Raup & Stanley 1967 Principios Paleontología.pdf

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PAlEONTOLOGIA

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PRINCIPIOS DE PALEO NTOLOGÍA

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PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGIA /

POR

DAVID M. RAUP Universidad de Rochester

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STEVEN M. STANLEY Universidad Johns Hopkins

EDITORIAL ARIEL BARCELONA- CARACAS- MÉXICO

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Título original: PRINCIFLES OF PALEONTOLOGY Traducción castellana de SALVADOR REGUANT SERRA

1." edición : julio de 1978

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1971: W. H. Freeman and Company, San Francisco 19,78 de los d erechos de edición Lastellana para España y América: Ariel, S. A., Tambor del Bruch, s/n - Sant Joan Desp\ (Barcelona)

ISBN : 84 344 0145 2 Depósito legal : B. 25.144- 1978 J m preso en España

1978.- l. G. Seix Y" Barra! Hnos., S. A. Av. J. Antonio, 134, Esplugues de Llobregat

(Barcelon~)

PRóLOGO Nuestro objetivo ha sido escribir un libro que presen:e los princ1p10s de paJ.eontología al nivel de curso de licenciatura. Este libro no proporciona la totalidad del material necesario para un curso de este tipo, sino que s·e conforma con sentar las bases conceptuales para un curso y suministrar la información y las ideas esenciales que sólo pueden ser ·explicadas de manera parcial -o vistas desde otras perspectivas- en lecciones de cátedra y de seminario. Muchos profesores de paleontología imparten sus lecciones siguiendo los filums, hecho que nos lleva a la convicción de que la dedicación de amplias lecturas sobre'los principiQ.s y los métodos paleontólogicos... resulta muy importante. · La paleontología es un campo de estudio apasionante. Avanza con rapidez y muchas de las ideas y suposiciones pr·esentadas aquí pueden ser perfeccionadas o invalidadas en los próximos años. Hemos intentado incluir, en la medida de lo posible, ideas nuevas y prometedoras, así como métodos que ·exciten la imaginación de los posibles paleontólogos y de otros científicos -como quien siembra para una futura eosecha-. El libro se compone de doce capítulos; dedicando una semana por capítulo, cubrimos un s·emestre ordinario. Los primeros capítulos son más abstractos e incluyen menos ejemplos biológicos y paleontológicos que los últimos; así, cuando los grupos sean citados, el estudiante ya habrá tenido tiempo de introducirse en los grupos taxonómicos más importantes por una combinación de clases, trabajo de laboratorio· y JeotuJras de l'ibros de consulta. En el capítulo introductorio de la primera parte, "Descripción y clasificación de los fósiles", damos información general acerca del registro fósil. EILlos capítulos siguientes discutimos Ja manera cómo deben es·tudiars.e ]9s fósi·~, se trate de ·los ejemplares de cada especie, o de •las especies o grupos jerárquicos de ·ellas. •L a primera parte podría titularse "Taxonomía" o "Sistemática", pero el objetivo difiere ligeramente respecto a estas disCiplinas. · · En Ia segunda parte, "Utilización de ·los datos paleontológicos", explicamos los caminos por los que la información deducida .del estudio de los fósiles se aplica a los diversos· problemas geológicos y biológicos. Además de los capítulos en los que se trata 9e .Paleoecálogía, evolución y bioestra~

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PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGíA

tigrafía, hemos incluido capítulos como "Adaptación y morfología funcional" y "Los datos paleontológicos en geofísica y geoquímica". Aunque algunas veces la morfología funcional se considere parte de la paleoecología, no se puede estudiar de manera exclusiva a través de las deducciones ecológicas; creemos que proporciona una rama distinta de la paleontología. Aun cuando la paleontología se encuentra tradicionalmente limitada a la estructura administrativa de los departamentos de geología, las contribuciones de la paleontología a la geofísica y a la geoquímica son de particular interés para muchos estudiantes. La omisión de temas que podrían tener cabida dentro de un capítulo de "biogeoquímica" puede que sea objeto de críticas, pero oreemos que los métodos con isótopos y elementos-traza, que se han desarrollado en los últimos veinte años, han contribuido en escasa medida al conocimiento paleontológico general, sobre todo por los espinosos problemas que la alteración diagecética plantea. Quizás el estudio de los compuestos orgánicos fósiles no carbonatados será más provechoso, pero hasta ahora poco se ha hecho en este campo. Fina-lmente, hemos pensado en títulos tales como "Paleobiología" y "Ceobiología" pMa este libro, pero hemos ·decidido que Ios títulos de un manual deben s·eguir, y no preoeder, los cambios de nombre de las disciplinas fundamentales. La adopción por la comunidad científica de "paleobiología" o "geobiología" (esta última como complemento de la geofísica y la geoquímica) es, sin embargo, digna de consideración a fin de señalar el cambio progresivo en la investigación paleontológica a partir de la mitad de este siglo. Expresamos nuestro reconocimiento al trabajo competente de nuestro asi-stente fijo, Robert Eaton, y la valoración total que del manhscrito realizó nuestro colega Zeddie P. Bowen, la cual nos ha sido de gran ayuda. Agradeceríamos muchísimo las sugerencias de nuestros lectores a propósito de la constatación de errores o mejoramientos del texto: Enero de 1970. DAVID STEVEN

M.

M.

RAUP

STANLEY

PRI~1ERA

PARTE

DESCRIPCION Y CLASIFICACION DE LOS FOSILES

CAPÍTULO!

CONSERVACióN Y REGISTRO FóSIL El registro fósil - que está lejos de ser completo- representa sólo una pequeña muestra de la vida del pasado. No se trata, además, de una muestra al azar, ya que, debido a multitud de factores biológicos y geológicos, se encuentra muy distorsionada y sesgada. Cualquier investigación paleontológica y cualquier uso que de los datos · aportados por ella se haga debe basarse en una comprensión clara de la fuerza y de la debilidad del registro fósil. Debemos aprender qué podemos obtener a través del uso de los fósiles y gu~ ~llº'-~ No todas las plantas y animales tienen la misma posibilidad de conservarse como fósiles, y no todos los ambientes geológicos son igualmente favorables a su conservación. La fig. 1-1 muestra algunos ejemplos de conservación excepcional. Todos ellos provienen de la Caliza de Solnhofen (Jurásico) en Baviera meridional. El esqueleto del crustáceo (Penqeus) que se exhibe en la fig. 1-lA se ha conservado esencialmente intacto con la mayoría de elementos esqueléticos articulados en posición natural. En sí mismo este hecho no sería tan asombroso si no fuera por la conservación de ciertos rasgos adicionales que son los que se indican con flechas negras. Al parecer, el anim¡U..muerto estaba en posición invertida cuando golpeó la superficie del blando sedimento; su impacto produjo marcas que aparecen, a su lado, como depresiones en la superficie de la Toca. Estas marcas fueron producidas por la carena media dorsal del caparazón (a), el rostrum (b) y los ojos (e). Más tarde, el cuer'Po cayó quedando en la posición en que :lo encontramos fósil. También se muestra en la flg. 1-1 un merostoma limúlido (Mesolimulus). La conservación de un esqueleto de este tipo, que es relativamente duro, no es rara; sin embargo, este ejemplar muestra asimismo las huellas, posiblemente las últimas, del paso del animal. Los tmbajadores de las canteras de la región de Solnhofen aprendieron hace años que el mejor camino para encontrar artrópodos fósiles es, sencillamente, seguir sus huellas a través de las superficies de estratificación de la caliza. El otro fósil que apar-ece en la flg. 1-1 es el de un pequeño pájaro (Archaeopteryx). Las delicadas plumas se conservan en forma de huellas.

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

Se ha dioho que los calamares fósiles de Solnhofen se describieron por primera vez mediante dibujos trazados con la tinta que conservaban sus bolsas fósiles. Una característ:ca sorprendente de la caliza de Solnhofen es que la conservación excelente resulta la regla antes que la excepción. Sólo ocasionalmente se han encontrado fósiles rotos o fragmentarios. Aunque una conservación tan buena como la de Solnhofen no es típica del registro fósil, tampoco es única: la Lutita de Hunsriick (Devónico ale-

e FIGURA 1~1

Fósiles d_e la caliza de Solnhofen (jurásico, Baviera). A: Penaeus speciosus {X 1/2). La flecha a muestra la huella producida por el caparazón; b la hecha por el rostro; e la hecha por los ojos. B: Mesolimulus u;a/chi (X 1/5). Las huellas de sus últimas pisadas se han conservado (flech a t); las estrías curvadas que se ven más abaj" las realizó el animal antes de encontrar su emplazamiento difinitivo, al resbalar sobre el sedimento. C: Archaeopteryx lithographica (X 1'/2). Las huellas dejadas por sus plumas se han conservado. (A y B suministradas por Helmut Leich; B por Leich, 1965; C, cortesía del U. S. National Museum.)

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

mán), la Lutita Bur.gess (Cámbrico de la Columbia Británica), los depósitos bituminosos de la Brea (Pleistoceno de California meridional), la Lutita de Mazon Creek (Pensilvaniense de Illinois) y el ámbar del Báltico (Oligoceno de Alemania) son algunas de las muchas partes del registro estratigráfico que pueden parangonarse con las de Solnhofen en cuanto a calidad de la conservación de los fósiles se refiere. No obstante, estos ejemplos difieren entre sí en numerosos factores biológicos y geológicos. Más difícil es tratar de los ejemplos de mala conservación. Cuando una roca no tiene fósiles puede significar o bien que las plantas y animales no vivieron ni allí ni en sus proximidades, o que si vivieron no se conservaron, o que se conservaron pero fueron ·posteriormente destruidos. Las huellas del reptil pérmico que aparecen en la fig. 1-2 son ejemplos espectaculares de buena conservación. El problema deriva de que nunca se encontraron reptiles en estas rocas. Evidentemente, las condiciones fueron tales que permitieron la conservación de las huellas pero no la de los esqueletos. Posteriormente, en este capítulo, después de echar un vistazo a las características generales del registro fósil, trataremos el proceso de la conservación con mayor detalle.

NÚMERO DE ESPECIES

Se sabe que en la actualidad viven cerca de 1,5 millones de diversos tipos de plantas y animales (Grant, 1963). Ya que este número se basa en las especies que han sido encontradas, descritas y clasificadas, el número real es probablemente bastante más elevado. Cada flño se describen especies nuevas, por lo que su número crece constantemente. La velocidad de crecimiento varía según el grupo de plantas o de animales. Por ejemplo, se describen aproximadamente diez mil insectos cada año, mientras que, según se estiina, sólo falta un centenar de especies de aves por describir. La diferencia se basa, en parte, en la enorme diversidad que presentan los insectos -sencillamente, hay más especies : en la actualidad se conocen 850.000 especies de insectos, frente a 8.600 de aves- y, en parte, en el hecho de que las aves han sido obsérvadas más amplia y fácilmente, habiendo atraído, a la vez, el interés . de los aficionados y de los profesionales. La lista de especies conocidas se ha visto con toda probabilidad ligeramente acrecentada por los casos en que algunas de ellas han recibido inadvertidamente más de un nombre. Sin embargo, este factor es pequeño. Algunos especialistas han estimado que cuando se haya completado el trabajo d e descripción y clasificación de las especies vivas se conocerán unos 4,5 millones de plantas y animales (Grant, 1963): Por el contrario, sólo se han descrito y nombrado unas 130.000 especies fósiles. Esto representa el 8,7 por ciento del número de especies vivientes

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FiGURA 1-2 Pisadas de un reptil pérmico del Gran 'cañón. Aunque las huellas de estas pisadas se han conservado perfectamente, no han aparecido restos esqueléticos de estos animales en las rocas. (Cortesía de Raymond Alf Museum.)

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

corwcidas y menos del 3 por ciento del total probable de organismos vivos. Estas comparaciones resultan particularmente asombrosas si consideramos que el registro fósil arranca de muchos centenares de millones de años y que la fauna· y la flora vivientes representan sólo un instante de tiempo geológico. Si la conservación de los fósiles fuera aceptablemente buena sería previsible que el número de especies fósiles superara en mucho el número de las especies actuales. Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies fósiles. Una de ellas, que, a través del tiempo, puede haber tenido lugar un fuerte crecimiento en la diversidad biológica. Esto es, la extensión limitada del registro fósil puede reflejar, simplemente, una falta de variedad en el pasado geológico. ¿Qué nos dice el registro fósil mismo acerca de los pambios en diversidad a través de la historia de la tierra? Según la información más reciente, el registro fósil alcanza por lo menos 3.200 millones de años (Barghoorn & Schopf, 1966; Engel et al., 1968). Esto es, los fósiles más antiguos conocidos, que provienen de la Serie Onverwacht en África del Sur, se encuentran en rocas que, como mínimo, tienen esta edad. El registro puede ser aún más extenso, ya que seguramente quedan por descubrir fósiles más antiguos. Los fósiles no se distribuyen regularmente a través de las rocas acumuladas durante estos 3.200 miilones de años. Más del 99 por ciento de las 130.000 especies identificadas provienen de rocas que se depositaron desde el comienzo del Cámbrico (esto es, de rocas con menos de 600 millones de años). A comienzos del Cámbrico el crecimiento en número y variedad de fósiles es abrupto y puede significa-r una \ importante radiación evolutiva o un crecimiento en diversidad. La interpretación más usual del registro fósil a partir de ese momento es que tuvo lugar un crecimiento gradual en diversidad. ¿Es esta interpretación correcta? Examinemos las pruebas. . Normalmente, ~J'J.Lgª~~-E.ll.~P_9L~l .!!~mero de taxones (especies, géneros, fami)ias, etc.) que se sabé. vivieron durante uri intervalo de t!ell1po d@nido. La fig. 1-:3A (basada· en los datos suministrados por Harland et al., ·1967) muestra los cambias . en diversidad aparente a través del tiempo, desde el Cámbrico hasta el Cenozoico. La anchura del área sombreada es proporcional al número de taxones conocido (familias en su mayor parte) ·en los intervalos sucesivos de tiempo geológico. De acuerdo con este diagra_ma (otros similares han sido dibujados por varios autores), la diversidad crece gradualmente durante el Paleozoico, decrece en el Triásico y crece fuertemente durante el Mesozoico y el Terciario. El decrecimiento en el Triásico se interpreta generalmente como el resultado de la extinción de muchas formas. Diagramas más detallados •que el de la flg. 1-3 muestran que el decrecimiento en diversidad empieza en el Pérmico medio.

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Hay una dificultad fundamental en esta imagen del cambio en magnitud de diversidad ..La fig . .1-3A no tiene en cuenta el hecho de que algunas partes de la columna geológica son mej:Jr conocidas que otras. Nuestro conocimiento del registro fósi.l ·es sustancialmente mejor en las rocas recientes que en las rocas más antiguas. Las rocas más recientes afloran en áreas Ir.ayores porque están más cerca de la "parte alta del montón". La fig. 1-4 muestra las áreas relativas de rocas aflorantes de las diversas edades en los Estados Unidos. Obsérvese que el área de las rocas aflorantes del Cretácico es unas cuatro veces mayor que el área de las rocas aflorantes del Ordovícico, aun cuando la duración de los dos períodos es prácticamente la misma. La fig. 1-5, que muestra la potencia de sedimentos por millón de años en relación con la edad de las rocas, podría sugerir, a primera vista, un o C,)

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1-3 Números relativos de taxones de plantas y andmales fósiles . A: Diversidad conocida, tal como ha sido estimada por datos recogidos de la literatura, expresada en proporción a la anchura del área sombreada (Datos de Harland y otros, 1967). B: Potencia de sedimentos aflorantes por millón de años. (Datos de Holmes, 1960.) FIGURA

FIGURA 1-4 Extensión geográfica (representada como "superficie del escalón") de los afloramientos de rocas de las diversas edades en Estados Unidos. (Según Gilluly, 1949.)

Edad

Area en millas cuadradas

Porcentaie sobre el total de EE. UU.

Cuaternario Plioceno Mioceno Oligoceno Eoceno Cretácico

421.600 254.000 229.600 47.000 336.300 422.600

14,17 8,54 7,72 1,58 11 ,31 14,21

Jurásico Triásico Pérmico

99.080 48.800 114.000

3,33 1,64 3,83

Carbonífero

395.300

13,28

Devónico

81.530

2,74

Silúrico

79.800

2,68

Ordovícico

106.300

3.57

Cámbrico

87.510

2.94

250.800

8.43

Precámbrico

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1-5 Relación entre la edad de las rocas y su potencia aHorante por millón de años. (Datos de Holmes, 1960.) FIGURA

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Edad de las rocas en millones de años

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aumento de la velocidad de sedimentación a partir del Cámbrico. No obstante, este hecho no resulta claro. En general, más bien se está de acuerdo en que el diagrama refleja el hecho de que las rocas más recientes están me jor conservadas y afloran mejor. Así producen una potencia, aparentemente mayor, de acumulación de sedimentos (Gilluly, 1949). Como resultado de algunos de los factores acabados de considerar, tenemos una visión mucho más completa del registro fósil en los períodos más recientes de la historia de la tierra, e inevitablemente hemos encontrado y descrito más especies de estos períodos. La fig. 1-3 B muestra los datos de las potencias de las rocas por millón de años según una representación similar a la que en a fig. 1-3 A se dio para Jos datos de la diversidad en bruto. (La potencia es, probablemente, más importante que el área en cuanto a determinar la relativa diversidad fósil.) Para numerosos períodos de tiempo hay una correspondencia positiva entre potencia y magnitud de la diversidad. Esto sugiere que la diversidad actual (los 4,5 millones de especies estimados) puede no ser apreciablemente más alta que la media en todo el tiempo que va desde el Cámbrico al actual. Volvamos al problema de interpretar las 130.000 especies fósiles conocidas como una muestra de la vida del pasado. Teniendo en cuenta la fig. 1-3, es evidente que esta cifra no puede explicarse satisfactoriamente por el recurso a la idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. · Las especies se van extinguiendo y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geológico. Se han hecho algunas estimaciones del ritmo medio de relevo de especies. Teichert (1956), por ejemplo, llega a la conclusión de que el tiempo medio .!?ara un reemplazamiento completo de todas las especies es de unos doce millones de años. Simpson (1952) expresa una estimación en términos del tiempo de vida medio de una sola especie, siendo su conjetura más aceptable la de que pasan una media de 2,75 millones de años entre el odgen y la extinción de una especie. Sin embargo, este autor reconoce que la media real puede oscilar entre 0,5 y 5,0 millones de años, lo que demuestra la falta de precisión de este tipo de estimaciones. Si suponemos que en la actualidad hay 4,5 millones de especies vegetales y animales vivientes, y que este número es bastante parecido a la diversidad media desde el inicio del Cámbrico, y al mismo tiempo aceptamos los 2,75 mtllones de años de Simpson como la duración media de una especie, podemos calcular el número de especies que han vivido en los 600 millones de años desde el inicio del Cámbrico, de la manera siguiente: (4,5 X lOS)

600 X 106 = 982 X lOS especies 2,75 X lOS

Si, usando la estimación de 982 millones de especies, comparamos este total con las 130.000 especies conocidas, vemos que solamente un 0,013

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por ciento de las especies que han vivido durante este período de 600 millones de años han sido halladas en el registro fósil. Muchas otras estimaciones se han hecho del número de especies. Los cálculos de Simpson se han usado para estimar el total de especies habidas desde el inicio de la vida sobre la tierra, llegándose a la conclusión de que su número se encuentra entre 50 y 4.000 millones. Grant (1963) calculó que ha habido por lo menos 1.600 mi.llones de especies desde el inicio del Cámbrico. Más recientemente, Durham (1967) calculó que desde el inicio del Cámbrico ha habido por lo menos cuatro millones y, prO'bablemente, diez millones de especies de organismos marinos conservables, considerando este tipo de organismos solamente. Prescindiendo de cuál de estas estimaciones aceptemos, podemos convenir en que el paleontólogo ha descubierto sólo una pequeñísima fracción de las especies que han existido. ·

TIPOS DE ESPECIES

Algunos manuales contienen tablas sobre la distribución taxonómica de las especies. Entre las más recientes se cuentan la de •Easton (1960), que comprende animales fósiles y vivientes, y la de Grant (1963), que comprende todos los organismos vivientes conocidos. El número de especies en los diversos grupos biológicos responde a estimaciones basadas en datos provenientes de la literatura taxonómica y, como tales, aceptables no sin cierta reserva. Sin embargo, resulta claro que el número de especies no se distribuye al azar entre los varios filums y clases. Es ve¡dad que normalmente un filum o clase dados contienen muchas más especies vivientes que fósiles, pero existen grupos cuya repres·entación en el registro fósil es más elevada que entre .Jos organismos vivos. Por ejemplo, hay cerca de 10.000 especies de cefalópodos fósiles conocidas y sólo 400 especies vivientes. Las preguntas fundamentales a todas las tablas de abundancia de especies son: ¿Hasta qué punto los fósiles conocidos son una representación de la vida en el pasado? ¿Cómo ha cambiado la composición del mundo biológico? ¿Hasta qué punto el registro fósil se ve alterado por una conservación preferente? Cerca de tres cuartas partes de las especies vivientes conocidas son animales, y unas tres cuartas partes (850.000) de las mismas son insectos. Sin embargo, sólo se conocen unas 12.000 especies de insectos fósiles (perteneciendo los más antiguos al Devónico) ~no porque el número real de especies de insectos fuera tan pequeño, sino porque los insectos ocupan generalmente hábitats poco propicios a la conservación- . Cerca de 180 especies de insectos se han conservado en la caliza de Solnhofen. (Representan cerca de la cuarta parte del total de las especies de Solnhofen.) Muchos de los otros insectos fósiles conocidos provienen de las pocas capas

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que contienen ámbar, materia que sirve de medio excepci_onalmente favorable a la conservación de los insectos fósiles. Sin embargo, este material es escaso. Un punto importante es que allí donde encontramos una fauna de insectos bien conservada ésta presenta una gran variedad, con aigunas especies que manifiestan una amplia diversidad de -adaptaciones estructurales a los más variados ambientes. En una revisión especializada del registro de insectos fósiles Carpenter (1953) hace los siguientes comentarios generales : De la observación de la fauna del Carbonífero se deduce que los insectos adquirieron una diversidad asombrosa[ ... ] Yo estos convencido que aún no hemos empezado a apreciar la extensión de la fauna de insectos del Carbonífero superior[ ... ] Si el mismo número de especies vivas fuera recogido en unas pocas localidades aisladas del resto del mundo no podríamos esperar, a través de ellas, hacernos una idea correcta de la complejidad de la fauna mundial existente hoy día. No está fuera de lo pooj,ble, por consiguiente, que los órdenes extinguidos de los insectos del Carbonífero fueran, en su tiempo, comparables, en extensión, a los órdenes mayores actualmente vivientes.

En consecuencia, podemos llegar a la conclusión de que el escaso registro fósil de ins~ctos se debe, ante todo, a la improbabilidad de su conservación. El que prácticamente no existan insectos fósiles del Cretácico deriva, con toda probabilidad -por puro azar-, de la falta de ambientes aptos para la conservación de insectos en este período. Como se ha indicado más arriba, las especies fósiles conocidas sobrepasan realmente a las especies vivas en ~nos pocos grupos biológicos. Este hecho es más notable cuando consideramos los cefalópodos .y los crinoideos, pero es asimismo verdad para los braquiópodos, lamelibranquios y equínidos. Está claro que ha habido un decrecimiento evolutivo en diversidad de los cefalópodos en el curso del tiempo. Uno de los fósiles más frecuentes en a
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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

el número de especies fósiles a través del tiempo y hace suponer que en la actualidad el número de especies vivientes debe exceder al número que en el pasado geológico debió de vivir en cualquier instante de tiempo. Que el número total de especies fósiles de estos grupos exceda el número de especies vivientes es un simple reflejo del hecho de que el registro fósil representa la suma de un largo período de tiempo. Otro punto importante con referencia a los grupos en que el número de especies fósiles excede el número de especies vivientes es que, debido a la naturaleza de sus esqueletos, su probabilidad de conservación es relativamente alta. Se trata asimismo de grupos cuyas especies vivían por lo general en ambientes relativamente favorables a la conservación de los fósiles. La fig. 1-6 presenta la variedad observada a través del tiempo geológico en det~rminados grupos animales. Ya hemos discutido la disminución en diversidad de los braquiópodos desde el Paleozoico medio hasta ahora. La diversidad de Jos equinodermos muestra un máximo durante el Paleozoico, un descenso notable en el Triásico y un crecimiento sostenido entre el Jurásico y el tiempo actual. El aspecto bimodal refleja la naturaleza compuesta de la muestra: el máximo del Paleozoico deriva de los equinodermos pelmatozoos (sobre todo- crinoideo~); el máximo postriásico se re. fiere a la radiación evolutiva de los equinodermos eleuterozoos (por ejemplo, equínidos y estrellas de mar). La pauta de diversidad en los reptiles, según la fig. 1-6, muestra un máximo en el Paleozoico y otro en el Cretácico. La caída brusca al final del Cretácico corresponde a la extinción de los dinosaurios y se complementa con el apasionante crecimiento en diversi~ad de los mamíferos, posterior al Cretácico. Para un grupo biológico dado, un registro fósil escaso puede significar o bien que la conservación de los organismos fue escasa o que la diversidad evolutiva fue pequeña. Un registro fósil rico puede ser el resultado d.e una conservación superior a la media, de un 'decrecimiento en la diversidad evolutiva a trwés del tiempo, ~ del simple hecho de que el registro fósil es b composición de un largo período de cambio evolutivo. Una de las áreas más importantes de investigación abierta a los p aleontólogos es la evaluación ulterior del registro fósil como muestra de la vida primitiva.

CANTIDAD DE INDIVIDUOS

Nuestra interpretación del registro fósil puede ser completada si consideramos las plantas y animales vivientes como fósiles en potencia. Al hacer esto debemos tener en cuenta tanto la cantidad de individuos (abundancia), como la cantidad y tipos de especies (diversidad). El número de individuos por especie va de unos pocos centenares a muchos millones y

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aun a millares de millones. Cada uno es un fósil en potencia. De los biólogos obtenemos una visión instantánea de la magnitud de las cantidades en cuestión. La fig. 1-7, por ejemplo, muestra los organismos de invertebrados mayores que se encuentran ordinariamente en la cuarta parte de un metro cuadrado en el fondo del mar frente a la península Kii, Japón, a profundidades de diez a sesenta brazas. Esta asociación representa el conjunto existente de individuos de tres especies: dos lamelibranquios y un escafópodo. Hay unos 25 individuos del lamelibranquio mayor (Macoma incongrua), cerca de 160 del lamelibranquio más pequeño (Cardium hungerfordi) y 12 del escafópodo (Dentalium octangulatum). ¡Y todo esto en la cuarta parte de un metro cuadrado! La edad media de los ejemplares es de aproximadamente dos años. Esta velocid~ad de producción deja mil fósiles en potencia en diez años, o cien millones en un millón de años. Si estos cálculos los extendemos a un área geográfica más amplia y a períodos más largos, el número de ejemplares -y el tonelaje de fósiles potenciales- produce realmente vértigo. En la exigua área del fondo del mar a que nos acabamos de referir seguramente se podrían producir más indivi-

FIGURA 1-7 Animales obtenidos, frente a la península de Kii, Japón, mediante el dragado de la mitad de un metro cuadrado del fondo del mar. Las especies 50n los lamelibranquios Macoma incongrua {el inayor) y Cardium hungerfordi (el menor) y el escafópodo Dentalium octangulatum. {Según 'rhorson, 1957.)

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duos en un millón de años que ejemplares fósiles de todas las especies han sido jamás estudiados. El cálculo de la muestra hasta aquí discutido está, en verdad, sujeto a numerosos errores e implica muchos supuestos. La densidad de la vida varía enormemente de un lugar a otro y con el transcurso del tiempo. En muchos lugares será mayor que la del área en discusión, mientras que en otros será menor. Sin embargo, el cálculo nos produce la impresión de que los fósiles con que trabajamos representan una fraoción casi infinitesimal de la vida total del pasado geológico. Si el registro fósil fuera una muestra aJ azar de las plantas y animales que han vivido, la dificultad sería menor. No obstante, resulta evidente que no es así. Podemos indicar, como una de las desviacionés del registro fósil, que las especies representadas por muchos individuos son más propicias a la conservación y fácilmente localizables (aunque iguales en otros aspectos), que aquellas otras representadas por pocos individuos.

CoNSERVACIÓN

Para formar parte del registro fósiJ, los sedimentos deben conservar el organismo completo, una parte del mismo o alguna huella de su actividad. Las huellas de reptiles que aparecen en la fig. 1-2 son parte del registro fósil y pueden suministrar más información que la que se despende de la conservación del cuerpo o del esqueleto. Si un organismo o alguna huella de su actividad se conservan es que, al menos en parte, ha sido ineficaz la amplia variedad de procesos destructivos que operan sobre los organismos muertos y su entorno.

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Destrucció11: biológica Los agentes biológicos de destrucción están presentes en casi todos los ambientes. Los depredadores y los saprófagos se encuentran en todo el mundo biológico. Algunos son más grandes que los organismos de los que se alimentan; otros son más pequeños. Apenas una estructura biológica fallece, atrae a los saprófagos o a otros agentes biológicos de destrucción. Tendemos a pensar, por ejemplo, que la concha de una ostra se convierte casi · en fósil apenas ha sido formada por el animal. La concha es muy fuerte y está constituida en su casi totalidad por carbonato cálcico. Sin embargo, la estructura de una ooncha de ostra no es continua o sólida, sino más bien formada por· finas agujas o láminas de calcita unidas entre sí mediante una red de tejido orgánico que se considera comúnmente su matriz orgánica. Por tanto, la fuerza de la concha depende en parte de la integridad de la matriz orgánica. Apenas una ostra o un molusco cualquiera mueren empieza el proceso

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

de deterioración de la concha como resuJtado del ataque de una gran varíede organismos perforantes, que pueden ser gusanos, esponjas, otros moluscos y algas (véase fig. 1-8). La mayoría de fondos marinos en que abundan los organismos vivientes provistos de conchas tienen, sorprendentemente, pocas conchas vacías. · Si un organismo es enterrado por los sedimentos poco tiempo después de su muerte, resulta en parte aislado de los procesos biológicos destructivos. La importancia de este aislamiento ha sido, sin embargo, exagerada con frecuencia. El sedimento no consolidado que se sitúa inmediatamente debajo de la interfase sedimento-agua en un ambiente acuático normal no es biológicamente inerte. De hecho, gran parte de la destrucción del tejido biológico atribuible a las bacterias se concentra en los centímetros superiores del sedimento. Una concha puede permanecer bastante tiempo sin ser enterrada, siendo sólo destruida· o fragmentada debajo de la interfase sedimento-agua. Aunque la destrucción biológica de los fósiles potencia,les es reconocida generalmente como un importante factor de limitación del registro fósil,

FrcunA 1-il

Radiografía de un gastrópodo actual, Conus geog raphicus, presentando los efectos destructores ele la esponja perforante Cliona. (Según Ginsburg, 1957.)

CONSERVACióN Y REGISTRO FóSIL

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nuestro conocimiento de los procesos es por desgracia pequeño. La investigación de estos procesos es escasa, en particular en cuanto se refiere a !a actividad bacteriana y a los efectos que ésta tiene en las reacciones químicas de las soluciones acuosas sedimentaria·s. En cualquier caso, la comprensión de la' destrucción biológica es vitalmente importante si queremos comprender en su complejidad los procesos de conservación y sus repercusiones en el registro fósil.

Destrucción mecánica Se han realizado algunos importantes estudios acerca de la rotura mecánica y de la abrasión del materia.] esquelético en fósiles potenciales. Como se sabe desde hace tiempo, los organismos cuya temprana historia post-mortem tiene lugar en un ambiente de alta energía pueden ser erosionados hasta resultar irreconocibles, o bien ser completamente destruidos por la acción del viento, las olas o las corrientes. De igual manera, se sabe, asimismo, que .determinados esqueletos son más susceptibles de destrucción mecánica que otros, lo que contribuye, evidentemente, a hacer más parcial el registro fósil. Uno de los estudios más sencillos y significativos sobre la destrucción mecánica ha sido llevado a cabo por Chave (1964). Se ha experimentado la abrasión por el cho-que de partículas colocando conchas y otras partes esqueléticas de varios invertebrados marinos junto con gravas silícicas en tambores giratorios. El tiempo requerido para los distintos grados de destrucción por abrasión fue anotado cuidadosamente. Algunos de los resultados se presentan en la fig. 1-~. En el eje horizontal del diagrama representado figuran los tiempos y en el eje vertical los porcentajes de las muestras mayores de cuatro milímeb·os. El experimento . en cuestión se basó sobre esqueletos de gastrópodos, corales, equinoideos y briozoos. Las diferencias en durabilidad resultaron asombrosas. Tras cie1~. horas de volteo, más del 60 por ciento del material de una especie de gastrópodo seguía en forma de partículas superiores a los cuatro milímetros y, por consiguiente, sus fragmentos podían ser reconocidos. Por el contrario, todos los briozoos y las algas calcáreas habían desaparecido al cabo de una hora de volteo. A la vista de estos resultados, no es sorprendente que los briozoos constituyan una fracción relativamente p equeña del registro fósil y, por el contrario, los gastrópodos una fracción relativamente grande. La fig. 1-10 muestra los resultados de otro experimento llevado a cabo por Chave con ayuda del tambor giratorio. Se b asó en seis tipos diferentes de conchas de lamelibranquios, los cuales presentaron variaciones de durabilidad casi tan grandes como las obtenidas en los grupos de organismos del primer experimento. La durabilidad relativa de la mayoría de estas conchas puede ser interpretada a través de diferencias de tamaño, espesor y estructura interna.

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

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Tiempo en horas FIGURA 1-9 Abrasión experimental de material esquelético efectuada por volteo con gravas silícicas. El gastrópoclo N eria es el más resisten~e ; los corales Acropora y Porites y el gastrópodo Polinices representan un caso de resistencia media; el alga Cara-. llina, los briozoos y los equinoideos son los menos resistentes en estas condiciones. Las cifras entre paréntesis indican el tamaño original de los ejemplares en pulgadas. (Según Chave, 1964.)

Estudios al estilo del realizado por Chave pueden usarse para estimar la parcialidad en la conservación de registros fósiles. Igualmente, para proporcionar un material susceptible de ser comparado con los fósiles actuales. Un nuevo ejemplo de la manera como la destrucción mecánica puede aJlterar la imparcialidad del registro fósil aparece en la fig. 1-ll, que, asimismo, es un extracto de los experimentos de Chave. Una asociación representativa de conchas de Corona del Mar (California) se puso junto con arena en un tambor giratorio. La figura muestra los efectos sobre los componentes de la asociación; los briozoos y las algas calcáreas desaparecieron completamente de la misma, en el sentido de que el tamaño de sus partículas se redujo por debajo de los dos milímetros; y la abundancia relativa de las formas que permanecieron se alteró considerablemente. La fig. 1-12 muestra la fotografía de una losa de arenisca grosera que contiene una asociación de moluscos fósiles, los cuales son interpretados por Chave como la supervivel1cia de un ataque mecánico similar al experimentado por la muestra volteada de Corona del Mar. Esto subraya el hecho de que ante una asociación fósil en una roca debemos intentar ver más allá de la asociación, aunque el nivel general de conservación pueda parecer bueno, a fin de deducir qué organismos pudieron haber vivido allí y no se conservaron.

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DESéiUPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

Destrucción química El esqueleto de un animal· puede resistir los procesos destructivos biológicos y mecánicos sin llegar a formar parte del registro fósil existente. La simple disoh.JciÓn química es una de las principales razones de que , no tengamos mayor cantidad de fósiles identificables. La disolución química ~e?e actuar en cualquier momento a partir de la müéi-Te del animal -~ ­ después 'de que su esqueleto haya sido un fósil durante un largo período aetiempo-. L¡_: _dis_QliJ~i_ói}_ puede darse no sólo en el fondo del mar sino, . también, dentro de un sedimento blando. Con frecuencia, la disólución d~ restos orgánicos por efecto del agua subtérrá~ea - tiene lugar millones de añós después de su enterramiento. La posibilidad de que un fósil resista la disolución depende de su composición química -y de las características físicas y composición de las aguas a que está expuesto. Las propiedades químicas de las aguas locales pueden, por su parte, acusar fuertemente la influencia del ambiente biológico, en particular de la actividad bacteriana. Si la disolución ·química destruye una concha previamente contenida en lin-:~· roca:~ as posibilidades de que la cavidad dejada por aquélla se conserve: ).~m.? fósil son elevadas. En muohos aspectos del estudio paleontológi~Q, , llU.) ?sil de este tipo es válido, ya que da información acerca de la

~?f!ol9W· \ •i

EST:RUGrURAS BIOLÓGICAS MÁS F ÁGILMENTE CONSERVABLES \

Los esqueletos que contienen un elevado pqrcentaje de materia mineral se .conservan con más facilidad; el tejido blando que 'no está unido directa'mente a las parte ·.~squeléticas es el má~ difícilmente conservable. De ahí · que la sele~ción presentada por el registró fósil sea parcial, no sólo en cuanto a tipos de organí~mos repr_esentados,'sino también en lo que respecta a las partes de los mismqs. Gran parte ) lel coiwcimiento pale.ontológico que tenemos de los mamíferos, por-·ejétnplo, se basa sólo en los dientes, ya .que su;xesistencia es muy superior a la de lá~ otr~s partes del esqueleto . . un not~ble efecto de la diferencia en hi conservación d~ las llamadas partes duras y partes -blandas es que sólo en casos excepcionales tenemos aJ.guna información acerca del cplor de los organismos extinguidos. Los pigmentos, excepto en situaciones muy e~p-eeiale,s, no se conservan con los fósiles. · El cambio evolutivo puede alterll'f en gran manera el registro fósil de un grupo. Si, por ejemplo, u g~!!PQ._.í!Pimal ue .evol2ªon~. d~~~molla elementos es~qu~l~~ic~~ -l!~i~_te~~es?. .S.l!~~!!~..J~""J?.~e.4~ verse. increme_n.tada de manera brusca y dili' paso a una mayor incidenc:a en .el registro

F rcunA 1-12

Laja de arenisca fosilífera del plioceno de Qllifornia. La condición y composición de la asociación es comparable a los resultados de los experimentos de volteo que se presentan en la fig. 1-11. La asociación está dominada por e jemplares rotos de gastrópodos y lamelibranquios. (Según Woodring y otros, 1940.)

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

fósil. Probablemente los artrópodos experimentaron un cambio evolutivo de este tipo. Casi todos ellos poseen esqueleto. Sin embargo, la composición química de éste varía notablemente de uno a otro y, por consiguiente, su fortaleza y resistencia a la destrucción, disolución y abras;ón. Por ejemplo, el esqueleto de un cangrejo no está calcificado en una medida tan absoluta como el de un trilobites. El esqueleto de éste, cuando formaba parte de un organismo viviente, fue construido a partir de una estructura más densa y firme cuvo contenido en carbonato cálcico ·p uro es superior al del cangrejo, así como inferior la proporción de materia orgánica. El t_rilobites, por consiguiente, tuvo mayores posibilidades de fosilización, y ésta es la razón por la cual el registro fósil de los trilobit~s es mucho más completo que el de los cangrejos. Muchos paleontólogos han sugerido que el inicio súbíto del registro fósil de trilobites y de otros organismos en el Cámbrico deriva no de una evolución rápida de tales formas, sino más bien de una aceleración del proceso de calcificación .

.-\~!SIENTE Y CONSERVABILIDAD

El ejemplo de la excelente COI)Servacwn de los fósiles en la caliza de Solnhofen subraya la importancia del ambiente físico en la conservabilidad de los organismos. Organismos biológicamente idénticos pueden conservarse de manera excelente en un ambiente y, por el contrario, ser destruidos en otro. Por descontado, un ambiente en el que el enterramiento tiene lugar con rapidez resulta más favorable a la fosilización, pero en ésta influyen también otros factores. Por ejemplo, la caliza de ~Solnhofen presenta un grano muy fino, está bien estratificada, es pura y no muestra ninguúo de los rasgos que el geólogo asocia normalmente con la sedimentación rápida. El modo de formación de esta caliza no se conoce a ciencia cierta, pero con toda probabilidad se formó a través de una acumulación muy lenta de carbonato cálcico precipitado inorgánicamente. Podemos aproximarnos a la cstima~ión del efecto que el ambiente juega eü la conservabilidad de los fósiles distinguiendo entre áreas que reciben sedimentos favorables a la conservación, y áreas de erosión efectiva. Generalizando, las partes de la tierra situadas por debajo del nivel del mar son más aptas para acumular sedimentos que aquellas situadas por encima. De ahí que sea más frecuente la conservación de fósiles _por debajo del nivel del mar que por encima, y que el registro fósil marino sea infinitamente más completo que el registro terrestre. , En las áreas que están recibiendo cantidades amplias y continuas de sedimentos, tales como los deltas de los grandes ríos, la sedimentación ayuda, ciertamente, a la conservación fósil. Sin embargo, a menudo las velocidades normales de sedimentación no son lo bastante elevadas como para

CONSERVACióN Y REGISTRO FúSIL

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permitir el enterramiento rápido de los fósiles potenciales, que quedarían así al abrigo de muchos de los procesos destructivos. Algunos lugares de la corteza terrestre que presentan unas características geológicas excepcionales proporcionan gran parte de la diversidad existente .en el registro fósil. Un ejemplo notable es la conservación espectacular de vertebrados en los pozos bituminosos de California meridional. Estos pozos son relativamente raros y excepcionales en la historia de la tierra, e indican el desarrollo d~~DL<:i!.!~!!:2f~ hecho que en la conservaCión de los fósiles es -más significativo de lo que normalmente se cree. Además, un pozo bituminoso no es el hábitat normal de los organismos que conserva. La conservación de insectos en el ámbar es, en muohos aspectos, un hecho semejante al de los vertebrados en los pozos bituminosos. Denominador común a los ejemplos de excelente conservación de fósiles es la existencia de un ambiente biológicamente inerte. Así sucede en los pozos bituminosos de --California y en el caso del ámbaT del Báltico. En ambientes de este tipo, los restos vegetales y animales resultan protegidos de los agentes biológicos de destrucción habituales y también de la mayoría de agentes físicos y químicos. No conocemos en qué ambiente se formó la caliza de Solnhofen, pero la conservación demuestra que debió de tratarse de uno biológicamente muy inerte. La conservación de tejidos blandos en aquellos casos en que no se hallan indicios de una velocidad de sedimentación muy elevada, por ejemplo, en la Lutita Burgess del Cámbrico medio (fig. 1-13), indica una ausencia casi completa de saprófagos y de acción bacteriana. Los individuos de algunas especies vegetales y animales parece que se han conservado como fósiles s·ólo cuando sus restos han sido transportados fuera de su ambiepte normal. No podemos afirmar, por ahora, hasta qué punto el transporte a sitios de enterramiento es frecuente o importante en la formación del registro fósil en conjunto. El hábitat influye mucho en la conservabilidad de un organismo. Es menos verosímil que se conserve un animal de monte ·que un hipopótamo, porque en general se encuentra más alejado de las áreas de sedimentación. Del mismo modo, existen grandes diferencias dentro del ambient.e marino. Una de las más importantes, desde uri punto qe vista paleontológico, es la que se establece entre los animales que viven dentro del sedimento en el fondo del mar y los que viven sobre la superficie del sedimento o nadan o flotan en el agua suprayacente. •Para los primeros, las velocidades de sedimentación pueden ser menos importantes, ya que el organismo, aun cuando esté vivo, se halla completamente enterrado en el sedimento, con lo que, en parte, resulta protegido respecto a los saprófagos, y, en parte también, respef tO a la abrasión y rotura mecánica:)

A

B

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D

1-13 Fósiles de la Lutita Burgess de Columbia británica. A: Ayscheaia pedun culata, que es un onicóforo, fílum ele animales que se sitúan morfológicamente entre los anélidos y los artrópodos. B: Canadia sctigera, gusano anélido, C y D: Marella splendens y Burgessia bella, artrópodos trilobitomorfos. E y F: vista lateral derecha y dorsal de FIGURA

E

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Waptia fielde nsis, otro trilobitomorfo. Los trilobitomorfos más conocidos se han encontrado sólo en la Lutita Burgess. La conservación de los restos de órganos intemos se ve en las áreas más oscuras en C y E. Todas las figuras han sido aumentadas dos o tres veces, excepto E. que se ha aumentado seis veces. (Cortesía del U.S. National Huseum.)

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

TRANSPORTE POST-MORTEM

El transporte de los diversos restos orgamcos puede realizarse de muchas maneras; además, organismos similares son transportados de maneras diferentes según los ambientes en que se encuentren. Entre las formas más simples de transporte está la de los organismos nectónicos; que después de la muerte se sumergen en el fondo del mar -un ambiente completamente distinto que puede ser biológicamente inerte-. Esta posibilidad ha dado pie a una de las interpretaciones más ampliamente aceptadas sobre la conservación excelente de los fósiles en Solnhofen. Casi todos los organismos conservados en la caliza de Solnhofen o son -organismos marinos pelágicos u organismos terrestres que pudieron haber sido arrastrados al mar de Solnhofen o caído en él. La carencia general de organismos marinos bentónicos se evidencia no sólo por la ausencia de restos en el registro fósil, sino también por la carencia de toda huella de sus actividades. Las pistas y huellas que se han conservado no subsistirían mucho tiempo eri un ambiente de elevada actividad biológica. Las huellas registradas en la caliza de Solnhofen son las que produjeron los organismos, y la mayoría de ellas, si no todas, se deben a organismos pelágicos. Esto ha conducido al discutido tema de que los fondos marinos de Solnhofen eran inhóspitos para la mayoría de organismos 'Y que el registro fósil da cuenta de los organismos que fueron arrastrados allí una vez muertos o que nadaron inadvertidamente hacia ellos y murieron a causa de la toxicidad. Algunos organismos pelágicos vivientes, por ejemplo, la mayoría de crustáceos, permanecen en suspensión en el agua por su propia actividad nadadora; otros permanecen en suspensión en el agua o flotan en la superficie a causa de su liviandad. Por lo general, cuando los organismos de la primera clase mueren, sus restos se precipitan al ·fondo. En la segunda clase de organismos puede darse un transporte apreciable del cadáver liviano a causa de las corrientes o del viento. Los cefalópodos enrollados nos dan un ejemplo inmejorable. En vida, las cámaras de su concha, que están llenas de gas, les proporcionan suficiente ligereza. Al morir, esta ligereza puede crecer realmente gracias a que la destrucción del cuerpo blando del organismo aligera aún más la concha. Ésta puede flotar en la superficie del agua durante días, semanas y aun meses antes de que un deterioro suficiente provoque su caída al fondo. En el caso de cefalópodos enrollados y organismos similares, probablemente el transporte post-mortem es más la regla que la excepción. Gran parte del transporte post-m9rtem de los organismos marinos bentónicos depende de las corrientes. En aguas relativamente superficiales, en las ·q ue las corrientes son fuertes, el esqueleto de un organismo puede

CONSERVACióN Y REGISTRO FóSIL

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ser transportado a distancias considerables, hasta el lugar donde será enterrado. También existe la posibilidad de que, tras su muerte, los organismo~ bentónicos floten como consecuencia del hecho que la destrucción del tejido blando produce gas, que puede llegar a quedar atrapado dentro del esqueleto. Por desgracia desconocemos la frecuencia de este fenómeno. Ciertamente, los peces y otros animales de cuerpo blando se hinchan durante su destrucción y suben a la superficie. Fenómenos de este tipo han sido citados en el caso de algunos invertebrados de conchas bastante pesadas, pero no hay suficientes estudios como para afirmar que se trata de un factor importante en la conservación de los fósiles. El polen y las esporas de las plantas terrestres, que constituyen una parte importante del registro fósil , pueden ser transportados por el viento a grandes distancias. También los ríos y las corrientes transportan fragmentos variados de plantas y animales. -A menudo, los 01·ganismos terrestres, en particular las plantas, van a parar a los océanos y flotan durante centenares de kilómetros antes de depositarse en el fondo. Un resultado interesante de este fenómeno es que el régimen alimenticio de algunas especies de equínidos que viven en aguas muy profundas frente a la costa de Nueva Guinea depende d e material constituido por plantas terrestres, que los ríos de la costa de Nueva Guinea acarrean al océano. Resulta extraordinariamente difícil determinar con precisión la importancia del transporte post-mortero. La deterioración física de los fósiles o su aparición en lugares donde se tiene la certeza de que los organismos no han vivido son argumentos claros de transporte post-mortero. Por ot~a parte, algunos fósiles no muestran señales de haber sido removidos después de su muerte. La significación del transporte post-n\ortem como un factor de parcialidad en el registro fósil depende por entero del uso que se quiera hacer de este registro fósil. Si se trata de determinar el desarrollo evolutivo de un grupo biológico a escala amplia, lo cual se obtiene estudiando su morfología comparada y su distribución en el tiempo, el desplazamiento a través de unos cuantos kilómetros, incluso de centenares de kilómetros, no tiene importancia. D e igual manera, si los fósiles se usan para reconstruir el clima regional, el desplazamiento a través de unos pocos kilómetros, o de decenas de kilómetros, puede ser insignificante. Por el contrario, una distancia muy corta puede ser fundamental cuando se trata de -reconstruir las condiciones del ambiente local.

CoNCLUSIÓN

Como hemos visto, la conservac1on de restos de un organismo o la evidencia de su actividad son excepcionales. Cuanto más investigamos las dificultades de conservación fósil, más sorprendidos quedamos de la bondad

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DESCRIPCió:\ Y CLASIFICACió:\ DE LOS FóSILES

del registro fósil. Pero la cantidad de plantas y animales potencialmente fosilizados es tan enorme que aun un hecho tan poco probable como su conservación llega a ser un fenómeno relativamente frecuente. Aunque nuestro conocimiento de algunos de los problemas y procesos básicos de la conservación de fósiles es bastante correcto existen aún enormes lagunas. Por ejemplo, se ha sugerido en este capítulo que condiciones excepcionales o aun catastróficas contribuyen a la conservación. Pero ¿en qué medida? No tenemos suficiente información para contestar a esta pregunta. En nuestra opin!ón, el mejor camino será no aceptar jamás una asociación fósil como el reflejo perfecto de la asociación viviente, ya que, con toda probabilidad, representa una imagen fuertemente desviada de la vida pasada. Un corolario de esto es que la carencia de fósiles en una roca dada no puede tomarse como indicativa de que realmente no hubieran plantas o animales. Aunque el registro fósil es imperfecto desde muchos puntos de vista, contiene, no obstante, una extraordinaria cantidad de información. Quizá se puedan aducir dos razones por las que la muestra, bastante p obre como conjunto, de la vida pasada en el registro fósil sigue siendo con frecuencia adecuada para los tipos de estudio que caracterizan la paleontología : l. En los estudios a gran escala de velocidades, tendencias y pautas de evolución y de relaciones evolutivas, dentro de los grupos mayores de plantas y animales, los paleontólogos tienden a limitarse a los grupos con registros fósiles relativamente buenos -registros fósiles que son muestras estadísticamente adecuadas. 2. En la interpretación de las faunas y floras fósiles de unidades locales estratigráficas, los paleontólogos intentan tratar cqn rocas en las cuales se ha conservado una gran proporción de las especies potencialmente fosilizables. Por consiguiente, al emprender un determinado proyecto de investigación, se procura escoger los grupos fósiles o las unidades estratigráficas más aptas al anális!s concreto. Kuestro principal objetivo en este libro será explorar los métodos por los cuales la información fósil , valorada cuidadosamente a la 1uz de las parcialidades en la conservación, puede ser interpretada y aplicada a los problemas geol6gicos y biológicos.

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BIBLIOGRAFlA SUPLEMENTARIA Du11ham, J. W.: "~he incompleteness of our knowledge of bhe fossil record", ]our. Paleont., n. 0 41 (1967), pp. 559-565. (Una a,Jocución presidencial a la Paleontological] Socie ty sobre la naturaleza del registro fósil, pa·rticulall'mente en relación con los invertebrados marinos.) Easton, W. H.: InceJtebrat_e Paleontology, Harper, Nueva Yock, 1960, 701 pp. (E>! oap]tulo 1 incluye dato~ y dj.scusión aceiX!a de la representación de !m taxcnes animales en el registro fósH.) Gilluly, J.: "Dj.st~ibution of mountain building in geologic time", Geol. Soc. Amer. Bull., n.0 60 (194fl), pp. 561-590. (Induye una dj.scu.;ión clásica acel'Ca de las impeifecciones del registro fósil.) Grant, V.: The Origin of Adaptations, Columbia Univér·sity Press, Nueva York, 1963, 606 pp. (El capítulo 4 incluye un tratamiento especializado de la diversidad biológica en el pasado y en el presente.) Harbnd, W. B., y obros: The Fossil Record, Ceo!. Soc. London, Londres, 1967, 827 pp. (l;a compilación más completa de los datos de diversidad, publicada hasta ahora, del regi·sh·o fósil.) :\ewell, N. D.: "Adequacy of the fossil record", ]our. Paleont., n. 0 33 (1959), pp. 488-499. (Una discusión general sobre la magnitud del registro fósil en relación con el estudio que del mismo han hecho los paleontólogos.) Simpson, G. G.: "How many species?", Evolution, n. 0 6 (1952), p. 342. (Estimaciones del número de especies que han vivido sobre la tienra.) Teichert, C.: "How many fossil species?", ]our. Paleont., n. 0 30 (1956), pp. 967969.

CAPÍTuLO 2

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES La descripciÓn de los fósiles es fundamental en, prácticamente, todo tipo de investigación paleontológica. El problema para un estudio es qué describir y cómo hacerlo. Si se trata de definir y clasificar una especie fósil nueva, la descripción debe ser lo más completa posible y que, al mismo tiempo, facilite la comparación con otros fósiles. La comparación se basa normalmente en determinados caracteres. En un fósil cualquiera hay millares de ellos que podrían ser descritos. ¿Cómo escoger, pues, unos caracteres determinados? Además, una vez hecha la opción, debe desarrollars·e un esquema práctico y significativo que exprese las diferencias en los mismos. Los problemas de descripción no se limitan a la definición y clasificación de espec:es nuevas. Supongamos que un paleontólogo desea probar la hipótesis evolutiva de que el tamaño, en un grupo de organismos, crece con el tiempo. A primera vista parece bastante simple, pero en seguida surgen algunos problemas. ¿Cuál es la mejor medida del tamaño? ¿Debe usarse el peso total, el volumen total, la longitud o anbhura máximas, el área de la super·ficie o bien alguna combinación de estos datos? ¿Debe considerarse el organismo completo o pueden tomarse sólo algunas partes, aceptando que reflejan el tamaño total? La elección de caracteres es, en parte, un problema biológico y, en parte, un problemaAán sólo paleontológico. Muchos de los caracteres definibles por el biólogo escapan al paleontólogo, que debe trabajar con las limitaciones del material fosilizado. Por ejemplo, qaracteres tales como el peso y el volumen resultan muy afectados por la fosilización. El paleontólogo debe llegar a una selección de caracteres que aúne el sentido biológico con la operatividad paleontológica. No existe una sola pauta a seguir que permita la descripción perfecta o la aplicabilidad en todos los casos. En este capítulo examinaremos algunos de los problemas generales de selección de caracteres y los métodos para su descripción. Supondremos que los fósiles disponibles han sido recogidos y preparados, y están ya en condiciones para ser descritos, es decir, prescindiremos de los importantes problemas que plantea la recolección y la preparación. (Al final del capítulo hay bibliografía referente a ciertos libros generales sobre recolección y preparación de fósiles.)

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES

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EL USO DE LA FOTOGRAFÍA

En algunos aspectos, la mejor descripción de un fósil es una buena fotografía. Se trata de una descripción a la vez objetiva y completa. Ésta es la razón de que la fotografía haya llegado a ser parte indispensable de la definición formal de cualquier especie fósil. Por lo demás, es evident~ que la fotografía no puede registrar determinados caracteres, como, por ejemplo, la composición química y algunas estructuras de reducido tamaño o internas. Un punto culminante en el uso paleontológico de la fotografía puede verse en los pares de estereofotografías que aparecen en la fig. 2-1. Una preparación útil, tal como un determinado recubrimiento y una iluminación adecuada, pueden destacar estructuras que de otra forma serían virtualmente invisibles para la cámara, como lo son para el ojo humano. Los métodos fotográficos distintos de los usuales, que usan la luz visible, pueden ser utilizados para resaltar caracteres que de ordinario no son visibles. La fig. 2-2 muestra algunos ejemplos. Una radiografía permite la observación de numerosas estructuras internas que de otra manera escaparían a nuestra visión. El par estereográfico de fotografías con rayos X de un braquiópodo, que aparece en la fig. 2-2, muestra la estructura interna que sostiene el lofóforo característico de este grupo de braquiópodos. El lofóforo espiral se encuentra completamente inmerso en el sedimento sólido que llena la concha. En el estudio del lofóforo, la cla-ridad proporcionada por la fotografía de rayos X sólo puede lograrse mediante secciones seriadas y reconstrucción posterior d~ la estructura a partir de las mismas. Este hecho hace ver otra ventaja de la descripción fotográfica: es una descripción esencialmente no destructiva. La fig. 2-2 presenta asimismo un ejemplo de la eficacia de la fotografía de rayos ultravioleta, la cual depende de la fluorescencia de pequeñas cantidades de materiales orgánicos que permite delinear estructuras esqueléticas no evidentes a la luz visible, y un ejemplo de fotografía con película de infrarrojo. La absorción diferencial de calor debida a la película de infrarrojo permite ver estructuras que de otra manera resultarían invisibles. El microscopio electrónico ha cobrado gran importancia en estos últimos años para el estudio y fotografía de los ulttamicrofósiles y ae pequeños detalles de estructura en fósiles mayores. Pueden verse ejemplos en la fig. 2-3. últimamente, se han hecho intentos para ampliar el uso de la fotografía en la descripción de los fósiles con vistas a poner la información fotográfica en "forma reconocible por las computadoras". Este desarrollo es la continuación lógica de los avances experimentados en el campo de las computadoras de alta velocidad. Existe la sugestiva posibilidad de que la informa-

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

FIGURA 2-1 Estereofotografías del braquiópodo Echinauris opuntia del pérmico del Pakistán. Las imágenes tridimensionales pueden ser vistas si los pares de fotografías se observan a través de un estereóscopo de bolsillo. (De Grant, 1968.)

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES

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ción fotográfica pueda ser leída directamente por una computadora y de que la valoración y comparación de caracteres pueda hacerse precisa y automática. Este proyecto está aún en mantillas, y la mayor parte del trabajo realizado en ese sentido ha sido realizado fuera de la paleontología, aunque algunos de los métodos son obviamente aplicables a los fósiles . Para transformar la información fotográfica en datos reconocibles por la máquina el método más simple es la l. digitalización:-\ El procedimiento usual consiste en la sobreimpresión en la fofügrafía de un sistema convencional de coordenadas ortogonales (es decir, un cuadriculado en X e Y). Los valores de X e Y correspondientes a los diversos puntos de la fotografía son anotados y registrados en tarjetas perforadas, cintas de papel perforado o cintas magnéticas, ·q ue pueden ser introducidas en la memoria de la computadora. La calidad fotográfica de la imagen registrada depende sólo del número de puntos digitalizados. El método de digitalización presupone que tratamos con estructuras bidimensionales o con estructuras que pueden ser expresadas por medio de proyecciones en el plano. Para el estudio con computadom de la mayoría de fósiles necesitamos, en cambio, un método de digitalización tridimensional. El método más adecuado consiste en digitalizar un par estereográfico de fotogra.fías . Cada punto del fósil llega a la computadora como dos pares de coordenadas ·X e Y, representando el punto como si fuera visto desde dos perspectivas ligeramente diferentes. El tratamiento trigonométrico de los datos en la computadora nos devuelve nuevamente la imagen tridimensional. Para las imágenes fotográficas que presentan formas simples, la digitalización se puede hacer manualmente, pero este procedimiento es más laborioso que procurarse la fotografía de un fósil en una forma reconocible por la máquina. La técnica ha desarrollado maneras de automatizar la digitalización. Un instrumento usado con frecuencia es el representado en la fig. 2-5. Se coloca una fotografía sobre una mesa de dibujo y el operador mueve un estilete sobre las áreas que se desea digitalizar. Cuando el estilete alcanza un punto que d'e be ser digitalizado el operador pulsa un botón o pedal que registra automáticamente sus coordenadas. Una forma de digitalización automática más completa comprende el barrido. En este método un instrumento sensible a la luz barre una fotografía en una serie de pases transversales. Las variaciones en los grises que constituyen la imagen fotográfica son registradas de forma reconocible por la máquina. La fig. 2-4 muestra (página de la izquierda) la microfotografía de un ·conjunto de cromosomas de primate y la versión digitalizada (página de la derecha). La calidad de la reproducción depende del número de pases transversales que se hacen de la fotografía original y de la sens~bilidad del instrumento de barrido.

A

B

e FIC UIU 2-2 A: Fotografía con rayos X (estereopar) d el braquiópodo Spinocyrtia euruteines del devónico de Ohio, mostrando la estructura interna que sostiene el lofóforo. (De Zangerl, 1965.) B: Superficie de estratificación ele la caliza de Solnhofen con luz visible (izqttieri.ÚJ) mostrando dendritas, aunque no fósiles, y con luz ultravioleta (derecha) mostrando una larva de un crustúceo decápodo. (De L eon, 1933.) C: El graptolites Diplograptus gracilis con luz visible (izquierda) y con luz infrarroja (derecha). (De Kraft, 1932.)

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES

1

45

La lectura de información fotográfica por medio de computadora no resuelve por sí sola ningún problema de descripción fósil, aunque puede facilitar la comunicación de información descriptiva. El problema sigue siendo qué hacer con la fotografía de un fósil: decidit' los caracteres a escoger para un problema paleontológico concreto y la manera de expresarlos. Esto subraya un inconveniente básico de la descripc:ón fotográfica . Debido a que se trata de una descripción objetiva incluye demasiada información, es decir~ tanto la relevante como la irrelevante. Cuando observamos la fotografía de un fósil vemos casi todos sus cara·cteres. Unos son de origen biológico. Otros geológicos (referentes a la historia postmortero del organismo). Aun cuando tengamos éxito en seleccionar un conjunto de caracteres de particular interés, el conjunto puede contener más caracteres de los que la mente humana es capaz de absorber y manipular. Es frecuente que ante las fotografías de dos fósiles un estudiante reconozca de inmedia-to la presencia de dos casos distintos, pero se vea incapaz de caracterizar sus diferenc:as y semejanzas. La descripción exige simplificación: reduci'l' los caracteres observados y descritos a un número manejable y, en particular, eliminar a·quellos que con toda probabilidad resultan irrelevantes o superfluos. Por lo demás, un cierto grado de subjetividad es esencial en toda descripción fósil eficaz. La fotografía perfecta carece tan radicalmente de ella que muchas veces son preferibles otros métodos de descripción.

EL DIBUJO

'

El camino más corriente y con frecuencia más eficaz en toda descripción simplificadora consiste en trazar un esquema de los aspectos sobresalientes de la estructura fósil ilustrando ciertos caracteres y prescindiendo del resto. Vamos a analizar brevemente las técnicas del dibujo. Aquellos poco precisos deben ser eliminados, no sólo por las "interferencias" innecesarias que producen, sino taif!bién porque signi·fican una introducción no mesurable del factor subjetivo. Un dibujo cuidadoso es una réplica ejecutada rigurosamente. Ya que, por lo común, los dibujos son bidimensionales, la manera más apropiada de realizarlos es mediante la proyección bidimensional del objeto. De ahí que comúnmente los dibujos se basen en .fotografías. Existe una variedad de instrumentos para proyectar fotografías o imágenes ópticas sobre una mesa de dibujo. De todos ellos, el más simple es la cámara clara. El dibujo esquemático es más susceptible de identificación por la máquina, ya que contiene menos información que la fotografía. Un sistema de barrido requiere sólo distinguir entre blanco y negro para h·anscribir la información de un boceto. Por la misma razón, el procesamiento de una

A

B FIGUHA

2-3.

Microscopia electrónica de esqueletos de invertebrados fósiles y actuales. A: Estructura de la concha del lamelibranquio jurásico Praemytilus aumentado 7.140 •;eces. B: Radiolarios del eoceno de Barbados aumentados 425 veces. C y O: Superficie de la concha del ostrácoclo actual Carinocytl1ereis aff. cm·inata ele la bahía de :\ápoles, Italia, aumentado llO y 1.000 veces. (A d e Huclson, 1968; B-0 cedidas por W. \\'. Ha~· y P. A. Sandberg.)

e

o

48

1

FIGURA

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

2-4

Digitalización de la información fotográfica. Mkrofotografía de cromosomas (arriba) y de su equivalente digitalizado (página de enfrente) a dos aumeutos. El proceso de digitalización es completamente automáico y requiere 0,2 segundos por fotografía. El anilisis de la computadora asociada investiga las anormalidades cromosómicas sobre los datos digitalizados. (De Ledley, 1964.)

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES

11 1

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F I GUIU

2-5

~!áquina

automática de digitalización. E l dibujo o la fotografía que debe digitalizarse se c oloca sobre una mesa de dibujo. Los puntos localizados con el estilete se registran, en coordenadas X e Y, en una cinta magnética. (Fotografía cedida por Concorcl Control, Inc.)

información de este tipo mediante computadora es n1ás fácil, ya que se trabaja con menos información. Para algunos de los propósitos de la paleontología un dibujo esquemático -resulta demasiado complejo y tiene que ser simplificado para el uso posterior.

TERMINOLOGÍA DESCRIPTIVA

Con mucho, el medio más común de describir una estructura es la palabra o combinación de ellas. La palabra es un instrumento extremadamente poderoso y económico, y, en algunos casos, vale por mil dibujos. Todos los caballos fósiles pueden describirse como uní-, bi-, tri- o tetradigitados (refiriéndonos a las patas delanteras). Con el uso de estas sencillas palabras, los caballos fósiles se pueden dividir en grupos descriptivamente válidos. La significación dada a estas palabras es, evidentemente, muy subjetiva. Usándolas, aceptamos que existe una diferencia importante {que incluye muchos caracteres) entre los grupos de caballos, la cual puede ser expresada en términos del número d e dedos de la pata delantera.

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES

1

51

El empleo de terminología descriptiva con vistas a describir la forma y estructura tiene muchas ventajas evidentes. La más importante es que reduce gran cantidad de información a una sola o a Telativamente pocas palabras. Si se escogen con cuidado, éstas son fácilmente comprensibles y de sencilla memorización. La terminología se convierte en seguida en una parte natural del vocabulario del biólogo o paleontólogo experimentados. Los términos descriptivos son codificables fáCilmente y pueden, por consiguiente, transformarse c_on rapidez en formas reconocibles por la máquina, que la computadora manipula sin dificultad. Como ejemplo del uso eficaz de la terminología descriptiva, reproducimos aquí la descripc:ón formal (De Sohl, 1960) de una especie de gastrópodo. Fotografías de un ejemplar de la especie pueden verse en la fig. 2-6. Concha pequeil.a, trocoide, fanerómfala con la capa interior de la concha nacarada; holotipo con alrededor de 7,25 vueltas que se extienden rápidamente. La protoconcha, lisa en la primera vuelta, apareciendo costillas gruesa~ axiales a pa1tir de algo más de una vuelta, seguidas casi inmediata· mente de liras finas espiraladas: suturas impresas. Las •p endie ntes ~ateraJes de cada vuelta menos fuertes que la pendiente general de la espira, dando un perfil interrumpido por el saliente ·d e ·l a periferia de las vueltas procedentes; la periferia subredondeada a subangular; las pendie ntes laterales de la vuelta más acusadas por debajo de la periferia en dirección a la base 'que es bastante redondeada. La estructura de los elementos axiales y espirales del mismo tamail.o; 8 liras espirales en la rpendiente superior poseen tubérculos ,poco acentuados en el cruce con las costillas axiales que son a}go más gruesas y más juntas; la base está cubierta por unas 10 espirales desigualmente separadas rpn tubérculos poco definidos y muchas Hras axiales. Ombligo estrecho, bordeado por un margen que presenta protuberancias bajas. La apertura, conocida incompJetamente, es subcircular, algo más anoha que a1ta y replegada ligeramente en el punto de unión entre el labio interno y el ma·rgen umbilical.

Para una persona no familiarizada con la morfología de los gastrópodos y con su terminología descriptiva, esta descripción puede ser casi ininteligible. Sin embai'go, p ara los conocedores del tema, la descripción facilita una idea convincente de un grupo de ejemplares. No obstante, todo sistema de terminología descriptiva puede ofrecer dificultades. Fijémonos en la palabra "pequeña" del comienzo de la descripción. Esta palabra supone una comparadón de tamaño con otros organ:smos; pero ¿con qué otros organismos? Ciertamente, todos los gastrópodos son pequeños comparados con los elefantes, pero son grandes comparados con los foraminíferos o las esporas. En esta descripción la palabra "pequeña" significa pequeña en comparación con otros gastrópodos del misino tipo, o a lo sumo con todos los gastrópodos. Convencionalmente, términos tales como pequeño, grande, ancho y estrecho suponen

FICUHA 2-6 El gastrópodo cretácico Call-iomphalus conanti. Véase en el texto la descripción formal de esta especie. (De Sohl, 1960.)

comparación sólo con organismos íntimamente relacionados. La dimensión que convencionalmente significa el tamaño general de los gastrópodos es la altura máxima de la concha. El uso del término descriptivo "pequeña" es, por consiguiente, una fórmula abreviada de expresar una descripción bastante rigurosa. Cuando un estudioso ha aprendido el vpcabulario básico se da cuenta que este modo de descripción es notablemente eficaz. Observemos la palabra "trocoide" de la descripción. Se refiere a una forma general común entre los gastrópodos, que en la fig. 2-7 aparece junto .a otras formas comunes. El origen de tales términos, algunos de los cuales tienen centenares de años, es muy va·r iado. Unos derivan de palabras descriptivas: "turbinado" viene del latín turbinatw¡;, ·q ue significa en forma de trompo. Otros derivan de la forma geométrica: cónica, bicónica, etc. Hay otros ·que derivan de nombres de organismos concretos (géneros o especies) que desarrollan bien este tipo de forma o cuya frecuencia los ha hecho familiares. Un problema habitual en el uso de la terminología descriptiva es decidir dónde desaparece una categoría y empieza otra. Por ejemplo, ¿qué haremos si encontramos una concha de gastrópodo cuya forma sea intermedia entre la naUcoide y la turbinada? Una manera de resolver problemas de este tipo es, sencillamente, añadir términos que permitan definir las formas intermedias. Así, por ejemplo, en la descripción de los gastrópodos expresiones CQ.DlO muy turbinada y poco turbinada. Inevitablemente, aunque contemos con muchas categorías, nos encontraremos con que algunos fósiles resultan mejor descritos si decimos ·q ue presentan en parte dos o más de estas categorías. Para ser eficaz, un sistema debe tener pocas categorías. pero, asimismo contar con las suficientes para que todo el material pueda subdividirse significativamente. La razón de que las formas intermedias no presenten excesivos problemas es que en el mundo de los animales y de las plantas la forma no

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES

Turriculada

Trocoide

1

53

Naticoide

Pupoide

Turbinada

FIGURA 2-7 Algunos de los términos usados en la descripción de las formas de las conchas de los gastrópodos.

se dis.tribuye al azar, ya que unas son mucho más frecuentes que otras. Si un sistema de terminología descriptiva refleja cuidadosamente las agrupaciones naturales de formas predominantes, se encontrarán relativamente pocos ejemplares entre dos categorías. De esta manera, el establecimiento de un sistema de terminología descriptiva puede ser en sí mismo una importante contribución científica, ya que representa una interpretación fundamental del mundo natural. Evidentemente, se corre el riesgo de establecer conclusiones erróneas o falsas interpretaciones. En la literatura paleontológica han llegado a fijarse numerosos sistemas de terminología descriptiva completamente inapropiados. Al no representar agrupamientos naturales han obstaculizado y retardado el desarrollo de interpretac:ones significativas. Cuando avanzamos más allá de la fotografía como medio de descripción, debemos ser conscientes de que el riesgo a que nos exponemos es parecido.

54

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

DESCRIPCIÓN A TRAvÉS DE MEDIDAS

Si en la descripción de una forma fósil se usan mediciones prec:sas con preferencia al empleo de una terminología descriptiva, desaparecen algunos problemas, pero en su lugar surgen otros. En el momento en que la precisión en la medida es suficiente, no hay problema de formas intermedias. Asimismo, las medidas son datos reconocibles por la máquina y pueden ser manipulados directa y eficazmente. -La manipulación de datos cuantitativos goza de buena reputación. Existe la opinión generalizada de que el empleo del análisis cuantitativo en la cien~:a es el único análisis objetivo verdadero. De hecho, la medición es, con frecuencia, el más subjetivo de los métodos descriptivos. Observemos las mediciones indicadas en la fig. 2-8. La longitud y la altura de la concha de un lamelibranquio se definen en ella a través L/H = 1.12

L/H = 1.12

f - - - -- -

Longitud - - -----1

LIH = 1.19

FIGUHA

2-1>

Vistas internas de tres valvas de lamelibranrluios. Todas estas formas tie- · nen aproximadamente el mismo índice referente a las dos m edidas escogidas como principales. {De Vokes, 1957.)

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES

1

55

de dimensiones lineales. La longitud se define como la dimensión lineal máxima en la dirección anteroposterior. La altura, como la dimensión máxima perpendicular a la longitud. Ambas dimensiones nos proporcionan cierta cantidad de información. No sólo nos dicen algo del tamaño total de la concha, sino ·que, en pa'l'te, también nos informan acerca de su forma. El índice longitud/altura es una medida de forma. Cuando la concha tiende a ser equidimensional, el índice se acerca a la unidad. Cuando la concha tiende a ser alargada, el índice crece. Las tres conchas de lamelibranquios dibujadas en la fig. 2-8 tienen casi el mismo índice longitud/altura, pero hasta un niño puede apreciar las diferencias de forma existentes entre los tres ejempla-res. Este ejemplo pone de relieve una de las más grandes desventajas de cualquier sistema de descripción que se base sólo en medidas. Las diferencias evidentes en estas formas no quedan recogidas en los índices longitud/altura. Si describimos 1a forma de dos dimensiones perpendiculares entre sí, estamos asumiendo tácitamente que la forma es rectangular. Si supiéramos de antemano que todas las . conchas de lamelibranquio son rectangulares no habría problema; las mediciones de longitud y altura o el índice longitud/altura serían completamente descriptivos. La conclusión más importante de cuanto hemos dicho es que cuando definirnos la forma por un donjunto de dimensiones estarnos presuponiendo un modelo. Presuponemos que existe una forma geométrica ideal y que sólo con referencia a este modelo podemos medir u observar las diferencias de forma. En la fig. 2-9, se han dibujado cuatro cefalópodos enrollados hipotéticos. Para cada uno se ha indicado el diámetro máximo d, que distingue las formas grandes de las pequ~ñas. Sin embargo, el diámetro nos dice poca cosa acerca de la forma. El modelo tácitamente presupuesto es el círculo. Un número de cefalópodos espiralados completamente diversos puede ser inscrito en el mismo círculo y, por consiguiente, el diámetro nos da poca información de cualquier cosa que no sea el ta'maño. Para cada una de las formas dibujadas en la fig. 2-9, un par de radios desiguales (r1 y r 2 ) que salen del centro morfológico de la espiral nos suministran más información. Observemos que el índice de los dos radios en A es mayor que el índice en D y qúe éste, por consiguiente, refleja alguna de las diferencias entre las dos formas. (Obsérvese que la suma de los dos radios es ligeramente menor que el diámetro.) El uso de los radios para describi•r las formas enrolladas puede llevarnos mucho más lejos. Es conocido desde hace 150 años que la forma de muchas conchas espiraladas de invertebrados es matemáticamente perfecta. En un cefalópodo enrollado, ios radios medidos a interyalos angulares iguales de la concha conservan normalmente un índice conÚante entre sí. Esto se ve en la fig. 2-10, en la cual el índice de los radios separados 180 grados es siempre el mismo. Con esta idea podemos mil'ar otra V·ez la figura 2-9 y describir

56

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

cada una de las formas de las conchas de cefalópodo por el índice de los radios separados entre sí por la mitad de una vuelta. Con este método de descripción podemos distinguir con éxito tres formas de cefalópodos. Las diferencias entre B y C se ven en el dibujo, pero las dos formas son indistinguibles entre sí por el método de la comparación de los radios. En la descripc:ón por medidas, el número de mediciones y su precisión son, en general, menos importantes que la selección de lo que debe medirse. Podríamos haber empleado una gran diversidad de dimensiones lineales de los cefalópodos con objeto de describir su forma, pero probablemente no encontraríamos otro tan económico o directo como los índices de los radios (aunque debemos recordar que son necesarias más dimensiones para distinguir B y C en la fig. 2-9). En el mejor de los casos, la medición incluye una selección de información. Esto es, sólo utilizamos una parte de la información que nos daría una fotografía y, por tanto, la morfología es generalizada y simplificada. Que este procedimiento se justifique en una investigadón determinada, depende del problema y de las cuestiones científicas a las que se quiera responder. Para describir de la mejor manera posible un organismo dado, no existe un único con-

\::;~

r,lr, = 1.9 r, = 56.5 r, = 30.5

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A

1.6

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B

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53.5

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D

= 67.5

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1.2

r,

= 56

FIGURA 2-9 Cuatro formas esquematizadas de conchas, frecuentes en los cefalópodos enrrollados. (Véase la discusión en el texto.)

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES ./

FIGURA 2-10 Forma esquematizada de concha de cefalópodo que permite ver la constancia de los índices de los radios.

57

~ = ~ = ~ = ~ = ~ = ~ = 1.6 r, r, '• '• r, r,

junto de dimensiones. Sin embargo, es muy frecuente ·q ue la mayoría de paleontólogos adopte un conjunto de dimensiones básico para un grupo fósil concreto. Las dimensiones aceptadas para los cefalópodos, por ejemplo, son en parte al'bitrarias, pero resultan perfectamente eficaces para ·q ue el paleontólogo tenga una visión de la morfología. El conjunto de mediciones convencional sirve, a menudo, como método peculiar de descripción. Las medidas de las dimensiones eueden usarse para describir la variabilidad de los ·ejemplares. tEri base La' la medición de gran cantidad de eiios -es-posible realiza-r análisis- estadísticos de la variabilidad. Tras decidir las dimensiones que dehen medirse en una investigación dada, quedan dos problemas por resolver: el método de medida a emplear y el grado de precisión exigible. Cuantas medidas hemos discutido hasta ahora se referían a dimensiones lineales: esto es, una superficie curva se proyectaba en un plano con objeto de medirla. La proyección facilita la opera·ción y es en general, válida; sin embargo, implica una simplificación: la suposición de que la superficie curva es plana. Igual suposición se hace al emplear compases de puntas en la medición de la distancia entre dos puntos de la superficie curva de un ejemplaT. Las medidas tomadas sobre fotografías no son causa de errores importantes, ya que el plano de la fotografía representa la proyección deseada. Cualquier proyección óptica de una imagen (incluido el caso de la fotografía) distorsiona en alguna medida, que, evidentemente, se debe tratar de reducir al mínimo. El tamaño de distorsión tolerable depende de la exactitud buscada en los resultados. No existen leyes de carácter general respecto a la precisión exigible en las medidas. El que ésta sea apropiada y válida dependerá por completo del problema que se pretenda Tesolver. Por ejemplo, si queremos distinguir entre un trilobites ·y un dinosaurio, será suficiente una aproximación de

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

FIGURA

2-11

Instrumento empleado en 1842 por d'Orbigny para medir el ángulo apical de las conchas de los gastrópodos. (De Thompson, 1942.)

metros. Una aproximación del orden de centímetros sería en este caso superflua. Sin embargo, si deseamos distinguir dos organismos muy parecidos, hará falta un grado de precisión mucho mayor. El experto usa sólo el grado de precisión que el problema requiere. Se han ideado métodos de medir fósiles, complicados y senci'Ilos. La mayoría de ellos con objetivos específicos. El ejemplo que se ve . en la fig. 2-II fue ideado por Alcide d'Orbigny en 1842 para medir el llamado ángulo apical de los gastrópodos espiralados. Es un método muy sencillo que requiere sólo un transportador y una regla, y proporciona una descripción fundamental. El método de digitalización discutido previamente es con frecuencia aplicable al problema de la medición de dimensiones. El cálculo de la distancia en línea recta entre dos puntos es fácil cuando se conocen sus coordenadas. Para una o para pocas medidas el método de digitalización no ahorra tiempo. Sin embargo, si el número de mediciones a efectuar en cada ejemplar es elevado, la digitalización y la computación automática son muy ventajosas. La precisión conseguible con este método está en función de la prec:sión con que un punto cualquiera puede ser situado en un sistema de coordenadas.

DESCRi PCIÓN DE ESTRUCTURAS INTERNAS

La mayoría de los modos de descripción discutidos hasta aquí se aplican normalmente a la superficie de los fósiles . Con frecuencia, las estructuras internas, tales como la disposición de los cristales que constituyen una concha o la disposición del poro interno en el hueso de un mamífero son tanto o más importantes ·que los caTacteres de la superficie. Los problemas de la descripción de estructuras internas son prácticamente idénticos que los de la descripción de la forma externa. Las técnicas son, sin embargo,

DESCRIPCióN DE EJEMPLARES

1

59

distintas. Hemos visto ·que determinados tipos de fotogra.fía, como, por ejemplo, la fotografía con rayos X, suministran información sobre las estructuras internas. Un ejemplar ·q ue no sea tratable mediante una investigación fotográfica de este tipo debe, normalmente, cortarse con objeto de dejar al descubierto sus estructuras internas. El resultado puede ser una sección pulida, que puede observarse con luz reflejada, o una preparación, que puede observarse pnr transparencia. La bibliografía del final de este capítulo comprende algunos compendios básicos de técnicas utilizables para la descripción paleontológica. Debe tenerse en cuenta ·q ue se están desarrollando constantemente nuevas técnicas, muchas de las cuales tienen lugar en campos muy alejados de la paleontología, pero con aplicabilidad directa a los problemas de descripción de las estructuras internas d e los fósiles. Históricamente, algunos de los más grandes avances en paleontología han sido hechos por aquellos que han adaptado con éxito técnicas de otras disciplinas.

BIHLIOGRAFlA SUPLEMENTARWA Bmwm, C. A. : Palynological Techniques, C. A. Brown, Baton Rouge, La., 1960, 188 pp. ·~Manual pubJicado en edición privada 'referente a las técnicas para tmbajar con po·len y esporas fósiles.) Camp, C. L., y G. D. Harma: Methods in Paleontology, U:niversity of California Prress, Berkdey, 1937, 153 pp. (Tratado dásico sobre técnicas paleonto~ógicas.) Kummel, B., y D . M. Raup, eds .: Handbook of Paleontologícal T echniques, W. H. Freeman and Company, San Francisco, u965, 852 prp. (Conjunto de 86 artículos esoritos por especialistas, sobre los diversos aspectos de las técnicas paleontológicas que induyen .!a •recolección, p reparación e ilust-ración; comprende también bibliografía extensa sobre técnicas paleontológicas.) :'vlcLean, J. D. , Jr. : Manual of Mícropaleontological Techniques, McLean Paleontology Laboratory, Alexandlia, Va., 1959 ss. (Publicación periódica en forma de hojas sueltas que trata la mayoría .de temas relativos a la prepaTación y tratamiento de labomto.rio de los microfósiles , en particular de los fmaminifems. )

CAPÍTuLO

3

VARIACióN ONTOGENÉTICA .I;:ste es el primero de una serie de capítulos sobre la descripción e interpretación de la variabilidad en los fósiles . Las diferencias entre los ejemplareg fósiles derivan de innumerables causas de tipo biológico ~· geológico. La diferencia de edad de los organismos individuales en el momento de su muerte es uno de los factores más importantes entre los estrictamente biológicos. Dos individuos pudieron ser genéticame nte iguales y vivir en idénticos ambientes, y aun así acusar diferencias sorprendentes en sus restos fosilizados por la simple razón de que en el momento de morir la edad del uno superaba a la del otro. Las diferencias no se limitan, sin embargo, al tamaño, sino que, con frecuencia, el crecimiento se acompaña de cambios en la forma . Los estadios de crecimiento pueden ser de hecho tan diferentes ·que los ejemplares fósiles en diversos estadios pueden no ser reconocibles como perteneciendo a una misma especie, sobre todo en las especies cuya ontogenia, ,o ci:clo normal de vida, comprende una metamorfosis, como sucede, por ejemplo, ·en los artrópodos. La ontogenia debe ser conocida con objeto de que los ejemplares fósiles que pertenecen a la misma especie puedan ser reconocidos como tales, y para que la variabilidad morfológica existente en la especie pueda certificars·e e interpretarse adecuadamente. Los cambios ontogenéticos en morfología son tan importantes como la descripción total de un organismo en edad adulta, especialmente en el estudio de la evolución orgánica. Considerar una· serie evolutiva como si fuera una secuencia de formas adültas es üna simplificación excesiva. La evolución debe ser considerada como una secuenci~ de ontogenias.

TIPOS DE CRECIMIENTO

El crecimiento orgánico es extremadamente complicado; en general. supone diversos tipos de cambios, entre los ·cuales, los que afectan al tamaño de las células, al número de células y a la cantidad de tipos de éstas, así como a la posición relativa ·que presentan. En el transcurso de su v;da,

VARIACióN ONTOGENÉTICA

1

61

un organismo puede variar la forma de repente (por medio de una metamorfosis) o puede .experimentar un cambio gradual. Todos los organismos que dependen de un esqueleto duro -sea como soporte, protección o inserción de Ja musculatura- deben hacer crecer su estructura esquelética a fin de acomodarla al crecimiento de las partes blandas del cuerpo. El crecimiento postembrionario del esqueleto se hace de cuatro maneras.

Acreción de materia en 'las partes ya existentes El esqueleto de la mayoría de moluscos con concha crece de tamaüo simplemente por adición de material nuevo durante el transcurso de la vida del animal, lo que tiene su ventaja al permitir el uso continuado del material esquelético depositado en los estadios ontogenéticos primitivos. Sin ·embargo, tiene la desventaja de que la forma de la concha juvenil 9ebe ser incorporada como una parte de la concha adulta. Este tipo de crecimiento puede verse en los gastrópodos (véase las figs. 2-6 y 2-7). La concha de un gastropodo enrollado debe ser considerada como un tubo cónico 60

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Tamaño (mitad de la longitud

+ anchura)

3-1 Relación entre el número de placas y el tamaüo del ejemplar en el equinoideo Dendraste r. Los datos se han obtenido contando las placas que constituyen una parte de la columna de placas en una serie de ejemplares sacados de una misma población. La velocidad de adición de placas nuevas (como función del crecimiento de tamaüo) decrece durante la ontogenia. (De Durham, 1955. Reimpreso con autorización d e The Regents of the University of California.) F IGURA

62

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

hueco ·q ue se enrolla alrededor de un eje. Al crecer el animal dentro de la concha, se añade nuevo material a la apertura u orificio del tubo. Las líneas de crecimiento, que seüalan los incrementos debidos al crecimiento, pueden ser observadas con frecuencia como líneas paralelas al borde de la abertura. La mayoría de gastrópodos adultos ocupan totalmente las conchas y, por esta razón, la forma de la parte blanda del gastrópodo es un molde interno de la concha.

F IGURA

3-2

Cuatro estadios en la ontogenia del trilobites Paradoxides. La ontogenia va acompañada con cambios profundos en la forma de las partes ya existentes y con adio.ión de partes nuevas. (De Whittington, 1957.)

VARIACióN ONTOGEN11:TICA

1

63

El crecimiento por simple acrec:ón se encuentra ·en muchos otros grupos animales, paTticularmente entre aquellos cuya concha es externa y cumple funciones primarias de protección e inserción muscular.

· Adición de partes nuevas Una forma de crecimiento esquelético común a los organismos cuyos esqueletos están formados por muchas partes articuladas estreohamente o inmersas flojamente dentro del tejido blando es la adición de partes esqueléticas nuevas. Por ejemplo, la mayoría de equinoideos poseen un esqueleto úgido compuesto por varios miles de placas de ·calcita estrechamente articuladas, y dispuestas en forma radial por medio de columnas de placas que van de un "polo" a otro del es·queleto, que es groseramente esférico. La adición continuada de nuevas placas suministra una parte notable del crecimiento. El gráfico de la figura 3-1 relaciona, para una serie de individuos de una especie, el número de placas contenido en una porción de una de estas columnas, con el tamaño del esqueleto. Sin embargo, debe notarse que la velocidad de adición de placas nuevas como función del cambio de tamaño esquelético no es constante. Un hecho importante referente al crecimiento del es•queleto d e los equinoideos es que las nuevas placas se añaden siempre por el mismo lugar, a saber, en las partes altas de las columnas de placas. La adición de partes nuevas es parte integrante del crecimiento de muchos otros organismos. La fig. 3-2 muestra algunos estadios de la onto-

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FIGUHA 3-3 La ontogenia del cefalón del trilobites ordovícico Trinodus medida a través del desarrollo en longitud y anchura. Los agrupamientos de puntos reflejan los estadios de muda. (De Hunt, 1967.)

FIGURA

3-5

Fo~ografía

con rayos X del cefalópodo actual Nautilus, que ilustra el ere- _ cimiento por adición de partes y por acreción. Durante la ontogenia, la longüud de la concha aumenta por acreción y el número de cámaras por adición de septos. (Fotografía de R. .\!. Eaton. ) FIGURA

3-4 -

Crecimiento por combinación de adición de partes nuevas y acreción de las ya existentes. Se presentan un par de columnas de placas del equinoidlw Strongylocentrotüs. Cada placa tiene un "nido" de líneas de crecimiento que ref(ejan su historia de crecimiento por acreción.· .,Las placas nuevas se adicionan siempre a las partes altas de las columnas. (De Raup, 1968.)

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

genia de un trilobites. Uno de los cambios ontogénicos más obvios es el añadido gradual de segmentos en el tórax.

