Estados Unidos, Alemania, Japón, Rusia, Suiza, Italia y Holanda (Klimmer, O. R. 1997). Los insecticidas constituyen recursos de primera importancia contra las plagas, tanto por que sus efectos son más rápidos que cualquier otra forma de represión como por ser fácilmente manejables. Se considera que su utilización, conjuntamente con la de otros pesticidas, ha jugado un rol importante en el incremento de la productividad agrícola de las últimas décadas, sobre todo en los países más tecnificados. Las primeras aplicaciones de insecticidas modernos fueron tan especuladores que muchas esperanzas se cifraron en la posibilidad de erradicar las principales plagas (Riehl, L. A 1991). Desafortunadamente después de algo más de cuatro décadas de aquellos resultados extraordinarios se puede comprobar que los problemas de plagas no han desaparecido y, por el contrario, en muchos casos se han agravado. La utilización de los pesticidas trajo consigo fenómenos nuevos, no previstos, como el desarrollo de resistencia a los insecticidas y la aparición de nuevas plagas por la destrucción de sus enemigos naturales. En la actualidad la pérdida de eficacia, aparición de nuevas plagas, contaminación de el medioambiente, destrucción de la fauna silvestre, y los peligros de intoxicación, son fenómenos comunes ligados al uso de insecticidas. A pesar de todo ello, la agricultura moderna difícilmente podría mantener rendimientos altos sin el uso razonable de estos productos. Muchos de los problemas citados se han derivado del mal empleo y uso excesivo de insecticidas y pesticidas en general. Aún hoy mucha gente, incluyendo agricultores y profesionales no bien enterados, creen que el combate de las plagas por medio de insecticidas es algo simple y basta con seguir las instrucciones de los envases de pesticidas o, lo que es peor, creer que "si poco es bueno, mucho es mejor". De esta manera aumentan dosis innecesariamente o mezclan productos sin ninguna racionalidad, para estar seguros de no fallar con el tratamiento (Klimmer, O. R. 1997). Desde el punto de vista ecológico, el insecticida es una sustancia tóxica que el hombre introduce al ecosistema agrícola afectando a todos sus organismos en particular, a los animales. La intensidad del efecto varía según las características del insecticida, el grado de susceptibilidad de las especies fitófagas y benéficas presentes, la formulación y dosis del producto, la forma en que es aplicado, a la clase de cultivo, y las condiciones climáticas prevalecientes durante las aplicaciones. Es normal que los efectos se extiendan más allá de los límites del campo aplicado, pues los insecticidas son fácilmente llevados por el viento y el agua. Los controladores biológicos o insectos benéficos, normalmente son más susceptibles que las especies fitófagas, por lo que sus poblaciones son afectadas por las aplicaciones de insecticidas más drásticamente. La destrucción de los controladores biológicos produce dos fenómenos: la rápida resurgencia de la plaga-problema, (que dio motivo a la aplicación), y la aparición de nuevas plagas.

La resurgencia se debe a la eliminación de los enemigos biológicos de la plaga problema, que aunque no estaban en proporción satisfactoria para mantener la población de la plaga a niveles bajos, de alguna manera ejercían cierto grado de control. Una vez desaparecido el efecto del insecticida, la plaga, libre de sus enemigos biológicos, se incrementa rápidamente hasta alcanzar niveles mayores que los anteriores. La aparición de nuevas plagas es consecuencia de la eliminación de los enemigos biológicos de las otras especies fitófagas, a las que mantenían en niveles bajos. Sin este control natural, las poblaciones de insectos, que antes no tenían importancia económica, se incrementan y alcanzan niveles de plagas (Melgar, J. 1988). Las primeras aplicaciones de insecticidas provocan fuertes mortalidades en las plagas y solo unos pocos individuos, que reúnen características especiales, suelen sobrevivir a los tratamientos. Estos individuos especiales van siendo seleccionados con las continuas aplicaciones y terminan formando una población distinta, capaz de sobrevivir a los tratamientos. Así se desarrollan las poblaciones resistentes a los insecticidas. El incremento de las dosis hace que la selección sea más severa y se desarrollen niveles de resistencia más altos. Las aplicaciones de insecticidas contribuyen a la contaminación química del medio ambiente con el agravante de tratarse de productos de gran actividad biológica. Las mayores dosis y los menores intervalos entre aplicaciones, y entre la última aplicación y la cosecha pueden provocar residuos tóxicos en los productos cosechados; incrementan los riesgos de intoxicaciones directas y elevan los costos del control fitosanitario.

De acuerdo con Klimmer, O. R. (1997), cada producto insecticida presenta características toxicológicas, químicas y físicas propias; que determinan su eficiencia contra las plagas pero al mismo tiempo su efecto sobre los insectos benéficos, las plantas, los animales silvestres y el mismo hombre. Las características químicas y físicas determinan su estabilidad, persistencia en el medio ambiente, compatibilidad, posibles formulaciones comerciales, etc. En cuanto a la toxicidad contra los insectos, para que un insecticida cause la muerte de un insecto debe afectar un sistema vital de su organismo. Así por ejemplo, las piretrinas, la nicotina, los insecticidas orgánicos sintéticos fosforados, carbonatos y piretroides afectan el sistema nervioso; los tiocianatos afectan el aparato respiratorio; los arsenicales destruyen la pared intestinal y los insecticidas clorados orgánicos afectan procesos nerviosos. Otros insecticidas modernos afectan los procesos de muda o de quitinización del integumento. El grado de toxicidad de un insecticida contra una población de insectos se expresa como Dosis Letal Media o DL50; esto es la cantidad de insecticida requerida para causar la muerte del 50 por ciento de un grupo representativo de insectos. La dosis letal media puede expresarse en cantidad de insecticida por

individuo, por ejemplo 15 microgramos por larva o por insecto adulto; o, en forma más precisa, en cantidad de insecticida por unidad de peso del insecto. Así por ejemplo, se dice que la DL50 del parathión para la cucaracha americana es de 1.2 microgramos por gramo de peso vivo del insecto adulto. Estos valores se obtienen por investigación específica de un grupo de insectos en particular y el efecto de un producto químico en evaluación. Se ha indicado previamente que los insecticidas afectan un sistema vital del insecto. A pesar de esta acción general, no todas las especies de insectos resultan igualmente susceptibles a la aplicación de un producto. Estas diferencias se deben a que, por causa de algún mecanismo, el producto no llega a acumularse en el cuerpo del insecto en cantidades suficientes para ser letal. El mecanismo puede consistir en diferencias en la velocidad de absorción del insecticida, a reacciones enzimáticas que descomponen el producto, o que el producto es eliminado fácilmente. Hay muchos casos de compuestos cuyos espectros puede considerarse intermedios; así como hay numerosas excepciones para las generalizaciones de los insecticidas de amplio espectro y específicos. El DDT, por ejemplo, insecticida de amplio espectro, en general es inefectivo contra la mayoría de los áfidos sin embargo controla el áfido de la arveja Macrosiphon pisi; tampoco es efectivo contra langostas, grillos, queresas, cochinillas y algunos coleópteros. Se puede deducir por lo expuesto que las generalidades sobre el efecto de los productos insecticidas constituyen una orientación útil pero, en última instancia, la efectividad de un producto dado contra una plaga determinada sólo puede quedar establecida con certeza mediante la experimentación. Endrín, carbaryl y aminocarb, por ejemplo, son efectivos contra numerosas larvas de Lepidópteros y los tres productos controlan eficientemente larvas de Anticarsia gemmatalis de la familia Noctuidae. Sin embargo, el efecto de carbaryl es muy limitado contra Prodenia endemia que pertenece a la misma familia (Noctuidae), mientras que los otros dos productos son efectivos. Aldicarb es muy efectivo contra insectos picadoreschupadores del algodonero; pero en general no controla larvas de lepidópteros; sin embargo, ha resultado efectivo contra larvas de Bucculatrix, pequeño lepidópter perforador de la hoja del algodonero. Los pesticidas presentan grandes variaciones en cuanto a su estabilidad química y física; lo que afecta el tiempo y las condiciones de su almacenamiento así como su efecto residual en la planta. Expuestos al medio ambiente, los insecticidas con alta tensión de vapor resultan volátiles y se disipan más rápidamente que aquéllos con baja tensión de vapor. Por otro lado, los factores físicos, químicos y biológicos del medio ambiente también influyen marcadamente en la estabilidad y persistencias de los productos. Entre estos factores se encuentran la temperatura, luz, radiación ultravioleta, los agentes oxidantes, hidrolizantes y reductores y el pH del medio; así como los fermentos y los microbios desintegradores. Los insecticidas de origen vegetal como la nicotina, rotenona, piretrinas y algunos insecticidas fosforados como el TEPP y DDVP, se descomponen o disipan rápidamente. Por el contrario los insecticidas arsenicales y la mayoría de los

insecticidas clorados como DDT, endrín y dieldrín, persisten por largo tiempo. Los insecticidas fosforados y carbonatos incluyen tanto productos de rápida descomposición como productos de mediana y larga persistencia. Entre los insecticidas sistémicos algunos productos se descomponen rápidamente como el mevinfos, mientras que otros perduran por unas pocas semanas como el demeton o el forato, o por períodos más prolongados como el aldicarb. En la utilización de un insecticida es importante considerar que el efecto residual prolongado confiere un mayor período de protección a las plantas pero al mismo tiempo afecta más gravemente la fauna benéfica y dificulta su recuperación, incrementa el peligro de los residuos tóxicos sobre las plantas y requiere de un mayor intervalo entre la última aplicación y la cosecha. Lo contrario puede indicarse para los productos de escaso poder residual. En cuanto al efecto de los insecticidas sobre las plantas, los insecticidas agrícolas normalmente no son fitotóxicos porque en el proceso de su selección se eliminan las substancias con esos efectos. Sin embargo, no todos los compuestos que llegan al mercado son necesariamente inocuos para las plantas. Ciertos compuestos pueden resultar tóxicos para algunas especies de plantas o variedades, o pueden afectar la fisiología normal de la planta (floración, retención de frutos), en grados que varían con las dosis, el estado de desarrollo de la planta, las condiciones ambientales en el momento de la aplicación y la frecuencia de las aplicaciones del producto. No faltan productos que resultan fitotóxicos cuando se mezclan con otros, al ser aplicados o cuando todavía quedan residuos de otras substancias sobre la planta. Este efecto es uno de los factores que determinan la incompatibilidad de los productos. Por ejemplo, Las cucurbitáceas (melones, zapallos, pepinillos, sandías) son plantas generalmente muy susceptibles a los insecticidas, sobre todo a los clorados emulsionables y algunos compuestos fosforados; le siguen en susceptibilidad general algunas leguminosas. Por otro lado, la papa y el algodón son plantas bastante tolerantes. Entre los frutales, los cítricos, perales y cerezos suelen ser menos susceptibles que los durazneros y manzanos, aunque la influencia varietal es muy grande entre los frutales. El parathión produce necrosis y defoliación en ciertas variedades de manzanos. Las plantas de papaya son muy sensibles a muchos insecticidas y acaricidas. En plantas ornamentales la susceptibilidad tiende a ser grande y variable. El malathión es poco tóxico para muchas plantas de invernadero pero defolia las pomsetias o cardenales. El Dinitro-Orto-Cresol (o DNOC) y el Dinitrofenol son altamente fitotóxicos y sólo pueden aplicarse a frutales caducifolios en invierno, cuando la planta entra en dormancia y presenta gran tolerancia a esta clase de productos.

4. Controles biológicos Para finales del siglo XX, los investigadores agrícolas aprendieron una importante lección ecológica: las comunidades de plantas que han sido modificadas para satisfacer las necesidades especiales de alimento y fibra de los seres humanos son altamente susceptibles al daño ocasionado por plagas. En general, cuanto más ha sido modificada una comunidad vegetal, más abundantes y serias son las plagas que las afectan. Los grandes monocultivos generalmente de plantas genéticamente similares o idénticas y que han sido seleccionadas por su mayor palatabilidad, son altamente vulnerables a herbívoros adaptados. Igualmente, las prácticas agrícolas comúnmente usadas en el manejo de monocultivos (pesticidas, fertilizantes químicos, etc.), tienden a alterar a las poblaciones de enemigos naturales de los herbívoros, desencadenando así frecuentemente los problemas de plagas (Dent, D. 2000). La estabilidad ecológica inherente y la autorregulación, características de los ecosistemas naturales, se pierden cuando el hombre simplifica las comunidades naturales a través de la ruptura del frágil tejido de las interacciones a nivel de comunidades. De todas formas, esta ruptura puede ser reparada restituyendo los elementos perdidos en la comunidad a través de la adición o el incremento de la biodiversidad funcional en los ecosistemas agrícolas. Una de las razones más importantes para restaurar y/o mantener la biodiversidad en la agricultura, es el que ésta presta una gran variedad de servicios ecológicos. Uno de estos servicios es la regulación de la abundancia de organismos indeseables a través de la depredación, el parasitismo y la competencia. Probablemente cada población de insectos en la naturaleza es atacada en alguna medida por uno o más enemigos naturales. Así, depredadores, parasitoides y patógenos actúan como agentes de control natural que, cuando son adecuadamente manejados, pueden determinar la regulación de poblaciones de herbívoros en un agroecosistema particular. Esta regulación ha sido llamada control biológico y ha sido definida como “la acción de parasitoides, depredadores o patógenos para mantener la densidad de la población de un organismo plaga a un promedio menor del que ocurriría en su ausencia.” Dependiendo de como se practique, el control biológico puede ser autosostenido y se diferencia de otras formas de control porque actúa dependiendo de la densidad de la población de plagas. De esta manera los enemigos naturales aumentan en intensidad y destruyen la mayor parte de la población de plagas en la medida que ésta aumenta en densidad, y viceversa (Flint, M. L. 2001). El control biológico clásico es la regulación de la población de una plaga mediante enemigos naturales exóticos (parásitos, depredadores y/o patógenos) que son importados con este fin. Usualmente, la plaga clave es una especie exótica que ha alcanzado una alta densidad poblacional en el nuevo ambiente, debido a condiciones más favorables que en su lugar de origen. Por lo tanto, la introducción de un enemigo natural específico, autoreproductivo, dependiente de la densidad, con alta capacidad de búsqueda y adaptado a la plaga exótica introducida, usualmente resulta en un control permanente (Dent, D. 2000).

Por definición, todos los proyectos de control biológico clásico involucran la introducción de enemigos naturales exóticos. En la mayoría de los casos, se conduce una exploración en la presunta área de origen de la especie a tratar. Después de que la exploración ha sido realizada, los insectos entomófagos deben ser introducidos al país donde se encuentra la plaga, donde son sujetos a cuarentena. Luego de la cuarentena, la mayoría de los enemigos naturales son criados masivamente para garantizar la liberación de un número considerable de ellos en los lugares particulares de colonización en diversos ambientes de una región, seguido por repetidas colonizaciones a lo largo del tiempo si es necesario. Los registros históricos indican que solamente el 34% de los intentos de colonización de enemigos naturales se han realizado exitosamente. Estas bajas tasas de establecimiento pueden deberse a factores tales como una inapropiada selección de enemigos naturales, las diferencias en el clima entre el lugar de origen de los enemigos naturales y el lugar de su liberación, algunas características negativas del cultivo y/o del agroecosistema. Una vez que el establecimiento del enemigo natural es documentado, el efecto de la regulación de éstos en la población de la plaga necesita ser evaluado incluyendo un análisis económico del costo y de los beneficios sociales involucrados. Control Biológico Aumentativo Otra estrategia es el control biológico aumentativo, que requiere la propagación masiva y la liberación periódica de enemigos naturales, exóticos o nativos, que puedan multiplicarse durante la estación de crecimiento del cultivo pero que no se espera que se conviertan en una parte permanente del ecosistema. La liberación aumentativa puede realizarse con expectativas de corto o largo plazo, dependiendo de la especie de plaga a tratar, las especies de enemigos naturales y el cultivo. Cuba es el único país que esta experimentado un crecimiento masivo de la técnica de control biológico aumentativo. La isla ha sufrido una reducción del 80% en la importación de fertilizantes y pesticidas, y para garantizar la seguridad alimenticia bajo estas circunstancias, investigadores y agricultores han impulsado proyectos masivos de control biológico. En los últimos años se han impulsado la creación de centros de producción de insectos entomopatógenos y entomófagos (CREEs y en dichos centros se producen cantidades masivas de avispas parasitoides del género Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae), y algunos entomopatógenos tales como: Beauvaria bassiana (78 toneladas métricas) Bacillus thuringiensis (1.312 toneladas), Verticillium lecanii (196 toneladas) y Metarhizium anisopliae (142 toneladas) para el control de varias plagas en los principales cultivos de la isla (Kogan, M. y Herzog, D. C. 1990). En los Estados Unidos, el éxito del control biológico aumentativo depende del número total de individuos liberados. Entre los agentes biológicos más comunes, comercialmente disponibles para ser utilizados son: Trichogramma spp., Chrysoperla carnea, y algunos patógenos de insectos tales como Bacillus thuringiensis, Bacillus popillae, Beauvaria bassiana y varios virus de la poliedrosis nuclear. Existen una gran cantidad de enemigos naturales potenciales para el control biológico aumentativo de Heliothis spp. en numerosos cultivos. Algunos

ejemplos incluyen Cardiochiles carnea (Hymenoptera: Braconidae), Trichogramma spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae), Microplitis croceips (Hymenoptera: Braconidae) y Campoletis sonorensis (Hymenoptera:Ichneumonidae). Además, áfidos que atacan muchos cultivos presentan un amplio rango de parasitismo por Praon spp., Lysiphlebus spp., Aphidius spp., Diaeretiella spp. (Hymenoptera: Aphidiidae) y otros, los cuales pueden ser criados y liberados masivamente (Dent, D. 2000). En Colombia, investigaciones realizadas por Corpoica (2007), han demostrado que para controlar Picudo del algodón (Heliothis spp), se debe liberar de 50.000 a 100.000 Trichogramma spp. por hectárea, con un intervalo de 2-5 días durante el máximo período de oviposición, con lo que se incrementa significantemente el parasitismo y obtener el máximo control. El control aumentativo puede ser muy económico. Muchas empresas están comercializando un gran número de avispas parasitoides, el depredador de áfidos Chrysoperla carnea, y entomopatógenos tales como Bacillus thuringiensis, B. popillae y Beauveria bassiana, entre otros. De acuerdo con Vargas, R. (1990). Estos productos biológicos, presentan generalmente una alta especificidad y baja toxicidad para los organismos a los que no están dirigidos (abejas y otros insectos, peces, etc.). Otra característica es que se emplean en dosis muy bajas y tienen baja persistencia en el ambiente. De acuerdo con lo anterior estos nuevos insecticidas se clasifican en tres grandes grupos: Los desarrollados a base de toxinas de micro organismos. Los productos que alteran el comportamiento y los productos que regulan el crecimiento y desarrollo. En cuanto al grupo a base de toxinas de microorganismos, existen entomopatógenos, bacterias, hongos, protozoarios y virus, cuya acción puede afectar a insectos plaga de tal forma que les producen la muerte o dejan de cuasar daños a los cultivos al impedirles alimentarse. Se trata de un control altamente específico, algunos de ellos incluso parasitan a un solo hospedante, otros solamente a algunas especies de un orden y en algunos casos sobre diferentes especies de insectos. Esta especificidad hace posible que puedan ser utilizados en el control integrado de plagas (MIP) a través de la selección de cepas de microorganismos que presenten selectividad parasitando solo a las plagas deseadas, los agentes más comunes son las bacterias entomopatógenas de Bacillus thuringiensis (var kurstaki) y Bacillus thuringiensis (var israelensis ). El otro agente que se emplea con regularidad para el control de insectos minadores de hojas y ácaros en cultivos forestales, se trata de un producto natural complejo: abamectín o avermectinas (Streptomyces avermictilis). En ácaros mata todas la formas móviles y en minadores mata las formas larvarias dentro de las hojas e incluso antes que empiecen a minar las hojas; también puede evitar la oviposición de adultos que entren en contacto con residuos foliares recientes.

El grupo de productos que alteran el comportamiento de los insectos está constituido por las fromonas, que son productos de secreción de los insectos que actúan sobre individuos de la misma especie o de especies afines que la del individuo que las secreta, pero no actúa sobre el que la produce. Naturalmente, es utilizada para establecer el recorrido de las hormigas en busca de alimento, para alarma de los insectos sociales, para condicionamientos sexuales, para gregarización, etc. Las feromonas son muy específicas y están presentes tanto en especies con una sola generación como en las que tienen varias al año. Las feromonas sintéticas son sustitutos de las naturales. Su principal aplicación es como atractivo en trampas con el fin de detectar la presencia de una plaga (monitoreo). Algunos ejemplos son el dodecadienol para carpocapsa y el dodecenil acetato para grafolita. El grupo de productos Antialimentarios, son sustancias sintéticas que impiden que el insecto se alimente de la planta hospedante, inhibiendo sus receptores gustativos. Se los puede clasificar en: Carbamatos, usado especialmente para roedores (liebres en plantaciones forestales). Derivados orgánicos del estaño (antialimentarios en insecto y fungicidas) y extractos botánicos (Melia azedarach, contra langostas). Entre sus principales ventajas esta que no perjudican la fauna benéfica, no tienen fotoimcompatibilidad, tienen poca toxicidad y pueden ser aplicados con equipos convencionales. Entre sus desventajas está que tienen acción únicamente sobre insectos masticadores y que es necesario cubrir totalmente al vegetal. En el grupo de los reguladores del crecimiento y desarrollo, se encuentran los Inhibidores de quitina, que son sustancias que dificultan o interfieren la deposición de la quitina, uno de los principales componentes de la cutícula (exoesqueleto) de los insectos. Las larvas producen sucesivas mudas durante su crecimiento; los inhibidores de crecimiento interfieren en dicho proceso de tal manera que la larva crece internamente pero no externamente. En cuanto a los Reguladores de crecimiento, los insectos producen hormonas que regulan los procesos que hacen a su metamorfosis. El uso de sustancias que inhiben la acción de dichas hormonas producen un desbalance en la relación cuantitativa que conduce a una alteración de su metamorfosis. Esa acción puede ser antagónica de la hormona de la muda, es decir que se opone a la transformación de las ninfas o larvas en adultos o la pupación en insectos holometábolos.

5. Controles integrados Cuando aparecieron por primera vez los insecticidas químicos, se creyó haber llegado al punto culminante en el manejo de las plagas. Aunque estos permitieron un incremento en la industrialización de la agricultura, su uso indiscriminado y masivo trajo cono secuencias graves (Levins, R. y M. Wilson. 1980): 1. Se rompió el equilibrio biológico natural, lo cual permitió a las plagas adueñarse de los cultivos. 2. Los insectos-plagas tomaron alta resistencia a los productos químicos, lo que exigió la búsqueda continua de productos más poderosos y costosos. Esto ocasiono una virtual guerra entre el insecto-plaga y los productos químicos; indudablemente, la victoria estuvo de parte de las plagas. 3. Aparecieron nuevas especies dañinas que antes no se habían considerado como plagas. 4. Se incrementó a niveles insostenibles el costo de control de plagas. Al pretender controlarlas a cualquier precio, vino la ruina de muchos agricultores y se produjo el descenso vertical en la producción agrícola de muchos países, hasta el punto de que inmensas zonas fueron totalmente abandonadas. Estudiando a fondo el problema, se encontró que la única forma de obtener producciones rentables en agricultura, no era precisamente aplicando cada vez mas insecticidas, sino tratando de restablecer el Equilibrio Biológico en las zonas sometidas a explotaciones extensivas. El paso mas importante dado en tal dirección, fue el estudio de ciertos insectos que son Enemigos Naturales de las plagas. Tales insectos impiden que las poblaciones de plagas lleguen a niveles económicos y permiten la armonía natural en que deben estar todas las especies vivas. Se obtuvieron resultados sorprendentes cuando se racionalizó el uso de insecticidas químicos, permitiendo a los insectos benéficos actuar en los cultivos, actuando unos como parásitos de huevos, larvas y pupas de las plagas y otros como predadores. Estos estudios permitieron establecer nuevos conceptos en el manejo de las plagas (Luckman, W. y Metcalf, R. 1995). Se aceptó que un programa sensato para este fin, es constituir un frente que se ha denominado Control Integrado, en el cual se combina toda la técnica conocida para reducir las poblaciones de las plagas y mantenerlas a un nivel no dañino. Se utiliza no solamente la represión con productos químicos, sino también el Control Biológico y las Labores Culturales tales como variedades resistentes, épocas de siembra y cosecha, cultivos trampa, etc. Estos métodos constituyen la base fundamental de cualquier programa en manejo de las plagas porque permiten hacer limitaciones en las poblaciones a un bajo costo, y en el mismo tiempo lograr altos rendimientos sin causar mayor daño al medio ambiente.

Entre los nuevos conceptos en el manejo de las plagas se encuentran los siguientes: Considerar el Agroecosistema. Un cultivo y su medio ambiente, o sea el clima, el suelo, y todos los organismos que se encuentran en el cultivo y sus al rededores, constituyen el Agroecosistema. Un programa de control integrado debe tener en cuenta no solo la abundancia del insecto-plaga en un momento determinado, sino también la etapa del ciclo vegetativo del cultivo, la presencia en el campo de predadores, parásitos y demás vectores de control natural y las condiciones ambientales. Además, pequeños cambios en las prácticas agrícolas que permitan tomar ventajas de las conductas ya conocidas tanto de las plagas como también de los insectos benéficos que las atacan, pueden evitar la explosión de una plaga, tema que se da por garantizado en los sistemas convencionales de la agricultura convencional química. Técnicas sobre la rotación de cultivos, los cercos vivos y refugios para insectos pueden hacer una gran diferencia. Cosechar en franjas, por ejemplo, mantendrán una migración permanente de los insectos benéficos hacia los cultivos vecinos, permitiendo multiplicar muchas más veces la producción de enemigos naturales que en los campos de alfalfa o en el cultivo de cobertura que hayan sido cosechados en forma uniforme y simultánea. Determinar Niveles Económicos de Daño. La simple presencia de una plaga no significa necesariamente un grave peligro para el cultivo que determine una aplicación de insecticidas. Se ha probado que la planta, especialmente durante ciertas épocas, puede sostener una población alta de una plaga sin perder rendimiento. Es necesario, entonces, determinar las épocas críticas de control, por ejemplo, la etapa de mayor producción de fruta, y evitar el uso de insecticidas fuera de estas épocas. El costo de hacer una aplicación de insecticida debe ser menos que el valor del aumento en el rendimiento que se logre al hacer la aplicación. Es antieconómico hacer aplicaciones contra una plaga cuando no este causando una verdadera pérdida de rendimiento. Cualquier trabajo efectuado en situaciones de campo, siempre se encontrará en su completa extensión y bajo un absoluto conocimiento las interacciones y equilibrios entre la plaga y sus enemigos naturales. Por lo tanto el monitoreo debería corresponder a un completo muestreo y a la observación de los números relativos a las plagas y a todos los insectos benéficos. Desarrollar un sistema para vigilar y evaluar las tendencias en los cambios de las plagas y depredadores en general en un área determinada como una guía para decidir si se efectúa o no un tratamiento. No es preciso tener que contar todos los insectos, simplemente observar el balance que existe entre plagas e insectos benéficos. Siguiendo la pista de los insectos, mientras se observa el balance entre los insectos benéficos y los dañinos, es posible predecir a tiempo los umbrales de

daño con el objetivo de mantener el óptimo en los rendimientos. Las muestras colectadas son almacenadas en alcohol y luego examinadas bajo el microscopio, a fin de analizar minuciosamente su anatomía permitiendo observar el progreso a todo el complejo del enemigo natural, siendo esta una ayuda práctica en la posterior toma de dediciones ((Levins, R. y M. Wilson. 1980). Evaluar y Manejar el Complejo de Enemigos Naturales. Los predadores, parásitos y patógenos que atacan a las plagas proveen una fuerza potente en el control de estas plagas. Tienen las ventajas de reducir las poblaciones de las plagas sin costo al agricultor y de seguir controlándolas sobre largo tiempo porque se reproducen en el campo. Quiere decir esto que los enemigos naturales son mas eficientes en el control de plagas que los insecticidas. Ligeras infestaciones de varias plagas, tales como áfidos, saltahojas, algunos lepidópteros, etc., no perjudican a la planta. Estos insectos pueden servir como un medio o sustrato de conservación y multiplicación de la fauna benéfica para que haya poblaciones altas de los parásitos y predadores cuando lleguen las plagas principales. En las zonas agrícolas donde las plagas han tomado alta resistencia a los productos químicos, ha sido posible lograr un control económico solamente manejando y aumentando artificialmente el complejo de enemigos naturales. Liberaciones oportunas y sistemáticas de parásitos o predadores criados en el insectario, ayudan a la naturaleza a establecer el complejo de enemigos naturales durante las primeras etapas del cultivo, o restablecer el equilibrio biológico natural donde ha sido roto por el uso indiscriminado de insecticidas. Por otro lado, cubiertas vegetales o una franja de plantas que no son tratadas con plaguicidas ofrecen una alternativa de servir como insectario en el campo y refugio invernal para los insectos sin que estos afecten los productos que van al mercado. Los parasitoides viven mucho más tiempo y destruyen muchas más plagas cuando ellos tienen acceso a malezas u otras plantas que les provean polen, néctar y refugio. Destinar el 1% de la superficie de su campo para el control biológico de las plagas. La mayor parte de este 1% puede estar representado por franjas a lo largo de los caminos, los canales de regadío, deslindes del campo, cercanías de las bodegas, etc. Plantas de girasol o de sorgo cultivadas en los bordes del campo son particularmente buen hábitat para atraer y mantener enemigos naturales en la granja. El maíz y la alfalfa junto a diversas plantas de floración alternada pueden aumentar la población de avispas que parasitan los huevos de lepidópteros en el cultivo. También pueden ser usados cultivos trampas, los que desvían la atención de las plagas y a la vez permiten un lugar para que se reproduzcan los insectos benéficos (Price, P. W. 1996). Usar los Insecticidas Químicos en una Forma Racional. El uso de insecticidas requiere, ante todo, una verdadera Conciencia Técnica que permita establecer el

momento oportuno para hacer las aplicaciones. Debe descartarse definitivamente el plan usado hoy de que, por ejemplo, unos cuantos huevos sean suficientes para determinar una aplicación química. Muchas veces es posible usar una ligera dosis de insecticida, para matar un cincuenta por ciento de la población sin matar todos los insectos benéficos. Esto permite a los insectos benéficos alcanzar las plagas y controlarlas. También, debe limitarse el uso de productos tales como los fosforados que matan a toda la fauna sin discriminación. Ante todo, las aplicaciones de insecticidas deben hacerse solo teniendo en cuenta las normas ya mencionadas. Cuando se elimina una plaga, está eliminando también el alimento o los huéspedes de los insectos benéficos. Incluso algunos plaguicidas aparentemente seguros pueden dar muerte a hongos que habitan sobre las hojas y que representan un alimento secundario para algunos insectos benéficos. Debe quedar claro que un plaguicida se aplica solamente si existe una plaga. El uso repetido de toda clase de químicos venenosos en las granjas, da como resultado el desarrollo de resistencia a los insecticidas de parte de las plagas. Los enemigos naturales de las plagas también son muertos, o, al quedarse sin alimentos emigran hacia otros campos y por lo tanto no tienen la misma oportunidad de desarrollar resistencia a los plaguicidas, como si lo pueden hacer las plagas. Depredadores y parasitoides no abandonan totalmente la granja pero su población numérica es reducida significativamente en comparación a la población de la plaga. En algunas oportunidades les tomara varias generaciones a los insectos benéficos para volver a repoblarse en un equilibrio natural. Ciertas dosis de plaguicidas convencionales, aceites y jabón insecticidas, eliminan plagas en forma selectiva, pudiendo alterar en forma mínima los controles biológicos. Los insectos benéficos son compatibles con los llamados plaguicidas suaves, como son los insecticidas microbianos, la confusión sexual mediante uso de feromonas y la liberación de machos estériles. El uso de piretroides o insecticidas de amplio espectro son recomendados solamente en casos extremos debido a que estos eliminan tanto a los insectos benéficos como a las plagas (Klimmer, O.R. 1997). Finalmente, se debe considerar la Liberación de organismos benéficos. Estos organismos atacan diferentes plagas, a algunas de ellas durante estados específicos de su desarrollo y frecuentemente este ataque ocurre durante una estación específica del año en particular. Idealmente, las liberaciones deben comenzar tan temprano como la estación lo permita, es decir cuando las primeras plagas aparecen en el campo. Mientras que cada granja y cada estación son únicas, agricultores y técnicos en manejo de plagas, basados en la revisión de trabajos publicados por entomólogos especialistas en control biológico, sumado a experiencias propias en diseñar programas pueden bosquejar sistemas adaptados a cada situación en particular. De acuerdo con lo anterior, el Manejo Integrado de Plagas (MIP), pone énfasis en los enemigos naturales y busca disminuir los niveles de algunas plagas en

particular, de manera que en vez que una plaga aumente su número explosivamente, ellos se mantengan dentro de márgenes de daño tolerables con una perdida mínima de los insectos benéficos. No se requiere la eliminación del 100% de todas las plagas para prevenir pérdidas económicas de los productos destinados al mercado. Los métodos del Manejo Integrado de Plagas se simplifican a medida que se avanza en el tiempo y a la vez que la población de los enemigos naturales llega a estar establecido (Smith, H. S. 1985)

UNIDAD DIDACTICA 2. PLAGAS

CAPITULO 1. INSECTOS

1. Caracterización de los insectos Los Insectos son artrópodos (su cuerpo es duro por lo que sus articulaciones son blandas, lo que les permite tener movimientos, ya sea de sus patas, antenas u otros apéndices). Sus principales características son que poseen seis patas, y su cuerpo está segmentado en 3 partes (cabeza, tórax y abdomen), no tienen un esqueleto interno, en vez de este, poseen un exoesqueleto (esqueleto externo). El cuerpo de un insecto está principalmente compuesto de Quitina, lo que les da la característica, en general, de un cuerpo duro y lustroso. Estos hermosos artrópodos pueblan gran parte de nuestro planeta, cosa que han logrado por su gran capacidad de adaptación en todo el hábitat. Algunos ejemplos son los escarabajos, mariposas, avispas, hormigas, etc. No lo son las arañas, los ciempiés ni los chanchitos de tierra (Rosen, D. 1991). En cuanto a las formas y estructuras del cuerpo, los insectos tienen variadas formas y tamaños, los cuales pueden ser más o menos alargados, cilíndricos o subcilíndricos, siendo cada lado del cuerpo igual al otro, es decir, son simétricos. El tamaño puede ser de milímetros o sobre pasar los 40 cm. El cuerpo de un insecto se divide en 3 partes distintas, estas son: cabeza, tórax y abdomen. En cada uno de los segmentos se distinguen una región dorsal llamada tergo o noto, una ventral llamada externo y 2 laterales llamadas pleuras. En la cabeza se encuentra los órganos sensoriales, como los ojos y antenas, además el aparato bucal. En el tórax se encuentra el sistema locomotor; patas y alas (cuando están presentes). En el abdomen se encuentra el aparato reproductor y respiratorio (Figura 2.1).

FIGURA 2.1. Partes del insecto TORAX

CABEZA

ABDOMEN

De acuerdo con Waage, J. & Greathead, D. (1986), el cuerpo de un insecto está formado por una estructura externa conocida como exoesqueleto, formado de Quitina. La función de este esqueleto externo es: soportar los órganos internos, protegerlo de agentes externos y evitar la pérdida de humedad. El cuerpo de los insectos en su superficie esta formado por muchas placas endurecidas conocidas como Escleritos, los cuales son separados por áreas conocidas como Suturas y Membranas. Las primeras corresponden a líneas que marcan la pared del tegumento y las membranas son las que permiten el movimiento del cuerpo y los demás apéndices del insecto. La pared del cuerpo está formada por la Cutícula la cual forma el exoesqueleto, ésta a la vez da origen a 3 capas no celulares denominadas Epicutícula, endocutícula y exocutícula. La pared del cuerpo también tiene muchos procesos internos como externos. Dentro de los procesos externos se puede mencionar escamas, setas u otras ornamentaciones que presenten. Dentro de los procesos internos se encuentran los puntos de inserción de los músculos. La cabeza, es una verdadera cápsula donde la segmentación original se ha perdido, dorsolateralmente se encuentran los ojos compuestos que se consideran como apéndices del primer segmento. En la parte superior se encuentran los ocelos (2 o 3), por encima se encuentra el Vértex, hacia adelante esta la Frente y por debajo esta el Clipeo, lateralmente se ubican las Genas o Mejillas y por atrás el Occipucio. El segundo somito corresponde al punto de inserción de las antenas, cuya función es sensorial; está a la vez está compuesta por varios artejos o antenitos. El tercer somito carece de apéndices. En el cuarto somito se encuentran las Mandíbulas, el cual corresponde al aparato de la molienda del alimento, son generalmente esclerotizada de bordes dentados. Por debajo del clipeo se ubica el Labro que se encuentra por delante de las mandíbulas y ayuda a introducir el alimento. El quinto segmento corresponde a las Maxilas las que se ubican detrás de las mandíbulas, las cuales presentan un Palpo Maxilar segmentado. El sexto somito corresponde al Labio el cual cierra la boca por debajo y por detrás, del cual se originan los Palpos Labiales que son más pequeños que los maxilares. En medio de la cavidad bucal se ubica la Hipofaringe. El torax, está formado por tres segmentos: Protorax, Mesotorax y Metatorax. En estos segmentos se encuentran las patas, alas y aberturas del sistema respiratorio conocidos como estigmas o espiráculos. El abdomen, está formado por 11 segmentos, aunque muchas veces el número aparente es menor, ya que los últimos se encuentran ocultos en el ápice de éste. En este segmento se encuentran los órganos genitales. La pata típica de un insecto está formada por 5 partes: Coxa , Trocánter, Fémur, Tibia y Tarso. Las patas en los insectos son variadas y muchas veces estas

diferencias se utilizan en taxonomía para su identificación. Estas presentan muchas modificaciones, dependiendo de los hábitos que han desarrollado. Se pueden encontrar del tipo saltador, que son patas largas y con fuertes fémures. Tipo corredor, que son largas y delgadas. Tipo raptora, el que tiene el primer par adaptada para capturar presas; Tipo cavadora, que son principalmente de hábitos subterráneos. Tipo colectora, las cuales son para el transporte de polen y tipo nadadora. Las antenas corresponden a un par de apéndices de segmentos móviles, que se encuentran entre los ojos compuestos. Estos apéndices son muy variados en cuanto a formas y tamaños. Entre las más comunes se encuentran: Filiformes, de forma de hilo; Lameladas en forma de láminas; Setáceas, en forma de pelo; Aserradas, en forma de sierra; Capitada, terminada en una porra; Pectinada, en forma de peine; Moniliformes, en formas de cuentas de rosario; Geniculada, en forma de codo; Clavada, en forma de garrote, etc. El aparato bucal está formado por una gran serie de estructuras y otros apéndices externos y va ha depender del hábito alimenticio de los insectos. Existen 2 tipos: Mordedor y Succionador, los cuales se pueden subdividir en: Mordedor masticador: Corresponde al más primitivo y se puede encontrar en: Thysanura, Collémbola, Odonata, Orthóptera, Blattaria, Coleóptera, etc. Mordedor Lamedor: Esta se realiza por acción capilar, por el canal central de la glosa la cual absorbe la savia. Se encuentra en: Hymenóptera. Picador succionador: Lo presentan las principales Plagas Agrícolas. Se puede encontrar en: Díptera, Hemíptera, Siphonóptera, Anoplura. Succionador en trompa: Díptera. Succionador en Espirotrompa: Lepidóptera. Según Flaherty, D. L. (1985), La clasificación tradicional de los Insectos, no basada en criterios filogenéticos, establece una serie de categorías más o menos artificiales pero que resultan útiles para agrupar las diferentes clases reportadas para estos: APTERYGOTA ENTOGNATHA, ECTOGNATHA, PTERYGOTA, EXOPTERYGOTA y ENDOPTERYGOTA. Apterygota. Constituida por 8 órdenes, con formas primitivas ápteras, mandíbulas (usualmente) con una sola articulación, metamorfosis ligera, con mudas tras la madurez sexual. Entognatha. Constituida por 6 órdenes, cuyos insectos son apterigotos con las piezas bucales ocultas por un repliegue cefálico primitivo e incluye al grupo de los colémbolos que son habitantes típicos del suelo, donde desarrollan todo su ciclo biológico. Junto a los ácaros oribátidos son los artrópodos dominantes en el suelo, encontrándose tanto en zonas superficiales como profundas. Presentan una gran densidad y diversidad. Como fauna edáfica, son un componente fundamental de la regulación del suelo, contribuyendo a la degradación de la materia orgánica y

participando en complejas relaciones entre microfauna (incluyendo la actividad microbiana) y microflora. Ectognatha, representa tan solo 2 órdenes de insectos hexápodos ápteros, ectognatos, más cercano de los Pterygota. En base a la articulación mandibular han sido separados en dos pequeños órdenes: Microcoryphia y Zygentoma. Pterygota contiene 24 órdenes de insectos alados o secundariamente ápteros (han evolucionado hasta perder las alas que poseían sus ancestros. Exopterygota, con 13 órdenes, agrupa a insectos alados o secundariamente ápteros. Con metamorfosis incompleta y larvas que usualmente se parecen a los adultos en su forma y costumbres. EPHEMEROPTERA: las efímeras ODONATA: libélulas, caballitos del diablo ORTHOPTERA: saltamontes, langostas, grillos DICTYOPTERA: Cucarachas, mantis DERMAPTERA: tijeretas EMBIOPTERA: tejedores PHASMIDA: Insectos palo. ISOPTERA: termitas PLECOPTERA: moscas de las piedras HEMIPTERA: Chinches, pulgones. THYSANOPTERA: trips Endopterygota, agrupa a 11 órdenes de insectos alados o secundariamente ápteros. Metamorfosis completa, con larvas que en general difieren sustancialmente de los adultos tanto en forma como en costumbres. Con frecuencia existe un estado pupal. NEUROPTERA: hormigas león, MECOPTERA: moscas escorpión SIPHONAPTERA: pulgas DIPTERA: moscas, mosquitos: HYMENOPTERA: abejas, avispas, hormigas LEPIDOPTERA: mariposas, polillas COLEOPTERA: escarabajos

2. Insectos Perjudiciales para la producción agroforestal Son muchas las especies de insectos que afectan tanto los cultivos agrícolas como los árboles forestales y a medida que se afectan los hábitat y se alteran los ciclos de vida de éstos animales, crecen sus poblaciones y comienzan a alimentarse de la oferta que ahora encuentran. Es de recordar que un insecto se considera como plaga solo cuando sobrepasa los umbrales económicos de daños en los cultivos tanto agrícolas como forestales. Sin embargo a continuación se describen las principales características que tienen los insectos con potencialidad de hacer daño a este tipo de producción (Flaherty, D. L. 1985). Se estima que el 45% de las especies de insectos son fitófagos (se alimentan exclusivamente de plantas) y el resto corresponden a saprófagos que se alimentan de materia orgánica no viva, es decir en descomposición, tanto animal como vegetal y zoofagos, que se alimentan de otros animales vivos y se pueden clasificar como predadores y parasitoides (Altieri, M. A. 1994). Se han identificado 8 órdenes en los insectos donde hay fitófagos, que pueden ser potencialmente dañinos a los cultivos tanto agrícolas como forestales: - Lepidoptero: Todos se alimentan de plantas cuando están en estado de larva y además están distribuidos por todo el mundo. - Fásmidos: Todos se alimentan de plantas. Habitan casi exclusivamente en las regiones tropicales. - Hemípteros: Omnívoros - Coleópteros: Omnívoros - Dípteros: Omnívoros - Himenópteros: Omnívoros - Thysenópteros: Omnívoros - Ortópteros: Omnívoros Dentro de los Hemípteros hay un suborden, los HOMOPTEROS, que corresponden a los pulgones que se alimentan de savia y todas sus especies son fitófagas. Dentro de los Himenópteros hay un suborden donde todas las especies son fitófagas. En el orden Díptera hay dos familias enteras que son fitófagos, son los TEPRITIDAE y AGROMIZIDAE. De acuerdo con la forma de alimentación, los fitófagos poseen dos formas de alimentarse. Los que han desarrollado un aparato bucal masticador, con el cual rompen el tejido de la planta mediante la masticación y los que han desarrollado un aparato bucal picador que succionan la savia de la planta (Flaherty, D. L. 1985). Los dos grupos de insectos se pueden alimentar de cualquier parte de la planta, cada especie de insecto tendrá su preferencia; frutos, flores, tallos, ramas, raíces. Cuando el insecto se alimenta desde el exterior de la planta se denominan ECTÓFITOS y cuando tienen que penetrar en la planta se llaman ENDÓFITOS.

