Histologia Doctor Naranjo.pdf

M A N U A L E

DE

H I S T O L O G Í A

C I T O L O G Í A H U M A N A

DR. AUGUSTO NARANJO MUÑOZ

" 4

MANUAL DE CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA HUMANA Dr. Augusto Naranjo Muñoz Derechos de autor N° 031854 ISBN-978-9942-02-549-4 Diseño y diagramación: Eredi Landázuri Segunda edición Impresión: PPL Impresores. 2529 762-QUITO Impreso en Ecuador octubre 2010 4

DEDICATORIA

A mi esposa Olga Graciela, A mis hijos Diego Xavier y María Verónica. A mis nietas María Cristina y Vallery Nicole. A mi bisnieta Valentina Simoné.

AGRADECIMIENTO Un agradecimiento especial para mi nieta María Cristina Dillon Naranjo, quién ha colaborado con eficiencia y mucha responsabilidad haciendo factible la estructuración de este libro, previa a su impresión. Para el Sr. Hernán David Toro Barrera, ex ayudante de la Cátedra de ' Histología de la facultad de Ciencias Médicas de la Universidad Central del Ecuador, hoy estudiante de la facultad de Medicina de la Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, dejo sentado mí agradecimiento por haber colaborado en la organización de la presente obra, haciendo posible que se lleve a cabo su publicación

7

PRÓLOGO Con lo finalidad de facilitar al estudiante de Medicina una mejor comprensión sobre la compleja estructura del cuerpo humano, en esta obra se ha tratado de enfocar en cada tema las nociones generales sobre el origen embrionario, su estructura anatómica, haciendo hincapié de manera preferente sobre la anatomía microscópica, es decir la estructura histológica de cada tejido y órgano, para terminar describiendo la parte fisiológica correspondiente. Si bien es cierto que el cuerpo humano está constituido por la reunión de varios sistemas y aparatos, cada sistema no es sino la reunión de varios órganos, cada órgano está formado por varios tejióos, y caáa tejiáo no es sino la combinación de varias células. A la célula lo describiremos diciendo que es la ínfima cantidad de materia dotada de vida, se ha calculado que el cuerpo humano tiene más de 100 trillones de células, y si la célula es la ínfima estructura viviente, empezaremos con el estudio pormenorizado de la célula, abordando su origen, su estructura y su función, constituyendo así el capitulo de la Citología, para en una segunda instancia abordar en forma profunda el capitulo de la Histología, y finalmente describir los diferentes sistemas y aparatos con la descripción áetallada de cada uno de ellos. En esta obra se ha trataáo de actualizar la descripción estructural con fotografías a color, con gráficos, con microfotografías, con estructuras ultramicroscópicas tomadas de obras ültimás y que constan en la bibliografía. Se han incluido fotografías de cortes histológicos tomados a través de los microscopios que disponemos en la Cátedra de Histología de la Facultad de Ciencias Médicas de la Universidad Central del Ecuador, muchas de ellas facilitadas por los señores estudiantes que cursan dicha asignatura. La secuencia de los capítulos han sido ordenados tomando en cuenta el desarrollo curricular de las otras asignaturas con la finalidad de conseguir una coordinación horizontal con otras cátedras como la Anatomía, la Embriología, la Fisiología y la Bioquímica, con las que la Histología tiene estrecha relación.

9

Fantoma de la Cátedra de Histología de la Escuela de Medicina de la Facultad de Ciencias Médicas de la U n i v e r s i d a d Central del EctMdor.

11

UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS SECRETARÍA

GENERAL

Octubre 7 ciel 2009 Oficio 4 ] 9 CD-FCM.

Señor Doctor Augusto N a r a n j o M u ñ o z DOCENTE F A C U L T A D DE C I E N C I A S M É D I C A S Presente De mi consideración: El C o n s e j o Directivo de la Facultad de Ciencias Médicas de la Universidad Central del Ecuador, en sesión ordinaria del 7 de octubre 2009, c o n o c e el O f i c i o No. 0 9 2 - F C M J S I , de octubre 6 de 2009. suscrito por el Dr. M a r c o Robalino, Director del Instituto Superior de Investigaciones, con respecto a otorgar el Aval para la Obra " M a n u a l de Citología e Histología Humana", de autoría del Dr. A u g u s t o N a r a n j o Muñoz, R E S U E L V E : O T O R G A R El. A V A L I ) E LA F A C U L T A D DE C I E N C I A S M É D I C A S DE LA U N I V E R S I D A D C E N T R A L D E L E C U A D O R A L A O B R A T I T U L A D A " M A N U A L DE C I T O L O G Í A F. H I S T O L O G Í A H U M A N A " , D E A U T O R Í A D E L DR. A U G U S T O NARANJO MUÑOZ. Particular que m e p e r m i t o poner en su conocimiento para los fines consiguientes.

Atentamente,

/

SECRETARIA ABOGADA

Copia:

Quito

Dr. Marco Robalino, Director ISI. (Adj. anillado de la obra!