Mudas El trilobites que aparece en la fig. 3-2 presenta otro mecanismo básico de crecimiento : la muda periódica de todo el esqueleto y la formación de una nueva muda a tenor del crecimiento de las partes blandas. La Hgura 3-3 muestra un gráfico que relaciona la longitud y la anchura del céfalon en una asociación de trilobites de una sola esp ecie. Como puede verse, las distintas agrupaciones de puntos representan mudas distintas. Las diferencias entre los diferentes puntos de cada agrupación representan diferencias menores en tamaño y forma entre los individuos de cada estadio. Los ejemplares representados por puntos intermedios entre los grupos son raros. El crecimiento e!>quelético mediante mudas periódicas presenta una ventaja evidente sobre los creónientos por acreción y por adición de partes nuevas. El esqueleto del individuo joven no necesita formar parte del esqueleto adulto, y el adulto tiene mucha más libertad para cambiar de forma durante el crecimiento. Al mismo tiempo, el crecimiento mediante mudas p eriódicas presenta serias desventajas debido a que cuando carece de ·e squeleto duro el orgatúmo atraviesa períodos peligrosos y gasta considerables cantidades de energía metabólica con objeto de reemplazarlo. En términos de cantidad de especies, el crecimiento esquelético mediante mudas periódicas, es el más frecuente entre los organismos que poseen esqueleto. Esto deriva, simplemente, del hecho de que los artrópodos (que constituyen cerca de las tres cuartas partes de todas las especies animales vivientes) emplean este modo de crecimiento. En otros grupos de organismos se hallan algunas veces las mudas, pero por lo general como parte de una metamorfosis más amplia que sigue al estadio larvario. M odificaclón

Este modo de crecimiento es el más común en varios huesos de vertebrados superiores. A través de un complejo proceso de sustitución y reforma de los materiales esqueléticos, la forma y la estructura del hueso cambian durante su crecimiento. Este modo de crecim:·ento presenta también la misma ventaja ·que el sistema de mudas en cuanto al heoho de que la forma es•quelética ·que adopte en un estadio de crecimiento es, en gran parte, independiente d e los estadios previos, p ero, al mismo tiempo, no ofrece la desventaja de dejar sin esqueleto al organismo durante ciertos períodos. Es difícil clasificar rígidamente los organismos de acuerdo con el modo d e crecimiento esquelético, principalmente porque muchos organismos em-

VARIACióN ONTOGENÉTICA

1

67

plean combinaciones de los mecanismos básicos que acabamos de describir. La fig. 3-4 muestra el producto de una combinación de este tipo, un par de columnas de placas de un equinoideo. Como hemos visto, la adición de placas nuevas es un importante medio de crecimiento esquelético en los equinoideos. Sin embargo, al mismo tiempo, las placas existentes crecen por acreción de la periferia. Los períodos de mayor acreción se Teg:stran por medio de líneas de crecimiento que señalan la historia del cambio de tamaño y forma de las placas. Algunas líneas de crecimiento son anuales, pero otras no. Otro ejemplo de combinación de ambas formas de crecimiento lo tenemos en la fig. 3-5. Se trata de un cefalópodo enro'llado en el cual la concha externa crece por acreción, de manera parecida a como sucede en los gastrópodos. Sin embargo, los dos organismos presentan una biología absolutamente diferente. El gastrópodo rellena la concha por completo, mientras que el cuerpo del cefalópodo está en la cámara del cuerpo, que ocupa la última mitad o las últimas tres cuartas partes de vuelta alrededor del eje de enrollamiento. La cámara del cuerpo está separada del resto de la concha (fragmocono) por una pared calcificada llamada septo. Durante la ontogenia el animal crece en tamaiio y se mueve hacia el exterior de la concha, aunque permaneciendo siempr·e en una posición próxiina a la abertura. Nuevos septos se depositan periódicamente dentro de la concha para acomodarse al movimiento del animal hacia fuera. Se forma, por consiguiente, una sucesión de septos que representan una adición de partes nuevas. Las diferencias entre el crecimiento de los gastrópodos y el de los cefalópodos están en íntima relación con sus diferencias fisiológicas y de hábitat El cefalópodo tiene una porción de concl,la vacía con objeto de ganar la ligereza que le permita flotar o nadar. • .

DESCRU'CIÓN DE LOS CAMBIOS ONTOGENÉTICOS

PaTa el biólogo, la descripción de los cambios sufridos por un organismo durante la ontogenia es relativamente simple. Con frecuencia puede dedicarse a la observación directa del crecimiento del animal y además observar con precisión el tiempo en que los cambios ontogenéticos tienen lugar. Por el contrario, el paleontólogo sólo muy raramente podrá deducir la edad de un organismo en el momento de su muerte a partir de los restos encontrados, y en ningún caso cuenta con la oportun:dad de observar su crecimiento. Sin embargo, se pueden seguir d -'" caminos para lograr una notable cantidad de información ontogenética '' partir del registro fósil. En primer lugar, puede lograrse una asociación de ejemplares que constituyan una "secuencia de crecimiento" y observar o medir los cambios de forma a través del crecimiento en tamaño. En segundo lugar, la ontogenia de un único ejemplar adulto puede describirse a través de rasgos tales

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

como las líneas de crecimiento (del tipo de las que se ven en la fig. 3-4), que realmente representan el paro temporal o la marcha más lenta del crecimiento. La selección de uno de estos métodos depende en gran parte del modo o modos de crecimiento que se dan en el organismo. Si éste tiene lugar por acrec:ón simple sin reabsorción o por modificación de los estadios ontogenéticos anteriores, y si el crecimiento queda registrado por líneas identificables de crecimiento, puede ser usado cualquiera de ambos métodos. Esto es igualmente válido si el crecimiento se hizo sólo por añadido de partes nuevas. Pero si la modificación o las mudas constituyeron una parte de la ontogenia del organismo, el paleontólogo debe usar una secuencia de ejemplares para simular la ontogenia. Cuando es posible usar cualquiera de los dos métodos, el que emplea un solo individuo adulto es casi siempre preferible porque se evitan las dificultades de interpretación de la variabilidad entre los div·ersos ejemplares. La fig. 3-6 muestra las gráficas bidimensionales de un braquiópodo. El primer gráfico se basa en las medidas de, aproximadamente, 75 ejemplares fósiles de la misma especie extraídos de un mismo yacimiento, lo que permite suponer que Tepresentan el cr·ecimiento de una población sola. La nube de puntos forma una figura abanicada que parte del origen de coordenadas. Obsérvese ·que la nube de puntos es Hgeramente incurvada (convexa ·hacia el eje de "anchuras"). Este hecho cabe interpretarlo como indicativo de que a medida que el animal aumenta de tamaño la velocidad del crecimiento en longitud aumenta con relación a la velocidad del crecimiento en anchura. Esta interpretación presupone que el crecimiento en tamaño está, de alguna manera, en función del tiemRo. El gráfico no da ninguna información, sin embargo, acerca de la relaci6n entre crecimiento y tiempo. Todo lo que podemos saber se refiere a la velocidad en crecimiento de una dimensión con respecto a la velocidad de crecimiento de otra. La nube incurvada de puntos supone una variación del índice longitud/anchura y, por consiguiente, un cambio de forma durante el crecimiento. En la fig. 3-6 se ha dibujado la recta de 45 grados. Todos los puntos por debajo de la misma representan individuos de anchura superior a la longitud, mientras que los situados por encima corresponden a individuos de longitud superior a la anchura. Las variaciones en las velocidades relativas de crecimiento de la concha producen el paso gradual desde una mayor anchura a una mayor longitud. Podemos precisar esta interpretación ajustando una curva a la nube de puntos. Tenemos entonces una descripción general del cambio de forma durante la ontogenia de esta especie con respecto a dos dimensiones. ¿Cómo se explica la desviación que numerosos puntos experimentan respecto a una curva perfecta? Hay varias explicaciones posibles. Una de ellas es que, al describir la ontogenia a través de los datos obtenidos sobre

VARIACióN ONTOGEN11:TICA

FIGURA 3-6 Cambio ontogenético de forma en los braquiópodos. Los gráficos se basan en mediciones efectuadas sobre ejemplares de una asociación de braquiópodos carboníferos del género Ectochoristites. La longitud es la anteroposterior de la valva pedicular; la anchura se mide a lo largo de la charnela de esta misma valva. Los puntos unidos por las líneas curvadas del gráfico inferior se basan en mediciones efectuadas en líneas de crecimiento de ejemplares aislados. (De Campbell, 1957.)

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un grupo de individuos, las diferencias genéticas entre éstos provocan una variabilidad que no guarda relación con la ontogenia. Otra posibilidad es que algunos de estos ejemplares resultaran dañados por causas estrictamente geológicas acaecidas después de la muerte y que la nube de puntos no sea únicamente biológica. También es posible que el método de medida usado no sea lo bastante preciso y que los ejemplares se sitúen muoho más cerca de la línea ideal de lo que cabe suponer observando la nube de puntos. El segundo gráfico de la fig. 3-6 presenta algunas líneas de crecimiento para la misma .especie de bmquiópodos. Los puntos de las distintas curvas

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

se refieren a medidas de líneas de crecimiento para un umco ejemplar adulto. Este gráfico confirma que la línea de crecimiento para la especie es curvada e ilustra la importancia de la posibilidad de descripción de la ontogenia en un individuo solo. Los dos gráficos de la figura 3-6 suministran esencialmente la misma información, aunque el segundo signifique una representación más definitiva de la pauta de crecimiento y de las diferencias entre los individuos de una asociación fósil. La figura 3-7 muestra los resultados en forma gráfica de la reconstrucción ontogenética basada en mediciones hechas sobre un ejemplar adulto -el cefalópodo enrollado que se presenta en la figura 3-5--. El ejemplar fue medido a través de una serie de radios (para la discusión sobre el significado descriptivo de los radios en los cefalópodos enrollados, véase el capítulo 2). El gráfico A de la fig. 3-7 relaciona la longitud de un radio con su posición angular. Ya que sabemos que la concha externa de un cefalópodo crece por acreción, cada incremento angular de la concha debe representar un crecimiento en edad. La forma curvada de los puntos indica que la velocidad del crecimiento del radio cambia en relación con la velocidad del movimiento angular. (La dispersión de puntos es mucho menor que en el gráfico de los braquiópodos, ya que aquí se ha representado sólo un individuo.) ¿Indica la forma curvada de los puntos un cambio de forma? No podemos responder a esta pregunta directamente porque las dimensiones del gráfico no son lineales como las del braquiópodo. La ontogenia de este cefalópodo puede seguirse mejor mediante un gráfico en el ·que la posición del radio se relacione con el logaritmo del radio (gráfico B de la figura 3-7). Observemos que, en el nuevo trazado, la nube de puntos se;sitúa toda ella sobre una línea recta. Por tanto, la posición angular del radio crece con el logaritmo del Tadio. En otras palabras, los radios sucesivos están en progresión geométrica. Tenemos, pues, lo que se conoce como espiral logarítm:ca o equiangular. Una de las características matemáticas de esta espiral es que su forma permanece constante. En este sentido podemos concluir que la forma del cefalópodo no cambia durante la ontogénesis. Evidentemente, la forma cambia en el sentido de que mientras se da crecimiento tiene lugar un aumento de vueltas alrededor del eje. En resumen: se puede afirmar la posibilidad de dos métodos de estudio ontogénico de los fósiles. El que se basa en un ejemplar único es más fácil de aplicar y sus resultados son, generalmente, más precisos. Sin embargo, gran parte de la misma información puede deducirse de una secuencia de ejemplares si la variabilidad no-ontogenética, inherente a un grupo heterogéneo de individuos, no es excesiva. Los ejemplos de análisis ontogenético presentados hasta aquí se han realizado midiendo dos caracteres morfológicos y relacionándolos mutuamente a fin d e observar l:xs velocidades relativas de desarrollo. Este análisis se puede ampliar a más caracteres, tal como a menudo se hace.

VARIACI6N ONTOGENÉTICA

1

71

Cuando se trabaja con técnicas puramente gráficas se puede añadir un tercer carácter para analizar las relaciones entre tres velocidades de crecimiento, pero la adición de un cuarto, quinto o sexto carácter escapa a las posibilidades prácticas del análisis gráfico. Para estos casos deben emplearse métodos de análisis estadístico "multivariante", que son más complejos. Tales métodos se han usado con considerable éxito en paleontología. La transformación de coordenadas es un método de descripción de los cambios ontogenéticos completamente diferente. Se aplica en concreto para describir e interpretar cambios complejos en un Ol'ganismo total o en una estructura entera de un organismo. En la fig. 3-8 se reproducen de forma esquemática dos estadios de crecimiento de un trilobites. Se ha modificado su escala con objeto de que los tamaños sean comparables. Esto permite presentar los cambios ontogenéticos en forma más clara. Se ha sobreimpuesto un cuadriculado arbitrario X-Y sobre el ·e stadio primero. La misma cuadrícula se ha puesto sobre el segundo estadio, pero se h~ deformado para expresar el cambio en forma de la cuadrícula necesario para acomodarla al cambio ontogenético en morfología. La transformación de coordenadas la propuso por primera vez D'Arcy Thompson en su obra clásica On Growth and Form. Sin embargo, el sistema ha sido relativamente poco usado, por su excesiva lentitud y porque la _ 120

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Relación entre la longitud del radio y su posición angular durante la ontogenia de un cefalópodo. Los puntos obtenidos se han logrado midiendo un ejemplar del Natdilus de la fig. 3-5.

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DESCRIPCió:-1 Y CLAS IFICACióN DE LOS FóSILES

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3-8 Ontogenia de un trilobites interpretada por medio de coordenadas transformadas. Se yuxtapuso de manera arbit:·aria un cuadriculado en X-Y al estadio A y se anotaron las posiciones morfológicas de las intersecciones del cuadriculado. Tras colocar las intersecciones del cuadriculado en los puntos morfológicos homólogos del estadio B, se dibujó el cuadriculado deformado. Éste indica, por consiguiente, los cambios morfogenéticos que, de una manera espacial, transforman A en B. (De Palmer, 1957.) FIGURA

construcción de cuadrículas deformadas es muy subjetiva. ~No obstante, las computadoras de gran velocidad han cambiado las cosas. Recientemente, las computadoras se han combinado con los métodos de "análisis de superficie de tendencia" (desarrollados en otras áreas de la ciencia), permitiéndole al paleontólogo crear con gran rapidez y precisión cuadrículas deformadas del tipo de las de . D'Arcy Thompson, las cuales resultan a la vez más rigurosamente analizables gracias al carácter matemático preciso de la deformación.

VELOCIDADES DE CRECIMIENTO

ALgunas plantas y animales crecen con gran rapidez; otras muy lentamente. Por ejemplo, en general se requieren unos veinte años para el crecimiento humano total. Pero un mono completa su crecimiento en sólo dos años. Otros organismos, como los insectos, pueden llegar a una antagenia completa en días o semanas. Tales diferencias son en gran parte hereditarias, es decir, están sometidas al control genético y han sido producidas por evolución. Sin embargo, en todos los organismos existe cierta

VARIACióN ONTOGENÉTICA

1

73

variabilidad de la velocidad de crecimiento que no está sometida a control genético, sino que depende de las condiciones específicas bajo las cuales el organismo vive. Factores tales como la nutrición, el hac:namiento y otras condiciones impuestas por el ambiente físico y biológico controlan las velocidades de crecimiento hasta cierto punto. Los especialistas en genética usan el término "norma de reacción" para expresar la cantidad de variación no genética posible en un carácter morfológico o en una velocidad de crecimiento de este mismo carácter. En casi todos los organismos, la velocidad de crecimiento varía a través del tiempo; esto es, cambia durante la ontogenia. La mayor parte de este cambio en la velocidad de crecimiento está controlada genéticamente, pero también está sujeta a la norma de reacción. Un típico esquema de crecimiento con respecto al tiempo puede verse en la primera curva de la fig. 3-9. En ella el tamaño de un organismo hipotético se relaciona con el tiempo. El tamaño crece lentamente al principio, después muy rápidamente, y al final de manera mucho más lenta, hasta que en los estadios últimos el crecimiento es prácticamente inexistente. La variación en velocidad de crecimiento se ve más claramente en el segundo gráfico de la fig. 3-9, donde la v.e locid:ad de crecimi-ento (la primera derivada del tamaño con respecto al tiempo) se ha supuesto en relación con el tiempo. En términos geométricos, la segunda curva dibuja el cambio de pendiente de la primera. El tercer gráfico muestra la velocidad de cambio de la pendiente de la primera curva y corresponde a la segunda derivada del tamañ~ con respecto al tiempo. Aunque algunos animales no la siguen, esta pauta general de crecimi-ento se encuentra lo bastante extendida ~en el mundo de las plantas y los animales como para ser adoptada como modelo general. Una de las principales diferencias entre los organismos se sitúa -en la forma de la parte superi or de la curva en el primer gráfico. La curva de crecimiento para la mayoría de mamíferos, por ejemplo, realmente es horizontal en la parte superior. El organismo puede segui'l' viviendo durante considerable tiempo a partir de un máximo en el que el crecimiento cesa. El período

FIGUH.-1. 3-9 Pauta generalizada del crecimiento relativo del tamaiío S de un organismo a través del tiempo t. (De Medawar, 1945.)

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1

DESCRIPCió:'\ Y CLASIFICACió:'\ DE LOS FóSILES

que se inicia en este momento se acostumbra llamar madurez o estadio adulto verdadero. Sin embargo, en la mayoría de plantas y de animales invertebrados el crecimiento continúa en el transcurso de toda la vida, aunque a una velocidad muy reducida, por lo que resulta difícil definir nn estadio adulto verdadero. Para sentar una definición de madurez sería útil considerar un estadio en el cual la mayor parte de crecimiento se hubiera completado aunque sin cesar del todo. Cuando se mide el crecimiento de un organismo real raramente los datos obtenidos adoptan la curva perfecta de la fig. 3-9. Esto se debe a que la norma de reacción para las velocidades de crecimiento es generalmente muy amplia. Si durante el desarrollo de un organismo tiene lugar una mejora súbita de la nutrición, la curva puede desplazarse hacia arriba, presentando una infl.exión con respecto a la pauta dada. La variabilidad ambiental es con frecuencia tan grande que no se puede deducir una pauta clara de crecimiento a través del tiempo. Prescindiendo del cambio ambiental durante la ontogenia, las diversas paTtes de los organismos crecen normalmente a velocidades distintas. Ya vimos un ejemplo de esto en los bra·quiópodos (fig. 3-6), en los cuales la longitud y la anchura crecen a velocidades distintas. Las velocidades diversas de crecimiento de las partes de un animal están bien coordinadas unas con r·e specto a las otras. Si un cambio ambiental produce un descenso en la velocidad de crecimiento de una parte, ésta es acompaüada por el descenso correspondiente en velocidad de crecimiento de otra parte. El cambio en el tamaii.o relativo de la cabeza humana durante la ontogenia es bien conocido. La cabeza va siendo relativamente más pequeüa a través del crecimiento, ya que no crece con tanta rapi<\ez con:o el resto del cuerpo. La proporción del tamaüo de la cabeza respecto al tamaüo de otras partes es siempre la misma er1 un punto determinado de la ontogenia, aunque los factores ambientales puedan ampliar o restring:r el crecimiento total de la p ersona. Desde un punto de vista evolutivo, las ventajas del crecimiento coordinado son obvias. El funcionamiento de un organismo entero depende en gran parte del mantenimiento de un equilibrio entre tamaüos y proporciones de las diversas partes. Si las velocidades de crecimiento de las div·e rsas partes fueran independientes, los cambios habituales en la velocidad de crecimiento producidQs por el ambiente darían lugar a un organismo no funcional. Desde el punto de vista paleontológico la coordinac'ón entre el crecimiento de las diversas partes es muy importante. Nos permite prescindir del factor tiempo absoluto y estudiar el desarrollo de un organismo y los cambios de forma ·q ue experimenta sin referirnos al tiempo y sin medirlo. Las figuras 3-6 y 3-7 ilush·an este hecho. Ambos ejemplos permiten conocer considerable cantidad de datos acerca de la ontogenia de los organismos tratados, p ero nada dicen de las velocidades de crecimiento con respecto al tiempo absoluto.

1

VARIACióN ONTOGEC\TÉTICA

75

Casi todos los estudios paleontológicos de ontogenia precisan la medición del cambio de un carácter morfológico en relación con el camb:o de otro. Podemos definir dos tipos de crecimiento básicamente diferentes: el crecimiento isométrico v el crecimiento anisométrico. Si el índice entre los tamaños de dos partes ' de un organismo no cambia durante la ontogenia. tenemos un crecimiento isométrico (fig. 3-10 A y B). Si el índice cambia tenemos un crecimiento anisométrico (fig. 3-10 C y D). Decir que el crecimiento es isométrico implica que no hay cambio de forma durante el crecimiento; si el crecimiento es anisométrico debe haber cambio de forma. XIY= 1/ /

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F IGURA 3-10 Pautas de crecimiento típicas observables al dibujar un diagrama de dos dimensiones morfológicas. En cada gráfico se presenta la forma de un organismo hipotético como un cuadrado rectángulo en tres estadios ontogenéticos : En A y B el crecimiento es isométrico y no hay cambios de forma ; en C y D el erecimiento es anisométrico y la forma cambia continuamente.

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACió.\1 DE LOS FóSILES

Dos tipos de crecimiento isométrico se presentan en la figura 3-10. En el modelo de crecimiento isométrico presentado en el gráfico A ambas partes crecen precisamente a la misma velocidad. Esto proporciona una línea recta bisectriz con respecto a los dos ejes. En el modelo de crecimiento isométrico presentado en el gráfico B una parte crece más rápidamente que la otra, pero el índice entre ambos crecimientos es constante, con lo que da una línea recta más próxima a uno de los ejes que a otro. En el modelo de crecimiento anisométrico presentado en el gráfico e, al principio, la parte X crece más rápidamente que la parte Y, pero posteriormente su relación mútua se invierte. La gráfica de crecimiento es una curva. El modelo de crecimiento presentado en el gráfico D es distinto de los otros tres modelos, en el sentido de ·que el gráfico es una línea cuya extrapolación no pasa por el origen. En el modelo D, como en el C, el tamaño cambia con el crecimiento; nos encontramos con un caso de crecimiento anisométrico. En resumen, el crecimiento es isométr' co si el gráfico es una línea recta que pasa por el origen (o que pasaría por él si se prolongara). Tocios los demás casos serán crecimientos anisométricos. El crecimiento anisométrico es, con muoho, más frecuente que el isométrico. En otras palabras, el cambio de forma durante la ontogenia es más bien regla que excepc:ón. El crecimiento anisométrico h a sido el objeto de una enorme cantidad de estudios, tanto en biología como en paleontología, derivando de aquí algunas generalizaciones importantes. Entre ellas, la principal afirma que el crecimiento anisométrico puede muy frecuentemente considerar o expresarse de una manera aproximada por la si·guiente función exponencial entre las dos p artes;

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donde a y b son constantes y a =1= l. El crecimiento que procede de acuerdo con esta función se llama alometría. (Puede observarse que si la constante a= 1, tendremos el crecimiento isométrico.) El crecimiento _alométrico podría ser tema de varios capítulos. La persona interesada puede consultar los libros de Huxiey, Thompson y Gould citados en la bibliografí a del final del capítulo. (Algunos autores han definido el término alometría con más amplitud, incluyendo en él todo crecimiento anisométrico.)

CAUSAS DEL CRECIMIENTO ANISOMÉTRICO

Hasta ahora hemos considerado el crecimiento anisométrico y los cambios de forma resultantes durante la ontogenia como un simple proceso b:ológico, al mismo tiempo que concentrábamos la atención en algunos de los problemas de definición y descripción que plantea. Sin e mbargo, mayor interés e importancia reviste la i¡y,_!er_pretación del cambio de forma du-

VARlACióN ONTOGENÉTICA

1

11

rante la ontogenia. El moderno especialista de la evolución suscribe la idea de ·que los cambios de forma durante la ontogenia no son ni el resultado de un capricho, ni accidentes, sino que forman parte del material hereditario, ya que tienen un valor funcional. Por consiguiente, debemos buscar explicaciones funcionales o adaptativas para los cambios de forma de una estructura o de un número de estructuras que observamos. Por ejemplo, ¿por ·qué la forma de la concha de un braquiópodo cambia durante el crecimiento? Cuan"do. el cambio ontogenético es brusco, como sucede en la metamor-' fosis de un insecto, con frecuencia puede relacionarse con un cambio rápido de forma de vida. La rana se desarrolla a través de una sucesión .de cambios netamente graduales para convertirse en un adulto. El renacuajo vive en el agua y depende del ambiente acuático : extrae el oxígeno directamente del agua. La rana adulta, aunque depende en parte de la proximidad del agua, es esencialmente un organismo terrestre. Algunos cambios ontogenéticos de la anatomía de la rana se producen por adición de estructuras nuevas y destrucción de las viejas; otros son debidos a cambios en las velocidades relativas de crecimiento. Esta clase de relación no se puede aplicar a los braquiópodos. Los braquiópodos infantiles y adultos ocupan prácticamente el mismo ambiente. Ambos son acuáticos. Ambos usan ·b ásicamente los mismos métodos para obtener alimento, y, en general, tienen las mismas actividades vitales. Hasta donde llega nuestro conocimiento, el cambio principal durante el crecimiento es, sencillamente, en tamaño. Por consiguiente, es provechoso observar con mayor atención las consecuencias del crecimiento de tamaño. · Consideremos un hueso de la pata de lin vertebrado terrestre. El hueso sirve p ara varias cosas, entre las más importantes como soporte del cuerpo. Debe ser lo bastante resistente para aguantar el p eso del cuerpo. La resistencia de un hueso (o de cualquier estructura que aguanta a otra en esta forma) es aproximadamente proporcional al área de la sección transversal. Por consigu:ente, con independencia de su longitud, un hueso grueso será siempre más resistente que un hueso delgado. Consideremos ahora que el hueso debe crecer para acomodarse al crecimiento de tamaño y de masa del cuerpo que debe soportar. Supongamos que el crecimiento produce un animal de dimensiones lineales dobles. Esto es, la longitud del cuerpo doble, la longitud de un hueso doble, el diámetro del hueso dobl e, y así sucesivamente. Estamos, por ~hora , suponiendo que el crecimiento es completamente isométrico. Al aumen tar al doble las dimensiones lineales se produce un aumentn de ocho veces en volumen o en p eso. Esto deriva de ia simple consideración geométrica según la cual cuando hacemos crecer la dimensión lineal de cualquier estructura (sin cambiar la forma), el crecimiento en volumen es el crecimiento lineal elevado al cubo. S: las dimensiones lineales del hueso que soporta el peso han sido dobladas, el área de la sección transversal del

78

1 DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

hueso ha crP-Cido sólo cuatro veces (el área crece al cuadrado de la dimensiÓH lineal). Resulta inevitable, pues, que el volumen del animal soportado por el hueso crezca más rápidamente que el área de la sección transversal del hueso. Por consi•guiente, el peso del cuerpo crece más rápidamente que la resistencia de los huesos que lo soportan. Una vía mediante la cual el organismo puede luchar contra esta diferencia está en que el área de la sección transversal dd hueso crezca más rápidamente de lo que sucedería si todas las dimensiones lineales del hueso aumentaran según un índice fijo. Por su parte, este hecho impone cambios en la forma del hueso. Esto es, el hueso debe ser relativamente más robusto para poder enfrentarse al mayor peso del cuerpo. Así sucede, de hecho, en el desarrollo ontogenético de numerosos vertebrados terrestres. Muchas veces, esp ecies que difieren en tamaño presentan diferencias predecibles en cuanto a forma de las estructuras de soporte. Galileo fue uno de los primeros en reconocer este fenómeno, el principio de semejanza, que ilustró mediante los dibujos que reproducimos en la fig. 3-11. Escribió: "He dibujado un hueso cuya longitud ha crecido al triple y cuya anchura se ha multiplicado de tal manera que corresponda a un animal más grande y pueda hacer la misma función que el hueso pequeño cumple para un animal p equeño". Ampliando este razonamiento, podemos incluir una amplia gama de estructuras. La eficacia de muchos sistemas respiratorios, por ejemplo, depende del área de la superficie respiratoria. Si el pulmón del hombre adulto fuera una simple repetición a escala del pulmón del niño, su eficacia respiratoria se vería muy reducida. Las exigencias respiratorias de un adulto ere-

FIGURA 3-ll Dibujo ele Galileo 'lue ilustra la relación entre el tamaüo y la forma ele los huesos ele los vertebrados. Al crecer el tamaüo del hueso y, con objeto ele proporcionar soporte a la masa creciente del vertebrado, el índice relativo cliámetro/longitucl ele! hueso d ebe crecer para que tenga suficiente resistencia. (De Bonner, 1952.)

VARIACióN OXTOGE:\ÉTICA

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B FIGURA

3-12

Sección transversal de una concha de lamelibranquio que permite apreciar el crecimiento por acreción. La concha se engrosa continuamente para que su resistencia se eauilibr,. con el tamaüo total de la valva. (De Pannella y ~facCiintock, 1968.)

cen proporcionalmente al cubo de las dimensiones lineales, mientras que el área de superficie del pulmón (si no cambia de forma) lo hace sólo en proporción al cuad,rado de las dimensiones lineales. Por esta razón, la ontogenia del hombre se acompaña de una elaboración a gran escala de tejidos pulmonares que permite que el incremento en el área de superficie se equilibre con el incremento en el tamaüo total del cuerpo (expresado por el volumen). Un eiemplo clásico de la relación entre el área de superficie y el volumen se encuentra en los insectos. Si pudiéramos estimular el crecimiento de un mos·quito hasta que alcanzara los tres metros de longitud, y al mismo tiempo se tratara de una reproducción perfecta de un mosquito normal, no sobreviviría, ya que la relacion entre el área de superficie y el volumen resultaría inviable en vistas a regular la temperatura y la respiración. Para que un mosquito de esa longitud sobreviviera su morfología tendría que ser modificada drásticamente. l? Volvamos a los cambios estructurales que pueden existir más verosímilmente en el registro fósil. La fig. 3-12 muestra una sección de la concha de un lamelibranquio. Los lamelibranquios crecen por acreción, de forma muy parecida a como lo hacen los gastrópodos y los cefalópodos. De hecho, como veremos en capítulos posteriores, la geometría de los lamelibranquios no difiere sustancialmente de la de los otros grupos de moluscos que hemos considerado. Podemos imaginar la valva de lamelibranquio como un tubo hueco que se estrecha desde un extremo ampliamente abierto hasta un pequeño "umbo" o "pico". La diferencia principal estriba en ·q ue la concha de los lamelibranquios se adelgaza en forma más puntiaguda que la de los gastrópodos y cefalópodos. En la fig. 3-12 la sección de la concha del lamelibranquio está seüalada por líneas de crecimiento observables en la propia concha. Estas líneas de crE:cimiento representan superficies de acreción. Sin embargo, el nuevo

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACió:--1 DE LOS FóSILES

material de la conoha se añade no sólo en el borde sino también en la mayor parte de su interior. La función primaria del engrosamiento es dar robusteza a la concha preexistente y hacerla, por consiguiente, lo bastante resistente para el animal adulto. En los gastrópodos y cefalópodos este engrosamiento tiene lugar en una escala bastante menor. Pueden prescindir del mismo gracias a que la superficie de la conchá es mucho más curvada, hecho que les proporciona una resistencia propia, de la que carece la concha menos .curvada de los lamelibranquios. Se podrían cita'!' muohos otros ejemplos del efecto del tamaño sobre la variación ontogenética en grupos de animales frecuentes en el registro fósi:. Sin embar.go, existen muchas lagunas en nuesh·o conocimiento. Por ejemplo no podemos ofrecer una explicación satisfactoria del cambio de forma de las conchas de los braquiópodos ·q ue hemos discutido anteriormente. Quizás el cambio se relaciona con el tamaño. Sobre numerosos · grupos fósiles no tenemos el suficiente conocimiento de las funciones biológicas para interpretar la variación ontogenética observada. Si pudiéramos conseguirlo, sería aplicable no sólo a la interpretación de las diferencias entre los estadios de crecimiento de una especie, sino también para comprender e interpretar las diferencias entre especies. En resumen, los cambios ontogenéticos de forma acompañan a otros dos tipos de cambios: el cambio en modo de vida y el cambio en tamaño. Éste es, corrientemente, gradual, como el cambio de forma que le acompaña. Los cambios de modo de vida pueden ser bruscos o graduales. Los cambios ontogenéticos de forma observados en los braquiópodos pueden corresponder al cambio acumulativo gradual de tamaño o bien a un ligero cambio en el modo de vida que aún no ha sido reconocido.

ÜNTOGENIA DE LOS ORGANISMOS COLONIALES

Hasta ahora hemos tratado de los organismos que viven como indivi duos autónomos, sin ser íntimamente afectados o dependientes de otros. Cuando estudiamos la ontogenia de los organismos coloniales surgen algunos problemas especiales. Muchas especies coloniales del registro fósil p ertenecen a los celentéreos y briozoos. En los corales coloniales, los individuos, o polípidos, están con frecuenc:a unidos entre sí por un esqueleto compacto. Los efectos patentes de este modo de vida se pueden observar cuando comparamos un individuo próximo al centro de la colonia con uno que está en el borde. La carenci~ relativa de amontonamiento en el borde de la colonia puede producir una ontogenia en todo distinta de la que tendrá un individuo comple-tamente rodeado por otros. (Un efecto comparable se da a veces en organ ismos no coloniales, tales como las ostras, cuyo creCimiento, en ciertos

VARIACióN ONTOGENÉTICA

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ambientes, es tan apretujado, que el de uno de ellos influye en la forma qe sus vecinos.) Entre los corales coloniales, el primer miembro de la colonia puede fijarse en un sustrato sólido, tal corno un canto, la concha vacía de afro organismo o,. aun, un coral muerto. Cuando la colonia se desarrolla, tos nuevos individuos se fijan en las p artes más viejas de la colonia. La ontogenia de un individuo dado varía considerablemente según el lugar que ocupa .en la ontogenia de la colonia como un todo. En algunos organismos coloniales (entr·e los que se encuentran corales y briozoos) hay diferenciación morfológicSt y fisiológica entre los individuos que la (:ümponen. Esto es, algunos de ellos presentan funciones especializadás, tales como la reproducc:ón o la defensa, que benefician al total de la colonia. Estos individuos pueden o no ser diferentes genéticamente. Las diferencias entre ellos pueden ser tales que debamos estudiar sus ontogenias tanto ·desde el punto d e vista individual como desde el punto de vista del crecimiento de la colonia como organismo ún:co.

BliBLIOGRAFlA SUPLEMENTARIA Bonner, J. T.: Morphogenesis, Princeton Univers~ty Press, Princeton, 195.2, 296 pp. (Tratamiento biológico sobresaliente sobre crecimiento y fonma.) CI.ark, W. E. Le Gros, ed.: Essays on Growth and Form Presented to D'Arcy W entworth Thompson, The Orurendon Pl·ess, OX!ford, 1945, 408 pp. (Conjunto de ensayos relativos a diversos aspectos de la ontogenia.) . Gould, S. J. ~ "Allometry and size in ontogetny and phylogeny", Biol. Rev., n. 0 41 (1966), pp. 587-640. (Una puesta al día y !J.'evisión autorizada del problema de la alometría. El autor usa el término "alometría" inc-luyendo cualquier crecimiento anisométrico.) Huxley, J. S.: Problems of Relative Growth, Dial Press, Nueva York, 1932, 276 pp. (Libro clásico sob1•e los fetnómenos ontogenéticos.) Macua·da, D. B., ed.: Paleobiological Aspects of Growth and Development, a Symposium, Paleont. Soc. Mem., 2 (1968), 119 pp. (Serie de artículos sobre crecimiento esqueléti-co.) T hompson, D'A. W .: On Growth and Form, Cambridge University Press, Nueva York, 1942, 1.116 pp. (Obra clásica sobre ontogenia. Esencial pam cualquiera que esté interesado en la interpretación de la morfología.)

CAPÍTIJLO

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LA POBLACióN COMO UN TODO

Todas las ·especies de plantas y animales presentan variabilidad; aun los gemelos genéticamente idénticos ofrecen ligeras diferencias, debidas a causas ambientales y al azar. Es en virtud de la variabilidad que la descripción de un solo ejemplar no basta para describir una especie.

LAS POBLACIONES EN BIOLOGÍA

La mayoría de especies no presentan una distribución geográfica continua o uniforme. Los individuos tienden a formar agrupaciones que se deben al azar, a la distribución desigúal de hábitats, al comportamiento gregario o a las barreras geográfi.cas. La fig. 4-1 presenta el ejemplo de una planta terrestre cuya distribución es discontinua. Para nuestro propósito, definimos la población como una agrupación de individuos que llevan una existencia conjunta, de tal manera que cada individuo de un sexo particular posee aproximadamente la misma probabilidad de encontrarse con un individuo cualquiera del otro sexo. ,(Los términos de población local del intercruce y demo son con frecuencia definidos de forma parecida.) !La población comparte un acervo genético singular. Los acervos genéticos de poblaciones próximas a una ·especie pueden estar aislados parcial o completamente uno de otro. Cuando dos poblaciones s·e cruzan, se dice que hay un flu¡o g¡:_n~tico entre ellas. La subdivisión de especies en poblaciones separadas aparece claramente en las Indias · Occidentales y otras provincias insulares. El obstáculo insular separa inevitablemente las especies continentales en poblaciones genéticamente diferenciadas. De forma similar, numerosos organismos marinos quedan circunscritos a zonas de aguas someras, con lo que se aíslan de los congéneres que habitan en las proximidades de otras islas. En cierta manera, éstos son ejemplos extremos, aunque se encuentran pautas de distribución parecidas en toda la biosfera. Además, aun cuando no haya barreras geográficas, la distancia tiende en sí misma a !'educir el flujo genético entre organismos de una misma especie que viven en las diversas partes de su ámbito de poblamiento. ·

LA POBLACióN COMO UN TODO

Area de distribución

..... .. . .. .. . ... . .. . .......... : ...... . . .·:. ... .... .... .. ~

FrGUHA 4-l Distribución discontinua de la planta Clematis fremontii. Los puntos negros (gráfico inferior izquierdo) indican plantas individuales. Obsérvese que las plantas están agrupadas a diversas escalas de observación (hay grupos dentro de los grupos). (Cortesía de Ralph O. Erickson.)

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACió:\1 DE LOS FóSILES

VARIABILIDAD INDIVIDUAL DENTRO DE LA POBLACIÓN

Diferencias ontogenéticas En el capítulo anberior se han discutido los cambios que tienen lugar durante la ontogenia de un individuo conc11eto. Evidentemente, una población viviente tiene variabilidad en cualquier momento, debido a las diferencias de edad. Por lo menos .Jos individuos difieren ·en tamaño. En las especies que la estación de apareamiento queda claramente definida, la variación de tamaño puede depender en gran parte de la época del año. La fig. 4-2 muestra las distribuciones de frecuencia (en forma de histogramas) del tamaño de los ejemplares en una población viviente del lamelibranquio Mytilus edulis de abril y noviembre de un mismo año. Esta espede p11esenta un período de desovación anual muy b11eve. El histograma de abril se basa en una muestra recogida inmediatamente después de una puesta importante de huevos y es claramente bimodal; una pequeña parte de la población corresponde a los individuos recientemente fijados, provocando un máximo puntiagudo en la izquierda del gráfico, y el resto de la población (que comprende los individuos con un año o más de vida) forma el área ancha que aparece a la derecha del gráfico. La distribución de frecuencia de noviembre es también bimodal, pero ambos máximos

V)

:.a: 50

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30

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o Longitud de la concha en mm FIGURA 4-2 Relación entre edad y tamaño en una población. Distribuciones de frecuencia de la longitud de las conchas de M ytilus edulis de Gosford Bay, Escocia. La población fue muestreada en abril de 1961 {diagrama sombreado) y nuevamente en noviembre del mismo año (área limitada por una línea). El máximo de la izquierda en cada diagrama repi1esenta los lamelibranquios más jóvenes. (De Craig y Hallam, 1963.)

LA POBLACióN COMO UN TODO

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1

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B

A

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o FIGURA

4-3

Pyrgo fischeri (actual). A: Vista externa apertura!. B:

Vista externa lateral. e: Sección ecuatorial de la concha megalosférica (producida asexualmente). D: Sección ecuatorial de la concha microsférica (producida sexualmente). Algunas cámaras de e y D han sido numeradas. (De Easton, 1960.)

están desplazados hacia la derecha debido a que la mayoría de individuos de la población han crecido. El máximo de la izquierda es notablemente inferior debido a la muerte de algunos d_e los individuos más jóvenes, y es más ancho porque la velocidad de crecimiento varía de un indivuo a otro. Aparte de la incidencia en el tamaño, la edad media de una población puede afectar a la variabilidad en otras características. En el capítulo anterior se ha estudiado una especie de braquiópodo que en el transcurso de su vida cambiaba sistemáticamente la forma de la concha (fig. 3-6). En especies de este tipo, cualquier descripción de la forma de una población resulta muy parcial, debido a la distribución de edades de los ·ejemplares estudiados. En ciertos grupos taxonómicos, los ciclos vitales complejos producen diversos tipos de variación ontogenética. Por ejemplo, la mayoría de especies d·e foraminíferos tienen un ciclo vital ·en el que alternan una generación sexuada con otra asexuada. Por consiguiente, muchas especies presentan dimorfismo. La forma que resulta de la reproducción sexual es normalmente más grande, aunque crece a partir de una cámara inicial muy pequeña. Por el contrario, la forma producida asexualmente es, en general, menor, a pesar de que la cámara inicial es más grande. En la figura 4-3 se representan las dos formas del género común cenozoico Pyrgo. En la sección transversal se han enumerado algunas cámaras con objeto de facilitar la comparación.

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

El dimorfismo es muy pronunciado en muchas especies de foraminHeros en las cuales Ia forma producida sexuaimente puede ser hasta cinco veces más grande que la forma producida asexualmente.

Diferencias genéticas En la mayoría de organismos bisexuales, uno y otro sexo difieren morfológicament'e a causa de diferencias genéticas básicas. Las diferencias sexuales pueden reflejarse o no en la morfología esquelética fosilizada. La figura 4-4 presenta un caso de dimorfismo sexual probable en ammonites fósiles en el que los dos s,exos difieren en tamaño total, en algunos aspectos de ornamentación y en la forma de la apertura. Las diferencias son tan acusadas como las que se pueden observar entre muchas especies y géneros diferentes y, por consiguiente, algunas veces uno y otro sexo han sido clasifiGénero Kosmoceras

K. (Zugokosmoceras) grossouvrei

K. (Lobokosmokeras) phaeinum

1

'

K. (Gu/ielmiceras) aff. gu/ielmi FIGURA

K. (Spinikosmokeras) acutistriatum

4-4

Dimorfismo sexual como expresión de variabilidad genética. Cefalópodos ammonoideos jurásicos del Jurásico medio de Inglaterra que han sido interpretados como presentando dimorfismo sexual. Cada forma mayor {la "macroconcha") se considera que es un dimorfo de la que está por debajo de élla (la "microconcha"). En este caso, los nombres indican la interpretación del dimorfismo. Todas estas formas se · han atribuido al mismo género, pero a diferentes subgéneros (nombres encerrados en un paréntesis) y especies. (De Callomon, 1963.)

LA POBLACióN COMO UN TODO

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cados como pertenecientes a especies distintas. La suposición de que ejemplares concretos del registro fósil son dimorfos s-exuales, debe hacerse en atención a fac,tores tales como la ocurrencia muhia y los números relativos de las dos formas en discusión. Incluso individuos del mismo sexo y del mismo estadio de crecimiento presentan variaciones genéticas. Cada individuo posee . sólo una pequeña parte del acervo genético total. Algunos caracteres orgánicos genéticamente controlados son más variables que otros. Por ejemplo, en el hombre el número de dedos es prácticamente constante; sin embargo, otros caracteres genéticos como el color del pelo, el tamaño del cuerpo y las huellas digitales varían ampliamente. La variabilidad genética de una población puede ser continua o discreta. Es decir, puede expresarse por medio de diferencias discretas y notables o por un espectro completo de formas intermedias que se solapan mutuamente. La dirección de enrollamiento en ciertos moluscos y fmaminíferos es un ·ejemplo de variabilidad discontinua. El enrollamiento puede ser hacia la izquierda (Ievogiro) o hacia la derecha (dextrogiro). Los ejemplares de aquellas especies en que se dan ambas direcciones de enrollamiento son normalmente idénticos en todo, excepto en que uno de los tipos es imagen especular del otro. Ambas direcciones de enrollamiento pueden estar presentes en la misma población de intercruce. La fig. 4-5 presenta un ejemplo de variabilidad discreta sacado del registro fósil. La distancia de los tubérculos en el pigidio de uil trilobites silúrico varía dentro de lo que se suele considerar que constituye una sola especie. Los tubérculos apa·reoen sobre unos anillos prominent·es que forman la porción axial del pigidio. En el material fqsil estudiado por Best (1961), los tubérculo5 primero y tercero (contados a partir del extremo anterior del pigidio) están separados por seis, si·e te u ocho anillos. Esta variación ha sido interpretada por Best como una variación genética (quizá derivada solamente de un gen con dos alelas). Partiendo de los índices de números de ·ej-emplares que muestran las diversas distancias, este autor deduee que estos trilobites constituyen una muestra al azar de una población viviente única. Mucho más frecuente es que una variación determinada genéticamente sea continua que discreta. La variación continua de tamaño total en individuos de la misma edad y medio ambiente es .especialmente frecuente, aun cnando pnede ser producida tanto por hechos fortuitos aca·ecidos durante el crecimiento como por diferencias ambientales no descubiertas o variaciones en el material genético. ¿Qué variabilidad genética cabe esperar dentro de una única población? Una respuesta sencilla a esta pregunta sería especialmente útil al paleontólogo, que podría confirmar así determinadas expectativas de variabilidad dentro de nna población fósil; una variabilidad mayor permitiría argumentar que los restos en ·e studio pertenecen a más_de una población. Por des-

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

Primer tubérculo Segundo tubérculo - - - --ifl'-"iil!lll!í,_o:-Mi: Tercer tubérculo

Extremo posterior .del pigidio FIGURA

4-5

Variabilidad genética en una población fósil. Los pigidios (regiones caudales) del trilobites silúrico Encrinurus muestran cuatro modos de separación de los tres primeros (al)teriores) tubérculos axiales. El segundo tubérculo está situado tres o cuatro anillos más allá que el primero; el tercero, tres o cuatro anillos más allá del segundo. Los índices de cantidad de ejemplares que presentan estas separaciones han sido interpretados como indicación de que la asociación fósil es una muestra al azar de una población mendeliana en equilibrio. (De Best, 1961.)

gracia, la existencia de diferencias intrínsecas en cuanto a tamaño y complejidad de los acervos genéticos hace difícil o imposible la predicción rigurosa de la variabilidad. El problema se complica aún más po·r el hecho de que en las poblaciones fósiles sólo se pueden observar las diferencias genéticas ·en su expresión morfológica. El tamaño de variabilidad de una población no sólo varía de una especie a otra, sino de un tiempo a otro y de un lugar a otro dentro de la misma especie. Algunos de los factores de control son: Presión de selección. La variabilidad genética de una población está siempre sujeta a la selección natural. Inevitablemente, algunas variantes se acomodan a un ambiente particular mejor que otras y los individuos que las poseen cuentan con mayores probabilidades de producir descendencia; la composición del acervo genético refleja la acomodación relativa de algunas variantes. Donde relativamente pocas de las posibles variantes son toleradas por el ambiente, decimos que hay una gran presión de selección. Presión de mutación. La fuente última de casi toda la variabilidad genética es la mutación de los genes. La mutación de genes es un fenómeno

LA POBLACióN COMO UN TODO

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sólo en parte conocido, aunque se sabe que su velocidad varía de una especie a otra y de una población a otra. En igualdad del resto de condiciones, ~~riabili_dad de .una población puede ser grande cuando las velocidades de mutación también lo son~ . - Sistema de reproducción. En los organismos cuya reproducción es siempre asexual (por simple división o por gemación) hay poca mezcla de material genético dentro de las poblaciones y el potencial de variabilidad morfológica es bajo. Como hemos visto, un sistema de l'eproducción puede combinar procesos sexuaJe¡; y asexuales. Esta clasé de combinación se da con frecuencia en las plantas y conduce a una variabilidad en "racimo", en la cual son muchos los individuos que se parecen entre sí, aunque difieran bastante de los individuos de otros "racimos". Hemos tratado solamente unos pocos factores que afectan a la variabilidad genética de las poblaciones. El tamaño de variabilidad de una población no puede preverse de antemano, aunque lo cierto es que el paleontólogo o el biólogo que trabajan con un determinado grupo de organismos llegan a acostumbrarse al tamaño típico de variabilidad de las poblaciones dtt este grupo y alcanzan gran pericia en el reconocimiento de tamaños excepcionales de variabilidad.

Diferencias no genéticas En el capítulo 3 se ha discutido la "norma de reacción". Como vemos, el control genético sobre la forma de un organismo no es total, y existe cierta variabilidad atribuible al ambient•e o al azar. La mayor parte de variabilidad no geqética se debe a diferencias ecológicas. Un ejemplo límite de variabilidad discreta no genética se encuentra en insectos sociales tales como las abejas y las termitas, en las que la distinción entre obrera y reina se deduoe del imple hecho que durante un estadio primitivo de desarrollo una recibe más alimento que otra o un alimento distinto. L1s conchas de muchas especies de invertebrados que anidan en las grietas y cavidades de sustratos duros presentan variabilidad no genética continua. En especies de este tipo, las ·c onchas tienden a adoptar la forma de las cavidades que las albergan. Algunos efectos no genéticos del ambiente están en relación con la función y pueden ser beneficiosos para el organismo; otros no parecen tener ninguna relación con la función. Un ejemplo de lo primero es el desarrollo de callosidades en las manos y pies de los primates. La callosidad es una característica adquirida que resulta de la reacción del tejido del animal con referencia al ambiente físico. La callosidad es con frecuencia una ventaja, ya que sirve de protección contra la abrasión y los golpes. La composición genética de un organismo (o de una población de organismos) rara vez puede ser observada directamente. La separación

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

entre factores genéticos y no genéticos es particularmente difícil, ya que las mismas variantes morfológicas pueden estar sometidas algunas veces a control genético y otras al ambiente. Las cantidades de los isótopos oxígeno-16 y oxígeno-18 contenidas, por ejemplo, en el esqueleto de los equinodermos, pueden diferir notablemente de una especie a otra debido a la evolución {esto es, bajo control genético), pero diferencias del mismo tamaño pueden, asimismo, ser producidas por efecto de la temperatura del agua. · POBLACIONES FÓSILES

Por lo general, la conservacwn fósil afecta a la evidencia de variabilidad de una población. El principal proceso geológico que tiende a acrecentar la variabilidad aparente es la distorsión producida por la compactación de los sedimentos o por la deformación de las rocas sedimentarias. La reducción de variabilidad como resultado de la fosilización es mucho más frecuente, sobre todo porque la fosilización rara vez es perfecta. Destruye muchos rasgos de los organismos y oculta diferencias que pudieron haber sido muy notables en la población viviente. Por lo tanto, pocas asociaciones fósiles muestran una variabilidad comparable a la de las poblaciones vivas. El paleontólogo no debe esperar encontrar que los tejidos blandos de un organismo se hayan conservado; la aus·encia de información acerca de los mismos es, por consiguiente, predecible y debe, sencillamente, tolerarse. Más serio es el efecto de parcialidad de la fosilización. Los procesos de conservación actúan algo así como de filtro para la variabilidad; esto es, los organismos bien conservados representan una propor.ción muy pequeña del registro fósil. En general, los individuos que poseen esqueletos robustos y sólidos se conservarán más que aquellos miembros de .la misma especie cuyos esqueletos sean ligeros o frágiles, lo que puede conducir al paleontólogo poco avisado a caracterizar una especie como poseedora de un es,queleto más robusto del que realmente tenía. La destrucción selectiva de estad~os ontogenéticos es, asimismo, frecuente. Por ejemplo, a causa de su fragilidad, pocos cráneos de niños han aparecido en el registro fósil cuaternario (excepto en los lugares de enterramiento}. El fenómeno de la conservación selectiva es muy compJ.ejo y resulta poco conocido, aunque, potencialmente, constituya una de las áreas más fructíferas para la investigación paleontológica. Dado que los factores de destrucción son predo. minantes, una pequeña diferencia morfoMgica puede determinar que un ejemplar particular se conserve. La separación o selección durante el transporte post-mortem tiene también gran influencia en la composición de cualquier asociación fósiL Un ejemplo particularmente notable (de interés paelontológico considerable) puede verse en la fig. 4-6, b asada en un estudio de P. Martin-Kaye sobre conchas de lamelibranquio recogidas en las playas de Trinidad. La especie

tocalidad

Número t otal

1

45 154

2 3 4 5 6 7 8

11 51 73 284 27 450

Porcentaje de val vas derechas 11 13 18 aprox. 50 aprox. 50 46 aprox. 50 87

Radix Punta

FIGURA

4-6

Efectos d el transporte selectivo en los lamelibranquios. La proporcwn de valvas derecha e izquierda en las asociaciones de playa recogidas en la costa oriental de Trinidad, varía de un lugar a otro, pero sistemáticamente en relación con la geografía . Las dos valvas del lamelibranquio Pitar dion e S{)n idénticas excepto en ser una la imagen especular de la otra. (De Mattin-Kaye, 1951.)

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

estudiada comprende individuos excavadores que viven en ambientes próximos a la costa. Est•e autor quedó sorprendido al comprobar que, en un área dada de playa, las valv:ts izquierda y derecha no estaban presentes en igual proporción, como cabría esperar del hecho de que cada organismo viviente tiene una valva de cada. Encontró, además, que el índice valva izquierda/valva derecha cambiaba de manera completamente sistemática a lo largo de ~a playa. Cada una de las especies con las que trabajaba Martin-Kaye tenía valvas prácticamente indistingu~b~·es, excepto en el hecho de que, como es natural, una era imagen especular de otra. Ejemplares representativos de una de las especies pueden verse en la figura 4-6. La clasificación selectiva se explica perfectamente por el hecho de que la acción de las olas no es el único agente de transporte de las conchas. Debido a que, por lo general, aquéllas se aproximan a .la playa en .forma oblicua y originan una corriente a lo largo de la línea de costa, la mayor parte de las conchas no se deposita directamente frente al lugar donde vivieron, sino que son transportadas por la corriente y resultan destruidas por abrasión y lanzad~s a la playa a cieta distanoia del lugar donde vivían. Por otra parte, debido a que las valvas derecha e izquierda son una imagen asimétrica especular una de otra, tampoco son transportadas por las olas de la misma manera. Una valva tiende a ser arrastrada en dirección a la playa y, de manera preferente, es arrojada en ella. El efecto del transporte diferencial en las conchas de Trinidad es asombroso; su interpretación resulta razonablemente obvia, ya que sabemos que el índice valva izc¡uierda/ valva derecha en la población original es exactamente uno. Comparando la asociación de conchas de una playa con las poblaciones originales, encontraríamos probablem~nte nuevas relaciones • entre morfología y transporte. Las parcialidades del registro fósil atribuibles al transporte diferencial son de difícil evaluación. En algunos grupos de organismos, tales como los cefalópodos poco pesados, el transporte tras la muerte es, con toda probabilidad, más la regla que la excepción. Sin embargo, ignoramos la importancia del transporte post-mortem en plantas y animales de diversos tipos que normalmente viven sobre un sustrato firme. Recientes estudios de oceanografía y geología submarina han demostrado la existencia d e corrientes ampliamente extendidas que son capaces de transportar a~unos organismos bentónicos a distancias considerables. Un método usado con frecuencia para evaluar la distancia del transporte en especies marinas bentónicas que tienen dos conchas hace uso de los porcentajes de desarticulación. Por ejemplo, después de la muerte, las valvas de algunos braquiópodos se s·eparan con más facilidad que las de otros. Partiendo de consideraciones estructurales se pueden, con frecuencia, estimar los tipos y cantidades de agitación o transpo-rte necesarios para producir la desarticulación de una especie concreta. La magnitud de rotura y desgaste puede s·er interpretada del mismo modo.

LA POBLACióN COMO UN TODO

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. Boucnt, Brace y Demar (1958) estudiaron los efectos del transporte en tres géneros de braquiópodos hallados en un bloque grande de arenisca del devónico inferior. De acuerdo con los resultados de sus investigaciones, dos géneros se encontraban representados por cantidades casi iguales de valvas pediculares y braquiales (Lecto-coelia: 879 valvas pedicular(!! 893 valvas braquiales; Platyorthis: 561 valvas pediculares, 548 valvas braquiales). El tercer género, Leptostrophis, estaba representado por 378 valvas pediculares y sólo 35 valvas braqtdales. Los autores llegaron a la conclusión de que los miembros de los dos primeros géneros no habían sido transportados lejos del lugar donde habían vivido, mi·entras que el tercer género probablemente procedía de un ambiente distante y había sido transportado después de la muerte por corrientes de fondo. De los dos géneros que se consideró conservados cerca de su lugar de vida, el porcentaje de fósiles completos de Leptocoelia era mucho más alto que el de los fósiles completos de Platy01this. Los autores concluyeron que Leptocoelia tiende a desarticu larse menos fácilmente que Platy01this.

DINÁMICA DE POBLACIONES

La dinámica de paLiaciones es el estudio de los cambios de· tamaño y composición de la población a través del tiempo. lndice de natalidad, velocidad de crecimiento e índice de mortalidad son los tipos de información básica considerados. En la mayoría de grupos animaJ.es la reproducción se limita a una parte de la ontogenia, empezando con la madurez sexual y terminando, más tarde, en la ontogenia o la muerte. Durante este tiempo, puede permanecer constanfe el índice de natalidad (velocidad de producción de descendencia) de un progenitor o cambiar. El crecimiento es normalmente rápido al principio y más lento después; o b~en cesa casi bruscamente (como en el hombre), o su velocidad decrece continuamente hasta la muerte (como en la mayoría de invertebrados). El índice de mortalidad es, con frecuencia, alto al comienzo de la vida (como en el hombre); con frecuencia crece otra vez más tarde, ya bruscamente (como en el hombre), ya de forma gradual (como en muchos invertebrados). Los biólogos que estudian poblaciones con frecuencia utilizan la llamada curva de supervivencia, que consiste en una gráfica en la cual el número de supervivientes se expresa en función de su edad. Los datos pueden representar una población singular o varias poblaciones de la misma especie. Normalmente, los datos se representan sobre una escala logarítmica porque, como se v·e en la fig. 4-7, la mortalidad constante viene expresada mediante una línea recta. (En la figura 4-7 el 90 por ciento de los individuos existentes muere cada año.) El paleontólogo que intenta estudiar la dinámica de una población se enfrenta en primer lugar al problema de determinar si una asociación fósil

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

FIGURA 4-7 Curva de supervivencia que demuestra una mortalidad constante del 90 % anual. La escala logarítmica de la izquierda produce una gráfica en línea recta.

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Tamaño

A

FIGURA

4-8

Curvas de distribución de frecuencia de tamaño, desviada hacia la izquierda (A) y normal (B), de una asociación fósil única, que se pensaba (pero no ahora) que probaban la conservación con poco transporte y clasificación (A) o con clasificación debida a corrientes (B).

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Tamaño

B

representa realmente una población antigua. Como se demostró con anterioridad, este problema no es de fácil solución. No sólo los efectos destructivos y de clasificación selectiva dan lugar a cambios, sino que, a menudo. resulta difícil determinar si todos los ejemplares de una asociación fósil vivieron en el mismo tiempo. En el pasado, numerosos pa-leontólogos opinaban que un gráfico sencillo de tamaño/ frecuencia podía ser un método adecuado para distinguir entre las asociaciones inalteradas y las asociaciones alteradas de conchas o esqueletos. Se suponía que, para la mayoría de especies animales, la regla consistía en una mortalidad infantil elevada y que la acumulación de conchas o esqueletos de animales muertos con poco transporte o sin él, o mediante destrucción seiectilva, produciría una· asociación fósil en la cual los individuos de menos tamaño sobrepasarían en mucho a los grandes. La distribución tamaño/ frecuencia para una asociación de este tipo se apro-

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1

95

ximaría a la representada en la figura 4-8 A. Una distribución tamaño/ frecuencia normal en forma de campana (figura 4-8 B) era considerada como una prueba de clasificación selectiva durante el transporte, determinándose el tamaño medio a causa de factores tales como las velocidades de las corrientes de transporte. Sin embargo, Craig y Hallam (1963) han indicado que, para la mayorfa de invertebrados marinos bentónicos, la mortalidad infantil tiene lugar principalmente en los estadios larvarios planctónicos, que no se conservan junto con los adultos. Por tanto, en estos organismos las asociaciones fósiles poslarvarias no reflejan una mortalidad infantil elevada. La mortalidad aumenta a lo largo de la vida poslarvaria de la mayoría de especies. Craig y H allam han demostrado que, considerando medidas las velocidades de crecimiento para Cardium edule (el berberecho) y las diversas curvas de supervivencia posibles, el paleontólogo puede elaborar matemáticamente asociaciones hipotéticas de muerte con una variedad de distribuciones tamaño/ frecuencia. En la figura 4-9 A se representa la curva normal de crecimiento para Cardium, en B se representan cuatro curvas posibles de supervivencia, y en C y D las distribuciones tamaño/ frecuencia obtenidas al combinar la curva de crecimiento con la curva de mortalidad constante (curva II de supervivencia) y con una mortalidad que crece constantemente (curva III de supervivencia). En otras palabras, se pueden obtener \;'arias distribuciones de tamaño/ frecuencia dependientes de la velocidad de crecimiento y supervivencia en una población concreta o en una especie. Las distribuciones representadas en C y D son, de hecho, semejantes a las de la fig. 4-8, lo que indica que una curva normal en forma de campana no prueba necesariamente la clasi:ficación selectiva debida a corrientes, y que una distribución no simétrica no es por sí sola una prueba de mortalidad infantil elevada. Es importante comprender que las curvas de crecimiento y de superviven cia varían según las poblaciones existentes dentro de una especie, así como de tiempo en tiempo dentro de las poblaciones. En las curvas de supervivencia intraespecíficas los factores de variación más importantes son ambientales. Sin embargo, la influencia de las numerosas variables que actúan sobre una asociación fósil hace por lo general muy difíci1 el análisis de la dinámica de una población fósil. Factor fundamental en la aplicación de la dinámica de poblaciones a los taxones fósiles es el reconocimiento de los grupos de edad relativa dentro de una especie, los cuales se basan en rasgos tales como el desgaste dentario (mamíferos), los anillos de crecimiento (escamas de peces, placas de equinodermos y conchas de moluscos) y los estadios de muda (artrópodos). Algunos de estos caracteres permiten la separación en clases anuales. Los anillos de crecimiento, por ejemplo, presentan con frecuencia un crecimiento muy pequeño durante el invierno, y los estadios de muda de los artrópodos son producidos algunas veces por un desprendimiento anual

96

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

del exoesqueleto. En ausencia de indicadores de crcimiento fiables, los gráficos tamaño/ frecuencia pueden estar basados en grupos de edades distintas (fig. 4-2). Kurtén (1953) ha ideado dos métodos que permiten estudiar la dinámica de las poblaciones en las asociaciones fósiles. El primero se aplica a asociaciones fósiles integradas por restos de organismos que murieron de-

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Edad en años

4-9 Producción de curvas de fre~uencia de tamaño, desviadas hacia la izquierda y normales, combinando varias tasas de mortalidad con una sola curva de crecimiento. A: Curva de crecimiento típica del Cardium edule (berberecho). B: Cuatro curvas de supervivencia posibles. C: Curva de frecuencia de tamaños para conchas de berberechos mue rtos, basada en la curva de crecimiento A y en la curva de supervivencia II, que supone una tasa de mortalidad constante. D: Curva ·de frecuencia de tamaño para estas conchas, basada en la curva d e crecimiento A y la curva de supervivencia III, que supone una tasa constantemente creciente de mortalidad. (De Craig y Hallam, 1963.) FIGURA

LA POBLACióN COMO UN TODO

1

97

bido a causas naturales (mortalidad natural) en un determinado período ele tiempo. Kurtén estudió restos de osos de las cavernas del Pleistoceno europeo, la mayoría de los cuales murieron durante el período anual de hibernación. Por consiguiente, sus esqueletos tienden a acumularse en las cavernas en gru.pos separados por años. El aspecto significativo del método dinámico aquí empleado es que, mientras l.a velocidad de crecimiento y la supervivencia de la población sean prácticamente constantes, carece ele importancia el hecho de que un grupo de esqueletos conservados pertenezcan a restos de animales nacidos durante un solo año o en el transcurso de un período de varios años. El segundo método se aplica a las asociaciones fósiles formadas por muerte instantánea de una población viviente entera (mortalidad en masa). Kurtén designa este método como método de tiempo concreto. Se ha observado que poblaciones enteras han sido enterradas en el sedimento por agentes catastróficos tales como tempestades; alguna vez pueden reconocerse en el registro fósil asociaciones formadas de esta manera. Al analizar una asociación fósil adquiere importancia reconocer si es más apropiado el método dinámico o el método de tiempo concreto. Aplicaremos ambos métodos a los datos proporcionados por Spjeldnaes (1951) acerca del ostrácodo silúrico (Beyrichw ¡onesi), siguiendo de una manera general el procedimiento de Kurtén (1964). La fig. 4-10 A muestra la distribución tamaño/ frecuencia establecida por Spjeldnaes para las 972 valvas recogidas en la Mu:lde Mari de Gotlandia. Los ostrácodos poseen dos valvas. Spjeldnaes partió deJ supuesto de fósiles articulados con dos valvas. Desgraciadamente, no suministró datos acerca del número de valvas derechas e izquierdas, pero indicó que ochenta y dos de ellas estaban articuladas.1 Como otros artrópodos, los ostrácodos crecen a través de mudas, y ésta es la razón por la que sus esqueletos tienden a repartirse en grupos de tamaño discreto. Los tres primeros estadios de muda de Beyrichia ¡onesi son muy pequeños y no están representados en la fig. 4-10 A porque su estado de conservación es deficiente. En geneml es imposible afirmar cuándo una valva fósil de ostrácodo corresponde a una muda o al resto vacío debido a la muerte del organismo. La asociación de la Mulde Mari cabe atribuirla, al parecer, a una conservación mucho más completa que la habitual en las asociaciones fósiles conocidas de la misma especie. Obsérves·e que cada uno de los máximos de la fig. 4-10A está por debajo del máximo que le precede. La asociación se__ formó, probablemente, a partir de una población local por acumulación gradual de mudas y de conchas abandonadas tras la muerte y posterior corrupción de los animaJes. El método dinámico es, por consiguiente, el método apropiado. En las dos columnas de la izquierda de la tabla 4-1 se relacionan los datos usados para dibujar la fig. 4-10 A. Si suponemos una conservación prácticamente completa, e'l número de conchas bivalvas exist ente antes de

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10

Edad en mudas

FIGURA 4-10 Supervivientes del ostrúcodo silúrico Beyrichia ¡onesi de la Mari !viulde de Gotlandia. A: Distribución de frecuencia de tamai\os en un conjunto de 972 valvas. Los móximos numerados represent an los sucesivos estadios d e muda. B: Curvas de supervivencia b asadas en A'. La curva de trazo continuo se logra tanto por medio d e un análisis dinámico, que suponga que todas las mudas se han conservado, como por medio de un análisis de tiempo concr~to. La curva de trazo discontinuo se logra por medio de un análisis dinámico que suponga que no se han conservado todas las mudas. (A, de Spjelclnaes, 1951; B, modificado ele Kurtén, 1964.}

11

12

LA POBLACióN COMO UN TODO

1

99

la desarticulación debería ser la mitad del que figura en la columna 2; este número se presenta para cada grupo de edad en la columna 3. La primera pregunta es ¿qué fracción de conchas en cada grupo de edad son mudas y qué fracción son vaciadas por la muerte? Consideremos la clase de edad 4, que está compuesta por 155 conchas (columna 3). Podemos suponer que cada anima'! que sobrevivió más allá del intervalo de edad 4 dejó tras sí una concha de clase de edad 5, o bien concha de muda (si llegó a la olase de edaQ 6) o concha vaciada por la muerte. Las 105 conchas de clase de edad 5 representan, por consiguiente, todos los individuos conservados que dejaron tras sí una muda de clase de edad 4. Del mismo modo, 73 animales han d ejado una muda de clase de edad 5. De manera semejante, puede rellenarse el resto de la columna 4. EI número de animales muertos durante cada intervalo de edad (columna 5) es simplemente el número de conchas para este intervalo (columna 3) menos el número de conchas mudas (columna 4). El número total de muertes' de la muestra es 155, o sea, el número inicial de conchas bivalvas. Restando a este número los 50 indiv4duos muertos durante el intervalo de edad 4 se obtiene la cifra de 105 que corresponde al número de individuos que sobrevivieron ha.sta el intervalo de edad 5. De igual manera se pueden ca'lcular los números para el resto de la columna 6. Para establecer una curva de supervivencia es útil convettir las cantidades de supervivientes a una escala de mil individuos al principio del primer interva'lo de edad considerado, como se ve en la fig. 4-7. Los números de supervivencia se han transportado a esta escala y dan la columna 7. La curva de supervivencia basada en la columna 7 se ve en la línea continua de 1a fig. 4-10 B. Las circunstancias d e conservación de la asociación Beyrichia de la \1u'lde Mari no sugieren mortalidad en rrlasa. Sin embargo, como comparación podemos dibujar una curva de supervivencia para los datos de la figura 4-10 A usando el método de tiempo concreto. Supondremos que todas las conchas que se registran lo han sido a través de una muerte instantánea. Ninguna de ellas, por tanto, puede ser una muda. Examinando la asociación desde este punto de vista, estamos, de hecho, realizando un censo de la población tal como existía en un determinado momento. De ahí se sigue que todos los miembros de un mismo tamaño nacieron al mismo tiempo. Vamos a referirnos al segundo conjunto de co'lumnas de la tabla 4-1. Las tres primeras columnas son idénticas que las anteriores. Supongamos un índice de mortalidad constante para cada edad y un índice constante de mortalidad para la población entera (suposiciones no siempre justificables). Debieron haber 155 individuos en cada una de las clases de edad conservadas cuando estaban en la clase de edad 4. El número más pequeño de conchas en cada clase de edad más vieja .(columna 3) es el número que sobrevivía al intervalo de edad correspondiente (columna 6). El número d e muertes durante un intervalo de edad (columna 5) es el número de supervivientes al principio de este intervalo de edad, menos el

TABLA

4-1

Tablas de vida del ostrácodo silúrico Beyrichia jonesi 1

2

3

4

5 Número de muertos

Edad, en estadios de muda

Método

4

5 Método dinámico suponien· do que se han conservado todas las mudas

Método c reto

de

tiempo

con-

6 7 8 9 10 11 4 5 6 7 8 9

Número equivale nte de conchas bivalvas

Núm·ero

de valvas

309 210 146 92 75 70 42 19

155 105 73 46 38 35 21 10

Método dinámico suponiendo que hay mudas que no se han conservado

8

9 JO 11

105

50

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32 27

46 38 35 21 10

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10 11 4 5 6 7

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Igual que arriba

Igual que arriba

durante el intervalo de cada estadio de muda

8

3 14 11 10

6 Número de supervi-

supervivientes al

vientes al

principio de cada

principio

intervalo por mil vivientes

de cada

al principio del primer intervalo considerado

intervalo

155 105 73 46 38 35 21 10

1.000 677 471 297 245 226 135 65 1.000 677 471 297 245 226 135 65 1.000 679 462 311 215 136 64 21

()

JO

155 . 105 73 46 38 35 21 10

o o o o o

155 105 73 46 38 35 21 10

483 328 223 150 104 66 31 10

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o

o o

50 32 27 8 3 14 ll

7 Número de

LA POBLACióN COMO UN TODO

1

101

número de supervivientes al principio del próximo intervalo de edad. Resulta que las columnas 5, 6 y 7, y las curvas correspondientes de supervivencia, son idénticas en los dos métodos tmtados. Este resultado deriva de la sustracción de .Jos estadios de muda en el método dinámico. De esta manera, una asociación que incluye todos los exoesqueletos de muda proporciona los mismos resultados que una asociación idéntica producida por una mortalidad en masa cuando se analiza de forma adecuada. Empleando el método dinámico, los resultados obtenidos habrían sido distintos si hubiéramos considerado un anima:l -por ejemplo, un braquiópodo o un lamelibranquio- de los que durante el crecimiento no deja mudas tras sí. Podemos examinar la diferencia que se daría con los datos de la flg. 4-10 A tratando la asociación de ostrácodos como si estuviera formada sólo por conchas de animales muertos gradualmente acumuladas (suponiendo que las mudas no se hubieran conservado). En este caso, el número de animales que morían en cada intervalo de edad {columna 5) sería simplemente el número de conchas de la columna 3 sin la sustracción de mudas. El número de los que sobrevivieron al principio de cada intervalo de edad (columna 6) sería el número de los muertos durante este intervalo, más todos los individuos que murieron durante los intervalos sucesivos. La columna 7 se calcularía como antes. En este método que no tiene en cuenta las mudas, la curva de supervivencia basada en la columna 6 viene dada por la línea de trazos de la flg. 4-10 B. De hecho, esta curva es casi idéntica a la obtenida mediante los otros métodos. Aunque el primer método dinámico usado es probablemente el correcto, juzgando por la evidencia de conservación presentada por Spjeldnaes, los otros dos métodos no producen respltados significativamente distintos. Si, tal como Spjeldnaes cree y Ja fig. 4-10 A sugiere, la asociación fósil es tan completa, tenemos una idea bastante aproximada de la curva de supervivencia de esta especie, por lo menos para un determinado ambiente. En muchos estudios de especies que no experimentan mudas, la curva de supervivencia obtenida a través del análisis dinámico puede ser sensiblemente diferente de la que se consigue a través del análisis de tiempo concreto, razón por la cual es esencial tener una idea del proceso de formación de la asodación que se analiza. Aunque las velocidades de crecimiento, y especialmente el índice de mortalidad, pueden, dentro de una misma especie, variar sensiblemente de una población a otra, y, dentro de las poblaciones, de un tiempo a otro, se pueden encontrar algunas especies con curvas características de supervivencia. Por consiguiente, es posible relacionar tales curvas de supervivencia con el ciclo vital básico de la especie, con su modo de vida y con sus hábitos de reproducción.

102

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSiLES

PROCEDIMIENTOS PARA DESCRffiiR LA VARIABILIDAD

Hasta aquí, hemos discutido muchas causas de variabilidad, biológicas y geológicas, que tienen lugar entre las asociaciones fósiles y en el interior de cada una de ellas. Ahora importa expresar de forma clara y significativa esta variabilidad.

V aríabiliilad en el interior de las asociaciones Uno de los métodos más sencillos, que en ocasiones resulta muy eficaz para describir la variabilidad, se deriva del método fotográfico expuesto en el capítu~o 2. La fig. 4-11 muestra una disposición de dibujos de hmelibranquios, íntimamente relacionados, recogidos en los sedimentos del carbonífero británico. Los ejemplares no representan una muestra al azar, sino que fueron e¡¡cogidos con objeto de Hustrar las variantes principales. El resultado se llama un pictograma. Los ejemplares están dispuesto·s de acuerdo con sus relaciones morfológicas mutuas. Por ejemplo, un alargamiento general de la concha (crecimiento del índice longitud/altura) · se aprecia en las series que van desde la parte rul
LA POBLACióN COMO UN TODO

1

103

de una Hnea recta que represente la línea más próxima a los datos. La pendiente de una Jínea ·de este tipo puede caJcularse de varias maneras. Con frecuencia la nube de puntos define una línea tal que, aunque recta, no pasa por el origen. Para saber la relación media entre dos caracteres debe hallarse no sólo la pendiente de la Hnea sino también su posición vertical. ¿Qué hay que hacer si la nube de puntos no puede considerarse razonablemente próxima a recta alguna? Hemos analizado este caso al estudiar la variabilidad ontogenética. La· alometría se aproxima mucho, algunas veces, a un gráfico logarítmico en línea recta. Cuando tampoco éste es el caso,

FIGURA 4-11 Pictograma que expresa la variabilidad morfológica. Se han dispuesto dibujos esquemáti.cos de individuos seleccionados del lamelibranquio no marino Carbonicola {Carbonífero de Inglaterra) a fin de que puedan verse las desviaciones principales morfológicas con respecto a la "norma" que se ha dibujado en el centro. Tales diagramas se usan para evaluar y describir la variabilidad d e asociaciones específicas que contienen los mismos variantes. (De Eagar, 1947.)

104

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FóS~LES

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS

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FIGURA 4-12 Diagramas de variabilidad de tres asociaCIOnes fósiles de Carbonicola, analizados de acuerdo con el modelo de la fig. 4-11. Cada círculo representa un ejemplar de la asociación, situado en el diagrama st¡gún las semejanzas morfológicas que presenta con respecto a los demás ejemplares. Los dos diagramas de la derecha se basan en asociaciones separadas por unos 15 cm en la ·secuencia estratigráfica. Se sitúan unos 150 cm por debajo de la asociación representada en el diagrama de la izquierda. (De Eagar, 1947.)

"

deben usarse métodos de "ajuste de curvas" más complejos. E n una distribución de dos variables, la magnitud y la naturaJeza de la variabilidad sólo pueden expreSlll'S'e cuando se ha encontrado una Hnea que, recta o no, se ajuste a los datos. La variabHidad con respeoto a la "norma" o media se expresa a partir de dicha línea. , La descripción de un grupo de individuos en base a la variabilidad de sólo uno o dos caracteres simplifica demasiado la situación. Como hemos visto, algunos de los caracteres de i!a población pueden permanecer casi constant·es, mientms que otros varían enormemente. Una imagen más compleja de la variabi!lidad sólo puede conseguirse inc'luyendo en ella muchos caracteres y aplicando a éstos técnicas de una y de dos variables en forma simultánea o sucesiva. Éste es el análisis multivariante que se basa en el análisis exdlusivamente numérico realizado con objeto de medir ,¡ a magnitud y Ja naturaleza de la variabilidad de una muestra. Debido a que la acumulación y el procesamiento de datos para un anáHsis mu1tivaria:nte requieren mucho tiempo, ·resultan de gran ayuda las computadora·s de alta velocidad, no sólo en vistas a la acumulación de datos mediante técnicas de digitarlización diversas, sino también para el procesamiento estadistico de Jos mismos. Pocas áreas de la ciencia disponen del cúmulo de datos en bruto que posee la paleontología, y, por consiguiente, no es de extrañar que 1(!, valoración estadística de la variabilidad por medio de computadoras haya alcanzado la importancia que reviste en la investigación paleontológica.

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LA POBLACióN COMO UN TODO

1

105

Aun con los sistemas más ambiciosos y complejos de dig1tarliz,ación y cálcUJlo, :la descripción cuantitativa de la variabilidad está sujeta a 'los problemas descritos en el capítulo 2. Ya que ni s-e puede, ni resu1ta necesario, describir todos los aspectos de la variabilidad, hay que proceder a seleccionanlos. La selección requiere un juicio subjetivo, la mayor parte de veces previo, a pmpósito de qué caracteres de la población son posiblemente más significativos o interesantes, o qué caracteres serán directamente aplicables a problemas más amp'lios. De!:>ido. a que ei número de formas posible para describir Ia variabi!lidad es casi infinito, no existe un método único o perfecto. Variación entre asociaciones

Muchos métodos gráficos y numéricos son útiles en la descripción de :las diferencia·s entre Jas poblaciones vivientes o entre las asociaciones fósiles. Mgunos son como ios que hemos usado para describir :la variabHidad dentro de una población .única o en el interior de una sola asociación fósiL La principal diferencia estriba en que en una asociación se compara y describe la va.riabilidll!d entre individuos, mientras que, ai trartar con asociaciones, se compara y describe la variabilidad entre grupos de individuos. Esta diferencia ha \Sido a1gunas veces negada por el hecho de que un grupo particular de individuos {la población de una asociación fósi'l) puede caracterizarse por · un solo individuo o por 1a descripción de un hipotético individuo medio. La va!lidez de caraderizar una población a través de un solo individuo depende de ia variabilidad que presente la asociación y de
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FIGURA 4-13 Distribuciones de frecuencia de la anchura de una concha de dos subespecies del braquiópodo devónico Pholidostmphia. A: Pholidostrophia gracilis nanus. B: Pholidostrophia gracilis gmcilis. Los valores medios son suficientemente diferentes (en comparación con la variabilidad de la media) para afirmar que la diferencia no se debe probablemente sólo a factores de azar en el muestreo. (Datos de Imbrie, 19·56.)

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18 20 16 Anchura en mm

22

24

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1.2

1.3

1.4

1.5

Anchura/ longitud

A

FIGURA 4-14 Distribuciones de frecuencia del índice anchura/longitud en las dos subespecies del braquiópodo devónico Pholidostrophia. A : Pholidostrophia gracilis nanus. B: Pholidostrophia gracilis gracilis. Las ligeras diferencias entre las dos medias pueden ser fácilmente debidas a factores de azar en el muestreo. (Datos de Imbrie, 1956.)

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Anchura/ longitud

1.5

LA POBLACIÓN COMO UN TODO

1

107

distribuciones de frecuencia casi idénticas para adgunos caracteres morfológicos y concluya que Jas muestras no difieren, mas esto no se debe a que las diferencias rea~mente importantes no quedan reflejadél!s en las medidas usadas. Los ejemplos de 'las figuras 4-13 y 4-14 son extremos y entre ambos existe un número infirrilto de posibilidades intermedias. Contamos con métodos estadísticos que permiten distinguir los casos intermedios. Sobre todo, de. hemos ser capaces de determinar- si una diferencia observada entre dis. tribuciones de frecuencia debe ser considerada como significativa (y por consiguiente sujeta a interpretaciones geológicas o bioiógicas), o como mero resultado del azar (en el muestreo). En un análisis univariante puede usarse una .prueba estadística con objeto de determinar si una diferencia observada entre valores medios de dos distribuciones de frecuencia puede atribuirse a~ simple azar. Inevitab'lemente, esto requiere conocer tanto la diferenciil. entre las medias, como la variabilidad en cada una de las asociaciones. Para e:x
FIGURA 4-15 Pares de distribuciones hipotéticas de frecuencia que ilustran la importancia de la variabilidad para afirmar la significación · de una diferencia observada entre las medias. Es mucho más probable que la diferencia observada en B sea debida al azar que la observada en A.

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A

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u ~ u..

B Valor medido

1

l 08

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

muestms son diferentes se exige una seguridad del 95% de que la diferencia no se debe al azar. A primera vista, puede parecer un requisito bastante restrictivo. Sin embargo, hay buenas razones para adoptarlo. Quizá la más fuerte sea que pueden darse errores aun usando este punto discriminante: ¡si un investigador toma 20 decisiones y cada una se basa en la probabilidad de un 95 %, entonces una de las decisiones será falsa! Más importante todavía, si un inve~tigador toma una decisión final que depende de una secuencia de decisiones tomadas con anterioridad, la probabilidad de que la decisión .final sea correcta puede ser sustancialmente inferior al 95 %. Si la probabilidad de ocurrencia al azar calculada es menor que 0,05, se dice que la diferencia entre las medias es "estadí·sticamente signi.ficativa" al nivel del 5 %. En sí misma, la prueba de significación estadística no proporciona información geológica o biológica alguna, sino que sólo haBla sobre si Ia.s diferencias observadas pueden ser debidas al azar en el muestreo. Si la diferencia supera esta prueba nos enfrentamos entonces con el prol:Jlema de interpretar la diferencia en términos de factores causales. El mayor número de •estudios cuantitativos sobre diferencias morfdlógica·s entre asociaciones .fósiles se basa en el análisis bivariant·e. La fig. 4-16 presenta un ejemplo típico de comparación entre dos variables a partir de datos de dos asociaciones. Se ha ajustado estadísticamente una línea recta a los datos de cada muestra. Las dos líneas difieren en pendiente y en po·sición vertical. Por consiguiente, las dos subespecies difieren en forma y en 20 18 16 E E e:

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14

16

18

Anchura en mm

20

22

4-16 Distribución bivariante de anchura y longitud en dos subespecies del braquiópodo devónico Pholidostrophia. Las muestras son las mismas que las que se han hecho servir en las figuras 4-13 y 4-14. (De Imbrie, 1956.) FIGURA

LA POBLACióN COMO UN TODO

Número de aris~s sobre las lemas

o 0-1 ó 2-3

04 o 4-5

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30 Aegilops ovata



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o 6-7

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Forma de la 1ígula (los números son indicativos del índice longitud/ anchura):

109

E

V)

Número de aristas sobre las glumas

1

..e

Aegi/ops variabilis

10

o 5

Cf

Ol

o -J

01.0

1.5

2.0

§

Cf

2.5

Longitud del entrenudo superior

o ancha y corta (0,5-1 ,0) O intermed ia

(1,1-1,5)

'o

estrecha y larga (1,6 o más)

4-17 Glifodiagrama usado en el análisis de las diferencias morfológicas entre dos especies del género de trigo salvaje Aegilops. {De Zohary y F eldman, 1962.) FIGURA

Número de espiguillas rudimentarias

o 3-4 0'2

CY1

desarrollo ontogenético de forma. Ahora bien, ¿son estas diferencias est adísticamente signi.ficativas? Pueden aplicarse prueba·s de significación. Si ia diferencia entre las .Iínea,s resulta estadísticamente signi-ficativa, podemos proceder a una interpretación biológica o geológi-ca. Obsérvese que los datos empleados pa:ra la fig. 4-16 son idénticos que los de las figs. 4-.13 y 4-14. El hecho de que la fig. 4-13 presente una gran diferencia entre las muestras ~1 contrario de la fig. 4-·1 4, puede comprenderse observando la r-elación entre las dos variables presentada en l·a fig. 4-16. Para describir la variabilidad entre asociaciones respecto a más de dos variab'les, rse han usado métodos puramente gráficos, en vez d el aná:hsis formal mu[tivariante. Uno de estos méto·dos se conoce con el nombre de "glifodiagrama" y aparece en la fig. 4-17. En este análi·sis, el cañama·zo básico es una distribución de dos variables. Una muestra de ejemplares de cada una de las dos pobla-ciones ha sido medida con referencia a varios

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

caracteres, seleccionando dos de ellos para colocarlos en los ejes de coordenadas. Los demás se han añadido al diagrama mediante un sistema d e representación convencionaJ en los puntos dados, cuya explicación aparece en la Ieyenda. Por esve método podemos apreciar simu'ltáneamente las diferencias de varios caracteres y conseguir, al mismo tiempo, una impresión subjetiva, aunque perfectamente válida, de las pautas de diferencia morfológica entre las dos asociaciones. (El ejemplo de la fig. 4-17 no es paleontológico, ya que, hasta ahora, estos diagramas han sido poc? empleados en el estudio de los fósiles.) · A pesar de que' este sistema es capaz de tratar simultáneamente más caracteres que los sistemas de una o dos variables, es necesario seleccionar los caracteres a comparar. Sí se usa un análisis multívaríante mediante computadora, el número de caracteres viene limitado sólo por el trabajo del investigador y por Ias posibi'lidades de la computadora. HaSita ahora, •l a dís·cusíón se ha basado •en el supuesto d e que los diversos caracteres fósiles susceptibles de ser medidos y comparados son independientes biológica y geológicamente entre sí, suposición que debe ser examinada con más detalle. Muchos caracteres morfológicos aparecen fuertemente influidos por otros. La conexión mutua puede ser puramente mecánica. Por ejemplo, una estruotura debe ser más grande que el resto de es-tructuras que contiene, y sí el tamaño de una estructura es e'"presado gráficamente en relación con una de sus estructuras internas, el tamaño de Ia estructura menor tiende a crecer cuando crece la mayor. Más fr.ecuentemente Ja conexión es funcional. Por ejemplo, en un braquiópodo las dos valvas s·e unen a través de Ia comisura. Dado que el contorno de 'las dos conchas debe ser de la misma forma y ·t amaño, ni la elevada correlación que se dará ciertamente a•l relacionar 1la longitud de una vailva con ,la Iongitud de la otra, ni las medidas de Ia segunda valva, proporcionan más información de la que se obtiene midiendo una so'la vaiva. Las dimensiones de la segunda valva son superfluas. Un ejemplo de .caracteres superfluos en el estudio de los pesos de playa (sand dollars) fósiles y actuales puede verse en Ia fig. 4-18. Un carácter es la excentricidad del sistema apical: esto es, la situación relativa del sistema apícal en el centro del área petccloíde, con respecto al diámetro anteroposterior del esqueleto. (La eléoentricidad creoe a.J moverse d sistema apíca.J desde el centro a'l borde posterior.} EJ otro •Calfáoter es el ángulo de bifurcación: el ángulo formado por los dos pétarlos posteriores. 1En Ia lig. 4-18, la nube de puntos relaciona los dos caracteres en cuatro poblaciones genéticamente diferentes de pesos de playa (poblaciones pertenecientes a distintas especies o subespecies). Debido a que el diagrama se refiere a un ángulo y a un índice, el tamaño del ejemplar (y por consiguiente la edad} no queda reflejado en ei diagrama. La superfluidad pres·e ntada por b nube de puntos es, por consiguiente, independiente del esta-

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180

Angula de bifurcación en grados

.

O. excentricus [Actua l, costa pacífica de Norteamérica) O. gibbsit gibbsii (Plioceno, California) t. - O. coalingaensis (Plioceno, Cali fornia) + - O. gibbsii humi!is (Plioceno, California) o

.

4-18 Nube de puntos correspondiente al ángulo de bifurcación y a la excentricidad del sistema apical en el peso de playa De ndraster, ilustrando la superfluidad de trabajar con los dos caracteres. Un cambio en uno de ellos viene acompm1ado por un cambio predecible en el otro, prescindiendo de cuál sea el estadio ontogenético del ejemplar. (Datos preparados por Raup.) FIGURA

dio ontogenético. La interpretación de esta superfluidad es muy sencilla cuando nos damos cuenta de que el punto en que un pétalo termina en la cir-cunferencia del peso de playa es.tá anatómicament·e fijado de manera más rígida que Ja posición del sistema apical. A efectos comparativos, el ángulo de bifurcación no proporciona ningún dato nuevo con relación a los que da la posición del sistema apicaJ. La selección de los cara·cteres a usar en un estudio dado debe determinarse convencionalmente. En este ejemplo, probablement·e no usaríamos el ángu'l o de bifurcación debido a Ja falta de exactitud que su medición conlleva. EJ paleontólogo tiene a su disposición un arsenal d e procedimientos descriptivos que permiten comparar asociaciones fósiles . Aquí •sólo hemos ha-

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

bl
BIBLIOGRAFlA SUPLEMENTARIA DobZJhansky, T.: Genetics and the Origin of Species, 3.• ed., Columbra Univer·síty Pll"ess, Nueva York, 1951, 3·64 pp. (Tratamiento completo de la variabilidad y de su significación en la evolución. Los seis primeros capítulos· son de partioular interés.). Lmbrie, J.: "Biometrical methods in the study of irrvertebrate fossils", Bull. Amer. Mus. Nat. History, n. 0 108 (1956), pp. 211-252. (Breve y excelente resumen de las técnicas estadísticas aplicables al análisis de la va~iabilidad en las asociaciones fósiles.) Mayr, K: Systematícs and the Origin of Species, Columbia University Press, Nueva York, 1942, 334 pp. {Volumen de la colección de Dobzhansky, 1951, que insiste en los a·spectos modológi
CAPÍTuLO

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LA ESPECIE COMO UNIDAD

.La enorme diversidad en forma, fisiología y conducta de los organismos vivientes no es un azar. Si pudiéramos imaginar el espectro globai de las formas bidlógioas posibles, encontraríamos que todas olas formas de organismos vivientes y fósHes consideradas en su conjunto son sólo una pequeña fracción del total imaginado. Las especies vivientes mantienen agrupaciones dentro de este espectro de formas posibles; hay sólo unos pocos tipos básicos, ca·d a uno de los <maies subraya la·s necesidades y Jas ventajas de rdles concretos en hábitats concretos. En otras palabras, encontramos que la mayoría de ·especies están adaptadas a uno o a pocos ambientes. Si debe conservarse 'la diversidad biológica, 'las unilúuks específicas deben permanecer separadas. En términos biológicos, esto significa que la hibridación entre especies debe ser \ara. Como es evidente, la hibridación natura-l se da sobre todo en las plantas. Algunas veces produce nuevas estructuras o combinaciones de ellas que eran desconocidas en las especies progenitoras. Al fin y al cabo, toda hibridación coronada con el éxito combina fas características de los progenitores y produce una única especie donde inicialmente había dos. EJ hecho de que la elevada diversidad de espeCies se haya conservado a través de un Iargo período es el mejor argumento para probar la relativa escasez de hibridación. La diversidad se conserva debido a que las especies están aisrladas reproductivamente unas de otras (aun cuando vivan en la misma área geográJfica y ocupen hábitats parecidos). Por consiguiente, la evolución del aislamiento reproductivo es fundamental en el origen de bs especies. Debemos comprender de qué manera el aislamiento reproductivo evoluciona, a fin de comprender el concepto de especie biológica. Por lo común, el paleontólogo trabaja sólo con 1os resultados de la evolución de la especie y no con el proceso mismo, aunque el conocimiento del proceso es tan importante para él como la comprensión de •la hidrodinámica 'lo es para el sedimentólogo.