Hay otros insectos que deforman la planta originando un crecimiento excesivo del tejido. Estos insectos GALLIFEROS se alimentan de este tejido en su interior. Dentro de las especies de insectos que más daños económicos causan en los cultivos agrícolas y forestales se explican a continuación los más representativos (Altieri, M. A. 1994). Dipteros Mosca de la fruta: (Ceratitis capitata). Esta mosca ataca a todo tipo de frutales, especialmente los mas dulces y jugosos ( uva, albaricoque , ciruelas....), su tamaño es algo inferior a la mosca doméstica. Lo más característico de esta mosca son tres bandas amarillas en las alas. La larva es una larva típica de aproximadamente 1 cm, son auxadas, apodas y blancas. Las pupas son también muy típicas con aspecto de barril. Lepidopteros. Pieris: (Pieris brasicae). Son varias las especies de Piéridos que se conocen, son mariposas de un tamaño importante, y tienen dimorfismo sexual. Los adultos son blancos con mancha negra en las alas. Los huevos son grandes, amarillos y con forma de bala y son depositados en forma agrupada, o bien aislados. La larva varía mucho de unas especias a otras, pueden ser lisas y verdes y generalmente estriadas, es frecuente que tengan pelos cortos. Las crisálidas son adheridas a cualquier parte y no fabrican estructuras de protección para éstas. Hacen la puesta en el envés de las hojas de los cultivos hortícola (coles, coliflores, etc.), la larva vive alimentándose de la hoja y suele tener la plaga 3 generaciones. El daño que produce es básicamente la defoliación respetando por lo general los nervios más gruesos. Por otra parte todos los excrementos se depositan en las hojas y esto deprecia el valor del producto. Gusanos Verdes: (Prusia spp.). Son de la familia de los nóctidos, es posiblemente una de las plagas más dañinas, las hembras son de una gran fecundidad, pueden poner aproximadamente unos 1500 huevos. Son migratorios, esto hace que se produzcan grandes fluctuaciones en sus poblaciones. Tienen muchos enemigos naturales y están condicionados por las variaciones atmosféricas. Devoran las hojas de los cultivos hortícolas y ornamentales. El daño es fundamentalmente la defoliación. Rosquilla negra: (Spodoptera spp.). Es un nóctido, es un insecto de importancia económica puesto que comen de la parte aérea de la planta, hacen la puesta en las hojas y no se tiran al suelo para ocultarse. Las larvas se alimentan por lo general del envés de la hoja respetando la epidermis superior. Cuando la larva es pequeña permanecen todas juntas comiendo en la hoja, cuando es mas grande, durante el día se tira al suelo y se enroscan. Es una larva que vive poco en comunidad y de costumbres migratorias. El daño que producen es fundamentalmente comer las hojas por el envés, pero también pueden atacar

frutos de solanáceas (tomate, lulo y pimientos). En los cultivos de arroz, es una de las plagas mas comunes y con mayor capacidad de daño para el cultivo. Oruga del tomate: (Heliothis spp.) Son nóctidos, cuyas alas delanteras son de un color tostado prácticamente lisas, destacando una mancha arriñonada y otra circular pero no en la base del ala. Lo más característico es un manchón en las alas traseras. Las larvas cambian mucho, y se conocen por su alimentación. Es fácil confundirse con la larva de Piéris, ya que con formol pierde el color verde característico, pero la mayor diferencia es que la Heliothis no tiene pelos. Las larvas se alimentan de la parte aérea y prefieren principalmente el tomate y otras solanáceas, aunque se han reportado daños importantes en cultivos de arroz, maíz y sorgo. Es una plaga con gran capacidad de supervivencia, con muy poca densidad de población son capaces de sobrevivir. La larva es muy esbelta, sin pelos, y muy feroz. Cuando son más grandes desarrollan gran resistencia a los insecticidas. Minador de los cítricos: ( Phyllocnistis citrella). Se trata de un microlepidóptero de unos 6-8 mm, totalmente blanco y las alas flecadas por los bordes con dos manchas negras en la parte trasera de las alas. La larva es apoda, aplanada, transparente y con los anillos muy marcados y con la boca en la parte mas ancha. Las larvas cuando nacen labran galerías en las que se observa un eje negro, estas minas por lo general solo afectan a medio foliolo, no suelen sobrepasar el nervio central. Las galerías son en zig-zag . las larvas del haz solo labran galerías por el haz y las del envés solo por el envés. Defoliadores de coníferas. (Glena bisulca y Oxydia trychiata). Son dos tipos de mariposas de la familia nóctide, cuyas larvas atacan principalmente pinos y cipreses, En Colombia son los insectos que mas daño económico han generado en este tipo de plantaciones forestales y la región andina es la que más afectada se ha visto. Las larvas comen y cortan las acículas desde la base eliminando la superficie foliar, con lo cual se produce la muerte en pie de los árboles. Coleópteros. Chiza o Gusanos Blancos: (Anoxia villosa). El gusano es gordo, blanco y voluminoso, de unos 5cm aproximadamente, con los anillos muy marcados y arqueado. En los adultos las antenas son en masa lameliforme, también llamada hojosa. Por otro lado los élitros están cortados y remetidos por el orificio anal. Las larvas al nacer se quedan en el suelo y se alimentan de las partes subterránea de los cultivos (las puestas son en el suelo). El ciclo dura tres años. El daño es comer las raíces, rizomas y tubérculos, de cultivos de ciclo corto o en plantas de yuca y plátano. La broca del café (Hypothenemus hampei). Es el insecto plaga más importante que afecta el cultivo del café no solo en Colombia, sino en casi todos los países productores causando pérdidas cuantiosas a los cultivadores, el daño se ocasiona en el fruto por barrenado que realizan los adultos en éste. Una ves se introducen

los adultos en el interior del fruto construyen grandes galerías donde ponen sus huevos, las larvas se alimentan del grano destruyéndolo totalmente. Debido a que es una plaga introducida en Colombia sin enemigos naturales, la primera estrategia fue la introducción desde Africa al país de agentes de control biológico como los parasitoides, Cephalonomia stephanoderis, Prorops nasuta y Phymastichus coffea (Cenicafé, 2007). Picudo del algodón (Anthonomus grandis grandis). Es posiblemente la plaga con mayor impacto económico sobre los cultivos de algodón que se establecen en todo el país, desde las costa atlántica hasta los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena. Ataca las estructuras florales y las cápsulas de los frutos, destruyendo la fibra y las semillas. En Colombia se han establecido períodos de veda para la siembra del cultivo, para romper con los ciclos reproductivos de la plaga, igualmente su control se basa en las estrategias del manejo integrado de las plagas. Barrenadores forestales (Scolytidae, Chrysomelidae, Cerambycidae y Melolonthidae). A estos cuatro grandes grupos de coleópteros pertenecen los insectos barrenadores que más frecuentemente ocasionan daños a los árboles forestales nativos. Los adultos taladran la corteza los árboles y generan galerías que contaminan con sus excrementos, permitiendo la entrada de virus y hongos a los individuos. Igualmente ubican sus posturas dentro de la madera y sus larvas que son xilófagas, aumentan el daño en forma considerable. Dentro de las especies de árboles, que frecuentemente se reportan con este tipo de ataque están roble, nogal cafetero, aliso, tambor y cedro, que igualmente son las más frecuentemente utilizados tanto en plantaciones puras como en los diferentes arreglos agroforestales. Homópteros. Son todos fitófagos, se alimentan de la savia y el exceso de ésta la elimina en forma de excrementos. Esto atrae a gran cantidad de insectos que se alimentan de esta melaza. La melaza es un caldo ideal para el desarrollo de hongos como por ejemplo la negrilla o fumagina , cuando esto sucede las hojas se ponen negras y pegadizas. Es frecuente encontrar a los homópteros envueltos en una cubierta de cera algodonosa que tiene una misión protectora. Es muy frecuente que sean transmisores de virus, estos se instalan en la saliva que los homópteros segregan. Podemos distinguir dos subórdenes. Dentro de este grupo de insectos los de mayor importancia económica pertenecen al grupo de los áfidos o pulgones. Estos insectos alcanzan unos 2-3 mm, son pequeños y con forma como de barrilillo, pueden tener alas o no. Casi todos llevan una cauda al final del abdomen así como un par de sifones, ambos ayudan a la identificación de la especie. Por los sifones segregan una hemolinfa para alertar a la población de un peligro. El daño que producen es fundamentalmente rizar las hojas y chupar gran cantidad de savia. Producen abundante negrilla y son los principales vectores de virus.

Hymenopteros Hormiga arriera. (Atta spp). Las hormigas arrieras o cortadoras, son tal vez uno de los grupos de insectos que mas afectan tanto a los cultivos agrícolas, como de árboles forestales. Las hormigas arrieras son polífagas y atacan todo tipo de plantas, desde gramíneas en las pasturas, cultivos agrícolas, frutales y árboles. En el componente arbóreo de los arreglos agroforestales. Las hormigas arrieras son el causante del mayor nivel de mortalidad de los árboles es el estado de plántulas, puesto que los productores que tienen presencia de este insecto en sus predios aumentan considerablemente el control y monitoreo de éstos, en los estados tempranos de los cultivos. Igualmente, los árboles adultos son atacados permanentemente, y si la defoliación generada supera el ciclo de expansión foliar de los adultos es posible que estos mueran en pie. Situaciones de este tipo se han reportado para Gmelina arbórea, en la costa atlántica colombiana (Madrigal, R. 1997).

3. Insectos Benéficos para la producción agroforestal Si bien es cierto que en el segmento anterior se presentaron algunos de los insectos que mayor daño económico generan tanto en los cultivos agrícolas y forestales, no hay que perder de vista que existe también otro gran conjunto de insectos que contrarrestan a los primeros como enemigos naturales y además contribuyen a los procesos reproductivos de la planta, en lo que tiene que ver con la polinización (Altieri, M. A. 1994). Numerosas especies vegetales dependen de los insectos para su polinización. Las flores son visitadas por estos, que atraídos por el néctar y otros mecanismos, llevan el polen de una flor a otra. De esta manera fertilizan las plantas y permiten la formación de los frutos y semillas. Los beneficios más obvios y tangibles que se originan en las actividades de los insectos, provienen del uso de cosas que los insectos hacen, colectan, o producen, tales como la miel, cera, y en menor medida la seda, lacas, pinturas y tintes (Erwin, T. 1982). Los insectos y sus productos tienen un uso limitado en la medicina. Las picaduras de algunos insectos, tienen valor como remedio contra el reumatismo y la artritis. Algunos extractos obtenidos de los cuerpos de los insectos y sus productos, tales como la jalea real y el propóleos, se usan en medicina. Los insectos también juegan un importante papel en los ensayos de laboratorio. La facilidad de manejo, la rapidez de reproducción, la gran variabilidad y el bajo costo del mantenimiento y cría, hacen de los insectos animales fáciles de criar en laboratorio. Los fundamentos de la genética moderna, se han derivado de estudios hechos sobre la mosca de la fruta. Otros insectos son usados como indicadores de contaminación en aguas, siendo una valiosa ayuda para la conservación de los recursos naturales. Frecuentemente, otros insectos son utilizados para el bioanálisis (bioensayos) de cantidades extremadamente pequeñas de residuos de insecticidas en frutas y hortalizas (Gaston, K. J. 1991). Muchos insectos se alimentan de otros insectos perjudiciales, que son plaga para el hombre. Estos insectos entomófagos son considerados en dos grupos: Los predadores, típicamente activos y de ciclos de vida prolongados, que capturan, matan y devoran rápidamente a otros insectos más pequeños; y los parasitoides, generalmente poco activos y de ciclos de vida cortos, que viven sobre o dentro de otros insectos (llamados hospederos) de los cuales obtienen su alimento, generalmente durante el estadio larval del parásito. De este grupo de insectos es que la humanidad ha obtenido los más grandes beneficios para la protección de sus cultivos y la producción de alimentos y materias primas (Price, P. W. 1997).

Insectos predadores: Entre los predadores entomófagos mejor conocidos se encuentran los siguientes (: - Escarabajos terrestres, Orden Coleóptera, Familia Carabidae - Catarinitas, Orden Coleóptera, Familia Coccinellidae - Moscas dragonas, Orden Odonata - Moscas de las flores, Orden Diptera, Familia Syrphidae - León de los pulgones, Orden Neuroptera, Familia Chrysopidae Insectos parásitos: Los parásitos entomófagos más valiosos, probablemente, están contenidos en las siguientes familias: - Avispas Ichneumonidas, Orden Hymenoptera, Familia Ichneumonidae - Avispas Bracónidas, Orden Hymenoptera, Familia Braconidae - Avispas Calcídidas, Orden Hymenoptera, Familia Chalcididae - Moscas Taquínidas, Orden Diptera, Familia Tachinidae - Parásitos de huevecillos, Orden Hymenoptera, Familia Scelionidae Dentro de este gran grupo de parasitoides, uno de los insectos benéficos más ampliamente utilizado en el control de plagas y que se emplea actualmente en todo el mundo son las avispas de Trichogramma. Estas microscópicas avispitas parásitas ponen sus huevos dentro de los huevos de palomillas y mariposas plagas. Ataca huevos recién puestos, destruyéndolos antes de que eclosionen las larvas, previniendo que estas causen daños a los cultivos. El huevecillo del Trichogramma se desarrolla completamente dentro del huevo de la plaga y emerge como adulto 8 a 10 días después, listos para parasitar más huevos de plagas. Este ciclo de vida corto del Trichogramma permite que sus poblaciones aumenten rápidamente cuando las plagas comienzan a aparecer. Las especies mas frecuentemente comercializadas y utilizadas en el control de plagas, corresponden a Trichogramma pretiosum, Trichogramma minutum y Trichogramma platneri. De acuerdo con González, R. (2001), los Trichogrammas parasitan alrededor de 150 especies de insectos lepidópteros. El adulto es de apariencia frágil con ojos de color rojo púrpura, cuerpo ligeramente amarillo y alas púrpuras metálicas. Para darse una idea del tamaño, un Trichogramma adulto puede ser la cuarta parte de la cabeza de un alfirel. Los huevos de plagas parasitadas son primeramente de color café; a los 3 días cambian a un color oscuro indicando la formación de la pupa del parásito. Esta coloración característica, permite reconocer en el campo a los huevos de plagas que han sido parasitadas. Cuando están próximos a nacer, el adulto hace una perforación en el huevo hospedero por donde sale al exterior. El adulto madura sexualmente al emerger, copulando inmediatamente antes de dispersarse en el campo. Si hay disponibilidad de hospedero y las temperaturas

son favorables, los Trichogrammas pueden reproducirse todo el año. En el campo los Trichogrammas tienen muy poca competencia debido a que hay muy pocas especies de insectos que parasitan huevos de otros insectos, además de que no existen parásitos secundarios o enfermedades que los afecten. La diversidad de su hospedero, su ciclo de vida corto y su poca distribución, le permite desarrollar hasta 30 generaciones en una estación agrícola. Liberaciones periódicas aseguran la presencia de adultos que ya han copulado y están dispuestos a parasitar huevos de plagas que puedan encontrar en el campo. Los Trichogrammas prefieren atacar huevos recién puestos, generalmente antes de que las larvitas de las plagas se formen dentro de los huevecillos. La aceptabilidad del hospedero depende principalmente de la fuente de nutrientes que este pueda ofrecer, más que de la especie de insecto presente. El mantenimiento de la presencia de parásitos adultos, ya fertilizados, provenientes del insectario y llevados al campo mediante liberaciones semanales, ayudará a establecer razas de parásitos en cada una de las plagas que vayan infestando a los cultivos. Estas liberaciones aumentativas de Trichogrammas ayudan a mantener las poblaciones de plagas en niveles bajos ya que las diferentes razas de parásitos se estarían cruzando unas con otras durante el ciclo del cultivo. Se deben iniciar las liberaciones de Trichogramma tan pronto se observen los primeros adultos de la plaga distribuyéndolos por todo el cultivo. Si la población de hospederos es baja, los parásitos por si solos se dispersarán en busca de huevos; esto es lo que generalmente ocurre al inicio de cada estación agrícola. Hay que concentrar las liberaciones en las áreas donde hay más actividad de plagas en estado adulto. El otro papel que juegan los insectos benéficos es que son fuente de alimento o generadores de materias primas de gran valor como la seda. En el primer caso los insectos han hecho parte de la dieta de muchos pueblos del mundo como fuente de proteína animal de alto valor, tal como sucede en Centroamérica y principalmente en México. En Colombia, se consume tradicionalmente las hormigas colonas, que son las reinas aladas de varias especies del género Atta y actualmente su mercado se muestra al mundo como un plato exótico. Las comunidades indígenas del amazonas consumen el mojojoy que son larvas de coleópteros del género Rynchohporus, los cuales crecen el fuste de las palmas Oenocarpus y Mauritia. Las abejas productoras de miel (Apis mellifera), son el otro gran aliado de los productores agroforestales, puesto que aportan el mayor beneficio a los cultivos mediante la polinización, dado que ellas van a transportar las células reproductivas masculinas a las femeninas, proceso necesario para que los granos de polen puedan germinar en el estigma de la flor y fecundar los óvulos, originando las semillas y asegurando la próxima generación de plantas de dicha especie (FAO. 2004).

Se estima que cerca del 73% de las especies vegetales cultivadas en el mundo son polinizadas por algún tipo de abeja y más del 75% de la vegetación mundial, de allí la importancia de estos polinizadores, aunque en algunas regiones puede alcanzar hasta el 90% como en los bosques de Brasil, algunos de los cuales son exclusivamente polinizados por abejas. La polinización determina la formación de frutos y semillas fértiles que mantendrán la diversidad genética, garantizando la segunda, tercera y más generaciones (Kevan, P. & Phillips, T. 2001). El efecto de las abejas en el aumento de la productividad es relevante en varios cultivos, el cual se potencia cuando la polinización es dirigida, dado que se garantiza presencia de los polinizadores en las plantas. Es conocido que en el melón (Cucumis melo) es indispensable la polinización dirigida con abejas, dado que aumenta la productividad en más de 45% y mejora la calidad de los frutos. En estudios realizados en café, se demostró que las polinizaciones dirigidas con abejas en cafetales de la región andina colombiana, lograron aumentar en mas del 20% en granos secos de café, comparada con la polinización natural. La importancia de las abejas no sólo radica en mejorar la producción y calidad de frutos y semillas en la producción vegetal, también realiza un elevado aporte a la producción animal al estimular un aumento en la calidad y cantidad de las vainas de las plantas forrajeras. En árboles forrajeros, el papel polinizador es fundamental, entre ellos tenemos: el algarrobo (Prosopis juliflora.), orejero (Enterolobium cyclocarpum), samán (Pitheclobium saman), mata ratón (Gliricidim sepium). Los gusanos de seda (Bombyx mori), por miles de años la seda ha sido una de las fibras mas codiciadas y valiosas del mundo, utilizada por reyes, emperadores y faraones. El secreto codiciado del cultivo del gusano de seda comenzó hace 5000 años en la China. La sericultura (la producción de la seda cruda a través de la crianza de gusanos de seda), se extendió a Corea y después al Japón y al sur de Asia. Durante el siglo XI los comerciantes Europeos robaron algunos huevos y semillas de la planta de morera (Morus alba), que es su fuente de alimento y comenzaron a criar gusanos de seda en Europa. La sericultura llegó al sur de los Estado Unidos en los tiempos coloniales, pero el clima no era compatible con la cría.En cuanto a la biología de esta especie, las mariposas adultas tienen alas de color crema con patrones de color café en las alas delanteras. El cuerpo tiene mucho pelo y la envergadura mide más o menos 50 mm. Las hembras adultas son más grandes y menos activas que los machos. Los machos gastan mucha energía y son muy activos buscando hembras. La copulación dura algunas horas. Estos Lepidópteros son holometábolos, así que tienen tres etapas morfológicas distintas; las larvas, las ninfas y los adultos (Flaherty, D. L. 1985). Después de haber salido del huevo las larvas mudan cuatro veces durante su crecimiento. Durante cada muda, la cáscara vieja se desecha y se produce una nueva que es más grande. La vida de las larvas de los gusanos de seda se divide

en cuatro estadios, separados por las cuatro veces que mudan. Tienen tres pares de patas cortas con coyunturas y con una garra en la punta. Estas patas se encuentran en las tres partes del cuerpo inmediatamente detrás de la cabeza. Tambien tienen cinco pares de protuberancias carnosas (patos abdominales) que se encuentran en posición ventral y posterior en el abdomen y les sirven a las larvas para agarrarse y colgarse de las plantas. Estas protuberancias tienen una serie de ganchos en las puntas. El alimento natural de los gusanos de seda es la morera (Morus alba). Se ha desarrollado una dieta artificial para facilitar la cría de los gusanos de seda. Hoy en día la polilla del gusano de seda sólo vive en la cautividad. Los gusanos de seda se han domesticado tanto que ya no pueden sobrevivir independientemente en la naturaleza, especialmente desde que perdieron la habilidad de volar. Todas las poblaciones salvajes están extintas, aunque hay probabilidades de que existen parientes lejanos en Asia. Actualmente, la seda se cultiva en el Japón, la China, España, Francia, e Italia, aunque fibras artificiales han reemplazado el uso de la seda en mucha de la industria de textiles. La industria de seda tiene un valor comercial anual de $200 $500 millones de dólares. Un capullo consiste en un hilo único que mide aproximadamente 914 metros de largo. Se necesitan como 3000 capullos para hacer una libra de seda. Para recolectar la seda de los capullos, se hierven los capullos intactos en agua por cinco minutos, volteándolos cuidadosamente. Se sacan del agua y usando una aguja de disección o alguna herramienta parecida, se comienza a juntar hebras. Cuando se encuentra una hebra que se despega fácilmente, se envuelve la hebra de seda en un lápiz. Varias hebras se combinan para hacer un hilo. En Colombia la sericultura es una actividad prometedora que se realiza en las regiones cafeteras donde se cultiva la morera en arreglos agroforestales y la fibra de trasforma inicialmente como seda cruda con técnicas artesanales (Cenicafé, 2001).

4. Daños ocasionados por insectos en la producción agroforestal Los insectos están diseñados para atacar cualquier parte funcional de la planta, de tal forma que se especializan en un habito alimentario particular, de esta manera hay insectos encargados de atacar la parte foliar de la planta, otros, afectan las estructuras florales, otros los frutos, hay insectos especializados en taladrar o barrenar los tallos y los que se alimentan de las raíces. Daño foliar. El daño foliar lo ocasionan insectos especializados que cortan las hojas para comerlas o para cultivar su alimento. Otros insectos chupan solamente los azúcares de la sabia de los cuales se alimentan y otros comen los tejidos entre las capas de los haces foliares de la hoja o realizan galerías al interior de éstas, mientras se alimentan (Flaherty, D. L. 1985). Los insectos cortadores, son los que manifiestan más claramente el tipo de daño por que se aprecian directamente sobre la superficie de las hojas las perforaciones o mordeduras causados por éstos. Dentro de este tipo de insectos se encuentran representares de la familia Orthóptera como las langostas (Schistocerca spp), los saltamontes y los chapulines. Igualmente, los Himenópteros como las hormigas cortadoras o arrieras del género Atta. Los coquitos perforadores de hojas, que son insectos del orden Coleóptera de las familias Alticidae y Galerucidae. Igualmente son un representante muy importante de este tipo de insectos todas las formas larvales de los Lapidópteros principalmente de la familia pieridae y noctuidae (Madrigal, R. 1997). Los insectos minadores, son de tamaño muy pequeño y afectan las hojas desde su interior, generando galerías o túneles dentro de éstas, aunque el has foliar permanece completo la capacidad fotosintética de la hoja disminuye drásticamente, afectado el crecimiento y funcionalidad de las plantas afectadas, sin embargo, los insectos minadores tienen un hábitat muy expuesto y relativamente fácil de localizar por sus enemigos naturales, por lo que son atacados por una gran variedad de especies que los parasitan (Flaherty, D. L. 1985). Los insectos chupadores, dañan las plantas hospederas al perforar la epidermis de la hoja y extraer los fluidos del tejido de las plantas. Al remover los fluidos crea decoloramiento foliar, le reduce vigor a las plantas y causa la caída prematura de las hojas. Este proceso de alimentación por parte de las ninfas y adultos, resulta en una clorosis o en puntos blancos sobre la superficie, visible sobre las hojas. El daño causado por los insectos chupadores, puede incrementarse considerablemente porque la mayoría de estos adecuan un ambiente favorable para virus y hongos. Generalmente, por la parte inferior de la hoja, se pueden encontrar las mudas y los excrementos de las ninfas y adultos.

Una de las plagas de insectos chupadores que más afecta la producción tanto de cultivos agrícolas como de árboles forestales son los chinches de encaje, que pertenecen al orden Heteróptero (insectos verdaderos) y de la familia Tíngidae. Más de 200 especies han sido identificadas en la región tropical y todas afectan plantas tanto agrícolas como forestales. Tanto en Antioquia como en Cundinamarca, se ha reportado a estos insectos atacando cultivo de flores, principalmente crisantemos. En la región cafetera colombiana, el chinche de encaje ataca a los árboles de Corrida alliodora, alcanzando la magnitud de plaga en varios sitios. Para esta especie forestal, el chinche de encaje defolia totalmente los árboles estimulando la activación excesiva de yemas latentes que afecta la arquitectura de los árboles, igualmente se asocia a problemas de micoplasmas, que ocasionan la muerte del árbol (Proyecto Procuenca, 2007). Daño en estructuras florales. Para las plantas cuya producción se basa en el desarrollo de las estructuras reproductivas como flores, frutos o semillas, la etapa de desarrollo floral es tal vez la más crítica y es en esta donde muchos insectos ataca a la planta, Por ejemplo en cultivos de algodón muchas larvas de lepidóteros del género Heliothis (familia Noctuidae), se alimentan de las yemas terminales cambiando luego su ataque a botones, flores y bellotas. Los daños se presentan con especial importancia de floración a maduración de las bellotas. Cuando la presencia de este complejo larvas alcanza el 5% de los frutos, se considera que se llega al umbral económico y se requieren controles inmediatos. Igualmente, otra plaga especializada en atacar las estructuras florales de este cultivo es el Picudo del algodonero (Anthonomus grandis), del orden Coleóptera, familia: Curculionidae. Causa daño tanto en estado larval como en estado adulto. Los daños del picudo en los botones son de dos tipos: por alimentación y por oviposición. También ataca flores abiertas y bellotas. El daño por alimentación lo hace el adulto al atacar los botones florales para alimentarse y son característicos los granos de polen en cada punto sobre el que ataca por la coloración amarillenta. Igualmente, el adulto se alimenta del polen de las flores. El daño por oviposición lo hace la hembra adulta al perforar con su pico los botones florales y colocar un huevo, del cual sale una larva que al irse desarrollando, consume internamente los botones; luego de esto, el botón abre sus brácteas y cae al suelo donde empuja la larva que dará un adulto que mantendrá el ciclo de la plaga. El daño por oviposición se conoce por la presencia en los botones de una "verruga" o abultamiento claramente distinguible, con el que la hembra protege al huevo (Flaherty, D. L. 1985). Daño en frutos. La afectación en los frutos es tal vez uno de los daños más visibles y de mayor impacto en cualquier sistema de producción tanto convencional como agroecológico y de dos a tres grandes grupos de insectos son los responsables en gran parte de este tipo de afectación, los cuales corresponden a Dípteros y Lepidópteros, principalmente.

Dentro de los dípteros el insecto más representativo es la mosca de las frutas, díptero de amplia distribución geográfica procede del África Sud-Aahariana, de donde se ha extendido a otras zonas templadas, subtropicales y tropicales de los dos hemisferios. A pesar de su origen se le llama, también mosca mediterránea de la fruta, por ser en los países mediterráneos donde su incidencia económica se ha hecho más patente, afectando a numerosos cultivos entre los que destacan los cítricos, caducifolios, bayas. etc. En cuanto a su biología, el adulto es una mosca de tamaño algo menor que la doméstica y vivamente coloreada. Las alas son irisadas, con varias manchas grisáceas, amarillas y negras. La cabeza es oscura y el tórax negro y amarillo, mientras que el abdomen es amarillo anaranjado Los huevos son blancos, alargados y ligeramente curvados. Las larvas son pequeñas, blanquecinas y con la parte anterior situada en el extremo agudo del cuerpo, mientras que la parte posterior es más ancha y más truncada. La pupa es de color marrón y tiene forma de barrilete con la superficie lisa. Las hembras adultas se dirigen a los frutos para realizar la puesta atraídas por el olor y el color (prefieren el amarillo y el naranja). Por ello los frutos verdes no son atacados, pero su sensibilidad va incrementándose desde el inicio del cambio de color hasta la plena maduración, que es cuando son más susceptibles. El espesor y la textura de la piel, así como la densidad de las glándulas de aceites esenciales, juegan un papel importante en la inmunidad de los frutos ante esta plaga. Las hembras clavan el ovipositor hasta una profundidad de unos 2 mm. y depositan entre 5 y 10 huevos. Después van a otros frutos, pudiendo realizar varias puestas hasta un número total de 300-400 huevos. La herida es una vía de entrada de microorganismos que inician la pudrición del fruto. Además las larvas excavan galerías en el interior del fruto, aumentando la descomposición y provocando la caída al suelo del fruto. Cuando los frutos caen al suelo constituyen un gran inconveniente porque la mosca reinicia el ciclo de nuevo en este fruto, multiplicándose la población de la plaga muy rápidamente. Otro tipo de insectos que afectan la producción de frutos son las larvas de las mariposas, entre las cuales se destaca por su importancia económica un pequeño lepidóptero de la familia Gelechidae, que provoca una reducción drástica en la producción y calidad de los frutos en tomate (pérdidas de hasta el 50-100% en ataques severos). Esta plaga es considerada una de las más importantes en el continente sudamericano y actualmente se reporta en Norteamérica y algunos países de Europa. Los adultos miden unos 10 mm y presentan hábitos nocturnos. La hembra puede llegar a depositar hasta 260 huevos en la parte aérea de las plantas, frecuentemente en el envés de las hojas y de forma aislada. Las orugas pasan por cuatro estadios larvarios desde 0,7 mm al nacer hasta 7 mm en el último estadio. Suelen ser de color crema con la cabeza oscura, pasando a color verdoso

y ligeramente rosado a partir del segundo estado larvario. La pupa o crisálida, se localiza en el suelo, o en las hojas y frutos de la planta. En cuanto a los daños, la plaga puede afectar a las plantas de tomate en cualquier estado de su desarrollo, desde semillero hasta plantas adultas, y a cualquier parte de la planta excepto las raíces. En los frutos del tomate, tanto verdes y maduros, produce perforaciones y galerías o minas en su interior, dañando inclusive la totalidad de la cosecha en la planta. Daño en tallos. Si bien los daños los daños en los tallos son ocasionados tanto en cultivos agrícolas como en forestales, es en estos últimos que tienen mayor efecto, puesto que inciden directamente en la calidad de la madera. Para los árboles forestales, este tipo de daño es ocasionado principalmente por barrenadores de la madera tanto tardía como temprana, ene. Primer caso por efecto de coleópteros y en el segundo por larvas de mariposas (Berrio, 1989). Un ejemplo daños en el tallo es el barrenador de las meliaceas (Hypsipyla grandella, que es un lepidóptero de la familia Pyralidae, la cual es considerada una de las plagas forestales más severas conocidas en el trópico. El principal daño es causado por la larva que destruye la madera tierna recién formada por las yemas terminales principalmente, barrenando en las puntas y haciendo túneles en los tallos jóvenes. Los rebrotes de las plantas afectados por repetidos ataques del insecto, dan como resultado numerosas ramas laterales y, consecuentemente, árboles mal formados, indeseables para la producción de madera. Los ensayos para establecer en gran escala plantaciones puras de cedro (Cedrela spp) y caoba (Swietenia spp.), han fallado en todo el mundo por culpa de esta plaga. En los bosques naturales del trópico las meliaceas comerciales ocurren en un número limitado, frecuentemente en una densidad de 1 a 5 árboles por ha y mezclado con numerosas especies de otros árboles en una diversidad de vegetación. Estas Meliaceas han sido explotadas debido al alto valor económico de sus maderas y a la alta presión de la población por tierras para la agricultura. La rápida marcha de destrucción y deflección del recurso natural de las meliaceas existentes, junto con los obstáculos encontrados en establecer y mantener exitosamente las especies nativas de esta familia, ha hecho necesario la implementación de grandes programas de investigación sobre tal fin que hasta la fecha no ofrecen resultados halagadores.

Otro ejemplo de gran importancia es el daño ocasionado por el barrenador del cacao, el cual se asocia frecuentemente con árboles forestales, en arreglos agroforestales, como cultivo de largo plazo o permanente. En este sistema aparecen organismos que han presentado gran potencial de convertirse en plagas, como consecuencia de un deficiente e inadecuado manejo agronómico de las plantaciones. Algunas especies de coleópteros de la familia Scolytidae (Coquitos), se encuentran entre los insectos más importantes que causan daño al cultivo, ya que además de ocasionar perforaciones mecánicas directas, diseminan hongos

fitopatógenos que causan la necrosis del tallo y muerte de la planta. En este caso, los adultos del coquito penetran la corteza del árbol y construyen galerías en su interior en las cuales ubican sus posturas. Las larvas se desarrollan en las galerías y empupan en el suelo donde cumplen su ciclo. Daños en el sistema radicular. Uno de los daños poco evidentes pero de gran importancia, es el que se causa a nivel radicular por algunos insectos comedores de raíces. En esta situación, cuando la planta presenta síntomas visibles es demasiado tarde puesto que los daños ocasionados ya no son manejables. Una situación de este tipo se presenta en los cultivos de yuca que se establecen en la costa atlántica colombiana, donde esta planta es la base principal de muchos grupos locales tanto de campesinos como de indígenas. En esta región, la yuca además de ser atacada por un amplio rango de insectos y ácaros, que son comedores de follaje o barrenadores de tallo, también son atacadas por insectos que causan daños directos en la producción al afectar el sistema radicular de las planta. Dentro de este grupo se encuentran las termitas, chizas y ciertas especies de barrenadores. Uno de los insectos identificados como de interés económico por la magnitud del daño que ocasiona en la yuca es un chinche (Hemiptera) de hábito subterráneo, perteneciente a la familia Cydnidae llamado Cyrtomenus bergi. Las ninfas y adultos de este insecto se alimentan de las raíces de yuca por medio de su fuerte y delgado estilete, el cual introducen por la cáscara y alcanza la zona del parénquima. Los patógenos del suelo a través del daño de alimentación del insecto inducen la aparición de puntos de color marrón o negro en la región parénquimatosa, por lo cual la yuca no es aceptada comercialmente. Este hábito alimenticio resulta en la transmisión de varios hongos patógenos y su posterior desarrollo causa lo que se conoce comúnmente como "viruela". Estos patógenos incluyen especies de los géneros Aspergillus, Diplodia, Fusarium, Genicularia, Phytophthora y Pythium. Estos microorganismos degradan el tejido de las raíces infectadas causando pudriciones inicialmente localizadas, las cuales pueden invadir la raíz totalmente a través del sistema vascular. Los insectos adultos, adultos presentan coloración negruzca, poseen patas cortas con fuertes espinas, las cuales ayudan a que se muevan rápidamente en el suelo. Los huevos son ovales, de color crema, traslúcidos y con la superficie lisa y brillante. Las ninfas tienen coloración café oscuro o casi negra, con el abdomen blanco o crema. Cuando estos insectos son perturbados se inmovilizan tomando apariencia de muertos. Las raíces afectadas son rechazadas comercialmente para el consumo fresco y con frecuencia son también rechazadas para procesamiento industrial. La planta no presenta ninguna sintomatología externa y sólo es detectado al momento de la cosecha. Las pérdidas que ocasiona por el rechazo de los compradores de estas raíces pueden ser superiores al 50%. De allí que el daño potencial de este insecto es por tanto serio para el consumo fresco e industrial.

5. Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por Insectos El término PLAGA se deriva de un vocablo griego que significa “llaga”, que a su vez deriva de otro término que significa “azotar”. Por lo cual este concepto se asocia con algo que siempre tiene carácter dañino, con unas consecuencias negativas. Generalmente, se habla de especies plaga, sin embargo vale la pena aclarar que no existen especies plagas, el concepto de plaga se genera cuando un a especie cualquiera aumenta incontrolablemente su población y genera daños económicos en un cultivo particular (Flaherty, D. L. 1985). Identificación y evaluación de daños. Para saber si un agente es considerado como una plaga potencial, se evaluará la abundancia absoluta del insecto, es decir el número de individuos y la cuantificación de los beneficios del cultivo o rendimiento. Figura xx. FIGURA 2.2. Esquema de valuación de daño por parte de los insectos considerados como plagas potenciales en relación con los sistemas de producción. Beneficios

Punto de equilibrio entre litófagos y sus enemigos naturales

X Nº de individuos Fitófagos

Como se puede observar en la figura, los beneficios de la producción y la abundancia de los insectos con potencialidad de convertirse en plaga son inversamente proporcionales. El intervalo X, corresponde al tamaño natural de la población del insecto, el cual se considera en equilibrio por la acción natural de los depredadores en el sistema productivo. La línea vertical punteada, es el umbral de daño y se define como el valor de máxima abundancia que puede alcanzar la población, cuyo daño no afecta económicamente el nivel de producción. Si la población del insecto sobrepasa el umbral de daño, entonces se dice que el cultivo esta siendo afectado por una plaga. De esto se desprende que los cultivos siempre van a estar afectado por la acción de los insectos, bien sea en el área foliar, las flores o los frutos o cualquier otra parte funcional de la planta como el tallo o el sistema radicular. Siempre y cuando las poblaciones de estos insectos no

superen el umbral de daño del cultivo, se consideran dentro de las poblaciones naturales del sistema productivo. Control de daños. Una vez las poblaciones de fitófagos han superado el umbral de daño económico, se implementan la estrategia de control donde necesariamente se utilizara cualquiera de los conceptos de control vistos anteriormente, tales como los controles culturales, químicos, biológicos e integrados. Generalmente, el manejo Integrado de Plagas (MIP), es la estrategia más conveniente puesto que le ofrece al productor la posibilidad de combinar e integrar diferentes tipos de control según la magnitud del ataque, para lo cual debe seleccionar y conocer las mejores opciones de insecticidas, de acuerdo con la biología y ecología de la plaga (Klimmer, O.R. 1997). Clasificación de los insecticidas. - Según su entrada en el organismo. - De ingestión: El insecto tiene que ingerir el insecticida para que este tenga un efecto correcto. - De contacto: La aplicación del insecticida debe ser en el tegumento del insecto, pueden penetrar la cutícula o bien, recubrir el insecto tapando los espináculos. - De inhalación: Penetran por los espináculos respiratorios del insecto. - De acción mixta: Una combinación de los tres anteriores. - Sistémicos: Se aplican sobre la planta, alcanzando el sistema vascular y se traslada por toda la planta. Sólo sirve para insectos chupadores de la savia. - Según la naturaleza de la materia activa - Químicos con efecto tóxico. - Productos inorgánicos: La materia activa se compone de elementos químicos inorgánicos (arsenicales, fluorados, azufre y derivados). Tienen el problema de que pueden ser tóxicos para la planta (fitotoxicidad). Son los primeros productos que se empezaron a utilizar. - De origen vegetal. Son sustancias que se extraen de las plantas y que ellas sintetizan para luchar contra los insectos. Son muy persistentes y tienen poco peligro para el hombre. Tienen el inconveniente de que son muy caros, entre los cuales se encuentran: Nicotina, Piretrina, Aceites minerales que se obtienen del proceso de producción del petróleo. Sólo tienen acción de contacto, impidiendo la respiración del insecto.

- Orgánicos de síntesis. Son productos orgánicos fabricados artificialmente, pueden ser copias de los orgánicos vegetales. Los cuatro son neurotóxicos, es decir, afectan al tejido nervioso. En orden de aparición son: Clorados, los cuales hoy en día están prohibidos (DDT). Fosforados. Carbonatados y Piretroides. - Químicos con efectos fisiológicos. Son de síntesis. Son sustancias que alteran los procesos fisiológicos del insecto. Se les llama REGULADORES DEL CRECIMIENTO DEL INSECTO (RCI). Estos insecticidas son caros, muy selectivos y de acción mas lenta. La aplicación debe realizarse con antelación, tales como los análogos a la hormona juvenil, con estos la larva no puede transformarse en adulto. Se aplica en insectos que sólo causan daños en estado adulto. Análogos a la hormona de muda, en los cuales el insecto en un momento no puede mudar y muere. Se puede aplicar en cualquier estado del desarrollo. Inhibidores de la síntesis de cutícula, los cuales Impiden la síntesis de cutícula y el insecto muere. Tienen una DL50 muy alto y son por tanto poco peligrosos. - Biológicos. La materia activa que utilizan son materia viva (incluyendo virus). Son insecticidas que utilizan un enemigo natural del insecto. Estos insecticidas biológicos tienen un efecto de acción lento ya que se debe producir un proceso biológico, pero a la misma vez son los más específicos y se pueden producir en grandes cantidades. Pueden ser: - Virus. Sólo afectan a los insectos y son seguros. Los virus tienen unos cuerpos de oclusión dentro de los cuales se introduce un ADN viral. Baciloviridae y granulovirus. - Bacterias. La bacteria Bacillus thurigiensis produce una toxina que paraliza el tubo digestivo del insecto rápidamente. El insecto puede estar vivo pero muriendo ya que no puede alimentarse. - Hongos: Se utilizan sus esporas que germinan cuando se ponen en contacto con el insecto. La especie Beouveria spp. es específica de insectos. - Nemátodos. Hay nemátodos específicos de insectos que son enemigos naturales de éstos. Estos nemátodos llevan asociados una bacteria tóxica. La bacteria mata al insecto y el nemátodo se alimenta y reproduce en el insecto ya muerto.

CAPITULO 2. MAMÍFEROS

Fuente: Bat conservation Internacional. (Nerlin D. Tuttle)

1. Caracterización de los mamíferos Los mamíferos, con su sistema nervioso altamente desarrollado y con numerosas adaptaciones ingeniosas, ocupan prácticamente todos los ambientes que en la tierra pueden soportar la vida. Aunque no son un grupo grande (4,000 especies, comparadas con las 8,600 aves aproximadamente, 21,700 de peces y 800,000 de insectos), la clase mamíferos es, en conjunto, el grupo de mayor éxito biológico de todo el reino animal con quizá la posible excepción de los insectos. No hay mamífero que pueda considerarse prototípico. Son increíblemente diversos en tamaños, desde la colosal ballena, las cuales algunas superan las 100 toneladas, hasta la minúscula musaraña que sólo pesa unos cuantos gramos; en cuanto a los espacios terrestres en que habita, los organismos pertenecientes a esta clase, también es muy variada, ya que puede ser especializada como la de los osos hormigueros, que sólo se alimentan de hormigas, la morsa captura mejillones y cangrejos, y hay algunos roedores que consideran que todo es comestible, como las ratas. El tipo de desplazamiento puede ser saltando,

nadando, trepando, planeando de árbol en árbol y volando (Elias D.J. y Valencia, G.D. 1983). De acuerdo con Wilson, E. O. (1988), lo que principalmente diferencia a los mamíferos como grupo, es la presencia de pelo, la existencia de diversas glándulas tegumentarias y su piel. Piel: La piel de los mamíferos, es generalmente más gruesa que en cualquiera otra clase de vertebrados, aunque como en todos los vertebrados está formada por epidermis y dermis. En los mamíferos la dermis es mucho más gruesa que la epidermis, siendo ésta relativamente fina en donde está bien protegida por el pelo, pero en las zonas en que esta sujeta a mucho contacto y desgaste, como, por ejemplo en las palmas, sus capas se espesan y se cornifican con queratina. Pelo: El pelo es una característica especial de los mamíferos, aunque los humanos no seamos seres particularmente peludos, y en los mamíferos acuáticos el pelo está reducido en unas pocas cerdas sensoriales en el hocico. El pelo es una formación epidérmica, que nace de un hundimiento en forma de bolsa (papila dérmica) de cuyo interior surge esta estructura filiforme de tamaño y grosor variable. Esta compuesta de una proteína de base sulfúrica llamada queratina. Está formado por tres capas: la médula o canal central, la corteza con los gránulos de pigmento próximos a la médula y la cutícula externa compuesta de escamas imbricadas. El pelo crece continuamente por una rápida proliferación de células en el folículo. A medida que el eje del pelo es empujado hacia arriba, nuevas células son apartadas de su fuente de alimento y mueren, convirtiéndose en el mismo tipo denso de queratina que constituyen las garras, uñas, pezuñas, las cuales se les considera como pelo modificado. El pelo constituye una cubierta aislante que permite retener el calor producido internamente. Se pueden presentar dos tipos de pelos formando el pelaje: - Densos y suaves pelos aislantes llamados borra: Estas atrapan una capa de aire aislante; en los animales acuáticos, tales como ciertas focas, nutrias y castores, es tan densa que es imposible mojarla. - Pelos más rígidos y más largos denominados cerdas: cuyo conjunto constituye la jarra, y que sirven de protección. La coloración del pelo en los mamíferos es muy variada y cumple con una función muy importante, que es la de permitir pasar desapercibidos, ya que en algunos presentan coloraciones disruptivas que les permite el ocultamiento y pasar inadvertidos en su ambiente natural. Ejemplo: el jaguar con sus manchas que se confunde entre la sombra de los árboles.