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

LA DEFINICIÓN BIOLÓGICA DE ESPECIE

La definición biológica de especie más ampliamente aceptada ha sido formulada por Ernst Mayr: ".Una especie es un conjunto de poblaciones real o potencialmente fecundas entre sí y que están aiSiladas reproductivamente de otros conjuntos parecidos en condiciones naturales". Como definición operacional esta definición no tiene aplicación al registro fósil, dado que la hibridación •e ntre especies fósiles nó puede ser observada. De hecho, los investigadores en biología sólo en contadas ocasiones son capaces de aplica.r esta definición de manera directa. Los biólogos han desarrollado, en cons•ecuencia, diversos métodos indirectos con objeto de establecer .los límiltes entre las especies. Muchos de estos métodos son asimismo susceptibles de aplicación a los fósiles. La definición de especie que acabamos de dar contiene algunos elementos importantes. En primer lugar, Ja especie se define como un conjunto de poblaciones. En •segundo .lugar, se insiste en el hecho de que la mayor~a de especies se encuentran divididas geográficamente en subunidades o poblaciones fecundas entre sí. En la definición se explicita que tales poblaciones son real o potencialmente fecunda•s unas respecto a otras. Podemos definir dos tipos de relaciones entre poblaciones. Poblaciones alopátricas son las que ocupan áreas geográficas separadas; poblaciones simpátrícas son las que ocupan espacios geográficos iguales o que se sdlwpan. Las poblaciones alopátricas pueden estar s·eparadas por barreras geográficas que hagan imposible el flujo genético entre amba·s. Nos referimos a tales poblaciones desde el punto de vista del ais'lamiento geográfico, pero, por convenio, prescíndírrws del aislamiento reproductivo '(aun cuando 'las barreras geográficas puedan, de hecho, obstaculizar la fecundación mutua). Sólo se dice que dos poblaciones están aisladas reproductivamente cuando, aun viviendo ambas en la misma área, la fecundación mutua no puede tener lugar. De esta manero, en la definición de especie Ia pa•labra "potencia'!" es discriminante. El problema de la definición de especie es que el conjunto de poblaciones constitutivas de una •especie está aislado reproductivamente de otros conjuntos: dns especies pueden vivir simpátricamente sin cruzarse entre sí. ¿Debe el aislamiento reproductivo entre especies s·e r completo? Si no lo es, ¿qué cantidad de flujo genético puede tdlerarse? •Si dos poblaciones producen híbridos eficaces (esto ·es, descendencia fértil) , ¿son necesariamente una especie? No es posible responder a estas preguntas, p ero sí afl.rmar -tenien.do en cuenta que el resultado ha de ser Ia conservación de las especies distintas- que una cantidad de flujo genético entre especies que no rompe las diferencias entre ellas es compatible con la afirmación de que diohas especies están aisladas reproduotivamente.

LA ESPECIE COMO UNIDAD

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Una parte importante de la definición de especie es que las poblaciones de las diferentes eSJpecies estén ais1adas reproductivamente entre sí bajo "condiciones naturales". Existen muchos ejemplos conocidos de especies capaces de hibridación en cautividad o en domesticación. Esto deriva de que el ais1amiento reproductivo depende con frecuencia de barreras ecológicas menores, o de barreras de comportamiento que tienden a ser destruidas en cautividad. En general se considera que la capacidad de los organismos para fecundarse mutuamente en cautividad se aparta del criterio válido para afirmar 'la pertenencia una especie común. Podemos considerar un ejemplo que demuestra la dificultad de aplicación práctica de la definición de especie. Supongamos la hipótesis de que dos poblaciones alopátricas pertenecen a Ja misma especie. De acuerdo con la anterior definición, esta hipótesis sólo se puede probar mediante el tmsplante de individuos de una población al ambiente de la otra. Pero al proceder así alteramos inevitablemente las condiciones narturatles de eústencia de una o de ambas poblaciones, con lo que podemos trastornar algunas causas ecológicas o de conducta del ais'lamiento reproductivo.

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ESPECIACIÓN

Especiación es el proceso evolutivo de formadón de especies. Existen dos tipos: especiación filética y especiación geográfica. EJ primero es el paso de una especie a otra a través del tiempo. Como en este proceso una especie es reemplazada por otra dentro de una "línea evolutiva", el número de especies vivientes en un tiempo d ado no S·e, a~tera. Por el contrario, el proceso de especiación geográfica o aiopátrica, por el cual una especie s'e convierte en dos o más especies contemporáneas, produce un crecimiento d el número tota'l de especies vivientes.

Especiación fílética La especiación filética es el resultado de la selección natural sobre la composición genética de una o más ·polilaciones. La variabilidad en el acervo genético produce variación en el fenotipo (forma, estructura, HsioJogía y conducta) de 'los organismos que constituyen la población. La acción de la selección natural sobre Ia variabilidad del fenotipo produce, a través del tiempo, un cambio en la composición genética de la pobJación, y, aunque pequeño, un cambio de este tipo es una evolución. El cambio evolutivo en la composición genética de una población puede significar, o bien la adaptación progresiva a condiciones ambienta,les constantes, o bien el ajuste a condiciones ambienta!les cambiantes. L a separación entre ,]a composición genética de las sucesivas generadones y una generación anterior tomada arbitrariamente se agranda. Al modificarse Ia

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

población, resulta estadísticamente casi inevitable que las diferencias se desarrollen de tal modo que los individuos que presentan el fonotipo cambiado se inhiban de aparearse con los individuos del Hpo ancestral originétl. Si pensamos en una serie cronológica de poblaciones y escogemos una de ellas como punto de partida arbitrario, alcanzaremos otro punto en el cual las diferencias acumuladas serán tales que si 'las pobladones posteriores vivieran al mismo tiempo, estarían aisladas reproductivamente de la población iniciaL A este punto corr~sponde la formación de una nueva especie. Esta consideración de ia evolución de una población única a través del tiempo es extensibie a una especie constituida por muchas pobladones. Si entre estas poblaciones existe flujo genético, el proceso de especiación filética actúa sobre toda la especie. Paradójicamente, si todas Jas poblaciones de la especie están en contacto genético, el proceso conduce inevitablemente a la extinción de la especie ancestral, tipo de extinción conocido como extinción filética. 1

Especiación geográfica Consideremos poblaciones coetáneas de una misma especie que no mantienen contacto geográfico mutuo. Esto es, una o más de estas poblaciones están aisladas geográficamente de •las otras. Dos o más segmentos de la especie evolucionan y llegan independientemente a una especiación filética. Si .las barrera·s geográficas existentes entre las poblaciones se mantienen 'largo tiempo invariables, puede desarrollarse un aislamiento repro~ ductivo. En este caso tiene lugar 'la especiación, geográfica : una única especie se ha convertido en dos o más especies contemporáneas. La distinción entre especiación filética y geográfica es hasta cierto punto artificial, ya que ambos procesos dependen de 1la selección natural. La diferencia :undamental estriba en que la especiación filética tiene lugar sin ais-lamiento geográfico, mientras que la especiación geográfica lo requiere. En e'l proceso de especiación geográfica, las nuevas especies pueden evoluciona• según ambas líneas o conforme a una sola. En cuaJquier caso el número de especies crece. Cabría suponer que la eS~peciación geográdica conduce inevitablemente a un crecimiento sostenido y elevado del número de especies, pero de hecho la extinción actúa en sentido contrario a este crecimiento. Las líneas evolutivas se acaban periódicamente debido a que los cambios en las condiciones ambienta1les son tan rápidos que las especies no pueden adaptarse a los mismos a través de la especiación ffiética. El número de epecies vivientes sobre la tierra en un tiempo dado es, por consiguiente, la resu'ltante de los procesos positivos de es.peciación geográfica y de Ios procesos negativos de extinción.

LA ESPECIE COMO UNIDAD

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Las subespecies En 0l contexto presente, una subespecie debe ser considerada como una especie incipiente. Subespecie es un término que, por io común, se aplica a poblaciones aisladas geográficamente o a grupos de poblaciones que, siendo genéticamente diferentes, no lo son en una medida suficiente para ser aislados reproductivamente. Desde un punto de vista paleontológico, la subespecie puede también ser usada para significar el estadio intermedio de reemplazamiento de una especie por otra a través de ~a especiación fitlética.

Clínos y especies que forman anillo A'lgunas poblaciones aiopátricas están separadas por ambientes inhóspitos para el organismo, tales como, por ejemplo, poblaciones de aves aisladas en un archipiélago por distancias considerables de agua, o poblaciones de plantas terrestres de tierras bajas separadas por montañas. Otras poblaciones alopátricas no están separadas por barreras de este tipo. E-l flujo genético entre poblaciones situadas en 'los extremos del área geográfica de una especie puede verse muy reducido por efecto de la distancia, y se puede producir un gradiente en la composición genética de las poblaciones dando lugar a lo que se llama clino. Según se ha demostrado, en aigunas especies Jas pobladones. que viven en los extremos dei área geográfica están aisladas reproductivamente entre sí, aun cuando vengan unidas por una cadena de poblaciones fecundas mutuamente. Si las poblaciones así aisladas reproductivamente migran desde los extremos del área específica hasta solapar las áreas geográficas, se forma lo que se conoce como una especie que forma anillo (ríng species). Las poblaciones que en un principio eran extremas viven simpátricamente y son verdaderas especies, pero están conectadas a través de una cadena de poblaciones fecundas entre sí. Afortunadamente para el biólogo, los clinos y ias especies que forman anillo son relativamente raras. Es casi imposible para el paleontólogo reconocer clinos y especies que forman anillo, ya que ni el registro fósi:l es Io bastante completo, ni las determinaciones cronológicas suficientemente precisas.

Aumentos de especies sin aislnmiento Aunque no existe consenso sobre las posibiJidades de que una especie única pueda evolucionar hasta formar dos o más especies contemporáneas _, sin aislamiento geográfico entre dos o más de sus poblaciones de intercruce, para nuestro objeto el problema puede sos-layarse, ya que biólogos y p ale ontólogos están de acue rdo en a.firmar que este fenómeno sólo tiene iugar excepcionalmente.

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

VELOCIDADES DE ESPECIACIÓN

La determinación de Jas velocidades de especücción es un problema ta'l vez más propio del pa'leontóiogo que del bió~ogo. Éste observa un conjunto de poblaciones en un momento determinado y, al interpretar la historia de la especie que estudia, debe basarse en puntos de vista ajenos. El paleontólogo trabaja en secuencias estratigráficas de fósiles que representan el orden cronológico de la•s poblaciones cuyos restos' se han conservado; por consiguiente, está en una posición más favorable para contribuir al conocimiento de cómo el proceso evolutivo ha llevado adelante una especie concreta. Si investigamos ias velocidades de especiación debemos tener en cuenta la distinción entre es·peciación Hlética y especiación geográfica. Por una parte, nos interesa la velocidad de cambio según desarrollo lineal a través del tiempo, y, por otra, la incidencia de h separación física de 'las poblaciones, que para la especiación geográfica es tan necesaria como la ve'locidad . de cambio. Los factoroes con mayor incidencia en Ja velocidad de la especiación filética son: (1) duración de Ia generación, (2) presión de selección, (3) presión de mutación y {4) tamaño de la población. La duradón de ¡a generación es la unidad básica de tiempo en la se'lección natural. El éxito o el fracaso relativo de Jos variantes en una población de intercruoe pueden expresarse por la influencia que ejercen en la composición genética de b generación siguiente. Evidentemente, una especie cuya generación sea de duración corta tiende a producir más incrementos de cambio genético por mi'! años que una especie cuya gen,eración es de duración larga. Por consiguiente, en cierto sentido, una generación de duración corta {que es controlada genéticamente en sí misma) puede ser considerada como una adaptación que favorece una evolución rápida. Podemos, por tanto esperar que los grupos con generaciones de duración corta muestren mayor dive rsidad que los grupos con .generaciones de duración más larga. Si una población vive en un ambiente muy favorable, pued en tener éxito una gran variedad de formas, así como presentar un bajo nivel de cambios en la composición genética de las sucesivas generaciones. Sin embargo, donde 'la competencia entre individuos es elevada, ya sea con respecto al ambiente biológico o al físico, los "ineptos" son eliminados de la población con más rapidez y la velocidad del cambio genético crece de generación en generación. Por esta razón, lo que se conoce como presión d e selección afecta mucho las velocidades relativas de evolución de una línea evolutiva. La ;p resencia de variabHidad genética es esencial para el cambio evolutivo de cuaJquier población. Sin este hpo de variabilidad las poblaciones continúan sin cambio a través de las generaciones, o bien se extinguen, según

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sean las condiciones del ambiente. Debido a que el origen último de la variabi>lidad genetica es :la mutación genética, la frecuencia de ésta ej·erce una influencia sobre la velocidad de evolución. La incidencia de la mutación se expresa por lo que se llama presión de mutación. Permaneciendo constantes el resto de factores un crecimiento en la presión de mUJtación se traducirá en un aumento consecuent·e de la velocidad de evolución. E>l tamaño de la población es un factor importante en Ja determinación de la veiocidad de evolución, debido a que afecta a la frecuencia absoluta de varia:bi:lidad nueva producida por mutación, y, también, a 'la velocidad a la que una mutación favorable puede extenderse a través de una población. Aunque se dan procesos contradictorios, en general es correcto afirmar que la velocidad de evolución es más alta· en poblaciones pequeñas que en pobiaciones grandes. Los factores hasta aquí anaiizados afectan a la velocidad de cambio de una línea evolutiva singular y, por consiguiente, a las velocidades de la especiación geográfica y .filética. Sin embargo, para que la especiación geográfica te~ga 'l ugar, debe concurrir el aislamiento geográfico de las poblaciones. En el fenómeno del aislamiento geográfico concurren además algunos factores fisicos y biológicos. Los organismos que viven en aguas someras del borde continental poseen un escaso potencial de aislamiento geográfico, ya que los ambientes que les son favorables se desarrollan sobre vastas extensiones. Si las mismas especies viven en las líneas de costa de islas, pueden, no obstante, poseer un gran potencial de aislamiento, ya que los ambientes favorables pueden estar separados por decenas y aun centenares de kilómetros. No es sorprendente, por lo tanto, que se encuentren más especies de organismos de aguas someras por unidad de ár:ea en las Indias orientales que a lo largo de la costa oriental de África. Un ejemplo ilustrativo se obtiene comparando las faunas de invertebrados marinos a uno y otro lado del istmo de Panamá. Los ambientes son prácticamente iguales en ambos lados; aun así son pocas las especies que viven en los dos a la vez. El istmo se ha mantenido por encima del nivel del mar durante aJgunos millones de años y la última emersión ha formado una barrera que separa las poblaciones de especies marinas. A partir de ese momento, la divergencia por especiación geográfica ha producido una distinción casi completa entre las faunas de uno y otro lado. A veces es posible interpretar la paleogeogratia a partir de un conjunto de especies fósHes dispuestas de acuerdo con las relaciones geográficas de los lugares donde se encuentran. Por este medio, la relación cambiante del istmo de Panamá respecto al nivel del mar ha podido ser establecida con considerable precisión pam ios últimos 120 millones de años. Gradas a ello, la posibHidad de relacionar los períodos de actividad tectónica con Jos . períodos de rápida especiación geogTáfica es grande. Un accidente geográfico puede representar una barrera al flujo genético

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de un organismo y ser permeable a otros. Esto subraya un factor biológico importante que contrQila la ocurrencia de la especiación geográfica: el potencial de dispersión de un organismo. Algunas especies es·t án geográficamente muy Jimitada'S a través de su cido vital. Sólo Ia distancia es suficiente para aislar completamente poblaciones de algu~as especies. Por ejemplo, en Purpura lapillus, una especie de gastrópodo, los hue_vos fel11:i.lizados permanecen en e'l fondo del mar hasta su eclosión, y el adulto sólo s·e mueve unos pocos metros en el transcurso de su vida. E~ movimiento es un verdadero "paso de tortuga" que sólo aceleran ocasionales tormentas o la adherencia a alguna madera a la deriva. Otras esrpedes del mismo género tienen un sistema reproductivo completamente dtf·e rente en el cuwl los huevos fecundados producen larvas flotantes que forman parte del plancton hasta aproximadamente seis semanas más tarde . .Pa:rll! estas especies, el potencial de di•spersión es muy elevado y, naturalmente, la especiadón geográfica tiene ~ugar en menor grado que en Purpura lapillus. Debido a las diferencias acusadas en e'l potenci:rl de dispersión, incluso entre especies muy próximas, es importante pa•ra: el paleontólogo tener conocimiento de 1as posibilidades de dispersión. En los gastrópodos y lamelibranquios la cuestión de si pas·aron por un estadio larva1l flotante puede, con frecuencia, deducirse del examen de 'la concha Jarvaria (conservada en el apex de la concha adulta), y así, a partir deJa morfología, el paleontólogo puede obtener algunos datos sobre el potenci&l de dispersión. METODOS BIOLÓGICOS DE DISTINCIÓN ESPECÍFICA

En Ja práctica, e1 problema de diostinguir las especies se transforma, por lo común, en el de decidir si dos poblaciones que difieren morfológkamente son especies dif·erentes o simples variantes menores (quizá subespecies). Para decisiones de este tipo, el biólogo cuenta con la idea comúnmente aceptada de que las poblaciones no pueden vivir simpátricamente si no pertenecen a especies distintas. Esto presupone, como es natural, c¡ue la división de una sola especie en dos o más, sin aislamiento reproductivo, es un hecho tan raro que puede ser descartado de toda consideración. Según este razonamiento, si un biólogo encuentra que dos organismos morfológicamente diferentes se solapan en sus áreas geográficas, puede concluir, con bastante oerteza que pertenecen a especies distintas. Se pueden observar algunas diferencias entre casi todas las poblaciones a:lopátricas. Esta•s diferencias pueden ser morfológicas, fisiológic-as, de comportamiento o ecológicas. Para afirmar la probabilidad de que dos poblaciones de este tipo lleguen a convertirse en aisladas reproductivamente una de otra, el paleontólogo trabaja, en gran parte, a partir de comparaciones con respecto a Ia diferencia observada entre poblaciones aceptada•s como

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especies distintas debido a que se presentan simpátricamente. La distinción de especies sobre esta base presenta diversos grados de inseguridad. Es un hecho de sobra conocido que algunas especies difieren muy poco (las llamadas "especies crípticas"), mientras que otras son tan diferent·es que, al designarlas como especies diferentes, apenas hay problemas en cuanto a la seguridad. En general, es 'Cierto que el grado de diferencia entre especies se mantiene notablemente constante dentro de un grupo evolutivo; por otra parte, el especialista posee normalment·e el arma de la experiencia, que le protege de error ai interpretar las diferencia's específicas entre pobJaciones ~lopátricas. Es cierto, también, que la mayoría de especies vivientes difieren por completo unas de otras debido a que han estado aisladas reproductivament·e durante un tiempo 1lo bastante largo como para desarrollar numerosas y notables diferencias. EI hecho de que la distinción específica dependa en gran parte de la experiencia de Ja p ersona que la establece, ha llevado a formular una definición de especie que, aun siendo informal, resulta sorprendentemente váHda: "una especie es una especie, si el especialista competente [o afirma". La distribución geográfica-de las poblaciones alopátricas puede usarse también como ayuda para establecer la distinción específica. Si las poblaciones han permanecido ampiiamente s·eparadas durante un período de tiempo considerable, las probabilidades de especiación completa son mayores que si las poblaciones están muy próximas y el aislamiento geográfico no ha sido muy prolongado. Por esta razón, los biólogos usan con frecuencia la . biogeografía como ayuda taxonómica. Razonablemente, puede afirmarse que pob'laciones ampliamente separadas pertenecen a especies diferentes, aunque •las dife11encias morfológicas entre ellas no sean importantes . Este razonamiento puede ser de gran utilidad ·SÍ se usa para reforzar otros argumentos, pero conduce a dificultades considerables en aquellos estudios cuya distinción específica se ba,sa sólo ·en la separación geográfica establecida por :Jos taxonomistas. En resumen, el biólogo define los límites específicos entre poblaciones, en principio a través de diferencias fenotípicas. Sólo de manera ocasional echa mano de la biogeografía como refuerzo, lo que le permite obtener un conocimiento empírico si encuentra poblaciones que viven simpátricamente. Por encíma de todo, la distinción biológica de las especies es una interpretación de 'l a historia evolutiva, de los organismos en estudio. Varias veces se ha sugerido a~ necesidad de poner fin a un sistema basado en una definición de especie que sólo raramente puede ser aplicada de una manera objetiva, así como que la definición debería s·er reemplazada por otra basada en la morfología, en la cual los límites de las especies se pudieran establecer mediante reglas de discriminación estadística convencionales . Con ·este objeto, se han propuesto varias definiciones de "morfoespecie". Por ejemplo, se ha sugerido que si dos poblaciones difieren en uno o más ca-

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

racteres morfológicos en un grado estadístico significativo, deben ser consideradas como especies distintas. Un sistema de este tipo tiene, por descontado, el aliciente de poner fin a numerosos problemas prácticos. Tales proposiciones nunca han sido aceptadas por completo, en primer lugar, porque los procesos evolutivos no se pueden sujetar a límit·es convencionales entre especies. Se ha demostrado una y otra vez que la diferencia entr·e poblaciones, necesaria para que renga lugar aislamiento reproductivo, sólo aproximadamente se relaciona con. ,]a magnitud absoiuta de las diferencias entre las pobla·ciones. No existe opción contraria a la de que el aislamiento reproductivo es la condición fundamental responsable para Ia separación de Jos organismos en unidades adaptativas discretas. Además, los taxonomistas coinciden en afirmar que es preferible describir los resultados de .la evolución según un método vá:lido t·eóricamente, aunque de difícil aplicación, antes que emplear un método teóricamente inválido que tiene su razón de ser en la conveniencia.

EL PROBLEMA DE LAS ESPECIES EN PALEONTOLOGÍA

•

Si pudiéramos elaborar un modelo tridimensional sobre la evolución de la vida, representando el tiempo en la dimensión vertical y las diferencias evolutivas entre las diversas líneas en distancias horizontales, tendríamos un modelo en forma de árboJ con la copa hacia arriba. Lo que el biólogo ~precia al estudiar Ias formas vivientes es sólo la superficie superior bidimensional de la copa del árbol -la parte superior de las ramas más altas-. En otras palabras, el biólogo no se ocupa de líneas 1evoiutivas (excepto· de líneas muy cortas, en las cuales tiene lugar una ligera evolución). Las especies biológicas tienden a diferenciarse debido a que la mayoría forman parte de líneas evolutivas que han estado aisladas reproductivamente unas de otras durante un tiempo considerable. Si en un momento determinado sobreviene la ramificación de una línea el biólogo puede encontrar, como hemos visto, dificultades para juzgar si las especies que empiezan a nacer están aisladas reproductivamente o no. Para el paleontólogo, la presencia de la dimensión tiempo hace imposible aplicar la definición comúnmente aceptada de especie biológica (basada en el aislamiento reproductivo) y reconocer, al mismo tiempo, especies discretas como entidades no convencionales. Este conflicto ha dado origen a lo que en paleontología se conoce como "problema de las especies". Un problema parecido tiene lugar en biología debido a la existencia de clinos y especies que forman anillo; sin embargo, este tipo de especies no son lo bastante frecuentes para crear dificultades importantes. Se han emitido gran variedad de opiniones con obejto de establecer formas de definición e identificación de las especies fósiles. Algunos investigadores creen que el concepto de especie biológica debe ser abandonado,

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en primer lugar, porque no hay manera de aplicarlo al continuo evolutivo

y, también, por la imposibilidad de probar el aislamiento reproductivo en los fósi;les. Sin embargo, la mayoría de paleontólogos están probablemente de acuerdo en aplicar el concepto de especie biológica, aunque sólo sea en forma indirecta e imperfecta. Un investigador puede proceder así induyendo en una especie fósil sólo aquellos ejemplares que, a su juicio, debieron de haber pertenecido a una sola especie "biológica" y vivir en el mismo tiempo. Hemos subrayado que, aunque el biólogo dEfine especies sobre una base genética, la mayoría de veces las reconoce sobre la base de criterios morfológicos. El paleontólogo puede hacer lo mismo, y usar, como referencia, el grado de diferencia morfológica entre especies biológicas (preferiblemente, especies de un grupo viviente en íntima relación con el grupo fósil estudiado). Queda en pie un problema importante. Habiéndose decidido acerca de la magnitud de variabilidad morfológica necesaria para reconocer especies distintas, ¿dónde deben colocarse los límites dentro de una línea evolutiva? En la fig. 5-1 se proponen tres ejemplos de interpretación de la especiación para un mismo modelo de evolución bifurcante. Algunos investigadores prefieren colocar los límites de especie en los puntos de bifurcación y evitar la situación que se ilustra en B. Debido a la adición de la dimensión tiempo, algunos investigadores usan el término especial de "especies sucesivas" o "paleoespecies" para aquellas especies que representan un segmento arbitrariamente delimitado de una línea evolutiva. Resulta bastante sorprendente que el concepto de aislamiento reproductivo fuese empleado en las definiciones de especie biológica mucho antes de que la idea de evolución fuera aceptada en biología. Además, la moderna definición de especie biológica prescinde totalmente de la evolución. En consecuencia, Simpson (1961) ha propuesto una definición especial para las especies evolutivas; "Una especie evolutiva es una Iíne:>. ... que

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FIGUHA 5-l Tres maneras posibles de dividir en tres o cuatro especies una línea evolutiva bifurcante. (Modificada de Simpson, 1961.)

e

124

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

evoluciona separadamente con respecto a otras y que tiene su papel y tendencias evolutivos unitarios propios". La palabra "papel" significa aquí el modo de vida dentro de un hábitat particular. Esta definición es, en general, compatible con la definición genética de especie biológica, pero consiente una pequeña magnitud de intercruce entre las especies (de acuerdo con Simpson, "tanta como sea permisible para que no provoque una fusión de papeles"). Aunque los criterios usados para delimitar los límites específicos no están descritos en. su definición formal, Simpson sugiere que las diferencias morfológicas entre las especies deben ser, por lo menos, tan grandes como las que se dan en las especies vivientes del mismo grupo taxonómico (o de un grupo similar). No hay manera de eliminar el problema de las especies en paleontología; todos los métodos generales de definición y reconocimiento de especies fósiles deben ser, a la vez, subjetivos y convencionales. Sin embargo, hay un factor muy importante que elimina subjetividad en la asignación de muchos "límites" en una línea evolutiva. Se trata de la presencia frecuente de interrupciones en el registro fósil. La muestra conservada del árbol filogenético de la vida es tan pequeña y tan fragmentaria que, con frecuencia, sólo se han encontrado pequeños segmentos que presentan un pequeño cambio evolutivo. Las sucesivas poblaciones fósiles dentro de una línea evolutiva hipotética se han representado en la fig. 5-2 con objeto de ilustrar este punto. Algunos segmentos conservados de la línea evolutiva presentan una pequeña cantidad de cambio evolutivo, mientras que otros no presentan prácticamente ninguna. Las amplias interrupciones entre los segmentos conservados de la línea suministran colocaciones convenientes para los límites específicos. Así, la naturaleza ha r11ducido en forma considerable el problema específico en paleontología (pero a expensas de información muy valiosa). Con todo, es importante comprobar la inseguridad con que muchas veces se asignan fósiles a una especie. La lectura de algunos artículos taxonómicos sobre faunas fósiles locales permite constatar este hecho. Normalmente, un porcentaje significativo de los fósiles descritos en tales estudios ha sido asignado erróneamente a especies determinadas y las asignaciones específicas de los primeros investigadores son puestas en tela de juicio o rechazadas. El problema del paleontólogo surge no sólo porque intenta dividir el continuo (las líneas evolutivas), sino también porque trabaja con material fósil que carece de muchos de los caracteres asequibles al biólogo. (Gran número de estos caracteres son morfológicos, pero otros, como hemos visto, son de conducta, ecológicos y geográficos.) Hemos insistido ya en que no basta un solo ejemplar para describir una especie, y hemos proporcionado ejemplos de variabilidad entre poblaciones y dentro de las mismas. Antiguamente, aun después de que la evolución fuera ampliamente aceptada, muchos taxonomistas suponían la existencia de una forma ideal para cada especie, así como la necesidad de

LA ESPECIE COMO UNIDAD

1

125 .

escoger un ejemplar único, el ejemplar-tipo u holotipo, con objeto de representar esta forma ideal; la idea de variabilidad intraespecífica quedaba así suprimida. Entrado el siglo xx y gracias al mejor conocimiento de la genética de poblaciones, este "método tipológico" vino a ser reemplazado. Hoy día es lugar común que la morfología de una especie se describe mejor aplicando un criterio estadístico, ya que permite una variabilidad considerable. El concepto de un investigador referente a una especie fósil o viviente viene representado por ·todos los ejemplares considerados por él como

Interrupción

B

A

FIGURA

5-2

Diagrama que muestra cómo las interrupciones en el registro fósil pueden suministrar límites convencionales para la separación de especies dentro de una línea evolutiva. Las curvas son gráficas de distribución de frecuencia de tamaño, relativas a un carácter en evolución dentro de una línea hipotética. Cada curva corresponde a la población que representa la línea evolutiva en un momento dado. Se podrían haber incluido más o menos curvas. La sucesión de éstas revela una tendencia evolutiva. Sin embargo, en el registro fósil de la línea hay interrupciones importantes. Las poblaciones sólo se han conservado en cuatro unidades litológicas (A, B, e y D), que, en conjunto, representan menos de la mitad del tiempo durante el cual la línea evolucionó. Supongamos que las diferencias morfológicas entre las poblaciones de las cuatro unidades litológicas sean tan grandes que lleguemos .a la conclusión de que si las poblaciones de A y de B hubieran vivido juntas en el mismo tiempo, habrían sido incapaces de intercruce. De manera parecida, supongamos que juzguemos imposible el intercruce entre las poblaciones de B y de e, y entre las de e y de D. Supongamos, por otra parte, que juzgamos que el intercruce hubiera sido posible entre las poblaciones situadas en cada unidad litológica. Concluiríamos que el grupo de poblaciones que se encuentra en cada unidad litológica tiene que ser asignado a una especie distinta. Las interrupciones del registro estratigráfico han hecho innecesaria la división arbitraria de las líneas evolutivas continuas en especies. (De Newell, 1956.)

126

1 DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

pertenecientes a dicha especie. Para este grupo de ejempla"i-es, · Simpson (1940 b) propuso el término de hipodigma. Todos los ejemplares del hipodigma, incluyendo los que primeramente fueron designados como ejemplares-tipo, tienen el mismo valor en la descripción de la especie. Un problema práctico es la comunicación del concepto "especie" de un investigador a los demás. Como es evidente, no todos los ejemplares de la mayoría de . hipodigmas pueden ser descritos en los artículos taxonómicos. Pueden con- . tarse por millares, o aun millones, y muchos carecen de números o de otros medios de identificación. El problema se resuelve, en parte, suministrando lo que se designa como sinonimia al principio de la descripción de la especie. La sinonimia consiste en Ia relación de ejemplares o poblaciones descritos por autores anteriores, que el nuevo investigador incluye en el hipodigma. Aquelloc<; autores pudieron haber asignado muchos de estos ejemplares o poblaciones a otros nombres especíncos, que el autor de la sinonimia rechaza y cita sólo como referencia histórica. De esta manera, la sinonimia rara vez representa el hipodigma competo, aunque proporciona una relación resumida del hipodigma del autor, que puede utilizars·e con objeto de establecer comparaciones.

NOMENCLATURA FORMAL Y DESCRIPCIÓN DE ESPECIES

En biología o paleontología se puede establecer especie nueva cuando se encuentran ejemplares a los que previamente no les había sido asignado nombre o cuando se supone que una especie conocida anteriormente está formada por dos o más especies. En paleontología es frecuente q_ue se combinen ambas causas: un investigador crea o puede crear una especie nueva basada en material fósil nuevo, incluyendo en él, no obstante, ejemplares o poblaciones atribuidas anteriormente a una especie distinta. El concepto de especie propio del investigador y sus opiniones acerca de la división de géneros en especies son, como hemos visto, cuestiones subjetivas. Por el contrario, la nomenclatura de las especies se rige por reglas objetivas, en ausencia de las cuales tendría lugar un caos en la misma.

El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica En distintas épocas se han propuesto y usado gran variedad de sistemas de nomenclatura y descripción de especies, los cuales, con frecuencia, han diferido según los países y los taxones, dando lugar a una confusión considerable. Sin embargo, en los últimos cincuenta años, más o menos, se ha llegado a un cierto consenso entre los investigadores de los diversos países y también entre los que estudian los diversos grupos de plantas y animales. La mliyoría de temas referentes a los nombres específicos están ahora bajo el control de organizaciones internacionales. Una de las más im-

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

difiere, según parece, de todos los géneros conocidos, resulta necesario proporcionar al mismo tiempo un nombre genérico nuevo. Excepto para la atribución genérica mencionada, el Código Internacional no insiste en la clasificación taxonómica completa de la nueva especie, reconociendo el hecho de que una clasificación completa resulta con frecuencia difícil o imposible, en especial si la nueva especie es completamente distinta de todas las otras especies conocidas. El requisito más importante que debe cumplir el nuevo nombre es que no haya sido usado ("ocupado"). Esta restricción respecto a los homónimos se refiere a la combinación de los nombres genérico y especifico. Esto es, el nombre adoptado para la segunda parte de la nomenclatura binomial puede haber sido usado ya en otros géneros, pero, en ningún caso, estar aún en uso, acompañando al mismo nombre genérico. Por convención, se descarta la repetición de nombres específicos en géneros íntimamente relacionados, ya que las atribuciones genéricas cambian frecuentemente con el nivel de conocimiento de las relaciones evolutivas entre las especies. Los nombres específicos y genéricos deben ser palabras latinas o latinizadas. Las posibilidades en la elección de palabras que pueden adoptarse como nombres -nombres latinizados de lugar, nombres de persona o paJabras descriptivas- son muy amplias. Sin embargo, con respecto a la elección del nombre, se establecen ciertas limitaciones prácticas y estéticas. Un detalle más completo de estas cuestiones puede leerse en el Código Internacional. Para el reconocimiento oficiaJ del nombre de una nueva especie se requiere su publicación en un medio cualificado; esto es, debe ser impreso, publicado y difundido a través de los canales bibliográficos normales. Las reglas precisas que presiden la forma de publicación son complejas, como corresponde al objetivo de asegurar que el anuncio del nombre nuevo sea asequible con facilidad a los taxonomistas de todo el mundo. Un nombre nuevo nunca es reconocido de forma oficial si su empleo se ha limitado a la etiqueta de un ejemplar de museo o a la descripción oral en el transcurso de una reunión científica. La descripción de una especie no puede ser anónima. Por el contrario, el autor de la misma constituye una parte importante del procedimiento oficial. Aunque la descripción de la mayoría de especies corresponde a una única persona, en ocasiones pueden figurar como autores oficiales varios autores. El requisito de publicación es, evidentemente, necesario. Sin embargo, los problemas bibliográficos resultantes son inmensos, ya que cada año se describen millares de especies en una gran variedad de lenguas y medios, desde las series monográficas de museos, a revistas internacionales más amplias. La Comisión Internacional ha realizado algunos intentos para simplificar los problemas bibliográficos, aconsejando a tal fin la publicación en alguna de las varias lenguas recomendadas. Tales han sido los casos del

. LA ESPECIE COMO UNIDAD

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129

francés, alemán, inglés y ruso, los cuales reciben un trato de preferencia, aunque en el Código Internacional no llegan a adquirir categoría de regla absoluta. El Código Internacional no exige que la publicación de un nuevo nombre específico se acompañe de fotografías u otra clase de dibujos reproduciendo ·ejemplares de la nueva especie. Sin embargo, en ios apéndices del Código se recomienda vivamente suministrar algún tipo de ilustración, y sobre este punto se ·ha llegado en la práctica a un acuerdo; la ilustración debe ser considerada preceptiva, para cualquier objetivo práctico. El Código Internacional es poco explícito acerca del modo de descripción de una nueva especie. El requisito principal es que el nombre debe ir acompañado de una "descripción que establezca los caracteres diferenciales del taxón". Un conjunto de recomendaciones generales publicadas por la Comisión Internacional, que figuran como apéndice al Código Internacional, desarrollan esta afirmación y, al respecto, se ha establecido un amplio cuerpo de convenciones. El Código Internacional especifica que cada especie nuevamente descrita debe ir acompañada de la designación de un ejemplar-tipo o de un conjunto de ejemplares-tipo. Éstos son los únicos ejemplares que oficialmente llevan el nombre de la nueva especie. Por razones prácticas, el Código exige que los ejemplares-tipo estén etiquetados con claridad y que se adopten medidas para su conservación y accesibilidad a los científicos interesados, lo que significa que deben ser normalmente depositados en un museo importante donde existan facilidades de conservación. Del mismo modo que da las normas citadas hasta ahora, respecto a la manera de establecer la nomenClatura específica, el Código Internacional contiene un amplio conjunto de reglas que cubren las posibles contingencias derivadas de los cambios históricos de procedimiento y de la necesidad de evaluar las especies que no habían sido descritas siguiendo el Código. A menudo, sucede que se propone un nuevo nombre para una especie que ya ha sido descrita y denominada, de hecho, por alguien. En tales casos se aplica lo que se conoce como ley de prioridad. Excepto en circunstancias especiales, el nombre propuesto en primer lugar tiene precedencia sobre el resto de nombres propuestos con posterioridad. El Código Internacional contiene un conjunto de procedimientos a seguir para aclarar tales duplicaciones y para juzgar las discusiones que pudieran surgir al respecto. Las complicaciones que pueden surgir y, de hecho, surgen en la denominación de especies son muchas y diversas. Aquí presentamos sólo una introducción al problema general de la denominación de las especies.

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

La for11Ul de las descripciones Mayr, Linsley y Usinger (1953) propusieron el siguiente modo de establecer una especie nueva: Referencias taxonómicas y sinomm1as (si las hay) Ejemplar-tipo (con información del yacimiento y de la colección) Diagnosis Descripción Medidas y otros datos numéricos Discusión Dispersión (geográfica) Hábitat (observaciones ecológicas) y situación estratigráfica (para los fósiles) Lista de material estudiado El nombre científico debe tenet forma binominal, según las reglas de la Comisión Internacional. "Diagnosis" significa la enumeració_n de los caracteres por los cuales la nueva especie se distingue de otras especies. "Descripción" significa, en este contexto, la relación de los caracteres, sin referencia concreta a las semejanzas y diferencias respecto a otras especies conocidas. El número de medidas y otros datos numéricos incluidos en una descripción varía según el autor y el grupo biológico. Por lo menos, deben darse las dimensiones principwles del . ejemplar o ejemplares-tipo. La "discusión" puede comprender inform~ción acerca de la var~abilidad no genética, estadios ontogenéticos, derivación del nombre, afinidades evolutivas con otras especies, y, para los fósiies, estado de conservación. · La "dispersión geográfica" consiste normalmente en una relación de los lugares en que la especie nueva ha sido encontrada (además de la localidadtipo). Con respecto al hábitat, el paleontólogo debe referirse principalmente a la situación geológica (por ejemplo, tipo de roca). La "lista de material examinado" incluye normalmente las referencias de colecciones de museo que contienen ejemplares distintos de los que han sido designados formalmente como tipos. Para ilustrar el modo de describir especies pueden verse los ejemplos presentados. Éstos permiten apreciar, al mismo tiempo, la consistencia de la descripción de las especies y algunos datos acerca de su variabilidad.

Diagnosis y descripción 'La forma y el contenido de una diagnosis y descripción han variado considerablemente con el paso del tiempo y por efecto de otras circunstancias. La insistencia creciente en la variabilidad intraespecífica ha producido

EJEMPLO

5-A

Chonetes pachyactis, nov. sp. (especie nueva)

El braquiópodo devónico Chonetes pachyactis Imbrie (X 1). Se reproduce aquí la ·descripción original de la especie. (Cortesía del U. S. National :'vluseum.)

CARACTERES DISTINTIVOS : Esta especie distingue por su índice longitud/ anchura bajo; por sus costillas vigorosas, anchas y -red ondeadas; por J.a pmfundid~d modeG·ada e igual de sus va·lvas; y por su tamaño grande., Chonetes pachyactis es muy próximo de C. maclurea Norwwod v Pa-atten. de la Ca·liza S.t. Lau rent de Illinois, pero esta fo[•ma se dife rencia por su valva hraquiaJ menos profunda y por un umbo más hinchado. ~e

DESCRIPCIÓN: Concha grande; anchura de los individuos adultos norma·lmente de unos 30 mm. Perfil transve:-sal de semicircul~r a semirectangula[·. Costillas vigoros•as, anchas, redondeadas, casi igua·l a 1as e~tJ·ías en anchum y forma, oreciendo por bifurcación y en algunos casos por implantación; se cuentan unas siete costillas por 5 mm en el borde front al. Valva peduncular: De seis a ocho espín~ en cada lado de la pavte delantera deJ b011de caJ·dinaL

Valw braquial: Perfi.les lateral y anterior moderada y suavemente cóncavos; casi iguaJ en profundidad que la valva peduncular. Las regiones post-ero"latemles lige.G·amente menos cóncavas que la superficie general de la va•lva.

:'\IEDIDAS DEL HOLOTIPO: Longi•t ud, 20 mm; anchura, 32 mm; gmsor, 5,7mm. YACIMIENTO : Formación Norway Point (.loca.Hdades 41, 46, 47) de Michigan. HOLOTIPO: U. S. N. M. N.o 124397; Formación Norway Point, loc.a1'idad 47. ÜBSERVACIOKES : El aná.\isis de los estadios de crecimiento de esta especie indica que sus proporciones principales cambian regularmente a-l orecer, de modo que .Jos individuos mayores son relativamente más anchos y §ruesos que ,Jos individuos menores.

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DESCRIPCióN'Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

efectos sustanciales y significativos en la manera de describir y diagnosticar una especie. Debido a que el primer objetivo es comunicar la información, el rigor es particularmente estimado. Esto significa, por ejemplo, que mientras sea posible debe emplearse la terminología morfológica aceptada, ya que si cada taxonomista inventara nuevos términos para designar los fósiles se produciría un caos.

EJEMPLO

5-B

Xenoceltites youngi Kummel & Steele, nov. sp.

El ammonoideo del Triásico inferior Xenoceltites youngi Kummel y Steele (X 1). Se reproduce la descripción original. (De Kummel y Steele, 1962.)

Conoha evoluta, con las secciones de ,)as vudtas, comprimid¡,s, discoidales. Vientre estr echamente redondeado, flancos laterales convexos, flancos umbilica•l'es redondeados, pero bien marcados, pared umbilica1 casi plana e inclinada con respecto al ombligo, formando un ángulo de aproximadamente 45 grados. Tres ejemplares de loa cCI!ección .<Se a~signaron a esta especie, siendo sus medidas las siguientes :

Para tipo Holotipo Para tipo MCZ 5266 MCZ 5268 MCZ 5267

D W H

U W/0

H/D U/0

56.4 13.7? 22.9 18.3 24.3 ? 40.6 32.4

38.7 8.7? 16.8 11.5 22.5? 43.4 29.7

28.0 6.1 12.5 7.6 21.8 44.6 27.1

----------------

LA ESPECIE COMO UNIDAD

Los flancos de las vueltas internas llevan costillas romas indistintas. Estas coo•tiUas es•tán presentes en el holatipo y en el paratipo mayor; sin emba•rgo, el paratipo menor .tiene unas vueltas internas per.fectamente lisas, aunque en ,Jos demás aspectos concuerda completamente con f'l otr paratipo y el holotipo. En las vueltas externas hay Hneas groseras de crecimiento que están periódicamente agrupada-s hasta dar ·l a apariencia de costillas sinuosas que no son visibles en el mólde interno. Las línea·s groseras de crecimiento cruzan el vientre y ocasiona-1mente forman un pequeño estrechamiento sobre la ll'egión ventraL La sutura s•e pone muy poco de manifiesto, pero consiste en dos lóbulos laterailes dimrnutamente denticulados y sillas bajas y anchas.

OBSERVACIONES: La asignación de esta nueva especie a1 género Xenoceltites se basa en ,]as costillas romas indistintas d e las vueltas intemas, en la sutura y en la semejan:m general respecto a Xenoceltites subelutus Spath (Frebold, 1930, p. 14, !ám. 3, fi.gs. 1-3; Spath, 1934, rpp. 130, 131, lám. 2, fig. 2; lám. 8, fig. 2; J.ám. 9, fig. 4; \ám. 11, fig. 2.). La mayoría de especies atribuidas al género Xenoceltites por Spath (1934) presentan estrecha·mientos bastante más marcados en las vueltas ·exteriores, carácter morfológico desarrollado sólo ligeramente en X. youngi. Los estrechamientos periféricos son particularmente marcados en X. spitsbergensis Spath y en X. gregoryi Spath, formas que son más evoluta·s que X. subevolutus.

1

Spath (1921, 1934•) afirma que él dispuso de lOO ejemplares de Xenoceltites de Spitsbergen y en la discusión de oada una de las tres especies que es-tablece (Spath, 1934) insiste en la naturale:zJa transicional de cada una de las especies con respecto a las otras. Es di.fícil asegurar la ampJitud de la variabilidad en las especies de Spitsbergen, pero con los datos de que dispone mos parece probable que las formas como X. subevolutus tuvieron los estrechamientos periféricos, de Ias vudtas exteriores, muy reducidos, hasta un grado t·al como el que se encuentra en X. youngi. Xer.wceltites está representado por X. cordilleranus (Smith) y X. intermontanus (Smih) en la zona de la Ca.Jiza de M eekoceras del sureste del Idaho; X. hannai X. douglasensis y X. matheri Mathews (1929) de la zona de Anasihirites de Fort Douglas, Utah; X. robertsoni y X, warreni McLearn (1945) de la zona de Anasibirites de .kt Co.Jumbia Bri•tánica; X. russkiensis Spah, (1934) (en vez de Ceratjtes minutus Diener, 1895, non W nagen) del horizonte del Scithiense medio cerca de Vladivostok, Siheria; y X. evolutus Waagen (1895) de ceroa del límite entre la arenisca de ceratites y la caliza superior de ceratites.

YACIMIENTOS: Capa "a", zona de Meekoceras gracilitatus, Criottenden Spring, Elko County, Nevada.

CoLECCIÓN: Holotipo ~1CZ 5.266, paratipos MCZ 5.267, para•tipo no figurado MCZ 5.268. -'

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134

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

Una diagnosis o descripción verdaderamente completa es imposible. Como ya vimos en el capítulo 2, puede usarse un número infinito de caracteres en la descripción de un fósil. No es posible ni conveniente describir exhaustivamente un solo ejemplar o un conjunto de ejemplares. En la diagnosis debe incluirse el número de caracteres necesario para distinguir los ejemplares de la nueva especie respecto de las especies en íntima relación con ella. Se acostumbra subrayar los caracteres que son más visibles en

EJEMPLO

5-C

Pterocephalops tuberculineata Clark nov. sp. DIAGNOSIS: Especie de Pterocephalops que tiene una glabela algo fusiforme presentando surcos glabelares y careciendo de cresta glabelar media. DESCRIPCIÓN: El cranidio es casi tan ancho como largo. La glabela es subrectangular, ahusándose solamente un poco hacia la paPte frontal. La convexidad glabelar mayorr es
nen aproximadamente una anchura de un tercio de Ia glabela. A parti·r de un punto ,Jigeramente hacia delante ele! punto medio glabelar, las mejillas fijas es•tán bruscamente plegadas hacia abajo anterior y posteriormente. El limbo p os•terior es ancho en su base y está bien maH:ado por el surco del hmde posterior. Las suturas faciales divergen sólo ligeramente .tanto enfrente ·como detrás de los ojos. Las mejillas libres, el tórax y el pigid io no se conocen. L·a superficie presenta tuhércuJos punteados esparcidos 'y el borde pre· senta una linea de tuberculos regularmente espaciados. US NM 158449 a: A 1 , 8.4; 6.8; B, 4.7; B~o 5.7; D , 3.6 (estimado); J1 , 10.1; h 7.6; h 7.4; K, 4.1; K 1 , 3.9; ·L 1 , 3.6. USNM 158449b: A 1 , 6.9; A 2 , 5.5; B, 3.7; B~o 4.6; J~o 9.4; b 6.8; :K, 3.1; K 1 , 2.9; L 1 , 3.0. Obsérvese que A~ es la distancia sagi•tal desde la pa11te trasera d et anillo occipital hasta el pie de la pendiente a brupta preglaheJa,r; no puede ser homóloga de la longitud era. nidia! intramarginar occipital ordinaria (Shaw, 1957, p . 194-195), pero es la medida obvia a hacer sobre est·a cabeza. \1EDIDAS:

A~ ,

LA ESPECIE COMO UNIDAD

1

135

cualquier estado de conservacwn. Si se incluyera un número de ellos de· masiado elevado, el sistema se haría engorroso y se ensombrecerían los caracteres más significativos. Por consiguiente, si un carácter particular no se describe en la diagnosis, no debe deducirse de ella que tal carácter no sea discriminante. Ésta es la razón de que los ejemplares reales sean el mejor apoyo de la diagnosis. La descripción, en cuanto difiere de la diagnosis, tiene .algunos objeti-

El trilobites del Cámbrico superior Pterocephalops tuberculineata Clark (X 4). Se reproduce aquí la descripción original de la especie. (De Clark y Shaw, 1968.)

CoMPARACIÓN: Esta especie es muy parecida a P. acrophthalma Rasebti, 1944, pero los ejemplare5 de Gorge difieren ambos de ·l os dos figurados por Rasetti en (1), que tienen la glabela algo más ahusada; (2) ~n el mayor número de tubérculos que contrastan con los pocos que se ven en las ilus·tmdones de Rasetti; (3), en la presencia de dos pares de surcos gla· helares que están aus·entes aun en las parte exfoHadas de P. acrophthalma; y (4), en la presencia de un nodo

occipital. Es•tas difere ncias menores parecen tener valor. Las dos especies son evidentemente muy próximas. OBSERVACIONES: El nombre específico tuberculineata, a•lude a la línea de tubérculos del bm'Cle. Hot.OTIPO :

USNM 158449 a (1 era-

nidio). PARATIPO:

ni-dio).

USNM 158449 b (1 era-

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

vos, el menos importante de los cuales no es proporcionar la relación de caracteres que en el futuro pueden ser disc1iminantes en la diagnosis. Si la especie forma parte de un grupo bien conocido y se parece en muchos aspectos a otras especies, puede omitirse gran p arte de la descripción y basarse en la existencia de descripciones de especies en íntima relación con ella. Una simple diagnosis puede bastar. En el caso de una especie que pertenezca a un grupo relativamente desconocido, la descripción debe ser más completa, con objeto de permitir comparaciones interesantes si más tarde se descubrieran especies relacionadas con ella. Si es posible, una descripción debe incluir el tratamiento del desarrollo ontogenético, en particular si la ontogenia del organismo va acompañada de cambios en la forma . También es importante la descripción de la variabilidad hallada en el interior de la especie y entre poblaciones de la misma. Si se establece una nueva especie en base a unos pocos ejemplares o fragmentos de ellos, esto no es posible. Las discusiones sobre la cantidad de material necesario para crear una nueva especie son frecuentes . Se ha dicho que, aun siendo muy importante el conocimiento de la variabilidad dentro de una especie, en ningún caso debe partirse de un solo ejemplar o de un simple fragmento para crear una nueva especie. La réplica inequívoca a esta afirmación no es posible, ya que lo necesario para una descripción concreta depende de la magnitud de las diferencias entre especies próximas. Con frecuencia, un solo ejemplar es suficiente para demostrar que el organismo difiere de los demás organismos conocidos, por lo que resulta insensato esperar a describirlo hasta el momento en que se disponga de gran número de ejemplares. Muchos descubrimientos importantes en paleontología se basan en ejemplares únicos o en material fragmentario. Por otra parte, si la nuJva especie pertenece a un grupo bien conocido en el cual las diferencias específicas tienden a ser bastante pequeñas, debe · disponerse de una cantidad considerable de materia'! para hacer una descripción completa y eficaz. Numerosas decisiones a propósito de la cantidad y la calidad de una descripción vienen dictadas por consideraciones prácticas. Por ejemplo, ninguna descripción debe ser tan larga como para dificultar que sea leída y asimilada eficazmente. El conjunto de diagnosis, descripción y discusión de una especie nueva no debe exceder normalmente las dos mil palabras. Son muchos los taxonomistas que, debido al rápido desarrollo de los métodos automáticos de almacenamiento, procesamiento y recuperación de datos, buscan hoy día adaptar los límites concretos de cualquier descripción a estas nuevas facilidades . En muchos casos, puede resultar relativamente fácil codificar la descripción de una nueva especie con objeto de permitir un almacenamiento compacto en vistas a ulteriores comparaciones. En fechas recientes, se han realizado algunas propuestas y estudios-piloto. En efecto, es tentador pensar que la información contenida en una descripción de dos mil palabras de una especie fósil pueda reducirse a una rela-

LA ESPECIE COMO UNIDA[;

1

137

cwn de treinta o cuarenta caracteres morfológicos que sólo ocupan unos pocos centímetros de cinta magnética. De igual modo, se podría suprimir la diagnosis en la forma actualmente conocida, ya que las descripciones de los caracteres de varias especies son susceptibles de compararse automáticamente y las diferencias señaladas por la máquina representarían la, diagnosis. Un carácter del organismo usado en la diagnosis se llama carácter taxonómico. ¿Hasta qué p~nto este carácter taxonómico difiere de los otros caracteres? La respuesta es, inevitablemente, un círculo vicioso, ya que todo carácter taxonómico es útil para la separación taxonómica. Se trata de un carácter útil para señalar las diferencias entre grupos taxonómicos. Para que sea útil en la diferenciación de especies, un carácter debe reunir ciertas condiciones. Ya que la separación de especies es, en último término, un problema de definición de diferencias genéticas entre poblaciones, el carácter taxonómico debe ser tal que presente una variabilidad no genética mínima. Para resultar eficaz, debe ser un carácter fácilmente observable sobre todo en los materiales fósiles, en que, con frecuencia, las deficiencias de conservación dan una imagen incompleta del organismo total. Teóricamente, un carácter taxonómico debería estar presente y ser reconocible durante toda la ontogenia del organismo y no sólo durante ciertos estadios de crecimiento. Muchos caracteres morfológicos poseen las condiciones apuntadas pero no constituyen caracteres taxonómicos eficaces. Se trata, en general, de caracteres que, aunque controlados genéticamente, están sujetos a una variabilidad genética en el interior de las poblaciones. El color del cabello en el hombre puede servir de ejemplo., La eficacia de un carácter taxonómico concreto puede depender de la categoría taxonómica en discusión. Muchos de ellos son demasiado variables para que resulten útiles en la distinción específica, pero pueden ser muy importantes en la des·cripción de subespecies. Otros caracteres no presentan variación interespecífica, pero son válidos para distinguir géneros y familias. El biólogo escoge con frecuencia caracteres taxonómicos basados en la anatomía de las partes blandas o en rasgos del comportamiento que rara vez suministran pistas en el registro fósil. Surgen, pues, problemas en la taxonomía de aquellos grupos de organismos que cuentan con representantes a la vez .fósiles y vivientes. Muy a menudo, el paleontólogo vuelve a estudiar las especies vivientes y establece un conjunto de caracteres taxonómicos secundarios basados en las partes fácilmente conservables del organismo. Sin embargo, ciertas especies vivientes no pueden distinguirse por caracteres conservables. El resultado real es que varias especies fósiles son designadas con un solo nombre, aunque deberían estar separadas como especies distintas si fuera asequible el conocimiento completo de su mor· fología.

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

En resumen, los caracteres taxonómicos se escogen primariamente por su utilidad en la diferenciación taxonómica. Es decir, la elección se realiza, en gran parte, a posteriori. Los caracteres taxonómicos, como conjunto, son con toda probabilidad los caracteres biológicamente más significativos, pero el sistema de selección no proporciona ninguna seguridad al respecto.

Eiemplares-tipo La selección de los ejemplares-tipo presenta algunos problemas. Se llama !;wlotipp,. si se designa un solo ejemplar. Se llama sintipo si se usan varios ejemplares. Ambos procedimientos están aceptados oficialmente, aunque la Comisión Internacional hace hincapié en la preferencia del uso del h_olotipo sobre el conjunto de sintipos.,. por la posibihdad de que investigádores posteriores consideren que la serie de sintipos contiene representantes de más de una especie. Al principio los ejemplares-tipo fueron ampliamente usados para definir la especie y como modelos especiales de comparación. Ahora sabemos, debido en parte a la adopción del método de poblaciones en taxonomía, que muchos de estos ejemplares-tipo no son los representantes más legítimos de su especie. Aun en una muestra amplia, puede no existir un solo ejemplar que presente el promedio de todos los caracteres morfológicos obser.vables. Además, el valor medio de una variable no proporciona ningún dato sobre la amplitud de la variación. En la biología y la paleontología modernas, el ejemplar-tipo no sirve para definir la especie (excepto cuando no hay otros ejemplares asequibles). Está relegado, por consiguiente, a la situación de "portaqor-del .nombre". Cuando se crea una especie, el nombre se adhiere formal~ente sólo a uno o más ejemplares que se designan con el nombre de ejemplares-tipo. En la práctica, los ejemplares-tipo fósiles tienden realmente a ser representantes, en parte raros, del hipodigma. Representan, por lo general, casos extremos de buena conservación y tamaño grande. Existen otras categorías de ejemplares-tipo en fases diversas del trabajo taxonómico. Un paratil?!! es un ejemplar distinto del holotipo que el autor de la especie ha designado formalmente como el empleado para describir la especie. La designación de un holotipo único y de una serie ·de paratipos presenta algunas ventajas con respecto a los sistemas del holotipo y del sintipo. El holotipo queda como portador del nombre, pero los paratipos, que pueden ser numerosos, sirven para expresar de manera más completa el concepto del autor respecto a la especie. Vn _kctotiP2_ es un ejemplar designado, en principio, como sintipo que, posteriormente, se ha señalado como ejemplar-tipo definitivo para la especie. Esto equivale a que el autor hubiera designado originalmente un bolotipo y un conjunto de paratipos. ~ Con frecuencia, los ejemplares-tipo han sido destruidos o perdidos. La

LA ESPECIE COMO UNIDAD

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Comisión Internacional ha establecido procedimientos para designar nuevos ejemplares-tipo que sustituyan los que se han perdido. Este nuevo ejemplartipo recibe el nombre d~ neotieo. En el caso de especies descritas hace muchos años es, con frecuencia, importante volver a describir y figurar los ejemplares, especialmente si la descripción original se basó en normas distintas. Los ejemplares-tipo usados para la nueva descripción de especies conocidas se llaman plesiotipos. En ocasiones han sido propuestas y usadas otras diversas categorías de tipos. Por ejemplo, un topotil!!_J es un ejemplar que no forma parte del material-tipo original, péro que ha sido recogido en la localidad-tipo.

CAMBIO DE NOMBRES ESPECÍFICOS

Un investigador puede cambiar el nombre de un taxón, cuando cae en la cuenta de que su uso viola una regla de nomenclatura o juzga que el taxón ha sido clasificado impropiamente. Vamos a limitar nuestra discusión a los cambios de nombre especificas. '-$e lla:r!lan howónimq~_!os _!_!Qmqre_s esp_E!CÍ_fiQ9_~_!!fél!ticos gue se refieren a grupos de ~~<j_~s_Qife!.entes Los hay de dos tipos. Homónimos primarios· sonTüs- no-mbres idénticos que se crearon para diferentes_mxo~ (con bolotipos diferentes) que pertenecen al mismo género. El autor del homónimo creado más tarde cometió un error al no saber que el nombre de la especie ya estaba ocupado cuando lo usó. Cuando un error de este tipo se descubre, sólo debe conservarse el homónimo más antiguo. El Código establece que el homónimo más reciente dehf ser rechazado en todas las ocasiones. La diferencia entre los homónimos primarios y secundarios estriba en que el homónimo secundario se origina al pasar una especie a un género nuevo que contiene otra especie con el mismo nombre específico. El autor de cada una de estas especies no está en error según el Código, ya que el mismo nombre específico puede ser usado para especies que pertenecen a diversos géneros. El problema surge cuando un autor posterior decide que las dos especies pertenecen al mismo género. El investigador que descubre homónimos secundarios debe rechazar formalmente el nombre más reciente.¡ El homónimo primario o secundario rechazado debe ser sustituido por el nombre más antiguo asequible, o por un nuevo nombre si no existe ningún nombre asequible previamente publicado. Son sin6nimos dos nombres distintos aplicados al mismo taxón. Existen dos tipos de sinónimos. Los sinónimos objetivos son nombres distintos b asados en el mismo, o mismos, ejemplares-tipo. En este caso no hay problema sobre lo que se _debe hacer; el sinónimo más antiguo (publicado en primer lugar) debe conservarse, mientras que el sinónimo más moderno debe...rechazarse de manera permanente. Sin6nimos subjetivos son los nombres dados a diversos ejemplares~tipo y que, más tarde, un investigador opina perte~-

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACiói\ DE LOS FóSILES

cen a una sola especie. Este investigador debe dar el sinónimo más antiguo a ambos ejemplares-tipo y a todos aquellos pertenecientes al hipodigma en el que los ha colocado. Sin embargo, otro investigador puede juzgar que los ejemplares-tipo pertenecen a especies diversas: considerará que los nombres no son sinónimos y los conservará todos. En otras palabras, mientras que un sinónimo objetivo más reciente es eliminado automáticamente por el Código, un sinónimo subjetivo más reciente permanece disponible como nombre, cuyo uso depende enteramente qe la opinión taxonómica. El rechazo de nombres basado en la prioridad es, en algunos casos, desafortunado porque elimina nombres familiares. El cambio formal en el nombre genérico del "primer caballo" conocido del Eoceno, cuyo nombre debería ser Eohippus en vez de Hyracotherium, no gusta a muchos investigadores. La Comisión de Nomenclatura Zoológica está autorizada por el Código a ejercer sus poderes plenarios para suspender la regla de prioridad a petición especial. Muchos nombres familiares de los que se ha sabido que eran homónimos o sinónimos más recientes, han sido conservados por este procedimiento.

JUICIO FINAL

Los procedimientos taxonómicos forman un tema extremadamente complejo e importante para el paleontólogo. De hecho, los problemas de procedimiento son considerablemente más complejos de lo que aquí se ha descrito. El estudiante queda a menudo impresionado y descorazonado por esta complejidad, así como por muchas prácticas que le pq.recen arcaicas e ineficaces. La posibi1lidad de trabajar en biología y paleontología de organismos del espacio exterior ha dado ímpetu a muchos movimientos reformistas. Lo cierto es que con frecuencia se discute si la exploración del espacio puede ofrecer la oportunidad de corregir errores pasados e iniciar un sistema moderno nuevo. No puede negarse que los procedimientos actuales pueden mejorar. Hasta el presente el coste ha sido acrecentar el temor a una reforma radical. Con un millón y medio de especies vivientes y 130.000 especies fósiles, el problema de realizar un cambio es abrumador. La simple magnitud del problema se ha levantado como obstáculo al progreso, pero, al mismo tiempo, ha ejercido una influencia estabilizadora y ha privado eficazmente la confusión que se hubiera derivado de reformas parciales. Probablemente la generación venidera podrá buscar una mejora gradual y una mayor dinamicidad, pero no es fácil que el sistema se vea alterado significativamente.

LA ESPECIE COMO UNIDAD

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BIBLIOGRAFlA SUBLEIMENTARIA Blackwelder, R. E.: Taxonomy: A Text and Reference Book, Wiley, Nueva York, 1967, 698 pp. (Libro de referencia completo respecto a la teoría y a la práctica taxonómicas.) May.r, E.: Animal Species mul Ewlution, Harva·r d University Press, Cambridge, 1963, 797 pp. TJ·aducción castellana: Especies animales y evolución, Ediciones de .Ja Universidad de Chile y Ediciones AJ·iel, 1968, 808 pp. Mayr, E.: Principies of Systematic Zoology, McGraw-Hill, Nueva York, 1969, 428 pp. (Trat6, 119 pp. (Discusión detallada, con ejemplos, de las reglas de nomenclatura taxonómica.) Simpson, G. 0.: Principles of Animal Taxonomy, Columbia University Press, Nueva York, 1961, 247 pp. (Insiste en la teoría taJleontología·.)

CAPÍTULO

6

LA AGRUPACióN DE ESPECIES EN CATEGORíAS SUPERIORES La asignación de nombre a las especies corre normalmente paralela a la distribución de las mismas de acuerdo con algún tipo de clasificación. Las especies con caracteres comunes son clasificadas en un grupo con objeto de distinguirlas de otras pertenecientes a grupos distintos, con lo que obtenemos cierta información acerca de las mismas. Se puede decir, por ejemplo, "vi un pájaro comiendo un gusano". En la actualidad, viven aproximadamente 8.600 especies de pájaros y unas 25.000 especies de gusanos, razón por la cual la frase puesta como é]emplo carecería de sentido, excepto para los especialistas más calificados en el caso de que sustituyéramos las palabras "pájaro" y "gusano" por sus nombres específicos. Usando la palabra "pájaro" décribimos el depredador como perteneciente a un grupo de animales claramente definido y, con ello, excluimos un 99,5 por ciento, aproximadamente, de los animales existentes hoy día. Además, ,el propósitd de la frase puede carecer de importancia, tener una determinación específica adecuada o, simplemente, significar la dificultad de clasificación específica del animal. Quizá la razón más práctica para agn.{par las especies en categorías superiores es que nadie puede aprender y recordar los, nombres y las características distintivas de un millón y medio de organismos diferentes. En el ejemplo del pájaro y del gusano, un buen ornitólogo puede ser capaz de reconocer la especie del pájaro (sobre todo si está familiarizado con la fauna de la región), pero es raro que pueda identificar el gusano. En este sentido, la agrupación de especies compensa la carencia de almacenamiento en la memoria humana. El procedimiento usual para identificar un ejemplar es d etePminar en primer lugar el fílum y, poco a poco, pasar de ·lo general a lo específico. ¿Cuándo es correcta una clasificación de plantas y animales? Un grupo de especies se puede subdividir de varias maneras. Por ejemplo, las especies se pueden ordenar alfabéticamente según veintiséis categorías, cada una de las cuales se logra atendiendo a la inicial del nombre específico. Adoptando un criterio más lógico, pueden agruparse de acuerdo con el año en que fue-

LA AGRUPACióN DE ESPECIES DÉ CATEGORfAS SUPERIORES

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ron descubiertas. Sin embargo, para la persona que observa al pájaro comiéndose al gusano, la utilidad de estos sistemas es nula, porque los organismos carecen de características visibles que permitan relacionarlos con los sistemas citados. La mayoría de clasificaciones se basan en caracteres fácilmente observables, ya sea de apariencia, hábitat, comportamiento, presencia geográfica o estratigráfica. La mayoría de las primitivas clasificaciones de los vertebrados se basaban en el hábitat, de acuerdo con lo cual los vertebrados acuáticos (peces) se distinguían i.le los terrestres (reptiles, aves y mamíferos), y así sucesivamente. El hecho de que esta clasificación presente excepciones (tal como la de los mamíferos acuáticos) no invalida su valor para numerosos usos. La clasificación que ha alcanzado más éxito es la que se basa en la morfología. Empleamos el término "morfología" en un sentido bastante amplio que incluye no sólo la forma externa, sino también la anatomía interna y aun algunos detalles de fisiología, bioquímica y comportamiento. La mayorí.a de clasificaciones empleadas hoy día empezaron a usarse mucho antes de que la evolución orgánica tuviera amplia aceptación. Los sistemáticos pre-darwinianos supusieron, en su mayoría, que las especies de las que se ocupaban fueron creadas espontánea e independientemente. Sin embargo, algunas clasificaciones primitivás, particularmente en sus rangos más altos, han cambiado muy poco por el hecho de que se haya extendido la comprensión de la evolución.

CLASIFICACIÓN EN VISTAS A LA EVOLUCIÓN

Si la clasificación sirve primariamente para -la comunicación e identificación, la utilidad es el principal criterio al escoger un sistema u otro. Al aumentar el interés por la evolución, se ha tendido, inevitablemente, a adoptar una clasificación que exprese, además, las relaciones evolutivas. En la mayoría de grupos de plantas y animales, el énfasis creciente en b evolución no ha traído cambios verdaderamente notahles respecto a la forma y el contenido reales de la clasificación, en especial porque la semejanza morfológica está muy relacionada con la, p_!oximidad evolutiva,¡Por consiguiente, una clasificación que intenta reflejar la evolución depende, en gran medida, del mismo tipo de semejanzas y diferencias que otra prevista simplemente para identificar. Las clasificaciones están sometidas a cambios constantes, en parte debido a que nuestro conocimiento descriptivo aumenta. Se requieren a menudo nuevas categorías superiores para expresar la distinción entre especies de descubrimiento reciente y otras ya conocidas con anterioridad. La clasificación también se modifica con el tiempo debido a que crece nuestro conocimiento teórico de los mecanismos evolutivos. Atendiendo a este

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DES CRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

hecho, podemos observar que las clasificaciones de un determinado momento son reflejo del pensamiento evolutivo. Además, las clasificaciones de diversos especialistas (aunque sean igualmente peritos) difieren, con frecuencia, en un mismo momento, por el simple hecho de que sus interpretaciones evolutivas son distintas.

CATEGORÍAS TAXONÓMICAS

En 1759, Linneo usó sólo seis categorías taxonómicas: reino, clase, orden, género, especie y variedad. De éstas, las cuatro primeras son consideradas aquí como categorías superiores. Dado que el reino como categoría taxonómica sólo fue usada por Linneo para separar las plantas de lo~ animales, en sus trabajos sobre zoología sólo usó tres categorías superiores: clase, orden y género. Como el número de especies conocidas en tiempo de Linneo era relativamente pequeño, sus categorías resultaron perfectamente adecuadas para dividir el conjunto total en grupos operativos. El extraordinario crecimiento numérico de las especies conocidas ha exigido la adición de categorías intermedias entre el reino y la especie. Las adiciones princ;ipales son el filum y la familia, con lo que la jerarquía más comúnmente usada es: reino, filum, clase, orden, familia y género. En algunos grupos se han añadido otras categorías, tales como subfilum, subclase, superorden, suborden, superfamilia, subfamilia y subgénero. ¿Cómo se define cada una de estas categorías? Sencillamente, como una subdivisión de la anterior de mayor rango . El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica l rata de muchos procedimientos usados para trabajar con las categorías taxonómicas superiores. El Código mismo contiene reglas para la formación de categorías superiores a la superfamilia. Las recomendaciones de la Comisión Internacional relativa al Código cubren el conjunto de las categorías superiores (por implicación, si no por reglas explícitas). Las reglas son aproximadamente paralelas a las de la especie. Hemos visto, por ejemplo, que una nueva especie debe asignarse por lo menos a la categoría inmediatamente superior (el género). Se supone que, en general, todos los géneros pueden ser asignados a familias, órdenes, etc., aunque existe la posibilidad de que las afinidades evolutivas de un género puedan ser desconocidas. En este caso, el género puede definirse como aislado (incertae sedis). Algunas reglas que rigen la formación de los nombres de las categorías superiores permiten reconocer el rango taxonómico atendiendo a la terminación del nombre de la categoría. El concepto de tipo se extiende, asimismo, a la definición de categorías superiores. Cuando se propone un género nuevo, la designación de una especie-tipo debe acompañar a la descripción. La especie-tipo resulta así

LA AGRUPACióN DE ESPECIES DE CATEGORIAS SUPERIORES

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la portadora del nombre del género. Igualmente, una familia debe tener un género-tipo, y así sucesivamente. Cuando se descubre y da nombre a una especie nueva debe intentarse a toda costa encontrarle una asignación plausible a las categorías superiores ya existentes. Si este intento se demuestra: de todo punto imposible, es necesario proponer nuevas categorías; no sólo puede proponerse un nombre de filum, sino. también nuevos nombres de clase, orden, familia, etc. Esto ilustra un rasgo importante del sistema convencional de clasificación: una categoría superior puede ser monotípica. Un filum puede tener una sola clase; una clase un solo orden, etc ...

LA CLASIFICACIÓN COMO INTERPRETACIÓN EVOLUTIVA

La mayoría de clasificaciones suponen que la evolución sigue un modelo bien definido. En el capítulo 4 distinguimos dos tipos de especiación: filética y geográfica. La primera es la evolución gradual de una especie a otra según una línea evolutiva, mientras que la segunda supone la ramificación de una línea evolutiva en dos, hecho que con frecuencia se expresa de forma gráfica por medio de un árbol filogenético . Árboles filogenéticos completamente diferentes se representan en las figs. 6-1 y 6-2. En la fig. 6-1, unas pocas especies en estrecha relación evolucionan en breve espacio de tiempo; cada segmento del "árbol" es una parte de una línea evolutiva. En el mejor de los casos, el árbol filogenético es una simplificación de la naturaleza. En un punto dado del tiempo, una especie se representa, en general, por muchas poblaciones geográficamente distintas. Los elementos de una línea pueden diverger a partir del inicio de un aislamiento geográfico, y converger más tarde si las barreras geográficas desaparecen. El carácter "interno" de una línea evolutiva se ve en forma de diagrama en la fig. 6-3. La fig. 6-2 muestra la evolución de un grupo considerable de especies a través de un largo espacio de tiempo. La unidad taxonómica menor es el orden. De este modo, cada línea de la fig. 6-2 representa un conjunto de muchas líneas evolutivas, cada una de las cuales comprende poblaciones en evolución. ¿Cuál es el sistema de coordenadas empleado en un árbol filogenético? Se han usado numerosos sistemas diferentes y es importante hacerse cargo de las diferencias. En los ejemplos presentados en las figs. 6-1 y 6-2, la dimensión vertical es el tiempo; la dimensión horizontal muestra la relación entre las líneas evolutivas. En este tipo de árboles filogenéticos, la parte final de una línea indica la extinción de la misma, a no ser que se alcance el extremo del diagrama. La fig. 6-4 muestra un árbol filogenético no dimensionado. El final de

Piso Meadville Piso Berea======= Piso Cu~sewago

"Spirifer" al/egheniensis

Piso Conewango

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1

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FIGURA 6-1 Filogenia de las especies del braquiópodo Cyrtospirifer (devónico superior y mississippiense inferior, Nueva York y Pensilvania). (Según Greiner, 1957.)

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FIGURA 6-2 Filogenia de la clase Echinoidea basada en las distribuciones estratigráficas de ejemplares de varios órdenes y en las relaciones evolutivas deducidas. La interrupción situada encima del pérmico indica un cambio de escala vertical. (De Durham, 1966.)

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

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FIGURA 6-3 Anatomía de una línea evolutiva. A: Ontogenias de individuos dentro de una poblaciÓf.l. Las líneas horizontales representan el cruzamiento. B: Disposición evolutiva de poblaciones que constituyen una línea. C: Relación entre varias líneas. (De Simpson, 1953.)

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(por el camino de determinadas algas)

[Plantas superiores]

FIGURA

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6-4

Filogeniá deducida de los protozoos. Los que se supone descendientes evolutivos de los protozoos se indican entre paréntesis. (De Corliss, 1959.)

LA AGRUPACióN DE ESPECIES DE CATEGORIAS SUPERIORES

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149

una línea no implica su extinción, aunque puede coincidir con ella; tampoco la distancia entre las ramas implica distancia geográfica o evolutiva. El tiempo sólo se hace presente en el diagrama por el hecho de establecer una secuencia cronológica de sucesos evolutivos. En la fig. 6-5, las dimensiones verticales y horizontales son el tiempo y el área geográfica. La filogenia se puede construir de esta manera porque las líneas evolutivas pocas veces se solapan geográficamente. América del Sur

América del Norte

Actual

Pleistoceno

Plioceno

Mioceno

Oligoceno

Eoceno FIGURA

6-5

Filogenia deducida de los caballos. (De Simpson, 1951.)

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1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

rencia entre los niveles es solamente de grado. No es extraño, pues, que las clasificaciones desarrolladas por distintos taxonomistas difieran con frecuencia en la asignación a las categorías supeiiores. Sin embargo, si las clasificaciones se basan en la misma comprensión de la filogenia, las clasificaciones serán correlacionables. El biólogo o el paleontólogo rara vez tiene un conocimiento preciso de la filogenia; la clasificación, por consiguiente, es la expresión del conocimiento en un tiempo dado. El enfoque de los paleontólogos y de los biólogos respecto a los problemas de las categorías superiores difiere en parte debido a que el paleontólogo está capacitado para observar la dimensión temporal directamente, mientras que el biólogo debe siempre. deducir el desarrollo cronológico de las líneas evolutivas. El paleontólogo puede, en ocasiones, afirmar que una especie deriva de otra, ya que las halla a ambas formando parte de una misma sucesión estratigráfica.

CRITERIOS PARA DEFINIR LAS CATEGORÍAS SUPERIORES

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Si la clasificaCión debe reflejar la filogenia, será necesario establecer la "distancia filogenética" o cantidad de diferencia genética entre especies. La diferencia genética no puede ser observada directamente en los fósiles más que en la mayoría de formas vivientes. Sin embargo, las diferencias morfológicas pueden ser usadas como medida aproximada de diferencia genética (tal como hemos hecho al tratar de las especies). Dentro de un grupo, lo más verosímil es que dos especies que posean un mayor número de caracteres morfológicos comunes desciendan de un \antecesor común, razón por la cual lo más correcto es considerarlas miembros de una sola categoría superior. Un gran número de especies, cada una definida por muchos caracteres taxonómicos, puede dividirse en muchos sistemas completamente diferentes de grupos. ¿Cómo escoger entre las varias clasificaciones posibles? ¿Cuál de ellas expresa mejor la filogenia? A veces parece que el número de respuestas es tan elevado como el de especialistas existentes. Se ha afirmado que a este nivel la taxonomía es más un arte que una ciencia y que los métodos carecen de toda explicación clara y convincente. Examinemos algunos de los métodos más comúnmente usados. Con frecuencia se separan unos pocos caracteres (considerados a priori como fundamentales) en virtud de su mayor significación evolutiva, y la división se basa con preferencia en estos caracteres. La ponderación de caracteres pre. enta diversas formas. En el ejemplo del pájaro de Solnhofen antes analizado la presencia de plumas ha servido como criterio para asignarlo a la clase Aves. Nos hemos basa:do, en parte, en el hecho de que las plumas fueron · de vital importancia para hacer posible que el organismo ocupara un conjunto diverso de hábitats respecto a los que ocuparon sus antecesores,

LA AGRUPACióN DE ESPECIES DE CATEGORíAS SUPERIORES

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lo que le permitió llevar adelante una expansión evolutiva extraordinaria. En otros casos, la elección de caracteres que deben ponderarse se basa en un juicio más objetico del efecto de dicha ponderación en la clasificación resultante. La tabla 6-1 presenta una serie de datos -completamente hipotéticos- que permiten ilustrar este tipo de ponderación: diez especiE)s imaginarias se han definido mediante diez caracteres morfológicos; en una especie dada, cada carácter se expresa por medio de un signo más o menos, que hace referencia a uno de los dos posibles estados del mismo. Estos estados pueden ser "grande" y "pequeño", "rojo" y "blanco" o "con dientes" y "sin dientes". Planteémonos el problema de dividir las diez especies en dos grupos (sin especificar los tamaños relativos de los grupos). Supongamos que uno y otro ocupan ramas diferentes de un árbol filogenético y que deseamos usar la información morfológica con objeto de establecerlos. Hay 637 divisiones posibles de las diez especies en dos grupos. Nuestro objetivo es seleccionar una cuya probabilidad de ser correcta sea elevada. Algunas de las divisiones posibles son morfológicamente más plausibles que otras. La tabla 6-2 presenta tres de éstas. La primera subdivisión da dos grupos heterogéneos en todos sus caracteres morfológicos. La segunda da grupos que son homogéneos para uno de los caracteres (4), pero heterogéneos en los demás. La tercera, grupos homogéneos en tres de los diez caracteres (1, 7 y 8). La última subdivisión puede decirse que está apoyada por el 30 por ciento de caracteres. Observemos, también, que un carácter adicional (6) apoya en gran parte la clasificación: un grupo es completamente homogéneo para el carácter 6 (todo son signos más) y el otro grupo es casi homogéneo (todas las especi~, menos una, tienen el signo menos). Los tres caracteres que apoyan infaliblemente la agrupación pueden ser deTABLA

6-1

Morfología codificada de diez especies hipotéticas Caracteres 2 - A B

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TABLA

6-2

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Clasifica-ción 2

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Clasificación 3

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nominados caracteres taxonómicos "excelentes", porque cada uno de ellos sugiere la misma clasificación. El carácter 6 puede ser denominado carácter taxonómico "útil", porque sugiere una clasificación muy parecida a la apoyada en los otros tres. Si extendemos este problema taxonómico hipotético ~asta comprender muchas más especies {quizá varios centenares), la complejidad del problema crece hasta un punto en el que se daría un número casi infinito de clasificaciones posibles. No empezaríamos considerando todas estas posibilidades. Sobre la base del estudio preliminar de las diez especies podríamos postular, sin embargo, que los caracteres 1, 7 y 8 son significativos para dividir el grupo más amplio de especies. El carácter 6 podría añadirse a título de prueba, ya que existe un acuerdo de un 90 por ciento entre su distribución y la de los tres caracteres seleccionados. Los caracteres 1, 7, 8 y 6 pueden experimentarse en un grupo más amplio de especies. Si su uso separado produce las mismas -o casi las mismas- divisiones del grupo más amplio, y si las divisiones son geográfica, ecológica o estratigráficamente lógicas, podemos concluir que los cuatro caracteres son discriminantes para determinar una división evolutiva mayor. Podemos prescindir de pruebas ulteriores y convenir en otorgar una importancia excepcional a estos caracteres en todas las decisiones taxonómicas subsiguientes. Procediendo as{ hemos ponderado estos caracteres taxonómicos. En este ejemplo hipotético la clasificación debería completarse mediante la posterior subdivisión de cada uno de los grupos. Podemos llamar familia al grupo original de diez especies. La división inicial nos dará dos géneros, una subdivisión nos dará subgéneros, y así sucesivamente. Los caracteres empleados para determinar 'los génaros no pueden, evidentemente, ser aplicados a la determinación de los subgéneros, ya que los géneros son homogéneos en estos caracteres. De este modo, el proceso d e ponderación de cara·cteres excluye los usados para los niveles taxonómi·cos inferiores. En la mayor parte de casos se ha obrado de manera parecida a como se indica en este ejemplo hipotético. Por ejemplo, en las clasificaciones de vertebrados se ha dado gran importancia a la pres.e ncia o ausencia de p~umas, ya que éstas están siempre presentes en un grupo (las aves) que presenta también otros caracteres comunes; las plumas están ausentes en el resto de vertebrados. La presencia o ausencia de plumas ·es así análogo a los caracteres 1, 7 y 8 del e jemplo estudiado. La ausencia de dientes es casi universal en las aves, pero el Archaeopteryx los posee. L a presencia o ausencia de dientes es, pues, un carácter análogo al significado por el número 6 en el ejemplo crtado. Se trata, en consecuencia de un carácter taxonómico útiL 'El taxonomista rara vez sigue una rutina diáfana y puede no caer en la cuenta de los pasos lógicos que sigue. No es extraño que el proceso de clasificación haya sido calificado de intuitivo o como un "arte". Probablemente, la mayor trampa en la historia de la taxonomía de las

156

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

categorías superiores ha sido la tendencia natural a buscar un único carácter discriminante para la agrupación de especies. En el caso de los invertebrados han surgido muchos problemas taxonómicos al intentar establecer órdenes o subclases. Los intentos de agrupación de las familias de los braquiópodos en órdenes sobre la simple base de la microestructura de la concha o la morfología del lofóforo han fallado. De manera semejante, los intentos de clasificar los trilobites en órdenes, sobre la base estricta de la configuración de la sutura facial, ~an resultado infructuosos. En los lamelibranquios se han propuesto dos esquemas cada uno de los cuales se basa en un solo carácter morfológico. Son numerosos los biólogos que prefieren usar el tipo de branquias para clasificar las familias en órdenes, mientras que otros, así como la mayoría de paleontólogos, prefieren usar la dentición (la configuración de los dientes de la charnela de las conchas). Se han establecido dos clasificaciones contradictorias. Ahora es perfectamente conocido que el tipo eulamelibranquio de branquia evoluciona hacia grupos excavadores con dentición heterodonta y hacia las ostras, que carecen de dientes y derivan de las conchas de peregrino. Ciertos tipos de dentición también surgieron independientemente en dos o más grupos taxonómicos. Los especialistas actuales no han vuelto a intentar el empleo de un solo carácter para agrupar las familias de los lamelibranquios en orden. La mayoría usan varios caracteres, entre los que se cuentan la dentición y el tipo de branquias, que son ponderados diversamente. Son pocos los especialistas modernos que en la taxonomía de las categorías superiores emplean el método de un solo carácter. En el caso de unos pocos grupos se ha comprobado, no obstante, que resulta adecuado. Como vimos, en los pájaros las plumas representan ,un carácter taxonómico discriminante. De forma parecida, la estructura pélvica es por sí sola suficiente para dividir las familias de dinosaurios en dos órdenes mayores (fig. 6-7). Sin embargo, en cierto sentido, la unión de los dos órdenes de dinosaurios en una sola subclase es a1iificial; no están más íntimamente relacionados entre sí que con los cocodrilos, los cuales constituyen un orden distinto que proviene del mismo grupo ancestral.

TAXONOMÍA NUMÉRICA

Resulta tentador preguntarse si la clasificación puede ser realizada mediante una máquina. ¿Podría a tenor de la información proporcionada por la tabla 6-l, programarse una computadora para investigar cada una de 1Jas 637 divisiones posibles y escoger aquella que estuviera apoyada por el máximo número de caracteres? Una computadora digital moderna puede efectuar esta operación en menos de un segundo. Además, puede progra~ marse para aplicar una variedad de criterios en la elección de la clasifica-

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A F IGURA 6-7 Dos órdenes de dinosaurios que derivan de un antecesor común y se distinguen por estructuras pélvicas distintas. A: Estructura avipélvida ("cadera de pájaro"). B: Estructura sauripélvida ("cadera de lagarto"). (De Colbert, 1955.)

158

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

ción "mejor". Elegir la clasificación apoyada en el número máximo de caracteres es sólo uno de los muchos criterios posibles. La taxonomía numérica es la ciencia de la clasificación de organismos por métodos puramente mecánicos o matemáticos. Si buscamos un método numérico para establecer las 637 clasificaciones posibles de las diez espe- . cíes hipotéticas de la tabla 6-1, estamos trabajando en taxonomía numérica. . La taxonomía numérica es casi tan vieja como la taxonomía misma, pero la mayoría de desarrollos importantes _han tenido lugar mediada la década de los cincuenta gracias a los avances de la cibernética. Hasta aquí las clasificaciones establecidas por métodos numéricos se han basado en todos los casos en caracteres observables de los organismos. No se han usado factores tales como la biogeografía, la distribución estratigráfica y la ecología. Las clasificaciones resultantes se llaman clasificaciones fenéticas ya que se basan en el fenotipo (definido de modo amplio, de manera que comprenda la fisiología, la bioquímica y el comportamiento, tanto como lo que llamamos, normalmente, morfología). Existen notables discrepancias a propósito de si una clasificación de este tipo es "natural" en el sentido de reflejar la filogenia. La respuesta a esta cuestión depende, en parte, de la importancia que se dé a la información no fenética en la clasificación. De hecho, la mayor parte de taxonomías convencionales se basan en gran medida, o de forma total, en la morfología, razón por la cual la taxonomía numérica no representa necesariamente una desviación sustancial. La mayoría de métodos de taxonomía numérica están delineados para operar a cualquier nivel taxonómico : las unidaaes básicas a clasificar pueden ser organismos individuales, especies, o attn géneros o grupos superiores. La unidad a clasificar se llama unidad taxonómica operacional (UTO). TABLA

6-3

i'.fatriz de seme¡anza para diez especies hipotéticas (basada en los datos de 'la tabla 6-1)

e

D

E

F

40 30

20 50 50 40

E

20 50 70 60 600

F

V

A A B

e D

G H

B

1)~3ó 20

~

-4

G

....-=----

/? J

H

__.

® "'

90 ~, 10 ,70' \ f60 lo 40 \80 ·'v 10 20 50 70 o 60 IQ _~\ 20 30 70 30 (50 50 ~(o' 80 20 20

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1

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30 )

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LA AGRUPACióN DE ESPECIES DE CATEGORíAS SUPERIORES

1

159

TABLA 6-4 ,Uatriz de seme¡an:::a de la tabla 6-3 dispuesta para resaltar las agrupaciones de especies A A B G

H

e D E

F

B

G

H

50

60 70

90 60 50

70 80 50 80

e

D

E

F

30 20 10 40 30

40 30 20 50 50

20 50 60 10 30

20 50 20 30 30

10 40 50 20 20

70

50 40

70 60 60

60 70 70 70

En taxonomía numérica, el procedimiento más habitual comprende los siguientes pasos: (1) elección de la UTO a clasificar, (2) elección de un grupo de caracteres fenéticos (norma'lmente 50-100) para describir la UTO, (3) comparación de cada UTO con 'las demás UTO, y (4) determinación de los grupos o clusters de UTO a partir de las semejanzas computadas. Los datos de la tabla 6-1 pueden emplearse para ilustrar este proceso, aunque los métodos más arriba disGutidos en relación con esta tabla han tenido escasa aceptación en taxonomía numérica. Las diez especies hipoté- · ticas son las UTO, y cada una de ellas se describe por los diez caracteres. Se ha empleado gran variedad de técnicas con objeto de establecer la semejanza entre las UTO. Gran número de ellas consiste en métodos estadísticos complejos, cuya discusión escapa a las posibilidades de este libro. Sin embargo, se puede ilustrar el proceso usando la medida de semejanza más simple: el porcentaje de caracteres en que dos UTO coinciden o se equiparan. Esta medida de semejanza oscila entre cero (cuando no hay equiparación) y cien (cuando la correspondencia en todos los caracteres es perfecta. La tabla 6-3 muestra los valores de semejanza calculados de acuerdo con este criterio. Observando la tabla 6-3 vemos que el grado de semejanza de algunos pares de UTO es mucho más grande que otros. De hecho, hay dos grupos claramente definidos de valores de semejanza. En la tabla 6-4, la matriz de semejanza ha sido modificada para hacer ver estos grupos (ABGHJ y CDEFI). En general, la semejanza es grande cuando se comparan los miembros de un grupo, y baja cuando se comparan los miembros de diferentes grupos. ~-A

';

1

160

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES·

El examen ulterior de los datos de semejanza originales hace posible la . subdivisión de los grupos y la elaboración de un diagrama de distribución fenética de las UTO más completo. Con frecuencia, el análisis completo presenta la forma de la figura 6-8, conocida como fenograma o dendrograma, que ha llegado a ser la forma de expresión de resultados más común en los estudios de taxonomía num~rica. La escala de la izquierda indica la semejanza entre las UTO o grupos de UTO unidos por líneas horizontales. (La semejanza entre grupos de UTO se calcula normalmente por algún método basado en las medidas de los valores de semejanza.) Obsérvese que los dos grupos citados en la tabla 6-2 como tercera posibilidad, en el dendrograma aparecen separados a partir del punto más bajo de la escala de semejanza. La técnica de agrupamiento hasta aquí presentada es factible cuando el número de UTO es pequeño. Para problemas más complejos se usan otros métodos que permiten el uso de computadoras. Entonces los criterios usados para establecer grupos varían y, por consiguiente, pueden diferir los dendrogramas, construidos a partir de los mismos datos de semejanza. Es importante comprender el método de agrupamiento usado en un análisis dado (así como la técnica usada para medir la semejanza). ¿Cuál es, si existe, la relación entre un dendrograma y un árbol filogenético, o entre una clasificación fenética y otra desarrollada por medios taxonómicos comunes? Muchos partidarios de la taxonomía numérica afirman que la clasificación fenética es tan real como cualquier clasificación convencional. Consideran los grupos de un fenograma como indicadores de los taxones superiores de rango proporcional a su separación en la escala de semejanza. En la fig. 6-8, las separaciones comprendidas entre 60 v 70 pueden indicar diferencias genéricas, mientras qu~ las situadas por d~­ bajo de 60 pueden indicar diferencias al nivel de subfamilia, etc. Los límites entre estos niveles son tan arbitrarios como los que se establecen en la taxonomía convencional.

UTO AHBJGCDEF

80

"' ~

60

J5

40

N

'iii' E

20

o

FIGURA 6-8 Dendrograma basado en los datos taxonómicos numéricos dados en la tabla 6-4.

Chonetes

IT

Retichonetes Strophochonetes

1 1 1 1

Protochonetes Devonochonetes Eccentricosta Notiocb.onetes

1 1

Chonostrophia

1

T--~

1 1

r+-

Chonostrophiella Tulcumbella

1

Semenewia

i

1

Daviesiel/a

1

'

Delepinea

i

1

Megachonetes Longispina Waagenites Ussochonetes

~~

-

Chonetinella Mesolobus Neachonetes Nix

+-

Pliocochonetes Quadrochonetes

1 1

'

Rugosochonetes

!

Dyoros

i

:

Eolissochonetes

!

Anaplia

---l

:

Chonetina

! ~-r ¡.-:-

Tornquistia Genus A Aírtonia

L

Anopliopsis

1

Notanoplia

1

1

Eodevonaria

1

- 0.2

0.1

0.4

0.7

1.0

FIGURA 6-9 D endrograma elaborado mediante análisis taxonó;·uicos numen cos de los braquiópodos de la superfamilia Chonetacea (para compararlo con la clasificación efectuada sin métodos numéricos véase la figura 6-6). (De Rowell, 1967.)

' '\

162

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

Un método eficaz para valorar la taxonomía numérica es comparar sus resultados con los obtenidos por la taxonomía convencional en grupos de organismos bien conocidos. En aquellos casos en que estas pruebas de valoración se han realizado, los resultados de la taxonomía numérica son alentadores. En gran número de pruebas, uno y otro método coinciden sustancialmente. Muchos taxonomistas clásicos que habían afirmado que la clasificación era un arte más que una ciencia se han visto obligados a examinar y analizar su metodologí~. La ponderación de caracteres necesita un análisis particular. La mayoría de técni,cas de aa taxonomía numérica no se preocupa de ponderar los caracteres y, a pesar d e ello, obtiene, con frecuencia, resultados comparables a los de aquellas clasificaciones en que la ponderación es un ell.emento metodológico importante. Esto puede significar que la ponderación sólo es un instrumento útil para ganar tiempo y que resulta innecesaria en los trabajos con computadora. Por otra parte, podría ser verdad que la ponderación fuera biológicamente importante y que los taxonomistas numéricos, pese a no usar la ponderación, hubieran tenido éxito debido a que los grupos sobre los que trabajan están suficientemente bien definidos, de modo que aun con un método poco preciso se aproximan bastante a la verdad. La fig. 6-9 presenta un dendrograma realizado con métodos de la taxonomía numérica referente casi al mismo grupo de géneros de braquiópodos que con medios clásicos se habían clasificado en la fig. 6-6. Aunque hay diferencias apreciables entre ambas clasificaciones, existe un notable consenso sobre los rasgos esenciales. Por ejemplo, en la fig. 6-6 el género Eodevonaria aparece separado de todos los demás géneros al nivel de familia ; en la fig. 6-9, se distingue del resto de gén~ros al nivel de menor semejanza (fenética) aproximadamente. Los géneros Dyoros y Eolissochonetes son los que en la fig. 6-9 aparecen más íntimamente unidos y en la fig. 6-6 pertenecen a la misma subfamilia. El mismo tipo de coincidencias se encuentra en los géneros Chonostrophia, Chonostrophiella y Tulcumbella. La taxonomía numérica moderna está todavía en · sus comienzos. Hasta ahora la mayoría de aplicaciones se han hecho con especies vivientes. Sin embargo, será inevitable que la taxonomía numérica adquiera mayor importancia tanto en biología como en paleontología. Los métodos y las técnicas cambiarán, pero los objetivos básicos de proceder a clasificaciones rápidas y rigurosas permanecerán.

LA AGRUPACióN DE ESPECIES DE CATEGORíAS SUPERIORES

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163

BIBLIOCRAFlA SUPI..JEJMENTARIA

Heywood, V. H., y J. McNeil, eds.: Phenetic and Phylogenetic Clasification, Systematics Associ-ation Publication 6 (1964), 164 pp. (Conjunto de artícuJos sobre el valor relativo de la taxonomía dásica y la numérica.) Kaes·ler, R. L.: "Numerical taxonomy in invertebrate pa·leontolo.gy", en C. Teichert y E. L. Yoohelson, eds.: E;ssays in Paleontology and Stratigraphy, University P·ress of Kansas, Lawrence, 1-967, pp. 63-81. Simpson, C. C.: The Ma¡or Features of Evolution, Columbia University Press, Nueva Yo·rk, 1953, 434 pp. (El capítulo XI se ocupa de la disousión de los problemas evo1utivos de las cate gorías superiores. ) Simpson, G. C. : Principies of Animal Taxonomy, Columbia Univ·ersity Press, Nueva Ycrk, 1961, 247 pp. Sokal, R. R., y P. H. A. Sneath: Principies of Numerical Taxonomy, W. H. Freeman and Company, San Francffico, 1963, 359 pp. (Manual completo sobre métodos numéricos en taxonomía.)

CAPÍTULO

7

LA CLASIFICACióN DE LOS FóSILES Clasificar un fósil significa asignarlo a un taxón de alguna clasificación preexistente. En realidad, ningún especialista de un grupo taxonómico concreto puede actuar así sin formular su propio concepto del taxón elegido, el cual puede diferir de los conceptos de otros especialistas. Por consiguiente, para el especialista, el establecimiento de una clasificación y la asignación de un fósil a la misma no son cuestiones independientes. Este capítulo, no obstante, describe el método a emplear por un no especialista que acepta las clasificaciones de los autores anteriores. Evidentemente, unas clasificaciones gozan de mayor aceptación que otras. Cuando la asignación de un fósil a una especie se debe a un no especialista, se presentan ciertos riesgos, debido, en especial, al problema que en paleontología entrañan las especies. Sin embargo, la precisión requerida para clasificar un fósil varía y, con frecuencia, no hace falta designación específica. En una situación estratigráfica bien conocida, el análisis paleoecológibo rara vez exige clasificar la especie. Por ejemplo, se puede afirmar el origen marino de unos sedimentos observando simplemente la presencia de restos fósiles de cefalópodos (una clase) o equinodermos (un filum). De igual manera, en estratigrafía o cartografía geológica se puede diStinguir entre unidades litoestratigráficas locales casi idénticas, pero de diferente edad, identificando paleontológicamente el filum, la clase o el orden.

PROCEDIMIENTOS NORMALES

Al establecer un sistema de clasificación, en primer lugar se tratan las categorías taxonómicas inferiores, y luego se asignan a las categorías superiores. Al clasificar un fósil, el proceso es ordinariamente inverso. En primer lugar se reconoce el filum o la clase, con lo que eliminamos un enorme número de especies conocidas. \ Jo.E... consiguiente, el primer paso es la identificación del filum, por lo que es importante un buen conocimiento práctico de los caracteres taxo-

CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

1

165

nómicos !!lás útiles con objeto de distinguir unos filums de otros,.¡ La información necesaria es lo bastante pequeña como para ser obtenida con faci- _ lidad. En el registro fósil existen aproximadamente doce fi!ums importan? tes, cada uno de los cuales se define por una media de seis a diez caracteres. Más difícil resulta la asignación de un ejemplar fósil a una clase. Existen cerca de treinta y dos clases importantes en paleontología y son pocas las personas capaces de identificar correctamente los representantes de todas ellas con rapidez, aunque en las monografías recientes los caracteres discriminantes de la mayoría de clases están suficientemente bien sintetizaaos como para permitir identificarlos a un no especialista. Para cada categoría taxonómica sucesivamente inferior es necesario profundizar más dentro de la literatura especializada. El no especialista puede, por consiguiente, optar por la solución de enviar sus fósiles a un reconocido especialista en vistas a su clasificación. Ilustraremos los procedimientos generales de acuerdo con los pasos que deberían seguirse para identificar el fósil presentado en la fig. 7-1. El ejemplar fue recogido en el carbonífero inferior cerca de Moscú (Unión Soviética). Está algo roto, razón por la cual se presentan fotografías de un organismo actual parecido (fig. 7-2). El fósil está recubierto de elementos de tipo placa, poligonales, dispuestos radialmente. Las columnas de placas van de un "polo" a otro en un esqueleto aproximadamente esférico. La mayoría de placas son de estructuras prominentes, a müdo de verrugas, llamadas tubérculos, que, por analogía a sus congéneres actuales, son puntos de inserción de espinas móviles (véase fig. 7-2). Esta combinación de caracteres sugiere que el ejemplar pertenece al filum Echinodermata y, dentro de él, a la clase Echinoidea. Ninguna otra clase de este filum, ni ningún otro filum, presentan estos caracteres. En atención a este hecho eliminamos el resto de clases, reduciendo el problema de la clasificación a escoger entre unas ocho mil especies (suponiendo que el ejemplar no represente una especie nueva). Con esta consideración hemos eliminado más de 120.000 especies fósiles y más de un millón de especies actuales. Los caracteres usados para identificar la clase no son los únicos posibles : son sencillamente los más aparentes y los mejor conservados en este ejemplar. Se admiten generalmente una 75 familias en la clase Echinoidea. De ellas, aproximadamente dos terceras partes presentan una clara simetría bilateral sobreimpuesta a la simetría radial. Esto ha permitido una diversificación, en parte informal, de los equinoideos en dos grupos: los regulares (radiales) y los irregulares (bilaterales). El fósil dibujado carece de simetría bilateral, por lo que debe clasificarse dentro de unas 25 familias. Un examen más detallado· muestra que las placas que forman las columnas salientes son de dos tipos. Un tipo (ambulacral) tiene pequeños agujeros o poros (dos por placa), el otro (interambulacral) carece de ellos.

FIGURA 7-1 Dos aspectos del equinoideo ·del carbonífero inferior, Archaeocidaris rossica (von Buch). (De Jackson, 1912.)

Además, las placas ambulacrales son mucho más pequeñas que las interambulacrales. (Debido al deslizamiento post-mortem de las placas, algunas de las columnas ambulacrales del ejemplar fósil no se ven.) En las especies actuales hay cinco columnas dobles de placas interambulacrales, mientras que en el ejemplar fósil aparecen más de diez. Por otra parte, sólo seis familias de equinoideos contienen especies con más de diez columnas

CLASIFICACió:\l DE LOS FóSILES

1

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de placas interambulacrales. Todas ellas se encuentran en el paleozoico. De las seis, sólo una (Archaeocidaridae) presenta el tipo de tubérculos que aparecen en las placas interambulacrales de la fig. 7-1. Es importante observar que la tuberculación de la especie actual presentada en la fig. 7-2 no difiere (al niv~l de la discusión presente) ele la del fósil. Sin embargo, la especie actual no pertenece a los Archaeocidaridae. Hemos prescindido de su familia (Cidaridae) debido al número de columnas de placas interambulacrales. La tuberculación hace posible limi-

FIGURA 7-2 El equinoideo actual Eucidaris tribuloides (Lamarck), en el que se reconoce la mmfología de los cidáridos. (Fotografías de R. l'vl. Eaton.)

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/

1

DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

tar la selección dentro de una sola familia tras haber eliminado el resto de ellas, a excepción de las seis citadas. Interesa hacer hincapié en que los caracteres aquí empleados no son los únicos utilizables. Nuestro análisis se ha limitado al mínimo de caracteres posible, así como de más fácil diagnóstico. En general, es prudente usar un número de caracteres más elevado, con lo que los resultados obtenidos del uso de uno de ellos pueden confirmarse con los demás. En resumen, la i_dentificación de la familia a la cual un ejemplar fósil pertenece se realiza a través de los siguientes pasos: (12 selección del filum y de la clase, (2) reconocimiento de que el ejemplar es un equinoideo regular, (3) eliminación de todas las familias de equinoideos regulares, con excepción de seis de ellas, y (4) eliminación d e las cinco restantes Se podrían haber seguido caminos completamente diferentes. Hemos prescindido de los niveles subclase y orden, y hemos usado, por el contrario, la distinción informal entre regular e irregular. Esta distinción no se considera taxonómicamente aceptable, ya que ni uno ni otro grupo forman agrupaciones evolutivas reales. Sin embargo constituye una ayuda útil y práctica para la clasificación. En la clasificación del equinoideo no podemos progresar más ailá del nivel de la familia. La identificaCión del género y de la especie se hace siguiendo los mismos procedimientos, aunque el número de caracteres empleados debe ser mayor. A medida que nos acercamos a la clasificación específica, más difícil resulta la posibilidad de comparar el ejemplar con fotografías o con ejemplares reales de diversas especies a una de las cuales posiblemente ¡:¡ertenezca el ejemplar en cuestión.

CLAVES

Los intentos para hacer más sistemático el proceso de clasificación han sido numerosos. Entre todos la clave es el más importante de los dispositivos creados. En la página 169 se reproduce una clave usada comúnmente para la clasificación de equinoideos. Consiste en una serie de pares de afirmaciones referentes a caracteres morfológicos concretos. De cada par, el investigador escoge el que más íntimamente expresa la morfología del ejemplar. La selección le conduce a otro par de afirmaciones, y así sucesivamente. El camino lleva, finalmente, al nombre del grupo taxonómico. Éste puede ser una especie (como en la clave de la página 169 ) o una familia, según el nivel taxonómico de la clave. Cada clave presupone que el investigador está en conocimiento de que su ejemplar pertenece a una determinada categoría superior. La clave le ayuda a identificar los taxones inferiores. Por consiguiente, cada clave tiene un límite superior e inferior taxonómicos.

CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

1

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Clave de las especies del género Histocidaris l. Ra-diolas pürnari·as -completamente lisas, excepcionalmente con algunas crestas ·longitudinales sin endentaduras. Radiolas primari•as del ámbilto no curvadas hacia abajo . Radiolas primarias con endentaduras más o menos finas o pinchos; mdiolas del ámbito ·no curvadas haci:a ahajo , 2. Radio1as prima•rias dentadas unifo11me.mente . Radiolas primarias de la cara ahora! con pinchos grandes espaciados, sobre todo en la pmte basaJ . 3. Endentadu11as de ·las radiolas primarias muy finas, microscópicas En-dentaduras de •l a·s rodiolas prbmarias más grandes, vffiibles olammente 4. Series marginales de los tubérculos ambulacm-les muy irreguJares Series marginales de los tubérculos ambulacrales regulares o muy poco irregulares en los ejemplares más grandes . 5. Zona interpD'rífera con una línea media bien marcada, fuertemente hundida . Zona interporifera sin una línea media bien marcada, fuertemente hundida 6. Valvas de los pedicelos grandes tridácti-los más o menoo abultados presentando .t odo -el interior cóncavo . Valvas de los pedicelos grandes tridá-cti·los más o menos delgadas, no en forma de cuchara, normalmente con una pequeña concavidad sobre la apófisis . 7. R:adiolas primarias -ci-líndricas Radio•las primarias fusiformes 8. Radiolas primarias delgadas, cilíndricas Radiolas primarias bastante gruesas, fusiformes 9. Primarias del ámbito curvadas hacia arriba, a-lgo aplanadas hacia el extremo, -las endentaduras dispues.tas fundamentalmente para foi1mar un par de quillas latera•les . Primarias del ámbito no curvadas hacia arriba, ni aplanadas en su pa~te más exterior . 10. Sistema apica1 aproximadamente un 50% del diámetro horizontal Sistema apieal aproximadamente un 3ofl% del diámero horizontal 11. Radiolas del ámbito algo aplanadas y curvadas hacia arriba en su pa11te más ex-terior . Radiolas del ámbito no aplnnadas ni curvadas hacia arriba en la parte más exterior 12. Valvas de los p edicelos grandes tridáctilos muy anchas . Valvas de los pedicelos grandes tridáotilos estrechas, delgadas 13. Radiolas primarias que exceden escasamente el diámetro horizont-al Racliolas primarias apToximadamente 2,5 del diámetro horizontal

H. magnifica

2 3

11 4

9

H. cobosi

5 H. sharreri 6

7 8 H . variabilis H. misakiensis H . elegans H . crassispina ll. formosa

lO ll. acutispina H. denticulata H. recurvata

12 H. carinata 13 H. au.,'fraliae H. nuttingi

170

1 DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

Las afirmaciones individuales en la clave pueden describir caracteres singulares o combinaciones de ellos. Los caracteres escogidos deben ser cuidadosamente seleccionados. Por descontado el investigador puede ser "colocado fuera del camino" o d etenido en a[gún punto si le resulta imposible escoger entre las dos alternativas. ·P ara que una clave s·e a útil y ampliamente aplicable, los caracteres deben conservarse en condiciones normales y facilitar un diagnóstico sin errores. La elección depende, en gran parte, del material al que la clave deba aplicarse. Por ejemplo, los botánireos establecen con frecuencia claves completamente distintas para un mismo grupo de plantas, según 'la clave vaya a ser usada con hojas o sin ellas, o de si utilizarán las flores . En los bosques actuales, los árboles pueden ser clasificados por la llamada ola ve de "la ramita", que puede basarse por completo en caracteres ta1les como la corteza, Ia forma general del árbol o la morfología de ramas y ramitas. Una clave de este tipo puede ser usada en cualquier estación del año en el estudio de los árboles caducifolios. Se han desan·ollado claves paralelas que se basan sólo en [a forma de las hojas y en las c:ll'acterísticas d e flores y frutos. Del mismo modo, la clave desarrollada por un biólogo puede diferir por completo de la que realice un paleontólogo. Las diferencias hacen ver que los cara.c teres taxonómicos ·comúnmente empleados para la división en especies se seleccionan d e un grupo más amplio ele caracteres, que, asimismo, podrían haber sido usados. Es importante que el estudiante no caiga en el error de pensar que 'los caracteres comúnmente utilizados en la división en especies son los únicos caracteres discriminativos. Muy frecuentemente un biólogo o un paleontólogo llega a la conclusión de que es imposible distinguir dos especies usando una determinada clave y concluye que no hay diferencias entre ellas, aun cuando sean realmente distinguibles por muchos caracteres en las descripciones formb les de las especies o d e los ejemplares-tipo.

Género Histocidaris

.--- - - - - - - - - - - - -- -magnifica . - - - - - - - - - cobosi . - - -- - - - sharreri variabilis misakiensis elegans crassispina ~---------tormos a

/""'
' - " ' - - - - - - - denticvlata .--- -- - - - -- - - recurvata ~--------carinata

,......- - -- -- - australiae " - " - - - - - - - nuttingi

FIGURA 7-3 Dendrograma del géñero de equinoideos Histocidaris construido a partir de la clave reproducida en la página anterior. Los números corresponden a los números asignados a los pares de afirmaciones de la Clave.

CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

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La fig. 7-3 presenta la estructura de una clave de equinoideos en forma de dendrograma. Cada bifurcación corresponde a un par numerado de afirmaciones. ¿Cuál es la relación existente entre este tipo de dendrograma y el que se dibuja para reflejar la filogenia? En otras palabras, ¿qué relación hay entre identificación y filogenia? Es posible construir una clave basada al pie de la letra en la filogenia, pero debido a que el objeto principal de una clave es ayudar a la identificación, muchas de las claves más eficaces no siguen rigurosamente la filogenia. Por ejemplo, al principio de este capítulo hemos procedido a identificar un ejemplar eliminando las dos terceras partes de familias de equinoideos, debido a que el ejemplar carecía de simetría bilateral. En los equinoideos esta simetría se ha desarrollado varias veces de forma independiente y, por consiguiente, un árbol filogenético no contiene una bifurcación simple que separe los equinoideos radiales de los bilaterales. No obstante, la distinción tiene sentido para casi todas las especies de equinoideos y es muy útil en una clave., Las claves se han usado mucho más en algunos grupos taxonómicos que en otros, en parte por tradición, pero también por diferencias en los ,problemas de identificación según los diversos organismos. Para construir una clave práctica, la taxonomía del grupo ha de ser bastante bien conocida. El grupo debe prestarse a la construcción de una clave, es decir, basar su clasificación en caracteres relativamente discretos, con preferencia de un tipo que pueda expresarse según la presencia o ausencia de un rasgo morfológico.

MÉTODOS AUTOMÁTICOS DE CLASIFICACIÓN \

Empezamos la identificación o clasificación partiendo de los taxones superiores, porque es más conveniente y factible. El método opuesto es extraordinariamente difícil porque obliga a comparar de manera sistemática el ejemplar desconocido con ejemplares . de cada especie hasta que se encuentra uno que se le asemeja mucho. Si el tiempo no contara, podríamos escoger un sistema completamente diferente, ya que el procedimiento normal no se sigue de forma inocua. Por ejemplo, consideremos los problemas que surgen cuando se comete un error en los niveles taxonómicos superiores. Si en la clasificación de un equinoideo hemos escogido una familia incorrecta esto sólo nos puede llevar al establecimiento erróneo de una nueva especie. La computadora ha eliminado para la ciencia algunos de los métodos inicialmente empleados por su economía de tiempo. Mediante una computadora se pueden tomar millones de decisiones lógicas en el mismo tiempo que la mente humana requiere para una sola. Es técnicamente posible programar un análisis que determine el taxón más bajo de un ejemplar totalmente sin clasificar, esto es, un programa que compare los caracteres

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DESCRIPCióN Y CLASIFIC.'\ClóN DE LOS FóSILES

morfológicos de un ejemplar desconocido con los de todas las especies conocidas dentro de un grupo taxonómico muy amplio. En el capítulo 6 vimos algunos métodos básicos desarrollados para codificar la descripción morfológica de una especie y observamos que la descripción definitoria de una especie puede ser registrada en una o dos tarjetas perforadas o en un pequeño segmento de banda magnética. Cuando los caracteres distintivos de muchas especies estén registrados de esta forma, resultará sencillo programar una c:omputadora con objeto de comparar los caracteres de un ejemplar desconoCido con los registrados. Hasta el presente, rara vez se han clasificado fósiles por medio de computadoras, debido a que la tecnología y la metodología requeridas son muy nuevas (aproximadamente tienen una década). Sin embargo, inevitablemente, estos métodos se usarán cada vez más. Otro importante factor de retraso en el uso de computadoras para la identificación de los fósiles es la dificultad de expresar la información morfológica en forma inteligible para la máquina. Mientras esta dificultad subsista, el "elemento humano" seguirá jugando un papel decisivo en la clasificación taxonómica. En cuanto a esta cuestión, un problema importante es la elección de aquellos rasgos que resulten más manejables por las computadoras, sin que, al mismo tiempo, conlleven riesgos para la validez científica del resultado.

PRESENTACIÓN DE LOS RESULTADOS

Cuando la clasificación de una especie se hace en vistas a una publicación o colección de museo debe presentarse en f6rma fácilmente utilizable. Se han establecido, al respecto, ciertas formas convencionales. Por convenio, en las publicaciones los nombres genérico y específico se ponen en cursiva, y en la escritura a mano o a máquina se subrayan: El IJ,Ombre genérico se pone en mayúsculas y el específico no¡ Después del nombre específico se escribe el nombre del autor de la especie. Estos convenios son arbitrarios y se usan para evitar confusiones. Sigue a este parágrafo una lista de fósiles encontrados en una asociación concreta del terciario. Observemos que los nombres de algunos autores de especies van entre paréntesis, lo cual indica que . el género ha cambiado con posterioridad a la creación de la especie. Observemos, asimismo, cómo un nombre genérico puede ser abreviado con sólo la inicial cuando en la lista aparecen dos o más especies del mismo género. Esto se puede aceptar mientras no resulta ambiguo. En el texto de un trabajo paleontológico los nombres genéricos se presentan con frecuencia abreviados, mientras que los nombres de los autores de las especies no aparecen. En una línea de la lista se escribe el subgénero (Paraster) . Por convenio, los nombres de los subgéneros se escriben entre paréntesis, a continua-

CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

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ción del nombre genenco. Un "sp.", puesto en vez de un nombre específico, a continuación del nombre genérico o subgenérico, indica que la especie no ha podido ser identificada con seguridad. En algunos casos, "sp." viene seguido de "cf." y un nombre específico, indicando una identificación específica discutible o dudosa. Cuando al nombre específico le sigue "n.sp" significa que el autor de la lista ha establecido la especie por primera vez. LISTA TÍPICA DE ESPECIElS ENCONTRADAS EN UNA ASOCIACIÓN FÓSIL

Rhabdocidaris sp. cf. R. zitteli de Loriol Porocidaris schmidelii (Münster) Pedinopsis ? melo, n. sp. Porosoma lamberti Checchia-Rispoli Ambipleurus rotundatus , n. sp. A . douvillei (Lambert) Echinolampas fraasi de Loriol Plesiolampas curriae , n. sp. P. auraduensis, n. sp. Conoclypus delanouei de Loriol Echinocyamus polymorpha (Duncan and Sladen) Brightonia macfadyeni, n. sp. Leviechinus gregoryi (Currie) Pharaonaster sp. cf. P. ammon (Desor) Opissaster farquharsoni Currie O. auraduensis, n. sp. O. somaliensis Currie O. derasmoi Checchia-Rispoij O. derasmoi var. angulatus, n. var. H emiaster ( Trachyaster) sp. Schizaster africanus de Loriol S. (Paraster) hunti, n. sp. S. (Paraster) sp. cf. S . (P.) meslei Peron and Gauthier S. (Paraster) kar~arensis, n. sp. S. (Paras ter) beloutchistanensis (D' Archiac) S. (Paraster) duroensis, n. sp. Linthia somaliensis Currie L. cavernosa de Loriol Lutetiaster maccagnoi Checchia-Rispoli Arcaechinus auraduensis, n. sp. Migliorinia migiurtina Checchia-Rispoli Eupatagus cairensis de Loriol E . dainelli (Checchia-Rispoli) E. fecundus (Checchia-Rispoli) E. sp. cf. E. cordiformis Duncan and Sladen Brissopsis sp. cf. B. raulini Cotteau

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

Tratando de grupos de organismos cuyas asignaciones específicas y genéricas son bien conocidas, y para los cuales la clasificación y nomenclatura están relativamente estabilizadas, la simple combinación de los nombres genérico, específico y del autor de la especie supone una identificación inequívoca. Sin embargo, para muchos organismos, identificaciones como las presentadas en la lista conducirían a una confusión considerable. Para darnos cuenta de ello ·consideramos el equinoideo presentado en la fig. 7-1. Este equinoideo ha sido clasificado como Archaeocidarís rossíca (von Buch). A continuación del presente parágrafo se pone una lista del conjunto de nombres que se conoce como sinonimia de la especie. Una sinonimia es una historia resumida del tratamiento taxonómico de una especie que incluye citas bibliográficas de los trabajos importantes. Archaeocidaris rossica (Buch) (?) Cidaris deucalionis Eiahwald, 1841, p . 88. [La descripción no permite

el reconocimiento de la especie, por lo que el nombre no puede ser aceptado.] Cidaris rossicus Buoh, 1842, p. 323. Cidarites rossicus Murohi!Son., Vemeui
Esta especie en concreto fue descrita en 1841, al parecer por primera vez, por Eichwald, que le dio el nombre de Cídarís deucalíonis, el cual no es aceptado por el autor de la sinonimia {Jackson, 1912), ya que la descripción de E rchwald es demasiado vaga. La segunda línea cita la descripción .de von Buch con el nombre de Cídarís rossícus. Siendo la primera descripción válida de la especie, el nombre rossícus tiene prioridad sobre todos los nombres sucesivamente aplicados a la especie (aunque se ha cambiado la terminación para adaptarla gramaticalmente al cambio de asignación genérica). La tercera línea de la sinonimia registra la asignación de la especie al género Cídarítes (que significa "Cídarís fósil ") por Murchison, Verneuil y

CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

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Keyserling. Las líneas sucesivas registran cambios parecidos en la asignación genérica, la mayoría de los cuales reflejan cambios o diferencias de opinión referente a las relaciones evolutivas de la especie. Una de las líneas de la sinonimia presenta una variante con relación a las demás: Echinocrinus deucalionis. Este nombre fue dado por Eichwald (1860), que reconoció como válida su publicación en 1841 del nombre Cidaris deucalionis. El uso del nombre genérico Echinocrinus pone de manifiesto otro problema de nomenclatura. Este nombre fue propuesto (de manera completamente válida) en 1841 por L. Agassiz. Archaeocidaris fue propuesto independientemente para el mismo grupo de equinoideos, tres años más tarde, por McCoy (1844). Técnicamente, el nombre correcto es Echinoorinus, ya que se propuso con anterioridad. Sin embargo, en 1955 la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica hizo una excepción especial, en parte debido a que Echinocrinus ha sido un nombre raramente usado por los especialistas, y, en parte, debido a que resulta desorientador por su parecido con nombres genéricos frecuentes en equinodermos no equinoideos (en particular crinoideos). Con frecuencia, las sinonimias contienen nombres específicos que no guardan ninguna relación nomenclatura! con la especie en cuestión. Esto sucede cuando el autor de la sinonimia estima que dos o más especies anteriormente consideradas distintas constituyen en realidad una sola. El primer nombre propuesto es el que se acepta para la especie, a no ser que se haga una excepción oficial. Siendo la sinonimia, en parte, un registro histórico y, en parte, una interpretación de la situación taxonómica, es frecuente que sinonimias escritas para un mismo nombre específico por diversos especialistas no concuerden.

FUENTES BIBLIOGRÁFICAS

La información paleontológica (en particular, la información taxonómica) constituye una vasta literatura que se publica desde comienzos del siglo XIX en todas las principales lenguas y en una amplia variedad de publicaciones, desde revistas de aparición periódica hasta monografías ocasionales editadas por museos, gobiernos o, incluso, personas privadas. Por consiguiente, el ¡>aleontólogo depende en mayor medida de la bibliografía que, por ejemplo, el físico nuclear o el ingeniero eléctrico. La clasificación recibe gran ayuda de las monografías sobre un grupo taxonómico concreto o sobre los fósiles hallados en un determinado fragmento de la columna geológica. Si la monografía ha sido bien preparada ~omprende referencias de toda la literatura fundamental. El lector necesita, pues, consultar otras fuentes bibliográficas sólo para los artículos publicados con posterioridad a la monografía. Al usar una de ellas, debe comprender a qué categorías taxonómicas hace referencia el resumen definitivo del

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

autor. Los autores del Treatise on Invertebrate Paleontology,. por ejemplo, intentan ser completos en la lista de géneros, pero no incluyen la totalidad de las especies conocidas. Cuando no se dispone de una puesta al día, ~LpruleontólogQ debe ~l!SCar en las bibliografí~s :eublicadas, tales como el ~oological Record>publicado por la Zoological Society of London. Cada volumen contiene un extracto prácticamente completo de la literatura zoológica y paleozoológica publicada durante el año precede~te. El Zoological Record está dividido taxonómicamente en di"eciocho secciones, cada una de las cuales contiene una lista de títulos, autores y referencias bibliográficas y un índice comprensivo de materias. Este índice comprende una lista completa con todos los nombres taxonómicos usados en los trabajos citados. El Zoological Record es una ayuda v.álida en el desarrollo de cualquier sinonimia, ya que permite el trazado de las citas bibliográficas para un género o una especie en años sucesivos. Aun así, el Zoological Record no es completo, No puede existir una bibliografía oompleta susceptible de ver la luz en un tiempo razonable a partir de la publicación de la literatura en que se base. Además, el Zoological Record puede ser completado con otras publicaciones bibliográficas, tales como Biologica' Abstracts y Bibliography of North American Geology.

SEGUNDA PARTE

UTILIZACIÓN DE LOS DATOS PALEONTOLÓGICOS

CAPÍTULO

8

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL Hemos discutido la evolución desde varios puntos de vista y en diversos contextos. La idea central que nos ha guiado ha sido la hipótesis de que las especies (las poblaciones) evolucionan por selección natural, y de este modo se adaptan. La adaptación hace posible que los organismos compitan con las condiciones ambientales cambiantes, invadan nuevos ambientes y funcionen más eficaz.mente en un ambiente dado. Como resultado de la adaptación que ha tenido lugar en incontables líneas evolutivas independientes (a través de centenares de millones de años), contamos ahora con un conjunto verdaderamente enorme de formas. En parte, este conjunto deQe reflejar la diversidad de las formas de vida posibles. Sin emba-rgo, no podemos afirmar que haya tantas formas de vida4 como especies. Por el contrario, son numerosos los organismos que han evolucionado independientemente y viven de forma muy semejante. Tales organismos presentan convergencia: evolución independiente de morfologías parecidas que funcionan de una manera semejante. Otros organismos ,se adaptan al mismo ambiente en formas completamente distintas. Por tanto, el número de .tipos morfológicos producidos por la evolución adaptativa es mucho más grande que el número de formas generales de vida. En este capítulo estudiaremos con más detalle los resultados de la adaptación e intentaremos ponderar el éxito de los organismos en la competición y explotación de los ambientes._Para ello, supondremos que la mo"rfología es primariame~~adapt_~~~:-'~ _e_: decir, que los rasgos morf()lógicos .observados son funcionales en términos··a-e·actividad-es vitalés. Aunque inverosímil, es teóricamente posible que la morfología no funcional evolucione. Sin embargo, los paleontólogos y los biólogos modernos están de acuerdo en que este hecho se produce raramente y que exige circunstancias genéticas o ecológicas especiales.

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

DIRECCIONALIDAD DE LA ADAPTACIÓN

Si fuéramos capaces de describir la gama de morfologías biológicamente factibles y compararla con las formas a las que realmente se ha llegado, encontraríamos que la adaptación no tiene lugar al azar. Es decir, no todas las formas posibles se dan. Las que han llegado a producirse se han desarrollado en cantidades muy desiguales. En ci-erto sentido, sería un caso análogo al del conjunto de formas realmente producidas por un ingeniero de automotores si se comparara con la gama de formas que podrían producirse. Si pudiéramos expresar de alguna forma todos los tipos de automóviles posibles y a continuación establecer una gráfica con la frecuencia de los tipos reales, veríamos que la distribución de los coches reales (ya en uso, ya abandonados) constituiría unas nubes de puntos aisladas en torno a unos pocos diseños que se han demostrado eficaces. La direccionalidad de la adaptación ha atraído la atención de muchos biólogos evolucionistas. El problema ha sido planteado por Dobzhansky (1951) de la manera siguiente: Cada ol'ganismo puede concebirse como poseedor de una combinación de órgaJUos o msogos, y de genes que condicionan el desoanrollo de estos rasgos. Los organismos distintos poseen ·rulgunos genes iguales y algunos genes distintos. Evidentemente, el número de combinaciones posibles de los genes presentes en los diferentes o11ganismos es irumen.sa. La,s combinaciones ,reaJmente existentes represent·a n sólo una fra,oción infinitésima de las potencialmente posibles o incluso de las imaginables. Todas estas combina<Jiones pueden :ser ooncebidG~s· como formando un espaoid multidimensional dentro del oual cada oll'ganisrmo existente o posible tendría su lugar. Las combinaciones eústentes y las combinaciones posibles pueden ser colocadas gradualmente teniendo en cuenta su .adaptación para sobrevivir en lm ambie111tes que se dan en el mundo. Algunas de las combinaciones imaginables, en l!'eaHdad una gran mayoría, son incongruentes e inadaptadas para sobrevivir en ouaiquier ambiente. Ot11as son cap.aoes de ocupar ciertos hábitats y mohos ecoiógicos.

Otro biólogo evolucionista, Sewell Wright, sugirió un método gráfico para expresar estos principios. Este método se ilustra en la fig. 8-1, cuyas coordenadas vertical y horizontal representan caracteres controlados genéticamente. El área limitada por los dos ejes comprende todas las posibles combinaciones del desarrollo de los dos caracteres. Por ejemplo, la abscisa podría ser el número de costillas de la concha de un lamelibranquio, mientras que la ordenada sería la altura relativa de las misma~. En cada medio se encontrarán algunas combinaciones morfológicas mejor adaptadas que otras. La variación en la adaptabilidad se presenta por el conjunto de isolíneas de la fig. 8-1. Las elevaciones topográficas se llaman

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

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FIGURA 8-1 \ Interpretación gráfica, según Sewell Wright, de los mmomos y valles adaptativos entre organismos que poseen dos caracteres controlados genéticamente. Los máximos están indicados por signos más. Las coordenadas, horizontal y vertical, son los dos caracteres. (De Dobzhansky, 1951.)

"máximos adaptativos" y están separadas unas de otras por los "valles .ad~p­ tativos". El diagrama incluye varios máximos adaptativos, hecho que mdlCa la existencia de varias combinaciones adaptativas de los dos caracteres morfológicos {aunque seguramente la calidad del valor adaptativo es distinta para cada máximo). En el intervalo de dos máximos adaptativos a cualquier ambiente posible se dan las formas inadaptadas para el grupo de organismos en estudio. Las líneas evolutivas tienden a dirigirse a los máximos adaptativos y a soslayar los valles adaptativos o a atravesarlos rápidamente. Podríamos medir un carácter morfológico en un grupo de organismos, por ejemplo costillas en los lamelibranquios, y encontrar que el carácter tiende a agruparse en torno a los máximos adaptativos.

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UTILITZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

MORFOLOGÍA TEÓRICA-LA CONCHA ENROLLADA

Sobre la morfología de unos pocos grupos de organismos fósiles se sabe lo suficiente como para definir la gama de posibles formas que tienen lugar en ellos, y puede realizarse un tipo de análisis tal como el sugerido en la fig. 8-1. Esto impone, evidentemente, tanto la definición y descripción de las formas que no han evolucionado como de las que lo han hecho. Un análisis de este tipo forma parte de la morfología teórica. En un análisis de este tipo, tal vez el modelo morfológico más completamente desarrollado entre los utilizables es el de la forma externa de la concha de un invertebrado enrollado. Este modelo se trata aquí como ejemplo fundamental de morfología teórica y de análisis de máximos adaptativos entre los fósiles . Las conchas de un elevado número de invertebrados están arrolladas en espiral. Se pueden encontrar ejemplos en muchos grupos distintos, desde los foraminíferos hasta organismos muy complejos, tales como los moluscos y los braquiópodos. El enrollamiento en espiral se ha desarrollado según varias líneas evolutivas diversas que han tenido lugar con independencia unas de otras y cuya significación funcional es distinta. La geometría básica de una concha enrollada puede ilustrarse observando un gastrópodo común. 'L a concha es un tubo hueco cónico, abierto en sru extremo mayor (apertura). El material nuevo de la concha se adiciona a la apertura, de modo que el tubo adquiere mayor longitud conforme el animal crece. Durante el crecimiento se añade más material a un lado de la apertura que al otro. Con ello se produce una forma espiral en la que el tubo parece girar en torno a un eje fijo, denominado eje del enrollamiento. Algunos rasgos de la espiral permanecen notablemente constantes en el transcurso del crecimiento y constituyen la base de cualquier sistema de descripción eficaz. Los cuatro parámetros más útiles se presentan en el . diagrama de la fig. 8-2: (1) la forma del tubo en sección transversal que se acostumbra llamar forma de la curva generatriz. En la fig. 8-2 la curva generatriz es circular. :(La curva generatriz se define como la fama de la intersección del tubo en expansión con un plano que .contiene el eje de enrollamiento. En la mayoría de gastrópodos coincide con la forma de la apertura.) (2) La tasa de expansión de la curva generatriz con respecto a la vuelta en torno al eje. Con frecuencia se la denomina tasa de expansión de la vuelta, y es la razón entre una misma dimensión lineal (por ejemplo, e1 diámetro) en dos curvas generatrices separadas por una vuelta completa. En la fig. 8-2, la tasa de expansión de la vuelta vale dos, lo que significa que toda dimensión lineal de la curva generatriz se dobla en cada vuelta en torno al eje. (3) La posición y orientación de la curva generatriz respecto al eje. En la fig. 8-2 la curva generatriz circular está separada del eje por una distancia igual a la mitad de su diámetro. Si la curva generatriz no fue-

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

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Eje de enrollamiento

Curva generatriz inicial

Curva generatriz después de la primera vuelta FIGURA 8-2 Diagrama esquemático de una parte de la concha de un gastrópodo. (De Raup, 1966.)

ra circular, su orientación respecto al eje de enrollamiento sería importante. (4) El movimiento de la curva generatriz en torno al eje, que se llama traslación de la vuelta. La traslación se expresa mejor por medio de. un índice que es la razón entre el movimiento a lo largo del eje y el movimiento hacia fuera del eje durante el intervalo de una vuelta. El punto de referencia para establecer esta razón es el centro geométrico de la curva generatriz. En algunas formas, la tasa de traslación es cero y el tubo gira en torno al eje, en un mismo plano, produciend<:>' lo que se llama concha planispiral. La forma de la curva generatriz, la tasa de expansión de la vuelta, la posición de la curva generatriz en relación con el eje y la tasa de traslación son generalmente (aunque no siempre) constantes durante el crecimiento. Sin embargo, si se comparan especies diferentes, las diferencias son notables. Algunas tienen curvas generatrices casi circulares y otras formas muy complicadas (haciendo imposible una descripción matemática sencilla). Sin embargo, en los gastrópodos, la variación en la forma de la curva generatriz no es fortuita . Si disponemos de gran número de formas de gastrópodos, fósiles y vivientes, veremos que ciertas formas de curva generatriz aparecen una y otra vez, mientras que otras se encuentran raramente y otras parece que nunca se han desarrollado. 1 Los gastrópodos presentan también una variación considerable en la tasa de expansión de la vuelta: desde sólo algo más de 1,0 (el mínimo teórico) a 4 o 5. De manera parecida, la curva generatriz varía entre estar en contacto con el eje y permanecer separado del mismo por el llamado ombligo, es decir, una depresión aproximadamente cónica en la base de la concha.

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1 UTILl!lAClóN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Una de las variaciones más sorprendentes tiene lugar en la traslación, que puede variar desde cero (planispiral) a valores muy altos (en los caracoles muy puntiagudos). Entre los gastrópodos vivientes no hay formas verdaderamente planispirales, pero, entre los gastrópodos primitivos del paleozoico, la forma planispiral es muy común. Los cuatro parámetros geométricos de la forma de un gastró?odo incluyen gran parte de la morfología de la concha enrollada aunque no toda. Muchos parámetros se podrían añadir a la lista. Por ejemplo, un carácter obvio es la dirección de enrollamiento. Algunos gastrópodos se enrollan hacia la izquierda (levógiros), mientras que otros lo hacen hacia la derecha . (dextrógiros). Es ·curioso que la mayoría de gastrópodos son dextrógiros. En orden a describir completamente la forma de un gastrópodo necesitamos también medios de describir las desviaciones con respecto al modelo que acabamos de presentar. En la fig. 8-3 se presenta un ejemplo en el cual la tasa de traslación decrece durante la ontogenia, de modo que la concha resultante tiene un perfil lateral cóncavo (en vez de la forma turriculada de paredes en línea recta, que es la normal). Tales desviaciones ontogenéticas respecto a la geometría normal son, en general, constantes dentro de una especie y están controladas genéticamente; se puede suponer que son adaptativas. En adición a los caracteres morfológicos acabados de mencionar, una amplia gama de rasgos menores no se incluyen en el modelo general de enrollamiento; por ejemplo, las impresiones de los músculos en el interior de la concha, los colores, la forma del opérculo, muchos detalles no espiralados de la ornamentación, etc. \ Una comprobación útil del modelo es emplearlo para lograr, mediante computadora, la réplica a una forma de concha. Si establecemos la forma de la curva generatriz y su posición, así como sus tasas de expansión y traslación, seremos capaces de calcular la forma de la superficie que se produciría en una determinada magnitud de crecimiento. Una réplica de un tipo de gastrópodo común obtenida mediante computadora aparece en la figura 8-4. La curva generatriz es circular y está en contacto con el eje. Su

8-3 Un gastrópodo en el que la tasa de traslación de la vuelta decrece durante la ontogenia. {De Raup, 1966.) FIGURA

8-4 Réplica de la forma de la concha de un gastrópodo común, realizada con una computadora analógica. (De Raup y Michelson, 1965.) FIGURA

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UTlLiiZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

tasa de expansión es 2,0. La tasa de traslación es bastante grande. Estos caracteres fueron pasados a un circuito eléctrico para un computador analógico. Se hizo "crecer" la curva generatriz sobre una pantalla de un osciloscopio. La fotografía de la fig. 8-4 es la obtenida con los trazos de la réplica sobre el osciloscopio y es una repetición generalizada de la superficie de la concha. Como comprobación del modelo, nos convence de que los cuatro parámetros básicos no pasan por alto ni desfiguran los aspectos importantes del crecimiento de una concha. Mucho más importante es que la réplica por computadora proporciona la oportunidad de construir figuras de formas de gastrópodo que son posibles pero no se han dado en la naturaleza. La fi:g. 8-5 muestra un conjunto de veinticinco formas producidas por el mismo circuito de computador analógico. Para facilitar la sencillez, sólo se han variado las tasas de traslación y expansión de .Ja vuelta. Vemos, así, el conjunto de formas posibles en una parte muy limitada de la gama de formas disponibles en la evolución de los gastrópodos. Algunas de ellas son r.econocibles con facilidad como tipos de gastrópodos; otras, sobre todo las que-se sitúan en el ángulo inferior izquierdo, son raras o inexistentes. El área geométrica recubierta por la fig. 8-5 contiene, de esta manera, uno o más máximos adaptativos (concentrados en la parte superior del conjunto) y valles adaptativos (sobre todo en la esquina inferior izquierda del conjunto). El modelo de enrollamiento puede ampliarse de modo que comprenda las formas enrolladas encontradas en muchos grupos animales. Los cefalópodos enrollados difieren poco en su forma básica de muchos gastrópodos. La mayoría tienen conchas planispirales (traslación cero). Las curvas generatrices son elípticas o circulares, así como simélricas respecto al plano de enrollamiento. En muchas formas, las vueltas sucesivas se solapan unas sobre otras, de modo que la curva generatriz entera no es visible o no está formada. Si la tasa de expansión de la vuelta fuera más grande, o si la curva generátriz estuviera más separada del eje, las vueltas no se solaparían y la curva generatriz sería completamente aparente. La mayoría de cefalópodos se colocarían geométricamente en el ángulo superior derecho de la fig. 8-5. Evidentemente, cefalópodos y gastrópodos son animales completamente diferentes cuyas conchas están adaptadas a funciones diferentes. La del cefalópodo está compartimentada por tabiques internos en una serie de cámaras usadas para contener gas y dar ligereza a la concha. Sin embargo, estas cámaras no afectan a la geometría de conjunto de la concha exterior. Es,· pues, razonable considerar que, desde un punto de vista puramente descriptivo, los cefalópodos son variantes del modelo básico usado en la descripción de los gastrópodos. . La tasa de expansión de la vuelta es, por lo general, mucho más alta en los lamelibranquios que en los gastrópodos y en los cefalópodos enro-

FIGURA 8-5 Conjunto de veinticinco réplicas de formas de conchas efectuadas mediante computadora analógica. La tras·lación de la vuelta crece hacia la izquierda y la expansión de la misma hacia abajo. (De Raup y Michelson, 1965.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

liados. Las tasas de expansión de la vuelta en los gastrópodos raramente pasan de 5, mientras que en los lamelibranquios son, con frecuencia, del orden del millón. En los lamelibranquios, ,¡ a aha tasa de expansión de la vuelta viene acompañada de alguna traslación de ésta, que es mínima en formas tales como las conchas de peregrino, pero siempre existe en algún grado y da lugar a asimetrías. El conjunto de réplicas efectuado por la computadora, que se presenta en la fig. 8-5, incluye algunos tipos (especialmente en el ángulo inferior derecho) que.se aproximan a la morfología de los lamelibranquios, pero aun así la mayoría de formas de bmelibranquios quedarían fuera del conjunto representado. La comparación hecha ahora entre los lamelibranquios y otros organismos enrollados es más geométrica que fisiológica. El esqueleto total de un lamelibranquio lo constituyen dos valvas articuladas y enrolladas (una dextrógira y otra levógira). Como veremos, las diferencias geométricas entre los lamelibranquios y otros grupos de organismos enrollados pueden relacionarse con la función de la concha. Consideremos aún otro grupo de animales enrollados: los braquiópodos. La concha individual de un braquiópodo es planispiral. Como en los lamelibranquios, el esqueleto total dG un braquiópodo son dos valvas articuladas y enrolladas. Las tasas fundamentalmente elevadas de expansión de la vuelta en los braquiópodos hacen imposible confundir en la práctica la geometría de estos organismos con la de los cefalópodos planispirales. La principal ~ente de variación entre los braquiópodos es la forma de la curva generatriz. En los otros grupos considerados puede construirse una repetición razonable de la concha, suponiendo que el borde conductor de la concha (o borde de crecimiento}, es equivaJente a ,Ja fprma de la sección transversal de la concha en expansión (la sección transversal en un plano que contiene el eje de enrollamiento). En los braquiópodos el borde conductor de la concha es, con frecuencia, no planar, por lo que no coincide con la curva generatriz teórica. Este hecho es más evidente en formas que han desarrollado de manera notoria pliegues y surcos en el borde anterior de su concha. Un borde no planar se produce cuando durante el crecimiento algunas partes de la concha "ganan la delantera" a otras. Esto no significa que la concha carezca de curva generatriz en un sentido geométrico, sino sólo que, con el tiempo, el crecimiento del borde conductor se desvía del modelo geométrico sencillo. Para tratar el conjunto de formas de braquiópodos debemos introducir, por consiguiente, un parámetro adicional que refleje las tasas de crecimiento no uniformes. Muchos foráminíferos tienen una forma espiral que parece adecuarse al modelo establecido para los braquiópodos y moluscos.- La concha posee cámaras cuyo efecto en su morfología externa es mucho mayor de lo que sucedía en los cefalópodos, razón por la cual su geometría no adopta forma regular. Sin embargo, en aquellos casos en que se han tomado medidas, se demuestra que la geometría es, básicamente, la misma. ,Queda mu-

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

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cho trabajo por hacer en esta área para confirmar y desarrollar un modelo aplicable a los foraminíferos. La fig. 8-6 presenta otro conjunto de formas de concha simuladas, realizadas con ayuda de un computador analógico. La concha reproducida en el centro es una forma bastante generalizada, con una curva generatriz circular que está en contacto con el eje de enrollarniento, traslación cero y una tasa relativamente baja de expansión de la vuelta. El efecto morfológico de los cambios .en cada uno de estos parámetros es apreciable en las series de formas simuladas que se separan de la forma central. Sólo un crecimiento en la tasa de expansión de la vuelta produce una forma parecida a

FIGURA 8-6 Series de réplicas de computadora analógica que permiten observar los efectos del cambio en los parámetros geométricos. (De Raup, 1966.)

FIGURA 8-7 Distribución aproximada de los tipos de forma en cuatro grupos de animales mayores que tienen la concha enrollada. (De Raup, 1966.)

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

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un braquiópodo. El movimiento de una curva generatriz a través del eje produce formas muy comunes entre los cefalópodos enrollados. Un crecimiento en la traslación, acompañado del mantenimiento de una tasa relativamente baja de expansión de la vuelta, produce formas de gastrópodo. En la fig. 8-7, estas relaciones se establecen para las formas con curva generatriz circular, expresando la variación en un bloque-diagrama tridi-mensional. La traslación crece de derecha a izquierda, yendo de O a 4. La tasa de expansión de la vuelta crece desde 1 (mínimo teórico) a 1.000.000, de arriba abajo. La distancia de la curva generatriz al eje (relativa al diámetro de la misma) crece de delante hacia atrás. Por consiguiente, en este bloque podemos ver todas las formas geométricas posibles, dentro de las restricciones del rrwdelo. Las áreas sombreadas en el bloque (fig. 8-7) indkan las regiones ocup¡¡.das por la mayoría de especies en los cuatro grupos taxonómicos. Los gastrópodos ocupan, típicamente, la región de menor tasa de expansión de la vuelta, pero presentan una variación completa en ,la tasa de traslación y en la distancia entre la curva generatriz y el eje. Los lamelibranquios presentan, por lo general, una traslación baja y una tasa de expansión alta. Los braquiópodos ocupan el mismo lugar en cuanto a la tasa de expansión se refiere, pero se separan geométricamente de los lamelibranquios por carecer de traslación. Los cefalópodos enrollados son en su mayoría planispirales, pero sus tasas de expansión son fundamentalmente más bajas que las de los braquiópodos y, por consiguiente, no se da solapamiento entre las dos regiones. El bloque tridimensional de la fig. 8-7 indica que los cuatro grupos evolutivos ocupan prácticamente regiones c\iversas del espacio geométrico asequible a los mismos. Esto no es de extrañar, ya que los cuatro grupos tienen problemas funcionales y ambientales que difieren por completo e inevitablemente tienden a máximos distintos. Quizás el aspecto más sorprendente de la fig. 8-7 es la existencia de grandes regiones del bloque prácticamente vacías. Hay varias explicaciones posibles. Los espacios vacíos pueden representar valles adaptativos. De igual modo, puede que se trate de formas biológicamente imposibles. U na tercera posibilidad es que el tiempo ha sido insuficiente para el desarrollo evolutivo de las diversas formas que habrían de ocupar la totalidad del espacio geométrico disponible. De las tres posibilidades, la primera, a saber, que los espacios vacíos representan valles adaptativos, parece la más razonable.

MÉTODOS DE ANÁUSIS MORFOLÓGICO FUNCIONAL

No existe un método único en vistas a deducir la función a partir de los caracteres morfológicos. Varios caminos son posibles. En parte, el método depende de la información de que dispongamos. Para un organismo fósil, la

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1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

conservación parcial y el conocimiento disperso de la conducta y de los hábitats imponen límites al método de análisis. Para un organismo viviente, la anatomía de las partes blandas, la conducta y las preferencias de hábitat pueden normalmente observarse de manera más directa y en mayor detalle, permitiendo una interpretación más precisa. El método de interpretación de las estructuras fósiles más usual utiliza la comparación con las especies vivientes. Consideremos en primer lugar el caso en que los taxones fósiles y actuales qu_e presentan estructuras parecidas están íntimamente relacionados y se estima que las estructuras han tenido un origen común. La estructura fósil puede estimarse que, por ~gfa (que tiene el mismo origen), sirve para la misma función que la estructura actual. En otros casos, la semejanza de estructuras puede ser más superficial, habiendo surgido independientemente en grupos taxon6micos diferentes. La estructura fósil puede interpretarse que ha servido para igual función que la estructura actual, pero por Jwmoplasia (que tiene la misma forma). Una vez establecido que las estructuras homoplásicas sirven para igual o parecida función, se las denomina estructuras aruílo_gas. La homología y la homoplasia representan más caminos de compa.racion que métodos de deducción de funciones. En los últimos años se ha visto que, en el fondo, la mayoría de interpretaciones funcionales se basan en el análisis mecánico, aun cuando se apliquen a los taxones-fósiles por homología u homoplasia. Debido a que la mayoría de f~siles están representados por restos esqueléticos y que la mayor parte de esqueletos son estructuras rígidas de soporte, las estructuras fósiles sirven generalmente para las funciones mecánicas de la vida. Con frecuencia podemos observar la función mecánica de upa estructura en un taxón actual y, por homología, aplicar nuestras observaciones a los taxones fósiles en íntima relación con el mismo. Por ejemplo, podemos observar el asta de un venado que sirve para la lucha que tiene lugar en otoño, entre los miembros machos de una familia de estos animales. Dado que las astas, que les crecen y caen anualmente, las poseen sólo los machos, y que adquieren su máximo desarrollo en la época de apareamiento, o sea, en el otoño, podemos concluir que su función primaria es servir como arma en el combate intraespecífico para la obtención de las hembras (sin embargo, no podemos excluir la existencia de funciones secundarias). Por homología, podemos interpretar como funcionalmente idénticas las cornamentas de animales fósiles parecidos que presenten formas semejantes. La función de estructuras fósiles rara vez es tan obvia como en el caso de las astas de los venados. Aunque dispongamos de análogos u homólogos actuales de una estructura, con frecuencia resulta necesario deducir su función o funciones antes de pasar a ocuparse de la estructura fó;il. Un procedimiento ordinario es el siguiente: primero, postular las funciones hipotéticas para la estructura parecida en el grupo actual. En segundo lugar, comprobar cada función hipotética en términos de la utilidad de dicha función

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

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193

para el organismo vívo, a la luz de la conducta y hábitats conocidos del mismo, y en términos de piabilicWd mecánica a partir de la morfología, conducta y preferencias de hábitat. La función más razonable se escoge a partir de esta base. La conclusión puede aplicarse a la estructura fósil prcblemática por homología u homoplasia. Dentro de esta pauta fundamental caben muchas variantes. Si el grupo fósil está en íntima relación con el grupo actual y las estructuras se consideran homólogas, los datos de ,Jos grupos a la vez actuales y fósfles pueden emplearse conjuntamente para comprobar la hipótesis. Si las estructuras fósiles y actuales no son homólogas, puede ha,cer falta justificar la aplicación de conclusiones derivadas del grupo actual. Esto puede realizarse, por ejemplo, teniendo en cuenta las evidencias de las asociaciones fósiles o litológicas para determinar la verosimilitud de que los taxones fósiles presentaran hábitos de comportamiento y preferencias de hábitat parecidos a ,Jos de los taxones actuales. Cuando la información acerca de los organismos actuales es inadecuada o nula, resulta particularmente útil el uso de una _variante del procedimiento descrito anteriormente, que se conoce con el nombre de método ele los _paradi~. El uso de los paradigmas lo estableció formalmente Rudwick (1964). En el esquema de Rudwick se postulan una o más funciones para cada estructura, y éstas se emplean en la definición de modelos mecánicos abstractos llamados paradigmas -un paradigma para cada función posible-. Cada paradigma representa lo que la estructura prefe~ara realizar mejor su función. El resultado es un conjunto de e structuras puramente hipotéticas. (A veces es útil construir modelos tridimensionales o simulaciones por computadora de estas estructuras hipotéticas.) El paradigma que más se parece a la estructura real es aquel cuya función asociada se elige como la más probable para la estructura real. Un requisito importante a observar con el método de los paradigmas es que las estructuras hipotéticas ideales deben ser formuladas de modo que sean compatibles con la genética y la fisiología del organismo. Por ejemplo, puede considerarse que un cefalópodo actúa como un submarino, pero la fabricación de una nave y el crecin_liento de un cefalópodo no son procesos análogos, de donde las diferencias entre uno y otro no permiten usar el submarino como un paradigma. Además, la composición esquelética del cefalópodo, el sistema de órganos básicos y otros caracteres limitan, y aun excluyen, la posibilidad de establecer una comparación con el submarino. En cualquier método de morfología funcional, es importante considerar los que se podrían llamar factores de efecto múltiple, los cuales pueden ser de tres tipos básicos: {1) Una estructura puede servir para más de una función, (2) una estructura puede ser afectada por más de mi gen, (3) un gen puede afectar más de una estructura. El tercer factor es designado por los genéticos como "pleiotropía". Debido a los factores de efecto múltiple, muchas estructuras están suje-

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1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

tas a la presión de selección en más de un sentido. La situación es comparable a la de un sistema mecánico en el que dos o más fuerzas empujan un objeto en diferentes direcciones. La dirección y magnitud de cada fuerza puede representarse por un vector, y la dirección y magnitud de la fuerza resultante {que si es suficientemente fuerte moverá el objeto) es, en efecto, un compromiso entre las fuerzas componentes. Del mismo modo, la dirección de la evolución de la mayoría de caracteres morfológicos es un compromiso. Por ejemplo, la mayoría de conchas externas de moluscos cumplen una función protectora, además de servir para la fijación muscular. Las conchas muy gruesas pueden ser útiles para lograr que los moluscos resulten invulnerables con respecto a muchos depredadores. Pero una movilidad grande -más frecuente entre las especies de moluscos que tienen conchas finas poco pesadas- permite a un organismo escapar de sus depredadores. El grosor de la concha representa en muchos moluscos un compromiso entre presiones de selección opuestas. Debemos tener presente que una especie fósil puede representar un estadio evolutivo en el cual el compromiso final no ha sido aún logrado. Los ejerpplos de análisis funcional que siguen ilustran la variedad de métodos existentes. Unos se basan, en gran parte, en informaciones derivadas de los organismos actuales; otros son relativamente independientes de dichos organismos.

MoRFOLOGÍA FUNCIONAL DE LA CONCHA ENROLLADA

Para nuestro primer ejemplo de análisis funcional real volveremos a la concha enrollada. El bloque-diagrama de la fig. 8-7 stgiere una pregunta importante: ¿por qué los grupos evolutivos estudiados ocupan regiones más o menos distintas? Varias de las posibles respuestas necesitarían explicaciones de detalle que sobrepasarían las intenciones de este libro. Sin embargo, trataremos algunos factores sobresalientes. Obsérvese que las dos caras frontales del bloque contienen una línea curva discontinua. Se trata de una línea calculada por encima de la cual las vueltas se solapan, en cuyo interior las vueltas entran en contacto y por debajo de la cual la concha es una espiral abierta. Dos formas hipotéticas pertenecientes a dos lados opuestos de esta línea se presentan en la fig. 8-8. La concha de una de estas formas con una tasa de expansión de la vuelta igual a 10 tiene una espiral no recubriente; la otra, con una tasa de 3,5, tiene una espiral recubriente. Las dos líneas discontinuas del bloque (fig. 8-7) representan, en realidad, la salida de una superficie curva que se dirige hacia el extremo inferior derecho del bloque. Una consecuencia importante de esta relación es que una concha que no presenta recubrimiento entre las vueltas sucesivas tiene expuesto el margen interior de la curva generatriz. Este margen de la curva genera-

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

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D = 0.1 T= O FIGURA

8-8

Efecto de la variación en la tasa de expansión (W) sobre el solapamiento de las vueltas sucesivas. (De Raup, 196(:).)

triz forma la línea de charnela en las conchas bivalvas (braquiópodos y lamelibranquios). Los dientes y fosetas de articulación de dos conchas se desarrollan normalmente a lo largo de la línea de charnela y crecen con más amplitud cuando el margen interior de la curva generatriz crece. El desarrollo de la línea de charnela sería muy difícil en una forma cuyas vueltas sucesivas presentaran recubrimiento: .la Hnea de charnela pasaría al margen exterior de la vuelta anterior y, así, no habría espacio para el desarrollo de un área o interárea de ligamentos. Ésta es, seguramente, la razón por la cual las conchas biv,alvas de los lamelibranquios y de los braquiópodos se sitúan por debajo de la línea discontinua de la fig. 8-7. La carencia relativa de conchas univalvas (gastrópodos y cefalópodos) en la parte inferior del bloque también tiene explicación. La concha univalva funciona, en parte, como soporte interno de las partes blandas del organismo y, en parte, como protección del animal. Si la abertura es muy grande, la función protectora de la concha es inexistente : además, una concha con abertura grande cuenta, relativamente, con poca superficie interior capaz de soportar el cuerpo blando y fijarlo. La impropiedad de una abertura muy grande para un gastrópodo puede imaginarse mediante el dibujo de un gastrópodo que ocupe una valva de braquiópodo. Algunos moluscos univalvos, tales como la lapa, poseen aberturas muy grandes en relación con el volumen total del organismo, pero viven adheridos a un sustrato firme al que se fijan mediante pie muscular. La abertura grande permite la existencia del área necesaria para fijar fuertemente el pie, con lo que, mientras el animal permanece fij ado, la concha le proporciona suficiente protección. Volviendo a un análisis algo más detallado de los máximos adaptativos, examinemos la geometría de los cefalópodos enrollados representados

Distancia (O) de la curva generatriz respecto al eje

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4.0 FIGURA

8-9

Conjunto de conchas planispirales hipotéticas que señala los cambios de forma atribuibles a las variaciones en la tasa de expansión de la vuelta y en la posición de la curva generatriz. (De Raup, 1967.)

en el ángulo supenor izquierdo en la cara derecha de la fig. 8-7. La fig. 8-9 presenta un conjunto de formas de conchas hipotéticas en este área. Las tasas de expansión varían de 1 a 4 y las distancias entre la curva generatriz y el eje, entre O y 0,6. La línea que separa las formas solapantes y no solapantes se presenta también en la figura. !Éste es el área ocupada ahora y en el pasado geológico por la mayoría de cefalópodos enrollados. La fl:g. 8-10 está trazada con las mismas coordenadas y muestra una serie

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

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de isolíneas que expresan la frecuencia variable de los tipos geométricos de 405 géneros de ammonoideos del paleozoico superior y del mesozoico. Especies representativas de cada uno de los 40.5 géneros fueron medidas en relación con la tasa de expansión y la distancia entre la curva generatriz y el eje. , Se dibujó un punto para cada especie y 1a densidad de estos puntos permitió dibujar las isolíneas presentadas en la fig. 8-10. La geometría correspondiente a la región de W = 2 y D = 0,35 es la más común para la muestra de ammonoideos. En cierto sentido, ésta ha sido la geometría más "popular". La altura en la superficie de densidad corresponde, pues, a un máximo adaptativo para el grupo en conjunto. La morfología funcional en los cefalópodos enrollados no es tan sencilla como sugiere la fig. 8-10. Dentro de la clase Ammonoidea, hay grupos más pequeños que han evolucionado hasta rellenar máximos adaptativos subsidiarios. Un ejemplo se presenta en la fig. 8-11. La expresión es la misma que la presentada en la figura anterior, y el límite de la distribución de la densidad total de los ammonoideos viene dado por medio de una línea discontinua. Las isolíneas expresan la distribución de las geometrías dentro de la submuestra de 35 géneros del orden Goniatitina del paleozoico. La máxima densidad está más a la izquierda que para la muestra total. Esto puede representar un distinto máximo adaptativo respecto al ejemplo principal {que representa una preferencia ambiental

Distancia [O) de la curva generatriz respecto al eje

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Isolíneas de densidades de ocurrencia en los ammonoideos planispiralados. E l 90 por ciento quedan situados en el interior de la línea más externa; las líneas internas miden el crecimiento en densidad de géneros por área unidad. (De Raup, 1967.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Distancia (O) de la curva generatriz respecto al eje

o 0.2 1.0-t------'---L--_.____

0.4 ___.__ _L __

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FIGURA

4.0

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Isolíneas de densidades de ocurrencia en los ammonoideos goniatíticos. La "región de los ammonoideos" viene indicada por la línea más exterior extraída de la fig. 8-10. {De Raup, 1967.)

o un modo de vida distintos) o un estadio en la evolución de .Jos cefalópodos que tuvo lugar antes de llegar al máximo adaptativo principal (a W 2, D 0,35). Sin embargo, resulta daro que es presuvnble la existencia de numerosos máximos adaptativos secundarios que reflejen las diferencias menores de costumbre o hábitats. Por ejemplo~ algunos cefalópodos pueden haberse adaptado a ambientes de aguas someras, otros a ambientes de aguas profundas. Algunos pueden haber sido nadadores ágiles y otros nadadores lentos. Algunos pueden haber sido bentónicos, etc. Este breve análisis de la geometría del enrollamiento de los cefalópodos se ha limitado a los ammonoideos. Una· representación completa debería incluir el otro grupo de cefalópodos enrollados, a saber, los nautiloideos. En éstos una distribución de densidad expresada por medio de isolíneas sería probablemente algo distinta de la obtenida para los ammonoideos, pero ocuparía la misma parte del espectro de enrollamiento. Es interesante observar que el único género superviviente de nautiloidéo (el género Nautilus) cae fuera de la región ammonoidea presentada en la fig. 8-10. El Nautilus tiene una tasa de expansión próxima a 3,5, considerablemente más alta que la típica de los ammonoideos. Sólo podemos hacer especulaciones acerca de si esto se debe al azar o si refleja el hecho de que el Nautilus (y quizá todos los nautiloideos) ha evolucionado hasta llegar a un máximo adapta~vo distinto.

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ADAPTACióN Y MORFOLOGIA FUNCIONAL

1

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EL PROBLEMA DE LA SUTURA DE LOS CEFALÓPODOS

Como ilustración del método ·de los paradigmas, consideremos el problema, largamente debatido, de la función de las formas complejas de la sutura de los ammonoideos. No cabe esperar ninguna solución definitiva a este problema, pero sí, por lo menos, arrojar alguna luz sobre el mismo. En primer lugar, pasemos revista a algunos hechos básicos de Ja morfología de los ammonoideos, refiriéndonos a las figs. 8-12, 8-13, 8-14 y 8-15: l. La concha típica de los ammonoideos es más delgada y, por consiguiente, más ligera que la concha típica de los nautiloideos. 2. Los tabiques que dividen en compartimientos la concha de los ammonoideos presentan normalmente pliegues en su unión con la concha externa (fig. 8-12). Los tabiques, así como la concha enrollada, son producto de la secreción del manto que cubre la cámara de habitación durante su vida. . 3. La forma de la sutura (la línea que señala la unión entre el tabique y la concha externa) crece en complejidad, normalmente, durante la ontogenia (fig. 8-13). 4. La forma de la sutura varía mucho según la especie y es un carácter importante para la clasificación de los ammonoideos. 5. El sifón, que es un tubo carnoso que va desde la parte trasera de la cámara de habitación a las cámaras más antiguas, constituye la única conexión entre las cámaras. 6. El espesor de la pared extema de la conche crece con menos rapidez que el diámetro de la vuelta durante la ontogenia (fig. 8-14). 7. Los tabiques de los ammonoideos son, en general, convexos en relación con la abertura; los tabiques de los nautiloideos son cóncavos, normalmente, con respecto a la apertura. 8. Los tabiques, ordinariamente, se aprietan entre sí al aproximarse la concha del ammonoideo a su tamaño máximo.

Podemos obtener información adicional interesante del Nautilus viviente (fig. 8-15), aunque hay diferencias importantes entre éste y los ammonoideos. Sabiendo que los ammonoideos derivaron de los nautiloideos (página 348 ), podemos ¿onsiderar los tabiques y sus estructura-s a·sociadas en los ammonoideos y en el Nautilus como homólogos. El Nautilus tiene unas suturas más sencillas que la mayoría de ammonoideos, y asimismo, como hemos visto, una tasa de expansión de aa vuelta más elevada. Posee una cicatriz muscular lateral grande en cada lado de la cámara de habitación, justo antes del último tabique, donde el cuerpo se une a la conch¡¡. Debemos suponer, ciertamente, que los ammonoideos difieren del Nautilus en algunos detalles de la anatomía de las partes blandas -aunque no poda-

Concha· externa inexistente

8

Concha externa en parte eliminada

Suturas Suturas no conservadas

FIGURA 8-12 Morfología de los tabiques de los ammonoideos. A: Goniatites kentuckiensis Miller, mostrando las suturas goniatíticas y la superficie de un tabique. Del mississippiense de Kentucky. B: Xenaspis skinneri Miller y Fumish, con suturas ceratíticas. Del pérmico de Texas y México. C: Phylloceras (Hypophylloceras) onoense Stanton, mostrando las suturas ammoníticas en la parte sin corteza de la concha externa. Del cretático inferior de California. D: Superficie de los tabiques de Baculites, género común de concha recta del cretácico. (De Fenton y Fenton, 1958.)

ADAPTACióN Y MORFOLOGIA FUNCIONAL

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201

mos determinar tales dife~encias-, así como tener la certeza de que la mayoría de ammonoideos, como el NautilU8 y otros cefalópodos, eran depredadores y nadadores a propulsión. Los caracteres típicos de los cefalópodos asociados a su condición de nadadores rapaces son un pico córneo, una rádula, parecida a una Hma, para raspar las presas capturadas con el pico (hace poco se han descubierto picos y rádulas asociados con ammonoideos fósiles), tentáculos, qos y gas ligero que llena las cámaras cerradas · de la concha. . Denton y Gilpin-Brown (1961, 1966, 1967) han hecho recientemente estudios muy significativos sobre la fisiología de la flotabiHdad en los cefalópodos vivientes. En el transcurso de las mismas han estudiado el Nautilus y dos grupos completamente diferentes del orden Sepioida (Sepia y Spirula). Los tres géneros poseen conchas con cámaras. 1La del Nautilus es externa, ·como la de los ammonoideos·; las de los otros grupos son internas. En Nautilus, Sepia y Spirula el peso específico del animal completo es aproximadamente igual que el del agua marina y mantiene un valor análogo con independencia de la profundidad a que se encuentre, por lo que la flotabilidad de estos animales es casi neutra. Sus cámaras cerradas contienen una mezcla de gases parecida al aire; las cámaras últimamente formadas contienen también cantidades variables de fluidos

FIGURA 8-13 Crecimiento ontogenético de la complejidad de la sutura en el ammonites jurásico Creniceras renggeri (Oppel). Las líneas de la sutura están representadas sólo en la parte derecha de la concha. La flecha se dirige hacia la apertura. (De Palframan, 1966.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

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FIGURA 8-14 Gráficos que permiten ver el crecimiento en espesor de la concha en relación con el diámetro durante la ontogenia del ammonites Promicroceras marstonense (izquierda) y Dactylioceras commune (derecha). (De Trueman, 1941.)

acuosos. La concha del Nautilus presentada en la fig. 8-15 ilustra esta con-· dición. La cantidad de líquido es más grande en la última cámara y presenta una composición parecida a la del agua del mar, aunque su concentración en sa•les es menor. E'l gas de las ·cámaras está sometid~ a presión menor de una atmósfera, siendo menores las de las c4maras más recientes. Las presiones en las cámaras más antiguas son de, aproximadamente, 0,9 atmósferas. En todos .Jos grupos estudiados las cantidades relativas de gas y líquido de las •cámaras se hacen servir para controlar la flotabilidad. E•l Nautilus crece con gran rapidez, añadiéndose aproximadamente, un tabique cada dos semanas. E1 animal segrega líquido acuoso entre su cuerpo y el último de los tabiques formados; el líquido sostiene al cuerpo contra la presión exterior, mientras el cuerpo se mueve hacia delante a partir del tabiqur últimamente formado y en el transcurso de la formación de otro nuevo. Cuando el nuevo tabique se ha calcificado, el líquido es bombeado fuera por el sifón, en el cual el tronco carnoso central está rodeado por envolturas porosas, córneas y calcáreas. El espacio vaciado por la sustracción del líquido se rellena, desde el sifón, por difusión de gas. Esta sucesión de hechos explica las cantidades progresivamente mayores de líquido y las presiones menores del gas en las cámaras más recientes. Debido a que en las cámaras cerradas la presión se conserva por debajo de una atmósfera, con independencia de la profundidad del agua, las pa-

Sifón

Ojo Tentáculos Embudo o hipónomo

B

Tentáculos

Cámara sexta

e• cuarta poroso

Apertura del tubo sifonal Fluido acuoso

de habitación D

FIGURA 8-15 Biología del Nautilus . A: Nautilus actual nadando por propulsión, hacia atrás. B: Nautilus adheriéndose al fondo por medio de sus tentáculos. C: Nautilus con parte de su concha cortada e indicación de sus elementos morfológicos. D: Corte de la concha. (A, B y C de Fenton y Fenton, 1958: D de Denton y Gilpin-Brown, 1966.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

redes de la concha tienen que soportar la presión exterior del agua en la que los animales se encuentran. El Nautilus desciende a profundidades marinas de más de 600 metros. Descender a 600 metros supone aumentar en unas 60 atmósferas la presión exterior a soportar por la concha. Dentan y GilpinBrown (1966) y Raup y Takahashi {!1968) han sometido, en el laboratorio, conchas de Nautilus (con los sifones cerrados) a elevadas presiones exteriores de agua. En el laboratorio las conchas se rompen bajo la presión exterior del agua. Las presiones necesarias para romper l~s conchas equivalen a las existentes en profundidades oceánicas algo mayores que las alcanzadas por el Nautilus, lo cual demuestra que las profundidades vienen limitadas por la resistencia de la concha. Dentan y Gilpin-Brown concluyeron de forma razonablemente perfecta que, entre los grupos de cefalópodos fósiles y vivientes, la sorprendente semejanza en el sifón y en la construcción de la concha enrollada provista de cámaras indica que el control de flotabilidad se ejerció de igual manera en todos los grupos (incluyendo los ammonoideos). A la luz de la semejanza de hallazgos fisiológicos en los distintos grupos actuales, sus argumentos son válidos. Volvamos al problema de la función de las suturas septales. Algunas ideas han dominado tradicionalmente la interpretación paleontológica de la forma compleja de las suturas de los ammonoideos: Una de ellas es que la forma ondulada de los tabiques o septos sirvió para acrecentar la ,resistencia de la concha a fin de compensar las diferencias de presión entre las superficies externa e interna de la concha. Seguramente, muchos ammonoideos vivieron a profundidades considerables y estuvieron sujetos, a la vez, a grandes presiones externas y a cambios de presión bruscos durante el movimiento vertical a través del agua. Una segunda hipótesis afirma que las formas complejas de la sutura evolucionan para regular la gravedad específica del animal completo. A menudo se ha expresado la opinión de que los músculos que insertan el animal en su cámara de habitación estaban dispuestos de tal modo que el animal podía regular el volumen del espacio gaseoso que se cree existía entre el cuerpo y el último de los tabiques formados. El cuerpo constituiría, pues, un émbolo cuyo desplazamiento adelante y atrás permitiría variar el peso específico del animal y regular la flotabilidad en el movimiento vertical a través del agua. Los músculos insertados en las sillas del tabique habrían empujado el cuerpo hacia delante; las insertadas en los lóbulos lo habrían empujado hacia atrás (fig. 8-12). Una tercera hipótesis afirma que la forma ondulada de los tabiques fue, en principio una consecuencia concomitante del ondulamiento del manto. De acuerdo con esta idea, el ondulamiento del manto serviría para acrecentar el área superficial relativa de secreción de gas o líquido en el espacio intermedio entre el manto y el tabique últimamente formado.

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Podemos establecer un paradigma para cada una de estas hipótesis. Para la hipótesis de que la forma ondulada del tabique servía primariamente como soporte estructural de la pared externa de la concha, el paradigma seria un instrumento mecánico capaz de soportar una fuerza considerable con un mínimo de material estructural (para obtener una economía metabólica). Debería proporcionar la resistencia adecuada a todos los puntos de la pared externa de la concha. Cuanto mayor es la distancia de un punto cualquiera de la paree). externa respecto a una estructura interna de soporte, menor será la resistencia. Un ingeniero al que se confíe este problema podrá dibujar un sistema con unos tirantes en forma de viga {parecida a una Y) que pasaran desde la pared de la concha hada dentro en ángulo aprOpiados y convergieran en el centro del interior de la concha. Podría también emplear un sistema de soporte en forma de reja. Sin embargo, un molusco debe suministrar el material de la concha por medio de su manto carnoso, que presenta una superficie bidimensional de secreción de carbonato. Además, los cefalópodos provistos de concha parecen haber necesitado cerrar sus cámaras más antiguas desde la cámara de habitación. Aun el sifón carnoso obstaculiza el libre paso de fluidos entre la cámara de habitación y las cámaras más antiguas. El paradigma de la hipótesis de soporte, por consiguiente, debe ser un sistema de divisiones sólidas transversales segregadas a intervalos por el manto durante el crecimiento de la concha externa. El problema está en servir de manera adecuada de soporte a ;las paredes con un mínimo de material conchífero. •L a resistencia real de la concha externa en su conjunto se determinará por el punto más débil. Los principios de Ja ingeniería demuestran que el arrugamiento pe las divisiones que sirven de soporte puede aumentar la resistencia en los espacios interseptales de la concha externa enrollada. Para tener un efecto de resistencia notable, la amplitud del arrugamiento debe ser grande con relación a la distancia' entre los tabiques:. por otra parte, en la superficie de la concha externa existen amplios espacios sin soporte. Debido a que la función del arrugamiento postulada es añadir resistencia a las paredes de la concha externa, en vez de hacer más resistentes las divisiones mismas, el arrugamiento puede estar restringido a las partes periféricas de las divisiones, donde entran en conexión con las paredes. Podemos, también, estimar que los tabiques estarán relativamente más juntos o que las formas de arrugamiento serán más complejas a través de la ontogenia, ya que el espesor relativo de la concha en la pared externa de los ammonoideos decrece durante el crecimiento del animal (fig. 8-15). Existen, por lo menos, tres factores básicos que se supone han producido una cantidad considerable de variabilidad específica en la forma de arrugamiento descrita por el paradigma : {1) las diferentes mutaciones dentro de las diversas Hneas evolutivas deben de haber dado lugar a soluciones mecánicas distintas al problema de la resistencia; (2) los taxones adap-

206

1 · UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

tados a regiones de distinta profundidad deben de haber estado sujetos a efectos de presión distintos; {3) las diferentes formas de concha externa deben haber necesitado sistemas de soporte estructural distintos. Comparemos el paradigma de la hipótesis de soporte con la morfología de los tabiques conocida en los ammonoideos. Encontramos que la forma de arrugamiento periférico (de los tabiques de los ammonoideos) altamente variable se ajusta notablemente bien al paradigma. La complejidad creciente de la forma de la sutura durante la ontogenia es un fenómeno bien conocido en los ammonoideos; en el paradigma se presentaba como un factor de compensación del espesor relativamente decreciente de la concha externa. Newell (1949) ha aportado datos que demuestran que en un grupo de ammonoideos del paleozoico superior (fig. 8-16) la longitud de la sutura crece ontogenéticamente de manera mucho más rápida que el diámetro de la concha. La tendencia de los tabiques a estar progresivamente más juntos durante la ontogenia tendería a ser un factor de compensación análogo, aunque algunos autores han sugerido que el amontonamiento era consecuencia secundaria de la reducción en la tasa de crecimiento que experimentaba la concha enrollada al acercarse a su tamaño máximo. Hay que mencionar un defecto de la hipótesis del soporte: la presión del agua se transmite, mediante el cuerpo y una bolsa de líquido inelástica, al último de los tabiques formados. iEl arrugamiento de los tabiques en los ammonoideos puede haber servido para robustecer no sólo la concha enrollada, sino el tabique mis11W. Como hemos mencionado anteriormente, los tabiques de los ammonoideos son normalmente convexos respecto a la cámara de habitación, mientras que, por el contrario, en los nautiloideos son cóncavos. De las dos, la construcción de los ammonoideos es la más resistente a la presión del fluido en la cámara de habitación (recordemos los fondos cóncavos de muchos botes comerciales que contienen líquidos para pulverizar). No vamos a elaborar un paradigma para la segunda de las hipótesis emitida como explicación del arrugamiento de los tabiques, según la cual dicho arrugamiento se relacionaría con inserciones musculares aplicadas a mover el animal adelante y atrás de la cámara de habitación. Es suficiente decir que cualquier paradigma construido para representar esta función debería suponer la existencia de cicatrices de inserción muscular en el tabique o en la pared interna de la concha. Si tenemos en cuenta las presiones en cuestión, los músculos necesarios para mover el animal hacia la apertura deberían haber sido muy fuertes y las cicatrices de inserción de los mismos muy profundas. Los gruesos músculos que unen el Nautilus a su concha están insertados flojamente en el interior de la concha. Deben emigrar con gran rapidez hacia la parte interior (quizás unos dos o tres centímetros cada mes) para seguir el crecimiento de la concha enrollada. En

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20

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10

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o 2.

8

P~plnacoceras

Uddenltes

Pérmico medio y superior

Y= 1.32X'·'

Pérmico medio

Y= 1.1 0X'·"

Pérmico inferior y medio

Y= 0.66X"•

Pennsylvaniense superior

Y= 0.11X'"

e,. 1. Prouddenltes ?ennsylvaniense medio y superior Y= 0.11X'·"

6

8

20 40 60 Diámetro de la concha en mm

10

100

200

300

FIGURA 8-16 Crecimiento alométrico de la complejidad de la sutura durante la ontogenia, en cinco géneros paleozoicos de ammonoideos. Para cada género, se presenta la mitad de la longitud de la sutura externa, Y, en relación con el diámetro de la concha, X. En cada género, Y crece exponencialmente respecto a X. El uso de coordenadas logarítmicas, por consiguiente, da como resultado una línea recta. Las ecuaciones alométricas que relacionan las dos variables morfológicas se pueden ver en el ángulo inferior derecho. Las figuras de _ias_ suturas del adulto para cada uno de los cinco géneros están dibujadas en -eNngulo superior izquierdo. (De Newell, 1949.)

\

1

208

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

los ammonoideos fósiles no se han encontrado cicatrices musculares profundas o amplias. Según la tercera hipótesis, el arrugamiento de los tabiques sería consecuencia secundaria del crecimiento que experimenta la superficie del manto, el cual evoluciona en respuesta a la necesidad de secreción creciente de gas o líquido entre el manto y el último de los tabiques formados. Sin embargo, para dar lugar a un manto de superficie máxima, el paradigma para esta función debería establecer .un arrugamiento del septo entero, en vez de limitarlo a .Jos bordes septales. Por consiguiente, el paradigma no encaja con la configuración de los tabiques observada en los ammonoideos. En conclusión, el primero de los paradigmas analizados es el más acorde con la morfología observada en los tabiques, lo cual sugiere que la función de arrugamiento- de los tabiques sirvió para robustecer la pared externa. f.rente a la presión hidrostática. !Esta conclusión no equivale a afirmar que poseamos una respuesta definitiva, ya que no hemos considerado todas las funciones posibles. Es perfectamente verosímil que en los ammonoideos el arrugamiento de los tabiques tenga más de una función. En realidad, el paradigma de la hipótesis del soporte debería desarrollarse de forma más detallada y rigurosa de lo que aquí hemos hecho. LA MECÁNICA DE LA MANDÍBULA DEL DINOSAURIO

Los elementos esqueléticos móviles de la mandíbula de los vertebrados actúan por lo general como una palanca mecánica que recibe la fuerza de los músculos de la mandíbula. En la interpretación de las formas fósiles, · debe partirse de la reconstrucción de los sistemas musculares en base a la morfología del esqueleto o bien por homología con los vertebrados vivientes emparentados con los fósiles·. Interpretaciones recientes sobre la mecánica de la mandíbula de los dinosaurios cretácicos ceratópsidos han arrojado luz sobre sus hábitos alimenticios (Ostrom, 1964). Estos cuadrúpedos provistos de cuernos (fig. 8-17) han sido considerados tradicionalmente como herbívoros (comedores de plantas), pero por el contrario a la mayoría de herbívoros -que cuentan fundamentalmente con una dentadura que actúa triturando y moliendo- los ceratópsidos poseen dientes cortantes (fig. 8-17). Las líneas siguientes resumen el análisis de Ostrom sobre la mecánica de la mandíbula del género Triceratops, con referencia a la fig. 8-18. El fulcro sobre el cual la mandíbula inferior del Triceratops giraba en vida, se sitúa cerca de la parte posterior de la misma-. El músculo principal que servía para levantar una parte de la mandíbula se cree que estuvo inserto en la proyección, prominente hacia arriba, de la mandíbula llamada proceso- coronoide. Según se cree, el músculo estuvo posteriormente inserto en el "escudo del cuello" del cráneo. Al parecer, los otros músculos ejer-

ADAPTACióN Y MORFOLOGfA FUNCIONAL

1

209

cieron sólo papeles menores en el movimiento de la mandíbula, por lo que en este análisis podemos prescindir de ello's. El sentido de la fuerza del músculo principal se representa en la fig. 8-18 D por medio de una Hecha discontinua. La mandíbula inferior de la mayoría de vertebrados actúa como una palanca de tercer género, ya que la fuerza muscular que la mueve está en posición central entre el fulcro y la resistencia (la fuerza resistente viene suministrada por el alimento colocado entre los dientes). En la :fig. 8-18 B se represe~ta una pa•lanca de tercer género. Para cada una de las dos fuerzas hay que tener en cuenta la longitud de su brazo (la distancia entre el punto de aplicación de la fuerza y el fulcro). El momento

A

1 \\

B

8-17 Reconstrucción de dinosaurios ceratópsidos parecidos al Triceratops. A: Chasmosaurus en la posición aplanada que se exhibe en los murales y restauraciones de los museos. B : Torosaurus en la posición erecta que sugieren los estudios recientes sobre la mecánica de las patas de los dinosaurios. (De Bakker, 1968).

FIGURA

1

210

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

de la mandíbula

o

A

150

Proceso coronoide

mm

1

Fuerza elevadora (potencia)

a

f

b

y Fulcro

E

Fuerza resistente (resistencia) B

Fuerza elevadora (potencia)

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a Fuerza resistente (resistencia)

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1

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-----T·-----------'-~---~2 ·;-.\:----~¡ -----. Fuerza resistente -- -- --- -- Fulé;~ (~~;¡;t-~~~~~í F

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FIGÚÍÍA 8-18 Mecánica de la mandíbula de Triceratops. A: Corte transversal de la mandíbula mostrando la superficie de cortadura de los dientes. B: Palanca sencilla de tercer género con fuerzas paralelas. C: Palanca sencilla de tercer género con fuerzas no paralelas. D: Cráneo, mostrando la localización del músculo aductor principal. E : Mandíbula inferior. F: Sistema de palanca en la mandíbula inferior. {De Ostrom, 1964.)

ADAPTACióN Y MORFOLOGfA FUNCIONAL

1

211

de la fuerza musct.Ilar es el producto vectorial de la fuerza y el brazo (b en la fig. 8-18C). Si Ja fuerza elevadora actúa según un ángulo agudo respecto a la palanca (como en la fig. 8-18 C), su momento disminuye y se puede calcular multiplicando el momento vertical por el seno del ángulo agudo. Así, en la fig. 8-18 C, la fuerza actúa con un ángulo de 45 grados y su momento es: fuerza elevadora X b X sen 45° = fuerza elevadora X b' Cuanto más pequeño sea el ángulo entre la fuerza muscular y la palanca, menor será su momento. Teniendo en cuenta sólo la ley de la palanca podemos predecir que la máxima eficacia en la mandíbula de los vertebrados se logrará con una disposición tal que la fuerza muscular actúe en ángulo recto respecto a la mandíbula y esté situada lo más adelante posible. Sin embargo, existen problemas para una tal disposición: el ángulo de abertura de la mandíbula sería exageradamente pequeño y en la región facial y en la parte frontal de la cara no quedaría espacio para músculos grandes. Además, la velocidad de cierre de la mandíbula decrecería si los músculos estuvieran lejos del fulcro. Existe otro camino para que el brazo de la palanca del músculo pueda crecer si actúa en ángulo agudo respecto de la mandíbula: el punto de aplicación de la fuerza puede ser levantado a una posición por encima del fulcro, alargando así el brazo a través del que la fuerza actúa. El Triceratops emplea un mecanismo de este tipo en la forma del proceso coronoide. La fig. 8-18 F representa la mañera como el proceso coronoide alarga el brazo del músculo aductor principal. Ostrom ha calculado, para varias especies de ceratópsidos, el porcentaje de fuerza que el músculo aductor principal debería haber desarrollado en las diversas posiciones a lo largo de la mandíbula en las que el alimento representaba la resistencia. Este autor efectuó el cálculo sencillamente comparando el brazo de la fuerza muscular con el brazo de la comida que actuaba de resistencia en las diversas posiciones (este último era también el brazo de la fuerza igual y opuesta aplicada, en contra de la comida). La fig. 8-18 F muestra que el músculo aductor principal actuaba en ángulo de 80 grados respecto a .la línea que une el punto de aplicación con el fulcro. Por consiguiente, b' resulta ser su brazo eficaz, y la fracción de la fuerza aductora principal, necesaria cuando la comida actúa como resistencia a lo largo de la mandíbula, era: fuerza aplicada en oposición al alimento fuerza aductora principal

b'

212

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Según cálculos de Ostrom, en la mayoría de especies, cerca del 30 por ciento de la fuerza aductora principal era utilizable en la parte frontal de la cara, el 50 por ciento en la parte delantera de la dentadura, y entre el 250 y el 300 por ciento en la parte posterior de la dentadura, que se encuentra muy cerca del fulcro. A juzgar por el tamaño aparente de los músculos de la mandíbula principal, estas fuerzas debieron de ser muy grandes. Las adaptaciones de la mandíbula de los ceratópsidos, especialmente el desarrollo de un proceso coronoide grande y fuerte, sirvieron para la transmisión de poderosas fuerzas cortantes en la parte frontal de la cara y en los dientes. Ostrom concluye que si los ceratópsidos eran herbívoros tal como se ha supuesto tradicionalmente, debieron de haber estado adaptados para comer materias vegetales duras y resistentes, quizá los frondes de las palmeras y cicadáceas, que eran abundantes durante el cretácico superior. Estudios recientes sobre la mecánica de las piernas de los dinosaurios (Bakker, 1968) sugieren que muchas especies de dinosaurios que andaban a cuatro patas no lo hacían tan pesadamente como se derivaría de las reconstrucciones tradicionales. En estas reconstrucciones, las patas delanteras han sido dibujadas, con frecuencia, en posición inclinada, con los pies dispuestos hacia los extremos del cuerpo (fig. 8-17). Parece, ahora, que en la mayoría de estas formas, entre las que hay que incluir el Triceratops, las patas delanteras podrían haber estado dispuestas más directamente debajo del cuerpo y servir, por consiguiente, más eficazmente para la carrera. Quizás el Triceratops cornudo era un animaJ parecido al rinoceronte. Si juzgamos a través del análisis de la mecánica mandibular hecho por Ostrom, existe la posibilidad extrema de que se tratara de un carnívoro.