Además de esto cumple con otras funciones, ya que se ha modificado en cerdas (como en los suidos) vibrisas (se encuentran en los hocicos de la mayor parte de los mamíferos), así como las espinas de los puerco espines. Las vibrisas: con frecuencia llamados "bigotes", son realmente pelos sensoriales que proporcionan un sentido táctil a muchos mamíferos. El menor movimiento de las vibrisas genera impulsos en las terminaciones del nervio sensorial que se desplaza a áreas especiales sensoriales en el encéfalo. Las vibrisas son particularmente largas en los animales feroces (excavadores de madrigueras) y nocturnos. Los puerco espines, erizos y equidnas, al igual que otros pocos mamíferos, han desarrollado una efectiva y peligrosa cobertura espinosa. Las púas del puerco espín americano se rompen en sus bases en el momento de chocar un cuerpo y, ayudados por espinas dirigidas hacia atrás, pueden penetrar profundamente en el cuerpo de la víctima. El pelo también puede funcionar como advertencia, en el caso de los zorrillos, o para dar un mejor planeo como en el caso de la ardilla voladora, que abatiendo el pelo de la cola logra esto. Glandulas: De todos los vertebrados, los mamíferos tienen la mayor variedad de glándulas tegumentarias, estas son: sudoríparas, odoríferas, sebáceas y mamarias. Todas son derivadas de la epidermis. Glándulas mamarias: Son las que dan nombre a los mamíferos, son posiblemente glándulas apocroinas, modificadas, aunque estudios recientes sugieren que pueden haber derivado de glándulas sebáceas. Independientemente de su origen evolutivo, aparecen en todas las hembras de los mamíferos y, en forma rudimentaria en todos los machos. Se desarrollan como un engrosamiento de la epidermis que forma una línea mamaria a lo largo de ambos lados del abdomen en el embrión. En ciertas partes de estas crestas aparecen mamas, mientras que en las partes intermedias de la cresta desaparece totalmente .Las glándulas mamarias se hinchan sólo periódicamente, cuando están turgentes por la leche durante el embarazo y subsiguiente periodo de cría de los jóvenes. Las glándulas mamarias dependiendo de la especie varían en cuanto a número y distribución. El hecho de que las crías mamen, la característica más importante de la clase de los mamíferos y quizás su más significativo logro evolutivo, conlleva naturalmente a una transformación en la zona de la boca, que permite distinguir en la cara de un mamífero de la cabeza de un ave o de un reptil: la formación de labios y mejillas. Porque solo al crearse en la boca un espacio hueco que puede cerrarse también lateralmente es posible producir el vacío necesario para succionar. Gracias a ello, la cría puede recibir la leche sin que se produzcan pérdidas. Por supuesto, también hay excepciones en esto, pero son atribuibles a la posterior modificación del cuerpo de los mamíferos.

Glandulas sudoríparas: son glándulas tubulares simples y altamente plegadas que aparecen en bastantes partes del cuerpo en la mayor parte de los mamíferos. No las presentan los otros vertebrados. Pueden distinguirse dos tipos de glándulas sudoríparas: ecrinas y apocrinas. Glándulas odoríferas: Existen prácticamente en todos los mamíferos, variando bastante su localización y funciones. Son utilizadas en la comunicación con miembros de la misma especie para marcar territorios, señales de aviso y para defensa. Estas glándulas se localizan en las regiones orbitarias, metatarcianas e interdigitales; por detrás de los ojos y en los carrillos; base de la cola (zorros y lobos); región occipital (dromedarios); y región anal (mofetas, armiños y comadrejas). Estas últimas, las más olorosas de todas las glándulas, se abren a través de conductos y sus secreciones pueden ser descargadas con fuerza a una distancia de varios metros. Durante la época de cría, muchos mamíferos producen fuertes olores para atraer el sexo opuesto. La estructura anatómica es la misma que se encuentra en los restantes tetrápodos. El esqueleto está casi totalmente osificado y sólo quedan algunos pocos elementos cartilaginosos. El cráneo tiene dos cóndilos de articulación, lo que limita los movimientos de la cabeza. La cola ordinariamente esta muy desarrollada y las cinturas de las extremidades están preparadas para levantar el cuerpo del suelo, lo que les diferencia de los reptiles. Cabe mencionar también que la columna vertebral suele ser flexible, lo que permite una gran agilidad de movimientos. Los distintos elementos esqueléticos han sufrido diversas adaptaciones según el tipo de vida de cada animal, con reducción a veces en el número de los huesos de las extremidades o alargamiento de las vértebras. Los dedos acabados en uñas, pueden reducirse de 5 a 4, 3, 2 o incluso 1 y pueden modificarse secundariamente para formar aletas, patagios, etc., si bien son típicamente tetrápodos. Un caso también especial son las manos de los primates, con dedos muy perfeccionados que les permiten manipular diversos objetos y que en el caso del ser humano alcanza un notable desarrollo con el pulgar oponible. Otras particularidades, como la existencia de circulaciones sanguíneas de sangre rica en oxígeno (arterial) y pobre en oxígeno (venosa) totalmente separadas una de la otra y la correspondiente división del corazón tetracamerado, con dos aurículas y dos ventrículos, siendo la circulación cerrada; o la existencia también de glóbulos rojos sin núcleos, explican porque los mamíferos pueden organizar y regular su "vida interna" con bastante independencia respecto de las condiciones externas. Su sistema nervioso es el más evolucionado dentro del reino animal. El encéfalo está muy desarrollado y es de gran tamaño; entre los hemisferios cerebrales y uniéndolos, se halla el cuerpo calloso, banda de tejido nervioso que no se encuentra ni en reptiles ni en aves. En cuanto a la reproducción, de las 4000 especies, poco más o menos, que abarca esta clase tan heterogénea, la mayor parte corresponde a los placentarios, así llamados por que forman una estructura (la placenta) que une al embrión en desarrollo con la madre. Existen tres patrones diferentes de reproducción:

Un primer patrón, está representado por los monotremas. En este grupo no se presenta la gestación (período de preñez), estos organismos ovipositan y el embrión hecha mano de los nutrientes almacenados en el huevo, de la misma manera que hacen los embriones de reptiles y aves; pero, al igual que ocurre en otros mamíferos, los monotremas crían a sus jóvenes con leche. Un segundo patrón: está representado por los marsupiales. La fisiología de la gestación y de la lactación puede estar complicada en los miembros de este grupo que tienen un período breve de gestación, después le sigue una diapausa embrionaria, que puede durar varios días, El tercer patrón: es el de los mamíferos placentarios, los euterios, este es el más corriente de todos los grupos de mamíferos y la inversión reproductiva se produce en la gestación. El embrión permanece en el útero y están conectados directamente al organismo materno alimentado por los nutrientes que recibe la placenta. Esto posibilita el abastecimiento constante del germen en crecimiento con sustancias nutritivas procedente de la circulación sanguínea materna, y le mantienen unas condiciones de temperatura inmejorables, que nunca podrían ser igualadas en los huevos, por muy intensamente que estos se incubarán. La duración varía bastante. En general cuanto mayor es un mamífero mayor es también el tiempo de gestación. Recien nacidas son ciegas, carecen de pelo, y están totalmente indefensas. La alimentación de los mamíferos es también muy variada y prácticamente aprovechan todos los recursos existentes en la tierra. Así es posible distinguir tres grandes grupos: los herbívoros o en sentido más amplio los fitófagos, los carnívoros y los omnívoros. Junto a estos y como formas más especializadas están los insectívoros, los que se alimentan de plancton como las ballenas, o ciertos fitófagos especializados en un único tipo de alimento vegetal. El grado de complejidad y desarrollo de su conducta suele ir parejo a una mayor diversidad trófica o un omnivorismo. Lo que permite un mayor éxito adaptativo a los diversos ambientes. Los órganos de los sentidos están muy desarrollados, en especial la vista, el oído y el olfato esto les da la pauta para adquirir una serie de comportamientos que los caracteriza y les permite poseer la extraordinaria capacidad de aprendizaje que tienen. Ahora bien, ello no comporta la desaparición de conductas instintivas y reflejas. Esta capacidad puede darse por la habituación, por reflejos condicionados, por ensayo y error por aprendizaje latente, y por intuición súbita .

2. Mamíferos perjudiciales para la producción agroforestal El hombre moderno, ayudado por el desarrollo tecnológico, ha transformado y modificado grandes extensiones de terreno. Estas transformaciones a menudo no han sido armónicas con la naturaleza, produciéndose alteraciones profundas en los ecosistemas, cuya respuesta es conocida a largo plazo a través de la proliferación de malezas, de plagas o de problemas de ajuste de las especies al ecosistema alterado (Elias D.J. y Valencia, G.D. 1983). Las alteraciones ambientales modifican el equilibrio de la naturaleza de una manera en que los nuevos balances son generalmente poco deseados por el hombre. Las plagas de fauna silvestre, según las percibe el hombre, son generalmente producto de desequilibrios ecológicos causados por alteraciones antrópicas al ecosistema. Una especie de fauna silvestre considerada “plaga” es aquella que, siendo nativa o introducida, afecta negativamente los intereses del hombre, poniendo en peligro su salud, produciendo molestias generales o destruyendo alimentos, fibras o recursos deseados por el hombre. Una especie de vertebrado es considerado plaga cuando llega a afectar los intereses o el bienestar del hombre. Los vertebrados son plagas que resultan cuando el hombre junta animales con vegetación o con otras especies de animales, con las que no ha tenido oportunidad de evolucionar. Cuando el hombre modifica la forma física del medio ambiente, con frecuencia crea etapas tempranas en la sucesión vegetal. Estos cambios pueden afectar de manera impredecible la dinámica de la población de las especies presentes de fauna silvestre nativa. Entre los vertebrados plagas, los roedores conforman el grupo más importante de América Latina, causando daños en cultivos de cereales, frutales y pastos, principalmente. En la agricultura latinoamericana, los cricétidos o ratas y ratones del “nuevo mundo” (familia Cricetidae), los roedores cosmopolitas (Rattus rattus, R. norvegicus y Mus musculus, familia Muridae) y los roedores de la familia Geomydae son los principales grupos causantes de daño (Herrera, G. L. 1983). Aunque en Colombia no se han reportado ataques de mamíferos a los cultivos agrícolas y forestales, bajo la magnitud de una plaga, es cierto que varios grupos ocasionan daños parciales a frutos y granos tanto en campo como en poscosecha, afectando la calidad de los productos y disminuyendo el valor de estos en el proceso de comercialización. El grupo identificado con mayor impacto de daño en varios sistemas de producción tanto tradicional como agroecológico son los roedores, aunque algunas especies de quirópteros, también comienzan ha tener importancia principalmente en cultivos de frutales.

Roedores. Se encuentran distribuidos por todo el mundo, constituyendo alrededor de las dos terceras partes de los mamíferos conocidos. Son animales de tamaño mediano a pequeño, de simetría bilateral, cubiertos de pelos y con glándulas sebáceas, odoríferas y mamarias con pezón. Su cuerpo se encuentra dividido en cabeza, cuello, tronco y cola. La cabeza es alargada en la región nasal, con dos orejas de pabellón más o menos desarrollado según los casos, ojos con párpados y membrana nictitante, orificios nasales marcados, boca en muchos casos con el labio superior hendido longitudinalmente (labio leporino) y maxilares con piezas dentarias. Estas consisten en incisivos, premolares y molares. Los incisivos son largos y de crecimiento continuo, con la corona cortada a bisel. El cuello es más bien corto y el tronco tiene cuatro miembros plantígrados, terminados en cuatro o cinco dedos con uñas. La cola, generalmente exterior, varía de longitud, pues las hay desde muy cortas hasta más largas que el cuerpo. Son vivíparos y homeotermos, su régimen alimentario es exclusivamente vegetariano. Desarrollan su actividad durante el día o la noche y los hay adaptados a vivir bajo tierra. Entre las especies de roedores que se han adaptado al entorno antrópico, causando riesgo para la salud y para los sistemas productivos, se destacan las ratas, ratones y las ardillas (Howard, W. E. 1983). Daños y peligros.

Los roedores asociados a los proceso de producción antrópicas tales como ratones, ratas y ardillas, generan los siguientes daños y peligros: Ensucian los alimentos con sus excrementos, orina, pelos gérmenes y patógenos. Destruyen diferentes materiales de embalaje. Dañan las instalaciones porque roen maderas, tuberías, cables eléctricos, etc. Construyen sus madrigueras en terraplenes, taludes, etc. Destruyendo este tipo de obras y estructuras. Inquietan a los animales estabulados. Las consecuencias son: disminución de la producción lechera, de la producción de huevos y pérdida de peso. Transmiten al hombre y a los demás animales enfermedades por vía directa. Son también responsables indirectos de la transmisión de enfermedades a través de sus ectoparásitos específicos ( por ejemplo la transmisión de la peste bubónica por la pulga tropical de las ratas). Provocan heridas por mordeduras y otras lesiones. Con su actividad roedora provocan a nivel mundial daños por valor de miles de millones de pesos, pero las pérdidas por contaminación son aún mayores. Más de 200 organismos patógenos (virus, bacterias, mohos, gusanos, artrópodos etc.) se asocian con los roedores. Contaminan por lo menos el triple del alimento que son capaces de consumir (Herrera, G. L. 1983). Principales especies de roedores que afectan la producción agrícola y forestal en Colombia A continuación se presentan las principales familias, género y especies de roedores que afectan la producción agrícola y forestal, en las diferentes regiones

del país, así como la naturaleza de su origen. A pesar de no ser consideradas como plagas, si afectan los niveles de producción tanto en campo como en poscosecha. Los principales daños los causan a cultivos de granos como el arroz, sorgo, maíz, cacao y frutales tradicionales como mango y zapote. Igualmente, atacan pasturas comiendo las cañas tiernas de pastos y forrajes. Igualmente, se debe mencionar que una vez recolectadas las cosechas, estas siguen siendo atacadas por los roedores donde además depositan la orina y el excremento contaminado el grano y afectado la calidad del producto para su comercialización (Jiménez, G. J. 1995).

FAMILIA ECHIMYDAE

Rata común 1. Dactylomys dactylinus: rata del Putumayo (endémico) 2. Isothrix bistriata: rata del Amazonas 3. Olallamys albicauda: rata conoco de los Andes (endémico )

Rata trepadora 1. Diplomys caniceps: rata trepadora del Valle del Cauca (endémico) 2. Diplomys labilis: rata trepadora del Pacífico (endémico) 3. Diplomys rufodorsalis: rata trepadora de Bolívar (endémico) 4. Echimys semivillosus: rata trepadora de La Guajira (endémico) 5. Makalata didelphoides: rata trepadora del Amazonas 6. Mesomys hispidus: rata trepadora de los Llanos FAMILIA HETEROMYDAE Ratón bolsero 1. Heteromys anomalus: ratón bolsero del Caribe (endémico) 2. Heteromys australis: ratón bolsero del Pacífico (endémico) 3. Heteromys desmarestianus: ratón bolsero del El Darién FAMILIA MURIDAE Ratón campestre 1. Akodon affinis: ratón campestre del Valle del Cauca (endémico) 2. Akodon bogotensis: ratón campestre de Bogotá (endémico) 3. Bolomys urichi: ratón campestre del Meta (endémico) 4. Handleyomys fuscatus: ratón campestre de Pereira (endémico)

Ratón cosechador 1. Aporodon darienensis: ratón cosechador de El Darien (endémico) 2. Aporodon mexicanus: ratón cosechador del sur

Rata arrocera 1. Handleyomys intectus: rata arrocera de Medellín (endémico) 2. Melanomys caliginosus: rata arrocera del Pacífico 3. Microryzomys altissimus: rata arrocera de Nariño (endémico) 4. Microryzomys minutus: rata arrocera de los Andes (endémico) 5. Oecomys bicolor: rata arrocera del Amazonas 6. Oecomys concolor: rata arrocera del Meta 7. Oecomys flavicans: rata arrocera de Barranquilla (endémico) 8. Oecomys speciosus: rata arrocera de Santa Marta (endémico) 9. Oecomys superans: rata arrocera del Caquetá (endémico) 10. Oecomys trinitatis: rata arrocera de los Llanos 11. Oligoryzomys destructor: rata arrocera de Nariño (endémico) 12. Oligoryzomys fulvescens: rata arrocera de los Andes 13. Oligoryzomys griseolus: rata arrocera de Cundinamarca (endémico) 14. Oryzomys alfaroi: rata arrocera común 15. Oryzomys bolivaris: rata arrocera de Bolivar 16. Oryzomys couesi: rata arrocera de Córdoba 17. Oryzomys gorgasi: rata arrocera de El Darién (endémico) 18. Oryzomys macconnelli: rata arrocera del Caquetá 19. Oryzomys megacephalus: rata arrocera del Meta (endémico) 20. Oryzomys perenensis: rata arrocera de Amazonas (endémico) 21. Oryzomys talamancae: rata arrocera del pacífico (endémico) 22. Oryzomys yunganus: rata arrocera de Leticia 23. Sigmodontomys alfari: rata arrocera Costera

Ratón trepador 1. Rhipidomys caucensis: ratón trepador de Cauca (endémico) 2. Rhipidomys couesi: ratón trepador del Meta (endémico) 3. Rhipidomys fulviventer: ratón trepador de Boyacá (endémico) 4. Rhipidomys latimanus: ratón trepador de los Andes (endémico) 5. Rhipidomys venezuelae: ratón trepador de Cúcuta (endémico) 6. Tylomys mirae: ratón trepador de Antioquia Rata algodonera 1. Sigmodon alstoni: rata algodonera de Cesar 2. Sigmodon hispidus: rata algodonera del Tolima Rata cañera

1. Zygodontomys brevicauda: rata cañera común 2. Zygodontomys brunneus: rata cañera de los Andes (endémico) FAMILIA SCIURIDAE Ardillas 1. Microsciurus alfari: ardilla de Tolima (endémico) 2. Microsciurus flaviventer: ardilla de Amazonas (endémico) 3. Microsciurus mimulus: ardilla del Valle del Cauca (endémico) 4. Microsciurus santanderensis: ardilla de Santander (endémico) 5. Sciurus aestuans: ardilla de Vaupés 6. Sciurus granatensis: ardilla roja 7. Sciurus igniventris: ardilla de los Llanos (endémico) 8. Sciurus pucheranii: ardilla de Boyacá (endémico) 9. Sciurus spadiceus: ardilla de Meta (endémico)

Quiropteros. De acuerdo con Vargas, M. y Nieto A. (2001), los murciélagos (Orden Quirópteros) constituyen un grupo de mamíferos especialmente llamativo, lo que se ha traducido en muchas leyendas, mitos y fábulas. De hecho, son los únicos mamíferos capaces de volar activamente, como las aves. Sin embargo, a diferencia de éstas, los murciélagos desarrollan su actividad de noche o, en todo caso, a la puesta y la salida del sol. Este comportamiento, que les permite evitar la competencia ecológica con las aves, ha sido posible gracias al desarrollo de un sistema de ecolocalización que les permite volar incluso en la más completa oscuridad. Desde el punto de vista evolutivo el resultado es excelente. De hecho, y este es un dato poco conocido, los quirópteros son el segundo orden de mamíferos en número de especies, sólo superados por los roedores. Se cree que los murciélagos se originaron en un clima cálido, probablemente en el periodo geológico conocido como Eoceno inferior (el murciélago fósil más antiguo conocido está datado en unos 60 millones de años). El epicentro de su distribución, donde además son más abundantes, sigue situado en las áreas tropicales y subtropicales. Algunos miembros de cuatro familias de micro murciélagos viven en zonas templadas, y sólo dos familias llegan a desplazarse hasta regiones subárticas durante la estación veraniega. Es fácil comprobar que disminuye el número de especies según el desplazamiento desde el Ecuador hacia los polos. Los murciélagos están distribuidos por todo el mundo, excepto en las zonas árticas y en ciertas islas oceánicas. Algunas familias de los micros murciélagos se encuentran sólo en el continente americano y algunas familias tienen una distribución mundial. Los mega murciélagos no se encuentran en el continente americano, comprenden a los zorros voladores de África, India y la región austro-malaya

A pesar de los beneficios ecológicos que generan el los sistemas productivos, están causando algunas dificultades el la calidad de las frutas principalmente, son los quirópteros frugívoros. A pesar que los daños ocasionados en la fruta no superan los umbrales económicos de las cosechas dichos valores se están incrementando permanentemente. En los valles interandinos de los ríos cauca y Magdalena, se presentan daños en cultivos de mango y aguacate principalmente. En la costa atlántica colombiana, son afectadas plantaciones de banano y huertos de zapote costeño. El ataque ocurre principalmente en la etapa de maduración del fruto, puesto que el aroma de la fruta atraes a los frugívoros. Igualmente la colonia de murciélagos se traslada a los cultivos y anidan con frecuencia en los mismos árboles frutales. Para este caso una de las recomendaciones sugeridas por los entes de control fitosanitario, es la identificación de índices de madurez de los frutos sincronizando a las labores de recolección previa a la activación de los caracteres de madurez propiamente dichos (olor, sabor y color).

3. Mamíferos Benéficos para la producción agroforestal Uno de los mamíferos con mayor relevancia tanto en la producción agrícola tradicional como en los agroecosistemas es el murciélago, que contribuye primordialmente al control de plagas, la polinización y la dispersión (Vargas, M. y Nieto, A. 2001). Los murciélagos son mamíferos vertebrados pertenecientes al orden de los quirópteros, cuyo nombre latino significa “animal con alas en las manos””. Su origen data de la era del EOCENO, constituyendo uno de los grupos de mamíferos más antiguos, ya que se conocen fósiles con aproximadamente 60 millones de años. De tamaños muy variados, miden desde 22 milímetros hasta más de dos metros de envergadura. Después de los ratones es el grupo de mamíferos más variable con unas 1100 especies de las cuales mas de 120 se han reportado para Colombia, 43 especies en Estados Unidos, 25 en la Península Ibérica. De éstas 1000 especies solo 3 de ellas se alimentan de sangre, de las cuales dos de ellas lo hacen de sangre de aves y solo una de sangre de mamíferos, llamado Desmodus Rotundus. Los murciélagos son los únicos mamíferos realmente voladores, gracias a una especie de alas formadas por una membrana, que entrelazas sus dedos con el cuerpo; a estas alas se les llama Patagio, las cuales tienen mucha circulación sanguínea y les sirven no sólo para volar, si no que también para mantener constante la temperatura de su cuerpo (termo regular), y para capturar insectos. Otra característica es la presencia de una membrana entre las patas que incluye también la cola, llamada UROPATAGIO, la cual usan para capturar insectos, y para disminuir la velocidad. Pueden volar hasta a 96 kilómetros por hora.Los murciélagos en vuelo se orientan por medio de frecuencias que emiten y recogen por medio de sus oídos y a veces por membranas adicionales, con las que se elaboran unos mapas de la zona, utilizado no solo para localizar masas fijas sino que también animales en movimiento. Clasificación de los murciélagos Se dividen en micro murciélagos y mega murciélagos. Los micromurciélagos constituyen el grupo más grande, con unas 700 especies; son más pequeños y tienen los ojos pequeños, pudiendo ver solo en blanco y negro. Sus oídos son muy complejos, con los que utilizan la eco-navegación. El más pequeño de ellos es el murciélago “nariz de cerdo” de Tailandia. Pesan menos de una onza y alcanzan una longitud de 5 pulgadas.

Los megamurciélagos tienen como unas 170 especies diferentes y no existen ni en Europa ni en América. Tienen grandes ojos y orejas simples como las de un perro y no poseen la capacidad de eco navegación, sus alas son más grandes que sus cuerpos y alcanzan velocidades entre 50 y 80 Kilómetros por hora. Importancia de los murciélagos. Entre los murciélagos más numerosos en nuestro país están los llamados murciélagos coludos guaneros y los coludos pertenecientes al género Tadarida, representado por varias especies. Los Tadarida brasiliensis y T. columbiana, se distribuyen en las regiones cálidas y secas del país, caracterizándose por su tamaño pequeño y se distinguen por unos profundos surcos sobre el labio superior. Sus orejas son gruesas, no tienen hoja nasal y su cola es más larga que las patas traseras y sobresale bastante de la membrana interfemoral. El murciélago pálido (Antrozous pallidus), forma colonias numerosas y su dieta se compone principalmente de langostas o saltamontes. Casi 80% de la alimentación de los murciélagos insectívoros se compone de lepidópteros como las mariposas nocturnas (Noctuidae y Sphingidae), aunque su dieta también incluye escarabajos, alacranes, abejas, hormigas, mosquitos y pulgas. De todos estos insectos, la gran mayoría son dañinos o con potencial de daño económico para la agricultura, para los animales y para el hombre, de ahí que los murciélagos sean importantes controladores de plagas. Murciélagos insectívoros. Los murciélagos insectívoros comprenden el 70% de los murciélagos existentes del planeta. Son de pequeño tamaño, capturan hasta 1200 insectos por hora, logrando comer hasta la mitad de su peso en insectos por día, por medio de un sistema llamado eco-navegación, logrando capturar millones de estos; una sola colonia puede exterminar hasta 200 toneladas de insectos en una noche. Este tipo de murciélago, tienen muy desarrolladas las orejas y tienen otras membranas adicionales para la recepción llamadas tragus. Sus ojos casi no se utilizan, por eso son pequeños; pero ningún murciélago es ciego, sus bocas son grandes y tienen dientes muy afilados para triturar insectos. Los murciélagos insectívoros vuelan bastante alto, gracias a sus alas largas y estrechas que les ayudan a tener un vuelo rápido y potente, logrando moverlas de 11 a 18 veces por segundo. Murciélagos Frugívoros. Corresponden aun 15% de las especies y se especializan en consumir frutas, que detectan por medio del olfato y cuando están cerca, se aproximan por medio de la vista y la eco-locación. El hocico de los frugívoros es corto con dientes muy fuertes y mandíbulas grandes; los ojos son grandes y las orejas de tamaño medio. Ellos

arrancan las frutas y vuelan hasta alguna rama cercana, donde se perchan escupiendo las pieles, las semillas y la pulpa, dejando rastros fácilmente reconocibles. Sus alas son cortas y anchas, muy maniobrables para poder volar entre la vegetación del bosque. Estos murciélagos son muy importantes, pues suelen consumir plantas pioneras del bosque, o sea las que crecen en los potreros, los cuales dan sombra y cobijo para que otras semillas de árboles del bosque maduro crezcan a su amparo; también polinizan plantas como el cactus, el plátano, la papaya varias especies de árboles forestales como los Inga, Ochroma, Ceiba y Bombacopsis, entre otros. Las semillas al pasar por el tubo digestivo hacen que aumente su capacidad de germinación, pues sus ácidos atacan las capas del tegumento de las semillas, regenerando así bosques, desiertos y selvas, logrando transportar más de 60.000 semillas de una planta en una sola noche Murciélagos Nectarívoros Solo son un 10% y vuelan buscando flores del bosque atraídos por sus olores, para consumir el néctar de las flores con sus lenguas largas y llenas de pelitos. Tienen un hocico largo para poder introducirlo en la corola de las flores, suelen ser pequeños con ojos y orejas de tamaño medio y tienen la capacidad, al igual que los colibríes, de mantener el vuelo sostenido. Los murciélagos son los más importantes polinizadores y hay una gran coevolución entre las flores y los murciélagos que los polinizan, ya que a menudo los murciélagos son muy específicos y ningún otro animal podría polinizar algunas flores; sin ellos no se podría regenerar el bosque. Unos 5% restantes de las especies de murciélagos se agrupan en carnívoros, piscívoros y hematófagos. Los Carnívoros, consumen a otros vertebrados como ranas, aves, ratones y otros murciélagos. Son muy grandes, fuertes y con dientes enormes con los que matan a sus presas. Capturan aves que están descansando y a murciélagos perchados. Poseen un sistema muy especial de sonar para identificar pequeñas aletas de peces o identificar ranas venenosas. Los Piscívoros vuelan bajo, sobre la superficie de las quebradas o esteros y cuando detectan alguna perturbación en la superficie del agua, utilizan sus largos pies, que acaban en una poderosas garras para atrapar los peces. Son grandes y de alas fuertes. Los hematófagos, también llamados vampiros, se alientan de sangre, por lo que tienen un sistema digestivo muy especializado para poder digerir la sangre. Sus pulgares y sus piernas están muy desarrollados, lo que les da capacidad locomotora; esto les permite aterrizar cerca de sus presas y treparse silenciosamente, para no ser detectados

Hábitat Los murciélagos viven en refugios muy variados como en troncos, casas abandonadas, cuevas, huecos en rocas, bajo puentes, tuberías, cielos rasos, en árboles, en sus hojas o ramas. Sus movimientos dependen de la disposición de los recursos. Algunas migran una época del año, cuando escasean los recursos o por cambio de temperatura. Los murciélagos no vuelan durante toda la noche, si no que presentan diferentes periodos de actividad a lo largo de la noche, teniendo un periodo activo durante las primeras horas, seguido de periodos de descanso en los que los murciélagos digieren la comida y evacuan heces y líquidos. Sus principales depredadores son los búhos, lechuzas, boas y murciélagos carnívoros; por esta razón durante las noches de luna, estos evitan las áreas abiertas para volar, por su vulnerabilidad. Vida Social Su vida social es muy variable, ya que pueden vivir en colonias de hasta miles de individuos, o en grupos familiares, a lo largo de los años, o pueden vivir solitarios. Sus colonias pueden ser permanentes o formarse sólo en épocas de crianza de los pequeños. Son comunes las estructuras en harenes de hembras controladas por un macho. En estas colonias, las hembras colaboran en el cuidado de las crías: mientras unas van a buscar comida, otras se quedan a amamantar a las crías, aunque no sean las propias, mientras los machos hacen labores de vigilancia. Su edad promedio es de 34 años Reproducción Las hembras por lo general tienen una cría al año, salvo algunas especies del trópico, que suelen tener hasta dos crías al año. El cortejo de los murciélagos se establece por medio de señales visuales, olfativas y sonoras, logrando la copula por la parte trasera de la hembra. Después de un periodo de gestación estable la hembra tiene la cría dentro de su refugio, donde ésta al nacer se cuelga del pezón, lactando casi durante dos meses, aunque en el último tiempo se independiza y realiza vuelos cortos para alimentarse. En este periodo, las madres los llevan cargados hasta las áreas de alimentación y mientras comen, los dejan en algunas ramas seguras. Las hembras tienen la capacidad de interrumpir sus embarazos si los factores externos no son favorables, especialmente en el invierno, posponiéndolo para la siguiente estación.

4. Daños ocasionados por mamíferos en la producción agroforestal Las poblaciones naturales de mamíferos son afectadas directamente por la actividad antrópica que altera a los ecosistemas en su estructura y funcionamiento, de esta manera algunas de las especies animales disminuyen drásticamente sus poblaciones al no poder adaptarse en estos sistemas alterados, sin embargo, existen otros grupos de animales, principalmente de tamaño pequeño, los cuales se pueden adaptar con facilidad a los ambientes antropizados y encontrar en los sistemas de producción tanto agrícolas como forestales, condiciones favorables para su alimentación, desarrollo y reproducción que permite el crecimiento incontrolado de dichas poblaciones, a tal punto que se convierten en plagas para el hombre (Howard, W. E. 1983.). Dentro de estos potenciales animales, se encuentran los roedores, quirópteros y marsupiales. Afectan principalmente los cultivos productores de granos y forrajes, hortalizas, frutales y árboles forestales, en estos últimos dañan sus semillas y la corteza de los troncos. Los roedores constituyen el grupo de mamíferos más numerosos, tanto en especies como en individuos. Poseen una alta proliferación y abundan en todos los ecosistemas. El Orden Rodentia a escala global está representado por 35 familias, 359 géneros y más de 1700 especies. En Colombia se han reportado más de 47 especies ubicadas en 8 familias, la más numerosa es la Cricetidae, con 27 especies comprendidas en 10 géneros. Es el orden de mayor importancia entre los vertebrados plaga en América Latina. La mayoría de las especies presenta una elevada importancia médico-económica, porque se les considera responsables de las principales pérdidas en los diferentes cultivos. Se han calculado que en promedio en Latinoamérica las afectaciones están entre el 8 y 10%, lo que equivale a daños superiores a los 1.500´000.000 de dólares anuales, con las consecuencias sociales que esto representa. Asimismo, son capaces de transmitir más de 60 enfermedades directamente y 200 asociadas, entre las que se destacan por su peligrosidad la leptospirosis, la peste y aquéllas que han hecho su aparición hace poco como el hanta-virus, la fiebre hemorrágica y otras entidades difíciles de controlar o erradicar sin antes disminuir sus densidades de población (Herrera, G. L. 1983). Los quirópteros afectan exclusivamente frutos carnosos que son comidos parcialmente, los frutos no son recolectados en campo y su pudrición se convierte en caldo de cultivos de otro tipo de plagas como la mosca de la fruta, entre otros. La magnitud de daños en frutales de alta comercialización como mango y aguacate, no supera los umbrales económicos pero si disminuye los rendimientos promedio de las cosechas. Actualmente dicha situación se ha estado controlada con el manejo cultural de las cosechas (Vargas, M. y Nieto, A. 2001). Las zarigüeyas son marsupiales americanos exclusivamente de carácter omnívoro, que involucran en su dieta las frutas carnosas como bananos, zapotes y aguacates, entre otros. Estos mamíferos pertenecen a la familia Delphidae y la especie mas común que se distribuye desde Canadá hasta la Patagonia,

Didelphys virginiana. Este mamífero es atraído por el olor y color de los frutos los cuales son comidos parcialmente. Habita en el entono natural de de las fincas y el daño es considerado de muy pequeña escala (Elias D.J. y Valencia G.D. 1983). Daños en cereales. Este tipo de cultivo tanto a gran escala como pequeña escala es afectado a nivel mundial por el ataque de roedores principalmente. El arroz y el maíz, que se cultivan intensivamente en todo el mundo, así como los cultivos tradicionales desarrollados por comunidades de campesinos e indígenas, son afectados principalmente por ratas, ratones y ardillas, que atacan las plantas cuando se encuentran en las etapas de fructificación previo a la cosecha, principalmente (Pantoja, A. 1997). El arroz, se produce en 21 países de América Latina y es dañado por los géneros Holochilus, Sigmodon y Oryzomys. Estas ratas y ratones comen el grano tanto inmaduro como maduro, partiendo la planta por el tallo y destruyendo las espigas. Generalmente, estos roedores habitan y se reproducen dentro del mismo cultivo cuado las áreas cultivadas son extensas. En los cultivos de secano que realizan las comunidades afrocolombianas en el litoral pacífico, las ratas y ratones que dañan el arroz pertenecen a la especie Diplomys labilis y Melanomys caliginosus que viven y se reproducen en el bosque (Agüero, O. y Poleo, J. 1992). El maíz en uno de los granos más importantes que se produce en 20 países de América Latina y ocupa el segundo lugar en la producción después América del Norte; más de 20 son los géneros de roedores que lo afectan, pero el principal es Geomys. Estos ratones parten las mazorcas y comen parcialmente el grano. El daño se realiza en forma generalizada en todo el cultivo si no que se presenta en focos localizados generalmente en los bordes del cultivo. Las ardillas son también un roedor que afecta considerablemente los cultivos de maíz en magnitudes equivalentes a las ratas y ratones. Los principales géneros reportados son Microsciurus alfaro, Microsciurus mimulus, Sciurus granatensis y Sciurus spadiceus. Daños en caña de azucar Los roedores pueden llegar a afectar hasta 20% de las cosechas, antes de ser recogidas. En América Latina y el Caribe, el desequilibrio ecológico provocado por el hombre; al alterar los ecosistemas naturales, establecer monocultivos y destruir los hábitats de los depredadores de roedores, unido a otros fenómenos naturales como inundaciones y cambios climáticos. han provocado el incremento de poblaciones de roedores locales que afectan seriamente diversos cultivos, siendo los mas afectados caña de azúcar, que se cultiva en casi todos los países de América Latina que equivales al 47% de la producción mundial de azúcar. Se han reportado veintidós géneros de roedores que afectan este cultivo, siendo los más frecuentes: Holochilus, Sigmodon, Raltus y Geomys. La caña de azúcar suele ser atacada en los entrenudos situados hasta una altura aproximada de 45

cm. Los daños existentes a una altura superior hasta 2 m son menos frecuentes. La forma de los daños es variable, desde una pequeña roedura de la corteza hasta el destrozo completo de la caña, aunque las señales más frecuentes son ahuecamientos en los entrenudos, que no impiden a la caña seguir creciendo. Si una caña es atacada en varias zonas simultáneamente, puede llegar a caer a causa del viento, lo cual implica su muerte. Los daños de ratas en los cultivos no suelen ser uniformes, ya que alternan se pueden encontrar parcelas seriamente dañadas con otras que apenas están afectadas. Cuando los cultivos son jóvenes los ataques son más frecuentes en las zonas marginales del mismo. Asimismo, conforme el cañaveral madura los daños aumentan y se hacen más intensos en las zonas interiores. La evolución temporal de los daños está relacionada con los desplazamientos de las ratas dentro y fuera del cañaveral y con la dinámica de su estructura poblacional a lo largo del año. Daños en pasturas y forrajes Los Lagomorphos es el orden que agrupa a los conejos y liebres, los cuales son animales de tamaño por lo general mediano, con cola corta y gruesa, más o menos vestigial. Poseen paladar ancho, con cuatro incisivos en el maxilar superior, el segundo par pequeño y ubicado detrás del primero, y dos en el inferior, seis premolares y cuatro o seis molares en el maxilar superior, mientras que en el inferior hay cuatro premolares y seis molares (Jimenez, G. J. 1995). La mandíbula se mueve únicamente en sentido lateral y la articulación del codo no permite movimientos de rotación. Los testículos se encuentran alojados en un escroto. Los lepóridos son lagomorfos de ojos grandes, orejas largas y estrechas y labio superior hendido provistos de largos pelos que forman una especie de bigote. En el maxilar superior tienen cuatro incisivos. Sus miembros posteriores son más fuertes y largos que los anteriores, poseen solamente cuatro dedos desarrollados y están adaptados para el salto. Generalmente son excelentes corredores. Habitan regiones con condiciones climáticas variadas y su alimento lo constituyen hojas y tallos de diversos vegetales, principalmente pasturas, forrajes y hortalizas. En el caso de los cultivos de maíz, este es afectado en los estados tempranos del cultivo de tal forma que las plántulas germinadas y hasta cuando tienen de 4 a 6 hojas, es objeto de hevivoría. Igualmente, pasturas forrajeras como Maralfalfa (Pennisetum spp.) y Kingrass (Pennisetum spp.), son afectadas en formar similar. Daños de importancia económica en productos almacenados. La valoración de los problemas ocasionados por los roedores desde el aspecto económico aún se desconoce, no obstante los productos de las cosechas de cereales de gran importancia en términos de cantidad almacenada son frecuentemente dañadas. Otros productos como papas, frutas y frijoles cuando son almacenados también son objeto de daño por roedores. La cuantía de las perdidas en situación poscosecha es desconocida por no existir métodos prácticos para su evaluación. Existen estimados de que una rata encerrada en un almacén durante un año comería 15 kilos de alimentos aunque destruye o afecta aproximadamente 10

veces esta cantidad, principalmente con sus deyecciones. Las ratas y ratones, no solo destruyen alimentos destinados para el hombre; atacan también establos ganaderos, producciones avícolas, en busca de alimentos o afectando a sus producciones. Daños de importancia sanitaria. No es el objetivo describir cada una de las enfermedades provocadas por los roedores, pero si mencionar aquellas de gran importancia para la salud del hombre y los animales, entre las que se encuentran: la peste bubónica o muerte negra, enfermedad asociada a los roedores desde el siglo XIV y es endémica de Bolivia, Brasil, Ecuador y Perú; periódicamente ha ocurrido en Colombia y Venezuela (Herrera, G. L. 1983). Entre 1958 y 1979 ocurrió una epidemia humana en treinta países, y sólo entre 1960 y 1969 se reportaron cerca de 5000 casos humanos en América del Sur. En 1992, se inició una nueva epidemia en varias ciudades de Perú con un número considerable de casos humanos. Encefalitis equina venezolana, afecta al hombre y a los caballos, es endémica de Sudamérica, América Central y México y se mantiene en la naturaleza mediante el ciclo roedor-mosquito. Fiebre hemorrágica sudamericana, asociada a los roedores corno sus reservorios. Fiebre hemorrágica argentina, epidemia que se presenta en campesinos argentinos que cultivan trigo y maíz siendo Calomys laucha y Calomys musculinu (Ratones de campo), las especies responsables. Fiebre hemorrágica (virus machupo) causante de infección similar en campos bolivianos por Calomys callosus. La Leishmaniasis cutánea mucocutánea, frecuente en América Central, Colombia, Brasil, Perú, Argentina, Chile, Bolivia, Uruguay y Paraguay, tiene como reservorio a los géneros: Oryzoms, Zygmodontomys Hoplomys, Heteromys y otros. La Tripanosomiasis Americana, causa miocarditis y es un problema de salud pública de gran importancia en Colombia, Brasil, Argentina, Chile y Venezuela, citándose Rattus rattus (rata negra) como su principal reservorio intradomiciliario, también R. norvegicus, M. musculus, Sigmodon hispidus y el género Cavia. Es otras entidades como: leptospirosis, tifus y toxoplasmosis. La rabia, es trasmitida principalmente por los murciélagos hematófagos e insectívoros e igualmente por las ratas. Aunque los casos humanos son pocos frecuentes en Latinoamérica, los animales domésticos (ganados y mascotas), son las principales víctimas de estos vectores.

5. Identificación, evaluación y control mamíferos

de

daños ocasionados por

Los problemas ocasionados por los mamíferos-plaga, son múltiples, tanto en cultivos como en poscosecha y el incremento del riesgo epidemiológico. Dentro de este grupo los roedores constituyen el grupo dominante de mamíferos que causan daños en un amplio universo de actividades, dado que son transmisores de más de 30 enfermedades que afectan al hombre y a los animales domésticos, como la peste bubónica, salmonelosis, brucelosis, leptospirosis, listeriosis, encefalitis y otras que llegan a través de sus mordeduras, orina, heces, así como por las pulgas que portan. Además, causan serios perjuicios a cultivos agrícolas especialmente caña de azúcar, maíz, arroz, cacao, palma aceitera, frutales. Consume a y contaminan productos alimenticios almacenados, donde sólo en América Latina y el Caribe, causan pérdidas en alimentos entre el 8% y el 10%, y en algunos cases locales superan el 70%. A nivel mundial los daños a cereales y arroz almacenado, ascienden a 33 millones de toneladas. También ocasionan otros perjuicios como el deterioro de instalaciones (Agüero, O. y Poleo, J. 1992). Cuando se presentan daños en cultivos o cosechas por efecto de mamíferos silvestres, es preciso realizar tres elementos importantes antes de iniciar cualquier actividad de contingencia: 1. Identificación confiable de los agentes causantes de los daños mediante captura y clasificación biológica, pues se dan grandes confusiones entre las especies a que se hacen responsables de los daños observados. 2. Estimación objetiva de las poblaciones existentes y su dinámica poblacional, imprescindible para tomar decisiones sobre la necesidad de realizar algún tipo de actuación, así como elegir los momentos más oportunos de intervención. 3. Realización de un estudio detallado de las condiciones ambientales y/o del hábitat donde se producen los daños, con el fin de conocer las razones por las cuales la especie esta haciendo causar daños concretos en cultivos. Signos de la presencia de roedores. De cauedo con Jimenez, G. J. (1995), de las 1750 especies de roedores en el mundo, son pocas las que actúan como plagas. Los roedores-plaga, son cosmopolitas con presencia marcada en les países tropicales y subtropicales de nuestra Zoogeográfica-Neotropical, donde están representadas por 19 familias de las 35 existentes en todo el mundo. Las ratas y ratones son habitualmente nocturnos y silenciosos, por eso raramente se ven, salvo cuando sobreabundan. Por un motivo, hay que interpretar debidamente las señales de su actividad, esto es, marcas o signos, cuyas características y número nos sirven de orientación para determinar su presencia o no y tener una idea aproximada de la densidad poblacional existente y las zonas de mayor movimiento. Estos signos se encuentran a lo largo de paredes, debajo de basura y detrás de desechos tales como, tablas o materiales de construcción abandonada y

debajo de malezas, además se obtiene información sobre la especie de roedor causante de la infestación y si la misma es reciente o antigua. Cuevas o madrigueras. Se sitúan generalmente en lugares protegidos como debajo de malezas, materiales de construcción, estanques de agua, canales de desagüe o en sus bordes inclinados, en los bordes de los cimientos de las edificaciones. Estos lugares le ofrecen condiciones de seguridad ante el ataque de sus enemigos naturales, también escogen lugares próximos a almacenes de alimentos, a unidades de crías de animales, comederos, por la cercanía a los alimentos y fuentes de agua. Sendas. Son los rastros dejados en el terreno o la hierba por el paso sistemático de los animales; generalmente son en línea recta desde la madriguera a los lugares donde existen alimentos. Las sendas pueden estar enmascaradas por una vegetación exuberante, circunstancia que aprovechan los roedores para transitar evadiendo a sus enemigos naturales. Rozaduras. Los roedores, por el ambiente en que viven, zanjas de drenaje, basureros y otros, tienen su cuerpo sucio, razón por la cual al desplazarse a lo largo de paredes, vigas u otros lugares dejan manchas oscuras, grasosas, denominadas rozaduras. Excretas. Varían en consistencia de acuerdo con la especie de roedor (secas, húmedas, lustrosas y oscuras). También permite ubicar los lugares de mayor actividad. Roeduras. Pueden localizarse en puertas, ventanas, en productos almacenados, cereales, papeles o artículos diversos. Ellas constituyen índices de la presencia de roedores y nos puede orientar sobre el grado de infestación existente, Huellas. Son marcas que se establecen en los lugares donde hay polvo, o terrenos de superficie blanda o fangosa, son producidas también por derrame de pienso, harinas u otros, originadas por las pisadas de los animales. En la base de las paredes la presencia de marcas grasientas, la ausencia de vegetación en los angostos caminos que deja su frecuente paso. En estas zonas, es posible observar pelos y marcas o manchas de orina. Observación de roedores. La observación de estos animales, de día, es un índice de mucho valor ya que nos indica un nivel alto de infestación. Esta situación se presenta cuando el número de roedores es alto y existe dificultad en ¡a búsqueda de los alimentos, razones que explican el cambio de hábito nocturno por el diurno. Actualmente para el control de roedores se cuenta con un grupo de medidas; a saber: las preventivas o profilácticas, que son las que crean las condiciones adversas para la alimentación y cobijo de estos animales y, las medidas de lucha

que son las que tienden a disminuir y eliminar la población de roedores en una zona dada (Agüero, O. y Poleo, J. 1992). Medidas preventivas o profilácticas. Se han encontrado estrategias ecológicas o de modificación del ambiente basadas en el buen conocimiento de las necesidades, costumbres y ecología de los roedores. Técnicas basadas para que los roedores no encuentren alimentos ni sitios donde anidar o refugiarse. Esto comprende emplear, en áreas urbanas, una correcta contención y eliminación higiénica de desechos sólidos colectiva e individualmente. La eliminación de los lugares de anidamiento o refugios, limpieza y ordenamiento de los alrededores de instalaciones garantiza el saneamiento general. La correcta construcción de edificios, concebida para la protección contra roedores, y la modificación de los ya existentes mediante la aplicación de telas metálicas en los lugares necesarios o protegerlos con láminas de metal en marcos y puertas, etc., limitan el acceso de los roedores a éstos y facilitan su eliminación de las viviendas e instalaciones fabríles. En agricultura, también se pueden tomar medidas que limiten el número de roedores y sus daños; tales como: la rotación de los cultivos, los métodos de recolección, la aplicación de abonos y plaguicidas y en postcosecha practicar un correcto almacenamiento, higiene y protección de los productos. Cuidado de las áreas circundantes, practicando su correcta limpieza y eliminando toda posibilidad de alimentos y madrigueras, quedando los roedores expuestos a la acción de los depredadores (Elias D.J. y Valencia, G.D. 1983). Medidas de lucha. Entre las medidas de lucha, frecuentemente usadas tenemos: - El control mecánico. Utiliza trampas o ratoneras, método antiguo para el control de ratas y ratones, rara vez eficaz, excepto en infestaciones muy pequeñas y localizadas, Las jaulas trampas, pueden ser de muy diversas formas y tamaño, siendo útil, más que para controlar los roedores, para capturar ejemplares con el objetivo de realizar investigaciones de laboratorio y evaluaciones de los índices de infestación. - Control por depredadores. Son varios los enemigos naturales o depredadores de los roedores; así tenemos: los gatos, perros, ofidios, lechuzas y buhos. Estos logran un control en áreas de campo, pero no en zonas urbanas. En algunos países la utilización de ciertas especies de aves como Tito alba, en Chile y Costa Rica y los zorros en Chile han dado resultados alentadores.

- Control químico. Consiste en la utilización de sustancias químicas capaces de producir la muerte de roedores (rodenticidas), El rodenticida ideal es aquel cuyos efectos son tóxicos sólo en roedores, Desafortunadamente esto, hasta el momento, no se ha logrado, toda vez que la mayoría de los productos en uso resultan tóxico para el hombre y los animales domésticos, por lo que hay que tomar medidas de preventivas durante su uso, manipulación y almacenamiento.

La utilización de los rodenticidas sólo es posible si se suministran en una mezcla alimenticia que resulte agradable a los roedores; esta mezcla se logra seleccionando aquellos productos que consumen en el lugar donde se encuentran y con la adición de sustancias atrayentes como la harina de carne o de pescado, azúcar, aceite de pescado, maní, coco, extracto de piña, etc. Es siempre necesario tener en cuenta, al realizar una desratización, que las posibilidades de éxito serán mayores si se les retira a los roedores la fuente habitual de alimentación, ya que eso los obligará, por hambre, a ingerir la mezcla preparada. Además, se debe realizar una inspección previa al trabajo que nos indique cuáles son los lugares más frecuentados por los roedores, las rutas que siguen, ubicación de madrigueras, etc., para colocarles los cebos y lograr un mejor resultado (Herrera G. L. 1983). Tipos de rodenticidas. Rodenticidas de acción rápida. Son llamados también de una sola dosis, químicos agudos, o convencionales. Estos preparados actúan rápida y drásticamente, desarrollando en ratas y ratones un temor inmediato o recelo contra el veneno, que puede durar mucho tiempo y trasmitirse hasta la siguiente generación. Otros consideran que transcurridos 6 meses, pueden ser utilizados nuevamente en el mismo lugar. Son rodenticidas de acción rápida: fosfuro de zinc; sulfato de talio, fluoroacetato de sodio, escila roja, carbonato de bario, sulfato de estricnina, Alfa -naftil- tiourea, tiosemicarbazida y gases tóxicos. Rodenticidas de acción lenta o anticoagulantes. Estos son productos inhibidores de la, coagulación de la sangre que provocan la muerte entre 10 y 15 días, sin "despertar" el sistema de advertencia altamente desarrollado por los roedores, lo que permite que éstos no se puedan defender contra la acción eficaz de esas sustancias al no percibir sus manifestaciones de intoxicación. Esta característica permite la utilización de estos productos cada vez que sean necesarios, alcanzar alta efectividad y con menor riesgo en su aplicación ya que poseen un antídoto específico, que es la vitamina K, Las sustancias anticoagulantes se clasifican en: - Anticoagulantes de primera generación, siendo su mejor exponente la Warfarina, cuyo principio activo es el dicumarol. Es un anticoagulante de dosis múltiples, lento y costoso. - Anticoagulantes de segunda generación, entre ellos la bromadiolona difenacouma y la brodifacouma. Todos son productos de dosis única, requiere de reaplicaciones y son peligrosos para otras especies útiles. Métodos culturales. Tiene como principio la modificación del ambiente que esta alrededor del cultivo para hacerlo menos favorable a los roedores, estos métodos están más encaminados a la prevención, que a la destrucción de una infestación ya existente. Por ejemplo, limpieza de lomas, canales de riego y áreas cercanas al

cultivo, esta actividad debe ser realizada desde el momento de la labranza del terreno para la siembra. Cortar los restos de los cultivos anteriores, lo que evita que quede una cobertura que sirva de refugio a los roedores y contribuye a reducir la población que invadirá la siembra en el próximo ciclo. La soca puede ser incorporada al suelo o ser aprovechada en la alimentación de ganado. Igualmente, la colocación de postes o perchas para facilitar la actividad depredadora de las diferentes especies (lechuzas, algunas especies de gavilanes) de aves que se alimentan de los roedores. En las parcelas o fincas, donde siembran varios productores, tratar de hacerlo en una misma fecha, con ello evita que los que siembren primero se vean afectados por las labores de quema y rastreo de sus vecinos, además permite que la cosecha se realice casi al mismo tiempo, lo que evita el daño por ratas la causa de la migración de las ratas a los lotes vecinos. Como recomendaciones generales, no se deben utilizar insecticidas para el control de ratas, ya que perjudican la salud de las personas y la fauna benéfica, además contamina el ambiente. Se deben Proteger los depredadores naturales de los roedores que habiten en su zona de siembra, es una buena medida para el control biológico de estos animales. Se deben realizar inspecciones diarias donde están los cultivos, a fin de ubicar los daños y aplicar las medidas de control apropiadas y oportunas. Es conveniente iniciar el control de roedores desde el mismo momento de la preparación del terreno para la siembra y continuarlo aun después de la cosecha.

CAPITULO 3. AVES

1. Caracterización de las aves

Las aves son vertebrados amniotas de sangre caliente, caracterizados por tener el cuerpo recubierto de plumas, un pico sin dientes y las extremidades anteriores modificadas como alas. Todas las aves se reproducen mediante huevos y casi todas alimentan a sus crías. Presentan muchas afinidades con el grupo de los reptiles, de los cuales se cree que proceden evolutivamente. Se conocen más de 9.000 especies de aves en el mundo, de las cuales cerca del 20% se encuentran en nuestro territorio, por lo cual Colombia es considerado el primer país del mundo en diversidad de aves, no solamente por los endemismos (especies propias de la región y que no se encuentran en ningún otro lugar del mundo), sino que también es un lugar de paso o de albergue para las aves migratorias, que vienen tanto del hemisferio norte como del hemisferio sur (Ríos, M. et al.. 2005). Existe la teoría de que todas las aves actuales y extintas proceden de un antepasado común y exclusivo, seguramente un pequeño reptil o dinosaurio

trepador en el que las escamas evolucionaron transformándose en plumas, lo que les permitía dar saltos de mayor longitud entre los árboles. Esta transformación comenzó hace más de 150 millones de años y ha dado paso a toda la variedad de aves que existen en la actualidad. Últimamente, la teoría más aceptada y mejor contrastada apunta a un origen común en algún dinosaurio terópodo y no en reptiles trepadores más antiguos, como se sospechaba mayoritariamente hasta hace unos 30 años. Los hallazgos de cada vez más terópodos con protoplumas similares a pelos o plumas auténticas perfectamente desarrolladas y aves con características terópodas, apoyan más sólidamente esta teoría (Hilty S. L. y Brown, W. L. 2001). Características morfológicas Las principales adaptaciones que permiten a las aves volar son: - El cuerpo se encuentra recubierto de plumas que mantienen el calor e intervienen en el vuelo. - Las extremidades anteriores están transformadas en alas. - Los músculos pectorales están muy desarrollados, y permiten el movimiento de las alas. - La piel es delgada y flexible, de forma que los músculos se puedan mover con gran facilidad durante el vuelo. - Poseen huesos huecos y sacos aéreos que hacen el cuerpo más liviano. Clasificación de las aves. La clasificación de las aves es una temática muy compleja y discutible. La mayoría de los biólogos acuerdan que existen alrededor de 9.700 especies de aves en total, que pertenecen al orden Aves. Pero exactamente como se relacionan entre sí es todavía un debate abierto. Durante siglos los científicos usaron las características físicas internas y externas para clasificarlas, agrupándolas de acuerdo a su estructura esquelética, la forma del pico, el tamaño, color y otros rasgos visibles (Ríos, M. et al.. 2005). En cuanto a su clasificación, Las aves se agrupan en dos súper órdenes: Paleognathae (mandíbulas antiguas), que son las aves no voladoras, y Neognatae (mandíbulas nuevas), que son las aves voladoras. Las aves no voladoras (Paleognathae), están agrupadas en dos órdenes, seis familias y 55 especies. Estas son aves terrestres, de gran tamaño, que se

caracterizan porque no tienen quilla en el esternón, lugar donde se insertan los músculos de las alas que permiten el vuelo. Las Tinamiformes, que habitan en Colombia, son una excepción, son las únicas aves de este súper orden que vuelan. El tinamú representa un enigma para la ciencia, es curioso que no haya perdido la capacidad de volar, como ocurrió con el resto de las aves terrestres que son igual de primitivas. Las aves voladoras (Neognathae), se agrupan en 20 órdenes, representados por más de 132 familias. Dentro de este súper orden, las más numerosas son las Passeriformes con más de 40 familias y 5.000 especies. Las aves más antiguas de este grupo son las Anseriformes y las Galliformes. A continuación solo se presentan los órdenes y familias de aves, que por su tipo de alimentación, frugívoros, nectarívoros, insectívoros y carnívoros, pueden afectar como plagas a la producción agroforestal, o por el contrario veneficiar este tipo de agroecosistemas por el efecto de los polinizadores, por el control de las poblaciones de insectos o por la depredación de roedores u potros mamíferos dañinos a la agricultura (Hilty, S. L. Y Brown, W. L. 2001). Orden Apodiformes (aves con patas son muy pequeñas) - Apodidae: Como los vencejos que son en su mayoría insectívoros. - Trochilidae: Es la familia de los colibríes que cumplen con la polinización de muchas plantas agrícolas Orden Caprimulgiformes (aves crepusculares insectívoras) - Caprimulgidae: chotacabras, guardacaminos - Nyctibiidae: biemparado - Steatornithidae: guácharo Orden Columbiformes (Es el grupo de las palomas, que son granívoras y pueden afectar los cultivos de cereales) - Columbidae: caminera, paloma, paloma perdiz, torcaza, tórtola, tortolita - Pteroclididae: ganga Orden Falconiformes (aves rapaces, de rapiña, carroñeras depredadoras de posibles mamíferos plagas de la agricultura)

diurnas,

- Accipitridae: águila, aguililla, aguilucho, azor, caracolero, gavilán, gavilancito

- Cathartidae: cóndor, gallinazo, guala, rey de los gallinazos - Falconidae: cacao, caracara, cernícalo, esmerejón, halcón, halcón montés, pigua - Pandionidae: águila pescadora - Sagittariidae: serpentario Orden Passeriformes (aves cantoras, muchas frugívoras e insectívoras) - Alaudidae: alondra - Bombycillidae: ampelis - Cardinalidae: arrocero, azulillo, azulón, picogordo, saltador - Certhiidae: agateador - Cinclidae: mirlo acuático - Conopophagidae: zumbador - Cotingidae: campanero, cotinga, cuaba, frutero, gallito de roca, guardabosques, pájaro capuchino, toropisco - Corvidae: carriquí, corneja, cuervo, grajilla, urraca - Donacobiidae: cucarachero de laguna - Emberizidae: arrocero, canario, cardenal, cardonero, espiguero, gorrión, gorrión montés, pinzón, sabanero, semillero - Estrilididae: munia, copetón de Java - Formicariidae: gallito, tororoi - Fringillidae: clorofonia, eufonia, jilguero - Furnariidae: canastero, castillero, chamicero, cínclodes, coludito, corretroncos, guadañero, hojarasquero, hornero, moñudo, musguero, picodegancho, raspahojas, saltarrocas, trapecista, trepatroncos, xenops - Hirundinidae: golondrina

- Icteridae: arrendajo, chamón, chirlobirlo, mariamulata, oropéndola, soldadito, tordo, tordo arrocero, turpial - Laniidae: alcaudón - Menuridae: ave lira - Mimidae: pájaro gato, sinsonte - Motacillidae: bisbita - Muscicapidae: mosquitero, ruiseñor - Oriolidae: oropéndola del Viejo Mundo - Oxyruncidae: picoagudo - Paradisaeidae: ave del paraíso - Paridae: carbonero - Parulidae: abanico, arañero, candelita, cebrita, reinita - Passeridae: copetón - Pipridae: saltarín - Pittidae: pita - Ploceidae: tejedor - Polioptilidae: curruca - Pycnonotidae: bulbul - Regulidae: reyezuelo - Rhinocryptidae: tapaculo - Sapayoidae: saltarín - Sittidae: trepador - Sturnidae: estornino - Sylviidae: trino

- Thamnophilidae: batará, hormiguerito, hormiguero - Thraupidae: azulejo, buscaquiches, chambergo, chococito, clorornis, conirrostro, dacnis, gorrión afelpado, güicha, hemispingus, lanio, mielero, montero, musguerito, parlotero, picaflor, pintasilgo, pizarrita, pollodemonte, rosita, semillero, tángara, toche, trinadora, viuva, zarcerito - Tityridae: cotinga, plañidera, saltarín, titira - Troglodytae: cucarachero - Turdidae: mayo, mirla, solitario, zorzal - Tyrannidae: atila, atrapamoscas, bichofué, cachudito, doradito, dormilona, elenia, espatulilla, monjita, pibí, picochato, picoplano, picodepala, piquitorcido, pitajo, plañidera, sisirí, suelda, tachuri, tijereta, tiranuelo, titira, titiribí, viudita Orden Piciformes (ave insectívoras principalmente) - Bucconidae: bigotudo, bobo, monja, monjita - Picidae: carpinterito, carpintero, chupasavia - Ramphastidae: pichí, pichilingo, terlaque, tucán, tucancito Orden Strigiformes (aves rapaces nocturnas) - Strigidae: autillo, buhíto, búho, currucutú, mochuelo - Tytonidae: lechuza

2. Aves Perjudiciales para la producción agroforestal La modificación que efectúa el hombre en el ambiente para satisfacer sus necesidades, es el factor predominante que afecta el hábitat de la fauna y, en consecuencia, sus poblaciones. Como se han descrito anteriormente, los sistemas productivos antrópicos tradicionales o agroecosistemas, siempre serán vistos como fuente de alimento, albergue o refugio por la fauna y vida silvestre. Por lo anterior el grupo de las aves no es ajeno a esta situación y en momentos dados se pueden convertir en una situación crítica de daño a los cultivos. No hay que perder de vista que en su mayoría las aves son frugívoras y este será el producto agrícola que mas será afectado, por ejemplo los cultivos de cereales (arroz, sorgo, trigo, cebada, etc.) y los frutos carnosos ricos en azúcares como drupas y bayas (Mangos, guayabas, uvas, etc.). En otros casos, las aves produce daños mecánicos sobre las plantas, por ejemplos aves grandes pueden dañar los entrenudos jóvenes en los cultivos de árboles maderables cuando se posan sobre estos utilizándolos como perchas. Este tipo de daño afecta la arquitectura del individuo deformando su copa (Agüero, O. y Poleo, J. 1992). Aves granívoras. Aquí se mencionarán las especies de aves reportadas como de importancia económica, que se alimentan principalmente de granos de cereales como el arroz, el zorgo y el maíz, los cuales son afectados tanto en cultivos a gran escala como en los sistemas de producción a pequeña escala que implementan campesinos y comunidades locales. Arrocero americano (Spiza americana). Es un ave migratoria, proveniente de Norteamérica. Generalmente durante el invierno se desplaza desde México hasta Colombia y Venezuela, se distribuye en los valles interandinos de los ríos Cuca y Magdalena, al igual que en los llanos orientales colombianos y en los llanos occidentales de Venezuela (Agüero, O. y Poleo, J. 1992). El largo del cuerpo mide 16,5 cm, la corona, nuca y lados de la cabeza son de color gris. El manto es estriado y de color arena y negro, la parte inferior del lomo y la rabadilla son de color pardo grisáceo. Alas y cola de color pardo oscuro, las plumas orilladas de color grisáceo. El arrocero realiza su ciclo reproductivo en las praderas centrales de Norteamérica, donde se alimenta de insectos. En Colombia Venezuela se alimenta de semillas de arroz, sorgo y semillas de pastos mejorado. En relación con el arrocero americano, ave migratoria que durante los meses de marzo y abril necesita consumir mayor cantidad de alimento para acumular energía para el vuelo de regreso, es aconsejable que en las zonas arroceras se manejen los ciclos de siembra, para evitar que durante este período el arroz esté consumible por estas aves

Turpial de agua (Agelaius icterocephalus). Es un ave nativa de Colombia; se encuentra dispersa en pequeños grupos en áreas cenagosas, arrozales, campos pantanosos y riberas de los ríos con mucha vegetación. Durante los meses de mayo y junio anida en colonias y en los juncales que crecen cerca del agua. El largo del cuerpo en el macho es de 18 cm. y en la hembra de 16,5 cm. La cabeza, el cuello y la parte superior del pecho son de color amarillo encendido; la región que rodea la base del pico es de color negro. En el macho, el resto del plumaje es sedoso y de color negro. La hembra tiene una coronilla y los lados de la cabeza son de color olivo parduzco; las cejas son de color amarillo; el lomo tiene un tono olivo-parduzco, estriado y un poco negruzco; las alas y la cola son de color pardo oscuro; la garganta y la parte superior del pecho son de color amarillo encendido. Se alimenta de arroz y sorgo principalmente y los embases o estaques construidos para riego le brindan un hábitat óptimo para su reproducción. Es muy común en todas las áreas arroceras colombianas principalmente en los valles interandinos. Torditos (Quiscalus lugubris). Esta ave se observa en pequeñas bandadas en el campo y dentro de los cultivos, con actividad durante todas las horas del día, después que las plantas han espigado. El largo del cuerpo es de 24 cm., el plumaje de color negro purpúreo muy lustroso, las alas y la cola son de color azul, la cola es cóncava y en forma de cuña. El pico es de color negro, mide 2,5 cm. de largo, delgado y algo curvo. Se alimenta de semillas de malezas, pastos cultivados, arroz e insectos. El daño más frecuente que causa esta especie es el consumo de los granos de los cultivos mencionados desde que está en su estado lechoso hasta su estado maduro. El daño en este cultivo está relacionado con el tamaño del campo, el número de aves presentes y la actividad de control realizada por el productor. El control de estas aves incluye la producción de sonidos, mediante el uso de cohetes, armas de fuego y cañones. Otra forma de producir ruidos es utilizando los llamados pajareros (personas que utilizan latas, tapas o gritos para espantar las bandadas de pájaros que están en el cultivo). También se aplica la quema de cauchos con azufre, ya que el humo actúa como repelente de las aves. Estas medidas deben ser implantadas desde las primeras horas de la mañana, para evitar que los pájaros se aposenten en los lotes sembrados; igualmente, deben rotarse periódicamente para evitar que los pájaros se acostumbren al método de control aplicado. Loros y cotorras. Dentro de la familia de los Psitácidos (loros y cotorras), se han considerado plagas en la agricultura, al perico cara sucia (Aratinga pertinax) sobre maíz y sorgo. El perico cabeza roja (Aratinga wagleri) sobre maíz. El loro real (Amazona

ochrocephala), sobre cacao y maíz. La lora cariamarilla (Amazona amazonica), sobre cacao, mango y maíz. La importancia de los Psitácidos como plagas, no ha evitado que algunas especies sean muy solicitadas por su valor como mascotas, lo que, aunado a su persecución como plagas y a la destrucción de los habitats donde viven, ha determinado que varias especies estén en peligro de desaparecer en algunas localidades. Esta situación contribuye a dificultar el manejo de los Psitácidos plagas, siendo necesario considerar la conservación y el control en conjunto (Howard, W. E. 1983). En estudios realizados en los llanos orientales colombianos, sobre el comportamiento alimentario de Aratinga se encontró una mayor frecuencia de individuos alimentándose sobre cultivos (58% de las observaciones), que sobre otras plantas (42%). Entre los cultivos se observaron sobre maíz (57%), sorgo (39%), ajonjolí (4%) y en menor proporción sobre frutos de Mangifera indica y Psidium guajava. Otras fuentes de alimento fueron las flores de roble (Tabebuia rosea), semillas de guásimo (Guazuma ulmilifolia), semillas de varasanta (Triplaris caracasana), flores de mataratón (Gliricidia sepium), semillas de cedro (Cedrela odorata). Los daños causados por Aratinga sobre el maíz se pueden dividir en directos al consumir granos de la mazorca, e indirectos al favorecer la entrada a otros animales (insectos y otras aves) u otros organismos que favorecen pudriciones (bacterias y hongos), como consecuencia de la ruptura del hermetismo de las brácteas de la mazorca. El daño directo es realizado cuando el perico desgarra con su pico la parte superior de las brácteas que recubren la mazorca, llegando a los granos para consumirlos. Generalmente esto sucede en la punta de la mazorca, pero cuando hay escasez (época de sequía) pueden hacerlo también en la base. El daño se inicia y es más severo cuando la mazorca está totalmente formada y los granos son blandos, aproximadamente a los 80 días de emergida la planta. En esta fase se está acumulando almidones, para luego pasar a la fase de grano pastoso. Los pericos continúan alimentándose de las mazorcas hasta que la planta llega a su madurez fisiológica (120 dds), cuando los granos son completamente dentados y duros, por lo que los pericos sólo consumen el embrión, desechando el resto. Los resultados obtenidos en relación a la efectividad de los métodos de control utilizados en la zona, indican que se presentó un daño severo en todas las parcelas sin protección, a diferencia de aquellas cuyas mazorcas estaban cubiertas con conos de papel, donde se obtuvo una protección total, sin afectar el desarrollo normal de las plantas. Sin embargo esta técnica tiene un alto costo en papel y en mano de obra y resulta de difícil aplicación en áreas comerciales. Otros métodos como la emisión de ruidos con envases metálicos, no resultaron efectivos ya que las aves se acostumbran, mientras que doblar las plantas cuando las mazorcas están formadas, si disminuye los daños pero no evita que algunos pericos rompan la mazorca por la base.

Sobre el cultivo de sorgo, Aratinga causa daños directos debido a la cantidad de granos que consumen, pero también suceden daños indirectos por la gran cantidad que caen cuando se posan sobre las espigas. Una vez que los granos están lechosos o de masa suave (aproximadamente 70 días) las aves comienzan a pararse sobre la panícula y toman los superiores y más externos con el pico, consumiendo la parte blanda y desechando la cubierta. A medida que las espigas maduran, el grano se endurece (masa dura) y se observa un menor número de pericos alimentándose, debido posiblemente al desarrollo de la porción córnea en el endosperma de la semilla y al sabor amargo por la presencia de taninos en el tegumento. En la zona se utilizan dos métodos de control, uno colocando bolsas de papel que recubren las panojas (utilizadas principalmente en aquellas parcelas donde se realizaron estudios genéticos para mejoramiento) y otro, contratando personas (llamados pajareros) para espantar a los pericos. El primero resultó efectivo, mientras el segundo no logró una protección adecuada. También se han usado redes de nylon importadas para cubrir las siembras, las cuales resultan muy caras y las aves aprenden a evitarlas. Otro método es colocar largas estacas de bambú, desde donde cuelgan latas suspendidas en cuerdas, las cuales al soplar el viento hacen ruidos, pero tampoco resultaron efectivas, ya que las aves se acostumbran al sonido. El uso de detonantes como cohetes de juegos pirotécnicos, resultan caros y de poca efectividad por la misma razón anterior. Los periquitos del género Forpus se observaron frecuentemente en bandadas grandes (más de cincuenta), alimentándose de semillas de girasol (34% de las observaciones), sorgo (12%) y en menor proporción sobre frutas de guayaba (P. guajava), flores de roble (T. rosea), semillas de guásimo (G. ulmifolia), semillas de casia de Siam (Cassia siamea), flores de mataratón (Gliricidia sepium). Los daños de esta especie en el cultivo de sorgo son directos, al consumir los granos, posándose sobre las espigas, principalmente cuando éstos están lechosos. Las bolsas de papel que recubren las panojas resultaron muy efectivas para evitar el ataque de estas aves, mientras que los otros métodos descritos para ahuyentar a los pericos cara sucia, no resultaron en este caso. Los daños observados sobre el cultivo de girasol se pueden agrupar en directos cuando consumen los granos, e indirectos por la cantidad de granos caídos. Los periquitos se posan sobre las infrutescencias, sacando con el pico los granos más externos, consumiendo su interior y desechando la cubierta. Llegan a consumir hasta el 80% de las semillas de una planta y el método de control más usado y efectivo consistió en ahuyentarlos en las horas de mayor actividad (de 6:00 a 9:00 am y de 2:30 a 4:00 pm) por medio de ruidos hechos por pajareros contratados con envases metálicos, gritos y palmadas que resultan más efectivos si se camina continuamente dentro del cultivo. Se encontró que las parcelas cuidadas por los "pajareros" presentaban hasta un 60% menos de pérdidas, que aquellas protegidas con bolsas o sin ningún tipo de protección.

3. Aves benéficas para la producción agroforestal Uno de los beneficios de gran importancia que cumplen las aves en los agroecosistemas es la polinización de los cultivos, principalmente el de los frutales como pasifloras, rosaceas y plantas ornamentales (Calvo, L. & Blake, J. 1998). Aves polinizadoras. Son muchas las especies de aves que se alimentan de néctar y polen, pero pocas especies son polinizadores verdaderos, la gran mayoría de los pájaros que se alimentan en las flores lo hace de forma furtiva y en muchos casos no solamente dañan roban el polen si no que destruyen también la estructura floral. Solo un grupo de aves se ha especializado en la polinización a tal punto que se han generado lasos de coevolución para muchas plantas en particular. La familia Trochilidae, a la cual pertenecen los colibríes esta constituida por más de 330 especies. Estas aves están en estrecha relación con la de ciertas plantas y flores; de hecho constituyen una gran importancia para los ecosistemas, pues, son agentes polinizadores de gran cantidad de plantas en los agroecosistemas y en los bosques tropicales. Las flores están modificadas de manera que el colibrí al visitar la flor golpea los estambres y el polen se adhiere al plumaje del colibrí. Los colibríes son los principales polinizadores de las zonas altas y frías ante la ausencia de los insectos y los murciélagos; por otro lado cabe mencionar la capacidad que tienen estas aves para adaptarse a estas zonas (Hilty, S. L. Y Brown, W. L. 2001). La mayoría de las aves obtienen la fuerza para volar batiendo sus alas hacia abajo, pero los músculos del colibrí están capacitados para mover las alas hacia arriba y hacia abajo. En la mayoría de los casos, la coloración de los sexos es diferente. El pico es en forma de lezna, delgado, agudo; recto o arqueado. En varias ocasiones alcanza la longitud de la cabeza y en otras es tan largo como el cuerpo y la cabeza juntos. La lengua es muy larga, bifurcada y tubular, o bien, acabada en una formación peluda, apta para succionar el néctar o capturar insectos. Las patas son cortas y débiles, por lo que únicamente las utilizan para posarse y no para caminar. Hábitat y adaptaciones Según Calvo, L. & Blake, J. (1998), los colibríes han conquistado una gran cantidad de hábitats, entre los que se pueden mencionar están los páramos, los manglares, las sabanas; pero la mayoría viven en los bosques lluviosos o siempreverdes. Constituyen una gran importancia para las plantas; pues al igual que los insectos y los murciélagos, toman parte en el fenómeno de la polinización. Pero todo ello ha sido posible a la gran cantidad de adaptaciones para conquistar los diversos tipos de bosques del continente. Entre esas adaptaciones podemos citar el pico, que tiene diversas formas y tamaños para los diferentes tipos de

flores. Los colibríes son muy activos y necesitan consumir gran cantidad de néctar, algunos consumen la mitad de su peso en alimento. También tienen la capacidad de regular la temperatura en tierras altas y frías. A pesar de su pequeño tamaño y alto metabolismo, tienen un mecanismo de ahorro de energía, el cual consiste en bajar la temperatura de 37.5º C a 17º C, para ello disminuye la actividad. Su lengua es inmensamente larga, tan larga que debe arrollarla en una cavidad que posee en la cabeza, además es controlada por una gran cantidad de músculos que ocupan una cantidad considerable de espacio en el cráneo del colibrí. Alimentación Los colibríes son nectarívoros por excelencia, su larga lengua les permite succionar el néctar de las flores a través de la estructura arrollada en la parte exterior de la lengua. Las flores que son visitadas por los colibríes son tubulares, tienen abundante néctar y generalmente tienen una tonalidad roja, rosada o anaranjada -aunque los colibríes visitan flores de todos colores - Generalmente las flores de las que el colibrí extrae su alimento no ofrece un lugar para posarse, pues son flores colgantes, pero eso no es ningún problema para ellos. Los colibríes son animales sumamente rápidos, pueden batir sus alas hasta por 70 veces por segundo manteniéndose en el mismo sitio mientras extrae el néctar de la flor. A menudo los tubos florales se adaptan muy bien con la longitud de la curva de sus picos. Pero el caso más curioso es quizás el del colibrí que perfora a la flor por un costado para extraer el néctar ante la imposibilidad de obtenerlo de la forma común, convirtiéndose así en un ladrón de néctar. Aunque los colibríes se alimentan principalmente del néctar de las flores complementan su dieta con pequeños insectos y arañas que atrapan en el momento en que visitan la flor. Se dice que un colibrí puede visitar de 500 a 3000 flores por día. Importancia de los colibríes La vida de los colibríes esta en estrecha relación con la de ciertas plantas y flores; de hecho constituyen una gran importancia para los ecosistemas, pues, son agentes polinizadores de gran santidad de plantas en los bosques tropicales. Las flores están modificadas de manera que el colibrí al visitar la flor golpea los estambres y el polen se adhiere al plumaje del colibrí. Los colibríes son los principales polinizadores de las zonas altas y frías ante la ausencia de los insectos y los murciélagos; por otro lado cabe mencionar la capacidad que tienen estas aves para adaptarse a estas zonas.

También los colibríes han significado mucha importancia para algunos jardines productores de flores de exportación, pues, han logrado hacer híbridos por medio de los colibríes, especialmente en la familia de plantas Heliconidae. Se ha investigado de una relación que existe entre los colibríes y una especie de ácaros que habitan en estas flores pues estos pequeños animales aprovechan el momento en que el colibrí visita la flor para subir y ser trasladado hacia otra flor (Greenberg, R. 1997). Aves raptoras o rapaces Las rapaces son un grupo de aves que se caracterizan por presentar un pico curvado, una agudeza visual muy acusada y unas poderosas garras terminadas por uñas afiladas (Mendoza, N. 1990). Dentro de este grupo de aves se encuentran unas especies que desarrollan su actividad durante las horas de sol, son las llamadas rapaces diurnas, y otras que centran su actividad durante la noche, son las rapaces nocturnas. Las aves rapaces cuando capturan a sus presas lo hacen por la necesidad de alimentarse para sobrevivir. La cantidad de comida que necesita una rapaz para sobrevivir varía de una especie a otra, pero las grandes águilas, como el Aguila real o el Aguila perdicera, solamente necesitan entre 200 y 250 gramos de comida al día, mientras que sus pollos consumen de 50 a 100 gramos al día. Además estas rapaces presentan una gran capacidad de ayuno, comiendo algunas especies una o dos veces por semana, como los gavilanes e incluso pasan hasta 12 días sin comer cuando las condiciones atmosféricas son muy adversas, como el águila roja andina. Los rapaces juegan un importantísimo papel en la protección de la agricultura, controlando las poblaciones de aves y mamíferos con carácter de plaga como son las palomas, los tordos, ratas, ratones, conejos e incluso muchas rapaces pequeñas como los vencejos se especializan en capturar insectos. Manteniendo a estas especies en los niveles óptimos que el medio pueda soportar. Estimaciones realizadas sobre la captura de roedores por rapaces nocturnas muestran que búhos y lechuzas pueden capturar en un año hasta 1´400.000 ratas, evitando con ello grandes pérdidas económicas a los agricultores. El otro papel que juegan algunas rapaces es el control de las infecciones y epidemias en el agroecosistema, mediante la eliminación de todos los cadáveres acumulados en él, así como de los animales enfermos como algunas aves de corral. Igualmente, las rapaces actúan activamente en el complejo de la evolución de las especies, eliminando los ejemplares más viejos, débiles, lentos, enfermos, etc., dejando los ejemplares más rápidos, listos, astutos y sanos para reproducirse.

Las rapaces centran la captura sobre la especie más abundante que se encuentran dentro de su dieta y nunca sobre las especies animales más escasas, favoreciendo la expansión de poblaciones animales en peligro de extinción y atacando las especies potencialmente plagas principalmente. Dentro de las rapaces que mayoritariamente contribuyen en Colombia al control de roedores y aves que afectan la agricultura, se presentan 18 especies de halcones y afines que habitan, 3 son casi endémicas, 2 son migratorias y 2 están en peligro de extinción: Los Falconiformes se dividen en cinco familias: Accipitridae (águila, aguililla, aguilucho, azor, caracolero, gavilán, gavilancito), Cathartidae (cóndor, gallinazo, guala, rey de los gallinazos), Falconidae (cacao, caracara, cernícalo, esmerejón, halcón, pigua) y Pandionidae (águila pescadora). Las Falconiformes son aves rapaces, de presa, de rapiña o carroñeras diurnas que se caracterizan por el pico curvo con bordes cortantes y porque las patas tienen uñas afiladas para agarrar y desgarrar la presa. Estas aves tienen tres dedos dirigidos hacia delante y uno hacia atrás. El sentido de la vista es agudo gracias a las enormes pupilas que evitan que la luz se refracte. El halcón tiene una especie de capucha oscura que le cubre la cabeza. El halcón peregrino es el ave más rápida del mundo, alcanza velocidades de 200 a 400 Km por hora. Dentro de este grupo se encuentran el Falco deiroleucos o halcón colorado, Falco femoralis o halcón plomizo, Falco peregrinus: Halcón peregrino (migratorio austral y boreal) y Falco rufigularis o halcón murcielaguero. Dentro de otro genero de halcones, se encuentra el halcón silvador (Herpetotheres cachinnans), el cual es de color blanco de antifaz negro. También está el Micrastur bucklevi o halcón montés de Leticia (endémico ), el Micrastur gilvicollis o halcón montés ojiblanco de Amazonas, Micrastur mirandollei o halcón montés pechiblanco, Micrastu plumbeus o halcón montés de Munchique que es endémic), Micrastur ruficollis o halcón montés pajarero y Micrastur semitorcuatus: Halcón collarejo. Todos estos falcónidos se alimentan de pequeños animales, especialmente de roedores. Otro tipo de halcones, asociados a ambientes agrícolas y ganaderos son el esmerejón (Falco columbarius), caracterizado por su color café con el pecho más claro. El cernícalo americano (Falco sparverius), el cual tiene las alas grises y unas rayas negras en la cabeza. El caracara moñudo (Polyborus plancus), tiene una placa amarilla alrededor de los ojos. El Phalcoboenus carunculatus o caracara paramuno de Nariño (endémico) y el Polyborus plancus o caracara moñudo pueden fácilmente desdoblar su dieta para consumir animales muestro haciendo el papel de carroñeros, de ahí su importancia ecológica.

Aves insectívoras Los atrapamoscas son el mayor grupo de pájaros insectívoros de la región neotropical, y pertenecen a la familia Tyrannidae, que incluye más de cuatrocientas especies de pequeños pájaros americanos, con variados nombres comunes:, atrapamoscas, tiranuelos, mosqueros, sietecolores, pechiamarillos, siriries, etc. Habitan en todo el continente americano, salvo el extremo norte. Se encuentran en una gran variedad de medios, sobre todo en selva, plantaciones, praderas y agroecosistemas. Son en general insectívoros, aunque algunos se alimentan de frutos. Los tyránidos son pájaros de tamaño entre mediano y minúsculo (de 6,5 a 28 cm.). Su plumaje es generalmente una combinación variada de negro, pardo, blanco, amarillo y verde. Muchos tienen una cresta eréctil. La familia presenta una gran diversidad en las proporciones corporales, la forma y la estructura del pico, y la longitud de las patas. Son aves que se posan en perchas (ramas superiores de los árboles) y cazan insectos al vuelo. Tienen alas puntiagudas, y en algunas ocasiones colas largas. Su boca situada en la parte basal del pico, presenta vibrisas (plumas especiales) largas, que parecen bigotes y las utilizan para atrapar los insectos con más facilidad, generando una especie de embudo (Calvo, L. & Blake, J. 1998). La importancia de estas aves en la agricultura radica en que un pequeño tyrannidae, puede consumir más de seis millones y medio de insectos al año y precisa veinticuatro millones de insectos para criar sus polluelos. Consume unas 10.000 orugas durante el proceso de cría. Puede consumir más de dos kilos y medio de insectos al año. Algunas de las especies mas grandes llegan a consumir diariamente, en época de cría, insectos cuyo peso, en su conjunto supera en un 50% el del propio pájaro.

4. Daños ocasionados por aves en la producción agroforestal

Los daños que los pájaros causan en las cosechas de cereales, son un problema muy grave y serio en todo el mundo. Los países que poseen una tecnología agrícola altamente desarrollada, se han visto en la necesidad de emprender considerables esfuerzos para resolver el problema de los daños producidos por los pájaros. Por otra parte, en los países menos desarrollados, carentes de recursos necesarios para tales programas, los pájaros pueden disminuir gravemente la producción (Agüero, O. y Poleo, J. 1992). A pesar de que las poblaciones silvestres de aves son mayormente benéficas, hay ocasiones en que ciertas especies pueden competir con los intereses humanos. Cuando esta situación ocurre, las medidas de control son inevitables. Estas plagas crean problemas individualmente o en pequeños grupos, pero en especial en bandadas bien grandes. Estudios indican que las cosechas frecuentemente dañadas por los pájaros en América Latina, son el sorgo, arroz, maíz y soya. Estas aves causan pérdidas considerables al alimentarse de las semillas sembradas y tanto de los granos en estado lechoso como de los maduros. Existen dos tipos de aves, las propias de lugar, que siempre están presentes y las migratorias. Y éstas últimas representan serias amenazas en estos cultivos. Importancia de los pájaros en el almacenamiento de los granos. Las plagas vertebradas ocupan un lugar importante en el deterioro de los cereales, desde su madurez fisiológica, hasta el sistema de almacenamiento, pues atacan más en el campo que al grano almacenado. Las razones por las cuales se vuelven importantes dentro de las áreas conflictivas con los humanos son: - Los pájaros consumen más granos en el campo que en el sitio de almacenamiento, estas pérdidas ocurren durante el desarrollo del grano, cuando ya está maduro, antes de cortarlo, en el apilamiento o almacenamiento del grano cortado para secarlo y cuando el grano está derramado en el campo. - Los pájaros contaminan más grano que lo que consumen, el excremento y material de los nidos crean suciedad, contaminando el grano, sacos, el interior y exterior de las bodegas y los pisos de estructuras de almacenamiento. - Transmiten enfermedades directas e indirectas al hombre, aves, ganado, entre ellas leptospirosis, histoplasmosis, elefantitis y salmonella.

5. Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por aves.