LA VELA DEL PELICOSAURIO

La interpretación de una función resulta particularmente convincente cuando se apoya en relaciones cuantitativas, previamente establecidas desde un punto de vista teórico, así, a partir del principio de semejanza (página ). Un ejemplo es la interpretación más aceptada de la función de la "vela" dorsal de los reptiles mammaliformes del género pérmico Dimetrodon. La vela estaba formada por un tegumento sostenido mediante espinas neurales muy alargadas {lfig. 8-<19). Se ha dicho que la vela actuaba como mecanismo regulador de la temperatura. Según esta hipótesis, el Dimetrodon aumentaría o disminuiría la temperatura de su cuerpo de una manera real cambiando la orientación de la vela respecto a la dirección del viento o de la luz solar. La tasa de absorción o pérdida de calor podría, asimismo, haber sido controlada, en parte, mediante mecanismos internos que regularían el flujo sanguíneo hacia la vela o a partir de ella. Romer

ADAPTACióN Y MORFOLOG[A FUNCIONAL

1

213

FIGURA 8-19 Esqueleto de Dimetrodon; la longitud máxima es de unos 3,5 m. (De Romer, 1966.)

(1948) ha demostrado que el área de la vela era desproporcionadamente grande respecto al área del cuerpo dentro de las especies mayores de Dimetrodon. De hecho, la relación observada puede describirse mediante una ecuación sencilla análoga a la ecuación alométrica del crecimiento anisométrico (pág. ) : área de la vela= (área del cuerpo) 1,6

(ec. A)

Si la vela era un mecanismo de regulación de la temperatura, podemos, a partir del principio de semejanz¡; predecir que el área de la vela tuvo que tener un crecimiento proporciona al volumen del cuerpo (volumen a calentar o refrescar), de manera que le permitiera mantener igual eficacia durante el cambio evolutivo de tamaño. Suponiendo que la forma del cuerpo hubiera sido la misma (aunque no lo fuera de una manera precisa), su volumen habría crecido en proporción al cubo de las dimensiones lineales, y el área superficial del cuerpo al cuadrado de las mismas dimensiones. En otras palabras (volumen del cuerpo) 1 13 debería ser proporcional a (área del cuerpo) 112 , prescindiendo del tamaño. La proporcionalidad se convierte en igualdad si se emplean las mismas unidades para medir el volumen y el área (por ejemplo, pulgadas o centímetros). Así: volumen del cuerpo= (área del cuerpo) 3 12 Por consiguiente, si el área de la vela es proporcional al volumen del cuerpo: área de la vela= (área del cuerpo) 3 12 =(área del cuerpo) 1 •5

(ec. B)

214

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

La estrecha semejanza entre la relación observada en la ecuación A y la predicción teórica (ecuación B) apoya de manera notable la idea de que la vela funciona para regular la temperatura.

ADAPTACIONES ESPECIALES EN LOS .BRAQUIÓPODOS

Rudwick ha analizado las funciones de upa variedad de estructuras en los braquiópodos. En un estudio de este tipo (Rudwick, 1965), ha interpretado la función de la morfología de la concha en dos taxones de braquiópodos mesozoicos muy parecidos pertenecientes a diversas superfamilias (fig. 8-20). Sus conchas no presentan nada de particular, excepto cuatro salientes cortos formados por repliegues hacia fuera del borde de la concha. El manto ·que segrega la concha debe haber apoyado los salientes de cada valva durante la vida del organismo. Rudwick rechaza la hipótesis de que los salientes sirvieran para robustecer la concha o acrecentar el área superficial del manto en vistas al intercambio gaseoso. No hay argumentos que prueben la necesidad de robustecer la concha, y el área superficial del manto aumentaría poco con la adición de los salientes. Rudwick llega a la conclusión de que éstos constituían un sistema de alerta parecido a las antenas. El manto sensitivo se habría extendido más allá de los extremos de los salientes, que, al ser tocados, alertarían al animal de cualquier ~ovimiento de aproximación a la cavidad abierta del manto. Las valvas podían cerrarse instantáneamente, con lo que el animal escaparía al peligro. Los argumentos de Rudwick vienen apoyados por la longitud casi igual y la parecida separación angular de los t'ialientes, así como por la brevedad de los mismos, que hace mínima la cantidad de segregación requerida por la concha.

LA VISIÓN DE LOS TRILOBITES

Clarkson (1966) empleó un método original en morfología funcional al analizar la visión de los trilobites silúricos del suborden Phacopina, en especial de la especie Acaste dou:ningiae (Salter) (fig. 8-21). Este suborden posee un ojo compuesto que consiste en numerosos lentes dispuestos en filas. Los lentes están colocados en una forma geométrica que permite el empaquetamiento más denso posible. (Sin embargo, hay pequeños espacios entre ellos, como se ve en la fig. 8-21 E.) En vida, cada lente se sitúa en el extremo de un cilindro que transmite la luz a unas células fotorreceptoras situadas debajo. Para medir las orientaciones de muchos ejes de estas lentes en un solo ojo, Clarkson usó un aparato especial que combinaba un microscopio y una mesa giratoria sobre la cual se colocaba el trilobites. Realizó proyec-

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

FIGUR~

10 mm

A

•

215

8-20

Especies convergentes de braquiópodos. A: Tetractinella trigonella (triásico medio). B: Cheirothyrie fleuriausa (jurásico superior). C: Líneas de contorno de la supuesta sensitividad del borde del manto que señalan la manera como los salientes de ambas especies pueden haber hecho las veces de "antenas". (De Rudwick, 1965.)

-

-

1

-

Borde del

·Antena• B

e ciones estereográficas de las direcciones axiales de las lentes individuales en relación con el plano de simetría bilateral del animal. Todas las direcciones de las lentes en conjunto representan el campo visual de un ojo (figura 8-21 F y G). Debido a la disposición geométrica de las lentes se forman, dentro del campo visual del Acaste, unas fajas visuales, con lo que el trilobites percibe la luz como una serie de fajas iluminadas y oscuras. Por comparación con los ojos compuestos de los artrópodos actuales, Clarkson llega a la conclusión de que el grado de organización de los ojos compuestos en los trilobites del suborden Phacopina fue demasiado bajo para percibir formas. Sin embargo, las bandas producidas por las fajas visuales permitían que el trilobites percibiera los movimientos horizontales de cualquier objeto, así como el tamaño, velocidad y dirección de su movimiento. Estudios biológicos han demostrado que para que los movimientos sean perceptibles a través de ojos parecidos a los de estos trilobites debe haber discontinuidades en la imagen formada en los fotorreceptores. Las fajas visuales del Acaste habrían producido discontinuida-

216

o

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

E

des de esta índole. El movimiento horizontal de una sombra a través del campo visual habría quedado sucesivamente registrado por cada una de las fajas visuales. Como se ve en la fig. 8-21 H, el animal pudo percibir el movimiento de un objeto que se aproximaba, mediante la percepción progresiva del mismo a través de lentes cada vez más elevadas dentro del ojo. Un resultado del estudio de Clarkson acerca de la visión de los trilobites es la interpretación coherente de la posición de vida del cefalón (escudo cefálico) del Acaste. En el trilobites reptante, los campos visuales de

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIO:\AL

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FIGURA 8-2] Visión del Acaste downingiae. A-C: :V!orfología de un fósil enrollado. D y E: Ojo derecho mostrando los lentes. F y G : Campos visuales de los ojos derecho e izquierdo de una proyección estereográfica. H : Vista frontal de la cabeza en la posición que se deduce tuvo en vida, mostrando los límites "latitudinales" de la visión cuando un objeto de altura_ h se acerca desde a hasta c. (De Clarkson, 1966.)

ambos ojos se orientaban seguramente de manera que el animal tuviera 360 grados de visión lateral. Esta condición sólo podía teper lugar si el borde anterior del cefalón era arqueado, en vez de estar aplastado sobre el sustrato. Los escudos cefálicos de los ejemplares fósiles de la fig. 8-21 A, B y C se han conservado en su propia situación, aunque se encuentren enrollados y no extendidos en la posición normal de alimentación y marcha. Al parecer, los animales se enrollaban para protegerse y muchos murieron ~ n esta posición.

218

1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

LA FORMA DE LAS CONCHAS EN LOS LAMELIBRANQUIOS

Como ejemplo de la importancia que las observaciones sobre las especies vivientes tienen en el estudio de la morfología funcional podemos estudiar dos lamelibranquios pertenecientes a dos superfamilias que guardan cierta relación, los arcácea y los carditácea. Las tendencias morfológicas evolutivas de estas dos superfamilias guardan relación con los cambios de comportamiento. Cada superfamilia comprende representantes de dos grupos de comportamiento (fig. 8-22). Un gmpo está formado por especies que, gracias al biso (conjunto de fibras córneas segregadas por el pie), se adhieren fuertemente a un sustrato. El otro gmpo lo forman excavadores que

B

A

e

• 1

Arcacea

Dirección de enterramiento FIGURA

Carditacea 1

Dirección enterramiento

8-22

Convergencia entre los lamelibra)1(¡uios de las superfamilias Arcacea y Carditacea, excavadores y fijados por el biso. A y B: los Arcacea Anadara ovalis y Anadara antiquata. C y D: Los Carditacea Venericardia borealis y Cardita 'floridana. En los d ibujos superiores las posiciones de vida de las cuatro especies. En los dibujos inferiores, las dos especies robustas de vida libre se presentan en el momento de enterrarse en el sedimento; las conchas alargadas de las ob·as dos especies, que se presentan dispuestas al lado d e los l¡¡melibranquios excavadores, ofrecerían mucho mayor resistencia en la penetración dentro del sedimento si fueran excavadores de vida libre. (Modificado de Stanley, 1970.) ,

ADAPTACióN Y MORFOLOGfA FUNCIONAL

1

219

viven libres (o con débil adherencia a través de un pequeño biso) en sedimento blando. La mayoría de moluscos de la superfamilia arcácea, que poseen un biso robusto, viven adheridos a la superficie del sustrato. Estas especies tienden a ser mucho más alargadas que las especies excavadoras. Las especies de· la superfamilia carditácea, que viven adheridos mediante un biso robusto, son también más alargadas que Ias formas Hbres del mismo grupo, pero algunas se adhieren a objetos del sedimento más que a la superficie del sustrato. . Las orientaciones de vida de las especies típicamente excavadoras que pertenecen a las dos superfamilias pueden verse en la fig. 8-22. La forma compacta, equidimensional, de estos animales los dota de un área superficial ventral pequeña que, al excavar, ofrece poca resistencia. El borde ventral es redondeado, hecho que permite una fácil penetración en el sustrato. La forma alargada de las especies adheridas mediante un biso robusto ofrece mucha más resistencia a la penetración en el sedimento. Debido a que los excavadores situados en lugares poco profundos pueden ser desenterrados por el barrido de las olas y las corrientes, es importante que sean capaces de excavar nuevamente de una manera rápida. La fijación estable de las especies que presentan un biso robusto requiere que, cuando los músculos retractares del biso se contraen, el borde ventral de la concha permanezca tranquilo respecto a la superficie de fijación. La forma compacta y redondeada del borde ventral de las especies excavadoras ofrecería un solo punto de contacto si se apoyara en una superficie plana y, por consiguiente, la posición de la concha sería inestable. El comportamiento de las especies fósiles pertenecientes a las dos su~ perfamilias puede interpretarse eñ •elación con la función de la forma de la concha en los representantes actuales de las mismas. El examen del registro fósil de los arcácea (que se extienden por lo menos hasta el devónico) demuestra que, durante el paleozoico, el grupo estaba representado de manera casi exclusiva por formas alargadas que en vida debieron de estar adheridas mediante un biso robusto. Los arcácea excavadores compactos no surgieron, al parecer, hasta el mesozoico. Ambos grupos, de comportamiento diverso, han sobrevivido y son abundantes en los mares actuales. El registro ~ósil primitivo de los carditácea no está bien estudiado, aunque, según parece el grupo siguió una evolución parecida a los arcácea. La mayoría de carditácea primitivos (los encontrados en el pérmico y triásico) presentan conchas alargadas que, en vida, estuvieron seguramente adheridas a un sustrato. Sólo durante el mesozoico superior y el cenozoico han llegado a ser abundantes los carditácea más compactos, excavadores libres. Si las interpretaciones de Heaslip (1968) son correctas, algunas líneas evolutivas cenozoicas de los arcácea compactos, excavadores, han dado lugar a especies adheridas por el biso, tales como Venericardia (Claibornicar-

220

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

día) nasuta, que, de esta manera, ha vuelto a los hábitos de vida de sus predecesores evolutivos (fig. 8-23). La morfología funcional de la forma de la concha de los arcácea y carditácea resulta especialmente sorprendente por el hecho de que ambas superfamilias presentan pautas semejantes de divergencia evolutiva en forma y hábitos de vida o conducta y representa uno de los argumentos más poderosos en vistas a afirmar que la morfología esquelética es esencialmente adap-

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8-23 Filogenia durante el Cenozoico de Venericardia (Claibornicardia) en las costas del golfo de México y en las costas orientales de Norteamérica. (De Heaslip, 1968.) FIGURA

ADAPTACióN Y MORFOLOGíA FUNCIONAL

1

221

tativa. Al parecer, la notable semejanza de los taxones de braquiópodos analizados por Rudwick, que hemos discutido anteriormente (véase figura 8-20); es, asimismo, una consecuencia de la convergencia adaptativa.

CONCLUSIÓN

Aunque los ejemplos repre$entan sólo una pequeña muestra de las múltiples interpretaciones de función realizadas con estructuras fósiles, ilustran la gran diversidad de problemas a estudiar, así como la diversidad de métodos analíticos que pueden emplearse. La morfología funcional es un área muy importante de investigación por dos razones: Cuando se aplica a una sola especie fósil, puede facilitar mucho el análisis paleoecológico -el estudio de las interacciones entre la especie y su ambiente (por ejemplo, conducta o hábitos de vida, preferencias de hábitat y • relaciones con otras espécies)-. Cuando se aplica a grupos taxonómicos de especies, puede revelar hasta qué punto las tendencias morfológicas evolutivas observadas en el registro fósil son adaptativas (fig. 8-23).

BIBLIOGRAF1A

SUPLEMENT~RIA

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CAPÍTULO

9

PALEOECOLOGíA

La ecología es el estudio de las relaciones mutuas entre los organismos y su ambiente. La paleoecología es el mismo tipo de estudio para las especies fósiles. Existen numerosas razones para el estudio de la paleoecología. Un, objetivo básico de la geología es describir la historia de la tierra y de sus habitantes. Aunque los análisis paleoecológicos más detallados se limitan a cortos intervalos de tiempo geológico y a áreas geográficas medibles en metros, kilómetros o, a lo sumo, decenas de kilómetros, la acumulación de información que se obtiene mediante este tipo de análisis nos suministra una historia general de la vida y de los ambientes sobre la tierra. Debido a las interrupciones del registro estratigráfico y, también, a que la información biológica que proporcionan los fósiles no es completa, la reconstrucción de esta historia no tendrá nunca un carácter definitivo. Sin embargo, las posibilidades de la paleoecología como fuente de conocimientos acerca de la historia de la vida sobre la tierra son consideraples, y sólo nos encontramos en los estadios iniciales de exploración de las mismas. Una trampa peligrosa en la investigación paleoeco1ógica consiste en establecer un círculo vicioso. En cualquier estudio paleoecológico debe quedar claro (1) si un medio ambiente se reconstruye a partir de datos no paleontológicos y es usado como trama para interpretar bs especies fósiles, o (2) si los organismos mismos son empleados en la reconstrucción del medio ambiente fósil. Ambos métodos pueden combinarse en un mismo estudio, pero no hasta el punto de constituir un círculo vicioso que invalide las conclusiones .finales. El primer paso en la interpretación paleoecológica consiste en determinar si los fósiles a estudiar están in situ o, en caso contrario, la distancia a que han sido transportados antes de ser enterrados. Consideraremos este problema más adelante, en este mismo capítulo. Para comenzar, nos limitaremos a algunas consideraciones de carácter general. Como se vio en el capítulo primero, los animales marinos, que son en su mayoría invertebrados, viven en una gran cuenca sedimentaria en la cual lo~/restos de los organismos se conservan, generalmente, mejor que en el ___..----cóntinente. La mayoría de organismos continentales son insectos, que resul-

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tan de difícil conservación. Para que puedan conservarse los restos de la mayoría de especies continentales conservables (sobre todo, plantas y vertebrados), aquéllos deben ser transportados a partir de sus hábitats naturales a cuencas sedimentarias, tales como ríos o lagos. La mayoría de asociaciones fósiles comprenden restos de especies transportados desde más de un hábitat. Debido a la mezcla y al transporte, pocas asociaciones continentales fósiles han sido tratadas en paleoecología. Sin embargo, este mismo tipo de organismos se ha hecho servir mucho en estudios regionales de fauna y flora y ha contribuido en gran manera a la comprensión actual de los climas y la biogeografía del pasado. Los organismos marinos no sólo son menos susceptibles de transporte tras su muerte, sino que son más fácilmente conservables. Los invertebrados marinos, provistos de concha, han existido en mayor abundancia y diversidad en el pasado geológico que las plantas y animales continentales conservables, Con relación a su uso paleoecológico, las biotas lacustres representan un tipo intermedio entre las marinas y las continentales no lacustres. Normalmente no presentan considerable transporte post-mortem, aunque los lagos cubren sólo pequeñas áreas de la superficie terrestre y los depósitos lacustres presentan gran riesgo de ser destruidos por la erosión. Debido a que los invertebrados marinos conchíferos han sido el objeto de la mayoría de estudios paieoecológicos, insistiremos en ellos en la discusión que sigue.

PRINCIPIOS ECOLÓGICOS FUNDAMENTALES

La mayor de l~s unidades de estudio consideradas en ecología es el ecosisterriii, que CQil~ste en una porción determinada de ambiente físico junto con los organismos contenidos en él. El ecosistema incluye todas las interacciones -químicas,rísicas--y biológicas- que tienen lugar dentro dé los límites físicos escogidos. Por consiguiente, podemos considerar como un ecosistema tanto la biosfera, como un pequeño charco de agua de lluvia que contenga dos o tres especies de protozoos. E~ hábitat es el medio ambiente en el cual un organismo vive. Puede ser una costa rocosa, un prado o, para un pru-ásito como la pulga, la especie huésped, por ejemplo un perro, Un ecosistema puede contener más de un h!Íbitat. :g nicho ecológico _se define con frecuencia como la posición del organismo en el hábitat, comprendiendo su modo de vida y el papel que desempeíla en el ecosistema. ~lgt_tnos especialistas prefieren definir el nicho ecológico en términos de las características del medio ambiente que permiten la existencia de la especie. Lo que realmente importa es la inte'racción entre una especie y su medio ambiente. Ambos tipos de definición no difieren substancialmente más que en el énfasis dado a sus elementps. La primera insiste en las adaptaciones fisiológicas y de comportamiehto de la especie respecto al ambiente, y la segunda insiste en los límites am- .

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1

"l TILIZACI6N DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

bientales de adaptación de la especie. La primera simplifica la descripci~n de un nicho particular, mientras que la segunda facilita la comparación entre dos o más nichos parecidos. La mayoría de hábitats están ocupados por varias especies, cada una con su propio nicho ecológico. Normalmente, cada especie está representada por dos o más individuos que constituyen la población (cap. 4). Las poblaci<2ne_s __de d9s o más especies que ocupan l!Jl- -mismo hábitat agostumbran recibir el nombre de comunidad. Comúnmente, la comunidad se nombra por una o dos de las especies más importartes y abundantes. Ejemplos familia-res pueden ser la comunidad forestal del abeto rojo en las latitudes septentrionales y la comunidad del percebe a lo largo de una costa oceánica rocosa. Así como un ecosistema puede contar con más de un hábitat, puede igualmente contar 'Con más de una comunidad. El problema de una definición rigurosa del término "comunidad" permanece en discusión en ecología: trataremos esto más adelante. En cualquier ecosistema tiene lugar una interacción entre muchos elementos, vivientes o no vivientes. Entre las interacciones más fundamentaComponentes esenciales

Componentes no esenciales

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Componentes vivos FIGURA 9-l Diagrama del flujo de materiales a través de un ecosistema típico. (Modificado de Glarke, 1965.)

PALEOECOLOGIA

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les se dan aquellas que suponen transmisión energética o de materiales. La pauta esquematizada del flujo de materiales a través de un ecosistema sencillo, pero típico, puede verse en la fig. 9-1. En la mayoría de comunidades, los compuestos orgánicos son sintetizados, a.partir del medio ambiente, por productores que revisten la forma de plantas fotosintéticas. J;:stas son consumidas por herbívoros, algunos de los cuales son devorados por carnívoros. Los parásitos, que viven a expensas de organismos vivientes sin que sea necesario que los mat~n, y los sapr6fagos, que comen organismos muertos, pueden formar parte del sistema de muchos modos. La secuencia de especies, desde los productores hasta los carnívoros que no son devorados, recibe en cualquier ecosistema el nombre de cadena alimentaria o red alimentaría. Los materiales orgánicos de los productores, herbívoros y carnívoros no asimilados por especies situadas más arriba en la cadena alimentaria son destruidos por organismos llamados descomponedores, en su mayoría bacterias. Finalmente, otros organismos llamados transformadores, también en su ~a:ror parte bacterias, alteran químicamente ciertos compuestos de desc?ftlposición para que sean de nuevo utilizables por los productoconsiguiente, las bacterias son muy importantes para que se comres. plet 1 el ciclo; sin ellas, los ecosistemas no podrían existir en la forma · que los cwnocemos. JI ciclo presentado en la fig. 9-1 debe entenderse desde el punto de vista d!(l uso de los materiales. La energía, aunque se mueve al estilo de las aguj~s de un reloj dentro del ciclo, no se recupera. En un ecosistema, y para u~ determinado tiempo, la cantidad total de materia viva, incluyendo el acopi(0de alimentos, recibe el nombre de biomasa. El flujo ~eriales o de energía a través d~ una cadena o red alimentaria puede representarse por medio de un diagrama sencillo. La fig. 9-2 presenta lo que se llama pirámide energética y representa la tasa de flujo energético. En la mayoría de ecosistemas, la fuente última de energía es el sol, ya que casi todos los productores usan la energía solar con objeto de sintetizar los compuestos necesarios para la vida. Los productores son devorados por los herbívoros, que, a su vez, son devorados por los .carnívoros, siéndolo éstos por los "carnívoros del nivel trófico más e-levado". La pendiente de la pirámide representa la energía perdida 'en cada uno de los sucesivos estadios, resultado fundamentalmente de la ineficacia de los sistemas metabólicos y de la putrefacción de los individuos no devorados. Una pirámide parecida puede construirse para la biomasa (en un momento dado) dentro de un ecosistema. La mayoría de carnívoros, aunque no todos, son más grandes que sus presas. Por consiguiente, en la parte alta de una pirámide alimentaria la biomasa no sólo es menor, sino que tiende a dividirse entre menos animales. La mayoría de pirámides alimentarias están constituidas por sólo tres o cuatro escalones. Cuanto menor sea su número, menor tenderá a ser la pérdida de energía.

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U'I:XLIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

TC=21 (6)

Kilocalorías por metro cuadrado y año FIGURA 9-2 Pirámide energética de un ecosistema de Silver Springs, Florida. Niveles tróficos: P = productores, H = herbívoros, C = carnívoros, TC = carnívoros del más alto nivel trófic
La determinación del flujo energético y de materiales mediante ecosistemas queda prácticamente fuera del campo de la paleoecología. Sin embargo, el paleoecólogo puede reconstruir, por lo menos, un cuadro parcial de las cadenas alimentarias de ciertas asociaciones fósiles, y está, por ejemplo, en condiciones de reconocer las especies dep:edadoras y sus presas.

EL

ECOSISTEMA MARINO

La mayoría de paleoecólogos utilizan el ecosistema marino actual como modelo general para interpretar los sedimentos y faunas marinas antiguos. Esta actitud presenta cierta dificultad, ya que durante dos terceras partes del tiempo comprendido entre el inicio del cámbrico y el momento presente los climas fueron notablemente más calientes que el actual (Dorf, 1960). También los continentes están relativamente emergidos ahora; durante la mayor parte del paleozoico, mesozoico y cenozoico, grandes áreas de los continentes estaban sumergidas en mares epicontinentales someros. El mar Báltico y la bahía de Hudson son ejemplos de mares epicontinentales modernos, pero ambos están situados en latitudes frías nórdicas. La fig. 9-3 presenta un bloque diagrama esquemático del borde de un continente actual. La parte sumergida del borde continental recibe el nombre Q_eJ!_~Q1'1TJ4 co!J:tinental: . El borde continental alcanza una prOfunruaád

PALEOECOLOGIA

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227

de unos 200 metros. A partir del mismo; e! ta~Uf1 con.tinenl_al se extiende hasta cerca de los 5.000 metros, donde comienza el fondo oceánico. La región del borde marino, alternativamente cubierta y descubierta por la marea, se llama zona interrnareal o litoral; la superficie de la plataforma ·continental se llama zona sublitóral, y Ja superficie del talud continental forma la zona batial: :Ei -fondo oceánico recibe el nombre de llanura abisal. que, a veces, está interrumpida por fosas profundas, cadeli.-as
5000 metros

FIGURA 9-3 Bloque diagrama ideal del borde de un continente moderno. Las dimensiones verticales están exageradas y no guardan escala.

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FIGURA 9-4 Tipos biológicos de invertebrados marinos. A: caracol (molusco gastr6podo). B: erizo de mar (equinodermo equinoideo). C: medusa (celentéreo escifozoo). D: calamares (moluscos cefalópodos). E : estrella de mar (equinodermo a~teroideo) . F : cangrejo (artrópodo crustáceo). G: esponja {porífero). H: mejillones (moluscos lamelibranquios). I: berberecho (molusco lamelibranquio). J: gusano quetoptérido (anélido poliqueto). K: macómido {molusco lamelibranquio). L : "pectinaria" (anélido poliqueto). M: cohombro de mar (equinodermo holotillido). Los animales

PALEOECOLOGIA

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de autolocomoción (fig. 9-4). Los organismos que viven en el fondo constituyen el bentos (nombre del cual derivan· los adjetivos bentónico y béntico). l\ P-ueden ser ~!É!~@les, es decir, que viven sobre un sustrato, o infa_:'!~les, ~/, que viven dentro del ,s~strato. Las formas bentónicas capaces de locomoción . se llaman vlf.ifté'Pnliéntras que las formas inmóviles reciben el nombre de s~os organismos que viven en el agua son los ¡Nlágii;.Qs, y entre ellos [os nect6nicos son aquellos capaces de mayores movimientos nadando, y los planc!
C y · D son pelágicos (C es planctónico y D nectónico).. El resto de los animales son bentónicos y viven, ya sobre un fondo rocoso (derecha), ya sobre un fondo blando. De los animales bentónicos, I, J, K y L son infaunales; el resto son epifaunales. Sólo la esponja G es enteramente sésil; el quetoptérido, J, y los mejillones, H, apenas tienén locomoción y pueden considerarse sésiles; el resto de los animales bentónicos son vágiles, aun cuando algunos son más activos que otros. A y B son "pastadores" y se alimentan de algas bentónicas; D, E y F son carnívoros que pueden también comer animales muertos; G, H, I y J son suspensívoros; K, L y M son sedimentívoros; las Hechas indican las corrientes seguidas por los alimentos.

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

muy importante de la alimentación del zooplancton y de los consumidores bentónicos. Los carnívoros que se alimentan del zooplancton son fundamentalmente los peces nectónicos. En aguas someras, el zooplancton vive junto a gran cantidad de animales bentónicos que se alimentan, asimismo, del fitoplancton. Los invertebrados bentónicos viven también a profundidades batiales y abisales, pero su número es menor, debido a la menor abundancia de alimento. Los paleoecólogos marinos se ocupan en primer lugar de los organismos bentónicos, ya que las especies que viven sobre el sustrato-o en su interior son de más fácil conservación que las especies pelágicas, haya, o no, poco transporte post-mortero. Para que las especies pelágicas se conserven, han de ser transportadas desde su hábitat natural al fondo, pero el sustrato de destino puede no tener ninguna relación con el ambiente en el que vivieron. Hu':t (1925) propuso una clasificación de consumidores béntónicos que ha tenido amplia aceptación (para los ejemplos véase fig. 9-4). Reconoció tres grupos de alimentación entre los habitantes de los fondos blandos. Los carnívoros, que son "animales que se alimentan fundamentalmente de

FIGURA 9-5 El ciclo alimentario de los océanos. (De Clarke, 1965.)

PALEOECOLOGlA

Long lsland Sound FIGURA 9-6 Pirámides invertidas de biomasa corre~ pondientes a dos masas de aguas marinas someras. Las figuras de la biomasa (en g/m2 ) se refieren a la columna de agua y al fondo marino que. están por debajo de un metro cuadrado de superficie de agua. (De Odum, 1959.)

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Canal de la Mancha Zooplancton y fauna del fondo

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Fitoplancton

otros animales, ya vivientes ya cadáveres". (Debido a que la mayoría de dt)predadores comen carroña, así como la mayoría de saprófagos se alimentan de algunos animales vivos, no se puede establecer una separación estricta entre depredadores y saprófagos.) Los suspensívoros son "los animales que comen, extrayéndolos del agua en que están suspendidos, los microorganismos y detritos"·. Los sedimentívoros son "aquellos animales que comen los detritos depositados en el sedimento junto con los microorganismos asociados a los mismos". A estas tres -categorías de Hunt hay que añadir una cuarta, los animales que pastan, los oua1es escogen el alimento, ·selectivamente, en la capa superficial orgánica del sustrato (sobre todo costras de algas). La mayoría de animales de este tipo viven en sustratos duros; ninguno se encuentra entre la fauna de fondos blandos que dio origen a la clasificación de Hunt.

F ACfORES

' ~ LIMITANTES Y HABITATS LOCALES

Hasta aquí nuestra discusión se ha limitado a la ecología actual. En ésta y en las siguientes secciones analizaremos algunos ejemplos que mue~­ tran cómo los datos y principios ecológicos son aplicables al registro fósil. Un objetivo fundamental en paleoecología es reconstruir de manera precisa los ambientes en que los animales conservados vivieron. Las propiedades físicas, químicas y biológicas que limitan la distribución de una especie en un medio ambiente reciben el nombre de factores limitantes. La: mayoría de invertebrados bentónicos se reproducen por gametos liberados en el agua, donde tiene lugar la fecundación. El huevo fecundado da paso a una larva planctónica que contribuye a la dispersión de la especie en áreas amplias. Thorson (1950) ha insistido en que, con frecuencia, es durante el estadio de larva planctónica cuando tiene lugar un ciclo vital más sensible a los factores limitantes. La larva es en general menos fuerte que el adulto. Un factor limitante de todos los consumidores es el suministro de alimentos. Sin embargo, hasta el presente se conoce muy poco sobre las ape-

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

tencias de la mayoría de animales suspensívoros y sedimentívoros, así como de las de aquellos que pastan en los fondos marinos. Ignoramos, por consiguiente, en qué medida el suministro alimenticio es un factor limitante de la mayoría de especies marinas no carnívoras; El tipo de sustrato y la salinidad son factores pdmarios que, según se ha demostrado, controlan la distribución de las poblaciones bentónicas particulares. Tipos de fondo

o sustrato

Los fondos duros, rocosos, representan sólo una excepción en el registro fósil. Tienden a conservarse sin sedimentos y, por lo general, representan más bien áreas de erosión que de deposición. Los sustratos blandos son el medio de conservación de la mayoría de fósiles. Resultan especialmente importantes en paleoecología, aparte de lo-s fósiles mismos, ya que el carácter y la distribución de los sedimentos son la única fuente de información disponible en la reconstrucción de los hábitats antiguos. La disposición interior de las rocas sedimentarias da cuenta, por lo general, de los procesos sedimentarios, así como la configuración geométrica de las unidades litoestratigráficas refleja las cuencas sedimentarias. Las partículas sedimentarias van desde granos de diámetro de tamaño arcilla (< 0,004 mm), pasando por el tamaño limo (0,004-0,0625 mm) y arena (0,0625-2 mm), hasta las gravas y cantos. El lodo comprende partículas de tamaño arcilla y limo. El tamaño de los granos refleja, en general, el grado de agitaci6n del ambiente sedimentario atribuible a las olas y corrientes. Los sedimentos de grano fino se depositan normalmente en lugares con aguas tránquilas; los depósitos bien clasificados de g¡ano grueso se localizan con frecuencia en áreas con fuerte actividad de olas y corrientes. La mayoría de sedimentos marinos son de uno de los dos tipos siguientes : (1) sedimentos terrígenos derivados del continente, que consisten sobre todo en fragmentos de compuestos silícicos, en especial de cuarzo, feldespato y arcilla, y (2) partículas de carbonato cálcico, que son fundamentalmente restos esqueléticos y agujas de aragonito precipitadas en procesos inorgánicos o debidos a algas. Hasta ahora no se ha podido demostrar que los sedimentos terrígenos o carbonatados tengan efectos discriminativos sobre la distribución de los organismos bentónicos. Los efectos fundamentales del fondo están en relación con el tamaño del grano. Una de las relaciones más importantes entre el fondo y la distribución de los organismos bentónicos se refiere a los mecanismos de alimentación. Sanders (1956) ha demostrado que en los fondos lodosos es mayor la abundancia relativa de sedimentívoros, mientras que en los sedimentos arenosos es mayor la abundancia relativa de suspensívoros (fig. 9-7). Sanders ha interpretado esta relación sobre la base del suministro alimentario. La materia ~·; orgánica en partículas finas adaptadas a los sedimentívoros se deposita en '\: el fondo de áreas de aguas tranquilas, lugares en los que se acumula el

PALEOECOLOGÍA

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lodo, mientras que es dispersada en las arenas de grano grueso, que están sujetas a una agitación mayor. Sanders supone, asimismo, que en las áreas de aguas quietas lQ~ ~-~!l!~!:!~S!!:~~-ªe ~~J:?~n.;t~ ~~ -s~~P.en.:~i~~--?-~ - ~-~ rell.~evan c~n~l!- ci5:p_te- r.ª-P-i9J<.~-22E.l.~. P~:~ _f~~@~~~~<:,___tip!?__ª<;: __a~_i_n:~E-~~~!{>g__en tfí·~~~:<::ª.!!_t_iª~~ Más recientemente, D. C. Rhoads y. D. Young han ?firmaque en las áreas de aguas quietas se dan realmente suministros adecuaüos de alime11.to en suspensión y han sugerido que el lodo blando obstruye

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FIGURA 9-7 Abundancia (medida en peso total seco de los tejidos) de los representantes de un grupo alimentario en las estaciones del fondo de Long Island Sound. Las estaciones se ordenan de izquierda a derecha según porcentaje creciente de limo más arcilla. (De Sanders, 1956. )

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

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FIGUHA 9-8 Lamelibranquios nuculoides: A, Nucula, y B, Yoldia; ambos comen por medio de apéndices de la región oral que se llaman palpos labiales; e, Clinopisthia (vista dorsal y lateral derecha), género carbonífero cuyos hábitos de vida eran probablemente parecidos a los de Nucula; D, Polidevcia (vista dorsal y lateral derecha), género carbonífero cuyos hábitos de vida se parecían probablemente a los d~ Yoldia. {A y B de Stanley, 1968; fotografías de e y O, cortesía de A. L. McAiester y E. G. Driscoll.)

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de muchos suspensívoros, limitando

La relación entre el tipo de sedimentos y el mecanismo de alimentación puede verse también en el registro fósil hasta el paleozoico, en donde, por ejemplo, los lamelibranquios nuculoides (fig. 9-8) se encuentran en muchas lutitas y lutitas laminadas. Los nuculoides actuales dependen, para su alimentación, sobre todo de los sedimentos y viven con preferencia en sedi-

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mentos lodosos. Debido a que los caracteres morfológicos básicos de la superfamilia nuculácea se encuentran asociados con los mecanismos del grupo de sedimentívoros, la homología y su posición en el registro estratigráfico sugieren que la mayoría de lamelibranquios nuculoides del paleozoico debieron de ser sedimentívoros. El fondo es también importante en relación con la forma de fijación y locomoción de los animales bentónicos. Consideraremos desde este punto de vista cuatro tipos de sustrato frecuentes. Los fondos rocosos son principalmente lugares de fijación de las especies epifaunales. Sólo una pequeña parte de las especies infaunales horadan la roca o anidan en grietas preexistentes. Debido a que las superficies rocosas rara vez son horizontales y se encuentran sometidas a las corrientes y las olas, la fijación resulta necesaria para la mayoría de especies que la colonizan. Entre los tipos de sustratos blandos, las arenas móviles son las menos fácilmente coionizables · por los organismos bentónicos. Tienden a ser ocupadas por unas pocas es-

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FIGURA 9-9 Masa individual máxima de especies de lamelibranquios de varios tipos de fondos. Los ejemplares mayores se hallan limitados a sedimentos con escaso contenido de lodo. (De Stanley, 1970.)

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1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

p_ecies i11fa~_!!ales, muy móviles, que P\l<:)den _abrir C(lfi gran rapidez I).Uevas galerías cuando son desenterradas por las corrientes o por las olas. Que en numerosos depósitos de playa del registro geológico los restos fósiles sean inexistentes o muy escasos, es un reflejo, no sólo de condiciones de conservación adversas, sino también de condiciones de vida asimismo desfavora~ bies. Los fondos lodosos en aguas tranquilas tienden a ser blandos y caldosos. Su infauna conchífera consiste en una vasta gama de pequeños animales, muchos de ellos de conchas finas. Las especies grandes de conchas gruesas se hundirían ·en el lodo blando; los mec~~Illi>.S de alimentación y respiratorios de gran número de ellas serían incapaces de funcionar adeéuaáamimte. La fig. 9-9 _consiste en un diagrama que relaciona el peso del animal con el porcentaje de lodo, en lamelibranquios de muchos ambientes distintos. Las especies gra.ndes. ~fpesadis- se encuentran sólo en los sedimentos arenosos. Debido a los probl_e_Il1_¡j,ll deliíación y flotación en fondos lodosos, .son pocas las especies epifaunales que viven en este tipo de sustratos. Los fondos compuestos de mezclas de arena y lodo difieren, normalmente, de los fondos de arenas móviles y de los fondos lodosos tranquilos por ser, a la vez, estables y firmes. Comúnmente tales fondos e.stán habitados por gran variedad de especies. Los animales que forman galerías de habitación permanente (tubos o canales) están limitados en gran parte a fondos de arena lodosa debido a su coherencia. Salinidad

La salinidad, que es la medida del contenido de sales disueltas en las aguas naturales, se expresa normalmente en partes por mil. La salinidad del agua del mar es de cerca de 35 partes por· mil. La tabla 9-1 muestra los nombres con que generalmente se designan aguas naturales de distinta salinidad. TABLA

9-1

Clasificación de salinidades en las aguas naturales Te rmino de scriptivo

Agua dulce Agua salobre Agua marina Agua hipersalina Salmuera . FuENTE:

Kinne, 1964.

Salinidad en partes por mil

0-0,5 0,5-30 30-40 40-80 > 80

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237

Los efectos de la salinidad en los organismos varían de una especie a otra, tanto respecto a la media, como respecto a la variabilidad de salinidades toleradas. Una especie cuya variabilidad de tolerancia sea pequeña se designa como estenohalina y otra cuya variabilidad de tolerancia sea grande como eurihalina. El ·efecto ecológico más sorprendente de la salinidad es la diversidad local de especies. La mayoría de especies acuáticas son formas .marinas. Muchas de ellas son estenohalinas que viven, con frecuencia, en áreas francamente marinas, donde nunca se encuentran sujetas a cambios de salinidad apreciables. Un número muy pequeño de especies acuáticas son formas estenohalinas de agua dulce. Relativamente pocas especies pueden vivir en aguas salobres o hipersalinas, pero muchas de las especies que toleran uno de los extremos toleran también el otro. El agua salobre e hipersalina se encuentra en lugares próximos a la costa (tales como bahías y albuferas) que no experimentan intercambios completos o suficientemente rápidos con el océano abierto para adquirir una salinidad estable de unas 35 partes por mil. (El _mar Báltico es un buen ejemplo, como se ve en la fig. 9-10.) La salinidad varía con los movimientos de marea, avenidas, temporales y cambios climáticos estacionales. Los habitantes de tales medios costeros, inestables y ·cargados de tensión, deben ser eurihalinos. Al parecer, en el transcurso de la historia geológica han existido relativamente pocas especies eurihalinas. Las pocas especies que viven en la mayoría de ambientes salobres e hipersalinos se encuentran normalmente en gran abundancia debido a que la competencia interespecífica de estos nichos ecológicos ~s limitada. La mayoría d_e especies de aguas salobres derivan de formas marinas más que de formas de agua dulce. Pocas son capaces de vivir en ag).la dulce, mientras que, por el contrario, muchas pueden tolerar la salinidad marina normal. /ILa diversidad es~cífica disrr1i_nui~~, propi~ de los ambientes salobres e hi~ puede engeneraf reconocerse en el registro fósil gracias a las evidencias estratigráficas que bos informan acerca de los medios sedimentarios •COsteros. Especialmente importantes son los depósitos contiguos continentales, ·l acustres o fluviales, que •con frecuencia pueden reconocerse por el contenido fósil, la sedimentología y la estratigxafía regional. La mayoría de masas de agua hipersalinas se dan en los climas cálidos y áridos. Sus sedimentos incluyen con frecuencia minerales tales como balita, yeso y anhidrita, que se forman por precipitación química debido a la evaporación. Tales sedimentos están asociados, a veces, con depósitos de dunas. Los depósitos deltaicos, los restos de plantas o las cap~s lacustres próximos pueden indicar más la ·existencia de aguas salobres que de condiciones hipersalinas. ' Algunas veces se puede establecer una relación entre la salinidad del hábitat de las especies marinas provistas de concha y la forma de ésta. Al

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FIGURA 9-10 Relación de la diversidad en especies marinas respecto a la salinidad en el mar Báltico. A: Corte transversal esquemático del mar Báltico desde la parte más interna del golfo de Finlandia a la fosa de G<Jtland, julio de 1933. Las isolíneas de trazo continuo indican la ~alinidad en partes por mil y las de trazo discontinuo la temperatura en grados centígrados. (De Jurva, 1952). B: Porcentajes de moluscos y gradiente de salinidad a lo largo de una transversal ligeramente diferente. (De Sorgenfrei, 1958.)

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decrecer la salinidad, el berberecho europeo Cardium edule produce una concha más fina con menos costillas. Este hecho puede .derivar de la dificultad creciente para segregar carbonato cálcico, pero no se sabe con seguridad y dudaríamos en aplicarlo a la interpretación de las especies fósiles. Para una especie extinguida podría ser válida la relación contraria. Además, en evolución la tolerancia a la salinidad es un rasgo mucho menos importante que las adaptaciones morfológicas básicas relacionadas, por ejemplo, con la alimentación .o la locomoción. Es también arriesgado extrapolar a partir de una especie próxima actual, intentando establecer la tolerancia de una especie fósil a la salinidad. U_J!__gé_nero que parece haber sido eurihalino durante muchos millones de años es el braquiópodo inarticulado Lingula (fig. 9-11), que hoy vive en hábitats costeros, frecuentemente de agua salobre. El registro fósil de este ''fósil viviente" va por lo menos hasta el ordovícico. Muchos argumentos sugieren que la Lingula está presente, a través de su dispersión estratigráfic~ principalmente en las faunas costeras, las cuales se caracterizan por su baja diversidad de especies. \\ Hudson (1963) ha relacionado la distribución y la diversidad de fauna con la salinidad para la formación "Great Estuarine Series" del jurásico in-

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

glés. Ha descrito algunas asociaciones faunísticas en las que cada una representa un grupo de especies que tienden a aparecer juntas en determinados tipos de roca. Las conclusiones de Hudson se resumen en la fig. 9-12. Las asociaciones no forman una secuencia estratigráfica sencilla, y aunque no se han establecido las extensiones laterales, que 'permitirían determinar los cambios laterales graduales, se han dibujado dos argumentacl.ones independientes con objeto de seguir la interpretación de Hudson. Una es la de las toleran.cias de salinidad de ciertos géneros fósiles que a\m sobreviven. Unio, lamelibranquio de agua dulce, y Viviparus, gastrópodo de agua dulce, son hoy día especies abundantes en muchas regiones. Mytilus y Modiolus son mejillones, frecuentes en los mares actuales, que viven en aguas salobres y de salinidad normal, aunque la mayoría de especies de Modiolus no pueden tolerar salinidades tan bajas como las que toleran las de Mytilus. Liostrea es parecida a las especies de ostras que en la actualidad ocupan bahías cerradas de baja salinidad. Hudson supone¡ que desde el jurásico no hubo cambios importantes en la salinidad absoluta del océano. La disposición de los géneros aún vivientes en una s·ecuencia de acuerdo con sus tolerancias de salinidad actuales (y la inclusión de las especies fósiles asociadas) da lugar al esquema de la fig. 9-12. La escala de ?alinidades aproximadas que se determina por compartición con las formas próximas vivientes, nos suministra argumentos importantes. La diversidad específica mínima tiene lugar en el ámbito salobre de menor salinidad (en el esquema, 5-9 partes por mil), mientras que la diversidad máxima se da en el ámbito salobre de mayor salinidad y en el ámbito marino. Los datos de diversidad taxonómica sugieren que los géneros con representantes actuales no han alterado significativamente sus preferencias de salinidad en el curso de unos 150 millones de años. Ciertamente, algunos grupos acuáticos han sido muy estenohalinos a lo largo de su historia geológica y han vivido en aguas marinas normales, mientras que otros han tendido a ser eurihalinos. Por ejemplo, se piensa que en general la mayoría de corales, cefalópodos, braquiópodos articulados y equinodermos han sido marinos estenohalinos. Los ostrácodos, lamelibranquios y ga'strópodos h an tendido a vivir en ambientes de agua dulce y marinos, y muchas especies de estos grupos han sido eurihalinas. Los foraminíferos arenáceos son muy comunes hoy día en los ambientes costeros de baja salinidad y, por consiguiente, se han usado mucho como indicadores paleoecológicos. Del conocimiento que tenemos de la Lingula y de los géneros discutidos por Hudson, podemos argüir que todas las especies de un mismo género tienen aproximadamente la misma tolerancia a la salinidad. Hay que tomar precauciones, no obstante, contra una simplificación excesiva. Muchos géneros actuales incluyen especies con una variabilidad de tolerancias a ·l a salinidad. No es conveniente hacer generalizaciones crespecto a las

Asociaciones en las formaciones Great Estuarine Serjes y Staffin Bay Beds

Tipo de fauna

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

tolerancias de salinidad en una familia. Por ejemplo, muchas familias de moluscos presentan una variabilidad considerable en la tolerancia a la salinidad. Algunas, tales como la de los Ostreidae (ostras) Mytilidae (mejillones), Neritidae (caracoles intermareales), han manifestado una tendencia general a producir taxones de agua salobre, pero también han dado formas marinas estenohalinas. En cualquier intento de determinar las salinidades aproximadas de los medios sedimentarios antiguos, hay que combinar los argumentos taxonómicos estrictos con los datos de diversidad específica y los argumentos sedimentológicos y estratigráficos. En la mayoría de casos sólo se puede llegar a conclusiones imperfectas, aun combinando las diferentes perspectivas. Hacemos un buen trabajo si distinguimos sencillamente entre asociaciones f6siles en medios de agua dulce, agua salobre, marinos e hipersalinos. Cuanto más atrás del registro fósil nos aventuramos, más pobres son nuestras conclusiones. Profundidad

Aunque la profundidad es uno de los parámetros más valiosos para reconstruir los ambientes del pasado, resulta de difícil determinación, aun de manera aproximada, cuando se parte de asociaciones fósiles marinas. Es importante conocer la profundidad de los mares antiguos, ya que permite definir la morfología de las .cuencas marinas y contribuye a darnos una imagen de la paleogeografía para intervalos de tiempo geológico concretos. A través de la presión hidrostática, la profundidad afecta a los organismos de forma muy directa; sin embargo, ejerce un control relativamente poco directo sobre la distribución de la vida marina, excepto en profundidades mayores que las comúnmente representadas en los estudios paleoecológicos. Además, la profundidad tiene un efecto reducido sobre los esqueletos sólidos, ya que la adaptación a la presión no se relaciona directamente con la resistencia del esqueleto. Los cambios de presión súbitos afectan al tejido blando. La mayoría de animales vivientes acarreados bruscamente desde la llanura abisal a la superficie mediante mecanismos de muestreo del fondo, resultan perjudicados por efecto del rápido decrecimiento de la presión. Aunque muchos grupos taxonómicos se han diversificado para vivir en varias profundidades, son escasas las relaciones taxonómicas y morfológico-funcionales respecto a la profundidad. La profundidad puede actuar de forma indirecta afectando a la distribución de las especies por medio de parámetros que dependen de la profundidad, tales como la intensidad de la luz, la salinidad, la temperatura, el oxígeno disuelto y el suministro de alimentos. Por ejemplo, muchas especies bentónicas actuales viven dentro de su área de distribución geográfica, a mayor profundidad en latitudes bajas que en latitudes altas, debido a que las aguas someras próximas al ecuador les resultan demasiado calientes.

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

responsable de la construcción de los arrecifes de coral tropicales. Las especies que carecen de zooxanthellae se llaman corales ahermatípicos. Las exigencias fóticas de las zooxanthellae limitan los corales hermatípicos a las aguas someras. La fig. 9-13 muestra que, aunque los corales hermatípicos habiten en alguna ocasión a profundidades mayores de 200 pies, rara vez construyen arrecifes a prpfundidades superiores a los 150 (su mayor abundancia se da en profundidades inferiores a 90 pies). Los verdaderos arrecifes corales fósiles se cuentan, por consiguiente, entre los mejores indicadores de ambientes sedimentarios de aguas someras. Los arrecifes modernos están formados por cantidades notables de especies de corales, asociadas a algas calcáreas y a una fauna rica en invertebrados. Los "bancos" de corales de aguas profundas de la fig. 9-13 están construidos por unas pocas especies ahermatípicas asociadas a una fauna poco variada de invertebrados sin algas calcáreas. Con estos datos Teichert (1958) ha llegado a la conclusión de que lo que se había interpretado como arrecife de coral en el triásico superior de Alaska meridional, que comprende material esquelético de sólo ocho especies de corales, debió de ser algo comparable a los actuales bancos de corales de aguas profundas y frías emplazados frente a las costas de Noruega. Cuando se aplican los factores limitantes de los arrecifes de coral actuales a los arrecifes fósiles hay que actuar con prudencia. Bastantes taxones del triásico superior y del jurásico inferior sobreviven aún para garantizar la suposición de que los hexacoralarios constructores de arrecifes más primitivos (del triásico medio) contenían zooxanthellae y tenían aproximadamente los mismos Hmites de profundidad que las formas modernas. Los grupos constructores de arrecifes más importantes del paleozoico, como los corales tabulados y los estromatopóridos, eran distintos taxonómicamente de los hexacoralarios actuales. Nunca podremos saber si estos grupos vivieron asociados a zooxanthellae, pero un conjunto de argumentos independientes indica que los arrecifes paleozoicos y olas estructuras de tipo arrecifal que pres entan diversidad grande de ·especies crecieron en aguas someras. Muchas de estas estructuras provocaban una circulación restringida de agua en su parte postrior, lo que sugiere que crecieron al nivel de la superficie del agua cerca del mismo. Las esponjas fósiles se han mostrado como indicadores de profundidad útiles, aunque son abundantes en relativamente pocas rocas sedimentarias. Las esponjas son suspensívoros sésiles, epifaunales {fig. 9-4 G). Las esponjas actuales de la dase calcárea, en las que los elementos esqueléticos de soporte (llamados espículas) son calcáreos, son más comunes en los fondos marinos a profundidades ·menores de 100 metros, aunque unas pocas especies viven en aguas más profundas. Las esponjas actuales de la clase hexactinellida, cuyas espículas son silíceas, resultan más frecuentes a profundidades comprendidas entre 200 y 300 metros; pocas especies se encuentran en las

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plataformas continentales y casi ninguna vive a profundidades de menos de 10 metros (Reíd, 1968). Finks (1960) ha demostrado que las mismas relaciones ecológicas se dabán a partir del paleozoico superior. En las capas pérmicas de Texas ha hallado faunas de esponjas de "lataforma" somera en las que abundan las especies de ca
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e FIGURA 9-14 Crustáceos decápodos calianásidos. A: Una Callianasa viviente mostrando su galería. B: Superficie externa de una galería actual ( X 1). C y D: Galerías parecidas encontradas en la arenisca cretácica de Fox Hills en la depresión de Denver. {Fotos suministradas por R. J. Weim.er y J. H. Hoyt. A, B y D, de Weimer y Hoyt, 1964.)

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vadoras para protegerse. La evidencia de que tales especies vivieron en un determinado lugar puede proporcionarla el registro fósil gradas a la conservación de las galerías. La fig. 9-14 presenta la galería profunda del crustáceo callianasa, que vive actualmente a lo largo del litoral arenoso intermareal y que ha dejado huellas de sus galerías en el registro fósil, por lo menos hasta el cretácico. Este género es un indicador excelente de depósitos intermareales en toda su distribución geológica vertical. Seilacher (1964) y Rhoads (1967) han comparado galerías profundas intermareales con las galerías horizontales someras de especies de aguas profundas que ganarían poco con un enterramiento profundo. Seilacher sugiere que tal como cabía esperar (pág. 242 ), ,la mayoría de las galerías de aguas profundas pertenecen a sedimentívoros y siguen caminos que permiten el cubrimiento sistemático de ;las capas de sedimento que contienen alimento (Hg. 9-24). Los estromatolitos, que son típicamente estructuras en capas imbricadas formadas por una sucesión de mallas de algas (Hg. 9-15), han sido usados en general como indicadores de sedimentos intermareales. Una simple malla se produce ordinariamente por una o varias especies de cianofíceas. · Las algas son estructuras filamentosas cubiertas de mucílago viscoso que atrapan carbonato cálcico detrítico (no segregan un verdadero esqueleto). Cuando la superficie de la malla está recubierta, los filamentos crecen a través de la capa de sedimento para ser recubiertos de nuevo. Los estromatolitos son asociaciones muy duras de plantas. Su registro fósil se extiende muy bien hasta el precámbrico, razón por la cual resultan especialmente útiles en paleoecología. Su forma externa refleja comúnmente factores ambientales tales como actividad de corrientes locales u oleaje. La determinación de la profundidad de la sedimentación de depósitos sedimentarios antiguos y de las asociaciones fósiles ha de hacerse empleando diversos tipos de argumentGs. Con frecuencia, el resultado final refleja más la distancia de la costa que la profundidad (por ejemplo, los términos nearshore u offshore). Los sedimentos intermareales pueden reconocerse con frecuencia a partir de argumentos físicos y químicos, tales como grietas de desecación y dolomita ge grano fino, así como a través de datos biológicos. La estratigrafíá regional y Ias pruebas afines permiten normalmente reconocer los sedimentos someros de albufera. Los sedimentos de playas arenosas pueden reconocerse a través de una variedad de características entre las que hay que incluir el tamaño de grano, el tipo de estratificación y la baja diversidad específica. Los sedimentos de aguas profundas pueden también ser identificados por determinados rasgos sedimentológicos y biológicos. Sin embargo, en contadas ocasiones son posibles conclusiones muy detalladas. Es especialmente difícil estimar la profundidad de sedimentación en los casos de depósitos sublitorales o faunas de mares epicontinentales, así como en los depósitos de plataforma, los cuales, por desgracia, forman la masa más importante de nuestro registro sedimentario.

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E FIGURA 9-15 Estromatolirus vivientes y fósiles. A: Estromatolitos actuales, Shark Bay, Australia occidental. Los estromatolitos crecen en la zona litoral de una albufera hipersalina con sus extremos superiores en la línea de pleamar. En el primer plano (ángulo derecho), formas inmaduras que están creciendo rápidamente. Los estromatolitos están bien Iaminados en su interior y se componen de oolitos calcáreos y foraminíferos, que se presentan como arena ondulada (en forma de ripples) entre los estromatolitos, y derivan de la plataforma sublitoral, lejos de la costa. La arena es arrastrada hacia la costa por las olas y atrapada y unida por las pegajosas vainas muciJaginosas de cianofíceas filamentosas {sin esqueleto) que recubren los estromatolitos. l!:stos se cementan rápidamente mediante aragonito precipitado inorgánicamente y aparecen . en torno a un cabo sometido a notable oleaje. La esoala de la parte central izquierda del fondo de la fotografía tiene 1,5 m. B: Estromatolitos actuales de la misma área que los anteriores, pero pertenecientes a una región costera algo más protegida y orientada paralelamente a la dirección de rompimiento de las olas {perpendicular a la línea de costa). La pala indica la escala. C: Vista de un plano de estratificación en estromatolitos columnares. El alargamiento es paralelo a la antigua dirección de la corriente y perpendicular a la antigua línea de costa. Proterozoico del área del lago Great Slave, Canadá. Compárese con B. D : Sección de estromatolitos columnares ramificados perpendicular a la estratificación; una parte de la capa de 18 m de potencia de los estromatolitos columnares está formada por dolomita. La parte vertical de la escala es de 0,30 m. Proterozoico del área del lago Great Slave, Canadá. E : Sección transversal de estromatolitos unidos en forma de domo, constituidos ahora por dolomita y sílex. Las divisiones de la escala son de 0,03 m. Proterozoico del área del río Coppermine, Canadá. {Suministrados por Paul Hoffman.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES

Como hemos observado, las poblaciones tienden a distribuirse según pautas espaciales características. Muchas especies marinas bentónicas tienden a formar grupos o manchas de individuos. Esta pauta de distribución obedece a dos causas principales: la heterogeneidad del ambiente físico y d comportamiento reproductor y social de las especies. La segunda de estas causas parece ser la más importante. Una ilustración admirable la proporoonan las especies de fanerógamas marinas que tapizan las áreas de aguas someras en muchas partes del mundo (fig. 9-16), propagándose, en parte, por medio de vástagos que se extienden lateralmente por debajo de la superficie del sedimento. Cuando una planta individual crece a partir de una semilla en un área anteriormente estéril, sus vástagos pueden producir una mata separada. Muchas de ·estas matas pueden estar rodeadas de áreas de sedimento estéril. Estas fanerógamas alteran el ambiente del fondo marino estabilizando el sedimento y actúan, con frecuencia, como una trampa para los sedimentos de grano Bno, a la vez que ofrecen un nuevo sustrato (ramas y raíces de planta) para la colonización de una variedad de organismos. Algunas especies de lamelibranquios, gastrópodos, equínidos y gusanos están limitadas en gran parte a un tipo de hábitat de fanerógama. El modo de formación de las poblaciones locales es otro factor que produce 'la distribución en manchas de los invertebrados bentónicos. La mayoría de especies producen un número elevado de larvas que necesitan períodos de tiempo variables (una media de tres semanas) como miembros del plancton antes de caer al fondo para sufrir la metamorfosis. No existe unanimidad a propósito de la posibilidad que .tienen las larvas para seleccionar sustratos adecuados donde fijarse, así como tampoco sobre los efectos de las condiciones desfavorables bentónicas en la dilatación de su caída al fondo. De todos modos, las larvas de una especie dada tienden con frecuencia a ser transportadas conjuntamente, como una población, por corrientes y a sentarse en un área determinada. Además, a menudo son gregarias en el asentamiento y resultan atraídas hacia las zonas en las que hay animales adultos de sus mismas especies, las cuales, de alguna forma, han tenido éxito, ya que están fijadas allí. Por consiguiente, un asentamiento afortunado se presenta con frecuencia en forma de manchones cuya distribución no parece tener relación con la heterogeneidad del medio ambiente del fondo marino. Las especies bentónicas que carecen de estado larvario planctónico están más adaptadas para presentarse en forma discontinua. La ontogenia de algunas de estas especies comprende la incubación de huevos y larvas, hecho que da lugar a la suelta de los individuos jóvenes cerca de los padres.

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Finalmente, algunas especies vágiles tienden a congregarse en grupos cuando son adultos, al parecer en áreas cuyo medio ambiente resulta especialmente apto para vivir, gracias al suministro alimenticio o a la existencia de otros factores. Algunas agrupaciones de especies bentónicas se deben a la heterogeneidad del medio físico bentónico. En este aspecto, es más importante el sustrato que la salinidad y la temperatura. El mejillón común Mytilus se fija sobre objetos duros, :r_nediante el biso. Aun en áreas arenosas unos pocos mejillones "pioneros" pueden fijarse en fragmentos de concha o cantos aislados. Las conchas de estos mejillones sirven de fijación para nue-

FIGURA

9-16

Posidonias d el Mediterráneo frente a las costas españolas. Obsérvense las raíces visibles en el borde d el área, donde las corrientes han erosionado al fondo. Estas áreas erosionadas contienen unas pocas especies animales bentónicas que se encuentran en las áreas adyacentes que tienen fanerógamas. (Fotografía cedida por E. A. Shinn.)

FIGURA 9-17 Matas de mejillón Mytilus edulis en una llanura intermareal arenosa de Barnstable Harbor, Massachusetts.

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vos mejillones. El resultado puede ser una agrupación de mejillones sobre grandes áreas (fig. 9-17). De acuerdo con la documentación aportada por Ziegler y colaboradores respecto a ciertos grupos del silúrico, parece que Jas agrupaciones de braquiópodos del paleozoico S·e formaron de esta manera. Las acumulaciones de conchas de braquiópodos muertos forman el núcleo de colonización de determinadas especies, algunas de las cuales se fijan sobre las conchas de otros individuos vivientes. Los braquiópodos paleozoicos del género Pentamerus han proporcionado numerosas colonias de individuos dispuestos en forma arracimada y conservados en posición de vida (fig. 9-18). No se sabe si los adultos estaban fijados por medio de los pedúnculos (extremos carnosos existentes en muchos géneros de braquió-

FIGURA 9-18 Superficie inferior de un agrupamiento de la especie de braquiópodo Pentamerus oblongus conservado en posición de vida, formación Red Mountain, silúrico, Alabama (X 0,45). r(De Ziegler, Boucot y Sheldon, 1966.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

podos) o quedaban libres sobre el sedimento. De cualquier modo, la orientación hacia abajo de la región peduncular sugiere que no estaban unidos entre sí, sino que, simplemente, se juntaron durante . el asentamiento lar- . vario. (Los braquiópodos adultos no tienen medios de locomoción.) En aquellos medios en que las poblaciones marinas que se presentan en forma discreta se han conservado in situ, sus asociaciones fósiles pueden conservar las formas originales de distribución. Un factor de alteración frecuente es el tiempo. En -aquellas áreas en que la localización del plancton, y por consiguiente la del estadio larvario de los organismos, varía cada año, y en que las velocidades de sedimentación son bajas, el registro de conservación de muchos años tiende a borrar la heterogeneidad de distribución que se daba en cada año. Es importante comprender que así como siempre existen factores ambientales que explican el éxito de una especie determinada en un lugar concreto, la ausencia de esta especie ·en lugares parecidos puede ser, en gran parte, un _resultado del azar debido, sobre todo, a los caprichos del transporte larvario y a la naturaleza cambiante y de corta vida de muchas poblaciones locales. Un ambiente sedimentario uniforme no contiene necesariamente una población distribuida de forma uniforme, como tampoco lo será la asociación fósil que pueda producir.

COMPORTAMIENTO

Nos hemos ocupado de los factores limitantes y de los hábitats, así como de las especies bentónicas fósiles. Ahora consideraremos los modos de vida o comportamientos de las especies dentro de sus hábitats respectivos. Para los fósiles sólo podemos obtener determinados tipos de conocimiento: ¿cuál era la orientación del organismo durante su vida? ¿Podía moverse este organismo, y si podía cómo? ¿Estaba fijo en un sustrato o vivía libre? ¿Cómo obtenía el alimento? ¿Cómo se reproducía?

Evidencia directa a través de la conservaci6n La manera más directa para saber algo acerca del comportamiento de las especies fósiles extinguidas es observarlas en donde se hayan conservado en medio de su actividad vital. La fig. 9-19 proporciona un ejemplo. Muchos ejemplos de este tipo representan circunstancias excepcionales de conservación, tales como un enterramiento brusco catastrófico.

Homología Un método menos directo para comprender el comportamiento es deducirlo por homología (pág. 191 ). Por ejemplo, se ha dkho con frecuencia

FIGURA 9-19 El cystoideo devónico Adocetocystis williamsi conservado en posiCIOn de vida, adherido a una antigua superficie de erosión en la formación Shell Rock, Iowa {X 1,3). {Del primer trabajo publicado acerca de cystoideos fósiles inequívocamente adheridos mediante tallos. Koch y Strimple, 1968.)

que de no ser por la existencia de las tortugas actuales no podríamos tener idea del comportamiento de las tortugas fósiles. Sospecharíamos que el caparazón de la tortuga servía como protección para un organismo raro, pero de los restos fósiles no habríamos sido capaces de deducir las diferencias de comportamiento de la tortuga americana (morrocoyo), fundamentalmente terrestre, y la tortuga caimán, de agua dulce. Ciertamente, las d~ducciones descritas en el capítulo 8 para los ammonites no se habrían podido hacer sin la información obtenida por el estudio del Nautílus actual. Muchos años de trabajo se habrían requerido probablemente para llegar a la certeza de que los ammonites eran cefalópodos. Sólo recientemente se han encontrado mandíbulas o "picos" asociados con ammonites fósiles.

Morfología funcional La morfología funcional, que se ha discutido más completamente en el capítulo 8, representa, cuando se une con deducciones derivadas de los

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

datos sedimentológicos acerca del hábitat, una fuente de argumentos importante en vistas a la reconstrucción del comportamiento. Un ejemplo es el estudio de Grant (1966) sobre el braquiópodo Waagenoconcha del pérmico del Pakistán. Los ejemplares jóvenes presentan, cerca del borde, un conjunto de espinas convergente que al parecer sirvieron para adherirse a plantas bentónicas, esponjas o briozoos, sobre .Jos cuales las larvas se habían asentado (fig. 9-20). Los adultos vivían libres sobre sedimentos de grano fino. Por evidencias directas del modo de conservación y por el gran peso de la estructura, Grant concluyó que la valva ventral espinosa estaba situada en la parte inferior. Las espinas, al parecer, sirvieron, en principio, para sostener el animal suspensívoro sobre un fondo lodoso, aunque Grant pensó que cumplían asimismo una función ,de anclaje, como los esquíes protegen al objeto pesado contra el hundimiento en el medio blando sobre el que se apoyan. La condición de los organismos juveniles que no se hubieran fijado en plantas es previsible. Su pequeño tamaño habría situado su línea de comisura escasamente por encima del lodo. Cualquier agita-

FIGURA

9-20

Reconstrucción de los hábitos de vida del braquiópodo productoideo Waagenoconcha abichi del pérrnico del Pakistán. Las huevas se han dibujado adheridas a algas idealizadas. (De Grant, 1966.)

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FIGURA 9-21 Ejemplar fósil del ammonites Buchiceras bilobatum con ostras adheridas. A: Vista lateral izquierda. B: Vista lateral derecha. C : Vista posterior. D: Orientación de vida sugerida por la dirección de crecimiento de las ostras adheridas al costado izquierdo .(flechas en línea continua) y al costado derecho {Hechas discontinuas). {De Seilacher, 1960.)

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ción importante del fondo habría obstruido sus mecanismos de alimentación, interrumpido sus actividades normales y producido la muerte prematura de la mayoría de individuos. Asociaciones de especies Muchos modos de vida de organismos fósiles pueden deducirse de una conservación en la que se distingan las asociaciones físicas entre las especies. Un ejemplo lo tenemos en el ammonites Buchiferas, del cretácico del Perú (fig. 9-21), descrito por Seilacher (1960). El ejemplar presenta ostras incrustadas en ambos lados y en la vuelta externa. La colocación de las ostras en ambos lados evidencia que no se fijaron sobre la concha muerta depositada en el fondo del océano. Muestran una orientación preferente con respecto a la pendiente de la superficie de fijación, hecho que indica una orientación de vida del ammonites acorde con la sugerida para formas parecidas, basada en consideraciones teóricas por Trueman (1941). Además, la localización de las ostras en la superficie inferior de b ,concha permite desestimar el modo de vida reptante y bentónico que

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D FIGURA 9-22 Tubos de espirórbidos adheridos preferentemente en las regiones d e flujo de corriente de las conchas de lamelibranquios no marinos del carbonífero. Las líneas de tubos tienden a seguir las líneas de crecí-. miento, sugiriendo que los gusanos juveniles estaban adheridos a los bordes de las conchas. {De Trueman, 1942.)

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un autor anterior había sugerido para este género. Las ostras deben de haber sido frecuentemente transtornadas y con toda probabilidad dañadas cuando en el transcurso de su vida el huésped chocaba con la super:6cie de los sedimentos. Seilacher concluye que el género era nadador y su posición de vida similar a 1a del Nautilus actual. Los organismos que se fijan sobre otros reciben el nombre de epibiontes; si son plantas epifitos y si son animales epizoitos. El problema fundamental al usar los epibiontes como indicadores de los hábitos de vida de sus especies huéspedes está en establecer si la fijación tuvo lugar antes o después de la muerte del huésped. Como en el ejemplo acabado de citar, la localización y orientación de los epibiontes puede ser útil al respecto. Comúnmente, los epizoitos suspensívoros, por ejemplo, los gusanos que segregan tubos calcáreos, ocupan posiciones próximas a la región por donde el huésped toma el agua;_ con ello, tienen la ventaja de un flujo de corriente adicional (fig. 9-22). En algunos animales acuáticos, las regiones de flujos de corriente son las únicas partes de las conchas que en vida están por encima de la superficie del sedimento; algunas veces, por consiguiente, los epibiontes no sólo indican la región de flujos de corriente, sino la posición de vida de las especies huéspedes.

Evidencias de actividad biológica Aun cuando no estén representados por sus partes esqueléticas, muchos organismos han dejado evidencia fósil de su presencia y de su modo de vida en forma de huellas o pistas. Los alemanes, que han contribuido mucho al estudio de estos rasgos, les llaman Lebensspüren (trazas de vida). Los fósiles-traza fueron producidos por movimientos y nos pueden revelar, por consiguiente, muchas cosas acerca del comportamiento del organismo. La formación de muchos tipos de fósiles-traza puede estudiarse en los organismos actuales, tanto en la naturaleza como en el laboratorio. Un método fructífero emplea, en acuarios delgados, las fotografías con rayos X de animales excavadores. Los movimientos de éstos se registran mediante fotografías realizadas en lapsos de tiempo periódicos o empleando películas (fig. 9-23). Un pionero del estudio de los fósiles, Rudolf Richter, ha analizado la forma que aparece en la fig. 9-24. Fue producida por un sedimentívoro del tipo de los gusanos que se mueve según una pauta especial a través de depósitos de grano fino ingiriendo sistemáticamente sedimento, sin pasar dos veces el mismo material por su aparato digestivo. Para lograrlo hay que seguir cuatro "reglas": el animal debe (1) abrir una galería horizontal a través de un único lecho de sedimentos, (2) realizar un giro en U tras haber recorrido una determinada distancia fija, (3) moverse al lado de uno o más segmentos previos de su sistema de galería y (4) mantenerse

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FIGURA

9-23

Radiografía de fauna bentónica en sedimento natural (arena lodosa) recogida a unos 13 m de profundidad en el puerto de Quissett, Massachusetts, que ilustra la importancia paleontológica de la conservación d e las galerías (X 1). A: El lamelibranquio ,Pi~ar (de concha conservable). B: Brazos de un oHuro alimentándose de la superficie del sedimento (con esqueleto difícilmente conservable intacto). C y D: Galerías de anfípodos (con esqueletos no calcáreos, de difícil conservación). E: Galerías de un poliqueto (con cuerpo blando). (Cortesía de D. C. Rhoads.)

PALEOECOLOGfA

1

261

FIGURA 9-24 El fósil-traza Helminthoidea labyrinthica encontrado en el cretácico y eoceno de los Alpes y de Alaska. (De Seilacher, 1967, según R. Richter.)

a cierta distancia mínima de los segmentos de galería anteriores. Las dos últimas, "reglas" tienden a producir un modelo en el que los segmentos del sistema de galería están separados por distancias iguales. Las "reglas" deben haber tomado la forma de instrucciones codificadas genéticamente. Las instrucciones necesarias pueden programarse medidante una computadora para simular el modelo observado. Seguramente, los animales siguen en la naturaleza las instrucciones genéticas respondiendo a estímulos químicos y táctiles del medio que les rodea. Algunos Lebensspüren se refieren a lugares donde los animales permanecen, otros representan guaridas más o menos permanentes (fig. 9-14) y algunos son simples huellas de reptación. Las huellas de los vertebrados también dan cuenta de tierra firme, historias interesantes. Una gran parte de la secuencia potente de lechos rojos del triásico de la región del valle de Connecticut se depositó en áreas bajas pantanosas. Las huellas en las superficies de estratificación revelan la presencia de determinadas especies de dinosaurio (fig. 9-25). Los fósiles-traza son, en ausencia de restos esqueléticos, de especial interés con vistas a proporcionar datos sobre la vida fósil. Las rocas del triásico del valle d e Connectiout no contienen prácticamente huesos de dinosaurio, aunque la existencia de abundantes huellas del mismo prueba la existencia de una fauna variada de este i:ipo. Según parece, el clima cálido y húmedo de la región en la cual los lechos rojos se formaron no era favorable a la conservación de los esqueletos, pese al hecho de que la región constituía una cuenca sedimentaria que recibió muchos centenares de metros de sedimentos en el transcurso de unos pocos millones de años. Con frecuencia, en otras áreas, la presencia de fósiles-traza en rocas sedimentarias marinas estériles proporciona también datos ilustrativos de una vida bentónica abundante.

262

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

FIGURA

9-25

Huellas de dinosaurio del triásico de Rocky Hill, Connecticut. El animal andaba desde un banco lodoso sólido, donde pueden verse marcas de lluvia (las puntas de las Hechas muestran las huellas poco profundas), hacia el interior de un pantano o · corriente de agua cuyo fondo, de Iodo blando, estaba cubierto de ripple marks {obsérvense las dos huellas más profundas). (Cortesía de J. H. Os-. trom.)

PALEOECOLOGl'A

1

263

CoMUNIDADES FÓSILES

Hemos considerado el comportamiento y las distribuciones locales de poblaciones pertenecientes a una única especie. Con frecuencia, estos temas se tratan bajo el nombre autoecología, que es el estudio de las interacciones de una sola especie con su ambiente. El estudio de las interrelaciones entre dos o más especies y su ambiente se llama sinecología. En realidad, una parte del ambiente de una especie es biológico y está formado por otras especies. La autoecología y la sinecología no son, por consiguiente, claramente separables, pero inciden con un énfasis distinto en el estudio de la ecología. El estudio de las especies que viven en asociación mutua ha llevado al concepto de comunidad biológica. La mayoría de investigadores modernos consideran la comunidad como una asociación natural de especies que viven en un área determinada. Ésta es la definición que adoptaremos. Partiendo del hecho de que ciertos grupos de plantas y animales tienden a encontrarse juntos en la naturaleza, algunos investigadores han especificado que, para constituir comunidad, una asociación debe repetirse en muchos lugares con pocas variaciones en su composición específica. Nosotros, en cambio, consideramos que una asociación de este tipo es una clase especial de comunidad que se puede designar como comunidad recurrente. Finalmente, algunos ecólogos han sugerido que el nombre "comunidad" implica interacción e interdependencia entre las especies componentes. En algunos casos, es evidente una notable interacción entre especies vecinas. En otros, esta evidencia no tiene lugar. En general, se está de acuerdo en que la interacción queda fuera del campo de la definición de "comunidad". · En áreas continentales y a lo largo de los límites entre la tierra y el mar se produce, a veces, una sucesión ecológica. Consiste en un . cambio secuencial continuado de las comunidades de un área dada, idealmente, desde una comunidad "pionera" inicial hasta una comunidad "clímax" final. Con la aparición de una comunidad clímax se alcanza un considerable equilibrio en el que se producen pocos cambios bióticos, mientras no interviene desde el exterior un cambio ambiental importante. Normalmente, la sucesión se •locaHza en regiones en las que han tenido lugar cambios importantes y rápidos del · ambiente (tal como los . originados por un incendio forestal o la retirada de un glaciar) que deja el lugar vacío para una nueva colonización a través de una comunidad "pionera". La causa · más importante para una sucesión ecológica parece ·ser el hecho de que ciertas comunidades tienden a alterar su propio ambiente con objeto de adaptarlo mejor a otras comunidades. El fenómeno es especialmente fre-

264

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

cuente entre las plantas con raíces, ya que alteran el suelo y, con frecuencia, se oponen al paso de la luz solar. Por diversas razones, la sucesión ecológica no es frecuente en las áreas marinas. En primer lugar, la sucesión debe darse en un área fija. En un medio fluido, las especies pelágicas flotan y se trasladan de lugar. En el fondo del mar el ambiente es estacionario, pero la mayoría de especies bentónicas tienen períodos vitales pequeños, y son muchas las áreas en las que las poblaciones aparecen y desaparecen cada año por efecto de diversidad de factores, entre los cuales se cuentan los caprichos del transporte larvario. Los productores importantes en la mayoría de áreas no son plantas con raíces, sino de tipo planctónico unicelular, que pueden hacer muy poco para alterar físicamente el medio bentónico. Según parece la sucesión ecológica de las comunidades bentónicas sólo tiene lugar allí donde organismos tales como las fanerógamas submarinas (pág. 250) alteran físicamente el ambiente del fondo de una manera importante. Quizá los ejemplos más apasionantes de sucesión ecológica marina los proporcionan los arrecifes orgánicos que vamos a considerar con algún detalle. Arrecifes orgánicos

La paleoecología marina se ha separado como rama independiente de la paleontología durante los años cincuenta. Muchos de los estudios paleoecológicos marinos más antiguos se ocupan de arrecifes orgánicos, en parte, debido al interés comercial de los arrecifes antiguos como trampas del petróleo y, en parte, debido al simple interés científico. El término "arrecife" ha sido definido una y otra vez por los geólogos. La característica más importante señalada en la mayoría de definiciones es la presencia de una estructura orgánica rígida que se levanta o, una vez Jevantada, aparece por encima del fondo oceánico adyacente. Los arrecifes orgánicos actuales son producidos en gran parte por corales hermatípicos constructores asociados a algas calcáreas incrustantes y a muchos otros componentes menores, siendo estos arrecifes una de las comunidades orgánicas más espectaculares por la diversidad y belleza de sus especies componentes (fig. 9-26). Los arrecifes antiguos presentan tres granu.es ventajas para el análisis paleoecológico: (1) la mayoría de las especies arrecifales poseen esqueletos rígidos de fácil conservación; (2) los esqueletos, al formar una estructura rígida, siendo piezas esenciales de la estructura o atrapadas en ella, se conservan por lo general sin transporte post-mortem y aun, muchos de ellos, en posición de vida, y (3) los arrecifes constituyen un registro continuo de la composición de la comunidad a través del tiempo. Asimismo, la importancia de los arrecifes en geología es grande porque alteran el medio marino tanto en el lugar donde crecen como, con frecuencia, en las áreas circundantes. La mayoría de arrecifes crecen hacia arriba hasta el nivel

9-26 Una cabeza de arrecife de coral a pocos metros de profundidad, cerca de North Rock, Bermuda. La escala tiene 50 cm. Las grandes cabezas de los corales, en forma de cerebro, visibles en la parte inferior derecha y en la parte media izquierda, pertenecen a diversas especies del género Diploria. El coral incrustante foliiforme que aparece debajo de la escala pertenece al género Montastrea. Las formas ramificadas arborescentes son gorgonias. (Fotografía facilitada por Peter Garrett.) · FIGURA

0.11

elocidades de la corriente en el nivel medio de la marea, en metros por segundo VJ

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100 metros

Presencia de especies de corales Turbinaria globularis Heliapora caarula Mi/lepara murrayi Mi/lepara p/atyphylla Sty/aphora mardax Goniastrea retiformis Montipora foveo/ata y M. verrilli · Acropara recumbens y A. corymbosa Favia stelligera Acropora canferta y A. humilis Parites Jabata Favites abdita Cyphastrea chalcidicum Porites lutea Pocillopora elegans Acropora tubicinaria Favia pal/ida Plesiastrea versipara Favites ha/icara Por.illapora verrucasa Acrapara esp. Poci/lapora .danae

1

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X

X X X X

X

FIGURA 9-27 Corte del arrecife de barlovento de Eniwetok Atoll, mostrando el gradiente de velocidad de la corriente y la zonación de especies. (De Odum, 1959, y Odum y Odum, 1955.)

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1

1 X\

PALEOECOLOGl'A

1

Estadios Comunidad clímax

1 Comunidad

intermedia 1 Comunidad pionera

Estadio Estadio Estadios físicos de Lowenstam resistente al oleaje de aguas semiagi tadas de aguas tranquil as

Cefalópodos

Estromatopóridos

F=========l

FIGURA

Conuláridos

Esponjas

9-28

Tres estadios de la sucesión ecológica hallada por Lowenstam, en los arrecifes del silúrico de la región de los Grandes Lagos de Estados Unidos. {De Nicol, 1962.)

267

268

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

del mar o muy cerca del mismo (pág. 244) y resguardan de olas y corrientes las áreas posteriores del arrecife, permitiendo la acumulación de sedimentos de grano fino. Comúnmente, la zonación en la composición específica se puede ver, a través de un arrecife, desde la cara de barlovento a la cara de sotavento, ya que la obstrucción de olas y corrientes que originan los arrecifes produce un "gradiente de energía" (fig. 9-27). Muchos arrecifes crecen durante miles de años, constituyendo su propio registro fósil. Con frecuencia, la comunidad arrecifal cambia cuando el crecimiento aproxima el arrecife al nivel del mar. Lowenstam (1950) estudió los arrecifes del silúrico en la región de los Grandes Lagos de Estados Unidos, arrecifes que estaban formados por grupos de organismos ahora inexistentes. Los arrecifes eran estructuras monticulares en el transcurso de cuyo crecimiento t enía lugar una sucesión ecológica. Como se ve en la fig. 9-28, el estadio de aguas tranquilas, debido a ,l a comunidad pionera, Io constituyen relativamente pocos grupos de organismos. Al crecer el arrecife hacia aguas agitadas, las 'composición faunística cambia y se diversifica; aparecen especies más robustas. Al final del estadio de oleaje se forma una comunidad olímax cerca del nivel del mar. En el registro fósil, no se ha visto prácticamente jamás la sucesión ecológica en comunidades no arrecifales.

Comunidades de fondos blandos La idea de las comunidades bentónicas recurrentes la estableció Peterson (1913) basándose en amplios estudios en el mar del Norte. Peterson observó que las especies tienden a arracimarse en grupos, cada uno de los cuales es recurrente, es decir, tiene lugar en muchas áreas separadas del fondo marino. Este autor insistió en que las comunidades recurrentes descubiertas eran entidades puramente estadísticas. Rechazó cualquier conclusión en el sentido de que tales comunidades existieran debido a la interdependencia ecológica de sus especies componentes. Su punto de vista era que las especies que forman una comunidad recurrente son, sencillamente, especies de parecidas exigencias ambientales. Algunos investigadores han indicado que el argumento estadístico es insuficiente respecto a la existencia de comunidades recurrentes, insistiendo en que, al no existir dos ambientes bentónicos idénticos, no puede haber dos comunidades con composición específica idéntica. En la actualidad, la mayoría de investigadores está de acuerdo en que el concepto de comunidades recurrentes es válido, por lo menos para algunos medios de fondos marinos blandos, pero que es necesario aportar datos nuevos para poderlo valorar de forma definitiva. Es presumible que el concepto de comunidad recurrente resulte más válido en co:r;nunidades cuya interdependencia específica sea considerable, como, por ejemplo, las comunidades arrecifales en las cuales son muchas las especies que como sustrato dependen de otras. Numerosos ecólogos

PALEOECOLOGfA

1

269

opinan, como Peterson, que existe relativamente poca interdependencia entre los consumidores de los fondos blandos, ya que la mayor parte de consumidores bentónicos se encuentran reunidos sólo a causa de que hallan condiciones· ambientales parecidas a su gusto. La carencia de productores fijos, la poca longitud de las cadenas alimentarias y las fluctuaciones anuales en la abundancia de especies sugieren en conjunto que, excepto para las relaciones depredador-presa y las relaciones simbióticas, se da .relativamente poca interdependencia entre las especies de las comunidades de los fondos blandos. La investigadora rusa Turpaeva (1957) estudió la interacción a través de la lucha para la obtención de alimentos. Encontró que sólo una de las especies que se alimentan por un determinado sistema en un mismo hábitat tiende a sobrepasar, en términos de biomasa, de forma c~ara a las otras. Esta situación ilustra el postulado ecológico con frecuencia denominado principio de exclusión competitiva, según el cual, si dos especies coexistentes necesitan un recurso ambiental sólo asequible en cantidades limitadas, la especie que tenga superioridad par_a obtenerlo eclipsará en mucho a la otra. Pasado un tiempo suficiente, el competidor que presente condiciones de inferioridad será eliminado del hábitat. En una comunidad concreta y en un momento TABLA

9-2

Grupo predominante de especies en la biocenosis de Astarte crenata del mar de Barents (media de 49 estaciones) .Elspecie

Astarte ere nata Spiochaetopterus typicus Phascolosoma margaritaceum Cardium ciliatum Ctenodiscus cdspatus Macoma calcarea

Bryozoa Saxicava arctica Nephthys sp Ophiocantha bidentata

Tipo de alimentación

°

Filtrador A Recolector Sedimentívoro no selectivo .Filtrador A Sedimentívoro no selectivo Recolector Suspensívoro FHm:ador A Sedimentívoro no selectivo Recolector

Biomaga (g/m•)

Individuos por m etro cuadrado

60.,80 5,08

23 106

5,00 3,94

3

o

2,49 1,84 1,54 1,47

3 13

1,45 0,66

6 2

1

0 Los filtradores A son suspensívoros que filtran la capa de agua contigua al fondo. Los recolectores son sedimentívoros selectivos que recogen detritos de la superficie del sedimento. Los sedimentívoros no selectivos ingieren e l sedimento en general. Los suspensívoros atrapan el alimento de las corrientes de agua; carecen de un sistema propio de bombeo.

1 2 3

Comunidad de Lingula Comunidad de Eocelia Comunidad de Pentamerus

4

Comunidad de Strick/andia Comunidad de Clorinda Turbiditas Lodos graptol íticos

5

T G

~

~

Borde de la plataforma

a

Área continental

V

Área de afloramiento

~

Dirección de la corriente Actual línea de costa

o

30 .

Millas

FIGURA 9-2\J Paleogeografía de Gales al iniciarse el Llandovery superior (sil{uico), que permite observar la distribución de cinco comunidades bentónicas en :110 nas paralelas a la antigua línea de costa. {De Zieghr, 1965.)

FIGURA

9-30 A

Reconstrucción de la comunidad de L ingula de la fig. 9-29

PALEOECOLOGfA

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25

Porcentaje

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50 mm

~ ~ A: "Camarotoechia" decemplicata

25

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F: Ungu/a pseudoparallela

G: Otras especies

9-30 B Abundancia relativa de las especies en la comunidad d e Lingula de la fi g. 9-29. (A y B, d e Ziegler, Cocks y Bambach, 1968.)

FIGURA

1

271

272

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

dado puede existir un exiguo número de competidores en condiciones de inferioridad que no han sido aún eliminados. En las comunidades descritas por Turpaeva el alimento parece ser un recurso ambiental escaso. Muchas de las especies contenidas en la tabla 9-2, que constituyen una pequeña porción de la biomasa para cada grupo de alimentación, pueden ser competidores en condiciones de _inferioridad para la comida. En muchas comunidades bentónicas de fondos blandos, unas poquísimas especies representan el 90 por ciento o más de la biomasa total. Según parece, la explicación está en que la mayoría de hábitats presentan oportunidades favorables para unos pocos métodos de alimentación. Con una especie que tienda a predominar en cada sistema de alimentación, sólo se darán pocas especies en conjunto. Dado que muchas comunidades de fondos blandos carecen de plantas con raíces, cadenas alimentarias complejas y un ambiente estable, jamás llegan al estadio del que están excluidos aquellos competidores que presentan C!;llldiciones de inferioridad. Uno de los primeros estudios en el campo de la paleogeología de las comunidades es el de Ziegler et alii (1968), el cual trata de estratos silúricos de Gran Bretaña. Este estudio acepta cinco comunidades que, al parecer, eran recurrentes en el espacio y en el tiempo. Han sido aceptadas atendiendo a su composición específica y distribución geográfica (fig. 9-29). Las cinco comunidades, que se sitúan gradualmente, representan una secuencia aproximada desde el área costera hasta un área más oceánica y vienen numeradas del 1 al 5. Mientras las comunidades 1 y 2, o 4 y 5, cuentan con algunas especies en común, la 1 y 4, o la 2 y 5, no tienen ninguna. . · ( La comunidad más próxima a la costa recibe el nombre de comunidad ,de Lingula (fig. 9-30). La Lingula se describió en la pág.'Z'~Scomo un género fundamentalmente costero a partir del pal~ozoico inferior. Si analizamos la comunidad., silúrica de Lingula en términos del modelo de grQpO alimentario de Turpaeva, observamos que la especie más abundante, el braquiópodo articulado "Camarotoechia" decemplicata, era un suspensívoro epifaunal. La Lingula, que constituye la segunda especie en abundancia, era un suspensívoro infaunal que se alimentaba de la superficie del sedimento. El Palaeoneilo, un lamelibranquio nuculoide, era, si atendemos a las formas vivientes parecidas (fig. 9-8), un sedimentívoro. Es obvio que las tres especies pertenecieron a distintos .grupos alimentarios. Aun cuando tengamos la certeza casi absoluta de que una asociación fósil representa una verdadera comunidad fósil, los resultados de nuestro análisis pueden quedar invalidados por dos fuentes de error principales: inadecuación de la 'información acerca del grupo alimentario (por ejemplo, podemos ignorar ola zona de alimentación de ciertos braquiópodos); falta de datos acerca de las especies de cuerpo blando que realmente formaban parte de las formas predominantes en la "comunidad" conservada. El

PALEOECOLOGfA

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273

e¡emplo de la comunidad de Lingula encaja bien con el modelo de Turpaeva. La atribución a un grupo alimentario de las tres especies es casi segura y sus abundancias son lo suficientemente grandes para que podamos pensar que formaron parte de las especies dominantes. Con todo, estamos expuestos a error, debido a los problemas de la conservación fósil. Además, un análisis basado en el trabajo de Turpaeva sería más difícil para las comunidades más oceánicas del estudio del silúrico, sobre todo si tenemos en cuenta su mayor diversidad y nuestro escaso conocí.miento de los hábitos de vida de las especies que las componen. La comunidad de la Lingula del silúrico tiene mayor significado todavía. Por homología, podemos pensar que las especies de la Lingula vivieron en una zona costera de salinidad variable (pág. 239 ). La menor diversidad específica de la comunidad de la Li11:gula en relación con las cuatro comunidades más oceánicas favorece asimismo la opinión de que las condiciones de salinidad eran duras (pág. 237 ). Estas conclusiones resultan confirmadas por los datos estratigráficos. En los mapas paleogeográficos (fig. 9-29) la comunidad de la Lingula se sitúa junto al área continental, donde es presumible que debió de existir una salinidad variable. ) TEMPERATURA Y BIOGEOGRAFÍA

¿Qué es lo que controla la distribución de las especies sobre grandes áreas de la superficie terrestre? ¿Qué restringe algunas especies a las regiones ecuatoriales y otras a las regiones polares? ¿Qué limita algunas especies a un solo continente o a una sola cuenca oceánica? Todas estas cuestiones interesan a la biogeografía, que se dedica al estudio de las pautas de distribución de las especies. El primer factor limitante de la distribución geogáfica es la temperatura. La temperatura tiene sólo efectos menores sobre la distribución local, excepto allí donde tengan lugar fluctuaciones rápidas y acusadas de temperatura (como, por ejemplo, en la zona intermareal). Su efecto principal se refiere a la distribución latitudinal de especies. Uno de los pocos ambienteS en los que la temperatura tiene un efecto ínfimo .sobre la biogeografía es el de mar profundo, en donde la temperatura se aproxima siempre a la de congelación. Otros factores biogeográficos importantes, aparte de la temperatura, sehan tratado en otras partes de este libro debido a su especial relevancia en vistas a comprender la evolución orgánica y la bioestratigrafía. Aquí nos limitaremos, fundamentalmente, a los problemas que guardan relación con la temperatura. La mayoría de interpretaciones paleoclimáticas se basan en datos no biológicos. Depósitos glaciares, depósitos de dunas, calizas tropicales y muchos otros tipos de rocas son indicadores climáticos útiles.

274

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Los mamíferos y las aves son capaces de mantener la temperatura del cuerpo prácticamente constante, pero casi todos los otros grupos taxonómicos dependen de la temperatura ambiental. Los organismos de "sangre caliente" y los de "sangre fría" suelen estar limitados a ciertas amplitudes de temperatura que se determinan corrientemente por los límites de supervivencia o de reproducción eficaz. Las especies que presentan una amplitud de tolerancia de temperaturas grande se llaman euritermos, y las que tienen una amplitud pequeña se llaman estenotermos. Algunas posibles fuentes de error impiden la reconstrucción climática y biogeográfica del pasado geológico. Recientes estudios de paleomagnetismo han convencido a muchos geólogos de que en el curso de la historia geológica los continentes han experimentado un desplazamiento sobre el manto terrestre. En el momento actual, los modelos de los movimientos continentales antiguos son tan pobremente conocidos que en la práctica no es posible ensamblar en un conjunto general los esquemas climáticos para los tiempos anteriores al cretácico y quizás aun para los tiempos anteriores al cenozoico. Con todo, las condiciones climáticas locales para cada época pueden interpretarse a través del estudio de rocas y fósiles apropiados. Rasgos tales como las corrientes oceánicas principales alteran a menudo los modelos climáticos sencillos. Las temperaturas del océano a lo largo de la costa sudorienta! de Estados U nidos son mucho más elevados que las temperaturas de latitudes idénticas en la costa oeste. Debido al efecto de Coriolis, la cálida corriente del Golfo lame la costa atlántica en dirección norte, mientras que la fría corriente de California bordea hacia el sur la costa pacífica.

Temperatura y morfología La temperatura es un parámetro ambiental que, al igual que la salininidad, tiene en general poca importancia en la morfología esquelética. No obstante, el tamaño medio de los individuos de una misma especie tiende a ser más grande en las áreas frías que en las áreas calientes de su distribución geográfica. Dentro de la distribución geográfica de cada especie, apéndices tales como bs orejas y ·las colas de ~os mamíferos tienden a ser más cortos en los lugares fríos. Estas relaciones, conocidas, respectivamente, ·como .r egla de Bergmann y regla de Allen, no se han aplicado de manera general a los fósiles debido a las desviaciones en el registro provocadas por la conservación. Ambas relaciones están asociadas, al parecer, con el crecimiento del índice volumen/ superficie que se presenta en las especies de climas fríos . ~a_!ii todos los grupos de mpluscos que presentan espinas, y muchos grupos que poseen conchas gruesas, viven en regiones tropicales y sub-

PALEOECOLOGIA

1

275

tropi(!f1les. Este hecho puede reflejar la facilidad relativa de secreción de carbonato cálcico en aguas cálidas. Temperatura y homología

La mayor parte de estudios paleoclimáticos que han empleado datos fósiles e interpretaciones homológicas han tratado de faunas y floras del cretácico y del cenozoico. La mayoría han hecho uso de las plantas fósiles, las cuales son excelentes indicadores climáticos que sirven mientras en el registro fósil se encuentren abundantes plantas fanerógamas (desde el cretácico medio). Las floras fósiles indican que la costa del Pacífico de los Estados Unidos, por lo menos hasta Oregón, tuvo un clima subtropical durante el cenozoico inferior. Alaska contó con una flora templada o quizás aun subtropical. Las floras más recientes indican que hasta el pleistoceno . y el holoceno tuvo lugar un el)friamiento general (fig. 9-31). El hecho de que muchas especies se trasladaran geográficamente al cambiar las temperaturas confirma las conclusiones basadas en la homología de una especie. Sin embargo, una posible fuente de error deriva del hecho de

9-31 Límites septentrionales de la zona climática subtropical en Norteamérica durante diversos intervalos de tiempo de la era cenozoica. Las posiciones de los límites, que revelan una tendencia general al enfriamiento climiítico, se han calculado a partir del estudio de las Horas fósiles. {Modificado de Dorf, 1960.) FIGURA

276

1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

que en latitudes medias las floras de los lugares elevados se parecen a las floras de los lugares bajos en latitudes elevadas. Por consiguiente, una flora fósil local puede dar lugar a la interpretación errónea de que una región disfrutó antiguamente de un olima 'templado, cuando, de hecho, dicha flora, proveniente de un ambiente d e alta montaña, estuvo rodeada por floras tropicales que vivían a menor altura, y que, en realidad, serían índices más adecuados con vistas a determinar el antiguo clima de la

Isoterma de 70 "F (unos 21 "Cl -

Máxima expansión Máxima retracción Arrecifes de coral

FIGURA

9-32

Limites latitudinales de los arrecifes coralinos actuales (líneas discontinuas) y de los corales hermatípicos (líneas continuas) en el océano Pacífico. (Según Wells, 1957.)

25•

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Cretácico

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20

Latitud norte, en grados FIGURA 9-33 Posiciones antiguas de las isotermas (líneas de igual temperatura) marinas de invierno a lo largo de la costa del Pacífico, calculadas a través de la presencia fósil de moluscos y corales arrecifales que tienen congéneres afines actualmente vivientes. La deriva general de las isotermas hacia el ecuador durante el cenozoico refleja un enfriamiento general del clima. Compárese con la fig. 9-31. (De Durham, 1950.)

60

70

..2 ::2

278

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

región. Afortunadamente, las floras de lugares bajos, que resultan ser mejores indicadores, son más conservables gracias a la misma topografía de su medio ambiente. Los arrecifes de coral crecen sólo en áreas cuya temperatura rara vez es inferior a 18 "C. La casi totaHdad de los arrecifes actuales se sitúa dentro de los 30 de latitud (fig. 9-32). Sus representantes fósiles han sido muy usados como indicadores paleoclimáticos de climas antiguamente tropicales o casi tropicales. Aun los arrecifes paleozoicos formados por diversas comunidades en áreas de sedimentación caliza se han tomado como indicadores de mares cálidos. Durham (1950) reunió una ingente cantidad de datos sobre las distribuciones geográficas de los arrecifes fósiles y de los moluscos cenozoicos de la costa pacífica de Norteamérica. Sus conclusiones (fig. 9-33), basadas en Ia homología (fundamentalmente a nivel genérico), corroboran los datos paleobotánicos citados en el parác grafo anterior. Q

Gradientes de diversidad taxonómica Los · gradientes de diversidad taxonómica son quizá los modelos biogeográficos mundiales más sorprendentes en relación con la temperatura. En la mayoría de categorías taxonómicas superiores, la diversidad específica crece notablemente desde los polos al ecuador (fig. 9-34). Según Fischer (1960 b), el medio no biológico no presenta más nichos ecológicos en las regiones tropicales que en las templadas, aunque la diversificación puede ser algo más rápida en los trópicos. Éste y otros autores han insistido en la idea de que la diversidad es producto de la evolución y que las interrupciones en la diversificación evolutiva impiden que se llegue a la saturación, en términos de diversidad específica, dentro de cada ambiente. l:_as jnterrupciones, principalmente debidas a cambios climáticos, son mucho más frecuentes y destructivas en los climas fríos que én los trópicos~ También las grandes extinciones se han dado con más frecuencia en latitudes altas .. A través de una evolución más continua e ininTerrumpida, las comunidádes tropicales se acercan más a la madurez y tienden a conservar mayor diversidad específica. La idea de que la estabilidad ambiental, más que la temperatura en sí, es el factor de mayor importancia en el control de la diversidad específica, ha recibido ·nuevos argumentos de los estudios recientes referentes a la diversidad específica en los fondo s marinos (pág. 243 ). La diversidad de las especies bentónicas en los fondos abisales no es pequeña, como se creyó antiguamente, sino comparable a las de las regiones tropicales de aguas someras. Aunque las temperaturas de los fondos marinos están sólo un poco por encima de la temperatura de congelación, son muy uniformes, circunstancia que ha permitido, al parecer, una diversificación relativamente ininterrumpida du-, rante muchos millones de años.

PALEOECOLOGIA

FIGURA

1

279

9-34

Gradiente de diversidad de especies de gastrópodos de aguas someras a lo largo de la costa oriental de Estados Unidos. Cada línea representa diez especies. Las amplituJes de doce especies se extienden al océano Ártico y a la parte septentrional del Pacífico. (De Fischer, 1960 b.)

n111111111111111

Especies árticas y de Acadia

-------Especies de Virgini a - - - - Especies de Carolina y del Caribe

Sin embargo, el origen de los gradientes de diversidad latitudinal no h a sido explicado a .satisfacción de todos los investigadores. Pianka (1966) ha revisado entre otras, la hipótesis de la estabilidad ambiental e insistido en que en este problema interviene una combinación de factores. Valentine (1968) ha introducido la idea de que los gradientes de diversidad latitudinal, cualquiera que sea su causa, pueden h aber producido una gran diversidad específica en to,da la tierra, más si han predominado gradientes de temperatura importantes, que si ha h abido unos climas semejantes en todo el mundo. En los últimos tiempos, determinadas faunas se han esparcido por unas grandes áreas geográficas; con gradientes más grandes, pueden haber existido franjas más estrechas de faunas limitadas latitudinalmente. Un corolario sorprendente del modelo propuesto por Valentine es que las fluctuaciones de clima en todo el globo habrían dado origen a un incremento de diversidad, y que tiempos de calentamiento climático habrían sido épocas de extinción (de las faunas adaptadas a los lugares fríos). Stehli ha intentado usar los gradientes de diversid ad taxonómica como indicadores de antiguas posiciones de los polos. Recogiendo la mformación

280

1

FIGURA

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

9-35

Posiciones del polo norte pérmico calculadas mediante los gradientes de diversidad de los géneros de braquiópodos pertenecientes a dos familias. El diagrama A se basa en los Terebratulida y el B en los Strophomenida. Las isolíneas concéntricfls de cada diagrama pasan por regiones que presentan igual diversidad genérica, basada en datos del registro fósil. El número en cada línea indica el número de géneros fósiles. Las líneas son discontinuas en las zonas actualmente ocupadas por el mar y de las cuales no tenemos datos. Las posiciones del polo sugeridas por los gradientes de diversidad de los dos grupos de braquiópodos son casi idénticas y casi coinciden con la posición actual del polo. (De Stehli, 1964.)

PALEOECOLOGfA

1

281

de que disponemos acerca de la diversidad de un taxón particular en tiempos determinados del pasado geológico, se ha usado el análisis matemático para establecer las posiciones de los polos, suponiendo que los gradientes latitudinales eran como los actuales (fig. 9-35). Los datos de diversidad taxonómica deben ser acumulados juiciosamente. El número de especies registrado en las unidades litológicas puede estar más en función del medio ambiente de la época, que de la latitud. Puede, asimismo, reflejar hasta qué punto es la recogida de fósiles completa, así como el grado de "amontonamiento" o de "dispersión" taxonómicos. Además, los recientes argu~ mentos geofísicos que apoyan la idea de una importante deriva continental en el pasado geológico pueden complicar nuestras tentativas de emplear los gradientes de diversidad en los taxoBes fósiles . PÉRDIDA DE INFORMACIÓN POST-MORTEM

Estamos i~teresados en dividir la historia de un organismo, desde su nacimiento hasta su descubrimiento como fósil, en intervalos de tiempo, y dar nombres distintos al estudio de los diversos intervalos (fig. 9-36). En un sentido estricto, la paleoecología se ocupa sólo del intervalo comprendido entre el nacimiento y la muerte del organismo. Aun cuando los nombres dados aquí para el estudio de los intervalos posteriores no hayan sido aceptados de modo general, permiten una clasificación útil. En vez de "Pérdida de información post-mortem", esta sección debería titularse "Tafonomía". Hemos usado el término de "asociación fósil" para significar el grupo de fósiles (de una o más especies) que se encuentran juntos en el registro estratigráfico. Hay que añadir una discusión ulterior. Para evaluar como unidad a una asociación, ésta debería ser casi homogénea o presentar una

Sucesos que dividen los intervalos a estudiar

Disciplinas

Descubrimiento -r---------,,...------, FIGURA

9-36

Clasificación de las disdplinas paleontológicas que se refieren a los medios ambientes de los organismos fósiles desde el tiempo de su nacimiento o cría hasta el de su descubrimiento como fósiles. (De Lawrence, 1968.)

di!;!~~it~~os

Enterramiento -+------final

}

Tafonomía

Bioestratonomía Muerte-+-------------; Paleoecología Nacimien(o _¡,___ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __,

282

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

composición específica uniformemente heterogénea. En dimensión vertical, las asociaciones están limitadas generalmente a una sola capa o a un plano de estratificación, pero pueden también extenderse a varias capas. Horizontalmente, pueden tener una extensión de centí.metros, metros o (raramente) kilómetros. Vertical y horizontalmente, una asociación puede pasar de una manera brusca o gradual a estratos estériles o a otras asociaciones. La composición homogénea o uniformemente heterogénea de una asociación fósil resulta de una historia ecológica y de conservación única. Para distinguir los diversos tipos de asociaciones fósiles se han utilizado muchos sistemas de clasificación. Uno concreto es el de la fig. 9-37. Llamaremos biocenosís o asociación de vida a una asociación fósil compuesta toda ella de especies pertenecientes a una sola comunidad y conservadas en el ambiente donde vivieron. Si una asociación fósil está compuesta exclusivamente por especies transportadas, aun cuando hubieran vivido juntas, la llamaremos tanatocenosís o asociación de muerte. Las asociaciones que contienen especies que vivieron en dos o más hábitats se llaman tanatocenosís mezcladas. Comunidad viviente que al morir se convierte en

. Comunidad (es) fósil (es) que, a través de su análisis. puede demostrarse que fue (ron)

~

enterradas in sitú

1

Asociación de vida (comunidad fósil)

Indígena en el mismo ambiente donde vivía la comunidad original

transportadas

1

Asociación de muerte (tanatocenosis) que puede ser

Exótica derivada de ambientes diferentes, pero contemporáneos

·Remanié• derivada de rocas más antiguas

FrcuRA 9-37 Clasificación de las asociaCIOnes fósiles según su modo de formación. (De Craig y Hallam, 1963.)

PALEOECOLOGíA

1

283

Al estudiar la composición taxonómica de una asociación fósil hay que investigar dos cuestiones. La primera, las especies presentes. La segunda, la abundancia relativa de éstas en el transcurso de su vida. Los estudios efectuados sobre invertebrados, vertebrados y plantas han indicado que la segunda cuestión raramente puede determinarse, siquiera ·de forma aproximada. Como se discutió en el capítulo 4, los criterios empleados para determinar si los fósiles se han conservado donde vivieron han sido numerosos. La conservación en posición de vida es un indicio suficiente para eliminar la posibilidad de transporte post-mortem. Una cualidad que en la interpretación paleoecológica hace especialmente valiosos los arrecifes de coral y los fósiles-traza es que se conservan in situ. A veces, otros tipos de comunidades o de poblaciones pueden ser sepultados súbitamente por una capa de sedimento, resultando que muchos individuos se conservan en posición de vida. En ambientes bentónicos marinos con frecuencia puede reconocerse a partir de los mismos fósiles el transporte post-mortem de que han sido objeto. Entre los efectos más importantes del transporte se pueden citar la desarticulación, la rotura, el desgaste y la clasificación por tamaños. Johnson (1960) ha analizado estos efectos en tres modelos de conservación que se presentan en la tabla 9-A. En ésta aparece una lista con los rasgos de conservación postulados para cada modelo. Evidentemente, los modelos representan diversas posiciones de una gama. La mayor parte de asociaciones fósiles reales difieren de los tres modelos, pero algunos se parecen más íntimamente a uno de ellos que a los otros dos. Una tentativa afortunada para superar las dificultades imputables al hecho de que muchas asociaciones de vertebrados terrestres son tanotocenosis mezcladas, ha . sido realizada por Shotwell (1958) para las faunas del plioceno de Oregón. Este autor ha analizado las asociaciones de varios yacimientos en los que se trataba, al parecer, de partes prácticamente contemporáneas de una misma unidad estratigráfica. Supuso que las especies encontradas en cada uno de los yacimientos vivían en la región, pero que algunas se han conservado cerca de su lugar de vida, mientras que otras han sido transportadas a distancias considerables. El grado de conservación esquelética en cada especie se ha empleado como índice de la distancia del transporte. En el método de Shotwell el grado de conservación de una especie en un yacimiento se calcula de ,l a ~iguiente manera: número total de elementos esqueléticos número mínimo de individuos conservados en la que el númeto mínimo de individuos es el más pequeño que puede aceptarse a partir de los elementos esqueléticos recogidos. Por ejemplo, si se han encontrado nueve elementos de una especie y todos son distin-

9-38 Comunidades de vertebrados terrestres del plioceno de Oregón. A: Diagrama circular en el que la línea concéntrica interior separa los habitantes locales del sitio de recolección (Krebs Ranch 2) de las especies cuyos restos fueron transportados a este sitio desde otro situado a una distancia notable. B: Comunidades de cuatro sitios próximos. Las barras en trazo continuo representan los habitantes or-dinarios del lugar, y las líneas discontinuas los visitantes ocasionales. (De Shotwell, 1958.) FIGURA

Boardman

Krebs Ranch 2

___ ._ __-;::-::========= Scapanus

Teleoceras

B

PALEOECOLOGíA

FIGURA

9-39

Interpretación de los hábitats principales representados por las faunas de la fig. 9-38. (De Shotwell, 1958.)

1

285

286

1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

tos, excepto dos, el número mínimo de individuos será dos. Los índices de las diversas especies están normalizados con objeto de ajustal'los al número de elementos conservados que son potencialmente reconocibles para aquella especie. Una asociación fósil puede, por consiguiente, ser representada por un diagrama circular (fig. 9-38 A). El número de grados del sector que representa una especie indica ·la abundancia relativa de la misma. El porcentaje del radio en la porción sombreada· del sector indica el número corregido de ejemplares por individuo {grado de conservación). Para separar las especies que vivieron cerca del yacimiento donde se encuentran, de aquellas que vivieron a cierta distancia · del mismo, se usa un sistema algo arbitrario que consiste en comprobar si en una especie el número de elementos esqueléticos por individuo es menor o mayor que la media del grupo entero. La línea concéntrica próxima al borde del círculo indica que, desde este punto de vista, la especie considerada tenía habitantes locales. La fig. 9-38 B muestra el modelo general de distribución local de especies en cuatro yacimientos importantes. Casi todos los taxones fósiles mencionados tienen formas actuales próximas. Por homología, el comportamiento y los hábitats de estos géneros pliocénicos pueden ser establecidos con bastante seguridad. Reconstrucciones de este tipo apoyan el análisis resumido en la fig. 9-38 A, indicando hábitats distintos para las comunidades localizadas, que presentan una transición geográfica desde un hábitat de ribera a otro forestal, y finalmente a uno pratense (fig. 9-39). La posibilidad de presenciar la formación de asociaciones de vertebrados fósiles continentales en los terrenos actuales es difícil. No obstante, una visita a los famosos pozos bituminosos del pleistoceno de La Brea de California es instructiva. Los pozos bituminosos constituyen una trampa mortal para los animales. Algunas especies van a devorar los animales muertos o moribundos y, muchos de ellos, quedan apresados en el asfalto. Los

m

11

~------~1 ~~------~ Hemphill McKay Reservoir Carnívoros FIGURA

D

Rancho La Brea

Herbívoros

9-40

Proporciones relativas de carnívoros y herbívoros en dos localidades pliocenas (MclCay Reservoir, Oregon y Hernphill, Texas) y el depósito bituminoso pleistoceno de Rancho La Brea de California. Este último da la falsa impresión de una pirámide alimentaria invertida. (De Shotwell, 1955.)

PALEOECOLOGIA

1

287

CuADRO 9-A

Modelos de conservación MoDELO I: Una comunidad vive en un área restringida del fondo del mar, entre la línea de bajamm y la base del oleaje máximo. Las mruas de l!gua se mueven sobre el fondo a una baja velocidad, que, ocasionalmente, aumenta hast·a a•lcanzar poder erosivo. E1 fondo se compone de sedimentos detríticos. Intermitentemente, pequeñas cantidades de sedimentos parecidos se introducen en el área, junto con cantidades menores de restos durables de organismos. La abundante y diversificada biocenosis· consiste en organismos de cuerpo blando y organi•smos con partes du11as. Continuamente y en condiciones de mortalidad nDrma·l, los elementos de esta comunidad mueren y se convierten en fósHes potenciales. Se descomponen; a;¡gunos son enterrados tras períodos de exposición variados. De repente la comunidad enrera es enterrada y muert·a como resultado de la introducción rápida d e gran cantidad de se::limento que pePtenece a un ·mate~ial distinto del fondo primitivo. El litosoma que contiene la •asociación fósil se compacta poco a poco p or erecto de la posterior acumulación de sedimentos en el mismo lugar. · MoDELO ll: Una comunidad vive en un ambiente parecido aJ descrito en el modelo l. De manera continua y bajo ·condiciones de mortalidad norma.J, los elementos de J.a comunidad mueq·en y se convieiiten en fósiles potenciales. Se descomponen; algunos de los restos son transportados fuera, mientras que ot.ros ·de composición resistente son sepultados tres varios períodos de exposición. En un momento dado, cambia el ambiente y la

comunidad es reemplazada por otm de distinta composición. La asociación fósil en cuestión va siendo sepultada más profundamente y el litosoma compactado poco a poco, como resultado de la posterior acumuJación de sedimentos en el luga;r. ~1oDELO III: Una comunidad vive en las mismas condiciones que el modelo l. Las masas de agua se mueven a velocidad m :derada sabre un fondo de s•edimentOIS detríticos que consiste en gran pwte en restos esqueléticos de or.gani·smos. Con frecuencia, la velocidad de 1J.as ma•sas de agua es suficientemente ¡:rande pa~ra arroj·a r sedimentos y detritos· oPgánicos fuera deJ áJrea. L·as circunstarndas hidrodinámicas favorecen la acumulación de restos orgánicos en el lugaa-. La fauna dispersa consiste en unas pocas especies epifauna•Ies de saprófagos, organismos perforantes e incrusta ntes. Continuamente y bajo condiciones de mortalidad normal, elementos d e esta comunidad mueren y se convierten en .fósiles pc~enciales. S.e ·descomponen; algunos de los rest.os son transportados fuera, mientras que otros de composición resistente son sepultados tras varios períodos de exposición. Eventualmente, la velocidad de aoumulación de restos orgánicos en este lugar decrece al producirse cambios en las áreas-fuente de los sedimentos y de los restos. En un momento dado, la zona que contiene la concentración elevada de restos durables de organismos es sepultada y compactada poco a poco, como resultado de la acUJmulación posterior de sedimentos en el mismo lugar.

288

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

CuADRO

9-A (continuación)

Caracteri::;ación relativa de rasgos desarrollados ba¡o las condiciones de cada riwdelo

(Sólo se indican los más característicos o los de desarrollo más probable) Expresión

Rasgos Modelo I

Modelo II

Modelo III

Composición faunística

Asodación coherente ecológicamente

Como en el modelo l

No necesariamente como en los dos modelos anteriores

Composición morfológica

Se pueden haber conservado estructuras delicadas y formas y tamaños heterogéneos. Las secuencias ele formas representadas ~on ecológicamente consistentes

Como en el modelo I

Puede consistir sólo en las partes durables ele las especies presentes; pueden ser homogéneas en forma y tamai\o

Densidad de fósiles

Posible amplitud de densidades grandes

Como en el modelo 1

Elevada

Distribución de frecueucia de tamaños

!\luchas especies presentan una distribución de frecuencia de tamai\os conforme a una distribución ideal de la población indígena

Algunas especies como en el modelo 1

No como en los otros dos mocle~ los

Desarticulación

Proporción elevada de restos articulados; las partes desarticuladas representadas en número relativamente apropiado para cada especie

Proporción moderada de restos articulados ; las partes desarticuladas como en el modelo 1

No como en los otros dos modelos

Fragmentación

Proporción baja de fragmentos entre los restos.

Proporción mod erada de fri!gmentos entre los restos

Proporción elevada de fragmentos entre los restos

Condición de la superficie de los fósiles

Superficies conservada.< tal como eran en vida

Varios estadios de desgaste

Como en el Modelo 11

Composición mineralógica y química

No zar les ele

se pueden garantiestimaciones generapor lo que se sabe esta área

Como en el modelo l

Como en el l\locleilo 1

PALEOECOLOGfA

1

289

Expresión Rasgos Modelo 1

Modelo li

Modelo III

Orientación

Algunas especies pueden conservar la orientación que tenían en el momento de la muerte

La mayoría ck fósil e' orientados a lo largo de un eje paralelo al plano de estratificación, salvo algunas excepcion es

Como en el Mode'lo II, salvo algunas excepciones

Dispersión

Los restos articulados de algunas especies pueden conservar la pauta de dispersión que tuvieron en vida

Distinta de la que tuvieron en vida

Como en el Modelo II

Estructura v textura del ' sedimento

Concordantes con las tolerancias de la fauna )' con aguas relativamente tranquilas

Como en el mocleio I

No necesariamente concordantes 'COn las tolerancias de la fauna; concordantes con aguas relativa mente turbulentas

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Modelo 11

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Efectos de la exposición

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Diagrama hipotético que representa la alteración relativa de las asociaciones fósiles resultante de los tres modos de formación de las mismas. El Modelo I representa el enterramiento rápido de una comunidad; el i'vlodelo II, la acumulación y el enterramiento graduales de los restos de organismos que vivían en el lugar de su deposición y el t. lodelo III una asociación compuesta casi enteramente de restos transportados. Los efectos de la exposición comprenden el grado de abrasión, la disolución, la fragmentación, la descomposición, la incrustación y la perforación. El transporte comprende la asociación fal sa de especies y la clasificación en tamaños. La mayoría de asociaciones fósiles tienen lugar probablemente dentro del área acotada por la línea discontinua. Las asociaciones formad as en aguas tranquilas se agruparán cerca de los ~l od el os 1 y II, mientras que las formadas en aguas turbulentas se parecerán al \loclelo III

CAPÍTuLO

10

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL Desde la publicación, en 1859, de On the Origin of Species de Darwin el concepto de evolución orgánica ha resultado ser una de las ideas más importantes que están en la base de la visión intelectual que el hombre moderno tiene de sí mismo en relación con el universo. El mecanismo del cambio evolutivo se ha discutido con anterioridad; en especial en los capítulos 4, 5 y 6. El concepto de este mecanismo, en el cual la mutación genética y la selección natural son fundamentales, se ha derivado de muchas fuentes neontológicas de argumentación, todas las cuales tratan de organismos durante un espacio de tiempo muy breve -un momento de la historia geológica-. El registro fósil, por otra parte, contribuye en escasa medida al conocimiento de los mecanismos básicos de la evolución, pero es la única fuente de documentaci6n fáctica para la evolución a gran escala de la vida. Sin el registro fósil, la evolución orgánica a gran escala sería una hipótesis en vez de constituir un hecho aceptado. El estudio del registro fósil ha aportado cinco tipos de información principales a nuestra comprensión de la evolución: (1) las relaciones filogenéticas entre los grupos taxonómicos mayores, (2) los tiempos de aparición de las adaptaciones mayores y (3) las velocidades, (4) las tendencias, y (5) las pautas de evolución. Ha sido George Gaylord Simpson quien ha contribuido en mayor medida que nadie a la comprensión de los tres últimos. Este autor ha demostrado que la paleontología y la neontología están firmemente unidas por el lazo de la evolución. Para medir el cambio evolutivo se han empleado simultáneamente los criterios morfológicos y taxonómicos. ("Morfológico" se emplea aquí en un sentido amplio que comprende los caracteres genéticos y bioquímicos, tanto como los estructurales.) La composición genética es el parámetro más básico que puede ser potencialmente usado para medir el cambio morfológico, pero los mismos biólogos carecen de la información necesaria acerca de los mensajes codificados del DNA, transportados dentro de los cromosomas. En el registro fósil estamos muy limitados, ya que tenemos que trabajar con un complemento de caracteres estructura•les incompleto y una muestra muy pequeña, a menudo alterada, de la composición química ori-

292

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

ginal de organismo. Al estudiar el cambio taxonómico en los organismos fósiles, nos vemos obligados a usar como parámetros determinadas categorías de un sistema artificial de clasificación que hemos establecido sobre un continuo evolutivo -una clasificación en la cual, normalmente, hay grandes interrupciones filogenéticas entre las categorías conocidas-. Sin embargo, a pesar de su imperfección, el registro fósil permite llegar a muchas conclusiones significativas a propósito de la evolución, la extinción y la filogenia.

EsPECIACIÓN GEOGRÁFICA

Como consecuencia de las interrupciones estratigráficas y de la conservación fósil incompleta, pocos de los ejemplos de especiación geográfica existentes en el registro fósil están en condiciones de proporcionar una documentación adecuada. En este sentido, la mayoría de oportunidades provien~n del estudio de los .fós~les cenozoicos. Quizás el mejor de los ejemplos estudiados se encuentre en el análisis de Waller (1969) sobre la filogenia del género Argopecten en Norteamérica (fig. 10-1). Se supone que, durante el mioceno superior, Argopecten comparilis vivió tanto en un ambiente de mar abierto como en un ambiente de bahía cerrada, desde Virginia al Caribe y, por pasos abiertos, también en el Pacífico. Con la emergencia del istmo de Panamá durante el plioceno, el acervo genético de A. comparilis quedó geográficamente dividido en dos acervos genéticos, el Atlántico y el Pacífico. El aislamiento geográfico produjo una divergencia evolutiva. Los dos descendientes padficos, A. circularis y A. purpuratus permanecieron ecológicamente generalizados, viviendo en una gran variedad de ambientes. Los descendientes atlánticos derivaron a formas ecológicamente especializadas, con algunas especies adaptadas a ambientes de mar abierto y otras a bahías cerradas. Parece obvio pensar que el mayor grado de especiación de los descendientes atlánticos ha sido el resultado de la forma .de las regiones de plataforma continental, las cuales son más amplias en el Atlántico que en el Pacífico y han dado, asimismo, mayor número de albuferas a lo largo de las llanuras costeras situadas tras la barrera del archipiélago. Por el contrario, la costa del Pacífico, tanto en el norte como en el sur del continente, se extiende junto a cadenas montañosas y, en la mayoría de lugares, la plataforma continental da lugar a taludes continentales de pendiente pronunciada. Para reconstruir filo genias detalladas como la de la fig. 10-1 hacen falta estudios morfológicos y estratigráficos detallados. Tales reconstrucciones, no sólo demuestran la importancia de la especiación geográfica, sino que también justifican el uso de especies en paleontología, aunque se usen límites arbitrarios para separar las especies dentro de las líneas evolutivas.

A irradians A nucleus

A gibbus A purpuratus A circu/aris

A anteamplicostatus A vicenarius

A especie a A comparilis A eboreus

A charltonius A choctawhatcheensis

A nicho/si

A? especie b

Edad geológica 1 2 3 4 5 6 7 8

Parte inferior del Mioceno medio Parte media del Mioceno medio Parte superior del Mioceno medio Mioceno superior Plioceno inferior Pleistoceno inferior Pleistoceno superior Actual

Edad en años

19.000.000 •• 16.000.000 13.000.000 8.000.000 6.000.000 1.800.000 250.000

o

10-1 Filogenia cenozoica de los pectínidos del género Argopecten en Norteamérica. Los números 1 a 8 son planos' cronológicos trazados a escala absoluta de tiempos; cada plano representa una unidad estratigráfica que ha suministrado fósiles y otro tipo de datos usados para la reconstrucción de la filogenia . La línea continua de los planos 5, 6 y 8 simboliza la barrera geográfica que, después del mioceno, separa el océano Pacífico del océano Atlántico, el golfo de Méjico y el mar Caribe. La línea curva de puntos de los planos 3, 5, 6 y 8 significa la barrera ecológica que separa los ambientes cerrados de bahía (parte superior derecha} de los ambientes marinos abiertos {parte inferior izquierda) en el lado Atlántico. (De Waller, 1969.) FIGURA

294

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

VELOCIDADES O TASAS DE EVOLUCIÓN

La velocidad de la evolución es sencillamente una medida del cambio biológico respecto al tiempo. Las velocidades evolutivas deberían medirse en tiempo absoluto (normalmente en millones de años). Cuando los lapsos de tiempo no se conocen con exactitud, el cambio evolutivo se relaciona con la potencia de los sedimentos o con el tiempo geológico relativo. Podemos estudiar, por ejemplo, la magnitud del cambio evolutivo por mil metros de sedimentos en una secuencia sedimentaria continua, o la magnitud del cambio evolutivo por época en una era o un período geológico determinado. Al discutir aquí las velocidades evolutivas, estableceremos una distinción entre dos adjetivos similares. Fílogenético significa perteneciente a la filogenia, que puede incluir una sola línea evolutiva o dos o más líneas próximas. Fílético tiene una definición más restringida. Significa que pertenece a unas sola línea. Vamos a considerar tres tipos básicos de .velocidades evolutivas que se miden comúnmente a partir de los datos fósiles: Vel_ocidades_ filogenéticas basadas en criterio~ morfológicos Velocidades #!ogenétiéas basadas :en criterios taxonómicos Velocidades de frecuencia taxonómica.

12!

V

Placogyra

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FIGURA 10-2 Evolución de la familia de corales mesozoicos Rhipidogyridae. {De Wells, 1956.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

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10-4 Velocidades evolutivas de las nuevas familias y de los nuevos géneros de Scleractinia (hexacoralarios). (Datos de W ells, 1956.) FIGURA

Simpson (1953) ha insistido en la importancia de distinguir entre velocidades filogenéticas y velocidades de frecuencia taxonómica. La~_yE;l\Qc!da~s fi]_Qg~I!~lic;;l!.uniden el cambio dentro de una línea única (cambio filético) o dentro de diversas líneas próximas. Por ejemplo, en la familia mesozoica de corales Rhipidogyridae (fig. 10-2) podríamos medir la velocidad de cambio morfológico en la línea evolutiva genérica desde Codonosmilia a Pl.a; cggyra, o de Codonosmilia a Acanthogyra, usando diversos elementos estructurales. Otro método sería considerar el cambio taxonómico, expresado en duración media de cada género {en millones de años por género) dentro de cada línea evolutiva. Las velocidades de frecuencia taxonómica se refieren a la velocidad de aparición de nuevos grupos taxonómicos dentro de un taxón superior. Podemos escoger el suborden Caryophylliina (al que pertenece Ta TarriiliaRhipidogyridae) o el orden completo de corales Scleractinia (fig. 10-3). Por ejemplo, podríamos poner en un gráfico el número de géneros o familias nuevas por millón de años para cada período mesozoico y cenozoico. •La fig. 10-4, que más adelante anaHzaremos, presenta un gráfico de este tipo para todo el orden.

Velocidades filogenéticas basadas en criterios morfológicos Resulta muy difícil establecer una línea evolutiva verdadera de tres o más taxones en el registro fósil. La mayoría de diagramas publicados con objeto de establecer líneas filéticas de este tipo, se basan en datos incom-

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FIGURA 10-5 Crecimiento evolutivo de la longitud del cuerpo de una línea genenca de dinosaurios ceratópsidos del cretácico. A: Filogenia de los ceratópsidos norteamericanos. B: Crecimiento de la longitud del cuerpo en la línea genérica desde el Protoceratops al Triceratops. (De Colbert, 1948.)

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FIGURA 10-6 Proporciones del esqueleto en los géneros a que se refiere la fig. 10-5 B. (De Golbert, 1948.)

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FIGURA 10-7 Diagrama de dos dimensiones dentarias respecto al tiempo en una rama de la filogenia de los caballos. La altura del paracono orece más rápidamente, en relaci6n con la longitud d el ectololofo, en la línea que conduce al género pastador Neohipparion que en la linea que conduce al género ramoneador Hypohippus. (De Simpson, 1953.)

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

1

299

pletos y representan simplificaciones considerables de filogeoias complejas. Además~ la mayoría de tendencias morfológicas apuntadas en las líneas evolutivas sencillas publicadas suponen lapsos de tiempo tan cortos que las edades absolutas no son lo suficientemente conocidas para permitir la medida de las velocidades en términos de tiempo absoluto. Estos problemas han impedido que los intentos de determinar las velocidades morfológicas de la evolución no prosperaran. Entre los tipos de cambio morfológico evolutivo más simples está el cambio en tamaño. La fig. 10-5 B presenta los datos de tamaño para una línea evolutiva genérica de dinosaurios ceratópsidos. En esta línea evolutiva, como en muchas otras de las del diagrama :(fig. 10-5 A), hay un crecimiento notable en longitud. El cambio de pendiente de la línea del gráfico indica la velocidad de crecimiento del tamaño. En este caso, la velocidad parece decrecer, pero en este ejemplo, la línea, definida sólo mediante tres puntos, puede representar una simplificación excesiva. Los tres géneros de ceratópsidos de la :fig. 10-5 B muestran otro tipo de cambio morfológico importante. Mientras que, en conjunto, la longitud crece dentro de la línea filética, las proporciones del cuerpo varían. En la fig. 10-6, se establece la longitud del tronco como unidad y se compara con las proporciones de las otras estructuras. La reducción relativa de las patas y la cola es notoria, mientras que el tamaño ;elativo de la cabeza permanece casi constante. Aunque se han descubierto muchos ejemplos parecidos de velocidades de evolución morfológica diversa, pocas se han relacionado gráficamente con el tiempo. Un ejemplo es el de la fig. 10-7, que consiste en el gráfico de las dimensiones de dos dientes de caballo, el cual permite apreciar las diversas velocidades del cambio evolutivo en dos líneas. Brinkmann (1929) ha estudiado el cambio evolutivo en dos caracteres del género del ammonites Kosmoceras (jurásico de Inglaterra). Recogió ejemplares de una unidad estratigráfica de 13 metros de potencia, midiendo en cada ejemplar la distancia desde la base. Reconoció cuatro secuencias filéticas principales en las que las divisiones específicas son, de alguna manera, arbitrarias (frg. 10-8). En la actualidad, se cree que las apófisis yugales (protuberancias que en las líneas 3 y 4 aparecen en las aberturas de la concha) son caracteres sexuales, probablemente de animales hembras. Esto indica que las líneas son dos en vez de cuatro, ya que los animales de las líneas 3 y 4 son las hembras de las formas que aparecen en las líneas 1 y 2. Brinkmann descubrió un crecimiento filético en el índice que relaciona las costillas exteriores con las espinas marginales. En ejemplares de una línea evolutiva, un gráfico basado en este índice, puesto en relación con su posición respecto a la base de la secuencia sedimentaria (fig. 10-9 A), reveló una discontinuidad morfológica en el punto 1.093,5 cm, donde se da una

1

300

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

capa que contiene una concentración de fragmentos de ammonites. Brinkmann interpretó esta discontinuidad morfológica como representación de un tiempo sin deposición durante el cual los sedimentos de grano fino fueron posiblemente removidos y la agitación de las corrientes rompió las conchas. Separando los dos segmentos del gráfico de modo que puedan ser unidos mediante una línea recta (fig. 10-9 B), Brinkmann calculó que el período de no deposición equivalía al tiempo necesario para depositar unos 80 cm de sedimento (suponiendo que la velocidad de deposición permanecía constante durante los períodos de acumulación de sedimento).

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Líneas casi continuas del género Kosmoceras en la Oxford Clay jurásica de Peterborough, Inglaterra. (De Woodford, 1965; según Brinkmann, 1929.)

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FIGURA 10-9 Gráficos referentes a una de las líneas de Kosmoceras presentadas en la fig 10-8. A: índice de Ias costillas de la superficie exterior respecto a las espinas marginales, dibujado en relación con la posición estratigráfica. B: El mismo gráfico separado en el .punto de la discontinuidad estratigráfica para destacar el tiempo relativo de no deposición. (De Woodford, 1965; según Brinkmann, 1929.)

Estudios posteriores han apoyado las observaciones de Brinkmann y demostrado que los cambios filéticos reconocidos por éste tuvieron lugar en una amplia área geográfica. Los hábitos nectónicos de la mayoría de especies de ammonites dan lugar a distribuciones extensas de los mismos y hacen que su enterramiento en los sedimentos (en cuyo fondo se hunden tras la muerte) sea independiente de las condiciones bentónicas locales, excepto de aquellas que afectan a h1 conservación. La importancia del estu-

302

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

dio de Brinkmann se debe a que proporciona datos relativos al cambio filético, morfológico y taxonómico a nivel específico. Lerman (1965) ha calculado que la secuencia de 13 m estudiada por Brinkmann representa un lapso de tiempo de unos 1,5 millones de años. Su estimación se basa en las potencias sedimentarias·de las zonas de ammonites jurásicos y los lapsos de tiempo que representan, estando, no obstante, sujeta a errores importantes. Con frecuencia, interesa comparar el cambio de velocidades para caracteres de varias unidades dentro de una sola línea evolutiva. Este procedí100 80 o 60

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Edad en millones de años FIGURA 10-10 A: Grados de modernización de los géneros de peces pulmonados fósiles, basados en la media de cambios referidos al grado de modernización de veintiséis caracteres. B: Velocidad o tasa de modernización d e los peces pulmonados fósiles, deducida del gráfico A calculando la primera derivada, o pendiente, de cada punto de dicho gráfico en relación con el tiempo. (De Simpson, 1953; datos de Westoll, 1949.}

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

1

303

miento permite demostrar las diferencias existentes entre las · velocidades para los caracteres escogidos, así como calcular el cambio .de velocidad medio de la morfología del organismo completo. Una técnica subjetiva pero útil ha sido la aplicada por W estoll (1949) a los peces pulmonados fósiles. Este autor analiza los cambios de veintiséis caracteres esqueléticos en los géneros fósiles, basándose en la comparación con la forma más antigua y primitiva y con la forma más reciente y especiaHzada. El cambio total en un género es la suma de sus cambios para los veintiséis caracteres. Simpson (1953) ha modificado el sistema de análisis de dichos cambios y lo ha presentado en la forma de los gráficos de la fig. 10-10. Los peces pulmonados han evolucionado rápidamente en la primera fase de su historia evolutiva, pero han sufrido cambios muy ligeros a partir del paleozoico superior. Velocidades filogenéticas basadas en criterios taxonómicos Empleando criterios taxonómicos para medir las velocidades filogenéticas de la evolución, nos encontramos con algunos de los problemas que hallábamos al aplicar los criterios morfológicos: las líneas evolutivas verdaderas son difícilmente reconocibles y, cuando se pueden reconocer, cuesta mucho relacionarlas con el tiempo absoluto. El cambio filogenético en las líneas evolutivas de ammonites del género Kosmoceras estudiado por Brinkmann puede medirse tanto con criterios taxonómicos como con criterios morfológicos. Trabajando a niveles taxonómicos superiores con múltiples líneas de taxones próximos podemos, normalmente, medir con cierta precisión las velocidades en tiempo absoluto. La fig. 10-11 presenta los gráficos de Simpson sobre la duración de los géneros de lamelibranquios y de carnívoros terrestres. Aunque Simpson cree que las curvas pueden exagerar las diferencias, la duración media de los géneros de carnívoros (unos ocho millones de años) ha sido considerablemente menor que la de los géneros de lamelibranquios (unos 78 millones de años). La diferencia manifiesta una velocidad de evolución media más rápida en los carnívoros. Uno de los intereses fundamentales al estudiar la evolución es obtener conocimientos acerca de las velocidades de especiación. La duración de las especies actuales y próximas a las actuales puede examinarse, en ciertos aspectos, acumulando datos acerca de la antigüedad geológica de las especies actuales o sobre el porcentaje de especies fósiles pertenecientes a determinado tiempo geológico que sobreviven en la actualidad. En ambos casos, estamos estudiando sólo parte de la duración de muchas especies (aquellas que aún no se han extinguido). Numerosas especies de planta~ fósiles y de invertebrados del mioceno viven aún hoy día, pero son pocas las especies de maiQíferos del mioceno y plioceno supervivientes. Los datos acumulados por Simpson a propósito de los carnívoros terrestres y los

304

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

lamelibranquios {fig. 10-ll) sugieren que durante el cenozoico los mamíferos han evolucionado con más rapidez que los invertebrados. Como se discutió en el capítulo 5, las velocidades de especiación geográfica y filogenética dependen tanto de factores ambientales como de caracteres reproductivos y genéticos inherentes a las poblaciones en evolución. Ya que la extinción a gran escala de cualquier grupo haría, por descontado, asequibles los nichos ecológicos que ocupaban, cabe esperar que las mayores velocidades de especiación seguirán con frecuencia a las grandes extinciones. Como los avances glaciares del pleistoceno produjeron cambios ambientales rápidos, es posible que las velocidades medias de especiación de muchos grupos taxonómicos del cenozoico quedaran afectadas, por lo que,

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FIGURA 10-11 Tiempos de supervivencia de géneros vivientes y extinguidos. Los gráficos son acumulativos (los puntos indican los porcentajes de géneros cuyos tiempos de supervivencia son iguales o mayores que los tiempos indicados en el eje horizontal). Las líneas continuas se refieren a géneros extinguidos, las discontinuas a géneros actuales. A: Lamelibranquios ((;ll tiempo medio de supervivencia para los géneros actuales y extinguidos es de 78,0 millones de años). B: Mamíferos carnívoros terrestres (el tiempo medio de supervivencia para los géneros actuales y extinguidos es de 8,1 millones de años). {De Simpson, 1953.)

Edad en millones de años

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

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305

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Porcentaje de especies existentes en las faunas fósiles FIGURA 10-12 Diagrama del porcentaje de especies de moluscos actuales encontrados en el terciario de Venezuela, en relación con el tiempo. (Datos de Marks, 1952 y de Weisbord, 1962, 1964.)

en taxones existentes durante el pleistoceno, es necesario extremar el cuidado al interpretar las velocidades evolutivas. Como se discutió en el capítulo primero, Simpson (1952) calculó que la duración media de una especie para todos los miembros del reino animal había sido de unos 2,75 millones de años. Sugirió que 5 millones y 0,5 millones de años son los límites superior e inferior razonables de esta media. Los estudios de Marks (1952) y Weisbord (1962, 1964) han demostrado que muchas especies de moluscos actuales de Venezuela han vivido durante 10 millones de años o más y que un pequeño porcentaje han vivido de 20 a 30 millones de años (fig. 10-12). Muchas especies fósiles deben haber tenido una existencia mucho más larga que la media calculada por Simpson.

Velocidades de frecuencia taxonómica Las velocidades de frecuencia taxonómica son las velocidades de evolución más comúnmente medidas. Hemos presentado ya un gráfico (figura 10-4) en que se relacionan los números de géneros y familias nuevos por millón de años en los corales Scleractinia. La fig. 10-13 A es un gráfico sobre el número de géneros de este tipo de corales existentes en cada épo-

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10-14 Evolución de los géneros en los dos grupos ecológicos fundamentales de corales Scleractinia (hexacoralarios). A: Scleractinia ahermatípicos. B: Scleractinia hermatípicos. (La asignación al grupo de hermatípicos o ahermatípicos no se puede hacer con seguridad absoluta en un pequeño número de géneros .) (Datos de Wells, 1956.)

FIGURA

308

•

1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

ca, en el cual se pueden distinguir los géneros provenientes de épocas anteriores y los géneros nuevos. Este tipo de gráfico suministra el material en bruto a partir del cual se pueden calcular las velocidades evolutivas. Una manera distinta de presentar la información de la fig. 10c13 A es la que aparece en la fig. 10-13 B, en la que se han dibujado separadamente las velocidades de aparición y extinción; ambas curvas son muy similares y poseen tres máximos que representan los tiempos de cambio rápido en la evolución de estos corales. Son posibles muchos otros gráficos o combinaciones de ellos. La posibilidad de que uno sea preferible a los demás dependerá de si hay que insistir en las velocidades de diversificación o en las de extinción. •Los gráficos de las figs. 10-4 y ·10-13 representan simplificaciones excesivas, sobre todo si tenemos en cuenta la división ecológica de los Scleractinia en taxones hermatípicos y ahermatípicos {pág. 244 ). La mayoría de familias contienen géneros exclusivamente hermatípicos o exclusivamente ahermatípicos, pero algunas los contienen de ambos tipos. Puede esperarse que la evolución de los géneros hermatípicos refleje los cambios climá ticos u otros •cambios ambientales que afectan aJ crecimiento del arrecife, mientras que los corales ahermatípicos, que ecológicamente son menos limitados, habrán sido, como grupo, posiblemente menos sensibles a los cambios ambientales. En la fig. 10-14 se presentan por separado las velocidades de evolución de los géneros de corales hermatípicos y ahermatípicos. Aquéllos aparecen antes que éstos y su número crece, asimismo, mucho antes de que los grupos ahermatípicos presenten amplia diferenciación. De hecho, los géneros hermatípicos contribuyen de forma casi absoluta al máximo que tiene lugar durante el cretácico superior (fig. 10-13). Excepto para la reducción que se observa en el paleoceno, en cuanto a la tasa de aparición, el número de géneros ahermatípicos ha crecido desde sus orígenes hasta el presente (fig. 10-14 A). ·E l registro referente a los géneros hermatípicos (fig. 10-14 B) es mucho menos definido, presentando tres máximos de diversidad que coinciden con los de la fig. 10-13. El registro estratigráfico demuestra que los dos primeros máximos coinciden con tiempos de formación extensa de arrecifes, tiempos que no sólo dejan un registro considerable de corales hermatípicos, sino que favorecen su rápida diversificación. En la fig. 10-13 las tendencias predominantes de la evolución de los Scleractinia hermatípicos han enmascarado mucho las tendencias de los géneros ahermatípicos, aun cuando éstos representan casi la mitad de los hermatípicos. Evidentemente, la selección de los subgrupos taxonómicos que se incluyen es muy importante en la interpretación de las velocidades de frecuencia taxonómica de los principales grupos de animales. En la interpretación de los gráficos, hay que tener también en cuenta la falta de imparcialidad del registro fósil. La falta total de apariciones y extinciones de géneros durante el paleoceno es, con toda probabilidad,

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

1

309

consecuencia del escaso registro de sedimentos marinos en esta época cortísima: posiblemente, algunas extinciones atribuidas al cretácico superior y algunas apariciones atr~buidas al eoceno tuvieran Jugar, en realidad, durante el paleoceno. Otra característica sorprendente es el crecimiento notable que se puede observar en el número de géneros de corales a partir del pleistoceno (fig. 10-14), que es consecuencia, en gran parte, de que el conocimiento de las faunas actuales es mucho mayor que el de las faunas del pleistoceno. Son numerosos los corales fósiles hermatípicos del pleistoceno, encontrados en arrecifes aflorantes, que no pueden ser clasificados por su mal estado de conservación. Muchos géneros ahermatípicos se encuentran limitados a las aguas profundas y un gran porcentaje de géneros del pleistoceno puede estar ausente, por consiguiente, de los sedimentos accesibles a nuestro estudio. Además, puede haber muchos géneros de ambos grupos ecológicos accesibles y bien conservados, pero que todavía estén por descubrir.

TENDENCIAS FILÉTICAS

Definiremos tendencia como la dirección de un cambio adaptativo dentro de una línea evolutiva. El problema de establecer verdaderas líneas evolutivas fósiles no afecta tanto al estudio de las tendencias como al de las velocidades evolutivas, ya que muchas tendencias pueden descubrirse a partir de una documentación fósil fragmentaria de las líneas evolutivas. Orto génesis

Algunos autores antiguos propusieron el concepto ortogénesis o cambio filético que se da en dirección constante. Se ha descrito algunas veces la ortogénesis como evolud.Sn en línea recta. Un ejemplo podría ser la evolución hacia tamaños sucesivamente mayores. Algunos investigadores han sostenido que, una vez iniciada, Ia evolución ortogenética sigue en la misma dirección, aun cuando los cambios producidos dejen de ser adaptativos y puedan conducir a la misma desaparición de la línea evolutiva. Tal línea no concuerda con el concepto de cambio adaptativo mediante selección natural. Un ejemplo clásico de argumentos favorables a la ortogénesis, a menudo citado, es el de la evolución del Megaloceras, género que comprende el "alce" gigante irlandés que vivió durante el plioceno y pleistoceno. Este animal poseía unas astas gigantescas aun para su gran tamaño corporal (fig. 10-15). Las astas se desprendían y volvían a crecer cada año, razón por la cual necesitaba un gasto considerable de energía. A través de la evolución del género, el cuerpo crecía de tamaño, pero el tamaño de las astas crecía aún más rápidamente. Varios investigadores antiguos sugirie-

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ron que la tendencia hacia un tamaño cada vez más grande era inadaptativa y conducía a la extinción del género. Julian Huxley (1932) demostró que existe un crecimiento relativo en el tamaño de las astas del ciervo común actual durante su ontogenia. Dado que este crecimiento es aproximadamente alométrico (fig. 10-16), Huxley (1931) sugirió que el crecimiento relativo del tamaño de las astas d,el "alce" irlandés durante su evolución podría haber s'eguido una pauta semejante. Si durante su evolución el tamaño del cuerpo y el de las astas se relacionaban genéticamente entre sí, la presión de selección que conduce a un tamaño creciente del cuerpo po,dría haber ocasionado, de forma secundaria, astas gigantescas, que, en nn principio, tanto podrían haber sido una ventaja como una desventaja. Si el crecimiento de las astas en tamaño se convertía, en algún momento, en perjudicial, el crecimiento evolutivo de tamaño finalizaría cuando la presión de selección contra el crecimiento de las astas llegara a equilibrarse con la presión de selección a favor del crecimiento del cuerpo. No hay argumentos que indiquen que algún misterioso mecanismo ortogenético conducía el conjunto cuerpo-astas hacia un estadio inadaptativo. Sin em-

10-15 Megaloceras, el "alce" gigante irlandés del pleistoceno. El desarrollo de las astas es de unos 2,5 m. (De Rorner, 1966; según Reynolds.) FIGURA

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10-16 Diagrama logarítmico que permite establecer la relación alométrica entre el peso de •las astas y el peso del cuerpo en el ciervo, Cerous elephus. (De Huxley, 1931.) FIGURA

1.5 70 100 150 200 250 Peso del cuerpo en kilogramos

bargo, Huxley afirmó que, sí el tamaño de una forma, tal como sucede en el Megaloceras, creciera hasta un punto "próximo a lo pernicioso", el taxón podría especializarse de tal manera que un cambio ambiental inclinara el equilibrio en el sentido de provocar la extinción del mismo. En el cambio rápido de zonas climáticas y de reinos bióticos del pleistoceno, el género Megaloceras pudo haber encontrado su fin de acuerdo con este esquema. Otra idea importante a propósito del tamaño de las astas en el Megaloceras es que el crecimiento alométríco de las mismas en el transcurso de la ontogenia sólo habría dado lugar a astas gigantescas en los ejemplares viejos. De hecho, las astas habrían llegado a ser engorrosas y perjudiciales en los machos viejos que estaban excluidos de la población de íntercruce (sea por edad fisiológica o derrota frente a los machos jóvenes durante el combate sostenido en la estación del celo) sin afectar a la evolución. Algunos investigadores han afirmado que el enrollamíento de la concha de las ostras del tipo grífeidos del mesozoíco creció hasta un punto en que la concha no podía abrirse, produciendo su extinción. Los caninos enormes de los tigres de sable han sido considerados también como una evolución ínadaptativa que condujo a la extinción. Los argumentos que hemos dado sobre Ia inadaptación de las astas del "alce" irlandés pueden aplicarse también a estos ejemplares. En su forma más moderada, la ortogénesis acepta sencillamente la evolución "en línea recta" como el modelo de cambio evolutivo más corríen-

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te, sin referirse a fuerzas externas que gobiernan esta evolución o a tendencias inadaptativas. Muchos investigadores, en particular G. G. Simpson, han refutado aun esta manera de explicar la ortogénesis. Al principio del siglo xx, numerosos investigadores creyeron que el origen del género actual Equus a partir del "caballo primero", Hyracotherium (antiguamente Eohippus), del eoceno, seguía una evolución lineal. Sin embargo, Simpson ha demostrado que tendencias tales como las que llevaban al crecimiento del tamaño, a una determinada altura de los dientes (véase fig. 10-7) y a la reducción del número de dedos, se daban en •l a evolución general de los caballos, aunque no como tendencia filética única. De hecho, los cambios se producían esporádicamente y a velocidades diferentes según las diversas líneas de un sistema evolutivo ramificado y complejo. La misma filogenia presentada en la fig. 6-5 está demasiado simplificada, aunque las diversas líneas puedan dividirse en dos grupos filogenéticos fundamentales que difieren en la evolución de la dentadura. Los caballos primitivos eran ramoneadores y poseían una dentadura adaptada para comer en áreas de vegetación blanda y hojosa, pero durante el terciario medio, al parecer en respuesta al desarrollo de hierbas silícicas abrasivas aparecidas en el terciario inferior, algunas líneas evolutivas desarrollaron molares más complejos adaptados al apacentamiento en áreas donde predominaba este tipo de hierbas. Los cambios fun&~mentales en los molares fueron el crecimiento en complejidad de la corona, el crecimiento en altura de las piezas y el desarrollo de cemento. El caballo pastador fue una de las muchas líneas nuevas de pasto que se desarrollaron en el cenozoico medio y superior; un grupo conservador de caballos ramoneadores que consiguió menor éxito llegó hasta el plioceno. Como Simpson ha subrayado una y otra vez, no existen, prácticamente, ejemplos válidos de cambio filo genético en línea · recta apoyados en documentos provenientes del registro fósil. De heoho, cualquier adaptación nueva señala, por definición, un cambio en la dirección del curso evolutivo.

Recapitulación y heterocronismo A comienzos del siglo XIX, von Baer ya observó que algunos estadios del desarrollo embrionario de los animales superiores se parecen a algunos de los estadios de los animales inferiores. Un embrión humano, por ejemplo, pasa por sucesivos estadios en los que presenta una semejanza superficial con los embriones de peces, anfibios, reptiles y mamíferos inferiores. Este modelo es conocido como la "ley biogenética". Haeckel y otros evolucionistas antiguos, han desarrollado esta idea dentro de lo que se denomina "principio de recapitulación". Este "principio" afirma que los animales superiores pasan por estadios parecidos a los estadios adultos sucesivos de sus ancestrales evolutivos. Esta idea que se acostumbra expresar

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por medio de la frase "la ontogenia recapitula la filo genia", es en gran parte errónea. La generalización original de von Baer está más cerca de la verdad, pues afirma que el desarrollo de un grupo superior se parece frecuentemente al desarrollo de las formas ancestrales. Aun así, durante la evolución existe normalmente una alteración considerable de las velocidades y secuencias de desarrollo. Para interpretar estos cambios es útil considerar la evolución como secuencia de ontogenías (o de ontogenias parciales, dependiendo del momento de la reproducción). En cualquier estadio de la ontogenia la evolución puede obrar de manera que tenga un efecto ..directo reducido en los estadios posteriores. Por ejemplo, las larvas de los invertebrados marinos muestran, con frecuencia, caracteres que se han desarrollado en una semi-independencia respecto a los cambios de la forma adulta. En general, la evolución también ha producido cambios profundos en los adultos, alterando la secuencia ontogenética según la cual sus antecesores se habían desarrollado. Por ejemplo, se puede invertir la secuencia según la cual se 'desarrollan dos órganos, o el desarrollo de uno de ellos puede retardarse hasta el punto de llegar a convertirse en simple vestigio o desaparecer por completo. Los cambios evolutivos en la secuencia del desarrollo de los órganos constituyen lo que llamamos heterocronísmo. La gran variedad de modelos de heterocronismo conocidos ha dado lugar a un vocabulario amplio y farragoso que no puede ser revisado aquí ; el lector interesado en estos problemas puede encontrar un resumen excelente en deBeer (1958). Sin embargo, trataremos algunos ejemplos. Durante el siglo XIX y comienzos del xx, algunos investigadores de ammonites del mesozoico intentaron aplicar la teoría de la recapitulación de Haeckel a todas las especies de ammonites, en el convencimiento de que el curso de la evolución de éstos podría ser leído a partir de los cambios ontogenéticos en la ornamentación de la concha y en las figuras de la sutura. En 1901, Pavlow invalidó el concepto estricto de recapitulación demostrando que, en ciertas líneas de ammonites del jurásico, surgían caracteres evolutivos nuevos durante los primeros estadios de la ontogenia; sin embargo, estos cambios no se presentaban en los estadios adultos, sino mucho más tarde, en el transcurso de la historia evolutiva de sus respectivas líneas. En otras palabras, el desarrollo ontogenético de los caracteres nuevos se retardaba en relación con el tiempo de la maduración reproductiva. Determinadas líneas de graptolites presentan heterocronismo en la formación de la colonia (la formación de ésta no es una verdadera secuencia ontogenética, ya que la colonia se compone de series de muchos individuos, cada uno de los cuales tiene su propia ontogenia formada por gemación sucesiva). Bulman (1933) observó que muchos cambios estructurales acaecidos durante la evolución de los graptolites aparecían en los estadios

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FIGURA 10-17 El graptolites, Monograptus argentus, en el que sólo las tecas . que se han formado primero (parte inferior del dibujo) presentan una · forma nueva (ganchuda). Las Hechas indi~an las direcciones a que apuntan las oberturas de las tecas. Con la pérdida de los estadios posteriores del crecimiento de la colonia, la forma ganchuda ha pasado a darse en todos los estadios de algunas especies que derivan dé ésta. (Bulman, 1933.)

primeros de la formación de la colonia. A través de la evolución subsiguiente, estos cambios permanecían fijados en los estadios más adelantados del desarrollo de la colonia (fig. 10-17). El heterocronismo puede haber jugado un papel importante en el origen de determinadas categorías superiores. Schindewolf y Cloud han sugerido un mecanismo de este tipo para explicar el origen de los hexacoralarios modernos (Scleractinia) a partir de los tetracoralarios paleozoicos (Rugosa), que, al parecer, se extinguieron aproximadamente al final del pérmico. Los hexacoralarios más antiguos conocidos son de edad triásica media. Como se ve en la fig. 10-18, los septos (divisiones verticales en forma de tabique) de los hexacoralarios están dispuestos radialmente en círculos de seis o de múltiplos de seis. Sin embargo, en los tetracoralarios adultos, los septos están dispuestos en cuatro cuadrantes. A pesar de ello, el modelo adulto de los tetracoralarios se desarrolla mediante modificaciones posteriores a la adopción de una disposición consistente en seis septos primarios. Es posible que los seis septos primarios de los tetracoralarios lleguen, por heterocronismo, a ser dominantes en el estadio adulto, con lo cual, los te-

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tracoralarios darían origen a los hexacoralarios. De hecho, ciertos tetracoralarios del paleozoico superior y determina!los hexacoralarios del mesozoico inferior presentan morfologías de tipo intermedio. A pesar de todo, el origen de los hexacoralarios a part~r de los tetracoralarios no está demostrado; sus esqueletos difieren de los de los tetracoralarios no sólo en la simetría, sino en J.a mineralogía, siendo de aragonito más que de calcita. Los hexacoralarios pueden haber surgido separadamente, a partir de antecesores sin esqueleto, del tipo de la anémona.

Inserción de los septos durante la ontogenia

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IV Scleractinia típico con simetría radial casi perfecta p FIGURA 10-18 Diagrama que permite ver la derivación posible de los Scleractinia (hexacoralarios) a partir de los Rugosa {tetracoralarios). Los dibujos representan las "copas" de los corales, vistas desde arriba. Las pautas ontogenéticas de inserción de los septos se han dibujado para un coral rugoso típico '(I), para un coral típico perteneciente a los Scleractinia (IV) y para corales q'.Ie son, en ciertos aspectos, de forma intermedia (II y III). Los seis septos primeros se representan en todas las formas mediante lineas de trazo grueso. C : Septo cardinal. A: Septos alares. K: Septo antípoda. KL: Septos periantípodas (Rugosa). P: Protoseptos (Scleractinia). Los septos menores, que se sitúan entre los principales, se representan mediante líneas de trazo más fino. La transición evolutiva de los tetracoralarios a los hexacoralarios se sugiere que tuvo lugar por inserción de septos menores en las áreas punteadas. (De Moore, Lalicker y Fischer, 1952.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Regla de Cope En el siglo XIX el famoso paleontólogo de vertebrados E. D. Cope observó que en el curso de la filogenia los grupos taxonómicos tienden evolucionar hacia un tamaño mayor. La tendencia no es ni universal, ni · ortogenética, pero está, con todo, ampliamente extendida. Los dinosaurios ceratópsidos, que hemos estudiado anteriormente, presentan tendencias filéticas hacia un crecimiento en tamaño (fig. 10-5). De manera parecida, el modelo general de la evolución del caballo presenta un crecimiento en tamaño, como puede verse al comparar el Equ}JS actual y las formas parecidas del cuaternario con el caballo primitivo· del eo~o, Hyracotherium, cuyo tamaño se asemejaba al del-foxterrier. El tamaño de los caballos no creció hasta después del eoceno, e incluso tras esta edad se conocen algunas líneas evolutivas que han decrecido. Newell (1949) ha discutido algunos ejemplos de crecimiento filético de tamaño visible en los invertebrados. Las razones de un crecimiento en tamaño beneficioso para los animales varían sin duda según las diversas líneas evolutivas. Algunos animales pueden adquirir mayor resistencia al aumentar el tamaño, hecho que les permite atacar o protegerse de otros animales. La producción de calor en los animales de sangre caliente es proporcional al volumen de su cuerpo (esto es, al cubo de sus dimensiones lineales), pero la pérdida de calor es proporcional al área de la superficie expuesta (es decir, al cuadrado de sus dimensiones lineales). El resultado (que es un ejemplo del "principio de semejanza" descrito en la pág. 78) es que en los climas fríos los animales grandes conservan el calor con más eficacia que los animales pequeños. Otra ventaja del crecimiento en tamaño es que, aunque los animales grandes no pueden correr con tanta rapidez como los pequeños, disponen de mayor resistencia, lo que les permite sostener una velocidad dada durante un período de tiempo más largo. Debido a que los animales grandes compensan el mayor tiempo empleado para la contracción muscular con la longitud mayor de cada movimiento (por ejemplo, la longitud de la zancada en la marcha), la velocidad de locomoción de los animales pequeños y grandes tiende a ser aproximadamente la misma, aunque un animal grande necesitará menos movimientos para recorrer igual distancia y, por consiguiente, tendrá, comparativamente, mayor resistencia. Este factor puede haber sido importante en el crecimiento filogenético en tamaño de los caballos que viven en áreas de pasto. Es importante tener en cuenta que, como preveía el "principio de semejanza", el crecimiento en tamaño da lugar también a ciertos problemas. Por ejemplo, en los caballos de pasto debió de crear problemas de alimentación, ya que el área superficial de masticación ha aumentado en proporción al cuadrado de las dimensiones lineales, mientras que el volumen de

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los tejidos vivos a alimentar ha crecido en proporción al cubo de las dimensiones lineales. Simpson ha interpretado las complejas modificaciones evolutivas de los molares de los caballos (fig. 10-6) como tendencias adaptativas para solucionar este problema. En general, el creciihiento es autolimitativo. Un hombre que creciera hasta alcanzar los treinta metros no podría andar y difícilmente podría soportar su propio peso, ya que éste aumentaría en proporción al cubo de sus dimensiones lineales, mientras que su resistencia, que es proporcional al área de la sección transversal de los músculos, sólo lo haría en proporción al cuadrado de sus dimensiones lineales. Muchas actividades que dependen de la superficie del cuerpo actúan también menos eficazmente al crecer el tamaño general. Por ejemplo, las necesidades alimenticias aumentan con el volumen de tejido vivo, que es proporcional al cubo de las dimensiones lineales, pero la recolección de alimentos a través de las superficies ciliadas de grupos del tipo de los braquiópodos, briozoos y lamelibranquios crece sólo en proporción al cuadrado de las dimensiones lineales. De manera parecida, las necesidades de oxígeno aumentan en proporción al cubo de las dimensiones lineales, aunque los animales absorben el oxígeno a través de superficies bidimensionales tales como las superficies branquiales o pulmonares. En vez de pensar en la regla de Cope en tanto que describe una tendencia al crecimiento evolutivo de tamaño, podemos adoptar otra perspectiva y valorarla en cuanto que describe la evolución a partir de un tamaño reducido. Es un hecho conocido que muchos taxones superiores tienen su origen en grupos ancestrales de tamaños relativamente pequeños: La razón hay que buscarla, en gran parte, en el hecho de que los grupos ancestrales citados tienden a ser relativamente no especializados y los individuos pequeños son, en general, mucho más no especializados que los grandes. En los taxones superiores la mayoría de especies grandes han desarrollaao,-) Ull~Q con-su -crecirrii«~i1to enfamaño; -ta1 ,caritidad de mecanismos de compet encia especiales, que difícilmente podrán dar origen a nuevos grupos importantes -e n1osque-stisCaractére-s -morfológicos dH]eran hasta el extremo -aecons 1tuirüñ nüévo taxón mayor. -PoYefempló, es altamente inverosímil ~nero-ae~efefa.ntés d{origén-a: -un -órdeñ de -ctiadrup~_9.os comple: lamente riuévo.- Las modificaciones de la evolución de los elefantes, entre f~ <}IJ~S~ ~ncuentra el engroSañiÍento-de ;f~s- patas, que sirVen para aguantar ~ IJ)asas de sus cuerpos, el acortamiento del cuello para soportar la cabeza y la aparición de una trompa para sustituir la función de un largo cuello (Rensch, 1960), limitan en gran manera sus posibilidades de evolución futura. Por consiguieñte, los grupós-nuevos aCcistlimliran salir de ancestrales -ÍlO especializados pequeños antes que de ancestrales especializados grandes y, en este sentido, la regla de Cope parece describir correctamente el comportamiento de la naturaleza.

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UT~LIZACióN

DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Significación adaptativa de las tendencias morfológicas La significación adaptativa de muchas de las tendencias morfológicas conocidas en el registro fósil sigue siendo un misterio. Un ejemplo es el cambio de ornamentación que se ve en la línea de ammonites del género Kosmoceras estudiado por Brinkmann (pág. 301 ). Gracias a su a~!l._l~_ai_?.
Embudo respiratorio

Vertedero Boca Dirección del movimiento

10-19 Echinocardium, un típico equínido cordiforme excavador actual. (De Nichols, 1959 a.) FIGURA

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(1959 a, 1959 b) ha analizado la significación adaptativa de las tel}dencias morfológicas conocidas del Micraster. El trabajo de estos autores representa una contribución clásica al estudio de la evolución. ( Echinocardium es un equínido irregular perteneciente al grupo de estos animales, ·los cuales han cambiado su simetría radial ancestral por una simetría bilateral. Este cambio está asociado con un movimiento unidireccional de los animales sobre el sedimento o en el interior del misrri,o. En la figura 10-19 se representa una típica especie excavadora actual. El animal ocupa una galería- abierta y se mueve hacia delante excavando el sedimento con sus espinas móviles, principalmente las de su superficie · ventral. La conexión con el agua suprayacente se mantiene a través de un "embudo" vertical constituido por unos pies ambulacrales respiratoríos. E'l animal es un sedimentívoro que, mediante unos pies ambulacrales especializados que rodean sti boca, abre galerías en los sedimentos ricos en materia orgánica. Parte del alimento pasa desde la superficie dorsal hacia la boca, a través del surco anteri?r (fig. 10-20). Las espinas y los pies ambulacrales que rodean el ano excavan un vertedero en el que las heces son abandonadas mientras el animal sigue avanzando. Las morfologías de tres especies de Micraster y tres especies cordiformes actuales pueden verse en la fig. 10-20. Las _espinas casi nunca se presentan en su posición de vida, pero podemos obtener muchos datos acei~a .de ~.U morfología y colocación gracias a los puntos de inserción en forma de protuberancias, los tubérculos, que se encuentran en la superficie ª!l! caEl!!.ll:~?J?~ En casi todas las especies de equínidos de este típo, ciertas regiones del caparazón presentan bandas de tubérculos en las que se insertaban fuertemente las espinas ciliadas. Estas regiones se llaman "fasciolas". Los cilios de la fasciola interna son en gran parte responsables de conducir el agua hacia el embudo respiratorio. Los cilios de la fasciola anal provocan las corrientes que impelen las heces hacia ,. atrás y hacia abajo, donde los cilios de la fasciola subanal colaboran con otros cilios del cuerpo para producir corrientes que lleven los desechos hacia el vertedero. La fig. 10-21 presenta la distribución de algunas especies . conocidas de Micraster del Chalk cretácico en relación con el tiempo y con la profundidad deducida de su galería durante su período vital. Las especies se interfieren y su separación es convencional. La especie primera, M. leski, se supone que era un excavador de poca profundidad. Dio origen a una gama de formas, incluyendo a la vez excavadores de poca y de mucha profundidad, que han sido divididas arbitrariamente en dos especies, M. corbovis y M. cortestudinarium. Sólo los representantes de la segunda especie han llegado hasta el senoniense, donde han dado origen a la línea que ha producido la especie M. coranguinum. La ~specie excavadora más superficial, M. {Isomicraster) senonensis, se supone que en el senoniense

Equínidos cordiformes actuales

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Equínidos cordiformes del Cretácico Micraster (lsomicraster) senonensis

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inferior entró en la región estudiada procedente de una región geográficamente separada, quedando probablemente aislada del grupo principal durante un notable lapso de tiempo. Al parecer, no llegó a tener suficiente aislamiento genético para lograr una separación total del intercruce con respectto al M. coranguinum (aunque los paleontólogos han considerado las dos especies como distintas); las formas intermedias que se encuentran indican que hubo intercruce entre los dos grupos. Nichols dedujo el comportamiento de los Micraster por homología de su morfología adaptativa con las formas actuales. Las supuestas profundidades en que se situaban las tres especies de Micraster y las profundidades conocidas de las tres especies actuales se recogen en la fig. 10-20. Algunos de los caracteres adaptativos que se desarrollanm progresivamente en la línea M. cortestudinarium-coranguinum, llevaron a Nichois a arfimar que la tendencia a profundizar en la excavación puede explicarse como sigue (véase fig. 10-20): l. Un caparazón más ancho que se desplaza posteriormente hacia la región más anoha y ·elevada. Este cambio refleja, al parecer, la necesidad de conseguir una forma aerodinámica y la eliminación de la necesidad de una superficie dorsal que deje caer el sedimento, tal como tiene lugar en los organismos que viven sólo enterra. dos en parte. 2. Ornamentación creciente en la región de los pies ambulacrales respiratorios, al parecer para acrecentar el área de superficie ciliada que, a través del embudo respiratorio, da origen a fuertes corrientes de agua hacia abajo. 3. Crecimiento de granulosidad en la superficie ventral, según parece con objeto de acrecentar, durante la locomoción, el áre~ de la superficie ciliada para el movimiento de las partículas de grano fino hacia la parte posterior. _. 4. Ensanchamiento de la fasciola subanal, al parecer con objeto de mejorar las condiciones sanitarias dentro de la galería profunda. El caparazón de M. (Isomicraster) senonensis, supuesto excavador de poca profundidad o "arador" superficial, carece de fasciol a subanal.

La mayoría de tendencias evolutivas reconocidas en el regist-ro fósil e interpretadas en términos de morfología funcional están menos documentadas y resultan menos sorprendentes que las de la línea del Micraster. Las tendencias mayores de la evolución de los caballos, por ejemplo, se han estudiado a partir de secuencias filogenéticas basadas en la interpretación de un registro fósil discontinuo. El reconocimiento y la interpretación de líneas fósiles casi continuas es un objeto importante de la investigación paleontológica, pero raramente puede lograrse.

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Tiempo

Senoniense

Turoniense

Intermedios

M. coranguínum

FIGURA 10-21 Cambios de conducta o hábitos de vida en la evolución del Micraster en el cretácico ~el sur de Inglaterra. (De Nichols, 1959 b .}

PAUTAS EVOLUTIVAS

En nuestra discusión sobre las tendencias filéticas hemos tratado de líneas individuales o de filogenias que relacionan líneas evolutivas . La existencia de una pauta evolutiva puede determinarse comparando velocidades o tendencias de dos o más líneas.

Divergencia evolutiva Si aparecen rasgos característicos de cambio evolutivo, representan más una diversificación y divergencia que una ortogénesis. La diversificación se da primariamente por especiación geográfica o por división de una línea única en dos o más. La divergencia es, simplemente, un cambio que acrecienta las diferencias entre dos o más líneas evolutivas; el uso de este término implica que estas líneas provienen de un ancestral común. Para analizar una pauta de ramificación en cualquier escala taxonómica, podemos emplear la unidad taxonómica que prefiramo-s. Cuantc menor sea la que escojamos, más completa y mmificada será h pauta; la resolución taxonómica más precisa tendrá lugar si la observación se hace a nivel específico. Finalmente, cualquier pauta ramificada puede reducirse a una sucesión de ontogenias individuales (fig. 6-3). La diversificación y la divergencia a gran escala de las líneas e~oluti­ - vas se l ~ma radi(I,C~n adaptaf_i_f}f!: En generaÍ, ésta tendrá lugar inmedTa::-

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

tamente después de una ruptura evolutiva o una innovación adaptativa y lleva al origen de lo que, retrospectivamente, puede ser reconocido como una nueva categoría superior. Un ejemplo lo proporcionan los lamelibranquios (Stanley, 1968). La gran mayoría de lamelibranquios paleozoicos pertenecen a familias epifaunales y a familias infaunales primitivas. En el mesozoico y en el cenozoico aparecen un gran número de taxones nuevos infaunales. Su diversificación ha dado origen al enorme predominio de los lamelibranquios excavadores en los mares actuales. Los caracteres fundamentales parecidos, entre los que hay la microestructura de la concha, el mecanismo de la charnela, el tipo de branquias y los sifones indican que la mayoría de los taxones excavadores pospaleozoicos pueden haber evolucionado a partir de un grupo básico ancestral. La mayorí.a pertenecen, taxonómicamente, a una única subclase. los heterodonta. La razón de ue este ti o de lamelibran uios resente radiación ada tativa -es ue pro u'eron una nueva forma ada tativa fundamental: desarrollaron si ones y caracteres re aciona os con éstos por fusión de dos hojas carnosas del manto que se encuentran en cada concha. Abundan unos que son excavadores mucho más rápidos que los grupos primitivos y otros que viven a mayor profundidad dentro del sedimento que les sirve de protección, especialmente en el área intermareal. Los lamelibranquios sifonados han aventajado al resto de taxones marinos actuales en la ocupación de los nichos, en los que, a la vez, se hace uso de la excavación de galerías y de la alimentación suspensívora. Muchas otras modificaciones han dado origen y diversificació)! ~s categorías superiores principales. Algu~as fte las más notables__?on: el cªscári-"
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quíos, los cuales se alimentan a través de un sifón. Esta pauta, que se sigue también en el caso de los corales Scleractinia (fig. 10-4), refleja el hecho de que las posibilidades adaptativas importantes, asequibles a un grupo por uno o más caracteres nuevos, son aprovechadas muy rápidamente. U na vez los modos de vida importantes han sido adoptados, tienden a dividirse de manera cada vez más fina por medio de la subdivisión en categorías inferiores. En un momento dado, la pauta puede verse alterada o extinguirse. En el pasado geológico, un grupo llegó a producir, en ocasiones, una nueva vía adaptativa importante que lo erigió en vencedor de la competencia con otro grupo de comportamiento y preferencias de hábitat parecidos, al cual causó la extinción. Este fenómeno se llama desplazamiento ecológico. Es obvio que el desplazamiento sólo puede deducirse ante la prueba de un solapamiento temporal de las historias de los dos grupos y de la decadencia del grupo que se considera adaptativamente inferior. La historia geológica de los peces ofrece ejemplos que parecen sugerir estas condiciones. Los Qstracodermos primitivos, la mayoría de los cuales son al parecer saprófagos o sedimentívoros, empezaron a declinar durante el devónico con la aparición de los placodermos (fig. 10-23). Éstos fueron

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Velocidades de evolución de superfamilias y géneros de lamelibranquios que se alimentan a través de un sifón. Compárese con la figura 10-4. (De Stanley, 1968.)

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Devónico Silúrico Ordovícico FIGURA 10-23 Distribuciones estratigráficas y abundancias relativas de los grupos de peces más im portantes. (De Colbert, 1955.)

los primeros vertebrados provistos de mandíbulas, cuyo mecanismo constituyó una innovación adaptativa que condujo a su radiación en el devónico, y quizás al desplazamiento de muchos ostracodermos. Los ostracodermos que quedaron y los placodermos dieron paso, durante el paleozoico superior, a los peces del tipo de los tiburones, con esqueletos cartilaginosos, y a los peces óseos. La principal ventaja de estos dos nuevos grupos parece haber sido la posesión de. un conjunto de aletas avanzado y eficiente, que los destaca como nadapÓres mejor adaptados que sus predecesores. La subsiguiente radiación adaptativa de los peces óseos tuvo lugar a través de tres escalones importantes; dibujos esquemáticos de los tres grupos taxonómicos que han predominado sucesivamente se reproducen en la fig. 10-24. Cada grupo ha desarrollado mejoras adaptativas en relación con su precedente. Tales mejoras se han logrado primariamente mediante la modificación de las escamas, las mandíbulas, la cola y las aletas, y a través del cambio de los pulmones primitivos en una vejiga natatoria hidrostática: Un grupo de organismos nuevo no puede evolucionar fácilmente para habitar nichos previamente ocupados por miembros bien adaptados de otro grupo, aun cuando posea el potencial de producir adaptaciones más

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

1

327

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e FIGURA 10-24 Representantes de los tres grupos de peces óseos mayores in· dicados en la figura 10-23, que permiten ver los estadios evolutivos en el sentido .de favorecer: escamas más delgadas, cola más simétrica, un avance de las aletas pélvicas y un acortamiento de las mandíbulas. A: Palaeoniscus {un condrósteo pérmico). B: Pholidophorus {un holósteo jurásico). C: Clupea (un teleósteo cenozoico). (De Colbert, 1955.)

eficientes y diversas que el grupo situado. Los miembros primitivos del grupo nuevo pueden estar dotados de caracteres rudimentarios que permitan un potencial evolutivo mayor, pero, en su estadio primitivo, tales caracteres resultan inferiores a los caracteres avanzados del grupo ya situado. Sin embargo, el grupo nuevo puede diversificarse en otra región aparte de la que ocupa el grupo a desplazar, con lo cual accedería a la región tras adquirir una superioridad adaptativa. Sin embargo, si el grupo más viejo está geográficamente extendido s.obre grandes áreas, difícilmente podrá suceder así. Durante el mesozoico, la diversifica,ci6n de los mamíferos primitivos, que eran muy pequeños y muy poco especializados, no fue posible debido

328

1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

al predominio de los reptiles, especialmente de los dinosaurios, en los hábitats terrestre de todo el mundo. Como es bien sabido, tras la extinción en masa de los dinosaurios, en el cretácico superior, los mamíferos produjeron una radiación tal que superaron la diversidad adaptativa de los reptiles mesozoicos. La diversificación de los mamíferos cenozoicos (fig. 10-25) proporciona una excelente ilustración de la pauta evolutiva descrita anteriormente como típica de la radiación adaptativa. Como sucesores ecológicos de los dinosaurios, los mamíferos son un ejemplo de lo que se conoce como reemplazamiento ecológico. (Esta frase no presupone un desplazamiento competitivo, aunque muchos autores consideran que el desplazamiento es una clase de :kemplazamiento), Cuando en una determinada clase de reemplazamiento ecológico repetido, un grupo básico progenitor de origen a grupos de taxones superiores sucesivos, que se reemplazan uno al otro, 1a pauta resultante recibe el nombre de evolución iterativa. La evolución iterativa fue, al parecer, característica de los grupos de ammonites mesozoicos, aun cuando es difícil determinar r/)

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FIGURA 10-25 Tasas de aparición (en taxones por millón de años) de órdenes, familias y géneros de mamíferos. (De Simpson, 1953.)

Terciario

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

1

329

las relaciones exactas entre los grupos ancestrales y sus descendientes. Salfeld (1913) estableció la generalización de que dos subórdenes que evolucionaban con lentitud (los Phylloceratina y Lytoceratina) vivieron predominantemente en aguas profundas y dieron origen a grupos sucesivos de taxones de corta vida y de aguas someras que se han agrupado todos dentro de los Ammonitina. De esta manera los Ammonitina serían un suborden polifilético (fig. 10-26). Los trilobites del cámbrico también han dado lugar a una evolución iterativa conocida. El ejemplo mejor documentado lo ha proporcionado Kaufmann (1933, 1935) y lo ha discutido Simpson (1953). Kaufmann reconoció cuatro líneas sucesivas del género Olenus en la secuencia estratigráfica del cámbrico superior de Suecia. Dividió cada línea en tres especies o subespecies ,(flg. 10-27). Tres de las cuatro líneas presentan una gradación morfológica continua. Las cuatro muestran ciertas tendencias morfológicas, la más sobresaliente de las cuales es el alargamiento relativo del pigidio (región caudal). Además, los representantes primitivos de las líneas 1 y 2 son casi idénticos. Según se piensa las cuatro líneas se desarrollaron en forma de sucesión a partir de un grupo progenitor de evolución lenta que vivía en otra área geográfica. Cada línea invadía la región en estudio, seguía las tendencias evolutivas que se han estudiado y se extinguía, para ser reemplazado por otra invasión de taxones derivados del grupo progenitor. Convergencia evolutiva y paralelismo Durante la evolución de dos grupos que no guardan ninguna relación puede suceder que aparezca una gran semejanza morfológica en el momento en que poseen comportamientos parecidos. Este fenómeno recibe el nombre de convergencia adaptativa, y a los taxones parecidos se les llama homeomorfos. Algunos biólogos reservan este término para designar un par de especies cuyos miembros son indistinguibles por un observador no especializado. Sin embargo, la mayoría de paleontólogos lo aplican de modo general a un par de especies cuyos miembros presentan gran semejanza. La homeomorfía puede, asimismo, ser el resultado de lo que se llama evolución paralela o paralelismo, en el que dos grupos íntimamente relacionados y que poseen diferencias morfológicas menores dan lugar, con el transcurso del tiempo, a una serie de cambios evolutivos parecidos. El paralelismo y la convergencia se distinguen por el grado de semejanza entre los grupos ancestrales que están en el origen de las líneas a las cuales ambas especies pertenecen, pero no existe separación absoluta entre uno y otro concepto. Los términos paralelismo y evolución paralela han sido aplicados con frecuencia, más a tendencias evolutivas cuyas semejanzas se limitaban a

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EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

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10-26 Evolución iterativa de familias de ammonites jurásicos derivadas de los subórdenes Phylloceratina y Lytoceratina. El sufijo -aceae indica una superfamilia; el sufijo - idae una familia. (De Arkell, 1957.) FIGURA

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332

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

uno o varios caracteres, que para referirse a organismos completos. No está claro si el uso de estas palabras es aconsejable. Resulta evidente que el paralelismo guarda parecido con la evolución iterativa, excepto en el hecho de que el paralelismo tiene lugar en líneas contemporáneas más que en líneas sucesivas. De. igual manera, las dos líneas convergentes pueden dar lugar a los mismos cambios simultánea-

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Grupo progenitor

10-27 Evolución iterativa del género de trilobites cámbrico Olenus, representado por los dibujos esquemáticos de sus pigidios (regiones caudales}. Obsérvese que cuatro líneas de descendencia dan lugar a cambios morfológicos parecidos. (De Simpson, 1953; según Kaufmann, 1933.} FIGURA

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

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10-28

Maneras de relación entre las líneas evolutivas. La distancia horizontal que separa dos especies en un punto concreto es proporcional a las diferencias entre ellas en relación con las diferencias que presentan en otros puntos de sus historias evolutivas. (En parte de Cloud, 1949.)

mente o en distintos tiempos, hecho que ha llevado a Cloud (1949) a etiquetar los dos tipos de convergencia adaptativa con los nombres de convergencia isócrona y convergencia heterócrona. En el diagrama de la figura 10-28 se comparan la evolución iterativa, el paralelismo, la convergencia isócrona y la convergencia heterócrona. El paralelismo, que probablemente ha sido frecuente en la evolución, no está bien· documentado en el registro fósil. Por el contrario, los ejemplos de convergencia derivados del estudio de los fósiles son numerosos, ya que podemos reconocer la convergencia adaptativa descubriendo sencillamente dos formas parecidas que pertenezcan a taxones superiores muy separados. Para reconocer el paralelismo, se necesitan, por lo menos, cuatro taxones (dos en cada línea evolutiva). Hemos hecho observaciones sobre los braquiópodos paleozoicos, ya que proporcionan numerosos ejemplos de homeomorfía derivados de convergencias adaptativas. El ejemplo de J.a 1fig. 8-20 se discutió en el capítulo 8 desde el punto de vista de morfología funcional. Un ejemplo bien conocido de convergencia adaptativa a gran escala nos lo proporcionan los mamíferos marsupiales y placentarios. Un tipo parecido de convergencia a escala menor lo vemos en los géneros de lamelibranquios de la superfamilia mactracea (fig. 10-29).