De acuerdo con la producción agroforestal, la relación entre los cultivos y las aves es controversial, como ha sido reconocido desde hace más de un siglo. Por un lado, la abundancia de ciertos tipos de alimentos, sitios para reproducción, protección y eliminación de depredadores dentro de los agroecosistemas, ocasiona que algunas especies de aves aumenten sus poblaciones y se conviertan en plagas que diezman los cultivos. Sin embargo, otras aves sirven como eficientes controladores de insectos dañinos para los cultivos, prestan servicio de polinización y disminuyen significativamente el éxito reproductivo de malezas consumiendo sus semillas. Adicionalmente, las aves pueden servir como eficaces indicadoras de la calidad del ambiente en los agroecosistemas (Agüero, O. y Poleo, J. 1992). En Colombia, muy recientemente se están ejecutando estudios de aves en relación a campos de cultivo. En el departamento del Valle del Cauca se ha evaluado el daño que las aves frugívoras infringían a los cultivos de uva, al igual que las aves acuáticas que habitan la Laguna de Sonso, ocasionan a los cultivos de arroz y sorgo adyacentes. Igualmente en este departamento se ha evaluado el efecto de los frugívoros en los cultivos de papaya, que se comienzan a establecer en forma intensiva en esta región. En la parte altoandina de la cordillera oriental se ha evaluado a las aves como afectan los cultivos de frutales caducifolios. Estas investigaciones fueron conducidas en áreas agrícolas pequeñas, no mayores de 18 ha., en períodos de evaluación cortos e irregulares, dando como resultado el registro de tan sólo una a tres decenas de especies de aves con alguna importancia económica (Calvo, L. & Blake, J. 1998). Los daños en los cultivos agrícolas se producen por consumo directo del fruto o por deterioro parcial del mismo. Los frutos pequeños como espigas de granos son consumidos en su totalidad y el daño se aprecia como una disminución de la producción total, Existen varias familias y especies de importancia económica de plagas de aves, que se diferencian según sus características morfológicas, anatómicas y de comportamiento. La importancia radica en que, el conocer éstas características nos da una idea de cómo podemos dirigir el control hacia estas plagas, con el fin de disminuir las pérdidas que ocasionan en el campo y en los sistemas de almacenamiento (Agüero, O. y Poleo, J. 1992). Existen varios métodos de control para evitar disminuir o eliminar pájaros que atacan los cultivos, por ejemplo la utilización de pajareros, que consiste en una práctica de tener una persona espantando los pájaros con tiradores con muñecos espantapájaros en el campo, en horas de la mañana y por la tarde que es cuando las aves tiene sus períodos de actividad.

En algunas circunstancias se ha observado que los hijos de los agricultores toman como una diversión, el hecho de estar espantando las aves que se alimentan de las semillas aún no germinadas y granos antes de la cosecha. Es una práctica común no solo en Colombia sino que también en toda América Latina, a nivel de los pequeños agricultores y una de las razones por las cuales los utilizan son el bajo costo de la mano de obra. En el caso del cultivo del maíz, es necesario cuidar la plantación desde el inicio de la germinación y 8 días después para que los pájaros no arranquen las plantas de maíz. El uso de armas de fuego como los rifles es un medio efectivo para asustar y matar a los pájaros, pero solamente pueden usarse en los lugares que se permitan legalmente y con la debida seguridad. Los cohetes de salva, voladores, cohetes de cañón, bombas festiva, se colocan las mechas de los cohetes a distancias regulares entre los extremos de un cordel de algodón torcido y suelto. Al encender el extremo de la cuerda los cohetes adheridos caen de la misma y explotan inmediatamente. Con este método se puede proteger un área aproximada de 4 hectáreas de un cultivo en crecimiento. Depredadores artificiales. Estos se basan en elementos visuales, luces, objetos en movimiento y falsos depredadores. La apariencia y el movimiento de halcones artificiales son efectivos ya que son enemigos naturales de la mayoría de las aves más problemáticas en la agricultura. Son fabricados con las alas extendidas y se cuelgan de hilos casi invisibles, el viento les da un movimiento natural parecido al de un halcón vivo. Depredadores naturales. Estos son tal vez los más eficaces controladores de las aves plagas, puesto que los rapaces después de atacar solo una cuantas veces generan pánico en las bandadas y las ahuyentan de los sitios. Lo anterior requiere que se mantengan algunas condiciones mínimas de hábitat para esta aves tales como árboles que sirvan de perchas, fragmentos de vegetación natural que sirvan de refugio y de albergue a las presas naturales y el no ser perseguidos por la comunidad local, que muchas veces ahuyenta a los depredadores. Mallas contra aves. Pueden ser metálicas o plásticas, especiales para este propósito, utilizados en edificios de Poscosecha, principalmente en ventanas y ventiladores; evita la entrada de aves a los interiores así como la fabricación de nidos. Cuando la magnitud de los ataques sobrepasa los umbrales económicos, se utilizan controles Químicos, los cuales se basan principalmente en el uso de repelentes químicos, cebos tóxicos pegados en tallos y raíces. El efecto de la repelencia puede ser de diferentes formas. Por ejemplo, uno de los más nuevos, actúa por medio de los gritos de angustia de los pájaros afectados para avisar a los demás.

Este material repelente tiene un LD50 (toxicidad) relativamente bajo de 20mg/kg. y solo se requiere de un número pequeño de pájaros afectados para alarmar al resto de la bandada. La acción de estos cebos es lenta. Para matar a los pájaros se lleva de 1 a 3 días, gran número de pájaros muertos no aparecen en el área tratada, pero mueren en el vuelo o en sus lugares de descanso. Un compuesto clorinado es usado como ovicida de acción lenta, formulado en cebos al 0.1 y 1.0% Es necesario usar precebos (cebos sin veneno) varios días antes de distribuir los cebos tratados para la protección de aves. Los granos tratados deben ser coloreados antes de su distribución y los cebos no consumidos tienen que ser removidos. Insecticidas ciclodianos clorinados han sido usados, por años para el control de aves, se aplican en los lugares de descanso (nidos) de éstas; son bastante efectivos si se usan apropiadamente. Dentro del grupo de los organofosforados el fenthion (baytey) es utilizado para tratar los lugares de descanso de las aves. Este compuesto de acción rápida al ser absorbido por las patas de las aves, al entrar en contacto con él en sus ratos de descanso. Los Quimioesterilizantes, son agentes de control del aumento de las aves. En vez de erradicarlas, causa esterilidad temporal después de haber sido ingeridos por 10 días, inhibiendo la producción de huevos. Este método de control es poco utilizado por su alto costo.

UNIDAD DIDACTICA 3. ENFERMEDADES

CAPITULO 1 HONGOS

1. Caracterización de los hongos El estudio de los hongos abarca los hongos macroscópicos y los microscópicos, los mohos y las levaduras. Un hongo es una talofita eucariota aclorofílica: planta con tallo, cuyas células tienen orgánulos membranosos, y que carecen de clorofila, por lo que son heterótrofos: necesitan de un aporte de carbono y nitrógeno fijado orgánicamente. Los hongos son importantes por tanto por los efectos beneficiosos como los potenciales daños que pueden producir (Monzón, A. 2001). Beneficiosos. - Muchos hongos son comestibles, incluso se cultivan para mercados exclusivos como las trufas y el champiñón. - Modifican compuestos orgánicos útiles para la industria como es el caso de los quesos azules y las fermentaciones alcohólicas. · - Se utilizan con frecuencia para la fermentación de forrajes. ·

- Producción de componentes auxiliares en la alimentación (vitaminas). · - Producción de antibióticos (mayores). · - Usos de investigación, sobre todo en genética (son unicelulares, así que se usan para hacer cultivos celulares). · - Control biológico de plagas (usando esporas de hongos entomopatógenos, que sólo afectan a los insectos). · Daños o peligros: · - Pueden producir envenamiento ya que producen unas toxinas muy potentes para las que no hay antídoto. · - Pueden producir intoxicación alucinógena, muchas culturas indígenas en el mundo los utilizan para sus rituales y ceremonias. - Provocan infecciones en los vegetales causando gran cantidad de enfermedades al destruir tejidos de hojas, tallos, flores, frutos y raíces (hongos fitopatógenos). · - Pueden causar daños severos en la industria al colonizar la madera y afectar las propiedades físico-mecánicas de la madera, incluso desde que las condiciones de humedad les sean favorables pueden afectar pinturas y hasta viviendas entera. - Pueden ser patógenas de animales y hombres, provocando 4 tipos de alteraciones: Envenenamiento debido a que tienen un componente químico tóxico o venenoso en su composición, e ingerimos el hongo: micetismo. Secreción de toxinas al crecer en un alimento (y luego desaparece el hongo, dejando su toxina): micotoxinas. Provocan verdaderas infecciones, invadiendo tejido vivo: micosis, que se clasifican según su localización: cutáneas, subcutáneas o profundas. En su composición llevan determinadas sustancias que pueden producir alergias (respiratorias, al ser inspiradas, o cutáneas, por ejemplo): alergias. · Morfología. Tienen una organización celular eucariota: con núcleo y demás orgánulos membranosos: aparato de Golgi, mitocondrias, retículo endoplasmático, etc. Son aclorofílicos. No realizan la fotosíntesis, por lo que son heterótrofos y necesitan un aporte de carbono y nitrógeno fijado orgánicamente (Burges, H. 1998). · Presentan paredes celulares bien definidas, incluso de sílice o quitina. Normalmente son inmóviles, pero hay algunos con células reproductivas asexuales (esporas) que son móviles. Estas estructuras se llaman zoosporas. No presentan tallos, ni raíces, ni hojas, ni vasos conductores como presentan las plantas y suelen reproducirse por esporas. ·

De acuerdo con su morfología los hongos se clasifican como filamentosos y levaduriformes. En cuanto a la Estructura, el cuerpo vegetativo es el talo. Está formado por filamentos microscópicos que se ramifican denominados hifa, cuyos conjuntos constituyen el micelio. Las hifas están formadas por una pared delgada en forma de cilindro hueco transparente, tapizada o llena en su interior por una masa protoplasmática en la que están todos los órganos más el núcleo. Se pueden clasificar los hongos según la cantidad de masa protoplasmática que se haya separada por unos tabiques o septos: Si las cantidades de masa son semejantes, es decir, si los septos se disponen a distancias regulares, son hongos septados, sinfonados o tabicados. Si las cantidades de masa entre los septos son muy inconstantes, es decir, si los septos se encuentran a distancias irregulares, son hongos no septados, no sinfonados, cenocíticos. Los hongos septados se consideran más evolucionados que los otros, por lo que se les llama hongos superiores. Los hongos no septados son los hongos inferiores. Los septos pueden ser de 2 tipos: Primarios. Se van formando conforme el hongo crece multiplicándose (López L. 2001). · El micelio vegetativo le sirve para nutrirse, agarrándose al medio de cultivo. Los cambios ambientales en el hábitat (debidos a la continua nutrición del hongo) provocan en él cambios morfológicos: lo primero es la creación del micelio aéreo, por encima del sustrato, además de una serie de estructuras que le sirven para sobrevivir (nutrirse) o colonizar nuevas áreas, son modificaciones extrañas del talo, como haustorios, hifas estolón, hifas predadoras, yemas, sinemas, rizoides, órganos de perforación, etc. Reproducción. Los hongos se pueden reproducir tanto asexual como sexualmente, sin embargo la reproducción asexual es considerada como la más importante. Cuando los hongos se pueden reproducir de las dos formas se clasifican como hongos perfectos y cuando se reproducen solo asexualmente, se clasifican como hongos imperfectos. La Reproducción asexual es un ciclo que se realiza constantemente, el cual consiste en la división de 1 célula en 2 células hijas, o lo que es lo mismo, la fragmentación de un talo o micelio pluricelular en varios fragmentos, cada uno de los cuales forma un individuo genéticamente igual al que lo origina. Existen varios procesos de reproducción asexual pero tal vez el más importante, sobre todo en hongos filamentosos, es por la formación esporas las cuales son unidades diminutas, simples, que se propagan sin un embrión y que dan lugar a un nuevo individuo de la misma especie. Cuando las esporas son internas, encerradas en unos sacos o vesículas llamados esporangios, sin entrar en contacto con el medio ambiente, se denominan endosporas o esporangiosporas.

Cuando las esporas se generan en forma externase denominan exosporas o conidias, no tienen vesícula que las rodee, por lo que están en contacto con el medio ambiente. También se originan en el micelio y son características de los hongos superiores. Reproducción sexual. Las esporas de la reproducción sexual están generalmente encerradas en vesículas y se llaman basiliosporas. La reproducción conlleva tres fases en la primera se realiza la plasmogamia que consiste en la unión de 2 protoplasmas en una sola célula. Sigue la Cariogamia, en la cual los 2 núcleos se fusionan si es que son compatibles, En esta fase pasa de ser haploide a ser diploide. Posteriormente en la tercera fase se sucede la Meiosis. Los órganos sexuales de los hongos se llaman gametangios el órgano masculinos es el anteridio y el femenino es el oogonio. Aunque suelen crecer en medios de cultivo o sustratos ácidos, también se desarrollan en medio alcalinos. Son heterótrofos, por lo que necesitan de C y N orgánico. Se desarrollan exitosamente en ambientes húmedos y calidos y su ciclo de vida puede durar desde unos pocos días hasta varios meses. De acuerdo con su metabolismo, los hongos pueden ser saprofitos, cuando se alientan de materia orgánica en descomposición, pueden formar asociaciones simbióticas y se alientan de hidratos de carbono que le brinda el hospedero o pueden ser parásitos cuando se alimentan de otros seres vivos afectando la integridad del hospedero. En cuanto a su Taxonomía, los hongos son un reino aparte que se denomina Fungi, puesto que no son ni vegetales ni animales. Comparten características de ambos. Los deuteromicetos son hongos imperfectos, aunque a algunos de estos hongos se les conoce su forma sexual. En este caso, aspergillus, es el mismo hongo, pero uno con reproducción sexual y otro con reproducción asexual. Pero para poder clasificarlos como perfectos o imperfectos, a cada forma le dan un nombre distinto.

2. Hongos perjudiciales para la producción agroforestal

Los hongos del género Fusarium son cosmopolitas y muy abundantes en las zonas tropicales y templadas del mundo. Además este género es uno de los más fitopatógenos que causa daño a diversas plantas cultivadas, ocasionando distintos tipos de enfermedades, tales como manchas en las hojas, pudrición de raíces y de la base del tallo, cánceres de las plantas, muerte descendente, pudrición de frutos y marchitamientos vasculares. También presenta especies que ocasionan enfermedades en el hombre y en los animales y algunas son productoras de toxinas (Monzón, A. 2001). Fusarium oxysporum es una de las más importantes especies del género Fusarium, debido a las pérdidas económicas que causa en los cultivos comerciales. Está entre las especies más abundantes, cosmopolitas y complejas pues tiene más de 100 formas especiales caracterizadas por su alta especificidad en las plantas hospedantes que afecta. En lo que concierne a su especificidad, existen varias discusiones sobre la probabilidad de contaminar a otros cultivos; existen trabajos en los que se ha obtenido como resultado que el fusarium específico que ataca al fréjol (Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli) infectó al clavel y al rábano con un porcentaje de infestación del 20 y 47% respectivamente. Este hongo se caracteriza por producir tres tipos de esporas: las micronidias, macronidias y clamidosporas, estas últimas tienen paredes muy gruesas, lo cual las hace muy resistentes a condiciones ambientales desfavorables y a la ausencia de hospedantes. Distintas formas especiales de F. Oxysporum pueden sobrevivir en un estado de reposo en el suelo durante muchos años (son viables después de 40 años). Una vez establecido este fitopatógeno no es posible erradicarlo. Otra de sus características es la capacidad de migración, esto significa que una vez liberado en el ambiente, el hongo no va a restringirse al sitio de liberación sino que fácilmente puede invadir otras áreas y países. F. Oxysporum es un patógeno de amplio espectro y aunque tiene formas articulares especializadas a distintos cultivos, tiene la capacidad de mutar y de volverse patógeno a otros cultivos cuando entran en contacto con ellos. Cambios en las condiciones ecológicas pueden variar la fisiología del hongo incrementando su patogenicidad. Cabe añadir que los estudios que se han hecho en Estados Unidos han sido a nivel de laboratorio y no se puede predecir con exactitud su comportamiento en condiciones naturales en el ecosistema. Sobre la capacidad de mutar del hongo también existe discrepancia y no hay certeza absoluta, sin embargo, la mayoría de científicos están de acuerdo en que existe el riesgo de mutación, pero no se sabe el nivel de probabilidad que esto ocurra.

El género Fusarium es patógeno para un sinnúmero de especies vegetales. Provoca una serie de alteraciones en las plantas atacadas y con una gran diversidad de síntomas que afectan de diferente forma al normal crecimiento y desarrollo con la consiguiente repercusión en la producción, si se trata de cultivos económicos y la destrucción de especies nativas. Las formas especializadas de Fusarium oxysporum, infecta a una gran variedad de huéspedes, ocasionando enfermedad y muerte, entre ellos se incluye: Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Mal de Panamá del banano); Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici (marchitez del tomate); Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli (marchitez del fréjol); Fusarium oxysporum f.sp. pisi (marchitez de la alverja); Fusarium oxysporum f.sp. dianthi (marchitez del clavel); Fusarium oxysporum f.sp. chrysanthemi (marchitez del crisantemo), etc. Fusarium oxysporum y sus varias formas especiales han sido caracterizadas como causantes de los siguientes síntomas en las plantas que ataca: marchitez vascular, amarillamiento, pudrición de bulbos, pudrición de la raíz, mal de almácigos. Este hongo infecta plantaciones a través de la secreción de toxinas dentro de sus raíces, las cuales luego se pudren y disuelven las células de las plantas, matándolas. La enfermedad producida por Fusarium oxysporum f.sp. erythroxyli ocasiona amarillamiento de las hojas, defoliación, marchitamiento vascular y muerte de la planta. La especie Fusarium oxysporum afecta algunos de los cultivos considerados ilícitos como coca, marihuana y amapola. Algunos investigadores han considerado las formas especiales erythroxyli (para la coca), cannabis (para la marihuana) y papaver (para amapola) como posibles alternativas para la erradicación biológica de dichos cultivos, debido a la especificidad del hongo en las plantas hospedantes que afecta y a la alta sobrevivencia del mismo en el suelo. Una de las mariposas más preciadas del mundo Agrias sp. depende de parientes silvestres de la coca que existen en el bosque húmedo del Amazonas en Brasil, las cuales están catalogadas como especies amenazadas. Plantas del género de la coca Erytroxylum son los únicos hospederos de la mariposa, sitio exclusivo donde las orugas jóvenes pueden alimentarse y madurar. En Colombia, cuatro parientes cercanos de la coca ya han sido incluidos en la lista de especies amenazadas. Por otra parte, dentro de los hongos invasores, el único que ataca a los cítricos es Armillaria y prácticamente el resto de los hongos que hay en el suelo pertenecen al grupo de los llamados, hongos habitantes (Fusarium, Phythopthora, Verticillium, entre los mas importantes) que, según las condiciones ambientales, pueden parasitar gran cantidad de plantas, entre ellas los cítricos. Los hongos habitantes son saprófitos, es decir, viven en el suelo en restos de materia orgánica descompuesta o en descomposición y una vez que se dan las condiciones adecuadas se convierten en parásitos. En general, los hongos habitantes del suelo

son difíciles de erradicar, pues si un cítrico, en determinadas condiciones es resistente, al modificar esas condiciones (excesivos abonos nitrogenados, mal uso de abonados foliares, etc.) se modifica su comportamiento y aparece como sensible. El mal blanco de las raíces (Armillaria mellea), se origina de modo imprevisto y agresivo, ya que el hongo suele hallarse bien establecido en el suelo antes de que se manifiesten sus síntomas. Se trata de un hongo móvil en el suelo a nivel de parcela, sus rizomorfos avanzan en el suelo alcanzando las raíces de los árboles contiguos, penetrando a través de los tejidos. A. mellea se introduce a nivel del cambium o en las raíces. Este hongo causa daños como podredumbre de raíces y base del tronco, su desarrollo se intensifica sobre plantas leñosas debilitadas por problemas diversos como, por ejemplo, encharcamientos, humedades permanentes en suelos arcillosos, etc. Su ataque puede producir la muerte de los cítricos, por falta de absorción de agua y minerales, al acabar pudriendo las raíces, apareciendo debajo de la corteza del árbol un micelio algodonoso, blanco y lechoso. Esta enfermedad es más grave en regiones templadas donde el crecimiento de los rizomorfos continúa durante el invierno. El desarrollo de este hongo se ve favorecido por el abonado potásico e inhibido por el nitrógeno en forma nítrica, siendo la asfixia radicular el principal factor en el desarrollo de esta enfermedad. En árboles viejos o alrededor de troncos que han quedado en el campo, y en donde hay fuerte infección, aparecen elementos fructíferos sexuales del hongo en forma de setas (carpóforos) de color miel. La infección puede extenderse desde las plantas atacadas a las más cercanas, formando rodales o grupos de plantas con síntomas propios de la enfermedad. Esta enfermedad es particularmente grave si tenemos en cuenta la imposibilidad de cultivar, en los terrenos afectados, especies sensibles en un periodo aproximado de diez años, teniendo en cuenta que puede afectar a más de doscientas especies de plantas. Los síntomas en la parte aérea comienzan cuando una o varias de las raíces principales son atacadas por el hongo, entre los síntomas más frecuentes destacan: - Retraso en la entrada en vegetación. - Disminución del desarrollo foliar. - Amarillamiento y enrojecimiento foliar. - Caída precoz de las hojas al final del verano y otoño. - En periodo de estrés hídrico puede tener lugar la muerte del árbol.

La pudrición blanca de la raíz (Rosellinia necatrix), está presente en todos los suelos y en maderas muertas o en descomposición; pudiendo producir daños hasta en plantas jóvenes de vivero. En plantas adultas el hongo convive con la planta sin producir daños aparentes y donde podría producir daños, que es en plantones, es difícil que la planta llegue infectada desde el vivero debido a los cuidados de cultivo y controles que en ellos se efectúan. Existen diferentes tipos de síntomas aéreos que pueden observarse en los cítricos infectados por este hongo y que consisten en la defoliación y muerte lenta: los árboles suelen presentar un retardo en su crecimiento con ausencia de formación de nuevos brotes. Durante el verano aparece un amarilleo del follaje, con hojas más pequeñas de lo normal, dando lugar a una prematura defoliación al final del verano. Los árboles con síntomas de clorosis presentan más yemas florales que yemas vegetativas en el año anterior a su muerte. Aunque los árboles se infecten pronto después de la plantación, los síntomas agudos no se desarrollan hasta la fructificación en la que los frutos dejan de crecer y pueden arrugarse, y en los sucesivos años se producen pocas hojas y muchos frutos caen al madurar. En el sistema radicular los síntomas se manifiestan con la pudrición de pequeñas raíces por el micelio blanco del hongo que invade después las grandes raíces, que se pardean al principio y después se ennegrecen. La invasión se extiende a través del cortex y cambium del tronco y progresa hacia arriba produciendo exudados de savia. La superficie de las raíces infectadas se cubre con hebras de micelio blanco algodonoso, observándose una fina capa de micelio algodonoso bajo la madera y en el suelo adyacente. En condiciones de humedad y temperatura adecuadas el micelio blanco aparece a nivel del suelo en el cuello del árbol y los ejemplares enfermos se pueden extraer fácilmente del suelo por tener las raíces muy deterioradas. Debido a que el micelio requiere elevados niveles de oxígeno para su desarrollo, se explica que en la mayoría de los casos el hongo esté limitado a los horizontes más superficiales del suelo. Dentro de los factores que favorecen el desarrollo de la enfermedad se encuentran: - Los suelos pesados, con elevado contenido en arcilla (50%). - Elevada humedad (75-100%). - Temperaturas entre 20-25ºC. - pH entre 5 y 7. - Suelos con alto nivel de materia orgánica. - Suplementos como superfosfato cálcico y paja de arroz. Los hongos Phythophthora nicotiane, y P. citrophthora, son los causantes de la gomosis, pudrición de la base del tronco y cuello de la raíz y pudrición de raíces

absorbentes. La presencia de estos hongos es permanente durante todo el año en el suelo y su mayor actividad parasitaria se produce cuando la temperatura media del ambiente oscila entre 18-24ºC. El agua de lluvia o la de riego que empapa el suelo favorece la formación de la parte reproductora asexual de estos hongos. La gomosis puede aparecer en la base del tronco, cerca de la zona de unión del injerto o bien a lo largo del tronco, llegando a afectar a las ramas principales de algunas variedades. Las zonas afectadas adquieren diversas formas y el tamaño de la lesión dependerá del tiempo que lleve actuando el hongo y de las condiciones ambientales. Normalmente las lesiones son alargadas y, si hay suficiente humedad ambiental, se producen emisiones de gotitas de goma. Las zonas afectadas se deshidratan y se va separando la corteza, pudiendo desprenderse en tiras verticales si estiramos desde la zona donde se inicia la separación. Debajo de esta zona la madera puede estar ennegrecida pero no muerta, por lo que podrá seguir subiendo sabia bruta, pero no podrá bajar de esa zona savia elaborada. Con el tiempo, las raíces que estén por debajo de esa zona irán dejando de recibir alimento y acabarán muriendo. Cuando el ataque se localiza en la parte baja del tronco y el cuello de las raíces principales, se va produciendo una deshidratación y podredumbre de la corteza, con la consiguiente separación de la madera, que aparece ennegrecida. En las raíces se ve la zona afectada, en la que se forman los típicos chancros, con bordes engrosados debido a que la planta ante el ataque del hongo, para intentar cerrar la herida, empieza a multiplicar sus células a mayor velocidad (respuesta hiperplástica o hipertrófica). El chancro afecta principalmente a la base del tronco pero, en algunos casos, puede presentarse también a lo largo del mismo. Las lesiones son variables en forma y tamaño, pero crecen más rápidamente en sentido vertical que lateralmente. La podredumbre de las raíces absorbentes se concreta en una destrucción de las raíces finas. Si se produce este hecho repetidamente y con bastante amplitud puede alterar el desarrollo de las plantas. En condiciones de elevada humedad atmosférica, el hongo fructifica en la superficie de las manchas formando una mohosidad blanquecina. Los frutos infectados se desprenden prematuramente. Las áreas de la corteza infectadas son frecuentemente contaminadas por otros hongos (Penicillium spp., Fusarium spp., etc.). Si el ataque pasa desapercibido, porque la base del tronco y las raíces estén tapados por la tierra, los síntomas característicos de la enfermedad se manifiestan con las siguientes características: - Brotes débiles, de escaso desarrollo y aspecto clorótico. - Frutos de pequeño tamaño. - Hojas de color verde amarillento y más puntiagudo. - Limbos más pequeños y amarillentos.

3. Hongos beneficos Los hongos entomopatógenos son organismos heterótrofos, que poseen células quitinizadas, normalmente no móviles. Que afectan la integridad de los insectos y por lo tanto se utilizan ampliamente en el control de plagas (Vélez, P. A, 1997). El inicio de la infección se realiza por germinación de las esporas del hongo sobre el tegumento del individuo plaga. La dispersión de las esporas se realiza por contaminación ambiental a través del viento, la lluvia e incluso individuos enfermos al entrar en contacto con otros sanos. Normalmente son especies específicas o de amplio espectro de hospedantes (insectos y ácaros). El hongo sale del insecto enfermo a través de las aperturas (boca, ano, orificios de unión de los tegumentos y artejos) y en el exterior forma sus estructuras fructíferas y las esporas. Los individuos enfermos no se alimentan, presentan debilidad y desorientación y cambian de color, presentando manchas oscuras sobre el tegumento, que se corresponden con las esporas germinadas del hongo. Normalmente, los hongos, son entomopatógenos de acción lenta. Algunos atacan a gran cantidad de especies distintas de insectos. Pero estos productos dependen generalmente de las condiciones ambientales de temperatura (25º C) y de elevada humedad relativa para que su desarrollo y acción patógena sea la adecuada. Se suelen comercializar en preparados a base de esporas que deben estar en agua unas 24 horas antes de su aplicación. Generalmente tardan una semana como mínimo en eliminar a la víctima o al menos en que esta deje de alimentarse. Son adecuados para su aplicación por introducción, manipulación ambiental o aumento inoculativo, pero no para aumentos inundativos. Comercialmente destacan los siguientes hongos entomopatógenos: - Beauveria bassiana: Coleópteros. - Verticillium lecanii: Áfidos, moscas blancas y tisanópteros. - Metarrhizium anisoplinae: Homópteros, en general. Los hongos entomopatógenos poseen extrema importancia en el control de ectoparásitos, virtualmente todos los ectoparásitos son susceptibles a las enfermedades fungosas y existen aproximadamente 700 especies de hongos entomopatógeno, y alrededor de 100 géneros. Dentro de los mas importantes se mencionan: Metarhizium spp, Beauveria spp, Aschersonia spp, Entomopthora spp, Zoophthora spp, Erynia spp, Eryniopsis spp, Akanthomyces spp, Fusarium spp, Hirsutella spp, Hymenostilbe spp, Paecelomyces spp y Verticilliun spp, pertenecientes a la clase Zygomycetes e Hyphomycetes.

En forma general los hongos presentan las siguientes fases de desarrollo sobre los hospederos: germinación, formación de apresorios y estructuras (grampa) de penetración, colonización y reproducción del patógeno. En todos los casos la unidad infectiva es la espora (reproducción sexual) o el conidia (reproducción asexual). La invasión al hospedero se produce con la adherencia del conidio a la cutícula del insecto. Posteriormente este produce un tubo germinativo y un apresorio, como producto de la dilatación de la hifa. En la penetración están presentes dos procesos principales: el físico, debido a la presión de la hifa, la cual rompe las áreas membranosas esclerosadas y el químico, resultante de la acción enzimática (proteasas, lipasas y quitinasas), lo cual facilita la penetraciónmecánica. En el área de la procutícula alrededor de la penetración, aparecen síntomas de histolisis (descomposición del tejido par acción enzimática). A partir de la penetración se inicia el proceso de colonización, en el cual la hifa sufre un engrosamiento y se ramifica en la cavidad general del cuerpo. A partir de ese momento se forman pequeñas colonias del hongo y otros cuerpos hifales (blastosporos), sin embargo no ocurre gran crecimiento hifal antes de la muerte del insecto. Recientes estudios con Metarhizium anisopliae demostraron claramente que la proteasa es el factor clave en la penetración la cutícula del insecto por el hongo. La cutícula esta formada en un 70% aproximadamente de proteínas, lo que explica que sean las proteasas más importantes que las quitinasas. Después de la muerte del insecto, el hongo crece dentro del cadáver y todos los tejidos internos son penetrados por hifas filamentosas. La colonización de los diferentes órganos se produce en la siguiente secuencia: cuerpos grasosos, sistema digestivo, tubos de Malpigui, hipodermis, sistema nerviosos, músculos y traqueas. La muerte del insecto ocurre debido a la producción de micotoxinas, cambios pato1ógicos en el hemocele, acción histolítica y bloqueo mecánico del aparato digestivo, secundario al crecimiento de las hifas. Después de 48 a 60 horas de la muerte del insecto, las hifas comienzan a emerger por los espiráculos, ano y boca a través de las áreas más débiles (regiones intersegmentales). Los hongos entomopatógenos poseen la capacidad de sintetizar toxinas que son utilizadas en el ciclo de las relaciones patógeno-hospedero. El estudio de esta toxina (dextruxinas, demetildestruxina y protodextruxina) es de suma importancia ya que se pueden sintetizar productos químicos de baja toxicidad y de elevada acción insecticida, acariciada y nematicida. Es posible también seleccionar aislamientos de hongos altamente toxicogénicos que se encuentran en forma natural o bien ser mejoradas genéticamente con relaci6n a ese aspecto (Roberts 1989). Los hongos entomopatógenos han sido ampliamente utilizados en el control de insectos plagas, por ejemplo Metarhizium anisopliae y Beauveria bassiana para coleóptros y larvas de lepidópteros.

EL hongo Beauveria bassiana, ha sido aislado de insectos muertos con mayor frecuencia que cualquier otro entomopatógeno, actaulamente estudios realizados muestran que este hongo infecta cerca de 300 especies de insectos. Principalmente en el control de curculionidos. El hongo Verticillium lecanii es un patógeno que aparece frecuentemente sobre áfidos y escamas en las regiones tropicales y subtropicales. Este género también fue reportado atacando insectos del orden Coleoptera, Diptera, Hymenoptera y sobre ácaros. Paecilomyces spp., posee diversas especies entomopatogénicas, siendo las mas frecuentes P. farinosus, P. tenuipes y P. fumosoroseus. Ha sido observado sobre Lepidópteros, Coleópteros y Orthópteros. De acuerdo con Monzón, A. (2001), en investigaciones hechas principalmente por el departamento de agricultura de los Estados Unidos, han aislados hongos entomopatógenos, provenientes de la micoteca del Departamento de Lucha Biológica del Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal y fueron evaluados para conocer su patogenicidad a B. microplus . En la selección de cepas para el combate de garrapatas se consideraron diversos aspectos entre los que fueron determinantes el efecto ovicida y la micosis a diferentes estados del desarrollo del artrópodo. La patogenicidad de las diferentes cepas de los hongos entomopatógenos fueron evaluados por la inmersión durante un minuto de los estados de B. microplus (huevos, neolarvas e imagos regurgitados) en suspensiones acuosas de 107 conidiosporas/m de las diferentes cepas. Entre los hongos más patógenos a huevos de B. microplus, estuvieron las cepas de Verticillium lecanii, la de Beauveria bassiana y la de Metarhizium anisopliae. Los aislados del hongo V. lecanii además de tener propiedades ovicidas, mataron el 100% de las larvas del ectoparásito y tuvo acción micótica sobre los adultos al producir la infectación del 30-40% de la masa de huevos. A partir de estos resultados se hicieron ensayos en condiciones de campo y se evaluó el efecto de varios biopreparados sobre los estados no parasíticos del ectoparásito. Los tratamientos dirigidos a los pastos en las parcelas experimentales infestadas con masas de huevos de B. microplus, se obtuvo con el hongo V. lecanii un control de 76% resultado que difirió significativamente de las parcelas tratadas con las cepas de los hongos B. bassiana y M. anisopliae. Paralelo al desarrollo de estos experimentos, se hicieron evaluaciones del efecto de productos biológicos a base de V. lecanii sobre los estados parasíticos de B. microplus en novillos estabulados y se obtuvo al cuarto tratamiento una reducción total del ectoparásito. Las garrapatas muertas se recogieron y se llevaron al laboratorio y fueron colocadas en cámara húmeda, pudiéndose detectar en las mismas, la presencia de hifas del hongo V. lecanii.

Algunas consideraciones que se deben tener en cuenta para el desarrollo de productos de origen fungoso, los tipos de formulaciones en que pueden ser presentados y los logros obtenidos en este tema considerando que la forma granulado y polvo humedecible son las más usadas hasta estos momentos en la presentación de este tipo de producto. Para utilizar hongos entomopatógenos como insecticidas deben producirse cantidades masivas del hongo, el cual debe mantener su capacidad infectiva por un período de tiempo considerable. Los hongos se han reproducido para su uso como agentes biológicos de plagas desde hace 100 años, para lo cual se ha utilizado diferentes métodos de reproducción. La explotación de los hongos para el control de plagas (invertebrados, malezas y enfermedades) implica una amplia investigación donde se involucran disciplinas como la patología, ecología, genética, fisiología, producción masiva, formulación y estrategias de aplicación. Una buena formulación es la base para el éxito de un bioplaguicida de origen microbiano; la posibilidad de obtener productos adecuados depende de las propias características del microorganismo y su relación con los componentes de la formulación (excipientes) y el ambiente de almacenamiento. Para el desarrollo de nuevos productos de origen biológico se deben tener en cuenta diferentes aspectos: primeramente definir un medio de cultivo óptimo y el mejor sistema para la obtención masiva de inóculo que permita una buena relación costo - rendimiento en la producción; establecer ensayos de producción a pequeña escala; garantizar la estabilidad del producto y determinar las condiciones de almacenamiento; poder utilizar la maquinaria estándar de cualquier explotación para su aplicación, y ser efectivo a unas dosis parecidas a las utilizadas para los antiparasitarios así como bioensayos de laboratorio, invernadero y campo que confirmen la efectividad del producto una vez formulado. El objetivo de una formulación de hongos entomopatógenos es aumentar la estabilidad durante el almacenamiento y después de la aplicación Las propiedades físicas y biológicas de la formulación deben permanecer estables por un tiempo mínimo de 12 meses, pero es recomendable que se mantengan durante 18 meses para permitir su comercialización. Además de mejorar la adhesión a la cutícula del insecto; aumentar o mantener la virulencia y permitir su aplicación con equipos de volumen de trabajo trabajo. En condiciones de laboratorio es difícil mantener la viabilidad de hongos entomopatógenos por mucho tiempo. De esta manera, formular un entomopatógeno consiste en adicionarle determinados compuestos que mejoran su desempeño en el campo, facilitando su manejo, aplicación y permita su almacenamiento en condiciones que disminuyen el costo, con una pérdida mínima de las cualidades del producto.

Los materiales utilizados en la formulación no deben tener actividad biológica; ni afectar la actividad del hongo, deben ser inocuos al ambiente, presentar características físicas adecuadas para mezclarse con los conidios; facilitar la aplicación del producto y ser económicamente rentables. Existen varios tipos de formulaciones, el que una sustancia activa dada se presente de una forma u otra dependerá básicamente de sus propiedades físicoquímicas (solubilidad, tamaño de partícula, densidad, fluidez), de la maquinaria de que dispone el aplicador y de factores económicos. Existen, además, las Bolsas hidrosolubles que más que una formulación es un modo de presentación de una WP o SP mediante la cual se eliminan los riesgos de malas dosificaciones, se elimina el manipuleo y se minimizan los riesgos por la toxicidad de los productos. Estos envases predosificados se dejan caer en el agua del tanque del equipo de aplicación y allí la envoltura plástica se disuelve rápidamente, se libera la formulación y se mezcla uniformemente con el agua. No hay riesgos de contacto, inhalación ni salpicadura. Una vez lograda la mezcla de aplicación, ésta no es más ni menos segura que cualquier otra formulación similar de igual principio activo. Varios productores de biocontroles han elegido a polvos humedecible, entre las formulaciones secas, debido a su larga vida de estante, buena miscibilidad en agua, y fácil aplicación con un equipo de atomización convencional ya que sus propiedades físicas le proporcionan la habilidad al producto de mezclarse con agua y formar una suspensión homogénea atomizable. Control de calidad de las formulaciones La comercialización de controles biológicos basados en hongos entomopatógenos requieren de un control adecuado de las propiedades biológicas, físicas y químicas (Vélez, P. A, 1997). Algunas pruebas microbiológicas recomendadas son: - Concentración de esporas: Establece la dosificación del producto. - Germinación de esporas: Determina la viabilidad del hongo en la formulación. - Pureza: Revela la proporción del agente biológico en la formulación e identifica los microorganismos contaminantes con el objetivo de mejorar el proceso de producción y formulación de los entomopatógenos. Además, es necesario realizar algunas pruebas físicas de acuerdo al tipo de formulación. Por ejemplo los polvos humedecibles es necesario realizar pruebas de suspendibilidad, humectabilidad, contenido de humedad y tamaño de partícula.

Formulaciones Desarrolladas Según Burges, H. (1998), en el mundo numerosos grupos de investigadores y empresas productoras se concentran en el desarrollo de productos comerciales a partir de hongos en forma de granulos o polvo humedecible entre los que se citan Biofox C (F. oxysporium y F. moniliforme SIAPA, Italia), Mycotal (V. lecanii, Koppert, Holanda), Mycotrol GH (B. bassiana, Mycotech, USA), Green Muscle (M. flavoviride, CABI Bioscience, UK), DiTera (M. verrucaria, Valent (Sumitomo), USA, Japón). El desarrollo de agentes de control biológico e investigaciones de su uso ha sido menor en su comienzo que el esperado, pero la utilización de estos productos está empezando a asumir un papel importante en el campo de la agricultura sostenible. La aplicación de los biocontroles junto a otros métodos alternativos permitirá lograr buenos rendimientos de las cosechas sin perjudicar al ecosistema Las formas granulados y polvo humedecible son las que mayor éxito han tenido en la presentación de este tipo de producto pero se necesita un mayor esfuerzo en investigaciones en esta línea a fin de obtener formulaciones de mayor estabilidad.

4. Daños ocasionados por Hongos en la producción agroforestal

Las enfermedades causadas por hongos producen en sus hospederos una amplia variedad de tipos diferentes de daños. Entre otros los hongos fitopatógenos pueden producir manchas cloróticas y necróticas, cribados, cancros, tizónes, podredumbres húmedas o secas, momias, agallas, abolladuras, costras, ahogamientos, marchitamientos y pústulas (Monzón, A. 2001). Manchas necróticas. Las manchas necróticas se presentan en muchas especies de solanáceas y hortalizas, generalmente son pequeñas de 1 a 2 mm de diámetro y se presentan en las hojas basales a partir de los 45 días después de la siembra. A medida que desarrolla la enfermedad, las manchas se rodean de un halo clorótico y forman lesiones necróticas con anillos concéntricos de color marrón claro en todo el área foliar. La mancha puede llegar a medir aproximadamente hasta 2 cm de diámetro, pero su crecimiento está restringido por las nervaduras de los foliolos. Las manchas se unen y forman áreas muy grandes que abarcan gran parte de los foliolos. Cuando esto ocurre, se produce defoliación y muerte temprana de la planta. El tamaño de las manchas varía de acuerdo al período vegetativo de la especie. Este tipo de lesiones se puede presentar en tallos los cuales muestran lesiones necróticas de 0.5 a 1.5 cm. de diámetro observables con mayor claridad en los cultivares susceptibles. Igualmente, el daño se puede presentar e tubérculos como los de la papa, los tubérculos afectados muestran lesiones ligeramente hundidas, circulares o de forma irregular. Estas lesiones son oscuras con bordes de un tenue color morado que pueden incrementarse en condiciones de almacenamiento. La enfermedad es causada por varias especies de Alternaria dentro de las más agresivas está Alternaria solani . Manchas cloróticas. Son manchas circulares u ovaladas pequeñas, de diámetro entre 0,8 - 3,0 mm. Inicialmente son de un color verde claro, oliva, de apariencia aceitosa; luego se destaca, en su centro, una pequeña área necrótica de un color castaño claro la cual, al aumentar de tamaño, se vuelve de un color grisáceoblanquecino en su porción central, con un borde rojizo, mientras que alrededor de toda la mancha, permanece un halo aceitoso, translúcido, apreciado especialmente cuando se observa contra la luz. Estas manchas descritas, cualquiera que fuere su estado de desarrollo, se asocian frecuentemente a hongos del género Curvularia. El daño generado disminuye la capacidad de fotosíntesis de las plantas menguando considerablemente la producción, este tipo de daño es muy frecuente en maíz, sorgo y arroz. Las podredumbres radicales causan daños directamente al originar plantas y árboles de calidad inferior y la muerte de otros, e indirectamente al modificar la estructura de los cultivos. Los factores ambientales son probablemente de los más importantes entre los que predisponen a las plantas a la podredumbre. La podredumbre radical es difícil de combatir, por lo que las medidas para limitar las posibilidades de su introducción en nuevas áreas no deben aminorarse. Entre tales medidas, la más importante es la prohibición del transporte de material

vegetal vivo de un país o una región a otros. Cuando haya que combatir la enfermedad, los remedios que se piense aplicar deberán evaluarse antes cuidadosamente para impedir posibles efectos secundarios, por ejemplo, la agravación de otras enfermedades existentes en la misma área tratada. Los cancros infecciosos son comunes en todo tipo de planta desde herbáceas hasta árboles forestales, se pueden presentar en de todas las edades y, según la naturaleza del agente infeccioso y la del hospedante, pueden matar los hospederos o causarles toda una serie de daños, como son deformaciones y rotura del tallo, incremento de la susceptibilidad al ataque de otros agentes infecciosos. Casi todos los cancros se deben a hongos y relativamente pocos a bacterias. Para el caso de los árboles frutales y árboles maderables, lLa importancia económica de los cancros se puede relacionar aproximadamente con uno u otro de cuatro tipos distintos de cancros, cada uno de ellos reconocibles por la sintomatología,: cancros perennes abiertos (tipo 1), cancros perennes cubiertos (tipo 2), cancros efímeros cubiertos (tipo 3), necrosis generalizada de la corteza (tipo 4). Los cancros del tipo 1, tienen callo permanente en los bordes de las lesiones de la corteza y gran parte de la madera afectada queda expuesta a las influencias exteriores. Las lesiones progresan por lo general lentamente y los daños consisten sobre todo en deformaciones del tronco en los árboles más viejos, por ejemplo, Trichosyphella willkommii, Strumella coryneoidea, Nectria galligena, Pseudomonas quercus. Los cancros del tipo 2, están generalmente cubiertos con corteza muerta, que puede estar hundida y agrietada. En el lugar del cáncer se dan a voces ligeras protuberancias. Las lesiones causan a menudo la muerte (Hypoxylon pruinatum en citricos), muerte de las regiones apicales (Coryneum cardinale en Cupressus macrocarpa), deformación del tronco y decoloración de la madera (Atropellis piniphila en el pino pátula). Los cancros del tipo 3 atacan áreas limitadas de la corteza dentro de la cual el organismo patógeno actúa un año únicamente. El área necrótica se cubre rápidamente y, a no ser que entren en acción otros organismos patógenos secundarios, el daño es generalmente poco grave. Una excepción notable es la enfermedad denominada «mancha parda», descubierta hace relativamente poco y que causa grandes destrozos frutales caducifolios. Los cancros del tipo 4 presentan una rápida necrosis de la corteza, ligero hinchamiento a veces en el lugar del cáncer y no muestran callo. Los hongos causantes de los cancros frecuentemente se intensifican y propagan como epifitotia y originan muchas muertes, por ejemplo, Endothia parasitica, Septoria masiva, Nectria coccinea var. faginata, Chondroplea poplea. Los cancros deben investigarse con criterio ecológico a causa de los muchos factores predisponentes que entran en juego. La sequía es un destacado factor acondicionador de las enfermedades cancerosas porque disminuye la humedad de la corteza hasta el punto de facilitar la invasión de los hongos. Las relaciones entre organismo patógeno y hospedante varían ampliamente, pero las masas densas, puras, de edad uniforme son propicias a las epifitotias. Las grandes pérdidas que actualmente experimentan las plantaciones de frutales y en algunos

casos los árboles maderables, se deben probablemente al empleo de variedades poco resistentes, a la gran densidad de las plantaciones y al monocultivo. La propagación intercontinental de los organismos causantes de cancros está asegurada en tanto los materiales vegetales vivos se transporten libremente. Las medidas fitosanitarias contra los organismos productores de los cancros deben cumplimentarse rigurosamente. Los hongos que ocasionan royas, pertenecen en su mayoría a los géneros Chrysomyxa, Cronartium, Melampsora, Gymnosporangium y a la forma genérica Peridermium. Casi todos ellos son heteroicos, con fases que se desarrollan en el follaje de plantas caedizas, incluso de árboles forestales frondosos, por ejemplo, alisos y sauces, pero algunos son autoicos. Los del género Cronartium son particularmente dañarnos. El género Gymnosporangium está más ampliamente distribuido. Los hongos causantes de royas son, por lo común, más perjudiciales para las plantas agrícolas y los árboles maderables jóvenes, con algunas excepciones notables. Aunque estos hongos poseen típicamente una amplia gama de hospedantes primarios, los hospedantes de los distintos hongos que ocasionan royas forman grupos muy afines, por ejemplo, los pinos de maderas duras o los blandas. La lucha contra las royas se facilita y confunde diversamente por los ciclos vitales multiespóricos y por la existencia de una numerosa serie de hospedantes alternativos. La supresión de estos hospedantes es recomendable desde el punto de vista biológico, pero puede ser un proceso continuo y costoso. La selección y crianza de material de propagación resistente ofrecen soluciones más duraderas, aunque no inmediatas, habiéndose logrado ya notables progresos contra Cronartium ribicola en Pinus monticola y P. strobus y contra G. fusiforma. Por ejemplo la variedad Colombia del café. En cuanto a árboles forestales, la resistencia de distintas especies de pinos a Peridermium pini y Melampsora pinitorqua ofrece nuevas promesas para la reunión de material de preparación resistente a las royas. Sin embargo, a falta de éste, se recomienda el empleo de material de plantación libre de roya y la prevención de las invasiones de ésta en cultivos jóvenes. Las medidas sanitarias para reducir la magnitud del inóculo e impedir la propagación de micelio desde las ramas a los troncos son medidas de lucha legítimas dentro de límites económicos. La lucha química en los viveros y el empleo de antibióticos en las masas naturales requieren una evaluación considerablemente mayor para establecer la eficacia de estas medidas en la lucha contra las royas. Análogamente, los estudios del microclima de los hongos causantes de royas podrían permitir posiblemente introducir mejoras en las medidas de lucha actuales.

5. Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por hongos Para la identificación de los hongos se utilizan varias estrategias como el cultivo en cámaras húmedas, las cuales permiten la reproducción de los cuerpos fructíferos. Posterior a esto se realizan aislamientos en cajas de pettry con medios de cultivo generalmente a base de hagar, en los cuales se establecen colonias aisladas que permiten su identificación a nivel de laboratorio. Por otro lado las manifestaciones de la enfermedad en los cultivos generan caracteres macroscópicos que permiten definir en algunos casos el tipo de hongo fitófago que afecta el cultivo (Burges, H. 1998; Velez, et al. 1997.). Para el control de daños en algunos cultivos agrícolas causados por hongos existen recomendaciones generales de acuerdo con el tipo de patógeno, Por ejemplo: La Oidiopsis, causada por Leveillula taurina, es un parásito de desarrollo semiinterno y los conidióforos salen al exterior a través de los estomas. Es un fitófago importante en los cultivos de pimiento y tomate y se ha visto de forma esporádica en pepino. Los síntomas que aparecen son manchas amarillas en el haz que se necrosan por el centro, observándose un fieltro blanquecino por el envés. En caso de fuerte ataque la hoja se seca y se desprende. Las solanáceas silvestres actúan como fuente de inóculo. Se desarrolla a 10-35 ºC con un óptimo de 26 ºC y una humedad relativa del 70 %. Como métodos preventivos se utiliza la eliminación de malas hierbas y restos de cultivo, igualmente se utilizan de plántulas sanas para la siembra. El control químico se basa en productos con materias activas de azufre coloidal, azufre micronizado, azufre mojable, azufre molido, azufre sublimado, bupirimato, ciproconazol, ciproconazol + azufre, dinocap, dinocap + azufre coloidal, fenarimol, hexaconazol, miclobutanil, miclobutanil + azufre, nuarimol, penconazol, pirifenox, quinometionato, triadimefon, triadimenol, triforina. La Podredumbre gris, generada por Botryotinia fuckeliana es un parásito que ataca a un amplio número de especies vegetales, afectando a todos los cultivos hortícolas y que puede comportarse como parásito y saprofito. En plántulas produce Damping-off. En hojas y flores se producen lesiones pardas. En frutos se produce una podredumbre blanda (más o menos acuosa, según el tejido), en los que se observa el micelio gris del hongo. Las principales fuentes de inóculo las constituyen las conidias y los restos vegetales que son dispersados por el viento, salpicaduras de lluvia, gotas de condensación en plástico y agua de riego. La temperatura, la humedad relativa y fenología influyen en la enfermedad de forma separada o conjunta. La humedad relativa óptima oscila alrededor del 95 % y la

temperatura entre 17 ºC y 23 ºC.. Los pétalos infectados y desprendidos actúan dispersando el hongo. Como métodos preventivos y técnicas culturales se utilizan: - Eliminación de malas hierbas, restos de cultivo y plantas infectadas. - Tener especial cuidado en la poda, realizando cortes limpios a ras del tallo. A ser posible cuando la humedad relativa no es muy elevada y aplicar posteriormente una pasta funguicida. - Controlar los niveles de nitrógeno. - Utilizar cubiertas plásticas en el invernadero que absorban la luz ultravioleta. - Emplear marcos de plantación adecuados que permitan la aireación. - Manejo adecuado de la ventilación y el riego. El control químico se basa en: Materias activas de benomilo, captan, captan + tiabendazol, carbendazima, carbendazima + dietofencarb, carbendazima + vinclozolina, carbendazima + quinosol + oxinato de cobre, clortalonil, clortalonil + maneb, clortalonil + metiltiofanato, clortalonil + tiabendazol, clortalonil + óxido cuproso, clortalonil + procimidona, clozolinato, diclofluanida, diclofluanida + tebuconazol, folpet, folpet + sulfato cuprocálcico, iprodiona, mancozeb + metil-tiofanato, metil-tiofanato, pirimetanil, procimidona, propineb, tebuconazol, tiabendazol, tiabendazol + tiram, tiram. La Podredumbre blanca, Sclerotinia sclerotiorum, corresponde a un hongo polífago que ataca a todas las especies hortícolas. En lántulas produce Dampingoff. En planta produce una podredumbre blanda (no desprende mal olor) acuosa al principio que posteriormente se seca más o meno según la suculencia de los tejidos afectados, cubriéndose de un abundante micelio algodonoso blanco, observándose la presencia de numerosos esclerocios, blancos al principio y negros más tarde. Los ataques al tallo con frecuencia colapsan la planta, que muere con rapidez, observándose los esclerocios en el interior del tallo. La enfermedad comienza a partir de esclerocios del suelo procedentes de infecciones anteriores, que germinan en condiciones de humedad relativa alta y temperaturas suaves, produciendo un número variable de apotecios. El apotecio cuando está maduro descarga numerosas esporas, que afectan sobre todo a los pétalos. Cuando caen sobre tallos, ramas u hojas producen la infección secundaria. Como métodos preventivos y técnicas culturales se utilizan: - Eliminación de malas hierbas, restos de cultivo y plantas infectadas.

- Utilizar cubiertas plásticas en el invernadero que absorban la luz ultravioleta. - Emplear marcos de plantación adecuados que permitan la aireación. - Manejo adecuado de la ventilación y el riego. - Solarización. El control químico se basa en: Materias activas: captan + tiabendazol, clozolinato, procimidona, tebuconazol, tiabendazol + tiram, tiram + tolclofos-metil, tolclofos-metil, vinclozolina. Los Mildiu, corresponden a Phytophthora. Este hongo es el agente causal del Mildiu del tomate y de la papa, afectando a otras especies de la familia de las solanáceas. En tomate ataca a la parte aérea de la planta y en cualquier etapa de desarrollo. En hojas aparecen manchas irregulares de aspecto aceitoso al principio que rápidamente se necrosan e invaden casi todo el foliolo. Alrededor de la zona afectada se observa un pequeño margen que en presencia de humedad y en el envés aparece un fieltro blancuzco poco patente. En tallo, aparecen manchas pardas que se van agrandando y que suelen circundarlo. Afecta a frutos inmaduros, manifestándose como grandes manchas pardas, vítreas y superficie y contorno irregular. Las infecciones suelen producirse a partir del cáliz, por lo que los síntomas cubren la mitad superior del fruto. Las fuentes de inóculo primario son desconocidas en Almería. La dispersión se realiza por lluvias y vientos, riegos por aspersión, rocíos y gotas de condensación. Las condiciones favorables para su desarrollo son: altas humedades relativas (superiores al 90 %) y temperaturas entre 10 ºC y 25 ºC. Como métodos preventivos y técnicas culturales se utilizan: - Eliminación de plantas y frutos enfermos. - Manejo adecuado de la ventilación y el riego. - Utilizar plántulas sanas. El control químico se basa en: Materias activas: benalaxil + oxicloruro de cobre, benalaxil + folpet, benalaxil + mancozeb, captan, captan + mancozeb + cimoxanilo, captan + tiabendazol, captan + zineb, carbendazima + quinosol + oxinato de cobre, cimoxanilo + mancozeb + oxicloruro de cobre + sulfato de cobre, comixanilo + ofurace, cimoxanilo + oxicloruro de cobre + mancozeb, cimoxanilo + oxicloruro de cobre + zineb, cimoxanilo + sulfato cuprocálcico, cimoxanilo + folpet + fosetil-Al, cimoxanilo + folpet, cimoxanilo + mancozeb, cimoxanilo + oxicloruro de cobre + folpet, cimoxanilo + propineb, cimoxanilo + metiram, clortalonil + mancozeb, clortalonil + maneb, clortalonil + oxixloruro de cobre, clortalonil + tiabendazol, clortalonil +

óxido cuproso, clortalonil, folpet, folpet + oxicloruro de cobre + sulfato cuprocálcico, folpet + sulfato cuprocálcico, folpet + mancozeb, fosetil-Al + mancozeb, mancozeb + zineb + oxicloruro de cobre, maneb, metalaxil, metalaxil + tiram, metiram, etc. La Alternariosis, Alternaria solana, afecta principalmente a solanáceas y especialmente a tomate y papa. En plántulas produce un chancro negro en el tallo a nivel del suelo. En pleno cultivo las lesiones aparecen tanto en hojas como tallos, frutos y peciolos. En hoja se producen manchas pequeñas circulares o angulares, con marcados anillos concéntricos. En tallo y peciolo se producen lesiones negras alargadas, en las que se pueden observar a veces anillos concéntricos. Los frutos son atacados a partir de las cicatrices del cáliz, provocando lesiones pardo-oscuras ligeramente deprimidas y recubiertas de numerosas esporas del hongo. Fuentes de dispersión: solanáceas silvestres y cultivadas, semillas infectadas, restos de plantas enfermas. Las conidias pueden ser dispersadas por salpicaduras de agua, lluvia, etc., o el viento. Rango de temperatura: 3-35 ºC. La esporulación está favorecida por noches húmedas seguidas de días soleados y con temperaturas elevadas. Como métodos preventivos y técnicas culturales se utilizan: - Eliminación de malas hierbas, plantas y frutos enfermos. - Manejo adecuado de la ventilación y el riego. - Utilizar semillas sanas o desinfectadas y plántulas sanas. - Abonado equilibrado. El control químico se basa en: Materias activas: benalaxil + oxicloruro de cobre, benalaxil + folpet, benalaxil + mancozeb, captan, captan + mancozeb + cimoxanilo, captan + tiabendazol, captan + zineb, carbendazima + quinosol + oxinato de cobre, cimoxanilo + mancozeb + oxicloruro de cobre + sulfato de cobre, comixanilo + ofurace, cimoxanilo + oxicloruro de cobre + mancozeb, cimoxanilo + oxicloruro de cobre + zineb, cimoxanilo + sulfato cuprocálcico, cimoxanilo + folpet + fosetil-Al, cimoxanilo + folpet, cimoxanilo + mancozeb, cimoxanilo + oxicloruro de cobre + folpet, cimoxanilo + propineb, cimoxanilo + metiram, clortalonil + mancozeb, clortalonil + maneb, clortalonil + oxixloruro de cobre, clortalonil + tiabendazol, clortalonil + óxido cuproso, clortalonil, folpet, folpet + oxicloruro de cobre + sulfato cuprocálcico, folpet + sulfato cuprocálcico, folpet + mancozeb, fosetil-Al + mancozeb, mancozeb + zineb + oxicloruro de cobre, maneb, metalaxil, metalaxil + tiram, metiram, etc.

Enfermedades vasculares causadas por Fusarium oxysporum. Comienza con la caída de pecíolos de hojas superiores. Las hojas inferiores amarillean avanzando hacia el ápice y terminan por morir. Puede manifestarse una marchites en verde de la parte aérea reversible en los primeros estadios. Después se hace permanente y la planta muere. También puede ocurrir que se produzca un amarilleo que comienza en las hojas más bajas y que termina por secar la planta. Si se realiza un corte transversal al tallo se observa un oscurecimiento de los vasos. El hongo puede permanecer en el suelo durante años y penetra a través de las raíces hasta el sistema vascular. La diseminación se realiza mediante semillas, viento, labores de suelo, plantas enfermas o herramientas contaminadas. La temperatura óptima de desarrollo es de 28 ºC. En Almería se ha encontrado hasta ahora la raza 0. Como métodos preventivos y técnicas culturales se utilizan: La rotación de cultivos reduce paulatinamente el patógeno en suelos infectados. -

Eliminar las plantas enfermas y los restos del cultivo.

-

Utilizar semillas certificadas y plántulas sanas.

-

Utilización de variedades resistentes

-

Desinfección de las estructuras y útiles de trabajo

-

Solarización.

Control químico - Los tratamientos químicos durante el cultivo son ineficaces. Enfermedades vasculares causadas Verticilium dahliae En berenjena los síntomas empiezan por una marchites en las horas de calor, que continua con clorosis de la mitad de las hojas y de forma unilateral, desde las hojas de la base al ápice. La planta termina marchitándose y muriendo, aunque no siempre, de manera que cuando las temperaturas aumentan los síntomas desaparecen y la planta vegeta normalmente. Haciendo un corte transversal de los vasos se observa un oscurecimiento de color pardo claro. El hongo forma microesclerocios que permanecen en el suelo en restos de cultivos, siendo capaz de soportar condiciones elevadas y sobrevivir durante más de 12-14 años. La diseminación se produce especialmente a través del agua de riego, tierra en zapatos y material de plantación infectado. Las malas hierbas actúan como reservorio de la enfermedad. La temperatura aérea que favorece la enfermedad oscila entre los 21-25 ºC. En Almería se observa en los meses de invierno. Como métodos preventivos y técnicas culturales se utilizan:

- Eliminar las malas hierbas. - Destruir los restos de cultivo. - Utilizar material de plantación sano. - Evitar contaminaciones a través de aperos, tierra y salpicaduras de agua. - Utilizar variedades resistentes - Solarización. Control químico - La lucha química es poco eficaz. - Sólo en casos justificados es aconsejable la desinfección con fumigantes

CAPITULO 2. VIRUS Y BACTERIAS

1. Caracterización de los virus y bacterias Virus Son corpúsculos muy pequeños de naturaleza química y sin características de seres vivos, siendo la forma de vida más simple están constituidas únicamente por material genético: ADN (Acido desoxirribonucleico) o ARN (Acido ribonucleico) y una cápside o cubierta proteica. Visibles únicamente con el microscopio electrónico y muy contagiosos, como el mosaico del tabaco (Rodriguez, A. M. y Mendieta, R. 1991). Características. Los virus son parásitos intracelulares submicroscópicos, compuestos por ARN o por ácido desoxirribonucleico (ADN) y una capa protectora de proteína o de proteína combinada con componentes lipídicos o glúcidos. En general, el ácido nucleico es una molécula única de hélice simple o doble; sin embargo, ciertos virus tienen el material genético segmentado en dos o más partes. La cubierta externa de proteína se llama cápsida y las subunidades que la componen, capsómeros. Se denomina nucleocápsida, al conjunto de todos los elementos anteriores. Algunos virus poseen una envuelta adicional que suelen adquirir cuando la nucleocápsida sale de la célula huésped. La partícula viral completa se llama virión. Los virus son parásitos intracelulares obligados, es decir: sólo se replican en células con metabolismo activo, y fuera de ellas se reducen a macromoléculas inertes (Estereo, M. 1987). El tamaño y forma de los virus son muy variables. Hay dos grupos estructurales básicos: isométricos, con forma de varilla o alargados, y virus complejos, con cabeza y cola (como algunos bacteriófagos). Los virus más pequeños son icosaédricos (polígonos de 20 lados) que miden entre 18 y 20 nanómetros de ancho (1 nanómetro = 1 millonésima parte de 1 milímetro). Los de mayor tamaño son los alargados; algunos miden varios micrómetros de longitud, pero no suelen medir más de 100 nanómetros de ancho. Así, los virus más largos tienen una anchura que está por debajo de los límites de resolución del microscopio óptico, utilizado para estudiar bacterias y otros microorganismos. Muchos virus con estructura helicoidal interna presentan envueltas externas (también llamadas cubiertas) compuestas de lipoproteínas, glicoproteínas, o ambas. Estos virus se asemejan a esferas, aunque pueden presentar formas variadas, y su tamaño oscila entre 60 y más de 300 nanómetros de diámetro. Los virus complejos, como algunos bacteriófagos, tienen cabeza y una cola tubular que se une a la bacteria huésped. Los poxvirus tienen forma de ladrillo y una composición compleja de proteínas. Sin embargo, estos últimos tipos de virus son excepciones y la mayoría tienen una forma simple.

Replicación viral. Fuera del huésped son inertes; dentro, entran en una fase dinámica en la que se replican, utilizando las enzimas de la célula huésped, sus ácidos nucleicos, sus aminoácidos y sus mecanismos de reproducción. Así, llevan a cabo lo que no pueden realizar solos. Los virus patógenos actúan destruyendo o dañando las células cuando abandonan aquéllas en las que se han reproducido. Produciendo enfermedades tales como: el herpes, la rabia, la gripe, algunos cánceres, la poliomielitis y la fiebre amarilla, son de origen vírico. Entre los 1.000 a 1.500 virus conocidos, hay unos 250 que causan enfermedades en los seres humanos (unos 100 de los cuales, provocan el resfriado común), y otros 100 infectan a distintos animales y plantas. Determinados virus se liberan destruyendo la célula infectada, y otros sin embargo salen de la célula sin destruirla por un proceso de exocitosis que aprovecha las propias membranas celulares. En algunos casos las infecciones son ‘silenciosas’, es decir, los virus se replican en el interior de la célula sin causar daño evidente. Los virus que contienen ARN son sistemas replicativos únicos, ya que el ARN se autoduplica sin la intervención del ADN. En algunos casos, el ARN viral funciona como ARN mensajero, y se replica de forma indirecta utilizando el sistema ribosomal y los precursores metabólicos de la célula huésped. En otros, los virus llevan en la cubierta una enzima dependiente de ARN que dirige el proceso de síntesis. Otros virus de ARN, los retrovirus, pueden producir una enzima que sintetiza ADN a partir de ARN. El ADN formado actúa entonces como material genético viral. Durante la infección, los bacteriófagos y los virus animales difieren en su interacción con la superficie de la célula huésped. Por ejemplo, en el ciclo del bacteriófago T7, que infecta a la bacteria Escherichia coli, no se producen las fases de adsorción ni de descapsidación. El virus se fija primero a la célula y, después, inyecta su ADN dentro de ella. Sin embargo, una vez que el ácido nucleico entra en la célula, los eventos básicos de la replicación viral son los mismos (Madariaga, M. 2000).

Bacteriófago T4. Los bacteriófago T4 son un virus que infecta sólo a bacterias (en algunos casos sólo a Escherichia coli). Los fagos carecen de cualquier mecanismo de reproducción, y aprovechan los mecanismos de la bacteria para replicarse. Esto lo hacen agarrándose a las paredes celulares con las fibras, a modo de patas, visibles aquí. La cola es una vaina que se contrae para inyectar el contenido de la cabeza, el material genético (ADN), dentro del hospedador. En 25 minutos, son capaces de utilizar con éxito los mecanismos reproductores de la bacteria, y la progenie viral llena la célula. Entonces, la atestada bacteria estalla, liberándose unas 100 nuevas copias del bacteriófago.

Clasificación. Los virus se han venido clasificando atendiendo al tipo de ácido nucleico que contienen, a las características de la envoltura del virión, cuando existe, a la posición taxonómica de sus huéspedes, a la patología que producen, etc. Dada su falta de autonomía para el desarrollo y su probable carácter

polifilético, es muy difícil aplicarles de forma consistente los criterios de clasificación y nomenclatura que sirven tan bien para la clasificación de los organismos celulares, o verdaderos organismos. Combinando caracteres como los enumerados, y por ese orden de importancia, se han reconocido unos 30 grupos de virus internamente bien definidos. Generalmente se consideran tres grupos según el tipo de células que infecten, y en cada grupo se citarán los ejemplos más destacados y sus otras características definitorias (Nemeth, M. 1986). Virus que infectan células animales, Virus del Nilo oeste: produce enfermedades en aves y mamíferos, incluidos humanos. Se transmite a través de los mosquitos. El primer virus descrito fue el de la fiebre aftosa. La mayoría de ellos tienen envoltura lipoproteica: Entre los virus con ARN monocatenario se pueden citar los de la rabia, el sarampión, la gripe y la rubéola. Los retrovirus contienen ARN monocatenario y la enzima transcriptasa inversa. Al infectar la célula, transcriben el ARN en una molécula de ADN bicatenario que se une al ADN celular. Pertenecen a este grupo el virus del sida y los productores de algunos tipos de cáncer. Virus que infectan bacterias. Fueron descubiertos independientemente en 1915 y 1917 por Frederick Twort, bacteriólogo británico y Felix D'Herelle en Canadá. La mayoría son virus complejos y contienen ADN bicatenario; pertenecen al grupo de los myovíridos. Hay también bacteriófagos que no responden al tipo común, como los corticovíridos, icosaédricos, o los levivíridos, con ARN monocatenario, o los bacteriófagos con envoltura lipoproteica. Virus que infectan células vegetales. Son los primeros que se descubrieron (virus del mosaico del tabaco). La mayor parte de ellos contienen ARN monocatenario y cápsida helicoidal, y carecen de envoltura lipoproteica. El virus del mosaico del tabaco es un ejemplo. Algunos retrovirus (virus con RNA bicatenario, icosaédricos y sin envoltura lipoproteica) producen tumores en las heridas de las plantas. En este grupo hay también virus con ADN y cápsida icosaédrica, como el del estriado del maíz o el del mosaico de la coliflor. Bacterias. Son organismos microscópicos, unicelulares desprovistos de clorofila pero más complejos que los virus y a diferencia de ellos son capaces de vivir, en un medio adecuado, sin la necesidad de un huésped para completar su desarrollo. Algunas bacterias son beneficiosas y forman simbiosis con la planta, como es el caso de las leguminosas, en las que las bacterias forman nodosidades en las raíces, tomando de la planta el carbono que necesita y le suministra nitrógeno que fija de la atmósfera. Las bacterias causan enfermedades como la "tuberculosis" del olivo y la "grasa" de las judías (Glick, B.R. 2002). Características. Presentan una estructura simple proporcionándoles un tamaño exitoso para su supervivencia, tienen una gran variedad morfológica, metabólica

alimenticia. Un metabolismo y una rata de crecimiento rápido lo cual les permite competir. Individualmente las células bacteriales, presentan una de las tres formas generales, esféricas o elipsoidales, bastones o cilíndricas y espirales o helicoides, se conoce a las bacterias esféricas como cocos. Estas no son esferas perfectas, si no que por lo general son aplanadas, aunque durante su crecimiento si lo son. Las bacterias de esta forma exhiben ciertos modelos de ordenamiento, que se usan como criterio para su identificación y que son el resultado de su forma peculiar de reproducción. Las bacterias que presentan forma de bastón son rectas y cilíndricas, con sus extremos redondeados, aunque a veces presentan un aspecto algo curvado o ondulado. Son los llamados bacilos, estas bacterias pueden presentar algunos arreglos que por lo general se deben al estado del crecimiento o a las condiciones de cultivo, mas que a características morfológicas y así ocasionalmente ocurren en pares: diplobacilos, o en cadenas (estreptobacilos), algunos géneros tienden a producir grupos de células alineadas por el lado en forma paralela a manera de una empaliza. Algunas células se degeneran adquiriendo una forma insólita, filamentos o tumefacta como resultados de alteraciones en la presión osmótica del medio, de la presencia de iones metálicos, antibióticos y otras sustancias químicas y suelen aparecer como forma angulares de gemación o de ramificación durante la fase lítica de un cultivo, estas son las llamadas formas de involución (Reis, V. 1989). Reproducción. El crecimiento de una población bacterial es el resultado de la reproducción celular, para que este fenómeno ocurra se requiere una reorganización del contenido celular y un aumento del material nuclear así como el protoplasma, esto conlleva a un aumento del tamaño celular. El material nuclear se divide y el contenido celular se distribuye en dos células al aparecer un tabique transversal. Esta modalidad es la más común en las bacterias y se conoce como fisión binaria o fisión transversal y es una reproducción típicamente vegetativa o asexual. Estos fenómenos parece que se inician con el crecimiento celular, el cual va acompañado de una o dos divisiones nucleares, que originan uno o más núcleos. En el citoplasma cerca al borde de la célula y aproximadamente en punto intermedio entre los núcleos , aparecen anillos con 6 a 8 cuerpos perisféricos de aproximadamente 0,02 micras de diámetro y que posiblemente corresponden a los mesosomas, éstos se originan como invaginaciones de la membrana plasmática y se van desplazando hacia el eje de la célula, siendo acompañados por el crecimiento de la membrana a manera de una placa transversal, por ello se supone que estos cuerpos sintetizan y secretan los materiales de la pared celular. Esta placa una vez terminada se engruesa, en la zona central se aprecia una capa menos densa, dividiéndose en dos capas, por el centro de la cual crece una pared transversal, quedando completamente independientes los contenidos celulares. En la medida que crecen las células, la presión de turgencia tira de sus pares, en

las regiones de contacto, de tal forma que se inicia la separación, comenzando por el exterior y progresando hacia el eje de la célula. Esto ocurre en forma característica con las células únicas, ya que las bacterias en cadena poseen paredes más resistentes, que soportan la tensión producida por el crecimiento de las células originales. Otra forma de reproducción observada en algunas bacterias, como es el caso de los actinomycetes , en los cuales se forman estructuras vegetativas de aspecto filamentoso, las cuales se fragmentan en pequeñas unidades, conocidas como conidias, las cuales originan células bacteriales. Clasificación. La forma de las bacterias es muy variada y a menudo una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, es lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, se pueden distinguir tres tipos fundamentales de bacterias (Glick, B.R. 2002): - Coco: de forma esférica y en estos se agrupan los Diplococso (cocos en grupos de dos), los Tetracocos (cocos en grupos de cuatro ), Estreptococos (cocos en cadenas) y los Estafilococo (cocos en agrupaciones irregulares o en racimo). - Bacilo: en forma de bastoncillo - Formas helicoidales como el vibrio (ligeramente curvados y en forma de coma), el esperilo (en forma helicoidal rígida) y la espiroqueta (en forma de tirabuzón o helicoidal flexible)

2. Virus y bacterias perjudiciales para la producción agroforestal

Las bacterias son seres vivos de morfología sencilla y de tamaño muy pequeño, su naturaleza es procarionte, ausente de núcleo diferenciado. De especial interés para todas las enfermedades producidas por bacterias que no disponen de mecanismos para la penetración a la planta, con lo cual estas necesitan heridas naturales tales como estomas, o artificiales producidas por las podas. La mayoría de las bacteriosis necesitan una temperatura óptima de 18 a 25 ºC y unas humedades relativas altas. Las principales medidas fitosanitarias a tener en cuenta para evitar la propagación de la enfermedad son evitar las heridas que son las puertas de entrada de estos patógenos a la planta, evitar el agua libre sobre el cultivo, evitar salpicaduras de agua, utilizar utensilios de poda libres de bacterias, desinfección de suelos, utilización de variedades resistentes si las hubiese en el mercado, utilización de patrones resistentes, utilización de semillas libres de bacterias, utilización de productos cúpricos, etc. Dentro de las bacterias perjudiciales como causantes de enfermedades en cultivos agrícolas se pueden encontrar (García, R. 1994). Las Bacterias del grupo Clavibacter michiganensis, que ataca al tomate y los pimientos, producen heridas en los frutos y en los tallos de las plantas denominados chancros bacterianos, cuyo agente causal produce en las plantas una enfermedad vascular que se manifiesta por medio de una serie de síntomas sistémicos. El primer síntoma consiste en el decaimiento y marchitez de las hojas basales de la planta. Por tratarse de una enfermedad vascular se pueden observar hoja o tallo que muestran sus síntomas de marchitez y amarillamiento solo en la mitad de estos. En la parte interior del tallo se puede observar una tenue decoloración vascular. Este patógeno también puede producir síntomas de origen externos producido por la infección localizada motivadas por la penetración de esta bacteria a través de estomas o pelos quebrados, produciendo unas pústulas grises o negras rodeadas de una minúscula ampolla blanca ( desprendimiento de la epidermis), este síntoma se puede observar sobre hojas, tallos y mucho más a menudo sobre los frutos. Este síntoma da lugar al termino “manchas en ojo de pájaro”. Las temperaturas optimas para el desarrollo de la enfermedad es de 1824 ºC y humedades relativas de más de un 80%. Esta bacteria se suele conservar bien en el suelo, semillas, tutores de los invernaderos, bandejas de siembra, etc. Se recomienda la utilización de semillas libres de bacterias, utilizar utensilios de podas desinfectados, disminuir la humedad relativa, evitar salpicadura de agua, etc (Huffaker, C. 1991). Las bacterias pertenecientes al grupo de Pseudomonas syringae presenta muchas variantes patogénicas que infectan a plantas leguminosas princiaplemente tales como Phaseolus vulgaris (frijol), Ps. syringae pv. Glycinea (soya) Ps syringae pv. Phaseolicola (caraota) entre otros). El rango de huéspedes de estas bacterias es bastante grande, pero las bacteriosis que se generan se diferencian radicalmente en la sintomatología, la cua genera clorosis alrededor de la mancha donde se multiplica la bacteria debido, en el caso de Ps. syringae. pv. phaseolicola

a la toxina phaseolotoxin y en el caso de Ps. syringae. pv. glycinea a la toxina coronatina. Cuando se aíslan las bacteria en cultivos de laboratorio para y evaluación y después de inoculan en plantas controladas para su monitoreo, se oberservan características particulares de este grupo de bacterias como la producción de manchas acuosas, que luego pasaban a un color rojo-necrótico y se observaba, alrededor de dichas lesiones, poco o ningún halo clorótico. Esta bacteria produce en las leguminosas la llamada mancha marrón del fríjol, en cual se reporta tanto en Norte como en Suramérica, al igual que en la península Ibérica y Australia. Se debe señalar que este patógeno es transmitido de planta a planta por el salpique de las lluvias y es favorecido por la alta humedad y las bajas temperaturas. Cuando Pseudomona syringae pv. Syringae, ataca el tomate, los síntomas en las hojas pueden variar desde manchas color café sin presencia de halo, hasta manchas color café oscuro con aureolas amarillas brillantes. Esta enfermedad se desarrolla con temperaturas bajas y con humedades relativas altas. Se necesita que existan cortes para que la infección y el agente patógeno puedan invadir la planta. La ventilación, eliminación de exceso de humedad en el invernadero, la utilización de productos cúpricos son algunas de las medidas aconsejadas para su erradicación (Díaz, C. 1980). De acuerdo con Smith, E. (1980), otro grupo es el de las Pseudomonas syringae pv. Tomate, que genera la bacteriosis más frecuente en los cultivos de tomate. Los síntomas de esta patología se pueden observar en hojas, tallos, pecíolos y frutos de la plantas. Los síntomas foliares se presentan con manchas color café negro de 1 a 2 mm. de diámetro, generalmente rodeadas por un halo amarillo. Si la enfermedad continua los tejidos afectados se van uniendo hasta producir la muerte de gran parte del tejido vegetal. La temperatura óptima para el desarrollo de la enfermedad es de 21 a 26 ºC con humedades relativas del 70-80%. Utilizar variedades de tomate con resistencia a esta enfermedad es la mejor forma de combatir, evitar los riegos por aspersión, evitar altas temperaturas y la utilización de cobre para evitar su desarrollo. Las Pseudomonas corrugada, genera clorosis de las hojas apicales en la parte superior de la planta. A medida que la enfermedad aumenta se producen lesiones de color café oscuro o negro en los tallos, la planta puede marchitar y morir si la infección es severa. Al producir un corte transversal del tallo se puede observar una decoloración de la médula, pudiendo encontrar cavidades segmentadas en el interior del tallo. La humedad elevada y el exceso de abonos nitrogenados favorecen el desarrollo de esta enfermedad. Evitar las aportaciones excesivas de abonos nitrogenados, evitar cortes, utilización de productos cúpricos, evitar podas cuando los cultivos están mojados son algunas de las medidas aconsejadas para esta enfermedad. .

Otro grupo de bacterias corresponden a Xanthomonas vesicatoria pv. Vesicatoria, las cuales atacan al tomate y pimientos, es más frecuente el ataque en pimiento. Los primeros síntomas que se observan son el oscurecimiento de las hojas que se vuelven acuosas, apareciendo puntos angulosos de menos de 3 mm de diámetro, que pueden estar rodeados o no de un halo amarillo. El desarrollo de esta enfermedad se ve favorecido por temperaturas entre 24ª 30 ºC y altas humedades relativas. La utilización de semillas libres de bacterias, utilización de cobre (aunque se han observado resistencias a cobre por lo que se aconseja alternar con mancozeb o zineb) y la disminución de las humedades relativas altas son algunas de las medidas aconsejables para evitar estas patologías. El grupo de Ralstonia solanacearum, ataca principalmente tomate, pero tambien se ha reportado en papa y lulo, los síntomas de esta enfermedad comienzan con la caída de las hojas basales seguidos por la marchites total de la planta. Cuando se hace un corte longitudinal en el tallo de la planta afectada se puede observar un exudado gris gelatinoso, con una decoloración vascular que va desde un color amarillo a café claro que posteriormente se oscurece y se ahueca a medida que aumenta la enfermedad. Esta bacteria se conserva en el suelo, utilizando las heridas naturales de las raíces, bien las producidas en transplante, a los de alimentación de nematodos para invadir a la planta. La propagación de esta bacteria es posible a través de aguas de riego, podas, transplantes, etc. La utilización de semillas libres de bacterias, el empleo de variedades resistentes, la utilización de injertos con resistencia a esta patología, desinfección de suelos son algunas de las medidas aconsejadas para la disminución o erradicación de la enfermedad .

.

3. Bacterias nitrificantes En las secciones anteriores se ha explicado toda la problemática generada por los virus y bacterias en la producción agrícola y forestal, además del tipo de daño que estas ocasionan en las plantas como generadoras de un sinnúmero de enfermedades. Sin embargo también existen otro gran número de estos microorganismos principalmente las bacterias que traen beneficios a la agricultura particularmente en el proceso de la fijación del nitrógeno atmosférico y su disponibilidad para las plantas (Chelius, M. 2000). Para lo anterior, se hace necesario conocer el ciclo del nitrógeno que sirve para entender como este elemento se desplaza a través de la tierra, océanos y medio ambiente atmosférico, además de la forma como lo asimilan las plantas (Figura 3.1). El nitrógeno en la atmósfera se encuentra en forma de N2, molécula que no puede ser utilizada directamente por la mayoría de los seres vivos (a excepción de algunas bacterias y algas cianofíceas). FIGURA 3.1. Ciclo del nitrógeno y su relación con las bacterias nitrificantes.

La fijación del nitrógeno consiste en la reducción del nitrógeno atmosférico a compuestos nitrogenados, es decir, en combinar el nitrógeno atmosférico con hidrógeno para formar principalmente amoniaco (García, G. 1995). Aunque el término fijación normalmente se usa para definir la fijación de N por bacterias (fijación biológica), también incluye la fijación por transformaciones no biológicas (fijación físico-química), las cuales incluyen las reacciones de tipo electroquímico (tormentas eléctricas) y fotoquímico (reacciones entre el ozono y el N2 atmosférico para la fabricación de amoniaco y ácido nítrico). Pero lo que es más importante aún, el término fijación también incluye una fijación antropogénica, es decir, la realizada por actividades humanas. La fijación del N desde el estado gaseoso a la forma orgánica se lleva a cabo biológicamente por microorganismos especializados: bacterias (por ejemplo, rhizobium y frankia) y cianobacterias (algas verdes-azules), que convierten el N2 en otras formas químicas (amonio y nitratos) asimilables por las plantas. La fijación la realizan por medio de un complejo enzimático conocido bajo el nombre de nitrogenasa (Tabla 3.2). La fijación biótica, en ausencia de actividades humanas, supone un aporte de N al suelo proporcionando cerca de 90-130 Tg N/año. Las actividades humanas tienen una carga añadida y adicional de 140 Tg N/año (Tg = teragramo = un trillón de gramos). TABLA 3.2. Estrategias de fijación del Nitrógeno elemental

Físicoquímica

Fijación N Biológica

Electroquímica Fotoquímica Nódulos Simbiótica Rizosfera Bacterias anaerobias facultativas No simbiótica

Bacterias anaerobias estricto Bacterias cianobacterias aerobias bacterias microaerófilas

Fijación biológica simbiótica. Ciertos microorganismos que actúan de manera simbiótica con las plantas (como plantas hospedadoras actúan, preferentemente, las leguminosas) pueden fijar el N atmosférico en el suelo. El mecanismo es complejo. Básicamente se admite que la actividad de las bacterias del género rhizobium (en leguminosas) y frankia (en alisos) transforman el N2 a NO3- que incorporan en forma de aminoácidos. En ausencia de fertilizantes, éste es el proceso esencial para el crecimiento de las plantas. Fijación biológica no simbiótica. Ciertos organismos pueden fijar N sin recurrir a comportamientos simbióticos. Se trata de organismos heterótrofos frente al carbono y lo tienen que tomar de los azúcares, almidón, celulosas, etc. Son las bacterias heterótrofas, bacterias fotosintéticas y algas azules-verdes (cianobacterias). Fijación no biológica. El N puede ser arrastrado directamente al suelo por las aguas de lluvias desde la atmósfera y esto representa una vía muy importante frente a la fijación biológica (Ramos-Solano, B. 2001). Las bacterias nitrificantes son las encargadas de realizar la oxidación de amoniaco a nitrito (NH3 a NO2-) como el grupo de las Nitrosomonas o bien la oxidación de nitrito a nitrato (NO2- a NO3-) como el grupo Nitrobacter. En el primer grupo existen además de las nitrosomonas, el género nitrosolobus y el género nitrospira, que igualmente actúan en el componente nitroso de este proceso. En el segundo grupo, además del género nitrobacter, cumplem la mima función el género nitrospira y nitrococus. El proceso de la nitrificación es ampliamente distribuido en la naturaleza y supone la acción secuencial de estos dos tipos de bacterias. En el caso de las bacterias que utilizan la oxidación de NH3 a NO2-, esta se produce mediante un paso intermedio en que el NH3 pasa a hidroxilamina (NH2O), el enzima que interviene es una monooxigenasa que produce la oxidación del NH3. En el segundo paso la NH2O es oxidada a NO2- mediante una hidroxilamina-óxidoreductasa. La primera es una enzima constitutiva ligada a la membrana celular, la segunda actúa a nivel del periplasma. En bacterias en que se realiza la oxidación del NO2- a NO3-, se realiza por una enzima nitrooxidasa, en este caso los electrones se incorporan sobre los citocromos, la cadena es muy corta y el rendimiento de generación de ATP no es muy alto. El metabolismo es típicamente quimiolitótrofo, viven en aerobiosis. En ocasiones el NH3 se puede oxidar en anoxia por acción del nitrato, aceptor de electrones para la formación del H2. Reacción muy exotérmica con alta liberación de energía. En las bacterias nitrificantes se emplea el ciclo de Calvin para fijar CO2, algunas utilizan compuestos orgánicos porque en la fijación del CO2 se utilizan mucha energía.

En la tabla 3.1, se muestran los diferentes tipos de bacterias nitrificantes, con los respectivos géneros y el hábitat particular donde ellas se desarrollan.

Tabla xxx. Bacterias responsables de la nitrificación TIPO DE BACTERIAS Oxidadoras de Amonio

Oxidadoras de Nitritos

GENERO Nitrosomonas Nitrosospira Nitrosococus Nitrosolobus Nitrobacter Nitrospira Nitrococcus

HABITAT Suelos, marinas, agua dulce Suelo Suelos, marinas, agua dulce Suelo Suelos, marinas, agua dulce Marina Marina

La mineralización es el cambio de N orgánico a amoníaco (NH3) o amonio (NH4+). Este proceso, que consistente en la degradación, por hidrólisis, de las proteínas y ácidos nucleicos para producir amoniaco, se conoce también como amonificación. Los compuestos orgánicos son muy poco solubles y no asimilables por las plantas. La transformación de N orgánico a las formas inorgánicas (incluido el nitrato) se lleva a cabo por acción de microorganismos que obtienen la energía necesaria a través de la oxidación de los compuestos orgánicos a CO2. El primer producto nitrogenado inorgánico que se libera por acción de los microorganismos es el radical amonio (NO3-). Los cadáveres, heces y detritos que no son consumidos por otros animales son degradados por microorganismos hasta la obtención de amoníaco. La inmovilización es el proceso contrario a la mineralización. Como mineralización e inmovilización actúan en sentido opuesto, su balance se conoce como mineralización neta. La mineralización neta de la materia orgánica del suelo depende del contenido en materia orgánica, de la humedad y la temperatura del suelo. En climas tropicales la mineralización neta anual es, aproximadamente, el 1-2% del N total, lo que supone una producción de N mineral de unos 40 a 150 kg/ha, en los primeros 30 centímetros del suelo. Un factor importante a considerar en la mineralización de la materia orgánica que se añade al suelo es su relación C/N, que indica la proporción de carbono con

respecto a nitrógeno. Generalmente cuando se añade materia orgánica al suelo con una relación C/N de 20-25 o menor, se produce una mineralización neta, mientras que si los valores de este cociente son más altos, entonces los microbios que degradan esta materia orgánica consumen más amonio que el que se produce en la descomposición, y el resultado es una inmovilización neta de N (esta regla es solamente aproximada). La relación C/N de la capa arable en los suelos agrícolas suele estar entre 10-12. La Nitrificación es un proceso de oxidación multi-paso realizado por diferentes organismos autótrofos para formar energía metabólica. La nitrificación consiste en la oxidación biológica del amonio (NH4+), primero a nitrito (NO2-) y luego a nitrato (NO3-), con la intervención de las bacterias nitrificantes del suelo. El amonio se produce tanto en presencia como en ausencia de oxígeno, pero la formación de nitrato requiere oxígeno, por lo que sí predominan las condiciones reductoras, la formación de nitrato se ve dificultada. Estas reacciones de oxidación producen acidez. Pero el nitrato no es el único producto que se origina durante la nitrificación. Las diferentes reacciones que tienen lugar durante la nitrificación producen varios óxidos de nitrógeno tales como NO, N2O y NO2- .La nitrificación se puede describir como dos reacciones de oxidación parciales, cada una de las cuales tiene lugar de forma separada, En la primera reacción las bacterias del género Nitrosomonas oxidan el amonio a nitrito. En la segunda reacción las bacterias del género Nitrobacter convierten el nitrito en nitrato. .

4. Daños ocasionados por virus y bacterias en la producción agroforestal

Daños producidos por bacterias. Las bacterias son organismos unicelulares microscópicos, presentando en ocasiones agrupaciones celulares. Pueden ser células redondeadas (Cocos), alargadas en forma de bastoncillos (Bacilos), alargadas y en forma de coma (Vibriones) o con finos filamentos ondulados (Espirilos). Su cuerpo consta siempre de una pared, una membrana citoplasmática, un citoplasma y un aparato nuclear, mientras que facultativamente pueden tener también cápsulas, flagelos o diversas inclusiones citoplasmáticas. Los síntomas de las enfermedades que producen no son siempre típicos y se pueden confundir con los producidos por enfermedades debidas a los hongos o a otros agentes. Los daños que producen pueden ser tumores, marchitamientos, necrosis secas o podredumbres blandas (Frommel, M. 1991). Las bacteriosis se propagan por medio de prácticas culturales, a través de esquejes de plantas contaminadas, o a través del propio suelo, por el uso de sustratos contaminados. También pueden ser transmitidas por insectos y nemátodos. Siempre penetran por los estomas o por una lesión existente, pues carecen de órganos diferenciados que les permitan penetrar mecánicamente en los tejidos de la planta. Para luchar contra las bacteriosis son necesarias medidas profilácticas ante todo, pudiéndose recurrir a la lucha química, utilización de material sano, lucha biológica, etc (Jacobson, C. 1994). Mancha del fríjol (Pseudomonas syringae phaseolicola). Aparece en las hojas del fríjol una pequeña lesión angular y húmeda, de aspecto aceitoso. En tallo se observan lesiones hundidas. En fruto, lesiones inicialmente de aspecto graso de hasta un centímetro de diámetro. Los primeros focos son por semillas contaminadas o malezas hospederas infectadas. De ahí, por salpicaduras de lluvia y viento se extienden a toda la parcela. Mancha negra del tomate (Pseudomonas syringae tomato). Esta bacteriosis es la más frecuente en los cultivos. Afecta a todos los órgano aéreos de la planta. En las hojas, se forman manchas negras de tamaño pequeño de uno a dos mm. de diámetro y rodeadas por un halo amarillo, que pueden confluir, llegando incluso a secar toda la lámina foliar. En tallos, pecíolos y bordes de los sépalos, también aparecen manchas negras de borde y contorno irregular. Las inflorescencias afectadas se caen. Tan sólo son atacados los frutos verdes, en los que se observan pequeñas manchas deprimidas. Las principales Fuentes de infección las constituyen semillas contaminadas, restos vegetales contaminados y la rizósfera de numerosas plantas silvestres. El viento, la lluvia, las gotas de agua y riegos por aspersión disemina la enfermedad que tiene como vía de penetración los estomas y las heridas de las plantas. Las condiciones óptimas de desarrollo son temperaturas de 20 a 25 ºC y períodos húmedos.

Mancha angular de las Cucurbitáceas (Pseudomonas syringae lachrymans). Afecta a las Cucurbitáceas (melón, sandía, calabaza). En melón, sobre todo en semilleros, donde ocasiona importantes daños. Manchas en hojas de 8 milímetros delimitadas por los nervios. Chancro bacteriano (Clavibacter michiganense subsp. Michiganense). Los síntomas son muy variados. Ataca tomates y pimientos y sobre tallos, brotes y pedúnculos surgen manchas alargadas, más notorias en las uniones de pecíolos y tallos, que acaban por romperse, saliendo por ellas un exudado bacteriano. Los frutos pueden presentar pequeñas manchas a manera de ojos que se convierten en prominencias blancas (esto en tomate). En pimientos, se producen manchas cloróticas en las hojas que dan lugar a pequeñas pústulas con el centro marrón. Suele haber defoliaciones. En los frutos existen los "ojos" igual que en tomate. Podredumbre parda de la papa (Pseudomonas solanacearum). Ataca a solanáceas y a otras muchas plantas, produciendo marchitamientos vasculares. La sintomatología es muy parecida a la producida por la podredumbre anular. Ocasiona la necrosis del anillo vascular del tubérculo. En campo se ve un marchitamiento repentino, y , en general, la muerte. Podredumbre blanda (Erwinia carotovora). Es una bacteria muy polífaga (zanahorias, rábanos, papa, cebollas, tomates, berenjenas, pepinos, espinacas y acelgas). El síntoma inicial es la aparición de una pequeña lesión de aspecto húmedo que va creciendo en hojas, tallos y frutos. Por las grietas producidas sale un exudado pegajoso formado por millones de bacterias. Cuando la podredumbre afecta a las raíces, se observa un oscurecimiento del pie de la planta, en la base del tallo. Clorosis y muerte final. Marchitamiento bacteriano (Erwinia tracheiphila). Enfermedad vascular cuyos daños oscilan desde algunas plantas muertas hasta la destrucción total del cultivo. Ataca a todas las Cucurbitáceas (melón, sandía, calabaza). Aparecen en las hojas manchas de color verde que se extienden con rapidez, pasando a través de los pecíolos, a los tallos, lo que provoca un marchitamiento general de la planta. Al cortar un tallo enfermo y presionar, aparece un líquido blanquecino y pegajoso formado por bacterias y savia. Podredumbres blandas (Erwinia carotovora subsp. Caritovora). Esta bacteria ataca a muchas especies hortícolas, sobre todo en invernadero, siendo especialmente importante en pimiento y calabacín. Las bacterias penetran por heridas, provocando podredumbres acuosas y blandas de olor nauseabundo. En general, la planta muere. En frutos también pueden producirse estas podredumbres.

Daños producidos por virus. Los virus, aunque se comportan como seres vivos, no obstante, vistos al microscopio electrónico parecen ser un corpúsculo de naturaleza química definida, sin vestigios de organización. Una característica notable de los virus es la de no ser cultivables en ausencia de la célula viva receptiva, sobre la que se multiplica como si de un ser vivo se tratara, perturbando la producción normal de proteínas de la célula, que quedan sustituidas por las proteínas virus patógenas. Las virosis son muy contagiosas y se propagan con mucha rapidez. Los síntomas de su ataque se manifiestan en toda la planta, produciendo tres tipos de síntomas: mosaicos, necrosis y deformaciones (Nemeth, M. 1986). Los mosaicos, es la forma más general de virosis, se caracterizan por manchas amarillentas o verde claro, con contornos bien delimitados o difuminados. Las necrosis consisten en la destrucción de los tejidos atacados y afectos a los más diversos órganos de la planta. Las deformaciones afectan al vegetal en su conjunto, en forma de enanismo, con cortos entrenudos y raíces poco desarrolladas, o por una degeneración de la planta, con deformaciones de hojas . Los virus originan gran variedad de enfermedades en las plantas y daños serios en los cultivos. Las más comunes se producen por el virus del mosaico amarillo del nabo, el virus de la papa y el virus del mosaico del tabaco. Los vegetales tienen paredes celulares rígidas que los virus no pueden atravesar, de modo que la vía más importante para su propagación la proporcionan los animales que se alimentan de ellos. A menudo, los insectos inoculan en las plantas sanas los virus que llevan en su aparato bucal, procedentes de otras plantas infectadas. También los nematodos, gusanos cilíndricos, pueden transmitir la infección cuando se alimentan de las raíces (Lee, R. F. 1995). Los virus vegetales pueden acumularse en cantidades enormes en el interior de la célula infectada. Por ejemplo, el virus del mosaico del tabaco puede representar hasta el 10% del peso en seco de la planta. Los estudios de la interacción entre estos virus y las células huéspedes son limitados, ya que la infección se realiza a través de un insecto vector. Todas las plantas hortícolas pueden sufrir infecciones de virus. Se transmite por vectores tales como los pulgones, la mosca blanca, el mosquito verde, Nematodos, etc. Igualmente se pueden transmitir por ropa de las personas, herramientas, recolección, etc (Nemeth, M. 1986). Los síntomas de las virosis son muy diversos y difíciles de diagnosticar, ya que se confunden con otras patologías y trastornos como desórdenes nutricionales, daños por insectos, bacterias y hongos. La determinación precisa es una técnica de laboratorio (Estereo, M. 1987):

Virus del bronceado del tomate. Afecta a pimiento y tomate principalmente. Presenta síntomas muy variados sobre frutos principalmente y sobre las hojas de las plantas

Virus del mosaico del pepino. Este virus afecta a muchas plantas tanto hortícolas como ornamentales y malas hierbas. Entre las principales se encuentran el pimiento, tomate, berenjena, melón, sandía, pepino, calabacín, calabaza y en general son transmitidos por pulgones. Virus de la papa.

Además de la papa afecta al tomate y al pimiento.

Virus del rizado amarillo del tomate. Sólo afecta al tomate y su principal vector son las moscas blancas (Bemisia tabaci), Virus del mosaico del tomate. Afecta a tomate y a pimiento, aunque existen muchas variedades resistentes. La transmisión se realiza por semillas y mecánicamente por contacto de manos, herramientas, etc. Virus del moteado suave del pimiento. Afecta a pimiento y la transmisión es por semilla y de forma mecánica en la manipulación de las plantas. Virus del mosaico amarillo del calabacín. Este virus es el más común en Cucurbitáceas, afectando sobre todo a melón, pepino, calabacín y, más esporádicamente, a sandía. Virus del cribado del melón. En melón produce graves daños, también afecta a sandía y ocasiona la muerte temprana de las plantas. Virus del mosaico de la calabaza. Afecta a melón principalmente. Se transmite por semillas y por contacto entre hojas, también por podas con equipos contaminados, por un mal entutorado, así como por insectos masticadores. Virosis transmitidas por pulgones. pulgones transmiten también:

Además de las anteriores virosis los

- Manchas anulares negras: coles, repollos y coles de Bruselas. - Mosaico de la coliflor. - Mosaico de la lechuga. - Mosaico de la remolacha

5. Identificación, evaluación y control de daños ocasionados por virus y bacterias. Bacterias. En general todas las plantas pueden sufrir ataques de bacterias, tanto en estado silvestre como los cultivares. En este último caso los ataques de bacterias son frecuentes en legumbres y hortalizas tales como fríjol, habichuela, arveja, lo mismo que en tomate, coles y lechugas. Los daños mas frecuentes están asociados con manchas y podredumbres húmedas en hojas, vainas y frutos verdes principalmente. Los daños generados por el ataque de las bacterias generalmente producen malos olores y texturas mucosas (Garcia, R. 1994). Las estrategias de control contra el ataque de las bacterias se pueden dividir en tres grupos, el primero y quizá la más importante corresponde a los controles de tipo preventivo, puesto que no hay productos que eviten o remedien todavía el ataque estos patógenos, para esto se requiere utilizar semillas certificadas, limpia de patógenos. Las plantas germinadas deben controlarse para que no se contaminen y las variedades cultivadas deben ser resistentes, además, el manejo del cultivo debe ser óptimo para tener siempre plantas sanas, fuertes y bien desarrolladas. Finalmente, de deben erradicar las plantas arvenses que son hospederos naturales y mantener el cultivo limpio (Jacobson, C. 1994). El segundo grupo corresponden a los controles culturales que se aplican después de aparecen las bacteriosis y consiste en podas de saneamiento con las cuales se cortan y retiran tallos, hojas y frutos afectados. Dichas actividades se deben implementar técnicamente, con equipos desinfectados y con cortes limpios, de lo contrario lo que se hace es propagar la infección en los cultivos. Finalmente, se utilizan controles de tipo químico con productos de zinc y cobre tal como el Oxicloruro que sirve para proteger las heridas de las infecciones (Garcia, R. 1994; Ramos-Solano, B. 200): - Para la Mancha negra del tomate (Pseudomonas syringae pv. Tomato ), se utilizan controles preventivos y culturales tales como la eliminación de arvenses, plantas y frutos enfermos, el meno del riego es controlado evitando encharcamientos y saturación del suelo. Igualmente, se deben utilizar semillas sanas y desinfectadas, al igual que las plántulas germinadas. Las variedades de tomates resistentes a las bacteriosis son importantes al igual que el manejo de los cultivos con fertilizaciones equilibradas. Los controles químicos utilizados para esta bacteriosis se tratan con productos cúpricos o a base de zinc

- Para el control de la mancha del fríjol (Pseudomonas syringae phaseolicola), se recomienda la utilización de semillas certificadas, el control de la humedad restringiendo el riego, el control de las arvenses y la presencia de bacteriosis se controla con Oxicloruro de cobre, Mancozeb o Maneb, que son productos comerciales cuya base es el cobre. - Para la mancha negra del tomate (Pseudomonas syringae tomato), que es la bacteriosis más frecuente en este cultivo, se debe evitar el riego directo sobre la planta, este debe estar dirigido particularmente a los sustratos del cultivo, además, se deben eliminar del cultivo las plantas y frutos afectados. En caso de que se manifieste la enfermedad Realizar tratamientos preventivos con oxicloruro de cobre, y zineb. Hasta donde sea posible evitar el uso de productos antibióticos puesto que generan resistencia a la enfermedad - Para la mancha angular de las Cucurbitáceas (Pseudomonas syringae

achrymans), que afecta principalmente al melón, la sandía y la calabaza, deben ser eliminadas del cultivo las plantas afectadas apenas aparezcan los primeros síntomas, si el ataque persiste se deben realizar aplicaciones con Oxocloruro de cobre, Mancozeb, Maneb o Zineb. En el caso de los semilleros de melón, donde ocasiona los más importantes daños, se debe utilizar semilla certificada y controlar la humedad tanto del ambiente como del suelo, para disminuir las condiciones de propagación de la bacteria. - El Chancro bacteriano (Clavibacter michiganense), que taca principalmente a tomate y pimiento, se controla principalmente con tratamientos preventivos y culturales relacionados con la utilización de variedades resistentes y la eliminación del cultivo de las plantas enfermas. - La Podredumbre blanda (Erwinia carotovora), que ataca a zanahorias, rábanos, papas, cebollas, tomates, berenjenas, pepinos, espinacas y acelgas. Es una bacteria muy polígona y de las mas comunes en toda producción hortícola., se controla al Utilizar semilla sana certificada, al Evitar las heridas de poda y contaminación con instrumental contaminado. Igualmente si se presentan los ataques de la bacteria se deben eliminar plantas y frutos enfermos, al igual que eliminar las arvenses, en el proceso de fertilización se debe evitar el exceso de nitrógeno. El control químico es poco eficaz una vez aparece la infección. Virus Como se mencionó anteriormente, todas plantas son susceptibles de ser atacadas por virus y una vez aparecida no hay nada que hacer, las virosis en vegetales no se pueden curar, por tanto, hay que prevenir la enfermedad para lo cual se deben comprar plantas libres de virus. Por ejemplo, en cítricos es necesario que lleven una etiqueta que certifique la planta como libre de virus. Cuando se manipulen las plantas y se realicen podas o cortes, se requiere utilizar herramientas limpias y desinfectadas (Estereo, M. 1987).

Por otro lado se debe tener presente que la mayoría de virus se propagan por el efecto de vectores, principalmente insectos, por lo cual su control es necesario. Por ejemplo, Pulgones, Mosca blanca y Trips suelen ser los principales transmisores de los virus de una planta a otra. Las plantas que presentan síntomas deben ser erradicadas del cultivo y por ningún cultivo se deben utilizar esquejes o explantes para posteriores propagaciones. A diferencia de los ataques por bacterias, las plantas atacadas por virosis no deben ser podadas, deben ser erradicadas del cultivo (Nemeth, M. 1986): Virus del bronceado del tomate. Este virus afecta principalmente a tomates y pimientos, los controles que se implementan están principalmente referidos a el control de los trips que son sus principales vectores eliminación de competencias por plantas arvenses y la erradicación de los cultivos de las plantas afectadas y la utilización por parte de los productores de variedades resistentes. Virus del mosaico del pepino. Este virus que afecta principalmente a hortalizas es transmitido por pulgones, los cuales deben ser controlados en el cultivo, igualmente, el control de plantas arvenses donde habita naturalmente el insecto y por consiguiente la eliminación del cultivo de las plantas afectadas por la virosis. Virus del rizado amarillo del tomate Este virus solo afecta al tomate y es transmitido por la mosca blanca (Bemisia tabaci), la cual debe ser controlada con severidad dentro del cultivo, para lo cual se implementan trampas en el cultivo, mallas o barreas amarillas atrayentes. Cuando aparece la enfermedad en las plantas se aconseja erradicar toda la hilera donde se encuentra la planta. Se recomienda la utilización de variedades resistentes. Virus del mosaico del tomate. Este virus afecta principalmente al tomate y al pimiento y es transmitido por semillas contaminadas y por daños mecánicos por contacto de manos y herramientas, como medida de control se recomienda el uso de semilla certificada y buenas técnicas de manejo en los cultivos, siempre el uso de equipos y herramientas adecuadas con desinfecciones previas antes de realizar cortes o podas. Virus del moteado suave del pimiento. Se transmite por semillas contaminadas y por suelo contaminado. Igualmente, la manipulación inadecuada de las plantas es otra de las grandes fuentes de transmisión. Por lo cual se recomienda una buena desinfección de suelos y substratos antes de la siembra de las plantas. Igualmente, se recomienda la remoción del suelo de restos vegetales como raíces y tallos en descomposición de plantas anteriores. El suelo se descontamina con compuestos de bromuros.

Virus del mosaico amarillo del calabacín. Este virus ataca principalmente a las cucurbitáceas y el mayor daño lo ocasiona a cultivos de melón. Como control y manejo de la enfermedad se recomienda Eliminar malas hierbas que actúan como reservorios del virus, así como los vectores de éste que corresponden principalmente a pulgones. Igualmente se recomienda la utilización de mallas como barreras físicas para impedir la movilización de los insectos. Para el caso de pepino hay variedades resistentes a la virosis. Cuando la enfermedad se presenta se deben erradicar las plantas afectadas del cultivo.

CAPITULO 3. DAÑOS CLIMÁTICOS 1. El clima en la región tropical Cuando se habla de los trópicos húmedos, desde el punto de vista astronómico, se está haciendo referencia a esa zona de la Tierra que se ubica entre el Trópico de Cáncer y el trópico de Capricornio que según las condiciones que intervienen en el clima da lugar por sí misma a dos tipos de clima tropicales húmedos (Silva, G. 1998.): El tipo ecuatorial lluvioso: se extiende entre los 10° de latitud Norte y los 5° de latitud Sur. En esta franja la inclinación de los rayos solares es mínima y casi constante y existe una pequeña diferencia entre la duración del día y de la noche en todas las estaciones del año. En consecuencia se da una intensa insolación y un elevado grado de humedad en el aire. La temperatura apenas supera los 32°C, pero la gran humedad existente y la carencia de vientos produce una extraordinaria sensación de calor. Las precipitaciones están distribuidas uniformemente en todas las estaciones y se producen violentos aguaceros, existiendo dos máximos de precipitación durante los equinoccios y dos mínimos durante los solsticios. El clima tropical con dos estaciones: se da en latitudes de 15° a 20° en el Hemisferio Norte y 5° a 10° en el Hemisferio Sur. Los días y las noches son muy parecidos en duración, y el período más caliente es el que precede inmediatamente a la estación lluviosa. En África abarca dos franjas, una en Sudan y otra en Angola y Mozambique. En América hay la franja norte (Amazonas, Venezuela y Colombia) y la sur (Brasil, Bolivia y Paraguay). Una de las dos estaciones es caliente y húmeda y la otra es seca y ventosa. Pero en general los trópicos húmedos están caracterizados por altas temperaturas. Si bien es cierto que todas las regiones constantemente cálidas de la Tierra están localizadas dentro de la zona intertropical, también es cierto que no toda la zona intertropical pertenece a un ambiente uniformemente cálido. De hecho las tierras altas, frías y los desiertos costeros frescos y brumosos debido a los factores geográficos de la elevación (en el caso de las tierras altas) y distribución de las masas de tierra y agua; estás regiones son templadas a pesar de sus latitudes. El régimen tropical se caracteriza por estaciones secas y lluviosas únicas que se alternan. En efecto el paso de las estaciones queda subordinado al de las lluvias en los países cálidos; el período lluvioso es en ellos el invierno.

La zona intertropical se caracteriza porque en ella el sol incide perpendicularmente todo el año. Cada seis meses el sol está exactamente sobre nosotros al mediodía. A consecuencia de esto la intensidad de la radiación solar varía poco a través del año; la duración del día presenta pequeñas modificaciones a través de los meses; la cantidad de radiación recibida por día no fluctúa drásticamente (debido a la escasa variación de la intensidad y duración de la insolación). En este sentido los climas tropicales son importantes por dos factores: como fuente de energía y como factor principal en la agricultura (Departamento Nacional de Planeación. 1985). Producción de energía. La radiación solar es una fuente de energía de la cual los trópicos son potencialmente ricos, particularmente, donde las variaciones estacionales en horas actuales de luz solar sean relativamente pequeñas, pero este recurso natural está inexplotado, debido principalmente a razones técnicas, y su uso está aún limitado a unidades pequeñas con propósitos domésticos. Las altas cantidades que son recibidas en muchas áreas de los trópicos, especialmente las áreas elevadas, constituyen la base para la construcción de muchas estaciones para la generación de energía hidroeléctrica. Alrededor del 55% del potencial mundial de esta forma de energía está localizado en los trópicos, sin embargo, sólo una pequeña proporción de esta fuente potencial de energía ha sido desarrollada y del total de energía hidroeléctrica que se genera actualmente en el mundo, sólo el 7% se origina en los trópicos. Factor principal en la agricultura. La función principal de los climas tropicales como recurso natural está en relación con la agricultura, y ésta es importante debido a que: alrededor del 40% de la población mundial vive en los trópicos, y todos sus alimentos y la mayoría de sus otras necesidades de vida son suplidas por la agricultura. Debido al bajo nivel industrial de muchos países tropicales, la mayoría de la población está empleada en la agricultura. Desafortunadamente las condiciones climáticas en los trópicos no son generalmente tan favorables para la agricultura como a menudo se asume, las evidencias de una exuberante vegetación en muchas partes de los trópicos y el rápido crecimiento de las plantas ha llevado a la creencia de que los alimentos y abrigos pueden ser producidos sin grandes esfuerzos. En la mayor parte de los trópicos, el trabajo duro y continúo por parte del agricultor, la planificación seria y cuidadosa de la época de las operaciones agrícolas, son necesarias para una producción satisfactoria; y a pesar de esos esfuerzos los resultados son frecuentemente frustrantes, principalmente debido a los factores climáticos. Cuatro de estos factores son responsables de esta situación: ellos son los relacionados con la radiación solar, la combinación de altas temperaturas y altas humedades, la lluvia o precipitación, y la pobre calidad de muchos suelos tropicales, causado por las condiciones climáticas.

Radiación solar. Las relaciones entre la radiación solar y la agricultura ocurren principalmente en la fotosíntesis. En este proceso, las plantas usan la porción visible de la radiación solar para producir carbohidratos en forma de almidón, azúcar y celulosa. Este proceso es tan fundamental que la agricultura ha sido definida como la explotación de energía solar. La fotosíntesis tiene lugar en las partes verdes de las plantas, donde está localizado el pigmento clorofila, especialmente en las hojas debido a que éstas están expuestas a la luz solar. Las características principales de la radiación solar en los trópicos es la pequeña variación estacional. Desde el punto de vista agrícola, esto es ventajoso, puesto que la producción es posible a través de todo el año, en cuanto a fotosíntesis se refiere. Temperatura y condiciones de humedad. Las temperaturas están estrechamente relacionadas con la insolación y por lo tanto no siempre es posible separar los efectos de estos dos factores sobre la vida de las plantas. La mayoría de los procesos físicos y químicos en las plantas están fuertemente afectados por las condiciones de temperatura. Para cada especie de planta existe un rango de temperatura óptimo, en el cual el crecimiento y desarrollo progresa con intensidad y velocidad máxima. Cada especie tiene también una temperatura máxima y mínima, fuera de las cuales la planta podría morir o sufrir daños. En los trópicos donde las temperaturas son uniformes y las variaciones estacionales pequeñas, la selección de cultivos adecuados en relación con las condiciones de temperatura es normalmente amplia. La temperatura en los trópicos varía principalmente por la altura y la alta nubosidad (que absorbe la energía). Para muchos cultivos tropicales la cantidad como la calidad del producto se ven reducidos por las temperaturas altas, principalmente debido a que algunas enfermedades y plagas ocurren más frecuentemente bajo condiciones calientes. La humedad relativa es generalmente alta en los trópicos, y esto es particularmente cierto durante los períodos lluviosos. La alta humedad del aire tiene algunos efectos beneficiosos sobre el crecimiento de las plantas, debido a que muchas plantas pueden absorber humedad directamente del aire y la tasa de fotosíntesis generalmente se incrementa con la humedad. Altas humedades relativas también disminuyen la tasa de transpiración, con lo cual reducen los requerimientos de agua de los cultivos. La combinación de altas temperaturas y altas humedades relativas que prevalecen en las tierras tropicales bajas, ocasionan serios inconvenientes para la agricultura de estas áreas. Esto crea condiciones altamente favorables para la proliferación y desarrollo de numerosos microorganismos e insectos, los cuales diseminan enfermedades y pestes. Las malezas y parásitos también se desarrollan más rápido bajo estas condiciones.

Los daños ocasionados por microorganismos y plagas, por supuesto, también ocurren en otros climas pero su impacto es mucho menos serio que en los trópicos. Lluvias. A diferencia de las latitudes medias las precipitaciones, en los trópicos, no son producto de la circulación ciclónica ni de efectos frontales. Ellas son el resultado principal de la convección que eleva a las masas de aire entre 6 a 10 Km. e incluso hasta 15 Km. donde el vapor de agua se condensa. Las gotitas resultantes actúan como núcleos de condensación durante su caída y así incrementa su tamaño (Silva, G. 1998). . La lluvia es el principal elemento limitante de la agricultura en los trópicos. La cantidad de lluvia que normalmente es recibida por una región decide que tipo de agricultura puede realizarse y cuales cultivos pueden cultivarse. La distribución estacional de la lluvia regula el calendario agrícola y la variabilidad de la precipitación de año a año es el principal factor responsable por las fluctuaciones en los rendimientos y la producción total. Debido a la alta variabilidad de las lluvias, hay muchas partes de los trópicos donde tanto la sequía como las inundaciones pueden esperarse. Las relaciones entre las lluvias y los requerimientos de agua por los cultivos son a menudo expresadas por el balance hídrico, el cual puede basarse en datos reales por días, semanas o meses, o sobre medias mensuales. La evapotranspiración es la pérdida de agua por evaporación desde la superficie del suelo, y por transpiración desde las plantas. La humedad del suelo, la cual actúa como amortiguadora entre la lluvia y el agua usada, puede ser sumada a la humedad disponible por los cultivos, pero ella puede significar una pérdida neta, cuando el agua en exceso es almacenada en el suelo para posterior uso. La escorrentía y percolación a capas más profundas del suelo son siempre pérdidas de agua. Adaptaciones del hombre al clima Con miras a minimizar los efectos de las desventajas climáticas mencionadas antes, y para obtener beneficios máximos de las oportunidades que ofrecen los climas tropicales, el hombre no puede cambiar las condiciones climáticas que prevalecen sobre grandes áreas, pero él puede adaptar sus métodos y técnicas agrícolas a esas condiciones, y puede también cambiar el microclima con el uso del riego, fajas protectoras, sombreado, uso de cobertura o mediante ventilación. Por ejemplo, los efectos de las altas temperaturas y humedad relativa en la proliferación de plagas y enfermedades, puede ser controlado con los pesticidas modernos; la selección de variedades de cultivos resistentes a enfermedades ha ayudado en gran parte a aliviar el daño causado por las enfermedades más graves, en los rendimientos de los cultivos; las enfermedades tropicales en

animales son mantenidas también bajo control mediante modernos métodos químicos y biológicos. Los efectos de las condiciones de lluvia son extensos, fáciles de obtener y entender, por lo tanto son utilizables muchas adaptaciones. Donde la lluvia es escasa, el riego es la solución obvia; donde cae gran cantidad de lluvia, poco se puede hacer excepto proveer buenas condiciones de drenaje; la lixiviación de los suelos puede ser remediada sólo con el frecuente uso de fertilizantes; la erosión del suelo se puede prevenir o reducir con una cobertura vegetal continúa de tal forma que la superficie del suelo no esté desnuda y expuesta siempre a los aguaceros. Ciertamente en los trópicos prevalecen algunas condiciones adversas, pero ante ellas existen muchas soluciones esperando ser encontradas. Pero quizás la manera más simple y más barata para mejorar la agricultura es la selección de la época correcta para las operaciones de siembra, cultivo, fertilización y cosecha; para esto es evidentemente esencial un buen conocimiento y entendimiento del clima en relación a la vida de la planta.

2. Heladas y su efecto en la producción agroforestal En términos meteorológicos, es la ocurrencia de una temperatura igual o menor a 0 °C a un nivel de 1,5 a 2,0 m. sobre el nivel del suelo, es decir, al nivel reglamentario en que se instalan las casetas de medición meteorológica. Desde el punto de vista agrometeorológico podría definirse una helada como la temperatura baja a la cual los tejidos de la planta comienzan a sufrir daño. Esta forma de definir el fenómeno fue acordada por los meteorólogos y climatólogos, si bien muchas veces, la temperatura de la superficie del suelo puede llegar a ser 3 a 4ºC menor que la registrada en el abrigo meteorológico (Toledo, S. A. 2002). Desde el punto de vista de la climatología agrícola, no se puede considerar helada a la ocurrencia de una determinada temperatura, ya que existen vegetales que sufren las consecuencias de las bajas temperaturas sin que ésta llegue a cero grados (por ejemplo: el café, el cacao y otros vegetales tropicales).

Helada por advección. Es ocasionada por la invasión de grandes masas de aire frío procedente de las regiones polares; su acción es continua y por varios días. Este tipo de heladas en característico de las latitudes medias y altas y se presentan en una región cuando ésta es "invadida" por una masa de aire frío cuya temperatura es inferior a 0ºC. Este tipo de heladas se caracteriza por la presencia de vientos con velocidades iguales o superiores a los 15 km/h y el gradiente de temperatura (variación de la temperatura con la altura) es negativo, sin inversión térmica. Las áreas afectadas son extensas y la nubosidad no influye sobre la temperatura, que experimenta variaciones con la marcha horaria. Las plantas se enfrían por contacto. Helada por radiación. Se origina por la pérdida de calor que sufren las plantas y el suelo y que ceden a la atmósfera durante la noche a través del proceso de radiación. Este tipo de helada es favorecida por ciertas condiciones locales tales como ausencia de viento, cielo despejado y baja humedad del aire. Es la helada típica de las regiones tropicales. Estas Heladas se producen por el enfriamiento de las capas bajas de la atmósfera y de los cuerpos que en ellas se encuentran debido a la pérdida de calor terrestre por irradiación durante la noche. Se produce una estratificación del aire en donde las capas más bajas son más frías y las capas más altas son más cálidas (inversión térmica). Este tipo de heladas se produce en condiciones de viento calmo o escaso, ya que la ausencia de viento impide mezclar estas capas, y además, con cielo despejado que permite una mayor pérdida de calor desde la superficie terrestre. La pérdida de calor es mayor cuando las noches comienzan a ser más largas y el contenido de humedad del aire es menor. En los suelos cubiertos de vegetación y en el fondo de los valles es más probable que se den este tipo de heladas. En el caso de la cubierta vegetal, esta actúa como aislante

entre el suelo y la atmósfera, evitando que el calor del suelo se trasmita con rapidez al aire. Además disminuye la acumulación de calor en el suelo al impedir el ingreso de la radiación solar. El relieve del suelo, por sus diversos accidentes, determina la dirección e intensidad del flujo de aire frío nocturno. Si el suelo tiene pendiente, el aire frío (más denso) buscará niveles más bajos, donde se estacionará y continuará enfriándose. Es por ello que el fondo de los valles es un lugar propicio para la formación de heladas.

Estas heladas se dividen a su vez en helada blanca y helada negra: la primera se produce cuando la temperatura baja hasta el punto de rocío, formándose entonces hielo cristalino sobre la planta, que da origen a la escarcha. En el caso de la helada negra, si la temperatura del aire no alcanza el punto de rocío, no se formarán cristales, pero las plantas sufrirán quemaduras en sus tejidos, efecto mucho más perjudicial que éstas. Heladas de evaporación. Debidas a la evaporación de agua líquida desde la superficie vegetal. Suele ocurrir cuando, debido a la disminución de la humedad relativa atmosférica, el rocío formado sobre las plantas se evapora. El paso de agua líquida a su estado gaseoso requiere calor. Ese calor lo aporta la planta con su consiguiente enfriamiento. Heladas mixtas: Se denominan de este modo a aquellas heladas que se producen simultáneamente por el vuelco de aire frío y la pérdida de calor del suelo por irradiación. Heladas blancas: se produce cuando la temperatura desciende por debajo de OºC y se forma hielo sobre la superficie de las plantas. Este tipo de heladas se produce con masas de aire húmedo. Además el viento calmo y los cielos despejados favorecen su formación. Heladas negras: En la helada negra el descenso por debajo de OºC no va acompañado de formación de hielo. Su designación responde a la visualización de la coloración que adquieren algunos órganos vegetales debido a la destrucción causada por el frío. Este tipo de heladas se produce cuando la masa de aire es seca. El cielo cubierto o semicubierto o la turbulencia en capas bajas de la atmósfera favorecen la formación de este tipo de heladas. Afectación de las plantas por las heladas. Como consecuencia de las temperaturas bajas, en la planta se suceden los siguientes pasos: Se produce un debilitamiento de la actividad funcional reduciéndose entre otras cosas las acciones enzimáticas, la intensidad respiratoria, la actividad fotosintética y la velocidad de absorción del agua Existe un desplazamiento de los equilibrios biológicos frenándose la respiración, fotosíntesis, transpiración, absorción de agua y circulación ascendente.

Finalmente se produce la muerte celular y la destrucción de los tejidos Hay que tener en cuenta que la sensibilidad que un vegetal tiene al frío depende de su estado de desarrollo. Los estados fenológicos más vulnerables al frío son la floración y el cuajado de frutos. Muchos vegetales han creado resistencia natural al frío: Mediante concentración de los jugos celulares. De esta manera desciende el punto de congelación. Mediante el endurecimiento: cuando el descenso de las temperaturas se realiza progresivamente el vegetal va adaptándose a la nueva situación mediante cambios fisiológicos celulares. Se distinguen dos tipos de métodos para controlar las heladas en la agricultura: los métodos pasivos y los métodos activos. Métodos pasivos: - Evitar el cultivo de especies o variedades sensibles a las bajas temperaturas, en zonas en donde existen probabilidades muy altas de que ocurran heladas. - Elegir variedades resistentes y de mayor altura, para evitar contacto de las flores con el aire frío cercano al suelo. - Las especies sensibles, no deben implantarse en depresiones. Preferir, en estos casos, los faldeos más cálidos - Cuando exista una barrera, por ejemplo una cortina cortaviento demasiado densa, el peligro de helada es mayor hacia el lado de arriba de la pendiente. - Evitar la siembra de praderas, cereales, arbustos o viveros en la cercanía de un huerto frutal. Estos actúan como aislantes del flujo de calor del suelo, aumentando los riesgos de daño por heladas en cultivos bajos. - Evitar el laboreo excesivo del suelo. De ser así se forma una capa de suelo suelta, que actúa como aislante del calor que fluye desde las capas más profundas del suelo hacia la superficie. - Mantener en lo posible el suelo libre de malezas, sin moverlo y no dejar mucha paja u otro material sobre el suelo.

Métodos activos: Son aquellos aplicados justo al comenzar la helada y durante ella. El principio de estos métodos es muy simple: la helada se debe al frío, por lo tanto debemos evitar el enfriamiento. Para evitar una helada es suficiente, en teoría, aportar a la superficie del suelo una energía igual a aquella perdida por dicha superficie, que es lo que provoca el enfriamiento. También existen métodos que actúan directamente sobre la temperatura de las plantas. Existen varias formas de provocar el calentamiento del aire: - Inundación de terrenos, que aumenta la capacidad calórica del suelo y su conductividad térmica. - Mezcla mecánica de aire, consiste en mezclar, con ayuda de grandes hélices, el aire frío cercano al suelo con el aire cálido de las capas atmosféricas más altas. - Protección por interrupción de la radiación, consiste en evitar las pérdidas por radiación usando algún tipo de "techo" sobre la vegetación. - Cortinas de humo, nubes o niebla. Considerando que el aire tiene mala conductividad térmica y que la transmisión de calor a través de él, a los objetos que rodea, es difícil, se ha ensayado transferir el calor directamente a las plantas. - Calentamiento del aire que rodea a la planta, consiste en calentar el aire frío que rodea a la planta, ya que es éste el que provoca el enfriamiento de los vegetales. Uno de los métodos más utilizados es encender quemadores (tarros) de petróleo, 100 a 300 por hectárea. Otra alternativa son los agitadores de aire caliente o los quemadores a gas.

3. Sequías y su efecto en la producción agroforestal El concepto de sequía es bastante complejo y por tal motivo es importante definirlo claramente para evitar malos entendidos y diferentes interpretaciones. En primer lugar es necesario distinguir entre Sequedad y Sequía. A pesar de que ambos términos aluden a una situación de gran falta de agua en una región, no son sinónimos (Hurtado, G. 2000): Sequedad tiene un significado general, no específico para los diferentes elementos que componen el medio ambiente, mientras que la palabra sequía, expresa el efecto del déficit de agua en los organismos vivos, sobre todo en las plantas y en el suelo, pero también en los microorganismos, en los animales y en los seres humanos. La sequedad es un término geo-socio-ecológico, mientras que la sequía es un término agro-socio-ecológico, siendo también diferente la expresión numérica de ambos fenómenos. En este sentido se tendrán en consideración las circunstancias, generalmente climáticas, hidrológicas, agronómicas y del suelo, y se ordenarán por prioridades, según su importancia local o regional. Para poder estimar tanto la posibilidad como la severidad de los fenómenos de sequía se debe conocer, con toda precisión, las condiciones climáticas. Entre los datos meteorológicos registrados los más importantes para una zona determinada son los que expresan y caracterizan la lluvia, la temperatura, la humedad del aire y las condiciones de humedad del suelo. Desde el punto de vista hidrológico, la sequía se produce cuando hay déficit de agua, incluyendo no sólo las precipitaciones sino también el caudal de los ríos, la escorrentía superficial y los volúmenes embalsados. Según los hidrólogos, la sequía se refiere a un período de caudales fluyentes por debajo de lo normal y merma de reservas de agua y de escorrentía superficial, cuya causa está en unas lluvias por debajo de lo normal, una evaporación intensa y/o la acumulación de agua en forma de nieve. Entre los efectos causados por la actividad humana (antropogénicos) deben mencionarse las circunstancias agronómicas. El uso inadecuado de la tierra, la elección errónea de las plantas tanto en especies como en variedades y los métodos de cultivo, la mala elección de rotación, la mala gestión agrotecnológica, la excesiva densidad de plantación y la fertilización, lo mismo que el suministro de agua inadecuados, son factores importantes que influyen en el desarrollo del fenómeno de la sequía en un área determinada. Es necesario estudiar cuidadosamente las actuales prácticas agrícolas y determinar los puntos débiles de las técnicas utilizadas para que sirvan como base de elaboración de propuestas de modificación. El suelo también puede ser un factor importante en el desarrollo de la sequía. Desde este punto de vista deben investigarse, de manera especial, el tipo de suelo, particularmente su estructura física, su capacidad de campo, el contenido real de humedad en la zona radicular

y el balance hídrico. Tanto los suelos arenosos relativamente profundos, como los que poseen horizontes superiores cultivables de poco espesor son más sensibles a la sequía que los arcillosos o limosos, con mayor capacidad de retención de agua. Por lo anterior, es necesario e importante, obtener información detallada sobre las características del suelo del área en cuestión o, incluso, del de la propia parcela. Si se analizan conjuntamente las condiciones climáticas y del suelo y, sobre todo, su balance hídrico, es posible determinar el momento en el que se llega a la situación de sequía y aplicar rápidamente las medidas oportunas para paliar los efectos negativos. La sequía se produce cuando se agota el agua disponible en la zona de actividad radicular (rizosfera), con independencia de las lluvias acumuladas en el periodo anterior. Estos efectos son particularmente importantes cuando se producen en fases fenológicas críticas, es decir, de máximas necesidades hídricas de las plantas. No obstante se debe resaltar que todo el período de crecimiento debe ser considerado como crítico ya que, durante el mismo, las plantas, para rendir cosechas altas, u óptimas, necesitan una aportación constante de agua, fácilmente disponible, en la rizosfera. Sequía y Agricultura. Entre los impactos económicos, los primeros, sin duda, son los daños causados por la sequía sobre la agricultura. Quizás esta parte de la estrategia es la más sencilla, porque la mayoría de los estudios, en casi todos los países, se han realizado para valorar y demostrar los daños producidos por la sequía en la producción agrícola, tanto en cultivos extensivos, frutas y hortalizas, como en los bosques y en la ganadería. Los datos retrospectivos disponibles sobre la susceptibilidad a la sequía de una zona determinada y de la sensibilidad a la sequía de las diferentes plantas cultivadas en la región, deberían ser examinados y evaluados utilizando todos los resultados disponibles de la investigación realizada en la región sobre este tema. Los análisis comparativos de las cosechas, junto con las condiciones climáticas e hidrológicas pueden darnos las mejores respuestas sobre la intensidad de la sequía en los periodos examinados y sobre los daños concretos y pérdidas económicas en la producción agrícola. Este tipo de análisis puede ayudarnos a descubrir las diferencias entre las especies y variedades de las plantas cultivadas utilizadas, así como su capacidad de tolerancia a la falta de agua y la duración de sus períodos vegetativos, como características importantes para reducir los daños. Asimismo es necesario estudiar el efecto del cultivo precedente en la rotación, y determinar cuáles han sido las plantas mejores y las mejores rotaciones en la región, de manera que se puedan reducir sensiblemente los daños de la sequía.