Excavación de galerías en sustratos estables

Excavación de galerías en sustratos firmes y estables

Excavación rápida de galerías en arena movediza

Excavación rápida de galerías en playas de arena movediza

Excavación poco profunda en sustratos blandos. lodosos

Morfología de la concha

Morfología de la concha

Morfología de la concha

Morfología de la concha

Morfología de la concha

Alargada y tubular (para hacer mínima la longitud sifonal)

Alargada posteriormente (para hacer mínima la longitud del sifón)

Triangular anterior (para mejor penetración)

Muy alargada anteriormente (para que se acomode al largo pie)

Pequeña (para la flotación)

Interrupciones sifonal y peduncular (para una extensión y contracción rápida de los sifones y del pie paralelamente al eje largo de la concha: toleradas debido a la posición de vida profunda y protegida)

Centro de gravedad cerca de la parte anterior (para la estabilidad) Valvas gruesas (para la estabilidad)

Concha gruesa: Tivela (para la estabilidad) lisa exteriormente (para mayor aerodinamicidad)

Delgada; la máxima anchura cerca de la parte posterior (para la excavación rápida de galerías) Valvas gruesas (para la estabilidad)

Valvas delgadas (económicas metabólicamente: toleradas debido a la posición de vida profunda y protegida)

lisa exteriormente (para mayor aerodinamicidad)

Pérdida de los dientes de la charnela (para que se puedan balancear las valvas en torno al eje dorso ventral durante los movimientos sifonales y pedunculares) ;:~

Truncada posteriormente (para la salida peduncular por el lado opuesto a los sifones)

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10-29 Convergencia adaptativa entre pares de géneros de lamelibranquios; un miembro de cada par pertenece a la superfamilia Mactracea, mientras el otro pertenece a alguna otra superfamilia (cuyo nombre figura entre paréntesis). Todos estos géneros existen aún. (De Stanley, 1970.) FIGURA

Valvas finas : Mulinia (para la flotación)

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

1

335

ExTINCIÓN

Rasgo importante en la historia de la vida es la extinción, la cual, aun cuando no siempre representa una parte de la evolución per se, ejerce gran influencia en las pautas evolutivas. El éxito de una población de intercría requiere una buena relación adaptativa entre su composición genética y el ambiente. Dado que la composición genética de las poblaciones se altera sobre todo, excepto en circunstancias espeiales, mediante selección natural, por lo general la perturbación de un buen equilibrio adaptativo se produce sólo como resultado de cambios ambientales. Cuando el ambiente se convierte en desfavorable para una población, ésta puede evolucionar adaptándose al nuevo ambiente, emigrando hacia un área más favorable o mediante la extinción. Cuando todas las poblaciones de una especie fracasan al encontrar cambios ambientales desfavorables en su evolución o emigración, la especie se extingue y, en este caso, se dice que la extinción ha llegado por terminación de una línea evolutiva. La extinción de una especie puede también darse cuando la acumulación de cambios filéticos en el organismo es de tal magnitud que permite considerarlo como perteneciente a una especie nueva; este tipo de extinción recibe el nombre de extinción filética. Los cambios ambientales que producen las extinciones pueden ser físicos, químicos o biológicos. Ya hemos visto la manera como un grupo taxonómico puede desplazar a otro por superioridad adaptativa. Asimismo, un grupo puede llevar a otro a la extinción por depredación excesiva. Debido a las interrupciones del registro estratigráfico, el tiempo de extinción de una especie fósil sólo puede establecerse con precisión en casos excepcionales. Un pm:centaje importante de especies fósiles conocidas se encuentran en rocas que representan un lapso de tiempo inferior a la mitad del que vivieron. (Debe tenerse presente que, aunque el registro fósil fuera completo, la división de las líneas evolutivas en especies responde a decisiones subjetivas y convencionales.) Exíste un problema adicional: la extinción de las poblaciones de una especie no tiene lugar necesariamente de .forma simultánea en toda el área de su dispersión geográfica. Factores geográficos

La prueba más destacada sobre la importancia de la geografía en la extinción nos la proporcionan los grupos relictos -taxones que subsisten en regiones limitadas mucho tiempo después de la extinción de sus congéneres en las demás partes-. Uno de los ejemplos más notables es la persistencia de los blastoideos en el hemisferio oriental durante el paleozoico superior. Los blastoideos eran equinodermos fijos , suspensívoros, cuyos pri-

336

1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

meros representantes conocidos se encuentran en el silúrico. El grupo fue abundante en el carbonífero inferior, pero sólo se han encontrado tres o cuatro géneros en el carbonífero superior. Durante el pérmico, sin embargo, el grupo produjo una expansión nueva centrándose en las cercanías de la isla de Timor, Indonesia, donde se han clasificado dieciséis géneros. Algunos de los cuales, junto con varios más, se han encontrado también en el pérmico de Australia y Asia. En el hemisferio occidental sólo se conoce una especie pérmica encQntrada en el Ártico canadiense. Los mamíferos marsupiales de Australia forman un grupo relicto significativo actual. A finales del mesozoico, los marsupiales se distribuían por toda la tierra. Durante el cenozoico inferior, los mamíferos placentarios desplazaron a los marsupiales de casi todas partes, con lo que los mamíferos empezaron su radiación adaptativa espectacular. Dos islas aisladas. Sudamérica y Australia, sirvieron de refugio a los marsupiales, que persistieron allí sin la competencia o depredación debida a los placentarios. Sin embargo, al final del plioceno, América del Norte y del Sur se unieron mediante un estrecho puente continental, el istmo del Panamá. Las especies placentarias del norte migraron hacia el sur, desplazando y devorando las especies marsupiales y causando su extinción. Los únicos supervivientes fueron las zarigüeyas, formas primitivas que, durante su período de aislamiento en Sudamérioa, habían dado origen a diversos grupos de marsupiales. Una especie excepcionalmente afortunada de zarigüeya se dispersó sobre un área considerable de Norteamérica. Sólo en la aislada Australia el resto de marsupiales mantuvo su importancia. Otras islas albergan también grupos relictos importantes. Los lemures, predecesores de los primates superiores, están bien representados en Madagascar, mientras que sólo unas pocas especies viven en el continente africano. Sphenodon, género que sólo aparece en algunas islas frente a Nueva Zelanda, es el único superviviente de un grupo primitivo de reptiles, los rincocéfalos; aparecieron en el triásico y no están lejos de la línea ancestral de los lagartos y dinosaurios. Es interesante el hecho de que muchos otros grupos relictos, entre los que se encuentran numerosos taxones de braquiópodos articulados, el Nautilus, los marsupiales y el lamelibranquio primitivo Neotrigonia, persisten también en la región de AustraliaNueva Zelanda. Esta región ha mantenido, tanto en el ambiente marino como en el continental, un cierto grado de aislamiento biogeográfico durante muchos millones de años. Mientras que, gracias al aislamiento geográfico, algunos representantes de un grupo taxonómico pueden ser protegidos como relictos, el grupo en conjunto puede resultar perjudicado. Una región muy pequeña y aislada geográficamente presenta poca oportunidad para el desarrollo de muchas poblaciones semiaisladas en las cuales puedan surgir nuevas adaptaciones. La diversidad de ambientes también tiende a ser limitada en regiones pe-

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

1

337

queñas y los cambios ambientales importantes pueden afectar adversamente toda una fauna. Un excelente ejemplo de disminución de la diversidad por efecto del aislamiento es el de los corales arrecifales actuales de la región del Caribe (Vaughan y Wells, 1943). Durante el cenozoico iJtferior, el mar Tethys servía de lazo de unión entre las faunas coralinas de la región mediterránea y las del océano Indico y las Indias orientales. Durante el oligoceno, la mayoría de elementos europeos de la fauna del Caribe se extinguieron. Los géneros que sobrevivieron constituyen casi el mismo grupo que aún hoy vive en la región del Caribe. En el mioceno, el tránsito entre el Mediterráneo y el océano Indico quedó bloqueado. Esta barrera, y el enfriamiento subsiguiente, eliminó prácticamente los arrecifes del Mediterráneo y dejó dos faunas de coral separadas que son las que subsisten hoy día: la fauna de las Indias occidentales y la fauna indopacífica. Con anterioridad a la emergencia del istmo del Panamá duante el plioceno superior, la relación entre ambas faunas fue escasa, pero a partir de este momento resultó nula. La fauna aislada del Caribe, que ocupa una región geográfica pequeña, ha disminuido desde e1 mioceno hasta contar con sólo unas treinta y seis especies, mientras que la fauna indopacífica, que ocupa un área grande, se ha diversificado hasta un total de más de quinientas.

Extinción masiva Uno de los más grandes enigmas del registro fósil es la tendencia a la extinción rápida que se observa en grupos de categoría superior. Las extinciones importantes, como hemos visto, son seguidas normalmente por radiaciones adaptativas mayores que incluyen reemplazamiento ecológico. Muchos episodios mayores de extinción coinciden aproximadamente con los límites que hemos establecido para las series y sistemas geológicos. La razón de esta coincidencia se debe sencillamente a que muchas divisiones formales se han situado donde se hallan las rupturas mayores del registro fósil. Los episodios más conocidos de extinción masiva de animales se han dado cerca del límite entre el paleozoico y el mesozoico. Los finales del cámbrico, del ordovícico y del devónico fueron tiempos de extinción masiva de vida marina. La "crisis faunística" marina del pérmico superior fue, sin embargo, mucho más importante en cuanto a cantidad de taxones desaparecidos. Los fusulínidos, los braquiópodos productoideos y muchos taxones de briozoos y ammonoideos se cuentan entre los más importantes grupos que desaparecieron. Los taxones superiores que, según se cree, se extinguieron en el pérmico superior se indican en la figura 10-30. En franco contraste con los invertebrados marinos, los vertebrados terrestres presentan una transición permo-triásico con extinciones relativamente ·escasas en las categorías superiores. Las diversas faunas de

Carbonífero

Pérmico

Triásico

Jurásico Fusulinida Conulariida Tabulata Streptelasmatina Columnariina Astrocoeniina Fungiina Faviina Trilobita Eurypterida Beyrichiida Leperditiida Thysanura Palaeodictyoptera Megasecoptera Protohemiptera Orthoptera Unionacea Carditacea Cardiacea Myacea Ostreacea Bellerophontacea Platyceratacea Subulitacea Patellacea Trochacea Littorinacea Cerithiacea Naticacea Solenochilida Goniatitina } Ceratitina Phylloceratina Trepostomata ) Cryptostomata Dalmanellacea ) Productacea Blastoidea lnadunata Flexibilia Camerata Articulata Rhachitomi ) Stereospondyli lchthyosauria Sauropterygia Rhynchocephalia Squamata Archosauria Pelycosauria lctidosauria

Foramin íferos

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EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

1

339

anfibios del pérmico inferior han dado paso a las faunas de reptiles del pérmico medio. La "edad de los reptiles" empezó, en realidad, en el pérmico medio y continuó durante el mesozoico pasando el límite permotriásico. En el mesozoico, el final del triásico señala el primer episodio de extinción importante. Como se ve en la fig. 10-31, se extinguieron ocho de los diecinueve órdenes y subórdenes de reptiles del triásico superior. Tanto los grupos terrestres como los marinos resultaron afectados. En la misma época desaparecieron los anfibios labirintodontes, que con antefioridad habían sido muy abundantes. En los invertebrados, los ammonites, que se habían diversificado de una manera extraordinaria durante el triásico, casi desaparecieron. Sólo un pequeño grupo de filocerátidos llegó al jurásico, durante el cual dio origen a los litocerátidos. Los dos grupos conjuntamente dieron origen a muchas otras superfamilias durante el jurásico y el cretácico (como se discutió en la pág. 328 y vio en la fig. 10-26). Los vertebrados marinos y continentales, también se diversificaron mucho durante el jurásico y el cretácico. Luego, en el cretácico superior, una ola de extinción importante eliminó los dinosaurios. Al mismo tiempo, desaparecieron los ammonites y otros grupos marinos, entre los que se cuentan los belemnites y algunos taxones importantes de gastrópodos y lamelibranquios. Los efectos taxonómicos de la crisis faunística cretácica se resumen en la fig. 10-32. El impacto taxonómico de la crisis faunística cretácica rivaliza con el de la crisis permo-triásica. Durante el cenozoico el único episodio de extinción masiva a gran escala tuvo lugar durante el pleistoceno, con la desaparición de numerosos grupos de mamíferos continentales. Sin embargo, tal vez la causa de las extinciones no fueran las fluctuaciones climáticas del pleistoceno, que produjeron cuatro glaciaciones importantes en el hemisferio norte, ya que otros grupos ecológicos, tales como las plantas terrestres y los invertebrados de aguas marinas someras, sufrieron extinciones importantes. Algunos investigadores creen que un depredador, producto último de la evo,lución, llamado hombre, ha llevado a cabo la extinción de la mayoría de los grupos de animales continentales que se sabe que han desaparecido. En general, las extinciones mayores de categorías superiores vegetales no coinciden con las que hemos descrito para los animales. Un aspecto interesante de la evolución es el que muestra que los dos cambios mayores en las floras continentales han precedido a los cambios mayores de las faunas. La historia de la evolución general de las plantas superiores puede dividirse en tres floras fundamentales que han dominado de manera sucesiva F ICL"R.-\ 10-30 Extinciones del pérmico superior y apariciones del triásico inferior, referentes a taxones superiores de animales. (De Schindewolf, 1962.)

340

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Triásico superior

Jurásico inferior Anfibios Estereospóndilos Reptiles Oiadectomorfos Protorosaurios Notosaurios Placodontos Pseudosuquios Fitosaurios Dicinodontos Teriodontos Tortugas lctiosaurios Plesiosaurios Eosuquios • Rincocéfalos • Lagartos • Crocodílidos Dinosaurios terópodos Dinosaurios ornitópodos • lctidosaurios Pterosaurios Dinosaurios saurópodos Estegosaurios

FIGURA 10-31 Grupos mayores de anfibios y reptiles en el tránsito del triásico al jurásico. Los asteriscos indican aquellos grupos no encontrados realrnen!Je en las rocas del jurásico inferior, pero que por haberse hallado en el triásico superior y en el jurásico superior debieron de existir también en el jurásico inferior. (De Colbert, 1965.)

los ambientes no marinos: la flora de plantas con esporas del paleozoico, la flora de gimnospermas del mesozoico y la flora de angiospermas del cenozoico. Las transiciones entre estas floras no se sitúan en los límites de las eras geológicas, sino que los preceden en, aproximadamente, la mitad de un período geológico. Es probable que cada transición suponga--un desplazamiento ecológico. La flora de gimnospermas dominó en el pérmico superior y la de angiospermas en el cretácico superior. Las extinciones masivas espectaculares no son tan características de la evolución de las plan. tas superiores como de los animales. La decadencia gradual de los grupos de plantas mayores ha tenido lugar durante la aparición de grupos de reemplazamiento.

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lsoptera ) Aphaniptera Strepsiptera Dreissenacea ) Rudistae Euomphalacea Trochonematacea Nerineacea Pyramidellacea Atlantacea Lamellariacea Spiratellacea Phylloceratina Lytoceratina Ammonitina Belemnoidea Pycnodontiformes Aspidorhynchiformes Urodela lchthyosauria Sauropterygia Mesosuchia Pterosauria Theropoda Sauropoda Ornlthlschia / Odonthognathae Palaeognathae ) Neognathae Caenolestoldea Insectívora Chlroptera Taenlodonta Primates Carnívora Sirenla Condylarthra Litopterna Notoungulata Perissodactyla Artiodactyla Edentata Rodentia

Insectos

Lamelibranquio

Gastrópodos

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FIGURA 10-32 Extinciones del cretácico superior y apancwnes del terciario inferior, referentes a taxones superiores de animales. {De Schindewolf, 1962.)

Cefalópodos

Peces Anfibios

Reptiles

Aves

M amíf eros

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1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Son muchas las hipótesis (algunas descabelladas) realizadas con objeto de explicar las extinciones masivas que muestra el registro geológico. Algunas se han aplicado a un solo episodio de extinción masiva, otras a todos los episodios importantes. Aunque no podemos examinar todas las hipótesis sobre extinciones masivas, hablaremos de algunas. Muchas son de tal índole que no pueden ser probadas. Por ejemplo, una variación en la radiación solar o una epidemia provocada por enfermedad microbiana son agentes de extinción _posibles q11e, probablemente, no dejarían evidencia geológica. Tal vez sea una visión parcial la que ha centrado la atención en unas cuantas hipótesis de extinción masiva que comprenden agentes destructores susceptibles de dejar huellas tangibles en el registro rocoso, al margen de los fósiles encoritrados. Entre estos agentes destructores, los más importantes son los cambios en el campo magnético terrestre, en las condiciones climáticas y en el nivel relativo del mar. Se ha indicado que las inversiones periódicas de polaridad del campo magnético terrestre durante el pasado geológico podrían haber eliminado temporálmente el escudo contra la r adiación cósmica que proporciona dicho campo magnético. Como resultado, el aumento de radiación cósmica que habría alcanzado la superficie terrestre podría haber producido aumentos temporales notables de las velocidades de mutación y aumentado las velocidades de evolución y extinción. Los estudios de las propiedades d:reccionales del magnetismo entre las rocas de muchas épocas testifican la existencia de inversiones polares, pero éstas aún no se ha demostrado que correspondan a períodos de cambio evolutivo rápido o de extinción masiva. Además, las extinciones masivas se han extendido generalmente a través de intervalos de tiempo mayores de los que se creen necesarios para una inversión magnética. · Las condiciones climáticas y los cambios relativos del nivel del mar guardan entre sí alguna relación. En hipótesis sobre la extinción masiva, se han citado estos hechos de manera conjunta y por separado. El registro geológico permite ver que en muchas regiones existieron durante el pérmico grandes áreas continentales, notablemente áridas, en oposición a los ambientes pantanosos ampliamente extendidos que, en el carbonífero superior produjeron el carbón. Además, el pérmico fue, al parecer, una época de contrastes climáticos notables y quizá de fluctuaciones climáticas. El registro fósil proporciona tanto datos de glaciaciones, como de aridez. Sin embargo, el pleistoceno proporciona argumentos que se oponen a considerar el cambio climático como un factor primario en la extinción masiva del pérmico. Mientras que muchos grupos de mamíferos desaparecieron durante el pleistoceno, tuvieron lugar pocas extinciones importantes de grupos de invertebrados marinos. Por el contrario, la crisis faunística permotriásica se refiere fundamentalmente a los invertebrados marinos.

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

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Newell (1926), en especial, ha insistido en !}a importancia de la variación del nivel del mar como causa de extinciones. Debido a que, en muchos lugares, las masas continentales presentan relieves relativamente poco acusados, fluctuaciones pequeñas del nivel del mar pueden sumergir rápidamente. o desecar áreas geográficas grandes y modificar las condiciones am.bientales. La fuente principal de argumentos favorables a considerar el cambio de nivel del mar como agente de extinción fundamental es la aparente circunscripción de muchas especies fósiles a intervalos de tiempo limitados por períodos de importantes regresiones en los mares antiguos. Muchos de los límites estratigráficos mayores establecidos coinciden a la vez con discordancias y con extinciones masivas de grupos fósiles. No obstante, resulta difícil encajar en esta explicación la extinción completa de grupos tan diversificados y extendidos como los dinosaurios, los trilobites o los ammonites. Las tentativas de relacionar las velocidades de evolución y extinción con los episodios orogénicos han fracasado. En el pasado, los cambios de salinidad de los océanos pudieron tener lugar junto con cambios climáticos o de nivel del mar. Beurlen (1956) sugirió que, en particular, la crisis permo-triásica fue consecuencia de la disminución de salinidad en los océanos. Los grupos más af~ctados por la crisis fueron los grupos marinos predominantemente estenohalinos (briozoos, corales, braquiópodos, crinoideos, ammonoideos, trilobites); los grupos menos afectados tienen muchos representantes salobres actuales (lamelibranquios, gastrópodos, peces). Beurlen ha supuesto que en los océanos la causa más verosímil del descenso de la salinidad ha sido la pérdida de velocidad de adición de sales. Fischer (1960 a) ha sostenido la hipótesis contraria que reclama la evaporación de agua marina en cuencas marinas marginales de circulación restringida, así como la salida de la salmuera densa a través de los umbrales de estas cuencas hacia los fondos marinos. Esta salmuera se habría sedimentado y mezclado lentamente con las aguas suprayacentes, las cuales habrían visto aumentar de forma progresiva su salinidad. El cese o la .reducción en la velocidad de producción de salmuera a finales del pérmico habría permitido a las salmueras profundas mezclarse por completo con las aguas oceánicas y restablecer así la salinidad "normal" en las cuencas oceánicas. Ésta y alguna otra idea parecida se basa en el conocimiento actual de las cuencas evaporíticas del pérmico, principalmente de la cuenca Delaware de Texas. Sin embargo, se trata sólo de una hipótesis. Lo más razonable parece ser no apelar a un factor único al intentar explicar las extinciones masivas. Los diferentes agentes no sólo pueden haber producido extinciones masivas diferentes, sino que la causa de las extinciones pudo haber sido la influencia mutua entre los mismos. Un factor significativo es la dependencia mutua de las especies, no sólo a través de las redes alimentarias, sino también a través de mecanismos tales como

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

la formación del sustrato (por ejemplo, en los arrecifes de coral) y la simbiosis. Desde este punto de vista, los estudios del fitoplancton marino se han utilizado en el problema de las extinciones más importantes. La historia evolutiva del fitoplancton marino, como la de los vertebrados, invertebrados y plantas continentales, se puede dividir en tres biotas principales cuyas dispersiones estratigráficas coinciden, aproximadamente, con las tres eras geológicas. La historia de los grupos de fitoplancton marino mayores se resume en la fig. 10-33. Los acritarcos y otros grupos fueron variados y abundantes durante el paleozoico inferior. En las floras del fitoplancton del paleozoico inferior el registro fósil señala una decadencia entre el devónico superior y el triásico. En el intervalo que va desde el carbonífero hasta el triásico, las asociaciones de fitoplancton son rarísimas; ningún grupo taxonómico es abundante y con amplia extensión geográfica. El jurásico inferior muestra una radiación adaptativa de grupos nuevos entre los que se cuentan taxones nuevos de acritarcos, cocolitofóridos y dinoflageladas. Esta radiación culmina en el cretácico superior, pero se acaba bruscamente debido a extinciones importantes en el interior de los grupos nuevos. El paleoceno inferior, como sucedió desde el carbonífero hasta el final del triásico, presenta una flora fitoplanctónica escasa. Otra radiación adaptativa que empi(}Za en el paleoceno superior ha producido la flora fitoplanctónica actual. Extinciones que se dieron sobre todo durante el oligoceno disminuyeron la abundancia relativa de ciertos grupos que florecieron en el terciario inferior, de modo que las diatomeas y las dinoflageladas han llegado a ser predominantes en los mares actuales. La interpretación del registro fósil fitoplanctónico es en parte hipotética. No se tiene la seguridad de que muchos de los grupos de organismos no conservables fueran inexistentes en los tiempos en que la diversidad es aparentemente baja. Sin embargo, son hechos prácticamente indiscutibles que los acritarcos experimentaron una decadencia durante el paleozoico superior y una nueva radiación adaptativa en el jurásico (fig. 10-33). Que hubo extinciones fitoplanctónicas importantes en el cretácico superior es asimismo cierto. Tappan (1968) ha indicado que el fitoplancton ejerció una influencia importante sobre la vida aniil1al a través de toda la historia evolutiva del fanerozoico. La influencia más directa tuvo lugar a través de su papel en la producción de alimento primario y en la liberación de oxígeno. Tappan ha supuesto que los períodos más importantes de extinción fitoplanctónica y de productiv~dad baja pueden haber sido el resultado de la disminución del relieve fisiográfico, con velocidades de suministro de nutrientes reducidas, debido a la erosión continental. Estos períodos pueden haber causado extinciones importantes de consumidores y de grupos que dependen del oxígeno. 1

EVOLUCióN Y RÉGISTRO FóSIL

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Pérmico Carbonífero Devónico Silú -=---------~---' Ordovícico Cámbrico Precámbrico

10-33 Distribuciones geológicas de grupos importantes ele fitoplancton marino. (Modificado de Downie, 1967.)

FIGURA

Desde un punto de vista parecido, puede ser significativo que los cambios florales importantes en el continente hayan precedido ligeramente a las extinciones masivas de animales terrestres. Por lo menos, los cambios florales más importantes en las áreas marinas y continentales pueden haber representado problemas suplementarios para los animales sujetos a condiciones adversas distintas y, por consiguiente, contribuido a extinciones amplias de animales. "" Entre los caracteres más desconcertantes a explicar por cualquier hipótesis razonable que trate de las extinciones masivas está el hecho de que dichas extinciones tiendan aparentemente a seguir líneas taxonómicas más que ecológicas. Los fusulínidos, los braquiópodos productoideos, los ammonites y los dinosaurios se encuentran entre los grupos importantes que parecen haber desarrollado una amplia gama de adaptaciones ecológicas y desaparecido bruscamente como unidades taxonómicas. Este hecho sugiere que los agentes de extinciones masivas debieron de operar en el inte-

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

rior de estos grupos sobre caracteres genéticos y fisiológicos fundamentales, más que sobre adaptaciones ecológicas menos básicas. Pertenezcan o no las soluciones del problema de las extinciones masivas a las posibilidades de la investigación científica, continuarán, en los años venideros, estimulando la imaginación de los investigadores. Ciertamente, la década de los sesenta ha visto surgir muchas líneas de argumentación nuevas que arrojan luz sobre estos problemas.

DETERMINACIÓN DE RELACIONES FILOGENÉTICAS

Las relaciones filogenéticas entre grupos taxonómicos se determinan a través de datos biológicos y datos del registro fósil, sea de forma separada o conjunta. Al estudiar grupos extinguidos cuyas relaciones taxonómicas son inseguras, se ha tendido, con frecuencia, a intentar establecer afinidades con los filums que tienen representantes actuales. Esta falta de imparcialidad, basada frecuentemente en prejuicios, ha llevado a numerosas conclusiones erróneas. Los arqueociátidos (fig. 10-34) del cámbrico nos . proporcionan un ejemplo interesante. Los esqueletos en forma de copa de los arqueociátidos formaron estructuras arrecifales, sobre todo cerca de Australia. La morfología y el hábito sésil de los arqueociátidos ha sugerido que eran suspensívoros. Los orificios de la pared de los arqueociátidos sugieren la presencia de un sistema de corrientes similar al de las esponjas, en el cual el agua circula hacia el interior mediante canales constituidos por pequeños orificios y hacia el exterior a través de uno o más orificios grandes. El que la corriente pudiera seguir una dirección inversa presentaría condiciones de ineficacia hidrodinámica. Durante muchos años algunos investigadores clasificaron los arqueociátidos con las esponjas. Sin embargo, la falta de semejanza entre el esqueleto de los arqueociátidos y el

radial

FIGURA 10-34 Dibujo esquemático de un arqueociátido. (De Okulitch, 1955.)

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EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

Graptolites ordovicicos

Pterobranquios actuales

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FIGURA 10-35 Comparación morfológica entre pterobranquios y graptolites. A y B: Estructura en bandas de la pared, de Cephalodiscus y Rhabdopleura. C : Estolón (en punteado) de Rhabdopleura. D y E : Mastigograptus y Bulnumicrusta, que presentan estructuras parecidas. (De Kozlowski, 1966.)

de las esponjas ha convencido a muchos investigadores de que los arqueociátidos no estaban íntimamente relacionados con aquéllas. Los grupos que no pueden ser clasificados en relación con los grupos actuales se acostumbran designar con el término "problemática". Hay que aceptar la posibilidad de que nunca podamos caracterizar sus afinidades con los grupos actuales. El éxito conseguido en el intento de establecer afinidades taxonómicas con los graptolites ha sido mayor. Aun cuando no hay unanimidad absoluta, la mayoría de investigadores aceptan la afirmación de Kozlowski (1966 y otros estudios anteriores) según la cual los graptolites eran hemicordados, muy parecidos a los pterobranquios actuales (fig. 10-35). La estnictura de detalle y la composición química del esqueleto de los graptolites, así como la forma de gemación de la colonia, favorecen esta interpretación. Kozlowski ha trabajado sobre colonias excepcionalmente bien conservadas obtenidas tras el ataque del material silícico en que se encontraban con ácido fluorhídrico. Este investigador envolvió en parafina los ejemplares sueltos y efectuó una serie de cortes eon el microtomo, tal como se procede con los organismos actuales. Por el contrario, la mayoría de esqueletos de graptolites se encuentran aplastados en los planos de estratificación de las pizarras negras. El éxito de Kozlowski demuestra la importancia de investigar sobre material fósil excepcionalmente bien conservado en vistas a hacer progresar los estudios taxonómicos. También parece

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

representar una tentativa afortunada de establecer afinidades entre un grupo fósil problemático y un grupo reciente. Desde el punto de vista contrario, existen determinados grupos recientes cuyas afinidades se han comprendido a través del estudio del registro fósil. Los mamíferos subungulados, por ejemplo, comprenden el conejillo de Indias (pequeño animal semejante a los roedores), los elefantes y los sirénidos. Es muy improbable que estos tres grupos tan distintos hubieran sido reunidos en uno solo si no fuera porque sus registros fósiles presentan semejanzas básicas en sus predecesores del terciario inferior, en el África continental, donde, al parecer, tuvieron un ancestral común. En general, es mucho más fácil establecer filogenias en los grupos de vertebrados mayores que en los de invertebrados y plantas, ya que todas las clases y órdenes de vertebrados tienen su origen en el cámbrico. Aun cuando todos los taxones de plantas vasculares superiores tuvieron su origen, al parecer, tras el paleozoico inferior, el registro fósil de plantas es menos completo. Además, los restos de plantas fósiles revelan normalmente menos sobre la morfología de conjunto del organismo que los restos de vertebrados .•Los invertebrados pertenecen a varios :61ums cuyos orígenes precámbricos y cámbricos están casi totalmente ausentes del registro fósil conocido. Sin embargo, en algunos casos, tenemos un conocimiento bastante bueno de las filogenias pospaleozoicas de a•lgunos filums de invertebrados. Por desgracia, el origen de la mayoría de categorías superiores está envuelto por el misterio; con frecuencia, en el registro fósil aparecen bruscamente nuevas categorías superiores sin evidencia de formas de transición. Simpson (1953) ha dado varias explicaciones a este hecho. Entre las cuales tenemos : l. La aparición de una nueva categoría superior significa, por lo general, un nuevo camino adaptativo importante que viene acompañado, con frecuencia, por la ocupación de nichos previamente desocupados; en estas condiciones, la evolución tiende a ser muy rápida. 2. Cualquier línea evolutiva del grupo ancestral lo bastante parecida para entrar ·en competencia con el grupo nuevo, debía reunir unas características tales que la hicieran desplazable con rapidez. 3. Con frecuencia, los tiempos de aparición de categorías superiores están representados por interrupciones del registro geológico (en algunos casos, el cambio evolutivo rápido y las discordancias pueden haber sido el resultado del mismo cambio ambiental ampliamente difundido). 4. El cambio de hábitat durante el nuevo camino adaptativo ha hecho improbable el descubrimiento de determinadas formas de transición. 5. Las nuevas vías adaptativas se han dado normalmente en poblaciones o grupos taxonómicos pequeños.

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FIGURA

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Conchas adultas de especies de la Lutita Hünsruck devónica de Alemania que permiten ver la secuencia evolutiva que notoriamente lleva a los ammonoideos. A-E Nautiloideos bactrítidos. F-L: Ammonoideos primitivos. (De Erben, 1966.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

6. Las transiciones se han hecho en taxones cuyos miembros eran de tamaño relativamente pequeño con respecto al tamaño medio de las categorías superiores predecesoras y descendientes. 7. Las transiciones han tenido lugar por lo general en áreas geográficas restringidas y es probable que los mismos tránsitos se hayan dado en distintos lugares y tiempos diferentes. El registro fósil suministra, a veces, lo que se ha dado en llamar el "eslabón perdido", es decir, una especie que parece representar un estadio de transición entre taxones superiores. Una forma de este tipo es el ave reptiliana Archaeopteryx del jurásico medio, ya analizada desde otros puntos de vista y presentada en la fig. 1-l. El Archaeopteryx posee caracteres reptilianos y de ave . .La posesión de plumas sugiere q ue, al igual que las aves actuales, se trataba de un animal de sangre caliente, pero sus dientes y sus huesos sólidos son caracteres esqueléticos reptilianos. Una transición espectacular, descrita por Erben (1966), puede verse a través de una secuencia morfológica gradual de cefalópodos del devónico inferior de la Lutita Hunsrück, en Alemania. Schindewolf postuló en 1930 el origen de los ammonoideos a partir de los nautiloideos bactrítidos. Sus argumentos insistían en la semejanza de las cámaras iniciales de los ammonoideos primitivos y de los bactrítidos. El sifón (véase pág. 199) de los bactrítidos era marginal como el de la mayoría de ammonoideos. La secuencia morfológica descrita por Erben confirma, al parecer, la hipótesis de Schindewolf. Esta secuencia incluye bactrítidos, ammonoideos y formas intermedias (fig. 10-36). Los diversos taxones no han sido estudiados con relación a su posición estratigráfica relativa, pero su presencia conjunta en una secuencia litoestratigráfica apoya fuertemente la idea del origen de los ammonoideos a partir de los bactrítidos. Los descubrimientos de organismos actuales hasta ahora desconocidos pueden suministrar, tanto como el registro fósil, eslabones transicionales entre los taxones mayores. Un ejemplo puede ser el del molusco de aguas profundas Neopílina. En 1952, investigadores de la expedición danesa Galathea dragaron, frente a la costa pacífica de América central, ejemplares de este raro género del fondo oceánico, a una profundidad de 3.500 metros. Lemche y Wingstrand (1959) han descrito la anatomía del género,

F':rGURA

10-37

Monoplacophora. A-F: la especie actual Neopilina galatheae Lemche. A y C: Vistas ventrales. B y D: Vistas dorsales. E: Vista lateral derecha. F: Vista anterior. G: El fósil silúrico Pilina anguis (Lindstrom); interior de la concha presentando los músculos apareados que servían para la inserción del cuerpo y del pie. {A-F de Lenche y Wingstrand, 1959; G, cortesía del Swedish Museum of Natural History.)

Apex de la concha Boca

Branquias Borde del pie

Borde del manto

Ano

Borde de la concha D 1

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que presenta muchos caracteres primitivos. El carácter más raro es el plano general del cuerpo, que presenta series apareadas de músculos pedunculares, estructuras arriñonadas y branquias (fig. 10-37). Otros grupos de moluscos poseen sólo un par de cada uno de estos tipo~ de órganos o múltiples pares que parecen haber tenido un origen secundario (no primitivo). Durante las dos décadas anteriores al descubrimiento de Neopilina, algunos paleontólogos, entre los que se cuentan Wenz y Knight, habían sugerido que los fósiles paleozoicos pertenecientes a la clase Monoplacophora (véase fig. 10-37) eran los predecesores de los gastrópodos y quizá de otras clases superiores de moluscos. Desde su descubrimiento, la Neopilina fue clasificada como un monoplacóforo, aun cuando sus congéneres fueran conocidos sólo del paleozoico inferior y medio. La Neopilina es un "fósil viviente", representante de un grupo que parece haber hallado refugio durante muchos millones de años en las profundidades del mar. Está en discusión aún la posición evolutiva de los Monoplacophora, l:!uya anatomía sólo se conoce a través de la Neopilina. Un problema consiste en saber si el plano general del cuerpo, que en los Monoplacophora · es semisegmentado, indica que los moluscos descienden de los anélidos 'o gusanos segmentados. Se ha considerado durante mucho tiempo que los moluscos y los anélidos están relacionados, debido a las semejanzas del primitivo desarrollo ontogenético. Otro problema está en si los monoplacóforos del tipo Neopilina han dado origen a las clases superiores de moluscos. La mayoría de modelos hipotéticos del "molusco ancestral" habían supuesto un organismo con pares únicos de órganos. Si la Neopilina se encuentra en la línea fundamental de la evolución primitiva de los moluscos, la pérdida de la estructura semisegmentada que posee debió preceder probablemente al origen de las clases superiores de moluscos. No se ha demostrado de una manera absoluta que el grupo al que pertenece la Neopilina sea predecesor de ninguna de las otras ciases de moluscos. A pesar de su posición filogenética incierta, la Neopilina es uno de los taxones actuales más significativos descubiertos en las últimas décadas. Los mayores progresos en el establecimiento de las filogenias se deben a la consideración conjunta de los datos fósiles y actuales. Usados por separado pueden llevarnos a interpretaciones falsas. No hace falta citar ejemplos concretos, pero muchas hipótesis poco sensatas que intentan relacionar diversos grupos taxonómicos han sido propuestas por paleontólogos

FIGURA 10-38 Microflora precámbrica de la formación Gunflint Chert, región del lago Superior. A-C Kakebekia u.mbellata. D y E: Eosphaera tyleri. F y G : Eoastrion stmplex. Las tres especies son de afinidades dudosas. H e I: Gu.nflintia grandis {filamentos del tipo de los de las algas). (De Barghoom y Tyler, 1965.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

y neontólogos cuyos métodos contenían o bien exclusivamente datos del registro fósil, o bien sólo de los organismos actuales.

EVOLUCIÓN DE LOS ECOSISTEMAS

La historia de la vida ha sido ampliada por las innovaciones adaptativas. Muchas de ellas han.sido de significación menor en el conjunto de la historia ecológica de la tierra; otras, han tenido una especial significación, conduciendo directa o indirectamente a nuevos modos de vida y a la explotación de nuevos hábitats. Se han desarrollado, pues, nuevos ecosistemas y la bioSfera ha cambiado notablemente desde que apareció la vida por primera vez. Quizás el primer hecho fundamental en la historia de la vida fue el desarrollo de la capacidad de reproducción por el uso de ácidos nucleicos. Desgraciadamente, el registro fósil poco nos puede decir del tiempo en que esto se ptodujo, ya que este hecho ha sido seguido por centenares de millones de años de alteración y contaminación de los sedimentos. 10-39 Representantes de la fauna de Ediacara. A: Dickensonia, una forma segmentada problemática (X 1). B: Spríggina, que parece ser un anélido (X 1,7). C: Parvincorina, género de afinidades desconocidas {X 1,35). D: Beltanella, que se supone se trata de una medusa (X 0,7). E: Rangea, parecida a ciertos celentéreos sésiles, coloniales (X 0,6) . F: Tribrachidittm, que puede pertenecer a los Equinodermos (X 1,2). G : Arborea, género de afinidades desconocidas (X 1,1). {De Glaessner, 1962.) FIGURA

A

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1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

El segundo hecho fundamental en la evolución orgánica ha sido el origen de la célula. Los fósiles más antiguos de organismos que presentan una estructura celular aparente se han datado en 3.200 millones de años y fueron encontrados en la Serie Onverwacht de Sudáfrica. Consisten en barras y esferoides carbonosas que se conservan en sílex y otras rocas sedimentarias de grano fino. Las barras del tipo de las bacterias y los esferoides del tipo de las algas mejor conservados han sido descritos por Barghoorn y Schopf (1966) de la Serie Fig Tree de Sudáfrica (edad mínima calculada, 3.100 millones de años). Los estromatolitos (fig. 9-15) son también conocidos del precámbrico inferior, pero, al parecer, no fueron frecuentes hasta el precámbrico medio. Los depósitos más conocidos y mejor estudiados del precámbrico medio que contienen microorganismos fósiles son los de la Formación Ferrífera Gunflint de Ontario, Canadá, que tienen una antigüedad aproximada de 1.900 millones de años. Todos los microorganismos de este depósito pertenecientes al precámbrico inferior y medio que han sido descritos son de dos tipos básicos: estructuras del tipo de !as cianofíceas (algunas de las cuales forman estromatolitos) y estructuras del tipo de las bacterias (figura 10-38). Las cianofíceas y las bacterias difieren del resto de organismos celulares vivientes en que poseen ciertos caracteres celulares primitivos. El más importante de éstos es que su material genético no está dispuesto en cromosoma·s netamente separados dentro de un núcleo sus células, por ello, se dice que son procariotas. Debido a que en células procariotas pueden hallarse presentes muchos conjuntos de genes, es posible que las mutaciones singulares no afecten con facilidad a las células individuales, y, por otra parte, como la reproducción no es sexual, las mutaciones no pueden extenderse fácilmente a través de las poblaciones. Estos caracteres permiten explicar la lentitud de evolución de las bacterias y cianofíceas, y la semejanza resultante entre sus representantes precámbricos y actuales (Schopf, 1968). Los cromosomas y el núcleo separado caracterizan la organización celular eucariota, que es típica de todos los organismos superiores (incluyendo las algas superiores y los protozoos). Llegar a la organización eucariota representó uno de los pasos más significativos en la evolución orgánica, ya que, al parecer, se abrió con ello el camino para una rápida evolución y diferenciación de los taxones unicelulares y multicelulares. Schopf (1968) ha descrito a•lgunüs fósiles eucariotas, que parecen representa.r algas superiOl·es y hongos, de la formación Bitter Springs de Australia, que cuenta con una antigüedad aproximada de mil millones de años (fig. 10-40). La ausencia notoria de formas parecidas en los depósitos de Gunflint, los cuales son comparables a los anteriores, así como de otras secuencias del precámbrico medio que han sido estudiadas, ha conducido a Schopf a sugerir que la transición procariota-eucariota pudo no tener lugar hasta el precámbrico superior.

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

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Glenobotrydion aenigmatis Schopf, del precámbrico de la formación Bitter Springs de Australia, que muestra, al parecer, los estadios de la división celular. Los cuerpos oscuros {n) se cree que son residuos de los núcleos de las células. (De Schopf, 1968.)

El registro fósil, por consiguiente, ha revelado poco acerca del modo de aparición de las algas superiores (eucariotas) y de los primitivos animales multicelulares. ·La· fauna de animales multicelulares más .antigua conocida es la de Ediacara en Australia (fig. 10-39) y famps parecidas de otros continentes. La fauna de Ediacara parece constar en su totalidad de animales de cuerpo blando, algunos de los cuales son o presentan gran parecido con celentéreos, anélidos y equinodermos. La edad precisa de la fauna de Ediacara no está clara, pero las rocas que la contienen son más antiguas que las que contienen los primeros trilobites conocidos y más recientes que rocas datadas radiométricamente como de unos 700 millones de años. La total ausencia de pistas, galerías u otros Lebensspüren en el precámbrico permite suponer que la vida multicelular no debió de ser abundante con anterioridad al precámbrico superior. Al parecer, surgió de manera rápida y según una gran diversidad inmediatamente después del tránsito procariota-eucariota. Se ha pensado que la primitiva atmósfera de la tierra carecía de oxígeno, el cual se habría añadido a través, sobre todo, de la fotosíntesis de las plantas. Berkner y Marshall (1964) han indicado que la instalación del oxígeno atmosférico a un nivel capaz de permitir la vida celular animal

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(aproximadamente un uno por ciento del nivel actual de oxígeno) no tuvo lugar hasta más o menos los comienzos del cámbrico. Fischer (1965) ha sugerido que determinados "oasis oxigenados" localizados habrían permitido, en el transcurso de la parte más moderna de precámbrico, la evolución de animales marinos multicelulares en áreas de elevada concentración de plantas, aun cuando la presión del oxígeno atmosférico sobre la superficie terrestre no hubiera llegado a ser lo bastante elevada como para per· mitir la vida celular animal. La súbita aparición de diversos organismos invertebrados provistos de concha durante el cámbrico ha inspirado muchas hipótesis. Brooks y Hutchinson han sugerido independientemente que las ventajas adaptativas fundamentales de la formac:ón de un exoesqueleto fueron el poner dificultades a los depredadores que acababan de aparecer (véase Hutchinson , 1958). Otros opinan que la rápida evolución de los organismos marinos fu e posible gracias a cambios importantes en la química de los mares. Berkner, Marshall y Fischer han sugerido que los exoesqueletos primitivos protegían a los organismos de las radiaciones ultravioletas. La capa de ozono (O:J) que protege la superficie terrestre de las radiaciones ultravioletas intensas se formó en la atmósfera terrestre a partir del momento en que ésta se enriqueció en oxígeno. Aun así, una vez logrado el nivel de oxígeno crítico para la vida animal , siguieron llegando la superficie terrestre cantidades de radiación ultravioleta peligrosas para aquélla. Cualquiera que sea la razón que explique la aparición brusca de una gran cantidad de animales marinos con concha durante el cámbrico, la aparición de los exoesqueletos abre muchas puertas a la evolución. Los exoesqueletos sirven realmente tanto de protección frente a los depredadores, como de soporte de sistemas musculares en taxones que no podían existir en formas con cuerpo blando. Los avances adaptativos del fanerozoico , que han tenido amplia significación ·ecológica, comprenden . los siguientes tiempos:

a

l. Origen del esqueleto de los vertebrados (¿ordovícico?). 2. Desarrollo de mandíbulas y aletas en los peces, que conduce a una ocupación extensa de los hábitats nectónicos marinos y de agua dulce {silúrico y devónico). 3. Aparición de las plantas terrestres, que abren el camino para la invasión de la tierra por los vertebrados (silúrico-devónico). 4. Aparición de patas y pulmones en los predecesores de los anfibios, que hacen posible la invasión del continente por los vertebrados (devónico). 5. Desarrollo del huevo amniótico en los reptiles, con lo que se liberan de la dependencia de los hábitats acuáticos para su reproducción y se hace posible su adaptación y difusión a los nichos continentales (carbonífero).

EVOLUCióN Y REGISTRO FóSIL

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6. Desarrollo de las estructuras respiratorias y de las alas de los insectos, hecho que condujo a su rápida diversificación (carbonífero). 7. Desarrollo del método de polen-y-semilla en la reproducción de las gimnospermas, que las liberó de la limitación a ambientes húmedos en su reproducción y permitió su difusión sobre hábitats continentales (paleozoico superior). 8. Diversificación considerable de los invertebrados marinos provistos de concha y desarrollo de instrumentos especiales de vida infaunal, entre los que se cuentan los sifones de los lamelibranquios y gastrópodos y los pies ambulacrales petaloides de los equinoideos; todos estos grupos infaunales se diversificaron ampliamente durante el mesozoico. 9. Desanollo de ras es,bmcturas de la cadera de los dinosaurios, que dieron a estos animales una notable capacidad de locomoción y los condujeron a un éxito sin precedentes en los hábitats continentales (triásico). 10. Aparición de las aves con plumas, de sangre caliente, que excedieron en mucho en su amplitud de adaptación a sus predecesores voladores, que eran reptiles (jurásico). 11. Aparición de las flores propiamente dichas y de las semillas encerradas de las angiospermas, con lo que se abrió el camino para una enorme radiación adaptativa de estas plantas, que les permitió la ocupación de nichos hasta aquel momento desocupados (cretácico inferior). 12. Aparición de los caracteres b ásicos de los mamíferos, en especial del desarrollo embrionario de la placenta, que precedió a las numerosas adaptaciones posteriores de los mamíferos durante el cenozoico (triásico-cretácico ). 13. Aparición de las angiospermas forrajeras, con lo que se crearon muchos nichos para los mamíferos terrestres y nichos de fanerógamas marinas para los invertebrados bentónicos (terciario inferior). 14. Aparición de las manos prensiles y de la visión estereoscópica en los primates, que precedió a su notable crecimiento de la capacidad craneal (terciario inferior). Se desconocen los tiempos precisos de la apancwn de la mayoría de innovaciones adaptativas. Sin embargo, teniendo en cuenta que las innovaciones señalan avances ecológicos fundamentales y dan lugar a categorías superiores nuevas, hay que suponer que fueron seguidas rápidamente por radiaciones adaptativas importantes. Por consiguiente, el registro fósil puede considerarse razonablemente capaz de documentar el tiempo aproximado de aparición de las innovaciones fundamentales y de suministrar una cronología de la invasión de los hábitats mayores de la superficie terrestre.

360

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

BIBLIOGRAFlA SUPLEMENTARIA D eBeer, G. R.: Embryos and Ancestors, o~ford University Press, Londres, 1958, 197 pp. (Revisión completa del heterocronismo, con muchos ejemplos.) Olson, E. C.: The Evolution of Life, Weidenfeld and Nicolson, Londres, 1965, 300 pp. (Discusión sobre los aspectos más irn,portantes de la evolución y, en especial, sobre los que se observan en el registro fósil de los vertebrados.) Rensch, B.: Euolution ahove the Species Level, Columbia University Press, Nueva York, 1960, 419 pp. (Tratado sobre la evolución de los taxones superiores, con citas ·de muchos artículos alemanes.) Simpson, G. G.: The Major Features of Evolution, Columbia University Press, Nueva York, 1953, 434 pp. (Ensayo clásico sobre velocidades, tendencias y pautas de la evolución.)

CAPÍTULO

11

BIOESTRATIGRAFíA Estratigrafía es el estudio de la geometría, compostcwn y relaciones temporales de las rocas estratificadas. Su objetivo fundamental es la historia de dichas rocas, incluyendo sus componentes fósiles. La bioestratigrafía es, por lo tanto, la rama de la estratigrafía que trata fundamentalmente de los fósiles. En un sentido más amplio, la bioestratigrafía incluiría la mayoría de los temas estudiados en este volumen. En su sentido más estricto, tal como lo emplearemos aquí, se refiere a la distribución espacial y a las relaciones cronológicas de los fósiles y las rocas fosilíferas . En 1961, la American Commission on Stratigraphic Nomenclature publicó su "Code on Stratigraphic Nomenclature" en el Bulletin of the American Association of Petroleum Geologists. Este código estratigráfico trata, en una proporción mucho mayor que el International Code of Zoological Nomenclature (pág. 127), más de conceptos científicos que de reglas de nomenclatura. Por consiguiente, el número de afirmaciones en discusión que contiene es mayor que el código zoológico. Sin embargo, constituye una formulación válida de las opiniones estratigráficas predominantes y ha tendido a promover la uniformidad en la clasificación y nomenclatura de las unidades estratigráficas.1 Ciertamente, tendrá que ser revisado- para acomodarlo a los cambios que en los años venideros puedan tener lugar en las ideas y técnicas predominantes. En general, la estratigrafía es un campo de estudio muy subjetivo que sólo se apoya sobre unos cuantos principios. Quizás el único principio estratigráfico básico sea la "ley" de la superposición, que afirma que en cualquier secuencia sedimentaria no alterada .la capa más antigua está en ·Ia base y la más moderna en el techo. Con frecuencia , en la solución de los problemas estratigráficos se aplican muchos principios de la paleoecología, la evolución, la sedimentología y la

l. L os Reports publicados recientem ente por la Internationa l Subcommission on Stratign.phic C lassification que se citan e n la Bibliografí a suple me ntaria representan un sustantivo avance respecto al Code e ilustran muchos d e los problemas d ebatidos en este capítulo. ~se trata de la elaboración de una Guía internacional para la clasificación, terminología y usos estratigrá ficos. (N. del t.)

362

1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

geomorfología. Por ejemplo, la llamada "ley de la sucesión biótica", en bioestratigrafía, citada muchas veces durante discusiones elementales o históricas, afirma que las biotas se han sucedido de manera ordenada a través del tiempo geológico. Esta sucesión es sencillamente el producto de la evolución orgánica y puede considerarse propiamente como una parte de la paleontología evolutiva cedida a la bioestratigrafía. UNIDADES LITOESTRATIGRÁFICAS

La ~stratigrafía trata de las unidades, principalmente de las unidades litológicas y cronológicas, que se usan para dividir las secuencias estratigráficas y la historia geológica. El registro estratigráfico se divide en litosomas tridimensionales, basándonos en la litología o carácter físico de las rocas. Estas unidades, llamadas frecuentemente unidades litoestratigráficas,, se caracterizan prescindiendo de sus relaciones cronológicas y de su contenido fósil, excepto en los casos en que los fósiles contribuyan a su composición física y química. Tales unidades se establecen en base a la uniformidad litológica, concepto que contiene una proporción considerable de subjetividad. La unidad litoestratigráfica básica es la formación. Las formaciones pueden agruparse en unidades superiores llamadas grupos o dividirse en unidades_ infeJi.ores que reciben en nombre de miembros. Se establece corrientemente que, para designar una formación, la unidad tiene que ser "cartografiable". Debido a la gran variabilidad de escalas usadas en los mapas geológicos, este requisito es discutible. Al igual que en la subdivisión taxonómica convencional del tipo del "género" o de la "familia", una formación es una categoría que no permite una descripción cuantitativa. Como sucede en las .unidades taxonómicas superiores, la mayoría de investigadores desarrollan un concepto general del tamaño tradicional de una unidad litológica. Sin embargo, tanto en taxonomía como en estratigrafía, las opiniones de los autores difieren respecto a la cantidad de subdivisión deseable en cada caso concreto. En general, el crecimiento en detalle de los conocimientos tiende a aumentar las subdivisiones. Uno de los primeros hechos que el estudiante de geología aprende es que el registro fósil dista de ser completo. En todas las regiones, las discordancias mayores presentes en los estratos y las superficies erosionales en la interfase aire-tierra revelan la existencia de interrupciones importantes en el registro litológico. El estudiante de geología aprende, asimismo, qu.e la mayoría de unidades litológicas que parecen presentar una deposición continua se formaron en .r ealidad mediante deposición discontinua. La precipitación química en ciertos ambientes restringidos, tales como las cuencas evaporíticas, puede producir una deposición casi continua, pero en la mayor parte del

BIOESTRATIGRAFIA

1

363

resto de ambientes sedimentarios la deposición es discontinua. Casi todos los sedimentos detríticos marinos sufren cierto transporte en el fondo del mar antes de alcanzar el lugar de su deposición final. Muchos, ciertamente, son transportados desde el continente a las cuencas sedimentarias marinas. Mientras que el sedimento puede ser suministrado a una cuenca sedimentaria de forma casi continua (normalmente con fluctuaciones en la velocidad del suministro), la deposición final de capas de sedimento se dará, en un momento dado, sólo en ciertas áreas. En otras, simultáneamente, se dará no deposición o erosión. Agentes periódicos "instantáneos", tales como las tormentas, pueden producir olas y corrientes capaces de erosionar potentes lechos sedimentarios que tardaron muchos años en acumularse. Una capa única o lámina de sedimentos representa un hecho deposicional singular. La superficie entre las capas o láminas indica interrupciones en el registro rocoso, al igual que las discordancias lo hacen en una escala mayor. A principios de siglo xx, Bar•rcll reconoció la discontinuidad de la deposición y designó con el nombre de diastemas las interrupciones durante períodos de tiempo de no deposición o erosión cortos. Uno de los ejemplos más sorprendentes de discontinuidad de la deposición sedimentaria nos llega al estudiar las galerías animales conservadas. La fig. 11-1, reproducida de un trabajo de Rhoads (1966), muestra un fragmento de roca silúrica cortado perpendicularmente a la estratificación. Esta roca contiene tres tipos de galerías distintos que tienden a destruir parte de la estratificación. Estas galerías se extienden hacia abajo a ·partir de la interfase sedimento-agua hasta una profundidad de algunos centímetros. Si la deposición hubiera sido continua y la actividad excavadora correspondido a la misma, cabría esperar que, durante la acumulación de sedimentos, los animales excavadores hubieran mantenido su situación en los pocos centímetros superiores y destruido en gran medida la estratificación primaria. De hecho, la sección de esta roca permite distinguir cuatro niveles (A-D) en los que la estratificación no ha sido destruida por completo. Las capas superiores de estos niveles (en especial en el segundo nivel a partir del fondo) están destruidas en parte por las galerías, produciendo superficies superiores irregulares. Rhoads ha interpretado que este fragmento de roca representa cuatro sucesos deposicionales distintos. El examen atento de 1los mismos revela que los cua·tro, cada uno de unos pocoo centímetros de potencia, fueron deposi•t ados sucesivamente. Ca.d a nivel fue bTuscamente "desca.r gado" sobre el anterior. La interfase sc.dimento-agua, en la que cada uno se depositó, se muestlfa en la fig. 11-1. Algunas de las capas inferiores de cada ni·veil se conservan gracias a que los organismos excavadores se situaban sólo en la pa•r,te superior de los .lechos, cerca de la interfase sedimento-agua.

FIGURA

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Corte en la formación Stonehouse del silúrico de Nueva Escocia, con galerías de excavación conservadas. {De Rhoads, 1966; la muestra, cortesía de R. K. Bambach.)

BIOESTRATIGRAFlA

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365

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Las galerías verticales de "huida" se representan en la fig. ll-1 por medio de flecha·s. Cortan en sentido t.ransversal a la·s galerías normales, que en su mayoría están orientadas horizontalmente. Las galerías de huida proporcionan un argumento importante para pensar que tuvo lugar una deposición brusca, ya que parecen ser rutas migratorias ascendentes de animales que pretendían alcanzar la nueva interfase s·e dimenrto-agua. Algunos de ellos tal vez no fueron tan afortunados, quizá por incapacidad de efectuar este camino hacia arriba a través del nuevo paquete de sedimentos. La idea de una deposición brusca se apoya asimismo en que el nivel B, cuyas capas inferiores han resultado menos alteradas por la formación de galerías, es el más potente de los cuatro. Un análisis parecido hecho por Seilacher (1962) ha demostrado que muchos de los famosos depósitos de flysch de águas profundas de Europa se formaron por sucesivas deposiciones en las que capas potentes eran precipitadas bruscamente de vez en cuando. La mayoría de galerías y pistas de los depósitos de flysch se conservan en las bases de las capas de

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Galerías postdeposicionales

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11-2 Galerías y huellas conservadas en las superficies inferiores de los estratos en tres cort es estratigráficos (A, B y C) del flysch del norte de España. Los tipos de galerías posdeposicionales tienden a encontrarse sólo en los estratos más delgados; las galerías predeposicionales no presentan ninguna relación de este tipo con respecto a la potencia del estrato. (De Seilacher,

1962.)

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BIOESTRATIGRAFIA

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367

arenisca subyacentes a las lutitas. Durante muchos años no hubo acuerdo a propósito de si la actividad excavadora tenía lugar sólo en la interfase arena-limo o se daba homogéneamente en las unidades de arenisca, aunque sólo se conservara bien en la superficie inferior (con las galerías individuales rotas). Siguiendo diversos argumentos, Seilacher ha concluido que algunos animales eran excavadores de superficie y otros penetraban en el sedimento hasta una profundidad considerable. Posteriormente, ha restringido su interpretación al grupo último y ha a·firmado que cada especie debe haber excavado galerías a una profundidad característica del sedimento. Por consiguiente, si la deposición de cada capa fue brusca, cada unidad de arenisca debe tener un espesor máximo y en sus superficies inferiores encontrarse cada tipo de galería. La fig. 11-2 demuestra que los datos reunidos pa.ra varios tipos de ga< leda apoyan esta predicción y la idea de una deposición brusca. Aun cuando estos ejemplos proporcionan oportunidades excepcionalmente favorables en vistas a demostrar la sedimentación discontinua, existen argumentos para creer que la mayoría de rocas sedimentarias han tenido historias de deposición discontinua semejantes, estando separada la deposición de las diversas capas por interrupcciones de días , años o miles de años. Tanto como los ambientes cambian lateralmente en las diversas partes de .l a tierra, •los sedimentos que se depositan simultáneamente en diversas áreas ,difieren en sus caraotedsticas físicas y químicas. EJ aspecto genera,} d e un Htosoma depositado sobre un área amplia durante un determinado intervalo de tiempo puede presentar, por consiguiente, una variación considerable. Las porciones de un litosoma que presentan cambios de aspecto laterales se conocen como facies. 2 Al estudiar las facies se puede insistir en los aspectos litológicos fundamentales , litofacies, o en los caracteres paleontológicos, biofacies. Las facies pueden encontrarse en el interior de unidades litológicas que han sido formalmente clasificadas como grupos, formaciones o miembros. Las facies pueden usarse pa.ra definir los límites laterales entre unidades Htoestratigráficas formales, aunque los límites acostumbran ser más graduales que abruptos.

UNIDADES BIOESTRATIGRÁFICAS: LA CRONOZONA

Yuxtapuesto a la división litoestratigráfica del registro estratigráfico existe otro sistema de división basado en la presencia de fósiles. Las unidades de esta subdivisión se llaman unidades bioestratigráficas y son tam-

2 . E.J concepto de faci es e n estratigrafía es múltiple. U n resum en ele las d i,·e rsas acepcion es ele la p ala bra facies e n estratigrafí a pu ed e ve rse e n Regunt , 19 71. (N. del t.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

bién cuerpos rocosos tangibles, aunque sus límites se definen mediante criterios paleontológicos diversos, tales como la aparición, la abundancia máxima o la desaparición de especies o géneros fósiles en secuencias estratigráficas locales. La unidad bioestratigráfica fundamental es la zona. Se han reconocido muchos tipos de zonas. Puede pensarse en un tipo de zona llamada a veces cronozona que represente todas las rocas depositadas en el mundo en el transcurso del tiempo en que la especie vivió. Tal tipo de zona es una abstracción, ya que jamás se podrá establecer físioamente. Puede que no haya dicha especie en rocas pertenecientes a esta zona. Resulta instructivo examinar la razón por la cual las especies no rellenan totalmente sus cronozonas. Cabe presuponer que muchas de ellas se originaron por divergencia evolutiva a pal'tirr" de especies preexistentes en poblaciones aisladas geográficamente. La medida en que una nueva especie así originada ha llegado a rellenar su cronozona depende, en parte, de la rapidez con que se haya extendido a través de las áreas de la superficie tenrestre que potencialmente puede habitar. En cierto sentido, estamos comparando las velocidades de evolución con las de dispersión geográfica. Si no hubiera habido barreras efectivas, la mayoría de especies se habrían extendido sobre áreas geográficamente amplias de una manera muy rápida en comparación con las velocidades de evolución de la especie. Muchos ejemplos de dispersión rápida de especies que tuvieron acceso a regiones nuevas se recogen en el estupendo libro de Elton (1958) sobre la ecología de las invasiones animales. Sin embargo, de hecho, las restricciones geográficas se aplican a todas las especies. Las dispersiones biogeográficas, particularmente en sus extensienes latitudinales, se hallan limitadas por condiciones ambientales, sobre todo por la temperatura. Además, los mares son barreras para los animales continentales, y los continentes lo son, a su vez, para los animales marinos. Los cambios bruscos en altura dentro del continente, o los cambios del mismo tipo en profundidad marina son, asimismo, · barreras eficaces. Es difícil establecer reglas generales para describir la eficacia de las barreras que se oponen a la dispersión de las especies. En parte, la dispersión a través de las barreras se debe al azar. Agentes tales como troncos flotantes, excrementos de aves y vientos violentos, han transportado, sin duda alguna, muchas especies atravesando barreras naturales. Simpson (1940 a) ha calificado estos factores como azar, "rutas afortunadas". Las cadenas de islas forman, con frecuencia, pasarelas de este tipo de migración, tanto para las especies continentales, como para las especies de aguas someras, desde un continente o margen continental a otro. Las rutas de dispersión más continuas pero estrechas se han llamado con frecuencia "corredores" de migración. Debido a su estrechez, éstos están sujetos a cierres y aperturas a lo largo de su historia geológica, a

BIOESTRATIGRAFIA

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369

veces repertidamenrte. El istmo del Panamá .representó un corredoT continental por el que los placentarios de Norteamérica alcanzaron Sudamérica a finales del plioceno, desplazando a los grupos de marsupiales anteriormente aislados (pág. 336 ). Muchos grupos de plantas y animales han desarrollado mecanismos especiales para migrar a través de barreras. Por ejemplo, las larvas planctónicas pueden ser consideradas estadios especialmente adaptados para la dispersión dentro d el ciclo vital de muchos inve['tehrados bentónicos marinos (pág. 231 ). Se ha encontrado que la mayoría de larvas planctónicas pueden retardar la metamorfosis cuando les falta un sustrato de localiza-

FIGURA

11-3

Distribución de las larvas planctónicas de la familia de gastrópodos Architectonicidae. Los círculos indican las estaciones donde se han encontrado J.as larvas de Philippia krebsii, que es un miembro de dicha familia. Los adu.Jtos pertenecientes a los Architectonicidae son frecuentes en aguas someras a lo largo de los trópicos. Las flechas muestran las corrientes oceánicas superficiales más importantes. (De Scheltema, 1968.)

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

ción apropiado. Durante muchos años se había creído que el transporte de larvas de invertebrados de aguas someras a través del océano Atlántico era virtualmente imposible. Scheltema (1968) ha hallado, sin embargo, que larvas de especies de aguas someras que habitan en ambos lados del Atlántico, son transportadas normalmente del este al oeste, y viceversa, por medio de las corrientes oceánicas importantes (fig. 11-3). Las semillas y esporas son importantes agentes de dispersión que transportan los vientos en muchos grupos de plantas continentales. En condiciones ambientales desfavorables, muchos organismos acuáticos y terrestres unicelulares pueden pasar a estadios inactivos enquistados a la manera de las esporas, con lo que quedan en condiciones de ser transportados por el viento, de modo que la especie se traslada a través de barreras que de otro modo resuMarían eficaces. No es infrecuente que una especie desaparezca de la mayoría de partes de su distribución geográfica, persistiendo sólo en una región limitada, como si fuera una o más poblaciones relictas (pág. 336 ). Existen argumentos complementarios que permiten comprender por qué faltan restos fósiles de una especie en muchas partes de su cronozona. Aun dentro del área de su distribución geográfica, una especie ocupa sólo· determinados tipos de ambiente. Por consiguiente, son muchas las especies fósiles que se encuentran limitadas a ciertos tipos de rocas. Tales fósiles son conocidos como "fósiles de facies". En muchos casos, su distribución refleja la distribución ecológica primaria. Además, una especie no se ha conservado en todas las unidades estratigráficas depositadas en sus ambientes de existencia. Finalmente, una especie puede darse realmente en una roca y haber sido mal clasificada por causa de una conversación defectuosa o confusión con otras especies. Los vientos predominantes y las corrientes oceánicas interrumpen los gradientes latitudinales de temperatura en muchas partes del mundo. Los cambios bruscos de temperatura y las barreras fisiográficas abruptas tienden a confinar grupos de especies en regiones determinadas que se llaman provincias biogeográficas. La especie limitada a una región determinada se llama endémica. La mayoría de provincias biogeográficas conocidas contienen algunas especies endémicas, pero también comparten algunas especies con otras provincias. Por consiguiente, los límites provinciales no siempre son absolutos; las diferencias de opinión, tanto en la designación de límites, como en la subdivisión aconsejable, han dado lugar a una variedad d e olasificiones provinciaes en varias partes de mundo. En la fig. 11-4 se presentan algunas clasificaciones provinciales para las aguas de la costa oriental de Norteamérica. Los límites este y oeste de las provincias son el borde continental y la línea de costa. La corriente del Golfo llega hasta las proximidades de la costa cercana al cabo H atteras, produciendo una discontinuidad brusca de temperatura. Del mismo modo,

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la corriente del Labrador barre hacia el sur la costa nordoriental hasta el cabo Cod, desde donde se dirige hacia el mar abierto. Los límites septentrional y meridional no coinciden necesariamente con éstos en otras partes del mundo (tanto en latitud, como en temperatura media anual). En el capítulo sobre paleocología hemos discutido las relaciones entre los gradientes de temperatura y los gradientes de diversidad taxonómica. Supondríamos que climas cálidos ampliamente extendidos habrían producido provincias biogeográficas grandes, mientras que gradientes de temperatura rápidos producirían provincias biogeográficas limitadas. Uno de los períodos geológicos más interesantes y bien estudiados desde este punto de vista es el jurásico. Arkell (1956) y otros autores han observado que muchos taxónicos del jurásico inferior (especialmente de cefalóyodos) fueFIGURA 11-4 Provincias bióticas propuestas por v~­ rios investigadores para las costas atlántica y del golfo de México de Estados Unidos. (De Valentine, 1963.)

Parte transatlántica septentrional

del Caribe

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

ron oosmopoHtas; porr ejemplo, entre los ammonites se encuentra una especie parecida europea como contrapartida de cada especie conocida en Norteamérica. Por el contrario, las faunas de jurásico medio y superior son notablemente provinciales. Arkell reconoció tres provincias faunísticas principales en el jurásico superior, a las que llamó "reinos": el reino boreal (de las latitudes nórdicas), el reino pacífico (de las áreas que bordean el océano Pacífico) y el reino t.ethyano (que comprende el resto del mundo, pero que está bien representado por las faunas fósiles de la región mediterránea). La aparición de estos reinos no fue, en modo alguno, instantánea, y sus faunas se desplazaron y solaparon de vez en cuando. Pero los reinos han tendido a subsistir y se reconocen también en el oretácioo. La mayoría. de investigadores han considerado que su separación se debió ai desarrollo de gradientes de temperatura importantes y a barreras fisiográficas opuestas a la dispersión de la fauna. Sin embargo, Hallam (1969) ha indicado que el reino pacífico de Arkell debe considerarse como una subdivisión del reino tethyano. También ha propuesto que el reino boreal no se estableció y subsistió por efecto de temperaturas frías o barreras fisiográficas, sino que se formó gracias a un gran mar interior de salinidad ligeramente reducida. Hallam ha comparado sus faunas, que se caracterizaban por una diversidad taxonómica baja, con las del ·mar Bál·· tico actual. Cualquiera que fuese la causa de la diferenciación faunística del jurásico, resulta fácil comprender por qué la correlación intercontinental es generalmente más sencilla y precisa en las secuencias del jurásico inferior que en las del jurásico superior. Valentine (1963) ha señalado que el registro geológico de una provincia biogeográfica representa una unidad bioestratigráfica de acuerdo con el Code of Stratigraphic Nomenclature. Este autor ha recomendado la adopción de un sistema de nomenclatura bioestratigráfica formal para las unidades provinciales. Un sistema de este tipo podría ser útil.

CORRELACIÓN CON FÓSILES

Dada la representación parcial de las especies fósiles en sus zonas, ¿hasta qué punto pueden ser útiles las ªqribuciones e~ratigráficas de los fQs~les (On vistas a determina-r el~~~olQgi~Q __Lelatiyo? De las consideraciones anteriores, resulta evidente que las unidades bioestratigráficas sólo se pueden emplear de manera aproximada para determin .u relaciones cronológicas. Establecer la equivalencia cronológica entre dos unidades estratigráficas separadas en el espacio es lo que se llama correlación. Algunos inves•tigadores emplean este término para significa'r equivalencia litológica o de contenido fósil , sin tener en cuenta el tiempo. Sería menos

BIOESTRATIGRAFIA

1 373

confuso usar términos tales corno "equivalencia litológica" y "equivalencia bioestratigráfica" para estos dos tipos de relación.3 La correlación cronológica, aun cuando normalmente sea sólo aproximada, puede hacerse por diversos métodos, de los cuales sólo algunos hacen uso de los fósiles. Sin embargo, los fósiles representan, con mucho, los instrumentos más importantes de correlación cronológica. El establecimiento de la equivalencia bioestratigráfica es el primer paso. Luego puede demostrarse que esta equivalencia supone equivalencia cronológica aproximada, o sea, correlación. En los apartados siguientes consideraremos algunos tipos de equivaiencia bioesJt,ratigráfica. Dispersiones estratigráficas y zonas La mayor parte del trabajo estratigráfico tiene como base el estudio de distribuciones fósiles verticales en secciones estratigráficas locales (secuencias de rocas aflorantes que pueden estudiarse). Una sección o corte estratigráfioo es, en Tealidad, un afloramiento b•idimens iona~ de estratos, con frecuencia en la ladera de una colina o a lo largo de un valle fluvial que contenga un relieve importante. Sin embargo, para establecer la correlación se considera como si fuera unidimensional. Las columnas bidimensionales empleadas en la literatura geológica para representar los cortes estratigráficos sirven simplemente para permitir una representación gráfica esquemática de los tipos de rocas presentes en los diversos niveles (fig. 11-5). Las técnicas usadas para estudiar la distribución faunística en un corte estratigráfico va,r ían según el tipo de estmctma de los €\'>tratos, el terreno, la litología y el contenido paleontológico. En la práctica entratigráfica ordinaria, el corte se mide en pies o metros y los cambios litológicos significativos se representan a escala vertical. Las especies fósiles se recogen cuidadosamente a través del corte estratigráfico registrándose su posición vertical. Con ello se puede situar en el gráfico la amplitud o dispersión estratigráfica de cada fósil. Se trata, simplemente, del intervalo estratigráfico limAado por sus presencias más baja y máS' alta. Las amplitudes de las especies de una columna estratigráfica típica pueden verse en la fig. 11-6. Un método común de correlación usa los límites inferior y superior de la amplitud estratigráfica de una sola especie en dos o más cortes estratigráficos. En ciertas circunstancias, estas presencias "primera" y "última" indican una equivalencia cronológica aproximada. Sin embargo, debido a la migración de la especie o a diferencias en el tiempo de extinción según los lugares , pueden representar distintos tiempos. P almer (1965), por ejem-

3. L a Guí a, ci tada en la no ta 1, se inclina más bien a ll amar c ronoco rrelación o correlación cro noestrahgráfica a lo que aq uí se llama correlación sin más. D e esta mane ra se evita la confusión indicada en el texto. ( N. del t .)

374

1 UTILIZACiúN DE LOS DATOS PALEONTOLúGICOS

Descripción

50 Caliza de fucoides, gris, blanda, margosa. que se presenta en forma de pendientes en retroceso.

Formación Duck Creek

45

Caliza dura, gris, con muchos ldiohamites comanchensis Y /. spp. Lutita laminada gris-parda con algunos nódulos de caliza y concreciones ferruginosas. bandas de caliza margosa y escasos tramos finos de arenisca.

40

Caliza margosa gris, formando salientes, lutita laminada calcárea y margas con interrupciones poco frecuentes de arenisca. Abundancia de Pholadomya sanctisabae , Protocardia texana. Tapes sp., y Gryphaea navia y algunos Oxytropidoceras be/knapi.

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laminada. de color tostado, calcárea, algo arenosa.

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Formación Goodland

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Columna estratigráfica de la formación Kiamichi del cretácico, en el escarpe sudocddental .de Meachamp Field, Tarrant County, Texas. La escala, en pies, se toma desde la base del afloramiento que pertenece a la formación Goodland. (De Perkins, 1960.)

BIOESTRATIGRAFfA

1

375

plo, ha demostrado la migración a gran escala de las faunas de trilobites del cámbrico superior de la región Great Basin de Estados Unidos. Cada una de las tres faunas presentadas en la fig. 11-7 se origina, al parecer, de un grupo que vivía mar adentro. Una correlación precisa revela que después de su aparición, la segunda fauna emigró desde aguas profundas hacia áreas costeras, desplazando, según parece, cuando se movió hacia el este, a 1a fauna anterior. Tras haber sufrido una evolución considerable, fue desplazada por la migración hacia el este de la tercera fauna. Por tanto, la unidad bioestratigráfica definida por cada una de las tres faunas (así como la definida por la fauna pterocefálida) no tiene límites sincrónicos. La razón probable de que la migración no representara un suceso "instantáneo" de tiempo geológico fue que el desplazamiento -tuvo lugar de forma gradual y como resultado de la competición ecológica. No existen argumentos para suponer que las faunas cambiaron en respuesta a cambios ambientales, ya que las transiciones faunísticas fundamentales no coinciden con los cambios más importantes en los caracteres del sedimento. Un método de correlación que tiene importancia histórica se basa en la · abundancia máxima o "auge" de una especie dentro de su amplitud estratigráfica. La importancia del ambiente local en la determinación de la abundancia en vida y la extensión de la conservación posterior a la muerte invalida este método de correlación sobre distancias geográficas grandes. Sin embargo, en un lugar concreto donde hayan prevalecido condiciones ambientales uniformes, las correlaciones basadas en la abundancia máxima pueden ser bastante precisas. Evidentemente, si nos basamos en más de una especie mejorará la precisión de la correlación. La mayoría de las zonas bioestratigráficas aceptadas se basan en la presenciaconjunt~ de dos o más especies. Una zona de este tipo conocida . con el nombre de cenozona se nombra normalmente a través de un solo género o especie característico_ (el cual no necesariamente debe esta1r presente en toda ·la extensión horizontal o vertical de la zona).

Porcentaje de taxones comunes Se han establecido algunas correlaciones comparando asociaciones fósiles 'locales con asociaciones "típicas" de regiones en las que las relaciones estratigráficas eran mejor conocidas. Las semejanzas se evaluaban normalmente en número de taxones (ordinariamente especies) que se encuentran a la vez en la asociación problema y en la asociación-tipo. Por ejemplo, puede calcularse el porcentaje de taxones de una asociación encontrádo también en la otra asociación y emplearse como índice de comparación. Otro método consiste en emplear el índice entre el número de taxones comunes y el número total de taxones únicos en las dos asociaciones.

376

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

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378

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

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Extinción

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11-7 Diagrama esquemático que permite ver las invasiones sucesivas de los mares someros del cámbrico superior en la parte occidental de Estados Uñ idos, ---pOr" parte de faunas de Sriillbi.t.es. que evolucionan a partir de un grupo progenitor asico que vivía en aguas más profundas y más hacia el oeste. Las líneas discontinuas horizontales representan el tiempo. (De Palmer, 1965.) FIGURA

Simpson (1960) ha abogado por el uso del siguiente índice para comparar dos faunas fósiles: número de taxones comunes número de taxones en la fauna menor

X 100

Este índice es especialmente significativo cuando una fauna presenta muchos más taxones que otra. (La fauna más escasa representa, normal-

BIOESTRATIGRAFíA

1

379

mente, una conservac10n menos completa de la comunidad.) Simpson ha discutido también métodos de contenido en datos de abundancia relativa, que son especialmente importantes en la comparación de faunas muy parecidas. Las correlaciones basadas en porcentajes de especies comunes pueden hacerse sin tratar de las amplitudes estratigráficas de los taxones, pero la precisión puede disminuir mucho debido a las parcialidades ecológicas. Por consiguiente, en general hace falta emitir un juicio en base a las puras conclusiones estadísticas, el cual depende del conocimiento de las amplitudes zonales y de la ecología de las especies. Fósiles-guía

Los taxones que se han demostrado especialmente útiles para la correlación se acostumbran des~~ar fósiles-guía o fósiles-índice. Los caracteres de un fósil-guía ideal son: -cdistribución geográfica amplia, tolerancia ecológica, ~abundanc¡a, velocidad evolutiva rápida y caracteres morfológicos ne.tos. Los fósiles-guía son especiaJmente útiles para la correlación interregiona,J e intercontinental. Las especies planctónicas y nectónicas resultan ordinariamente los mejores fósiles-guía marinos debido a que, durante su vida, ocupan áreas geográficas grandes e independientes de las condiciones bentónicas locales. Buena prueba de ello son numerosos taxones de graptolites ordovícicos y silúricos y muchos taxones de ammonites mesozoicos. Grupos bentónicos tales como los trilobites del cámbrico y los fusulínidos (foraminíferos) del paleozoico superior han suministrado también fósiles-guía importantes. Por desgracia, algunos círculos geológicos han dado una significación diversa, ilegítima, al término "fósil-guía". En este uso, que tiene valor en la cartografía geológica, un taxón se llama "fósil-guía" si es especialmente frecuente en una unidad litoestratigráfica local y puede, por consiguiente, emplearse en la identificación de afloramientos aislados de la misma cuando la litología no resulta suficiente por sí sola. Emplear el término en esta acepción induce a confusión y debe, por tanto, evitarse. Caracteres morfológicos

En estratos de edad cenozoica, sobre todo, los cambios morfológicos bruscos de las especies y géneros pueden usarse provechosamente en la correlación. Entre los ejemplos más notables se encuentran aquellos que se refieren a la dirección de enrollamiento (dextrógiro a levógiro) de los foraminíferos planctónicos. La inversión en el enrollamiento de la Globorotalía menardii se ha empleado para establecer el límite plioceno-pleistoceno en los testigos de sondeo de los sedimentos de fondos marinos profundos

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Cambios en la dirección de enrollamiento de la concha en los foraminíferos fósiles que han sido atribuidos a la especie Globorotalia menardii, pero que en realidad pueden pertenecer a más de una especie. A: Localidades en las que fueron tomados los testigos. B: Dirección de enrollamiento de los fósiles hallados en estos testigos. L es enrollamiento levógiro; R, es dextrógiro: El límite plioceno-pleistoceno, dibujado sobre la base de la inversión en la dirección de enrollamiento, se indica por medio de líneas discontinuas dibujadas entre los diversos testigos. (De Ericson, Ewing y Wollin, 1963.)

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(fig. 11-8). La dirección de enrollamiento de la concha de los foraminíferos planctónicos se ha usado también en la correlación de los sedimentos del cenozoico inferior. La dirección de enrollamiento parece estar influida por la temperatura, y una inversión ampliamente extendida de la dirección de enrollamiento podría ser una respuesta a un cambio importante de clima. Puede que, en sí misma, la dirección de enrollamiento no tenga ningún significado adapta·tivo. p,r obablemente sea la manifestación de un gen único o de un grupo de genes que controlan también la adaptacién de la temperatura (Mayr, 1,963, pág. 236). La considerable utilidad de las inversiones en la dirección de enrollamiento para la correlación, deriva de que la inversión se produce, al parecer, de manera brusca y en áreas geográficas extensas. Pautas ecológicas

En determinadas circunstancias, las facies y sus fósiles característicos presentan pautas estratigráficas que permiten la correlación de dos o más cortes. Un ejemplo es el de la flg. 11-9, en la que un corte estratigráfico hipotético presenta un período de transgresión seguido de otro de regresión. Durante la sedimentación de los estratos hipotéticos, el continente Columnas (en pozo o superficie) A

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No·marino Oeste

11-9 Corte de una secuencia deposicional hipotética producida por una transgresión y una regresión. La línea de tiempo (linea que une puntos de deposición a mayor profundidad en cada colúmna, A a G) representa el tiempo de transgresión máxima hacia el oeste. (De Israelsky, 1949.) FIGURA

382

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

se situaba al oeste y el océano al este. La línea de costa se desplazaba primero, al ser invadida la tierra por el mar, hacia el oeste, y, posteriormente, al retirarse el mar del continente, hacia el este. Cada uno de los estratos marinos presenta una. facies distinta con sus propias características litológicas y paleontológicas. Las facies marinas representan ambientes adyacentes que tienden a ser paralelos a la línea de costa. El punto que señala la extensión más occidental de cada facies I'epresenta el tiempo 'de máxima transgresión hacia el oeste. Una línea trazada a través de es•tos puntos en todas las facies es una línea de correlación que representa un tiempo único en la historia del desarrollo de la secuencia. En la mayoría de estudios geológicos sólo disponemos de afloramientos o sondeos aislados. Sin embargo, se puede determinar de manera aproximada la superficie isócrona a p artir de la posición vertical de la facies depositada en las aguas más profundas en todos los ,cortes estratigráficos.

Métodos de correlación cuantitativa Shaw (1964) ha presentado un método estadístico de correlación que se basa en el conocimiento detallado de grupos de cortes locales que contienen muchas especies fósiles en común. Cada uno de los dos cortes locales a correlacionar se sitúa en un eje distinto del gráfico. Las unidades de los ejes representan distancias, en decímetros o pies, desde las bases de los cortes hasta sus techos. Cada especie que se presenta en los dos cortes puede, por consiguiente, representarse en el gráfico mediante puntos que indiquen la base d e su aparición, el techo o ambas cosas a la vez, en los dos cortes (fig. ll-10). Si las amplitudes de la especie en los dos cortes (X e Y) son idénticas, la línea que une todos los puntos será recta y formará un ángulo de 45 grados con cada eje. Supongamos que los tiempos de aparición y desaparición de cada una de las nueve especies comunes a las dos columnas o cortes son idénticos en ambas localidades. Mantendremos este supuesto en el transcurso de toda la discusión. La línea que une los puntos será, por consiguiente, una línea de correlación aproximada. La razón de que no sea necesariamente exacta, aun cuando se trate de cortes idénticos, es que nuestra situación hipotética indica sólo que cada uno de los puntos del diagrama es un punto de correlación. Si las velocidades de acumulación de roca difieren durante el intervalo de tiempo situado entre los dos puntos, entonces la curva de conreJación real no seguirá (si se dibuja) una línea recta entre Jos dos puntos. Los casos límite en un análisis de este tipo serían aquellos en los que cualquier acumulación de roca en el intervalo entre dos puntos que se diera en un corte sería anterior a cualquier acumulación en el otro corte. Estos casos que se presentan en la fig. ll-ll permiten al investigador determinar el error máximo que podría existir al unir simplemente

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FIGUHA ll-10 Confim1ación, mediante uso de un gráfico, de que las dispersiones de nueve especies fósiles son idénticas en dos cortes supuestos. A: Diagramas que muestran la dispersión es tratigráfica de las especies en los cortes. B: Gráfico en el cual se han figurado la base y el techo de la dispersión de cada especie en los dos cortes. Uniendo todos los puntos se obtiene una línea recta inclinada 45 grados. (De Shaw, 1964 .)

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384

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

los dos puntos con una línea recta. La evaluación de la magnitud real de error tiene que hacerse de acuerdo con la información geológica de que se disponga. Shaw cree que el uso de una línea recta es correcto en la mayoría de columnas estratigráficas que contienen sedimentos marinos depositados en las partes que ahora son regiones centrales de los continentes. Se ha empleado la expresión "acumulación de roca" en vez de "acumulación de sedimentos" porque los diversos tipos de sedimentos se compactan diversamente una vez depositados. La potencia de un estrato en el registro estratigráfico no es, por consiguiente, rígidamente proporcional al espesor original del sedimento. Consideremos el caso en que las velocidades de acumulación sean aproximadamente constantes en cada uno de los dos cortes, pero distintas entre sí. Suponemos aún que la amplitud de las especies en ambos cortes representa un mismo lapso de tiempo. Las amplitudes de las especies pueden ser espacialmente más largas en un corte que en el otro y la línea de unión

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11-11 Fragmento de un gráfico como el de la figura 11-10 que permite ver, en los dos cortes, los casos límite de deposición absolutamente no contemporánea durante un cierto intervalo de tiempo. A y B son dos sucesos reconocibles, tales como aparición o extinción de una especie, que señalan el principio y el fin de un lapso de tiempo en los cortes X e Y. La interpolación por medio de la línea recta entre A y B sólo es rigurosamente exacta si durante todo el lapso de tiempo considerado, las velocidades de deposición fueron idénticas en ambos cortes. Las distancias BM y B?V permiten apreciar el error máximo en que se puede incurrir si el supuesto de que las velocidades de deposición son iguales resulta falso. Este error máximo posible existiría si todo el sedimento acumulado durante el lapso de tiempo en el corte X, o en el corte Y, fue depositado antes de que empezara la deposición en el otro corte. En ambos casos el error de correlación p\.!ede ser de 50 pies. (Modificado de FIGURA

Shaw, 1964.)

BIOESTRATIGRAFíA

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FICURA 11-12 Diagramas y gráficos, co_mo los de la fig. ll-10, de dos cortes que representan el mismo lapso de tiempo y tienen las mismas especies fósiles, pero con diferentes velocidades de acumulación de roca. (De Shaw, 1964.)

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de ·los puntos en el gráfico no formará un ángulo de 45 grados con los ejes (fig. 11-12). Para cualquier tiempo dado, hay un valor definido del índice de velocidades de acumulación de roca en los dos cortes en estudio. Con frecuencia, este valor puede variar. Shaw ha demostrado que una pauta en "pata de perro" (fig. 11-13) es típica de los gráficos usados para comparar las amplitudes' de una especie común en dos cortes. En otras palabras, los cam-

386

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

bios en las velocidades relativas de acumulación entre cortes tienden a ser bruscos. Por otra parte, las pautas curvadas serían más frecuentes. Puede aplicarse la estadística para calcular la curva que mejor se ajuste a los datos en bruto en una representación gráfica. Puede calcularse, también, la significación estadística de una línea de correlación (una estimación de la probabilidad de error). U na vez establecidas las comparaciones entre varios cortes locales, es útil construir lo que Shaw llama "modelo compuesto". Normalmente, se usa como base el corte más completo (es decir, que presenta menos interrupciones) y que contiene la biota mayor. Las amplitudes fósiles de los otros cortes locales se proyectan sobre el corte-base. Esto se hace para cada uno de los otros cortes, aplicando la ecuación que representa su línea de correlación con respecto al corte-base. En efecto, las diferencias en velo-

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Distancia, en pies, desde la base en el corte X FIGURA 11-13 Gráfico de las dispersiones estratigráficas de las especies en dos cortes, que ilustra el cambio brusco de velocidades relativa de acumulación de roca. (De Shaw, 1964.)

BIOESTRATIGRAFIA

1

387

100

§

Especies de la zona de Maryvillia

~ Especies

de la zona de Coose//a

74 11-14 Representación gráfica de las dispersiones en el modelo compuesto de las diecisiete especies más comunes de las zonas de C oosella y Maryvillia {trilobites) de la form ación Riley del Cámbrico, basadas en ocho cortes. (De Shaw, 1964; los datos de !os cortes de Palmer, 1955.) FIGURA

ciclad de acumulación de roca se eliminan al combinar así los datos . En un modelo compuesto, como el de la fig. 11-14, se calculan las amplitudes relativas de las diversas especies para toda el área en estudio. De hecho , las amplitudes relativas mostradas para una especie en un modelo compuesto serán casi siempre incompletas. Sin embargo, la mayoría se acercarán a las amplitudes relativas reales en una medida mayor que la que se lograría con las amplitudes estratigráficas en un solo corte. El modelo compuesto es una abstracción basada en las velocidades de acumulación

388

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

de roca del corte base. Su escala vertical, por consiguiente, no se da en metros o en tiempo. Sus unidades son indefinidas. Si se construye con datos adecuados , el modelo compuesto puede ser muy importante para los estudios estratigráficos, paleoecológicos y evolutivos. Puede correlacionarse con un único corte o con otro modelo compuesto distante por medio del mismo método que usamos para comparar cortes locales. El modelo compuesto hace posible la correlación cuantitativa entre regiones muy separadas. Posiblemente, .pue::l.a emplea,rse en la cor.reJación intercontinental usando amplitudes de géneros en vez de especies. Por comparación de una serie de cortes con el modelo compuesto podría demostrarse tal vez la migración geográfica de una especie. De manera parecida, las poblaciones relictas podrían ser reconocidas en determinadas regiones. Además, un modelo compuesto proporciona casi siempre una visión más clara de los tiempos relativos de aparición y extinción de una especie que un solo corte. Por consiguiente, el uso de este tipo de corte permite reconocer las líneas evolutivas y las relaciones filogenéticas de una manera menos especulativa de lo que se había logrado hasta ahora.

TIEMPO Y UNIDADES CRONOESTRATIGRÁFICAS

Muy pronto, en la historia de la geología moderna, ha resultado conveniente dividir las secuencias estratigráficas regionales en grandes unidades que pudieran distinguirse unas de otras de acuerdo con su contenido paleontológico. Se han llegado así a establecer en el transcurso de unas pocas décadas del siglo pasado los sistemas estratigráficos, desde el cámbrico hasta el cuaternario. Al establecer esta división no se procedió de acuerdo con un esquema bien planeado ni se altendió a sus relaciones cronológicas. En los primeros investigadores se dio una tendencia natural a establecer los límites de los sistemas en las interrupciones importantes de fauna y flora. Muchos de estos límites parecen bien establecidos aún hoy día, ya que algunas interrupciones que fueron seleccionadas representan cambios evolutivos claros o extinciones que tuvieron lugar en ·lapsos de tiempo a escala mundial cortos. Sin embargo, entre los estudiantes existe una tendencia poco sensata que consiste en aceptar los límites entre los sistemas geológicos como si fueran interrupciones naturales cuidadosamente escogidas en los posibles niveles estratigráficos más apropiados. De hecho , se podrían haber escogido límites de igual o mejor utilidad. Existe un componente de arbitrariedad importante en los procedimientos esrtatigráficos por los que ha sido establecida la escala geocronológica que tenemos. La escala geocronológica, evidentemente, fue una escala cronológica relativa durante muchos años. Hasta la introducción de los métodos radiométricos de medida del tiempo (a principios de este siglo) no se pudo rela-

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BIOESTRATIGRAFfA

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Cortes-tipo de tres sistemas geológicos

Corte compuesto establecido en otra parte del mundo

FIGURA ll-1.5 Problemas de correlación con cortes-tipo. A, B y C son cortes-tipo de tres sistemas geológicos en áreas distintas. La escala vertical se basa más en el tiempo que en la potencia de los sedimentos. En la derecha hay el corte compuesto, que permite ver los sistemas en otra área. En todos estos cortes aparecen interrupciones debidas a no deposición o erosión, que en el diagrama se representan mediante rectángulos blancos. Las líneas de correlación (discontinuas) muestran diversos grados de exactitud, siendo las isócronas horiz0ntales. Los sistemas A y B se solapan en el tiempo; hay una interrupción temporal entre los sistemas B y C. Aunque fuera posible una correlación perfecta, existen partes del corte compuesto de la derecha que no pueden asignarse a un sistema.

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cionar esta escala de una manera razonablemente precisa con el tiempo absoluto medido en aii.os. Los sistemas geológicos se definen todavía en base a estratotipos, que son cortes estratigráficos lucales en las áreas-tipo en que los sistemas fueron establecidos por primera vez. La mayoría de áeas-tipo se encuentran en Europa. Un problema de esta práctica tradicional es que no todos los cortes-tipo representan las secuencias litológicas más útiles para la definición de su sistema respectivo, tal como se conoce a través de todo el mundo. Muchos investigadores modernos abogan por la idea de redefinir los sistemas, a base de definir sus límites en áreas escogidas en las cuales éstos se puedan situar en el interior de secuencias estratigráficas fosilíferas formadas en una sedimentación casi continua. Para comprender los problemas de extensión de un sistema a partir de su corte-tipo a ot.ras provincias bióticas o continentes, puede ser útil un diagrama del tipo del presentado en la fig. 11-15. Desde el momento en que un siste¡na se define en un área y un sistema adyacente en otra, los sis•temas pueden contener estratos que se solapen en edad. De forma parecida, puede darse una interrupción en edad entre dos sistemas definidos. En otras palabras, con los cortes-tipo de los sistemas geológicos, tal como están definidos, no se divide de forma absolutamente clara toda la columna estratigráfica. Como hemos visto, la correlación, mediante fósiles, de los estratos del corte-tipo con los de otras regiones, no es exacta del todo, y colabora a hacer menor el grado de sincronismo de los límites de los sistemas aceptados en todo el mundo. Los sistemas se han subdividido en series y éstas en pisos. Todas estas subdivisiones se reconocen de ordinario mediante los fósiles. Estos tres tipos de unidades -sistemas, series y pisos- se han conocido, tradicionalmente, como unidades cronoestratigráficas (time-rack units), suponiendo que son unidades ·isócronas, es decir, limitadas por superficies que tienen la misma edad en todas partes. Este punto de vista es el que acepta el Code of Stratigraphic Nomenclature mencionado al principio de este capítulo. Usar "unidad cronoestratigráfica" de esta manera es en parte desorientador. Debido a que los sistemas, ·series y pisos se han establecido primariamente sobre la base de la equivalencia bioestratigráfica (excepto en sus áreas-
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tratigráfica" es apropiada. Weller (1960) aboga por la aceptación de la expresión "unidad cronoestratigráfica" para describir los sistemas y las series, pero sólo en tanto que la mayoría de unidades a las que se aplique esta expresión se entienda que sólo son aproximadamente isócronas. Dunbar y Rodgers (1957, pág. 293), sin embargo, rechazan las tentativas de muchos investigadores de usar la expresión "unidad cronoestratigráfica": "Históricamente, las series y los sistemas, tal como siempre han sido usados por los estratígrafos, son tan dependientes de los fósiles como la zona y, por consiguiente, si ésta es un término bioestratigráfico, ellos también lo son". El problema de si los sistemas y las series pueden ser considerados unidades cronoetratigráficas es aún materia de debate. 4 La escala geocronológica es, en sí misma, una abstracción. Las unidades cronológicas de la escala se defii\en por los límites de los sistemas en sus áreas-tipo. Como se ve en la fig. 11-15, tales unidades pueden solaparse o estar separadas por interrupciones. Por consiguiente, aun cuando el tiempo es un continuo, nuestra escala geocronológica, tal como está establecida, no lo divide de manera clara. Es fácil comprender la razón por la que muchos investigadores desean en la actualidad que los sistemas geológicos se definan de nuevo en lugares distintos de las áreas-tipo originales usando límites o fronteras dentro de estratos fosilíferos con preferencia a los estratos en sí mismos. De esta manera, un sistema puede tener definido el límite inferior en un lugar y el límite superior en otro. El corte-tipo para cada límite se ha de seleccionar de tal manera que el límite quede definido por fósiles-guía excelentes que se encuentren en estratos que representen una deposición prácticamente continua. Los límites nuevos de los sistemas tendrían que seleccionarse lo más cerca posible de los límites tradicionales. Algunos de los cortes-tipo antiguos· se pueden conservar, aunque usándolos para definir el límite entre dos sistemas más que el sistem:t en sí mismo. Las series, que también tienen áreas-tipo, deben someterse a una revisión similar, aun cuando muchas están definidas actualmente en áreas en las que están representadas por estratos fosilíferos con buenos afloramientos. Una propuesta distinta la han realizado Bell y otros (1961) en un informe que disiente de algunas de las ideas y normas del Code of Stratigraphic Nomenclature . La proposición de esta minoría insiste en que la datación cronológica radiométrica ha proporcionado una escala de tiempo basada en años, sustancialmente independiente de la llamada "escala cronológica relativa", que se basa en la presencia de fósiles y en argumentos de

4. El problem a de la relación entre las unidades bioestrat'gráficas y las unidades c rono estratigráficas se plantea, con frecuencia, de manera inYersa. ~1uchos no aceptan las unidades bioestratigráficas, sino sólo las cronoestratigráficas, que designan simplemente como estratigráfic as . L a Guía, citada en la nota 1, constituye un meritorio esfuerzo en dstas a la clarificación de todos estos puntos . (N. del t .)

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estratigrafía física. Sugiere que el término "cronológico" se aplique sólo a la escala cronológica radiométrica y que el término geocronológico se aplique a la escala cronológica tradicional que se subdivide en eras, períodos y épocas. Esta propuesta sugiere, asimismo, que los conjuntos de estratos (sistemas y series) que representan las unidades geocronológicas se designen como unidades cronoestratigráficas (chronostratigraphic units). Estas unidades pueden, por consiguiente, definirse mediante unidades bioestratigráficas como, por ejemplo, zonas y otros criterios adecuados. Sus límites no tienen por qué coincidir con los límites bioestratigráficos, aunque, por lo general, así suceda. El lapso de tiempo de cada unidad geocronológica estará representado por estratos ampliamente extendidos (la unidad cronoestratigráfica), más todas las interrupciones que en ellos tengan lugar debido a la falta de deposición y la erosión. En este esquema se acepta el corte-tipo pero se reconocen sus limitaciones. En cierto sentido, el cortetipo es como el ejemplar tipo de una especie, la unidad cronoestratigráfica viene a ser el hipodigma (pág. 126) y la unidad geocronológica, la especie. Esta analogía se puede entender mejor con referencia a los conceptos taxonómicos discutidos en las págs. 126 y 138.5

EXACI'ITUD DE LA CORRELACIÓN

En la controversia sobre la aceptación de los sistemas, series y pisos como unidades cronoestratigráficas viene implícita la existencia de un amplio debate respecto a la exactitud de la correlación paleontológica. Como hemos visto, las faunas y las floras del pasado geológico tienden a separarse en áreas geográficas aisladas en algún sentido, tal como sucede hoy día. El relativo alto grado de uniformidad biológica dentro de las provincias permite una correlación más precisa en su interior que entre dos provincias distintas. La correlación entre provincias distintas se usa normalmente para establecer "superficies" aproximadamente sincrónicas, a gran escala, en vistas a la reconstrucción de la paleogeografía para intervalos del tiempo geológico cortos. Con frecuencia, se incluyen en esta reconstrucción dos o más continentes, como se ve en el mapa de la fig. 11-16. Debido a que los mapas paleogeográficos se leva~an ordinariamente sobre áreas grandes, rara vez proporcionan detalles locales. Las correlaciones empleadas en su construcción no necesitan tanta exactitud como las utilizadas en los estudios ambientales locales. 5. Gran parte de estas ideas son asumidas por la Guía (a la que nos hemos referido en las anteriores notas). En la traducción no hemos podido conservar la diferencia de términos usada en el original inglés. En efecto, los términos time-rack units y chronostratigraphic units se traducen igualmente en castellano como "unidades cronoestratigráficas". (N. del t.)

BIOESTRATIGRAF(A

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La mayoría de correlaciones intercontinentales se basan más en los fósiles-guía que en la comparación de faunas o floras fósiles completas. Con frecuencia, los fósiles-guía que se comparan en las dos áreas pertenecen a dos especies del mismo género; a veces a la misma especie. Si la estimación de Simpson de 0,5-5 millones de años para la duración media de una especie es correcta (Simpson, 1952), esta amplitud de valores establece la exactitud aproximada de las correlaciones basadas en una sola especie fósil, suponiendo que no se apliquen otros argumentos a un problema dado. En realidad, muchas especies de invertebrados marinos han vivido más de 5 millones de años (fig. 10-11). Una idea de la exactitud de la correlación basada más en géneros que en especies, nos la proporciona la duración de 8 millones de años para los géneros de carnívoros del cenozoico y la de 78 millones de años para los géneros de lamelibranquios del cenozoico

FIGURA 11-16 Mapa paleogeográfico que señala lo~ "corredores" marinos y las localidades más importantes de faunas de fusulínidos bien estudiadas (círculos negros), durante el carbonífero medio. (De Ross, 1967.)

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(Simpson, 1953). Ciertamente, la variabilidad en la duración de los géneros y las ·especies a través de la historia geológica ha sido muy grande. Algunas categorías superiores se caracterizaron por una duración media mucho más larga de sus géneros y especies que otras. Es evidente, por tanto, que una dispersión estratigráfica relativamente pequeña es un requisito fundamental para un buen fósil-guía. El valor estadístico de usar varios taxones para una sola correlación es también fácilmente comprensible. Muchas correlaciones intercontinentales se logran a base de dos o más pasos, por ejemplo, mediante el juicio de que una biota ha existido contemporáneamente a otra, que la segunda ha sido contemporánea de una tercera, y así sucesivamente. De esta manera, la tercera biota se correlaciona aproximadamente con la primera, aun cuando las dos puedan tener pocas (o ninguna) especies o géneros en común. En una secuencia de correlaciones equidistantes, cada nuevo paso dobla la inexactitud de la correlación total, si los demás factores son iguales. Una proporción considerable de subjetividad entra en el establecimiento de la mayoría de correlaciones, en la selección y ponderación del valor de los taxones y de los hechos (tales como primeras y últimas apariciones) que se usan. Las afirmaciones de muchos investigadores sugieren que los límites de los sistemas trazados en todo el muudo son superficies casi sincrónicas. Otro investigadores, como por ejemplo Weller (1960, pág. 562) mantienen una opinión contraria: Debido al aislamiento más o menos eficaz, las relaciones orgánicas entre provincias faunales o florales diversas son, posiblemente, más remotas que las que unen las diversas partes de una misma provincia. Consiguientemente, las comparaciones y correlaciones deben hacerse en base a cambios evolutivos más generales, de donde los re~ultados -resultan menos precisos. Qué asignación habría que hacer al cálculo de estas relaciones menos directas no está claro ... En conjunto, las correlaciones interprovinciales basadas en la paleontología no son probablemente más precisas de una cuarta parte de un período geológico. En la mayoría de correlaciones efectuadas dentro de una misma provincia biogeográfica, los cortes estratigráficos están separados por distancias de unos pocos ki,lómetros (.raramente exceden los 100) y las dimensiones del área total estudiada se pueden medir en decenas o centenares de kilómetros (raramente exceden los 2.000). A esta escala, la correlación se basa, con frecuencia, en hiotas que poseen muchos elementos faunísticos y florales comunes. Sin embargo, la exactitud de correlación requerida es también mucho mayor que la necesaria en la correlación interprovincial. En el interior de una misma provincia hace falta, a menudo, una correlación muy exacta que permita realizar estudios paleoecológicos locales. La velocidad de evolución de las especies es demasiado lenta para que los cambios en los fósiles tengan alguna significación para la mayoría de estu-

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dios locales de este tipo. Otros caracteres estratigráficos, tales como unidades litológicas casi isócronas, pueden resultar más útiles para la correlación. Las capas formadas por cenizas volcánicas o por otras deposiciones que tuvieron amplia extensión durante lapsos de tiempo cortos pueden ser especialmente valiosas y se designan, en general, como niveles-guía. De hecho, en determinadas circunstancias, la presencia de biotas parecidas en estratos de áreas separadas puede indicar que estos estratos son de edades diferentes. Por ejemplo, supongamos que un investigador caracteriza una determinada fauna fósil como una comunidad marina intermareal que vivió en una franja estrecha a lo largo de una antigua línea de costa. El descubrimiento de esta biota en dos afloramientos aislados a una distancia de unos 300 kilómetros a lo largo de un eje perpendicular a la orientación conocida de la línea de costa, puede ser un argumento válido para asignar edades distintas a los dos afloramientos. Algunos investigadores han expresado la esperanza de que el mejoramiento de las técnicas de datación radiactiva y las cantidades crecientes de determinaciones de edad absoluta puedan suministrar una correlación mucho más exacta que la hasta ahora obtenida mediante el uso de los fósiles. Por desgracia, este punto de vista optimista carece de funda.mento, excepto en el caso de los estratos muy recientes. La precisión calculada de la edad, determinada radiométricamente, se indica en general como error típico (por medio de un "más-menos" a continuación de la edad). La falta de precisión es el resultado a la vez de la variabilidad estadística existente entre las muestras del mismo lugar y los errores en la medición. Además, la mayoría de edades medidas están sujetas a considerables errores de exactitud, sobre todo por causa de las pérdidas de producto que resultan de la desintegración radiactiva medida como resultado, por ejemplo, de 1la meteorización, del calentamiento o de la alteración por disolución. La escala geocronológica absoluta (fig. 11-17), que ha sido publicada por Kulp (1961), se basa en determinaciones de edad seleccionadas, realizadas sobre muestras que se oree que han permanecido como sistemas virtualmente cerrados. Los e.r.rores típicos asignados a estos va·lores seleccionados son, por consiguiente, los errores totales aproximados de la mayoría de determinaciones. Las determinaciones cronológicas empleadas para establecer la parte posterior al cámbrico de la escala cronológica se han puesto en relación con sus errores típicos en el diagrama de la fig. 11-18, que demuestra un crecimiento considerable de error conforme aumenta la edad. Cabe suponer que en los esbratos más antiguos la correlación paleontológica es también más pobre como resultado de la conservación peor y de la menor amplitud de los afloramientos. Según las características de cada trabajo, se puede tener más seguridad en la correlación basada en argumentos paleo111tológicos o, por el contrario, en aquella que se basa en la datación radiométrica cronológica.

Era

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11-17 Escala de tiempos geológicos absolutos. (Datos de Kulp, 1961.)

FIGURA

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500 FIGURA 11-18 Gráfico de los datos usados por Kulp (1961) para construir la escala de tiempos absolutos (fig. 11-17) con referencia a los errores analíticos estimados.

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

Existen dificultades para relacionar las determinaciones cronológicas radiométricas con las subdivisiones bioestratigráficas establecidas. Un problema fundamental es que los fósiles rara vez son datables directamente mediante métodos radiométricos. Muchas de las edades calculadas lo han sido a través de minerales que se formaron en el tiempo de la deposición de los sedimentos fosilíferos, pero otras lo fueron a través de rocas ígneas cuyas relaciones estratigráficas sólo permiten una relación cronológica aproximada con respecto a las rocas sedimentarias fosilíferas. Para construir la escala cronológica de la fig. 11-17, Kulp escogió sólo edades medidas sobre minerales cuyo origen era susceptible de ajustarse íntimamente a la escala bioestra ti gráfica. Algunos problemas adicionales surgen como resultado de la débil correlación bioestratigráfica de aquellos fósiles que están asociados íntimamente con los minerales datados radiométricamente. La posibilidad de obtener edades absolutas de todos los límites de los sistemas y de las edades en las áreas-tipo sería ideal. Sin emba:rgo, sólo pueden hacerse determinaciones cronológicas absolutas en ciertos minerales y en determinadas condiciones geológicas, por -lo que este objetivo raramente es alcanzable. Las edades de la mayoría de límites de sistemas y pisos de la escala cronológica de Kulp se han ca-lculado a pall'tir de determinaciones de edad efectuadas lejos de las ,localidades rtipo de ,Jos diversos sistemas y pisos. El problema de la determinación de edades absolutas para los límites de un sistema bioestratigráfico se ejemplifica en las opiniones actuales sobre el sistema silúrico. El lapso de tiempo dado por Kulp (1961) para el período silúrico es de 405-425 millones de años. Este autor indica que la edad del límite inferior del sistema silúrico es particularmente dudosa. En la escala cronológica de Holmes (1960) los límites del silúrico se sitúan entre los 400 y los 440 millones de años. En otras palabras, el lapso de tiempo representado por el sistema en las dos escalas cronológicas resulta el doble en una que en otra, mientras que la edad absoluta asignada al límite inferior difiere en 15 millones de años. Las determinaciones cronológicas radiométricas son de escaso valor en las correlaciones locales, en particular para las rocas más antiguas del registro estratigráfico. La mayoría de estudios locales, ambientales y paleoecológicos requieren una precisión mucho mayor que la que proporcionan los métodos radiométricos, aun en los sedimentos de edad terciaria, donde casi todas las medidas están sujetas a errores de 0,5 millones de años o más. Existe alguna esperanza de que, en el futuro, las técnicas bioestratigráficas cuantitativas del tiempo de las introducidas por Shaw (1964) puedan mejorar la exactitud de la correlación. El obstáculo fundamental es la medición estratigráfica y la recolección fósil extremadamente detalladas que se requieren. Hace falta un número de horas-hombre astronómico para una aplicación extensa del método de Shaw, en especial para el establecimiento y la correlación de muchos cortes-tipo compuestos.

BIOESTRATIGRAF[A

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Además, algunos investigadores no aceptan la validez de los métodos cuantitativos en la correlación. Sus argumentos son parecidos a los de los taxonomistas que atacan la validez de la taxonomía numérica (pág. 160 ). La cuestión que surge es si es válido dar el mismo peso estadístico a todos los taxones fósiles en la correlación (o a todos los caracteres morfológicos medidos en la taxonomía). De la misma manera que algunos taxonomistas argumentan a favor de la utilidad especial de ciertos "caracteres-clave" en la olasificación de los grupos taxonómicos, existen e~tratígrafos que abogan por la utilidad de ciertos fósiles-guía en la correlación (véasre, por ejemplo, Jeletsky, 1935). El argumento opuesto insiste en que si se usan suficientes medidas, los datos menos significativos simplemente diluyen las conclusiones estadísticas, pero no las invalidan. Quizás el problema real estriba en saber si las cantidades necesarias que hay que reunir justifican, desde un punto de vista económico, el uso generalizado de métodos estadísticos. Los bioestratígrafos se esfuerzan constantemente en mejorar las correlaciones y las técnicas de correlación. Las afirmaciones hechas en este capítulo sobre los errores en la correlación no significan que se pretenda disminuir la validez o utilidad del esquema estratigráfico existente, sino tan sólo una advertencia al estudiante sobre los peligros potenciales de la correlación bioestratigráfica, así como un intento de estimularle a participar en el mejoramiento de las correlaciones existentes y de las técnicas actuales de correlación.

BIBLIOGRAF!A SUPLEMENTARIA American Commission on Stratigraphic Nomenclature: "Code of stratigraphic nomenclature", Bull. Amer. Assoc. Petral. Geol., n. 0 45 (1981), pp. 645-665. (Delinea los principios y prácticas necesarias para una adecuada coherencia en la clasificación y nomenclatura de las unidades estratigráficas.) Berry, W . B. N.: Growth of a Prehistoric Time Scale, W. H. Freeman and Company, San Francisco, 1968, 1.'58 pp. (Historia del desarrollo de la escala geocronológica relativa.) Donovan, D. T.: Stratigraphy, Rand McNally, Chicago, 1966, 199 pp. (Resumen conciso de los principios estratigráficos con referencia a su desarrollo histórico.) Dunbar, C. 0., y J. Rodgers: Principies of Stmtigraphy, Wiley, Nueva York, 1957, 356 pp. Traducción castellana: Principios de estratigrafía, Comp. Ed. Cont., México, 1963, 422 pp. (Contiene capítulos que se refieren a la bioestratigrafía, con muchos ejemplos sacados de la literatura geológica.) Eicher, D. L. : Geologic Time, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, 1008, 150 pp. (Resumen breve, fá cilmente asequible, de los conceptos estratigráficos.) International Subcomission on Stratigraphic Classification (ISSC), Report 3: "Preliminary Report on Li~hostratigraphic Units", 24th. Int. Geol. Gong., Ganada (1970), 30 pp.

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

ISSC, Report 4: "Preliminary Report en Stratotypes", 24th. Int. Geol. Gong. , Ganada (1970), 39 pp. ISSC, Report 5: "Preliminary Report on Biostratigraphic Units", 24th. Int. Geol. Gong., Ganada (1971), 50 pp. ISSC, Report 6: "Preliminary Report on Chronostratigraphic Units", 24th. Int. Geol. Gong., Ganada (1971), 39 pp. ISSC, Report 7: "An International Cuide to Stratigraphic Clas-sification, Tt:rminology and Usage. lntroduction and Summary", Lethaia, n. 0 5 (1972), pp. 283295 y 297-323. (El conjunto de estos informes es una exposición exhaustiva de todos los problemas referentes a la cla-sificación, terminología y usos ce las unidades estratigráficas.) Krumbein, W . C., y L. L. Sloss: Stratigraphy and Sedimentation, 2.a ed., W. H. Freeman and Company, San Francisco, 1963, 660 pp. Traducción castellana: Estratigrafía y sedimentación, Tip. Ed. Amer. , México, 1969, 778 pp. (Texto p e>pular que insiste en las cuestiones fundament<Jes y que incorpora, como apéndice, el Code o.f Stratigraphic Nomenclature.) Reguant, S.: "Los conceptos de facies en estratigrafía", Acta Gel. Hisp., VI, n. 0 4 (1971), pp. 97-101. Weller, J. M.: Stratigraphic Principies and Practice, Harper, Nueva York, 1000, 725 pp. (Induye discusiones útiles acerca de las técnicas estratigráficas prácticas.)

CAPÍTULO

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LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFíSICA Y GEOQUtMICA La mayor parte de los problemas de investigación que emplean datos paleontológicos se relacionan directamente con la historia biológica de la tierra. Como hemos visto, los datos paleontológicos proporcionan también información a muchas áreas de investigación no consideradas normalmente biológicas. En bioeshatigrafía, los datos paleontológicos sirven para ayudar al desarrollo de la cronología de la historia física de la tierra. En el capítulo de paleoecología hemos visto cómo los datos paleontológicos ayudan a reconstruir los ambientes físicos (en términos de distribución de tierras y mares, elevaciones de montañas y profundidades de los fondos marinos, actuación de los procesos sedimentarios, etc.). Una información de este tipo tiene aplicación directa a problemas puramente geológicos, tales como el estudio de la deriva continental, velocidades de subsidencia y desarrollo de cuencas sedimentarias. En este capítulo veremos ejemplos de aplicación directa de los datos paleontológicos a problemas de geofísica y geoquímica. Fue necesario en cada caso un punto de vis·ta interdisciplinar, y cada uno de ellos propugna un tipo de investigación que ha servido para abrir nuevas vías científicas importantes.

BANDAS DE CRECIMIENTO EN LOS INVERTEBRADOS MARINOS

En los esqueletos que crecen por acreción, se puede con frecuencia observar una sucesión de bandas o lineas de crecimiento. Vimos un ejemplo de esto en los equinoideos, como parte de nuestro tratamiento de la variabilidad ontogenética (cap. 3). Las bandas de crecimiento son visibles también en los corales y moluscos. La fig. 12-1 presenta un tipo de bandas frecuente en los corales. Las bandas de crecimiento se han empleado, a ,Ja vez, en estudios de variabilidad ontogenética y de significación funcional del cambio ontogenético. Desde este punto de vista, resultan valiosos, porque permiten estu-

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1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

diar la ontogenia de la forma en base a un solo ejemplar adulto. Se puede, asimismo, afirmar algo acerca del ambiente, comparando las velocidades de crecimiento en especies iguales o íntimamente relacionadas. Por ejemplo, se ha demostrado que
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FIGURA 12-1 Bandas de crecimiento en ejemplares del coral Holophragma calceoloides de las margas Visby, del devónico de Gotlandia. (Ejemplares facilitados por John W. Wel!s; fotografías de R. M. Eaton.)

LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFíSICA Y EN GEOQU1MICA

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L3s bandas de crecimiento principaJes habían sido interpretadas, con frecuencia, como significativas de un ciclo de crecimiento anual. Por analogía con el contaje de los anillos de los árboles, se han hecho tentativas de deducir, a partir de las bandas de crecimiento, la edad de un fósif en el momento de su muerte. Sin embargo, las aportaciones hechas mediante esta línea de investigación, no han sido importantes, en parte debido a que, en la interpretación del registro fósil, la edad de un organismo en el momento de su muerte sólo reviste importancia en casos excepcionales, y en parte porque los crecimientos visibles de los esqueletos animales no se sabe si realmente son anuales. Las bandas de crecimiento de los invertebrados a menudo presentan periodicidades no predecibles o conjuntos de ciclos más complicados que los de una simple fluctuación anual. En 1963, John W. Wells, que es una autoridad en corales fósiles y actuales, se dedicó a este problema con más profundidad que sus predecesores. ·Observó que en algunos corales modernos las bandas de crecimiento· eran mucho más apretadas de lo que serían si se tratara de la expresió~ visible de un ciclo anual de crecimiento: contó cerca de 360 líneas finas de crecimiento en la parte del esqueleto que parece representar el crecimiento de un año, y sugirió que tales líneas podrían ser, en realidad, las marcas del ciclo de crecimiento diario. Desde un punto d e vista fisiológico, no es ninguna interpretación irrazonable, ya que en los corales arrecifales la calcificación se relaciona, al parecer, con la actividad fotosintética de las algas simbióticas, cuyo comportamiento varía según sea de día o de noche. Wells centró entonces su atención en unos pocos ejemplares bien conservados de corales del devónico y del carbonífero, para los que se había afirmado, con cierta seguridad, la presencia de bandas de crecimiento anuales. Estudió los detalles de la historia del crecimiento en el interior de las bandas anuales y halló que el número de pequeñas bandas de crecimiento era considerablemente mayor de lo previsible. En el material devónico la media era de unas 400 r!íneas (variando, de 385 a 410), y en el material carbonífero de 385 a 390. Muchos investigadores habrían interpretado este hecho como una indicación definitiva de que los pequeños incrementos no eran diurnos o que los mayores habían sido interpretados incorrectamente como anuales. Pero el profesor Wells tuvo presente que investigaciones geofísicas completamente independientes habían indicado que el número de días en el año devónico era bastante mayor de 365. Basándose en argumentos puramente teóricos, los geofísicos y los astrónomos habían argumentado que la velocidad de rotación de la tierra sobre su eje decrece por efecto de la fricción de las mareas, con lo que, evidentemente, el número de días del año decrece también. Los cálculos geofísicos han dado una tasa específica de decrecimiento de la velocidad rotacional de la tierra y, de esta manera, puede calcularse el decrecimiento del número de días del año. La relación puede verse en la fig. 12-2. La longitud

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1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

del día crecería alrededor de 0,0016 segundo por siglo. Los descubrimientos arqueológicos de datos astronómicos egipcios han hecho posible algunas tentativas de confirmar este crecimiento, pero el lapso de tiempo transcurrido entre la civilización egipcia y la actualidad es demasiado breve para obtener una confirmación definitiva. Los datos de Wells sobre los corales devónicos y carboníferos concuerdan notablemente con las predicciones teóricas. Los datos de los corales suministran una tentativa y aun una confirmación sorprendente de la interpretación arqueológica y de la teoría geofísica. El camino está abierto para ulteriores verificaciones y para la definición de las relaciones entre el tiempo geológico y la velocidad rotacional de la tierra. Si el cambio en número de días del año puede ser conocido para algunos años, se puede argumentar en la dirección opuesta, usando el número de días del año observados en las líneas de crecimiento de los fósiles para determinar, por ejemplo, su edad geológica. Este método geocronológico guarda ventajas evidentes sobre los métodos basados en la desintegración radiactiva, ya que no depende de minerales singenéticos, ni de rocas ígneas asociadas. Con la geocronología basada en las bandas de crecimien424 412 o

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12-2 Número de días por año a través de los tiempos geológicos, calculado de acuerdo con la idea de que la velocidad de rotación de la tierra decrece por efecto de la fricción de las mareas. (De Wells, 1963.) FIGURA

600

LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFlSICA Y EN GEOQUlMICA

1

405

to se podría reforzar muchísimo la correspondencia entre la escala de tiempo "relativo" desarrollada por la bioestratigrafía -y la escala de tiempo "absoluto" desarrollada por los métodos de desintegración radiactiva. Por otra parte, la geocronología basada en las bandas de crecimiento no está sujeta a las desviaciones producidas por los cambios químicos (en la diagcnesis y el metamorfismo), que son una plaga de los métodos de desintegración radiactiva. Para ser segura, la datación por medio de las bandas de crecimiento depende del estado de conservación, aunque se trata más de una conservación mo>rfológica que química. El factor limitante más importante de la geocronología por bandas de crecimiento es que el número de días del año varía sólo en uno por cada 10 millones de años. Con posterioridad al primer trabajo de Wells se han llevado a cabo estudios parecidos en corales y otros organismos que crecen por acreción. Por ejemplo, en 1965, Scrutton ha publicado un detallado estudio sobre el crecimiento cíclico de algunos corales del devónico. Aunque no ha encontrado datos convincentes sobre la periodicidad anual del crecimiento, ha reconocido pequeños incrementos (morfológicamente parecidos a las bandas diurnas de Wells) que se agrupan en conjunto de una media de 30,6 salientes. La semejanza entre este número y la longitud actual del mes lunar ha llevado a Scrutton a sugerir que el mes lunar devónico era de 30,6 días. Esto es biológicamente plausible, ya que son muchos los organismos marinos, incluyendo los corales, que están sujetos fisiológicamente a ciclos lunares o mareas. TABLA

12-1

Recuento de los salientes de crecimiento de los corales fósiles realizado para calcular la longitud del mes lunar devónico l\'úmero del ejemplar

BM R44851. OUM DT2 OUM DT3 OUM DT4 OUM DT.5 OUM DT6 OUM DT7 OUM DT8 OUM DZ32 OUM DZ33 Media de diez ejemplares FuENTE:

De Scrutton, 1965.

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12 13 10 16 12 14 12 6 9 8

Promedio de salientes por banda

30,9 30,85 30,7 30,7 30,4 30,8 31 30,6 30 29,9 30,59

406

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

El mes de Scrutton de 30,6 días es sólo ligeramente superior al período actual del ciclo mareal (29,5 días), pero la diferencia parece ser significativa. Algunos de los datos de Scrutton se presentan en la tabla 12-1. Para un mismo ejemplar, la media menor del número de saJienrtes por banda es 29,9 y la longitud del mes devónico. tal como se determina mediante TABLA

12-2

Láminas del crecimiento periódico en los lamelibranquios Lamín,. de crecimiento

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Datos de Barker, 196 ...

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Po br,e en conquiolin a. FvEI'TES:

24 horas

LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFISICA Y EN GEOQUIMICA

1

401

1 mm

B FIGURA 12-3 Bandas de crecimiento diario en un corte del lamelibranquio actual Tridacna. Los números indican los días. La variación en forma y grosor de las bandas define un ciclo marea! de 14 días. (De Pannella y MacClintock, 1968.)

.....,._. 100 ¡¡.

este ejempla•r, es casi medio día más .Jargo que el actuaJ. (Obsérvese que la longitud del mes lunar, establecida en 28 días, es sólo una convención para objetivos legales y no tiene bases científicas precisas.) Las conclusiones de Scrutton son exploratorias, pero abren con claridad el camino para ulteriores aplicaciones geofísicas de los datos de las bandas de crecimiento a estudios sobre la evolución del sistema tierra-luna durante los tiempos geológicos. Algunos de los trabajos más detallados sobre las bandas de crecimiento se han llevado a cabo sobre conchas de lamelibranquios. El trabajo de Barker (1964) estableció ciclos reconocibles mucho más complejos de los que se habían considerado previamente. Este autor estudió preparaciones de cuatro lamelibranquios actuales recogidos en aguas someras comprendidas entre isla Prince Edward (Canadá) y Florida. Las diferencias en textura, composición y espesor de las capas de crecimiento permiten reconocer cinco ciclos diferentes. Los períodos representados por estos c.iclos son: un

408

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

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12-4 Variación en el número de días del mes lunar a traves de los tiempos geológicos, calculada a partir del análisis de las bandas de crecimiento. (De Pannella, l\1acClintock y Thompson, 1968.) FIGURA

año, medio año, medio mes lunar, un día y seis horas. La tabla 12-2 enumera los ciclos y relaciona cada uno de ellos con el crecimiento de la concha. Gran parte del trabajo de Barker fue confirmado en 1968 por Pannella y MacClintock en estudios sobre material comparable de otros lamelibranquios actuales (véase la fig. 12-3). También el trabajo de Scrutton sobre la duración del mes lunar fue tratado por Pannella, MacClintock y Thompson en 1968. Sus datos sugieren (fig. 12-4) que el cambio de número de días del mes lunar puede no haber sido regular a lo largo de los tiempos geológicos. Las investigaciones sobre las bandas de crecimiento representan un campo de investigación extremadamente dinámico que, seguramente, aportará contribuciones al conocimiento que tenemos de las partes de la historia geológica dependientes de la dinámica del sistema tierra-sol-luna.

Los

FÓSILES EN LOS ESTUDIOS DE LAS 'DEFORMACIONES

Un segundo ejemplo de la aplicación de los datos paleontológicos a problemas no biológicos es el uso de los fósiles en los estudios estructurales o ·geofísicos de mecánica de rocas y de deformación de las mismas. Las direcciones de estiramiento principales que han acompañado una del

LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFíSICA Y EN GEOQU1MICA

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409

formación presentan considerable interés. Si se quiere determinar la magnitud y el carácter del estiramiento, la roca debe incluir rasgos o partículas cuyo tamaño y forma originales sean conocidos. Pocas estructuras inorgánicas presentan tales condiciones. Muchos estudios han hecho uso de objetos suponiendo que habían sido originalmente esféricos (oolitos, "cantos blandos", determinadas concreciones y algunos nódulos), pero, a menudo, esta suposición resulta difícil. Los oolitos no deformados, por ejemplo, varían de forma aun cuando su forma media sea esférica. Sólo trabajando con muestras considerables es posible suponer una esfericidad original. Además, la morfología de una esfera es sencilla y existen limitaciones respecto a lo que puede saberse sobre modos de fuerza y estiramiento partiendo de su deformación. El tamaño original también resulta raras veces conocido. Mucho mejores son las condiciones de los fósiles. En primer lugar, son más frecuentes (por lo menos, en las rocas sedimentarias). En segundo lugar, por lo general su forma original se conoce mejor, y puede definirse con mayor precisión (mediante el estudio de los fósiles no deformados de la misma especie). En tercer lugar, la forma inicial es generalmente más compleja y, por consiguiente, la complejidad de la interpretación de la deformación r.esulta vilrrualmente superior. El tamaño o voJumen o•iginal puede ser calculado con gran facilidad en los animales que, como los trilobites, crecen a través de mudas y atraviesan estadios de crecimiento sucesivos que son morfológicamente distintos. Cuando los fósiles se conservan como marcas en las rocas, se comportan, durante la deformación, como la matriz (no siendo, por lo general, ni más ni menos resistentes al esfuerzo). Muy a menudo, una partícula inorgánica, tal como un oolito, resiste considerablemente mejor el esfuerzo que la roca que lo envuelve, por lo que su deformación no mide de manera precisa el sistema de fuerzas que se aplican a la roca en conjunto. Aquí sólo consideraremos la deformación en dos dimensiones -que es el tipo encontrado comúnmente en los fósiles situados en los planos de estratificación- . Nos limitaremos, también, a lo que Jos geofísicos llaman "estiramiento homogéneo", que consiste en un cambio de volumen y forma en el que las líneas rectas continúan siendo rectas, las paralelas permanecen paralelas y todJs las líneas que poseen la misma orientación original se alargan o acortan en magnitudes relativas iguales. En cada ejemplo se tratará de determinar la forma de la "elipse de estiramiento" , es decir, la forma a que daría lugar un círculo que estuviera sujeto a las mismas fuerzas del ejemplo estudiado. Las características más importantes de la elipse son la dirección de alargamiento máximo, su magnitud y la magnitud de alargamiento mínimo. (Las dos magnitudes son, respectivamente, los ejes mayor y menor de la elipse de estiramiento.) Esta elipse no proporciona ninguna información acerca de las fuerzas que pro-

12-5 Pigidios de trilobites deformados tectónicamente. (De

FIGURA

Rams~y,

1967.)

ducen la deformación, por lo cual modelos de estiramiento idénticos pueden ser producidos mediante una gran variedad de sistemas de fuerzas . Por ejemplo, una elipse de estiramiento dada, se puede producir por fuerzas paralelas a la dirección del alargamiento máximo o por compresión en una dirección perpendicular. La fig. 12-5 presenta tres pigidios de trilobites deformados. En A y B, la deformación es simétrica respecto a la simetría bilateral original del trilobites. En A , la dirección de alargamiento máximo es paralela al eje de simetría bilateral, y en B es p erpendicular a dicho eje. Cuando se conoce la morfología original del trilobites deformado, se pueden determinar las direcciones de alargamiento máximo y mínimo. Si se conoce el índice de las dimensiones principales de un pigidio no deformado se puede calcular el índice de los alargamientos máximo y mínimo. Para determinar los valores absolutos de las longitudes hace falta conocer las dimensiones originales. Estos sólo se pueden conseguir si el tamaño del ejemplar presenta una variabilidad escasa. La fig. 12-6 constituye un ejemplo más complicado de deformación bidimensional de fósiles simétricos bilateralmente. Comparando los braquió-

LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFíSICA Y EN GEOQUíMICA

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411

podos deformados y no deformados de esta figura podemos ver que la orientación del fósil respecto al sistema de fuerzas es fundamental. Obsérvese que los ejemplares A y B son comparables, respectivamente, con los pigidios B y A de la fig. 12-5. Cada uno es pamlelo o perpendicular a la dirección de alargamiento máximo. Todos los demás ejemplares están situados oblicuamente y, por ello, pueden compararse con el e de la fig. 12-5. Existen varios métodos para tratar la deformación que aparece en la figura 12-6. En uno de ellos, una dimensión morfológica (la longitud de la línea cardin.-vl, h, en ·este ejemplo) se mide en oada ejemplar como el ángulo (a) entre la línea sobre la cual se mide la dimensión y una línea arbi- . traria dibujada a través de la sección con objeto de analizar la deformación

No deformados

12-6 Efecto de la deformación en la forma de braquiópodos fósiles de simetría bilateral. Todos los fósiles eran originalmente del mismo tamaño. (De Ramsay 1967.) FIGURA

412

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

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FIGURA 12-7 Datos sobre las longitudes de la línea cardinal deformada en los braquiópodos de la fig. 12-6. (Según Ramsay, 1967.)

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(en la fig. 12-6, PQ). Los resultados se presentan en el gráfico de la fig. 12-7. Los puntos se sitúan dibujando una curva regular cuya ecuación es

h=ho

1+ en la que h0 es la longitud no deformada de la línea de cardinal, h es la longitud deformada, a es el ángulo entre dicha línea y la línea arbitraria de referencia PQ, () es el ángulo entre la línea de referencia y la dirección de alargamiento máximo (el eje mayor de la elipse de estiramiento) y A1 y A2 son los alargamientos mínimo y máximo. En la fig. 12-7 los puntos están lo suficientemente próximos a la curva ideal, de modo que los caracteres fundamentales de la elipse de estiramiento pueden determinarse gráficamente. El valor a del punto más elevado de la curva es () y el índice de las medidas de longitud en los puntos más elevados y más bajo es el índice de los dos alargamientos (A 1 / A2 ) . La elipse de estiramiento puede definirse en este caso sin conocimiento detallado de l& morfología de los fósiles no deformados. El análisis tampoco depende de si los fósiles tenían simetría bilateral original. Sin embargo, es importante estar en condiciones de suponer que todos los fósiles tenían originalmente el mismo tamaño. Cualquier variabiHdad en el tamaño de los ejemplares produciría una dispersión creciente en un gráfico como el de la figura 12-7. Si la variabilidad es demasiado alta y el número de fós~les pe-

LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFISICA Y EN GEOQUIMICA

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413

queño, deben emplearse otros métodos de análisis. La fig. 12-8 presenta dos conchas de braquiópodos deformados de especies distintas. Para determinar la elipse de estiramiento hay que saber si los dos fósiles, representados en la figura por las letras A y B, eran simétricos bilateralmente antes de la deformación. Es necesario establecer tres medidas angulares en los fósiles deformados: el ángulo (lf) entre la línea media morfológica original y una perpendicular a la línea de cardinal para cada fósil y el ángulo (a) entre las líneas de cardinales de los dos fósiles. Las dos ecuaciones que siguen pueden ser resueltas para >..¡/ >..2 (y en este caso nos da la forma de la elipse de estiramiento) y para 8 (lo que nos da la orientación del eje mayor de la elipse respecto a uno de los fósiles).

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tang (8 + .PA)

fi = __t_a_n..:::.g_(_8_+_a_)_ >..1

tang (8 +a + .Pn)

El análisis se simplifica si se utiliza una solución gráfica {empleando el círculo de Mohr). La fig. 12-9 presenta los esquemas de una concha de lamelibranquios antes y después de la deformación. Aun cuando la concha carece de simetría biJaterai, la forma y la orientación de b ehpse de estiramiento pueden determinarse si se conocen los ángulos de tres elementos lineales en la concha antes y después de la deformación. Los tres elementos lineales escogidos pueden verse en la figura. Estos elementos permiten la medida de

FIGURA 12-8 Conchas de braquiópodos deformadas mostrando los efectos de deformación según diversas orientaciones originales. Véase explicación en el texto. (De Ramsay, 1967.)

414

1 UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

FIGURA 12-9 Concha de lamelibranquio: no deformada (izquierda:) y deformada (derecha). (De Ramsay, 1967.)

dos ángulos (a y {3) . Las ecuaciones que siguen se pueden resolver de manera simultánea dando R, que es igual a >..1 / !..2 , y 8, que es la orientación de la dirección de alargamiento máximo respecto al fósil deformado.

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R '!, tang e 1 - R '1, tang R '!, tang

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1- tang O tang (o: + /3)

Como antes, el problema se puede resolver por métodos gráficos . Para un tratamiento más detallado del análisis matemático de la deformación fósil, el estudiante interesado puede consultar el trabajo de Ramsay (1967). Las consideraciones que aquí se han dado intentan representar sólo una introducción general al problema y están lejos de ser completas. Los ejemplos hasta aquí discutidos subrayan la importancia de los fósiles en el estudio de las deformaciones de las rocas y acentúan tanto la importancia de los conocimientos paleontológicos para Jos geofjsicos, como

LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFíSICA Y EN GEOQUIMICA

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la de los conocimientos geofísicos para los paleontólogos. Los efectos de la deformación de las rocas sobre la morfología de los fósiles permiten ver que la variabilidad morfológica desarrollada por una especie no puede ser comprendida sin asegurarse de los posibles efectos debidos a deformaciones.

ANÁLISIS DE LA DIAGÉNESIS

El estudio de la diagénesis química requiere el conocimiento de la mineralogía, composiciÓI) química y estructura interna del sedimento original. Sin este conocimiento, el geoquímico sólo puede observar los productos fina•les de la diagénesis. Muchas calizas se formaron primariamente a partir de restos esqueléticos de invertebrados marinos. En general, en los fósiles de organismos que tienen congéneres vivientes se pueae saber de una manera muy precisa el material} esquelético original; gracias a ello, los fósiles proporcionan a menudo la clave de la interpretación de los procesos diagenéticos. La mayoría de invertebrados marinos que poseen esqueletos segregan carbonato cálcico en una o más de las formas siguientes : calcita con b::tjo contenido de magnesio, calcita con alto contenido de magnesio, y aragonito. La distinción entre las dos primeras formas es arbitraria y se ha situado convencionalmente en un 4 por ciento de magnesio (que sustituye al calcio). El aragonito, debido a su estructura reticular, no contiene nunca cantidades significativas de magnesio. La distribución de las tres formas de carbonato en los invertebrados marinos actuales se presenta en la tabla 12-3. Tanto la calcita con contenido de magnesio elevado, como el aragonito, son, respecto a la calcita con contenido de magnesio bajo, inestables a las temperaturas y presiones que predominan en la superficie terrestre. Sin embargo, en las aguas marinas tienden a permanecer inalterados (en una forma que ha sido llamada; a veces, condición "metaeSJtahle"). Expuestos al agua en ambientes subaéreos tienden a pasar a calcita con bajo contenido de magnesio y a otros minerales. Los esqueletos de aragonito pasan en algunas ocasiones, sin cambio aparente de la microestructura, a calcita de bajo contenido de magnesio. Sin embargo, con frecuencia se disuelven de manera total en las aguas dulces ácidas, dejando cavidades separadas en las rocas. El carbonato cálcico disue·lto se deposita a menudo al lado en forma de oristales d e calcita de bajo contenido de magnesio, entrelazados entre los granos del sedimento primario; estos cristales cementan o htifican el s,e dimento, convirtiéndolo en caliza. Seguramente, una gran parte del cemento calcítico de las areniscas deriva también de la disolución de fósiles. En la caliza, costras de calcita secundaria rodean frecuentement~ los granos de aragonito antes de su

416

1

UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

12-3 Distribución de los carbonatos esqueléticos en los invertebrados marinos (F =frecuente; R =raro) TABLA

Aragonito

Organismo Foraminíferos Bentónicos Pelágicos Esponjas Corales Madréporas Alcionarios Briozoos Braquiópodos Equinodermos Moluscos Gastrópodos Lamelibranquios Cefalópodos Anélidos Artrópodos Decápodos Ostrácodos Cirrípedos Algas Bentónicas Pelágicas FuF."TE: Según

Aragonito y calcita

Cailcita

Calcita con alto Calcita contenido con alto contenido de magnesio de magnesio y aragonito

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Chave, 1964 .

disolución, formando más tarde, cuando los granos se disuelven, moldes (fig. 12-11). En los ambientes subaéreos, la calcita de alto contenido de magnesio tiende a convertirse, sin disolución a gran escala, en ca1cita de bajo contenido de magnesio. En un tipo de proceso, los iones de magnesio son simplemente separados por medio de disoluciones acuosas y reemplazados por iones de calcio sin cambio aparente de la microestructura esquelética. En otro tipo de proceso, la calcita de alto contenido de magnesio puede e~ta­ bilizarse por "exsolución", para formar dolomita (la cual contiene, aproxim-a damente, las mismas cantidades de calcio que de magnesio) y calcita de bajo contenido de magnesio. La evidencia de este último proceso puede verse en a'l gunas rocas que presentan dolo!Ditización selectiva de los fósiles de calcita con elevado contenido d e magnesio (fig. 12-10).

A

B FIGURA 12-10 Dolomitización selectiva de la calcita de alto contenido de magnesio en las algas coralinas de la caliza terciaria de Eniwetok Atoll. A: Rombos de dolomita de colores claros solamente en los segmentos oscuros, baciliformes, de Corallina (X 30). B: Segmento de alga muy aumentado correspondiente a la parte inferi or derecha de la fotografía anterior. (De Schlanger, 1963.)

Aragonito primario A

Cemento de calcita esparítica

B

12-ll Fósiles . del alga aragonítica Halim eda vistos en preparación. Pleistoceno d e la caliza Key Largo, F lorida (X 23). A: Segmento de aragonito intacto. B : Molde de cemento calcítico que ha incrustado el segmento antes de que éste fuera disuelto por el agua dulce ácida. (De Stanley, 1966.) FIGURA

420

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UTILIZACióN DE LOS DATOS PALEONTOLóGICOS

El uso que el geoquímico puede hacer de los carbonatos fósiles en vistas a interpretar la diagénesis es análogo al uso que de los fósiles deformados hace el geólogo estructural para seguir un proceso geológico. Sin embargo, en muchos casos, los restos esqueléticos fósiles son lo bastante abundantes para influir en el curso de la diagénesis. Por consiguiente, un geoquímico sedimentario no puede hacer interpretaciones completas o pre. cisas sin tener en consideración los factores biológicos. Es probable que los cambios evolutivos del tipo de material esquelético segregado por los organismos hayan producido cambios paralelos en la diagénesis. Por ejemplo, el porcentaje de taxones de invertebrados que segregaban aragonito era, a•l parecer, mucho meno.r en el paleozoico que en la actualidad. E.l mayor porcentaje de esqueletos calcíticos probablemente haya tenido su . influencia en el modo de litificación de las calizas paleozoicas.

RESU~IEN Y PERSPECI'IVAS

A medida que el conocimiento de los paleontólogos va siendo más interdisciplinar, más atractivo resul•t a el tipo de investigación discutida en este capítulo. Esto no significa que la investigación interdisciplinar sea inrlependiente de la investigación descriptiva pasada y futura. De hecho, una investigación de este tipo sólo es posible gracias a que se dispone de una amplia base de información descriptiva. Podemos, por consiguiente, considerar los estudios discutidos en este capítulo como un subproducto de los estudios biológicos de los fósiles. En los años venideros podremos ver, sin duda alguna, muchos avances importantes que dependerán de la manera de enfocar y de los conocimientos interdisciplinares a los que puede servir de ejemplo el trabajo de Wells, el cual ha reconocido que la presencia de 400 bandas de crecimiento en la acreción anual de los esqueletos de los corales devónicos no era una aberración o un error de· su análisis, sino un argumento que podía ser empleado para el estudio de un proceso astronómico.

LOS DATOS PALEONTOLóGICOS EN GEOFISICA Y EN GEOQUIMICA

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íNDICE ALFABÉTICO Las números en

cursi~;a

se refieren a las páginas de las ilustraciones.

abisal, llanura, 227, 242, 243 abundancia de individuos, 22-23, 24, 25, 243 acervo genético, 82 adaptación, 115-116, 179-181, 318-322; t;éase también morfología funcional adaptativos, valles, 181, 181 Ager, D. V., 290 ahermatípicos, corales, 244-245, 307, 308 aislamiento reproductivo, 113-114 algas y arrecifes, 264 calcáreas, 243, 244, 264, 416 cianofíceas, 247, 356 destrucción mecánica, 27-28, 29 ecología, 242-249 en estromatolitos, 247, 248-249, 356 mineralogía de carbonatos esquéléticos, 416 perforantes, 26 en el precámbrico, 353, 356, 357 rojas, 243 verdes, 243 zooxanthellae, 243-244 alimentaria, cadena, 225 alimentaria, pirámide, 225, 231, 286 alimentaria, red, 225, 230 alimentarios, tipos, 228 carnívoros, 225, 228, 230-231 sedimentívoros, 228, 231, 232, 235, 233, 234, 243, 319 pastadores, 228, 231, 259, 261 herbívoros, 225

suspensívoros, 228, 231-235, 233, 317, 324, 346 alimento, suministros de, 228, 230-231, 232-235, 233, 234, 242-243 Allen, regla de, 274 úmbar del Búltico, 14, 33 fósiles en, 14, 21, 32-33 American Commission on Stratigraphic Nomenclature, 361, 399
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1 PRINCIPIOS DE PALEONTOLOG[A

árbol filogenético, 145-151 áreas-tipo, en estratigrafía, 390 Arkell, W. J., 331, 371, 372 arqueociátidos, 346-347 arreccifes, 264-268 arqueociátidos, 346-347 del cenozoico, 278 actuales, 425, 265, 266, 276 del paleozoico, 244, 267 artrópodos conservación, 11, 12-13, 14 crecimiento, 66, 95-97 véase también crustáceos; decápodos; insectos; ostrácodos; trilobites asociaciones fósiles, 90-93, 102-112, 281-283, 286, 282 asteroideos, 29, 228 autoecología, 263

bacterias en cadena alimentaria, 225 genética y evolución,356 en la destrucción animal post-mor· tem, 25-27 en el precámbrico, 356 Baer, K. E. von, 312, 313 Bakker, R. T., 209, 212 Bátlico, ámbar del, 14, 33 Bambach, R. K., 271, 364 Barghoorn, E. S., 16, 352 Barker, R. M., 407, 408 Barrell, J., 363 batial, zona, 227 Bell, W . C., 391 bentónicos, organismos, 228, 229-230, 242 distribución factores controladores de la, 232-254 epifaunales, 229, 232-235 mecanismos de alimentación, 230232, 232-235 infaunales, 229, 232-235 reproducción, 231 diversidad de especies, 278-279 sustrato, 232-236 bentos, 229 Bergmann, regla de, 274

Berkner, L. V., 357, 358 Berry, W . B. N., 399 Best, R. V., 87, 88 Beurlen, K., 343 bibliografía para información paleontológica, 175176 sobre técnicas paleontológicas, 59 biocenosis, véase vída, asociaciones de bioestratigrafía, 164, 361-400; véase también escala geocronológica; correlación estratigráfica bioestratigráficas, unidades, 367-372 bioestratinomia, 279-281 biofacies, 367 biogenética, ley, 312 biogeografía, 83, 273-274, 367-372 biogeográficas, provincias, 370-372, 371 biomasa, 225 p irámide de la, 229, 231 biométricos, métodos, 54-58, 102-112 biografía sobre, 112 Bitter Springs, formación de fósiles en, 356, 357 Blackwelder, R. E., 141 Bonner, J. T., 78, 81, 221 Boucot, A. J., 93, 253 Brace, W ., 93 braquiópodos, 42, 131 clasificación, 150, 156, 161, 162 deformación de fósiles, 410-411 , 411 , 412, 413 diversidad de, 21, 23, .2 80 ecología, 240, 253, 253-254, 256, 270-271 evolución del Cyrtospirifer, 146 morfología funcional, 214, 215, 256, 256 crecimiento, 68, 69 hábitats del Lingula, 239, 270-271 mineralogía, 416 variación morfológica, 106, 108 tolerancia a la salinidad, 239-340 clasificación de valvas, 92, 93 fotografía con rayos X, 41, 44 Brinkmann, R., 299, 300, 301, 302, 303, 318 ~

1NDICE

briozoos crecimiento, 80-81 destrucción mecánica, 27, 28 mineralogía, 416 Brown, C. A., 59 Bulman, O. M. B., 313-314

caballos, evolución de los, 149, 298, 312 Callomon, J. H ., 86 Camp, C. L., 59 Campbell, K. S. W., 69 caracteres elección de descripción, 40 superfluidad de, 110-112, 111 taxonómicos, 136-138, 152-156 ponderación de, 152-156, 162 carnívoros, 225, 226, 228, 230-231 Carpenter, F. M., 2 1 categorías superiores, clasificación de basada en un único carácter, 155156 clase, 144 criterios para formación, 152-153 familia, 144 género, 144 reino, 144 orden, 144 filum, 144 cefalópodos belemnites, 339 métodos de descripción, 56, 57, 132133 diversidad, 20-21 crecimiento, 65, 67, 70, 71 mineralogía, 416 modo de vida, 228 Nautilus, 65, 198, 199, 200-202, 203 ornamentación, 299-302 transporte post-mortem, 36 tolerancia a la salinidad, 240 véase también ammonoideos celentéreos, véase corales; medusa cenezona, 375 Clark, M. G., 134-135 Clark, W. E. Le Gros, 81 Clarke, G. L., 224, 230

A~F AB:ll:TICO

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Clarkson, E. N. K., 214, 215, 216, 217 clase, 144, 145 clasificación, 142 por computadora, 156-162 dendrograma, 160, 160, 161, 162, 170 y evolución, 143-144, 145 taxonomía numérica, 156-162 fenética, 158-159 fenograma, 160 véase también caracteres; categorías superiores, clasificación de; especies claves para la identificación, 168, 170 clima, véase temperatura clinos, 117 Clound, P. E., 314, 333 Cocks, L. R. M., 271 Code of Sstratigraphic Nomenclature, 361, 372, 390, 391, 399 Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, 126-129, 139, 140, 361 Colbert, E. H ., 157, 297, 298, 326, 327, 340 coloniales, organismos diferenciación dentro de las colonias, 80-81 crecimiento, 80-81 composición del material esquelético química, 415-416 isotópica, 90 mineralógica, 415-420 computación en clasificación, 156-162 transformación de coordenadas, 7172 digitalización, 43-45, 48-49, 50, 58 en descripción de fósiles, 4 1, 45, 50 en identificación, 171-172 método del barrido, 43 réplica de morfología realizada mediante, 184-191, 185 conjunto de datos sobre la morfología, 136-138 comunidades, 224-225, 263, 268 fósil es, 272-273, 282 en el nivel del fondo del mar, 24 recurrente, 263, 268

440

1

PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGíA

Concord Control, lnc., 50 conservación, 11-14, 22, 25-33, 282286 en ámbar, 11, 14, 20 en posición de vida, 254, 256, 283 modelos de, 283, 287-289 de insectos, 20-21, 222-223 de pigmentos, 12, 30 de tejido blando, 30 huellas y pistas, 12, 14, 15, 36, 261, 262, 283, 286 consumidores, 229-231 continental, borde, 227 continental, plataforma, 227 continental, talud, 227, 243 convergencia adaptativa, 179, 214, 215, 221, 329-333, 333, 334 convergencia evolutiva, 179, 214, 215, 221, 329-333, 333, 334 coordenadas, transformación de, 71, 7'J Cope, E. D., 316 Cope, regla de, 316-317 coral, arrecifes de, r.;éase arrecifes corales ahermatípicos, 244-245, 307, 308 ecología, 243-244, 245, 265 evolución, 294-296, 295, 305-309 evolución y extinción de géneros, 306, 30í" evolución de al1Hmatípicos y hermatípicos, 307 evolución de los Scleractinia, 295, 315 bandas de crecimiento, 401-407, 402 hermatípicos, 243-244, 245, 307, 308309 destrucción mecánica, 27, 28 mineralogía, 415 tasas de evolución, 294-296, 296, 306, 307 toleranica a la salinidad, 240 Corliss, J. 0., 148 correlación estratigrá;:ca exactitud de la, 392-399 uso de pautas ecológicas, 381-382 con fósiles, 372-398 utilidad de los fósiles-guía, 379

basada en la abundancia máxima de una especie, 375 empleo de cambios morfológicos, 379-382 con porcentaje de taxones comunes, 375-379 métodos cuantitativos, 382-388 uso de la datación radiométrica, 395398 por dispersión de faunas, 373-375 por dispersión de una sola especie, 373-375 Craig, G. Y., 84, 95, 96, 282 crecimiento por acreción, 61-63, 79, 401-408 adición de partes nuevas, 61, 62, 63, 64, 65 alométrico, 76, 81 anisométrico, 75-76, 75, 81 anual, 403-404 en los lamelibranquios, 79, 407-408, 407 en los braquiópodos, 68, 69, 69-70 en los cefalópodos, 65, 67 cambio en la forma durante el, 60, 74-76, 81, 184 en los corales, 402 en los crustáceos, 66, 95-97 diario, 403-408 en los equinoideos, 61, 64, 67 en los gastrópodos, 61-62, 183, 184 isométrico, 75-76 madurez, 74 por modificación, 66-67 en los moluscos, 61-62, 80, 407-408 mudas, 62, 63 , 66, 95, 97 velocidades de, 72-73, 73, 7<1-76 relativo, 74 en los trilobites, 72 en huesos de vertebrados, 78 crecimiento, líneas de, 95, 401-408 en los lamelibranquios, 79, 407-408, 407 en los corales, 401-405, 402 en los equinoideos, 64, 67 crinoideos, diversidad de, 21-22 crípticas, especies, 121 cronoestratigráficas, unidades, 392

lNDICE ALFABJ!:TICO

cronozonas, 368, 370 crustáceos mineralogía, 415 hábitats, 228, 246 como plancton, 229 conservación, 11 véase también decápodos; ostrácodos cystoideo, conservación de un, 255

Chave, K. E., 27-29, 416

Dacqué, E., 221 Darwin, C. R., 143, 291 datación absoluta, 395, 396-397, 398-399, 404405 relativa, véase bioestratigrafía; escala geocronológica; correlación estratigráfica DeBeer, G. R., 313, 360 decápodos hábitats, 246 mineralogía, 415 conservación, 44 deformación de fósiles, 90, 408-415 lamelibranquios, 414 braquiópodos, 411, 413 trilobites, 41 O Demar, R., 93 demo, 82 dendrograma, 160, 161, 162, 170, 171 Denton, E. J., 201, 203, 204 descomponedores, 225 desplazamiento ecológico, 325-326 diagénesis de fósiles, 281, 415-420, 417, 418-419 diagnosis en las descripciones de especies, 130-138 passim diastemas, 363 digitalización, 43~45, 48-49, 50, 58 dimorfismo, 85, 86, 299 dinosaurios clasificación, 156 mecánica de la mandíbula, 208-212, 297 mecánica de las piernas, 212

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441

filogenia, 157, 359 datos de evolución, 297, 299 huellas, 262 dispersión, potencial de, 120, 368-370 dispersión de larvas, 120, 231, 369370 dispersiones estratigráficas de especies, 373-375, 376-377 distancia filogenética, 152 divergencia evolutiva, 118-119, 323-324 diversidad lamelibranquios, 21-22 braquiópodos, 21-22, 23 cefalópodos, 20-21 crinoideos, 21-22 equinodermos, 23 equinoideos, 21-22 evolución, 17, 22, 23, 91, 113 especies fósiles, 23, 33, 78, 280 gradientes de, 278-281 insectos, 14-21 especies actuales, 14, 279 mamíferos, 22, 23 reptibles, 22, 23 y salinidad, 237-242 diversificación evolutiva, 278, 323-324 Dobzhansky, T., 112, 180, 181 Donovan, D. T., 399 d'Orbigny, A., 58 Dorf, E., 226, 275 Downie, C., 345 Driscoll, E. G., 234 Dunbar, C. 0 ., 391, 399 Durham, T. W., 20, 3\J, 61, 147, 277, 278 .

Eagar, R. M. C., 103, 104 Easton, W. H., 20, 39, 85 ecología, 222 autoecología, 263 sinecología, 263 ecológica, sucesión, 263-264, 267 ecológico, desplazamiento, 325-326 ecológico, reemplazamiento, 328, 337 ecológicos, nichos, 180, 223-224, 268269

442

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PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGíA

ecosistema, 223-226 evolución de ecosistemas, 354-359 marino, principios generales, 226-231 edad, datos sobre, véase datación Edgar, R. S., 112 Eicher, D. L., 399 ejemplares-tipo, 124-126, 138-139 ' holotipo, 125, 138 lectotipo, 138 neotipo, 139 paratipo, 138 pleisiotipos, 139 sintipo, 138 topotipo, 139 Elton, C. J., 368 endémica, especie, 370 Engel, A. E. J., 16 enrollamiento, dirección del en foraminíferos, 87, 379, 380, 381 en moluscos, 87, 184 enrollamiento geométrico, 182-183, 183,

148 en los lamelibranquios, 186, 188 en los braquiópodos, 188 en los cefalópodos, 56, 57, 65, 71, 186 réplica mediante computadora, 185, 184, 186, 187, 189, 190 en los foraminíferos, 188-189 significación funcional, 194-198 en los gastrópodos, 183, 184, 185 variación ontogenética, 184 enterramiento de fósiles, 26, 32-33 epibiontes, 259 epicontinental, mar, 226, 227 epifaunales, organismos, 229, 235-236 epifitos, 259 epizoitos, 256, 257, 258, 258 equinodermos · diversidad, 23 mineralogía, 416 véase también asteroideos, crinoideos; cystoideos; equinoideos; holotúridos equinoideos, 166, 167 excavadores, 318-322, 318, 320-321 diversidad, 21-22 ecología, 37, 228, 240, 318-322

evolución del Micraster, 318-322 crecimiento, 61, 63, 64, 67, 95 composición isotópica, 90 clave para identificación de especies,

171 destrucción mecánica, 27, 28, 29 morfología, 110, 165-168, 166, 167, 320-321 filogenia, 147 tolerancia a la salinidad, 240 variación de pesos de playa (sand dollars), 110-111, 111 ejemplos de identificación de especies, 165-168 Erben, H. K. von, 349, 350 Erickson, R. 0., 83 Ericson, D . B., 380 escala geocronológica, 391-392, 395398, 396, 404-405 especiación geográfica (alopátrica), 115, 116, 119, 292, 323 filética, 115, 116 velocidades de, 118-120 simpátrica, 117 especies, 113-124 clinos, 117 descripción, 124-126, 129-1~<'í evolutivas, 123-124 hipodigma, 125-126 clasificación, 142-144, 164-168 nomenclatura, reglas para, 126-129 número de individuos por, 22-25 en la paleontología, 122-126 paleoespecies, 123 aislamiento reproductivo, 113-115 que forman anillo (ring species), 117 crípticas, 121 sucesivas, 123 sinonimia, 126, 174-176 véase también diversidad; especiación especies, número de, üéase diversidad especie-tipo, 144-145 esponjas perforantes, 26, 26 mineralogía, 416 esporas, transporte de, 37

lNDICE ALFABÉTICO

estenohalinos, organismos, 237, 240242, 353 estenotermos, organismos, 274 estratigrafía, véase bioestratigrafía; escala geocronológica; correlación estratigráfica estratigráficos, grupos, 362 estratigráficos, pisos, 390 estratigráficos, sistemas, 388 estratotipos, 390, 391 estromatolitos, 247, 248-249, 356 estructuras análogas, 192 estructuras internas, métodos de descripción de, 58-59 eucarioi:a, evolución celular, 356-357 eurihalinos, organismos, 237-240, 343 euritermos, organismos, 27 4 evolución y adaptación, 179, 318-329 de lamelibranquios, 220-293 de braquiópodos, 146, 150 v clasificación, 145, 149-151 de corales, 294-295 en diversidad, 16-17, 17, 18, 19-20, 23, 113, 304 de equinoideos, 147 de los ecosistemas, 354-359 de caballos, 149, 298, 312 de insectos, 20-21 iterativa, 328-329, 332 ortogénesis, 309-312 paralelismo, 329-333, 333 árbol fllogenético, 145-151 de los protozoos, 148 velocidades de especiación, 118-119 crecimiento en tamaño durante la, 207, 297, 309-311, 316-317 estimaciones sobre el relevo de especies, 19 de subespecies, 117 véase también convergencia; extinción; especiación evolución, velocidades o tasas de, 294309 fllogenéticas, 296-305 de frecuencia taxonómica, 305-309, 325, 328 evolutivas, especies, 123-124

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evolutivas, líneas, 123, 148, 300, 333 Ewing, M., 380 excavadores, organismos, 228, 247, 363367, 364, 366 lamelibranquios, 234, 260, 334 crustáceos, 246, 260 equínidos, 318, 319, 320-321 Lingula, 239 gusanos, 260 extinción, 16-19, 116 de lamelibranquios, 304 de corales, 306, 307 del cretácico superior, 341 geografía y, 335-337 de mamíferos, 304 masiva, 337-346 de moluscos, 305 en el pérmico-triásico, 338 filética, 116, 335 en el triásico-jurásico, 340 facies, 367 biofacies, 367 litofacies, 367 facies, fósiles de, 370 factores limitantes en ecología, 231-232 profundidad marina, 242-247 salinidad, 236-242, 343 tipos de sustrato, 232-236 familia, 144 faunales , provincias, 370-372, 371 fechas, véase datación Feldman, M., 109 fenética, clasificación, 158 fenograma, 160, 160, 161, 170 fenotipo, 115-116 Fenton, C. L., 200, 203 Fenton, M. A., 200, 203 filética, especiación, 115-116 filética, extinción, 116, 335 filético, 294 filogenéticas, relaciones, 346-354 filogenético, 294 filogenético, árbol, 145-151 filogenia, como base de claves, 171 filum, 144 Finks, R. M., 245

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PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGíA

Fischer, A. G., 278, 279, 315, 343, 358 fitoplancton, 229, 231, 344, 345 flujo genético, 82 foraminíferos dirección de enrollamiento, 379, 380, 381 enrollamiento geométrico, 188-189 mineralogía, 416 sistema de reproducción, 85 tolerancia a la salinidad, 240 técnicas para descripción, 58-59 formación (unidad litoestratigráfica), 362 fósiles-guía o fósiles-índice, 379, 393394 fósiles-traza, 259-261 relaciones ecológicas, 364-365, 366 huellas de un sedimentívoro, 259-261 análisis morfológico, 259-261 en el precámbrico, 357-358 conservación, 11, 12, 13, 14, 15, 25, 36-37, 261, 262, 283-286 huellas de reptil, 14, 15, 262 carácter sedimentario, 363-367 véase también excavadores fótica, zona, 227, 227-229 fotografía de fósiles, 41-43 microscopia electrónica, 41, 46, 47 con luz infrarroja, 41, 44 preparación para, 41 pares de estereofotografías, 41, 42, 43, 44 con rayos ultravioleta, 41, 44 con rayos X, 26, 41, 44, 65, 260 frecuencia taxonómica, velocidades de, 294, 296, 305-309

terminología descriptiva, 51-52, 53, 58 mineralogía, 416 destrucción post-mortem, 26 tolerancia a la salinidad, 238, 240 generación, duración de la, 118 géneros, 144-145 género-tipo, 145 genético, flujo, 82 geocronológica, escala, 391-392, 395398, 396, 404-405 Gilluly, J., 18, 19, 39 Gilpin-Brown, J. B., 201, 204 Ginsburg, R. N., 26 Glaessner, M. F., 354 glifodiagrama (método para describir la variabilidad), 109-110 Gould, S. J.. 81, 221 grano sedimentario, tamaño del, 232233 Grant, R. E., 42, 256 Grant, V., 14, 20, 39, 221 graptolites, 314 diversidad, 23 evolución, 313-314 fotografía con luz infrarroja, 44 afinidades filogenéticas, 347 Greiner, H., 146 Gunflint, fósiles de la formación, 352, 356 gusanos perforantes, 26 excavadores, 260 ecología, 228, 258 fósil, 34 mineralogía, 416

galerías, véase excavadores Galileo, 78 Garrett, P., 265 gastrópodos, 52 diversidad, 279 morfología funcional, 194-195 crecimiento, 61-63 dispersión larval, 120, 369-370, 369 hábitats, 228 destrucción mecánica, 27, 28, 29

hábitat, 223 Haeckel, E., 312 Hallam, A., 84, 95, 96, 282, 372 Ha~na, G. D., 59 Harland, W. B., 16, 17, 23, 39 Hay, W . W., 46 Heaslip, W. G., 219, 220 Hecker, R. F., 290 Hedberg, H. D., 390 Hedgpeth, J. W., 290

1NDICE ALF ABJl:TICO

herbívoros, 225 hermatípicos, corales, 243-244, 245, 264, 307, 308 véase también arrecifes Hessler, R. R., 243 heterocronismo, 312-315 Heyword, V. H., 163 hibridación, 113, 322 hipodigma, 126 Hoffman, P. , 249 Holmes, A., 17, 18, 398 holotipo, 125, 138 holotúridos, 228 homeomorfía, 215, 329-333 homología, 192 empleo en paleoecología, 254-255, 275-276, 278 homónimos, 139 homoplasia, 192 hongos precámbricos, 356 Hoyt, J. H., 246 Hudson, J. de, 46, 239, 240, 241 huellas y pistas , véase fósiles-traza Hunsrück, Lutita de, 12 Hunt, A. S., 63 Hunt, O. D., 230, 231 Hutchinson, C . E., 358 Huxley, J. S., 81, 310, 311 · Hyman , E., 239

identificación de las especies, 143, 164168 métodos automáticos, 171-172 claves, 168-171 ilustración de fósiles (mediante el empleo de la fotografía y el dibujo) Imbrie, J., 106, 108, 112, 131, 290 incertae 'sedis, 144 infaunales, organismos, 228, 229, 236, 359 infrarroja, fotografía, 41, 44 insectos evolución, 20-21, 359 fósiles, 20-21 conservación, 20-21, 222-223 instrumento para la medición de fósiles 58

1

445

intermareal, zona, 227, 227, 245-247 395 isócronas, unidades estratigráficas, 390 isótopos, composición de, 90 Israelsky, M., 381 iterativa, evolución, 328-329, 330-331, 332, 332, 333

Jackson, R. T., 166, 174 Jeletsky, J. A., 399 Johnson, R. C., 283 Jurva, R. , 238

Kaesler, R. L., 163 Kaufmann, R., 329, 332 Keen, A. M., 141 Kermack, K. A., 318 Kinne, 0. , 236 Knight, J. B., 352 Koch, D. L. , 255 Kosmoceras, evolución del, 299-302. 300, 301 Kozlowski, R., 347 Kraft, P., 44 Krumbein, W. C., 400 Kulp , J. L., 395, 397, 398 Kummel, B., 59, 132 Kurtén , B., 96, 97, 98

La Brea, depósitos bituminosos de, 14, 33, 286 Ladd, H. S. , 290 Lalicker, C. C., 315 lamelibranquios clasificación, 156 deformación en fósiles , 413, 414 métodos descriptivos, 54, 55 diversidad de, 21-22, 238 ecología, 228, 232-236, 234, 235, 252, 260 evolución, 220, 234, 293, 304, 324, 325 morfología funcional, 194-195

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PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGíA

línea de crecimiento, 79, 406-408, 407 dispersión larval, 120 destrucción mecánica, 28, 29 mineralogía, 416 modo de vida, 218-219, 218. 234 tolerancias a la salinidad, 238, 239242 pectínidos, 292 forma de la concha, 218-219, 218 estructura de la concha, 46, 47, 79 clasificación de las conchas, 91-93, 91 especiación de los, 292 tipos de fondos y especies, 235, 236 curvas de supervivencia, 95, 96 variabilidad, 103 véase también ostras Land, L. S., 421 lapa, mineralogía de la, 416 Laporte, L. F., 290 larvas, dispersión de, 120, 231, 369370, 369 Lawrence, D. R., 281 L ebensspüren, véase fósiles-traza lectotipo, 138 Ledley, R. S., 48 Leich, H., 13 Lemche, H., 350 Lean, R., 44 Lerman, A., 302 Lewontin, R. C., 112 líneas evolutivas, 123, 148, 300, 333 Linneo, C., 144 Linsley, E. G., 130 litoestratigráficas, unidades, 362 litofacies, 367 litoral, zona, 227, 227, 245-247, 395 Lowenstam, H. A., 267, 268 Lutita Burgess, fósiles de la, 33, 34-35 luz, intensidad de la y ecología, 227-229, 242-244 MacCiintock, C., 79, 407, 408, 421 Macurda, D . B., 81 mamíferos biogeografía, 336 evolución, 304, 327, 328, 359

comunidades de fósiles, 248, 249 evolución de los caballos, 149, 298, 312 ortogénesis, 312 subungulados, 348 dentadura, 95, 312 mar epicontinental, 226, 227 Marks, J. G., 305 Marshall, L. C., 357, 358 Martin-Kaye, P., 90, 91, 92 máximos adaptativos, 180-181, 181, 195-196 Mayr, E., 112, 114, 130, 141, 381 Mazon Creek, Lutita de, 14 McAlester, A. L., 234 McLean, J. D., Jr., 59 McMasters, J. H., 141 McNeil, J., 163 Medawar, P. B., 73 medidas, 54-58 instrumento para, 58 medusa, 228 Michelson, A., 185, 187 Micraster, evolución del, 318-322 microfósiles técnicas para el tratamiento de laboratorio de los, 59 véase también bacterias; foraminíferos; polen; radiolarios; esporas microscopia electrónica, 41, 46-47 miembros estratigráficos, 362 migraciones de mamíferos, 33o de trilobites, 375 mineralogía de fósiles, 415-420 modelos de morfología, 182-191 en paleoecología, 283, 287-289 modos de vida, 227-232, 228 moluscos perforación, 25-26 enrollamiento geométrico, 190 evolución en el terciario, 305 morfología funcional, 194-208 N eopilina, 350-352, 351 véase también lamelibranquios; cefalópodos; gastrópodos Moore, H. B., 290

lNDICE ALFABJ;;TICO

Moore, R. C., 315 morfología, descripción de la con cámara clara, 45 perfección, 40, 43, 45 por computación, 41-45, 48-49 empleo del dibujo, 45, 50 terminología para los gastrópodos, 51-52, 53 instrumentos para, 58 de estructuras internas, 41, 58-59 a través de medidas, 54, 54, 56-58 de nuevas especies, 126, 129-138 uso de la fotografía, 41, 43, 45 terminología, 50-53 morfología funcional en los lamelibranquios, 218-221 en los braquiópodos, 214, 215 de la sutura de los cefalópodos, 199208 de la concha enrollada, 194-198 mecánica de la mandíbula del dinosaurio, 208-212 mecánica de las piernas de los dinosaurios, 212 métodos de análisis, 191-194 factores de efecto múltiple en, 193194 del Nautilus, 198, 199-202 en paleoecología, 255-256 la vela del pelicosaurio, 212, 213 en los trilobites, 14, 216-217 morfología teórica, 182, 184-185 mortalidad, tasas de, 97 muerte, asociación de, 282 véase también tanatocenosis Muir-Wood, H. M., 150 Mulde Marl, 97-101 Muller, S. W., 141 multivariante, análisis, 71, 104

nectónicos, definición de organismos, 229 Neopilína, 350-352, 351 neotipo, 139 Newell, N. D ., 39, 112, 125, 206, 207, 290, 316, 343 Nicol, D., 267

1

447

Nichols, D ., 318, 321, 322, 323 norma de reacción, 73, 89

Odum, E. P., 226, 231, 266 Odum, H. T., 266 Okulitch, V. J., 346 Olson, E. C., 360 ontogenia, 60 edad de poblaciones, 84, 96, 98 véase también crecimiento Onverwacht, Serie, 16, 356 orden, 144 ortogénesis, 309-312 ostrácodos microscopia electrónica de, 47 mineralogía, 416 dinámica de las poblaciones, 96-101 tolerancia a la salinidad, 240 ostras, 240-242 como epizoitos, 257, 259 destrucción post-mortem, 25-26 Ostrom, J. H., 208, 210, 212, 262 Owen, R. D., 112 oxígeno, isótopos, 90

pájaros Archaeopteryx, 11, 13, 151, 350 evolución, 359 fósiles, 151 paleoclima, véase temperatura paleocología, 222, 281 paleoespecies, 123 paleogeografía de fósiles, 119, 270, 336337, 368-370, 393 paleontológica, información fuentes bibliográficas, 175-176 paleontológicas, técnicas bibliografía sobre, 59 Palframan, D. F. B., 201 Palmer, A. R., 72, 373, 378 Pannella, G., 79, 407, 408, 421 paradigmas, método de los, 193, 205208 paralelismo, 329-333, 333 parásitos, 225 paratipo, 138

448

1

PRINCIPIOS DE PALEONTOLOCfA

pastadores, organismos, 228, 231, 261 Pavlow, A. P., 313 peces evolución, 302, 325-327, 326, 358 anillos de crecimiento, escamas, 95 pelágicos, organismos, 229 perforantes, organismos, 25-27 algas, 26 moluscos, 26 esponjas, 26, 26 gusanos, 26 Perkins, B. F., 374 Peterson, C. G. J., 268, 269 Pianka, E. R., 279 pictograma, 102, 103 pigmentos, conservación de, 11-12, 30 pirámide energética, 226 planctónicos, organismos, 229 crustáceos como, 229 véase también fitoplancton; zooplancton plantas hibridación, 113 fanerógamas marinas, 250, 251 aparición de plantas terrestres, 358359 véase también fitoplancton; polen; esporas plesiotipos, 139 población, 82, 224 edad, 84, 96, 98 alopátricas, 114 demo, 82 dinámica, 93-101 fósiles, 90-93 flujo genético, 82 acervo genético, 82, 115 variaciones genéticas, 86-89, 115 mortalidad, 96-97 presión de mutación, 88-89, 118-119 variación no genética, 73, 87-90 variación ontogenética, 84-86 ostrácodos, 97, 98, 97-101 presión de selección, 88, 118 tamaño de la, 118-119 distribución espacial, 83, 250-254 curvas de supervivencia, 94, 96, 98 simpátricas, 114

trilobites, 87 polen evolución, 359 técnicas para trabajar con, 59 transporte, 37 post-mortem, destrucción, 281 biológica, 25-27, 26 química, 30 mecánica, 27, 28, 29, 30 post-mortem, transporte, 36-37, 223, 282-286 separación durante el, 90-92, 91 precámbricos, fósiles, 16, 353, 354-355, 356-358, 357 precisión en el cálculo radiométrico de la edad, 395 preparación de fósiles bibliografía, 59 para fotografía, 41-43 presión de selección, 88, 118 prioridad, ley de, 129 problemática, 347 procariotas, células evolución, 356 producción primaria, 229 productores, 224, 225, 229 profundidad, zonas de, 227, 227 profundidad marina, 242-247 protozoos, filogenia de los, 148 .v éase también foraminíferos; radiolarios provincias biogeográ.ficas, 370-372, 371 provincias faunales, 370-372, 371 puentes continentales, 368-370 radiación adaptativa, 323-329, 337, 358-360 radiografía, véase bajo fotografía radiolarios, microscopia electrónica de, 46 Ramsay, J. G., 410, 411, 412, 413, 414, 421 Raup, D. M., 65, 111, 183, 184, 185, 187, 189, 190, 195, 196, 197, 198, 204 rayos ultravioleta, fotografía, de, 41, 44 rayos X, véase fotografía

lNDICE

reacción, norma de, 73, 89 recapitulación, 312-313 reemplazamiento ecológico, 328, 337 regresión marina, 381 Reíd, R. E. H. , 245 reino, 144 relaciones filogenéticas, 346-354 relictas, poblaciones, 335-337, 388 Rensch, B., 317, 360 reproductivos, sistemas, 85, 89, 358-359 reptiles Dimetrodon, morfología funcional, 212-214 diversidad, 22, 23 desarrollo del huevo amniótico en los, 358 conservación, 14, 15 huellas, 14, 15, 262 véase también dinosaurios resistencia de la concha de los lamelibranquios, 79-80 de la concha de los cefalópodos, 80, 202-204, 205-208 de la concha de los gastrópodos, 80 del esqueleto de los vertebrados, 7778 Rhoads, D . C., 233, 247, 260, 363, 364 Richter, R., 259, 261 ring species, 117 Rodgers, J., 391, 399 . Romer, A. S., 212, 213, 310 Ross, C. A., 377, 393 Rowe, A., 112 Rowe, A. W., 318 Rowell, A. J., 150, 161 Rudwick, M. J. S., 112, 193, 214, 215, 221

Sabins, F. F., 377 Salfeld, H., 329 salinidad, 236-242, 343 Sandberg, P. A., 46 Sanders, H . L., 232, 233, 243 Savory, T., 141 saprófagos, 225, 228, 231, 286, 290 Schafer, W ., 290

ALFAB~TICO

1

449

Scheltema, R. S., 369, 370 Schenk, E. T. , 141 Schindewolf, 0., 314, 339, 341, 350 Schlanger, S. 0., 417 Schopf, J. W ., 16, 356, 357 Scrutton, C. T., 405, 406, 408 Seilacher, A., 247, 257, 258, 259, 261, 365, 366 selección, presión de, 88, 118 selección natural, 88, 115, 118, 309 semejanza, principio de, 78, 212-214, 316-317 series, en estratigrafía, 390 sésiles, organismos, 229 Shaw, A. B., 135, 382, 383, 384, 385, 386, 387, 398 Sheldon, R. P., 253 Shinn, E. A., .251 Shotwell, J. A. , 283, 284, 285, 286 Simpson, G. G., 19, 20, 39, 112, 123, 126, 148, 149, 163, 291, 296, 298, 302, 303, 304, 305, 312, 328, 329, 332,348,360,368,378,379,394 sincrónicos, límites, 388-392 sinecología, 263 sinonimia, 126, 174-175 sinónimos, 139-140 sintipo, 138 · sistemas estratigráficos, 388 Sloss, L. L ., 400 Sneath, P. H. A., 163 Sohl, N. F., 51, 52 Sokal, R. R., 163 Solnhofen, caliza de, 11, 12, 13, 14, 20, 32, 36, 151 Sorgenfrei, T., ·238 Spjelclnaes, N., 97, 98, 101 Srb, A. M., 112 Stanley, S. M., 218, 234, 235, 324, 325, 334, 419 Steele, G., 132 Stehli, F. G., 279, 280 Stoll, N. R., 141 Stratigraphic Nomenclature, Code of, 361,372,390,391,399,400 Strimple, H. L., 255 subespecies, 117 sublitoral, zona, 227, 227, 247

450

1

PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGIA

sucesión biótica, 362 sucesión ecológica, 263-267 sucesivas, especies, 123 superficie, área de, 78-79, 212-214, 316-317 superposición, 361 supervivencia, 93, 97 suspensívoros, 228, 231-235, 233, 317, 324, 346 sustrato, 232-236 Sylvester-Bradley, P. C., 141 tafonomía, 281 Takahashi, T., 204 tamaño crecimiento evolutivo en el, 207, 297, 309-311, 316-317 importancia funcional del, 78-79, 212-213 medida del, 40, 54-55 tanatocenosis, 282 mezcladas, 282, 283, 284 Tappan, H ., 344 taxonomía, véase clasificación taxonómicos, caracteres, véase caracteres Teichert, C., 19, 39, 244, 245 tejido blando, conservación del, 30 temperatura y biogeografía, 273-274, 276, 277 y gradientes de diversidad taxonómica, 278, 279 de floras fósiles, 275-278 y morfología, 274-275 Thompson, D'A. W ., 58, 71, 72, 81, 221 Thompson, M. N., 408, 421 Thorson, G., 24, 231 time-rack units, 390-391 topotipo, 139 transgresión marina, 381-382 trilobites, 134 clasificación, 156 deformados tectónicamente, 41 O evolución, 329, 332, 375, 378 variabilidad genética, 87, 88 crecimiento, 62, 63, 66, 71, 72

conservación, 32, 34-35 visión, morfología funcional, 214-217, 216-217 Trueman, A. E ., 202, 258 Turpaeva, E. P., 269, 272, 273 Tyler, S. A., 352

unidad taxonómica operacional, 158160 unidades bioestratigráficas, 367-372 unidades cronoestratigráficas, véase cronoestratigráficas unidades litoestratigráficas, 362 Usinger, R. L., 130 UTO (unidad taxonómica operacional), 158-160 vágiles, organismos, 229 Valentine, J. W., 279, 371, 372 variabilidad, diagramas de, 104 variabilidad dentro de asociaciones, 103, 104, 106, 107, 109 Vaughan, T. W., 337 velocidades de frecuencia taxonómica, 294, 296, 305-309 vertebrados función y crecimiento del hueso, 7778 astas del venado, morfología funcional, 192 evolución del esqueleto, 358 conservación, 283-290 véase tambtén pájaros; dinosaurios; peces; mamíferos; reptiles vida, asociaciones de, 282 vida, modos de, 228, 229-231 Vokes, H. E., 54 volumen, 77-79, 212-213, 316-317

Waller, T. R., 292, 293 Weimer, R. J., 246 Weisbord, N. E., 305 Weller, J. M., 391, 394, 400 Wells, J. W ., 276, 294, 295, 296, 306, 307, 337, 402, 403, 404, 405, 421 Wenz, W., 352 Westoll, T. S., 302, 303

lNDICE

Whittington, H. B., 62 Wingstrand, K. G., 350 Wollin, G., 380 Woodford, A. 0., 300, 301 Woodring, W. P., 31 Wright, S., 180, 181

X, rayos, véase fotografía Young, D., 233

ALFAB~TICO

_1

Zangerl, R., 44 Ziegler, A. M., 253, 270, 271, 272 Zohary, D., 109 zona, 367-368 cenezona, 375 cronozona, 368, 370, 372-373 zooplancton, 229-230, 231 zooxanthellae, 243-244

451

S U MARIO

PRÓLOGO

7

o

PRIMERA PARTE

DESCRIPCION Y CLASIFICACION DE LOS FOSILES l.

CoNSERVACIÓN Y REGISTRO FósiL

Número de especies Tipos de especies Cantidad de individuos Conservación Destrucción biológica Destrucción mecánica Destrucción química Estructuras biológicas más fácilmente conservables . Ambiente y conservabilidad Transporte post-mortem Conclusión . 2.

DESCRIPCIÓN DE EJEMPLARES.

El uso de la fotografía . · El dibujo Terminología descriptiva Descripción a través de medidas Descripción de estructuras internas . 3.

VARIACIÓN ONTOGENÉTICA.

Tipos de crecimiento Acreción de materia en las partes ya existentes Adición de partes nuevas Mudas Modificación. Descripción de los cambios ontogenéticos Velocidades de crecimiento . Causas del crecimiento anisométrico Ontog(mia de los organismos coloniales .

11

14 20 22 25

25 27

30 30 32

36

37 40

41 45

50 54 58 60 60

61 63 66 66 67 72 76

80

454

4.

1

PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGIA

LA POBLACIÓN COMO UN TODO

Las poblaciones .en biología Variabilidad individual dentro de la población . Diferencias ontogenéticas Diferencias genéticas Presión de selección . Presión de mutación . Sistema de reproducción . Diferencias no genéticas Poblaciones fósiles Dinámica de poblaciones Procedimientos para describir la variabilidad Variabilidad en el interior de las asociaciones Variación entre asociaciones. 5.

LA ESPECIE COMO UNIDAD

La definición biológica de especie Especiación . Especiación filética . Especiación geográfica Las subespecies . Clinos y especies que forman anillo . Aumento de especies sin aislamiento Velocidades de especiación . Métodos biológicos de distinción específica . El problema de las especies en Paleontología Nomenclatura formal y descripción de especies . El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica La forma de las descripciones Diagnosis y descripción . Ejemplares tipo . Cambio de nombres específicos . Juicio final . 6.

LA AGRUPACIÓN DE ESPECIES DE CATEGORÍAS SUPERIORES

Clasificación en vistas a la evolución Categorías taxonómicas. La clasificación como interpretación evolutiva Criterios para definir las categorías superiores Taxonomía numérica 7.

LA CLASIFICACIÓN DE LOS FÓSILES.

Procedimientos normales Claves "

82 82 84 84 86 88 88

89 89 90 93 102 102 105 113 114 115 115 116 117 117 117 118 120 122 126 126 130 130 138 139 140 142 143

144 145 152

156 164 164 168

SUMARIO

Métodos automáticos de clasificación Presentación de los res.ultados Fuentes bibliográficas .

1

455

171 172 175

SEGUNDA PARTE

UTILIZACION DE LOS DATOS PALEONTOLOGICOS 8.

ADAPTACIÓN Y MORFOLOGÍA FUNCIONAL •

La direccionalidad de la adaptación Morfología teórica - La concha enrollada Métodos de análisis morfológico funcional . Morfología funcional de la concha enrollada El problema de la sutura de los cefalópodos La mecánica de la mandíbula del dinosaurio La vela del pelicosaurio Adaptaciones especiales en los braquiópodos La vis~ón en los trilobites . La forma de las conchas en los lamelibranquios Conclusión . 9.

PALEOECOLOGÍA .

Principios ecológicos fundamentales. El ecosistema marino Factores limitantes y hábitats locales Tipos de fondo o sustrato Salinidad. Profundidad . Distribución espacial de las poblaciones Comportamiento Evidencia directa a través de la conservación Homología . Morfología funcional Asociaciones de especies. Evidencias de actividad biológica Comunidades fósiles Arrecifes orgánicos . Comunidades de fondos blandos Temperatura y Biogeografía Temperatura y morfología . Temperatura y homología . Gradientes de diversidad taxonómica Pérdida de información post-mortem .

179 180 182

191 194 199 208 212

214 214 218

221 222

223 226

231 232 236 242 250 254

254 254 255

258 259 263 264

268

273

274 275 278 281

' ~

•'

456

1 PRINCIPIOS

DE PALEONTOLOGfA

10. EVOLUCIÓN Y REGISTRO FÓSIL Especiación geográfica . Velocidades o tasas de evolución Velocidades filogenéticas basadas en criterios morfológicos . Velocidades filogenéticas basadas en criterios taxonómicos Velocidades de frecuencia taxonómica Tendencias filéticas. Ortogénesis . Recapitulación y heterocronismo Regla de Cope . Significación adaptativa de las tendencias morfológicas. Pautas evolutivas Divergencia evolutiva Convergencia evolutiva y paralelismo Extinción Factores geográficos. Extinción masiva Determinación de relaciones filogenéticas Evolución de los ecosistemas

!

291 292 294 296 303

305 309 309

312 316 318 323 323 329 335 335 337 346

354

11. BIOESTRATIGRAFÍA U ni dad es litoestratigráficas Unidades bioestratigráficas -La cronozona Correlación con fósiles . Dispersiones estratigráficas y zonas . Porcentajes de taxones comunes . Fósiles-guía . · Caracteres morfológicos . Pautas ecológicas. Métodos de correlación cuantitativa. Tiempo y unidades cronoestratigráficas . Exactitud de la correlación .

361 362 367 372 373 375 379 379 381 382 388 392

12. Los DATOS PALEONTOLÓGicos EN GEoFÍSICA Y GEOQUÍMICA Bandas de crecimiento en los invertebrados marinos Los fósiles en los estudios de las deformaciones . Análisis de la diagénesis Resumen y perspectivas.

401 401 408 415 420

Bibliognifía .

423

índice ' alfabético

437

/