Una cuestión igualmente importante es el efecto de la densidad de siembra o de plantación porque, si ésta es demasiado alta, los efectos de la sequía serán todavía más acusados. Por último, se deben evaluar el resto de las prácticas agrícolas utilizadas, como son las del cultivo y cuidado del suelo, los métodos para su conservación, el procedimiento de aportación de nutrientes, la defensa contra las malas hierbas y las enfermedades de las plantas, etc. El mejor instrumento para reducir los daños causados por la sequía es el riego, por lo que convendría estudiar detalladamente el uso y las posibilidades potenciales de desarrollo del regadío en la región. Una evaluación similar debería ser realizada para los cultivos hortícolas, especialmente en el caso de plantaciones de frutales y viñedos. La ubicación espacial de tales plantas frutícolas, sus especies y variedades y sus técnicas de cultivo, son de gran importancia, si se quieren reducir al mínimo los efectos de la sequía en sus plantaciones. Para el cultivo de hortalizas y de plantas ornamentales, especialmente en invernaderos, el riego es absolutamente indispensable. Sequía y Plantaciones forestales. En las plantaciones forestales, la sequía es el factor abiótico más importante de los daños que sufren estas especies, aun cuando, tales efectos perjudiciales no aparecen tan patentes para la población como en el caso de la producción agrícola. Al mismo tiempo, los bosques juegan un papel muy importante en la ecología mundial y, por ello, el destino de los bosques y de las plantaciones de árboles es de vital importancia para la vida humana de una determinada región, y para el mundo entero. Por este motivo, la estimación de los impactos de la sequía sobre los bosques existentes y la evaluación de los daños deben realizarse dentro de un marco de estrategias contra la sequía de ámbito nacional o regional. Los árboles que sufren los efectos de la sequía se verán afectados, con más frecuencia, por plagas y enfermedades secundarias de insectos y hongos. En el caso de las sequías hay que prestar una atención especial a los incendios forestales por la gran magnitud de pérdidas económicas y ecológicas que pueden acarrear. En las zonas en donde la contaminación es menor, la resistencia de los árboles contra la sequía es mayor, mientras que en aquellas otras en las que la concentración de partículas contaminantes en el aire es mas elevada, los efectos de la sequía también se intensifican. Como respuesta a la sequía los árboles pierden sus hojas para evitar la evapotranspiración y disminuyen su crecimiento a tal punto que entran en letargo o latencia mitótica. Durante los períodos de sequía estacional, los individuos

utilizan su energía a otras actividades fisiológicas como la activación de yemas fructíferas para realizar la fructificación y dispersión de semillas cuando utilizan el viento para tal fin. Períodos prolongados de sequía genera muerte descendente de los árboles en pie y si los suelos están asociados arcillas expansivas, los daños en el sistema radicular se incrementan considerablemente por las fracturas que se suceden en estas. Sequía y ganadería. Los impactos de la sequía sobre la ganadería pueden ser directos o indirectos. Los animales sufren por las temperaturas altas continuadas y por la falta de agua, pero no será la misma la respuesta de estos a las sequías prolongadas que la respuesta de las plantas, en sus diversas especies y variedades. Los principales efectos indirectos se ven reflejados en la escasez de alimento, que afecta al estado de salud de los animales y tiene un gran impacto en la producción ganadera y en el valor económico de la ganadería en general. Un problema especial en este sentido es el abastecimiento de agua a las piscifactorías, especialmente a los estanques de cría de peces, en donde la escasez de agua puede causar daños de gran consideración que, igualmente, deben ser tenidos en cuenta. Además del impacto sobre la agricultura, la sequía también tiene efectos negativos directos en la gestión del agua. La escasez de agua prolongada influye directamente en los recursos hídricos de una región, altera las condiciones de equilibrio del agua y crea situaciones difíciles para cualquier tipo de abastecimiento de agua. Por lo tanto, es importante estimar exactamente los recursos hídricos superficiales y subterráneos de una determinada región, los posibles cambios de estos recursos, y calcular los balances de agua en diferentes condiciones climáticas e hidrológicas. Durante la época de escasez de agua, las condiciones de calidad se hacen más importantes, especialmente cuando se trata de embalses, lagos y aguas superficiales; por lo tanto el impacto de una sequía continuada sobre la calidad del agua debe ser estudiado y evaluado con mayor minuciosidad. Efectos medioambientales. Uno de los efectos más perjudiciales y peligrosos de la sequía se refleja en el medio ambiente, en los recursos naturales, hábitats y ecosistemas. Estos daños no se han estudiado adecuadamente, ni han sido descubiertos en el pasado; el tema ha surgido en los últimos años. El problema requiere una gran atención porque la sociedad casi no puede hacer nada para reparar los daños causados en los ecosistemas que ya han sido perjudicados o que, incluso, están muertos. Por lo tanto, la única medida eficaz para estos casos es la debida protección de los recursos naturales, especialmente en áreas sensibles desde el punto de vista medioambiental.

Es necesario mencionar cuidadosamente todos aquellos efectos de la sequía que tienen referencia con los principales elementos del medio ambiente, como son la calidad y cantidad de los impactos sobre el agua, el suelo, el aire y los organismos vivos (flora y fauna). Se debería dedicar un capítulo aparte a la evaluación de las zonas naturales protegidas y parques naturales, donde se pueden formular acciones específicas para proteger las especies, los hábitats y los ecosistemas maltratados. Se debería hacer una lista, por orden de prioridades, en la que figurasen todos los bienes naturales protegidos de una región, así como las acciones a seguir para su preservación a largo plazo. Se debe poner especial atención en los efectos medioambientales combinados, como son el incremento de la contaminación y el aumento del volumen de diversos tipos de residuos en el medio ambiente, y, en particular, los residuos y materias tóxicos. Estos efectos, complejos y combinados, pueden llegar a ser más acusados durante los periodos de sequía, especialmente debido a la mucha menor dilución y capacidad de depuración de los receptores de tales residuos. En 1992, A nivel nacional, se perdió el 70% de la cosecha de algodón, aproximadamente el 35 % de la producción de sorgo y el 20% de la cosecha de papa. El café principal producto de exportación registró en 1997 disminuciones del 10% en la producción nacional, afectando los ingresos en US$ 13 millones, con proyecciones de pérdidas de US$ 55 millones para 1998. Por otra parte, Colombia es el quinto país más deforestado del mundo (600.000 ha/año), debería tener el 76% de bosque y sólo alcanza el 46%, además de ser el tercer país tropical en contaminación del aire por quemas e incendios forestales. Que es una de las consecuencias más graves de la sequía, la cual no solo afecta a la producción de alimentos, sino que también afecta directamente las coberturas tanto naturales como antropogénicas.

4. Inundaciones y su efecto en la producción agroforestal Son zonas inundables las que por sus características morfológicas resultan anegadas durante la ocurrencia de grandes eventos extraordinarios o periódicos, que involucran importantes volúmenes de agua o de agua y sólidos. Las avalanchas aunque son también movimientos masales rápidos, hacen parte de esta clase de fenómenos. En ellas la relación de agua a sólidos varía entre el 40% y 60% (Silva, G. 1998). Las magnitudes y los efectos de las inundaciones dependen de las características del fenómeno que las causan (lluvias intensas, grandes deslizamientos, rompimiento de presas naturales o artificiales, erupciones volcánicas), como de las del escenario donde ocurren. Entre los problemas que se presentan con las inundaciones se tienen: - Anegamiento de las llanuras de inundación con ocasional pérdida de vidas, daños en viviendas, infraestructura y zonas de producción agropecuaria. - Estancamiento de aguas por deficiencia de drenaje en las áreas, con perjuicio para la población por problemas sanitarios. - Deriva de cauces inestables en épocas de avenida por carga excesiva en el flujo y erosión de márgenes en la vaguada principal, lo que causa pérdida de puentes, caminos, viviendas y áreas productivas. Las Zonas inundables se clasifican de acuerdo con las causas que generan las inundaciones las cuales pueden presentarse en forma individual o colectiva. Estas causas son las siguientes: - Encharcamiento por lluvias intensas sobre áreas planas, - Encharcamiento por deficiencias de drenaje superficial. - Desbordamiento de corrientes naturales. - Desbordamiento de ciénagas. - Avalanchas producidas por erupción volcánica, sismos, deslizamientos y formación de presas naturales. - Obstáculos al flujo por la construcción de obras civiles: Puentes, espolones y obras de encauzamiento, viviendas en los cauces y represamientos para explotación de material aluvial. - Sedimentación.

Las magnitudes y los efectos de las inundaciones dependen de las características de las crecientes que son generadas por lluvias intensas, y de otros eventos relacionados con ellas, como son los deslizamientos de taludes, la formación y el rompimiento de presas naturales, y las obstrucciones al flujo por destrucción de obras civiles. En lechos aluviales el transporte de sedimentos juega un papel importante en las variaciones que sufre el canal principal a lo largo del tiempo y en su capacidad para transportar las crecientes. Los procesos de depósito y de socavación se activan de acuerdo con las magnitudes de las velocidades del agua; así, durante los estiajes y los períodos de aguas medias predominan los fenómenos de depósito porque las velocidades son relativamente bajas y la capacidad de transporte de sedimentos es reducida. Cuando llegan las crecientes se aumentan las velocidades de flujo y por tanto se incrementan los procesos erosivos y los ataques contra las márgenes. Los problemas de inundaciones son particulares y pueden ocurrir tanto en cauces de montaña como en cauces de llanura, aun cuando son más frecuentes en estos últimos. Algunos de los problemas que se presentan con las inundaciones son los siguientes: - Anegamiento de las llanuras de inundación y daños en viviendas, vías de comunicación, y producción agropecuaria, con pérdida de vidas humanas en algunos casos. - Drenaje lento de las áreas inundadas las cuales se convierten en depósito de aguas prácticamente estancadas. Esta situación genera problemas sanitarios sobre la población. - Ataques del flujo sobre las márgenes del cauce principal lo cual produce cambios de curso permanentes y pérdida de áreas productivas. El problema de inundaciones en el país puede dividirse en dos grupos, cada uno con características diferentes. El primero de ellos se refiere a la inundación de extensas zonas con vocación agrícola. Estas zonas permanecen bajo el agua durante una gran parte del año, como consecuencia de la imposibilidad de drenaje durante la estación invernal. Por otro lado, están las características avenidas de los ríos, con período de retorno de varios años, las cuales ocasionan cuantiosas pérdidas. El más claro ejemplo del primer tipo de problemas se presenta en la Depresión Momposina, hacia la cual drenan los ríos Magdalena, Cauca, San Jorge y Cesar, y de donde se desprende el Canal del Dique. Dentro de esta zona existen estudios básicos llevados a cabo por el Proyecto Colombo-Holandés. Como parte de este trabajo se adelantó el Proyecto Nechí-San Jacinto identificado como el de más alta prioridad dentro del conjunto de posibles proyectos en la planicie del Bajo Magdalena.

A pesar del gran potencial agrícola en la mencionada zona, la recuperación de tierras envuelve innumerables problemas de tipo social, ecológico e hidráulico los cuales son de difícil solución técnica y política. La adecuación de tierras en esta zona implica la desecación de ciénagas con los consiguientes perjuicios para la vida acuática, creando grandes conflictos sociales debido a intereses disímiles entre los pescadores y los agricultores que se asientan en la zona. Así mismo, los proyectos de esta naturaleza requieren de la construcción de diques que impidan el paso del agua hacia la zona adecuada. Esto deja la zona en condiciones altamente vulnerables, puesto que una falla de los diques ocasiona inundaciones de gran magnitud y cuantiosas pérdidas, debido al uso intensivo de la tierra en la zona. Además, la construcción de diques a lo largo de los grandes ríos hace que se pierda el almacenamiento natural existente y, por lo tanto la amortiguación de las crecientes creada por dicho almacenamiento, lo que perjudica a las áreas localizadas aguas abajo de la zona en cuestión. Los problemas anteriores ya se han detectado en el sur del Atlántico y en otras áreas vecinas. Esto debe servir de alarma para que en la adecuación de tierras sujetas a inundaciones extensas se preste la debida atención a los aspectos sociales, ecológicos y de ingeniería, los cuales solo pueden analizarse dentro de un contexto de desarrollo integrado de la región. Las zonas donde se presentan inundaciones ocasionales se encuentran diseminadas a lo largo de casi todo el país. En general, constituyen zonas altamente desarrolladas tanto rurales como urbanas, debido a que los prolongados períodos de retorno involucrados en dichos fenómenos hacen que las personas afectadas subestimen la magnitud del riesgo. Para la protección de áreas sujetas a este tipo de inundaciones se deben considerar no solo aspectos hidrológicos sino también económicos. Mitigación de los efectos de las inundaciones. Son muy pocos los casos en los cuales es posible solucionar los problemas de inundaciones de forma permanente. Algunas de las razones más importantes que no permiten la solución son el costo de las obras, los conflictos socioeconómicos de las regiones que conllevan intereses en el uso de la tierra, y la escasa factibilidad económica de este tipo de proyectos. Por esta razón se utilizan los términos Control de Inundaciones o Mitigación de los efectos de las Inundaciones para indicar que estos proyectos tratan de prevenir daños mayores y ofrecen protección hasta un cierto nivel de riesgo. El costo de las obras está en función de la frecuencia del evento de inundación. En la protección de campos agrícolas, por ejemplo, la frecuencia de diseño contra inundaciones puede estar entre 5 a 25 años porque eventos mayores pueden requerir de obras que valen más que los cultivos que se van a proteger. En otros casos, en los cuales las inundaciones pueden ocasionar pérdidas de vidas humanas puede ser preferible instalar sistemas de alerta o reubicar la población que se encuentra en peligro, antes que proyectar obras para frecuencias de 10.000 años o más.

Dependiendo de las características particulares de los casos que requieren de estudios de control de inundaciones, el procedimiento general que se sigue es el siguiente: - Delimitar las zonas inundables. Puede hacerse utilizando cartografía, fotografías aéreas, topografía de campo, encuestas e inventario de eventos históricos. - Determinar las causas de las inundaciones. Pueden ser desbordamientos, encharcamientos, deficiencias de drenaje, avalanchas, obstrucciones o sedimentación. Realizar estudios Geológico, Geotécnico, Socioeconómico, Ambiental e Hidrológico para delimitar cuencas vertientes, analizar el uso de la tierra y las corrientes naturales que afectan la zona que se va a proteger, cuantificar clima, lluvias y caudales líquidos y sólidos. Definir magnitudes de los eventos extremos que pueden generar inundaciones. - Realizar estudios económicos para cuantificar los perjuicios que han causado inundaciones anteriores y para estimar los perjuicios futuros, con niveles de riesgo determinados, sobre las actividades agropecuarias, industriales y habitacionales de la zona. - Realizar estudios Geomorfológicos y de Hidráulica Fluvial para conocer la dinámica fluvial y estimar capacidades de los cauces, estabilidad, trayectorias y tendencias futuras, delimitación de zonas inundables para eventos extraordinarios e incidencia de obras civiles existentes y proyectadas. - Diseñar las obras de mitigación de los efectos de las inundaciones y estimar sus costos. De una manera general los proyectos de control de inundaciones estudian las siguientes opciones: - Dejar las cosas como están y convivir con el problema. - Establecer sistemas de alerta para que la población pueda ponerse a salvo. - Proyectar la construcción de obras civiles: - Terraplenes protegidos por obras marginales. - Muros en concreto o en gaviones. - Diques longitudinales, denominados también Jarillones. - Embalses de regulación.

En la zona andina suelen presentarse dos clases de inundaciones, cada una con características diferentes: - Las de las planicies deprimidas o zonas de ciénaga, que son inundaciones lentas y relativamente periódicas, que se dan en extensas zonas agrícolas no drenadas, las que permanecen sumergidas una gran parte del año durante la estación invernal. Las comunidades que invaden las llanuras de inundación son las directamente afectadas por estos eventos cuya magnitud varía en épocas diferentes y se acentúa con el deterioro de las cuencas. - De otro lado, están las inundaciones súbitas y de incierta ocurrencia, causadas por avenidas de ríos que alcanzan los caudales máximos de sus períodos de retorno de muchos años, o causadas por eventos indirectos que detonan estos fenómenos como son sismos o erupciones, y que son eventos cuya magnitud se incrementa con el mal estado de la cuenca. La utilización de cauces de inundación para construcción de viviendas, cuando no para asentamientos rurales, conduce a desastres que no siempre se registran en las estadísticas oficiales. El más claro ejemplo de las inundaciones periódicas y lentas se presenta en la Depresión Momposina, hacia la cual drenan los ríos Magdalena, Cauca, San Jorge y Cesar, donde el fenómeno genera una compleja problemática ambiental, ya que la adecuación de tierras involucra la desecación de las ciénagas de interés para los pescadores, además de la construcción de diques que reducen el amortiguamiento de las crecientes en detrimento de la estabilidad de las áreas aguas abajo. También esta clase de fenómenos se da en el bajo Atrato, aguas abajo de Riosucio Chocó. La ubicación de las zonas andinas donde se presentan las inundaciones rápidas y ocasionales, como en el caso de Girón Santander y noroeste de Antioquia, varía a lo largo de la geografía andina y no diferencia áreas rurales de urbanas, aunque sus efectos suelen concentrarse en los lugares donde los ríos de montaña encuentran sus valles de salida, o en el ámbito de cuencas deforestadas habida cuenta de la existencia de poblados en sus cabeceras. En estos dos lugares, a la salida de los ríos y aguas abajo de los poblados, es donde se ubican los asentamientos vulnerables debido a que los pobladores no perciben la magnitud del riesgo dada la incertidumbre del fenómeno y su no presencia en el corto plazo precedente, y por supuesto a causa de una planeación que desconoce estos eventos de gran magnitud, períodos de retorno extensos y baja probabilidad de ocurrencia.

5. Mitigación del efecto del clima en la producción agroforestal

- Control de heladas. Cada una de las técnicas y principios del control de heladas se basan en una amplia revisión tanto a nivel nacional como internacional, que se utilizan con diferente grado de éxito para el control de este fenómeno. Se debe tener en cuenta los factores que influyen en una helada tales como nubosidad, velocidad del viento, humedad relativa, laboreo del suelo, pendiente y especie y variedad (Toledo, S. A. 2002). Para escapar de las heladas, existen varios métodos de defensa, tanto activos como pasivos. Controles pasivos. Son aquellos manejos culturales que están directamente enfocados a disminuir o atenuar los daños por bajas temperaturas: - Evitar la implantación de especies y/o variedades muy sensibles al frío, en zonas en donde existen probabilidades muy altas de que ocurran heladas. - El preferir suelos ubicados en vertientes de cerros y hasta suelos con pendientes del 100%. Es preferible pero no indispensable, tener una exposición norte de estos suelos. Las especies sensibles, no deben implantarse en depresiones (principio de densidad del aire frío v/s aire caliente, el aire frío es mas denso, por lo tanto pesa más y se ubica en zonas de depresión del relieve). - Eliminar barreras, como por ejemplo cortinas cortavientos demasiado densas, donde el peligro de heladas es mayor hacia el lado de arriba de la pendiente. - Evitar la siembra de praderas, cereales, arbustos o viveros en la cercanía de un huerto frutal. Estos actúan como aislantes del flujo de calor del suelo, aumentando los riesgos de daño por heladas en cultivos bajos. - Evitar el laboreo excesivo del suelo. De ser así se forma una capa de suelo suelta, que actúa como aislante del calor que fluye desde las capas más profundas del suelo hacia la superficie. - Mantener en lo posible el suelo libre de malezas, sin moverlo y no dejar mulch de paja u otro material sobre el suelo. El óptimo desprendimiento energético se da en un suelo pesado, húmedo, libre de cobertura vegetal y compactada (mayor densidad específica). Por el contrario, un suelo enmalezado, o recientemente laboreado y seco desprenderá menos energía. Por su lado, la presencia de vegetación intercepta durante las horas del día aquella porción de la energía solar que de otra manera hubiera sido almacenada en el suelo, mientras que durante la noche, y por su efecto aislante a la irradiación, disminuye la transferencia térmica

hacia el ambiente donde se encuentran las yemas florales que deseamos proteger. - Buen manejo de la nutrición vegetal, de este modo la concentración de sales en el interior de la célula, permiten un descenso en el punto de congelación (propiedades coligativas), es decir, se necesitan temperaturas más bajas para congelar el agua. Esto se logra incorporando a la célula solutos por medio de fertilizaciones (los fertilizantes en su mayoría corresponden a sales inorgánicas). - Aplicación al follaje de bactericidas o antibióticos. Estos productos evitan la enucleación de bacterias. Estos microorganismos en conjunto forman colonias sobre follaje de los vegetales, estos núcleos son puntos de acumulación y absorción de agua, produciendo una evaporación de este liquido en el momento de la helada, con lo que se produce una perdida energética debido al cambio de estado del agua. Controles activos. Son aquellos métodos aplicados al comienzo y durante la ocurrencia del fenómeno climático. El principio de estos métodos es muy simple: la helada se debe a un descenso de las temperaturas, por lo tanto debemos evitar el enfriamiento. Para evitar una helada es suficiente, en teoría, aportar a la superficie de suelo una energía igual a aquella perdida por dicha superficie, que es lo que provoca el enfriamiento. También existen métodos que actúan directamente sobre la temperatura de las plantas. En condiciones de riesgo de heladas, los controles activos tratan de lograr un aumento de la temperatura del ambiente mediante aportes externos de energía destinada a contrarrestar la disminución ocurrida por irradiación. Fuentes de esta energía son la combustión de materiales, la proveniente del calor latente de fusión proveniente de agua aplicada sobre los órganos ha proteger, y el mayor nivel energético derivado de la mezcla de capas de aire con mayor temperatura con otras de menor temperatura, éstas últimas ubicadas cerca de la superficie, ya mediante la generación de turbulencia (torres con ventiladores elevados) o por elevación de aire frío. La bibliografía establece las pérdidas de energía en una noche de helada entre 1.500.000 y 4.000.000 kcal. por hora y hectárea. Formas para provocar el calentamiento del aire: - Humedad del suelo, que aumenta la capacidad calórica del suelo y su conductividad térmica. Basado en las propiedades descritas del agua. - Inversión capas de aire, consiste en mezclar, con ayuda de grandes hélices, el aire frío cercano al suelo con el aire cálido de las capas atmosféricas más altas. Basado en la densidad del aire frío v/s aire caliente. - Protección por interrupción de la radiación, consiste en evitar las pérdidas por radiación usando algún tipo de cubierta sobre la vegetación. Basado en el desprendimiento energético del suelo (longitudes de onda).

- Aportes energéticos al aire que rodea al vegetal u órgano, consiste en calentar el aire frío que rodea a la planta, ya que es éste el que provoca el enfriamiento de los vegetales. Uno de los métodos más utilizados es encender quemadores (tarros) de petróleo, 100 a 300 por hectárea. Otra alternativa son los agitadores de aire caliente o los quemadores a gas. - Aspersión de agua: el uso de aspersión con agua para luchar contra las heladas, aprovecha la liberación de calor que se produce al congelarse el agua (80 cal/g). Al colocar una pequeña película de agua sobre una hoja u órgano que se está enfriando, la energía liberada por el agua al congelarse es aprovechada por el vegetal. Si la aspersión se mantiene constante, durante el período de temperaturas bajas, hasta que el hielo se haya fundido por acción del sol, la temperatura de la hoja u órgano no descenderá de a los puntos críticos. Es importante tener en cuenta que si se trata de un cultivo con ramas finas, el peso del hielo puede romperlas. La aspersión debe comenzar en el momento que la temperatura baje y debe mantenerse sin interrupción hasta después de la salida del sol, de modo que el calentamiento de la atmósfera compense la absorción de calor producida por la fusión del hielo. - Control de sequías La sequía es un fenómeno natural sobre el cual se tiene muy poco, o ningún, control. No obstante es posible prevenir y anticiparse a la ocurrencia de los períodos de sequía y desarrollar planes para mitigar sus impactos adversos. El plan para el control de sequías es un documento que por un lado (1) define los factores que condicionan el estado de sequía en una región y por otro (2) especifica las acciones que deberán tomarse como respuesta a la sequía para mitigar los efectos negativos de esta sobre el medio ambiente y la actividad económica, y de esta manera preservar los servicios públicos y la economía. El proceso para ejecutar el planeamiento del control de sequías tiene una secuencia de etapas: -

Obtener los datos y la información general. Definir los términos y objetivos. Valorar las condiciones para el abastecimiento y la demanda. Definir los indicadores de sequía. Identificar y definir las medidas para mitigar la sequía. Desarrollar y aplicar las estrategias para su control.

Al implantar los planes para el control de las sequías se definen cuatro etapas fundamentales: - La adopción formal del plan de control de sequías.

- Implementar el plan a través de un eficaz programa de información y educación pública. - Desarrollar los procedimientos administrativos para asegurar un eficaz y uniforme cumplimiento de las restricciones impuestas por el plan de control de sequías. - Monitoreo de las prohibiciones y reglamentaciones en el uso y demanda del agua. - Debe existir una interrelación entre las funciones de análisis y toma de decisiones. - Brindar toda la información necesaria y exacta sobre las alternativas de solución. - Brindar la información mínima imprescindible sobre los modelos utilizados. Al nivel de la actividad de planeamiento se requiere de un aparato técnico y económico capaz, que se encargue de la evaluación de los planes con horizontes de tiempo a corto, mediano y largo plazo; planes que tendrán como objetivo entrelazar el Plan de Desarrollo Hidráulico con el Plan de la Economía Nacional, y de acuerdo con esto, se propondrá en la toma de decisiones: - Obras a construir para satisfacer las demandas de agua. - Dimensionamiento preliminar de estas obras. - Cronograma de ejecución y puesta en marcha de las obras. - Acoplamiento de los nuevos sistemas con los ya existentes y, o ampliación de estos últimos. - Armonización de la divergencia entre recursos y demandas. - Solución actual y perspectiva de la contaminación. El planeamiento de los recursos hidráulicos consiste en los estudios para la propuesta de modificación en cantidad, tiempo y espacio de la disponibilidad de agua para satisfacer las demandas con la mejor solución posible, en función de las estrategias propuestas y las limitaciones existentes. Pero, ¿qué es lo mejor y como se logra? La respuesta a esta interrogante es del dominio de las técnicas de optimización, de acuerdo con los siguientes factores de influencia en su aplicación: - La existencia cada vez de menor cantidad de agua para ser usada por un mayor número de consumidores y usuarios. - El número y características de los grupos de influencia para la toma de decisiones. - La actitud hacia los riesgos asociados al desarrollo de los recursos hidráulicos.

- Control de inundaciones Existe una variedad de alternativas, para el diseño de defensas contra inundaciones, con el objetivo de reducir los impactos ambientales no deseados, que deben ser analizados técnica, económica y ambientalmente. Entre otras, hay dos opciones para reducir al mínimo las medidas estructurales que pueden causar trastornos ambientales (Silva, G. 1998): - Revisar la operación de las represas y reservorios existentes, aguas arriba, para que proporcionen, por lo menos, un alivio parcial del riesgo de inundaciones. - Usar los medios no estructurales, en cuanto sea posible, para reducir ese riesgo. Si la intensidad y la frecuencia de las inundaciones aumentan debido a los cambios artificiales en la cuenca hidrográfica, se puede enfatizar las soluciones no estructurales como lo es el renovar la vegetación de las áreas desbrozadas, implementar contornos y afluencia de la gente. Donde sea necesario controlar las inundaciones para proteger las estructuras existentes, puede no haber ninguna otra alternativa, sino las medidas estructurales de protección. En este caso, las opciones se relacionan con la selección de las medidas, su instalación y manejo para reducir al mínimo el impacto ambiental.

BIBLIOGRAFIA AGÜERO, O. y POLEO, J. 1992. Vertebrados-plaga en el cultivo del arroz. Unidad de aprendizaje para la capacitación en tecnología de producción de arroz. CIAT. Cali, Colombia. 75 P. ALARCÓN, A. Y R. FERRERA (1999). “Manejo de la micorriza arbuscular en sistemas de propagación de frutales”, Terra. 17: 17919. ALBUQUERQUE, G. S. TAUBER, M. J. & TAUBER, C. A. 1997. Life-history adaptations and reproductive costs associated with specialization in predacious insects. J. Animal Ecology 66: 307-317. ALTIERI, M. A. 1994. Biodiversity and pest management in agroecosystems. Haworth Press, N.Y. 185 p. ÁLVAREZ, J.; R. FERRERA Y J. ETCHEVERS (2000). “Actividad microbiana en en el suelo con incorporación de residuos orgánicos” Agrociencia 34: 523-532 ANDREWARTHA, H. G. y A. C. BIRCH. 1994. The distribution and abundance of animals. The University of Chicago Press. 782 p. AZCÓN, R. (2000). “Papel de la simbiosis micorrízica y su interacción con otros microorganismmos rizosféricos en el crecimiento vegetal y sostenibilidad agrícola”, en Alarcón, A. y R. Ferrera (eds). Ecología, fisiología y biotecnología de la micorriza arbuscular. Mundi Prensa, México. BARTLETT, B. R. 1986. Natural predators. Can selective insecticides help to preserve biotic control? Agr. Chem. 11: 42-44. BEINGOLEA, O. 1998. Resistencia de los insectos a los insecticidas, con ejemplos en el Perú. Rev. Peruana de Entomol. Agric. 1 (1): 51-58 BERRIO, M. 1989. Observations on the feeding habits of Hypsipyla grandella larvae under laboratory conditions, Baracoa 19:7-14. BOIVIN, G, y VINCENT, C. 1993. Sequential sampling for pest control programs. Agriculture Canada. Research Branch. Contribution 1983. 14E. 29p. BRICEÑO, A. 1976. Algunos parásitos y depredadores de Opsiphanes tamarindi Felder. Alcance Rev. Fac. Agron. (Maracay-UCV) 26 (1978):117-128. BROWN, O. Y REYES-GIL, R. 2003. Tecnologías limpias aplicadas a la agricultura. Interciencia 28(5): 252-258.

BURGES, H. 1998. Formulation of Microbial Pesticidas. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, Holanda. 235 P.

CALVO, L. & BLAKE, J. 1998. Bird diversity and abundance on two shade coffee plantation in Colombia. Bird Conservation International 8: 297-308 CENICAFE. 2001. Alternativas de diversificación agroecológicas en el eje cafetero. Boletín Técnico, N° 27. Pp. 3-9. CENICAFE. 2007. Manejo integrado de plagas asociadas a arreglos agroforestales en Colombia. Simposio Nacional de Ciencias Forestales. ACIF. Bogotá. 45 P. CHAPMAN, R. N. 1991. Animal ecology with special reference to insects. McGraw Hill. New York: 191-202. CHELIUS, M. 2000. Prokaryotic Nitrogen Fixation; Model system for the analysis of a biological process. Ed Horizont Scientific Press. Hiwitts Lane Wymondahm NR18. England. pp: 1-20. CHIANG, H. C. 1982. Factors to be considered in refining a general model of economic threshold. Entomophaga 27: 99-104. COLLAZOS, G. A. y QUINTERO, K. X. 2002. Caracterización de la estructura trófica de la comunidad de quirópteros en el cerro de las tres cruces municipio de Popayán departamento del Cauca Colombia. Universidad Del Cauca. Trabajo de grado. Biología 150 P. CONDIT, R. 1998. Ecological implications of changes in drought patterns shifts in forest composition in Panama. Climatic Change 39: 413-427. CORBET, P. S. 2002. Pest management: Objectives and prospects on a global scale. Concepts of pest management. Proc. of Conference held at North Carolina tate University at Raleigh. Raleigh, North Carolina. Pp. 191 - 208. CORPOICA. 2007. Sistemas de producción agroforestal: Avances y perspectivas para la elaboración del PLANIF para Colombia. Simposio Nacional de Ciencias Forestales. ACIF. Bogotá. 58 P. CRAWLEY, M. J. 1993. Herbivory: the dynamics of animal-plant interactions. Blackwell Scientific, Oxford, U.K. 250 P. CUNNINGHAM, S. A. 1995. Ecological constraints on fruit initiation by Calyptrogyne ghiesbreghtiana (Arecaceae): floral herbivory, pollen availability, and visitation by pollinating bats. American Journal of Botany 82: 1527-1536.

DENT, D. 2000. Insect Pest Management. 2nd Ed. CAB International, Oxon-UK. 220 p DEPARTAMENTO NACIONAL DE PLANEACIÓN. 1985. ESTUDIO NACIONAL DE AGUAS. Fonade. Colombia. 78 p

DÍAZ, C. 1980. Lista de patógenos de las plantas cultivadas en Venezuela. CIARCO, Valencia. 62 P. ELIAS D.J. y VALENCIA G.D. 1983. La agricultura Latinoamericana y los vertebrados plagas. Symposium: Zoología Económica y vertebrados como plagas de la Agricultura. IX Congreso Latinoamericano de Zoología. Arequipa, Perú. p. 24–28. ERWIN, T. 1982. Tropical forest; their richness in Coleoptera and other Arthropod species. Coleopt. Bull. 36: 74-75. ESTEREO, M. 1987. Identificación del virus de la mancha anular del tomate (Tomato ringspot virus) con síntomas de enrollamiento del tipo brown line. Simiente 57: 96. EVANS E. W. 1992. Timing of reproduction by predatory stinkbugs (Hemiptera: Pentatomidae): patterns and consequences for a generalist and specialist. Ecology 63: 147-158. FAO. 2004. Conservation and management of pollinators for sustainable agriculture – the international response. In: Freitas BM, Pereira JOP (eds.) Solitary bees: conservation, rearing and management for pollination. Imprensa Universitária. Fortaleza, Brasil. Pp. 19-2. FERNANDEZ, G. & PRICE, P. 1988. Biogeographical gradients in galling species richness. Oecologia 76:161 - 167. FERNANDEZ, G. & PRICE, P. 1991. Comparison of tropical and temperate galling species richness: the roles of environmental harshness and plant nutrient status. Pp. 51-69. In: Price, W. P., T. M. Lewinshohn, G. Fernandes & W. Benson (eds). Plant-animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. Wiley, New York. FLAHERTY, D. L. 1985. Economic entomology. Academic Press, NY.420 P. FLINT, M.L. 2001. IPM in Practice: principles and methods of integrated pest management. University of California. Stetewide IPM Project, ANR, Publication 3418, Oakland – USA.

FORCE, D. C. 1995. Succession of r and k strategists in parasitoids. Evolution and strategies of parasitic insects and mites. Plenum Press. New York 224 p. FROMMEL, M. 1991. Growth enhancement and development modifications of in vitro grown potato (Solanum tuberosum ssp. tuberosum) as affected by a nonfluorecent Pseudomonas sp. Plant Physiol. 96:928-936. GARCÍA, G. 1995. Respuesta del maíz (Zea mays L) a la inoculación con bacterias fijadoras de N2. TERRA 13: 71-79. GARCIA, R. 1994. Estudio de las enfermedades bacterianas causadas por Pseudomonas y Erwinia, en cultivos de papa en Venezuela. Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Caracas. 125 P. GASTON, K. J. 1991. The magnitude of global insect species richness. Conserv. Biol. 5: 283-296. GIL-BACILIO, J. L. 2004. Diagnóstico y evaluación de plagas. Curso-Taller (Memorias). Servicio Nacional de Sanidad Agraria. Dir. Gral. de Sanidad Veg. Dir. de Vigilancia Fitosanitaria. Univ. Nal. Agraria de La Selva. Fac. de Agronomía. Tingo María. 24 pp.Gil GLASS, E. H. 1985. Integrated pest management rationales, potential, needs and implementation. Ent. Soc. of Amer. Special Publication 75-2141 p. Glick, B.R. 2002. Role of Pseudomonas putida indolacetic and in development of the host plant root system. Appl. Environ. Microbiol 98:3795-3801 GONZÁLEZ, R. 2001. Aspectos bionómicos del Trichogramma y su uso en el control de insectos plagas. Rev. Frut. 22: 17-26. GREENBERG, R. BICHIER, P. & STERLING, J. 1997. Bird populations in rustic and planted shade sun colomian coffee plantations Biotropica 39(4): 501-514 HAGEN, K. S., S. BOMBOSCH Y J. A. MCMURTRY. 1996. The biology and impact of predators, pp. 93-142. En C. B. Huffaker y P. S. Messenger [eds.], Theory and practice of biological control. Academic Press, Nueva York. HEADLEY, J.C. 1992. Defining the economic threshold. Pest control strategies for the future. National Academy of Science. Washington, D.C.: 100108. HERRERA, C. M. 1993. Selection on floral morphology and environmental determinants of fecundity in a hawk moth-pollinated violet. Ecological Monographs 63: 251-275. 46

HERRERA G. L. 1983. Evaluación y control de daños producidos por roedores en plantaciones jóvenes de Pinus radiata D. Don, en la VII Región. Tesis Ing. Forestal, Universidad de Chile. 200 p. HILTY S. L. Y BROWN W. L. 2001. Guía de las aves de Colombia. American Bird Conservancy, Universidad del Valle. Sociedad Antioqueña de Ornitología. Cali, Colombia. 1030 p. HOWARD, W. E. 1983. Aspectos ecológicos del control de plagas vertebrados. Symposium: Zoología Económica y vertebrados como plagas de la agricultura. IX Congreso Latinoamericano de Zoología. Arequipa, Perú. HUFFAKER, C. E., P. S. MESSENGER y P. DEBACH. 1991. The natural enemy component in natural control and the theory of biological control. Biological Control. Plenum Press. New York London: 16-17. HURTADO, G. 2000. Estadísticas de la sequía meteorológica en Colombia. IV Congreso Colombiano de Meteorología. Bogotá, 25 P. JACOBSON, C. 1994. Partial purification and caracterization of 1aminocyvlopropane-1-carboxylate deaminase from the plant growth promoting rhizobacterium Pseudomonas pútida GR12-2. Can. J. Microbiol. 40:1019-1025. JIMENEZ, G. J. 1995. Principales roedores de Colombia. Universidad Nacional de Colombia. Sede Medellín. 125 P. KEVAN, P. & PHILLIPS, T. 2001. The economic impacts of pollinator declines: an approach to assessing the consequences. Conservation Ecology, 5 (1): 8. Pp.19 23. KIMMINS, J. P. KVIST, L., ANDERSEN, M., HESSELSOE, M. & VANCLAY, J. 1997. Estimating use-values and relatives importance of Amazonian flood plain trees and forests to local inhabitants. Commonwealth Forestry Review 74 (4): 293-300.

KIMMINS, J. P. 1999. Forest ecology. A Foundation for Sustainable Management. Second Edition. Prentice-Hall, Inc. Mc Millan Publishing, Inc. New Cork. 596 P. KLIMMER, O.R. 1997. Plaguicidas, lexicología, sintomatología y terapia. OikosTau. S.A. Ediciones Barcelona. España. 162 p. KOGAN, M. y HERZOG, D. C. 1990. Sampling methods in soybean entomology. Springer-Verlag. New York. 587p. MADRIGAL, R. 1997. Evaluación de 3 hongos y dos especies vegetales para el control de la hormiga arriera Atta cephalotes (Hym: Formicidae). En: Memorias Seminario Aconteceres Entomológicos. Medellín. Editora Jurídica. p.9-19.

MADARIAGA, M. 2000. Situación de las enfermedades virosas en viveros Forestales. 51° Congreso Agronómico. Universidad de Talca. pág:142. MANRIQUE, A. J. 2005. La polinización entomófila y su aplicación en la agricultura. En: Fonaiap. Maracay – Venezuela. No. 47. 17 P. MATSON, P. PARTON, W. POWER, G. & SWIFT, J. 1997. Agricultural intensification and ecosystem properties. Science 277 (5325): 504-509. MAYR, E. 1999. Principles of systematic zoology. McGraw Hill, Inc. New York. 428 p. MENDOZA, N. 1990. Depredación de las rapaces sobre roedores del arrozal. Trabajo de Grado. Fac. de Agronomia, UCV, Maracay, estado Aragua, Venezuela. 95 p MELGAR, J. 1988. Aplicaciones aéreas. Principios generales de control integrado de plagas y enfermedades con énfesis en maíz y soya. Univ. Nac. Agraria. Lima-Peru. Tomo u: 159-166. MONZÓN, A. 2001. Producción, uso y control de calidad de hongos entomopatógenos . Manejo integrado de plagas 63: 95 – 103. MURRAY, K. G. 1993. The influence of seed packaging and fruit color on feeding preferences of American Robins. En Frugivory and seed dispersal : ecological and evolutionary aspects. T.H Fleming y Estrada (Eds.). Kluwer Academic Publishers. USA. NEMETH, M. 1986. Virus, mycoplasm and rickettsias diseases of fruit trees. Edited by Akademiai Kiado. Budapest. Hungary. 840 P. LEVINS, R. y M. WILSON. 1980. Ecological theory and pest management. Ann. Rev. Entomol. 25: 287-38. Llinas, J. Arnaud, G. y Rodríguez, N. 1993. Vertebrados que afectan la agricultura. Cuaderno de Educación Ambiental 10. Tallleres Gráficos del CIB, A.C. La Paz 11 pp. LOPEZ L. 2001. Biodiversidad del suelo: control biológico de nemátodos fitopatógenos por hongos nematófagos. Cuaderno de Biodiversidad 6: 12 - 15 LUCKMAN, W. y METCALF, R. 1995 . The pest management concept. Introduction to insect pest management. John Wiley and Sons. New York: 3-35. OBRICKY, J. J. 1996. The influence of foliar pubescence on entomophagous species. Chap. 3 (pp. 61-83), En D. J. Boethel y R. D. Eikenbary [eds.], Interaction

of host plant resistance and parasites and predators of insects. Ellis Horwood Publ., West Sussex. OSANGER, J. A. 1996. The rationale of sequential, sampling, with emphasis on its use on pest management. U.S. Dep. Agric. Tech. Bull. 1526. 19p. PANTOJA, A. 1997. Manejo integrado de plagas artrópodos. En MIP en Arroz: Manejo integrado de plagas; Artrópodos, enfermedades y malezas. Calí, Colombia. Centro Internacional de Agricultura Tropical. (Publicación CIAT N° 292). 141 p. PEDIGO, L. P. y HIGLEY, L. G. 1992. A new perspective of the economic injury level concept and environmental quality. American Entomologist, 38:12-21. PRICE, P. W. 1996. Colonization of crops. by arthropods: Non-equilibrium communities in soybean fields. Environ. Entomol. 5 (4): 605-611. PRICE, P. W. 1997. Insect ecology. Third Edition. John Wiley and Sons, Inc., New York. 874 pp PROYECTO PROCUENCA. 2007. Establecimiento y manejo de áreas forestales y agroforestales en la Cuenca del río Chinchiná (Caldas). En: Simposio Nacional de Ciencias Forestales. Acif. Bogotá. 72 P. RAMOS-SOLANO, B. 2001. The plant-growth-promoting rhizobacteria Bacillus pumilus and Bacillus licheniformis produce high amounts of physiologically active gibberellins. Physiol. Plant. 111: 206-211. REIS, V. 1989. Microbiología: Una aproximación a los microorganismos del suelo. Limusa. México. 320 P. RIEHL, L.A 1991. A Routine system for spray application manually to citrus. Journal of the Rio Grande Valley Horticultural Society. \foL 15. Reprint 9 pp. RÍOS, M. LONDOÑO, G. Y. MUÑOZ, M. 2005. Las aves de los Andes centrales de Colombia. Ornitología Neotropical 16: 205-217. RODRÍGUEZ, L. Y J. ESCOBAR .2002. Memorias XXII Congreso Nacional de Control Biológico. Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México. RODRIGUEZ, A. M. Y MENDIETA, R. 1991. Característica de las enfermedades virosas en la producción agrícola. Boletín Técnico Nº 33. Facultad de Agronomía. Universidad de Chile. 55 P. ROMERO, F. 2004. Manejo integrado de plagas - Las bases, los conceptos, su mercantilización. Universidad Autónoma Chapingo. Colegio de Postgraduados Instituto de Fitosanidad. Montecillo. 103 pp.

ROSEN, D. 1991. Entomology. Cambridge University Press, Cambridge. England. 440 P. SILVA, G. 1998. HIDROLOGIA BASICA. Publicaciones. Facultad de Ingeniería. Instituto de Ensayos e Investigaciones. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 230 p SMITH, H. S. 1985. The role of biotic factors in the determination of population densities. J. Econ. Entomol. 28: 873-898 SMITH, E. 1980. An Introduction to Bacterial Diseases of Plants. Philadelphia. E.E.U.U. Saunders & Co. 280 P. STEEL & TORRIE. 1995. Bioestadistica : principios y procedimientos . McGraw Hill. Mexico. 622 pp. THE COUNCIL OF ENVIRONMENTAL QUALITY. 1972 Management. U.S. Government Printing Office. Washington,

Integrated Pest D.C. 41 p.

TOLEDO, S. A. 2002. Las heladas en fruticultura colombiana. Pontificia Universidad Javeriana. Serie Técnica. Bogotá. 20 P. VARGAS, M. y NIETO, A. 2001. Quirópteros asociados a agroecosistema de la región cafetera del sur del Tolima. Caracterización biofísica y socioeconómica de las cuencas los ríos Amoyá y Prado. Departamento del Tolima. Cortolima – Universidad del Tolima. Ibagué. 230 P. VARGAS, R. 1990. Monitoreo de Plagas. IPA La Platina 59: 42 –47. VÉLEZ, P. A.; POSADA,F. J.; MARIN, P.; GONZALEZ, M. T.; OSORIO, E.; BUSTILLO, A. E. 1997. Técnicas para el control de calidad de formulaciones de hongos entomopatógenos. Centro Nacional de Investigaciones del café (CENICAFE). Boletín Técnico No. 17 p.37. VERGARA, R, 1990. El control biológico a lo largo de la historia. En Colombia Ciencia y Tecnología. COLCIENCIAS. V. 8. N° 3. PP. 6-17. WAAGE, J. & GREATHEAD, D. 1986. Insects. Academic Press, London. 389 P. WERNER, D. 1992. “Physiology of Nitrogen-Fixing Legume Nodules: compartments and Functions”, en Stacey, G.; R. Burris y H. Evans (eds).Biological nitrogen fixation. Chapman & Hal. New York. WICK, B. KÜHNE, R. Y VLEK, P. 1998. Soil Microbiological Parameters as Indicators of Soil Quality Under Improved Fallow Management Systems in SouthWestern Nigeria, Plant Soil. 202: 97-107.

WILSON, E. O. 1988. The current state of biological diversity. Pp. 3-18. In: E. O. Wilson (ed). Biodiversity National Academy Press, Washington. WILSON, D. E. 1997. Bats in Question: The Smithsonian Answer Book. Smithsonian Institution Press. Washintong D.C. 75 P. ZAR, J. 1994. Biostatistical analysis and entomology. Prentice-Hall International. 620 pp.