2235-112

Ecuador

CONTENIDOS PRIMERA PARTE

17

Tejido conectivo denso Tejido conectivo Tendinoso

CAPITULO I INTRODUCCIÓN: Breves rasgos sobre la Historia de la Medicina

102

19

Tejido conectivo Membranoso

103

19

Tejido conectivo Laminar

103

El Microscopio, su descubrimiento, estructura y variedades

20

El Microscopio Electrónico

22

Técnicas de coloración más utilizadas: Hematoxilina - Eosina; PAS

102

Tejidos Conectivos Modelados

22

CAPITULO II

Tejido conectivo Reticular

103

Tejido conectivo Elástico

104

Tejido conectivo Adiposo

104

Tejido Conectivo Pigmentario

104

Tejido Conectivo con sustancia fundamental dura pero flexible

105

Tejido cartilaginoso, sus variedades

105

Tejido conectivo con sustancia

CITOLOGÍA:

25

La célula su descubrimiento

25

Teoría celular

26

Características generales: forma y tamaño

28

Tejido Óseo Compacto

112 114

fundamental dura Tejido óseo

109 109

29

Tejido óseo esponjoso

Citoplasma celular

32

(Tejido dentario se describe en Aparato digestivo)

Núcleo celular

51

TEJIDO SANGUÍNEO

117

Ciclo celular

64

Plasma sanguíneo

118

Código genético

64

Glóbulos rojos

121

Membrana celular

SEGUNDA PARTE CAPITULO III

Grupos sanguíneos

124

Glóbulos blancos

125

Plaquetas

130

Fórmula leucocitaria

130

Coagulación

131

Mlelograma

132

TEJIDOS FUNDAMENTALES: TEJIDO EPITELIAL

69

CAPITULO V

Epitelios de Revestimiento

69

TEJIDO MUSCULAR

Epitelios Glandulares

83

Tejido muscular liso

138

Complejos de unión

72

Tejido muscular estriado

141

Tejido muscular cardíaco

147

Membrana basal

75

Clasificación de los epitelios

77

Neuroepitelios

90

137

CAPITULO VI TEJIDO NERVIOSO

151

CAPITULO IV

Características generales

151

TEJIDO CONECTIVO:

91

Neurona.- Estructura

151

Generalidades, estructura

91

Sinopsis nerviosa

153

Células

94

Clasificación de las neuronas

154

Fibras

96

Fibras Nerviosas

157

99

Sistema glial

158

Sustancia fundamental Proceso inflamatorio

100

Sistema nervioso (clasificación)

160

Clasificación

101

Sistema nervioso periférico

160

Tejidos Conectivos no modelados

Nervio periférico

160

Tejido conectivo mucoso

101

Ganglios nerviosos

161

Tejido conectivo laxo

102

Terminaciones nerviosas sensitivas

161

Terminaciones nerviosas motoras

164

13

1

167

TERCERA PARTE

K

CAPITULO VII APARATO CIRCULATORIO SANGUÍNEO

169

Capilares

169

Arterias

171

Venas

174

Corazón

176

Sistema cardionector

179

CAPITULO VIII APARATO CIRCULATORIO LINFÁTICO

181

Sistema lintohematopoyetico

181

Ganglio linfático

182

Bazo

löD

Timo

188

Amígdala palatina

190

CAPITULO IX APARATO RESPIRATORIO

193

Fosas nasales

193

Zona respiratoria

•

194

Zona olfatoria

195

Senos paranasales

195

Faringe

196

Laringe

196

Tráquea

198

Bronquios primarios

201

Bronquios secundarios

201

Bronquios terciarios

203

Pulmones

203

Bronquiolos

205

Variedades

205

Conductos alveolares

207

Sacos alveolares

207

Alvéolos pulmonares

207

Hematosis

207

Pleuras

211

CAPITULO X APARATO DIGESTIVO

213

Cavidad bucal

213

Labios

214

Carrillos o Mejillas

21ä*

Reglón palatina

216

Paladar duro

216

Paladar blando

216

Diente

217

Lengua

222

Glándulas salivales

227

Glándula submaxilar

227

Glándula parótida

227

14

———-»

I

•

Glándula sublingual

229

Faringe

229

Esófago

229

Estomago

232

Intestino delgado

237

Intestino grueso

241

Recto

243

Apéndice cecal

244

Hígado

244

Vías biliares

249

Vesícula biliar

249

Páncreas

251

CUARTA PARTE

255

CAPITULO XI APARATO URINARIO

257

Riñon

257

Uréter

265

Vejiga

266

Uretra

267

CAPITULO XII APARATO GENITAL MASCULINO

271

Testículo

272

Tubos seminíferos

273

Espermatogénesis

274

Vías espermátlcas

277

Epididimo

277

Conducto deferente

278

Conducto eyaculador

279

Vesículas seminales

279

Próstata

279

Glándulas anexas

281

Líquido seminal

281

Pene

281

CAPITULO XIII APARTO GENITAL FEMENINO

285

Ovarios

285

Ovulación

288

Cuerpo amarillo

289

Trompas uterinas

291

Útero

292

Ciclo menstrual

294

Endometrio en el embarazo

296

Cuello uterino

297

Vagina

300

Órganos genitales externos

301

Glándulas mamarias

303

QUINTA PARTE

305

OCTAVA PARTE

355

CAPITULO XVII SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

307

PIEL Y PANERAS

357

Cerebro

308

Generalidades

357

Cerebelo

309

Epidermis

358

Protuberancias

310

Dermis

360

Bulbo raquídeo

310

Hipodermis

361

Médula espinal

310

Glándulas anexas

361

Pelo

363

Uñas

364

BIBLIOGRAFÍA

367

Meninges

SEXTA PARTE

*311

315

CAPITULO XV SISTEMA GLANDULAR ENDOCRINO

317

Hipófisis

317

Tiroides

321

Paratiroides

322

Suprarrenal

322

Epífisis

326

(Testículo y ovario: descritos en cada apdrato genital)

SÉPTIMA PARTE

329

CAPITULO XVI ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

331

ÓRGANO DE LA VISIÓN

331

Medios de protección

331

Párpados

331

Glándulas lagrimales

332

Ojo

333

Esclerótica

334

Córnea

336

Coroides

337

Retina

340

Papila óptica y nervio óptico

340

Medios transparentes del ojo

342

Cristalino

343

Humor Vitreo

344

Cámaras del ojo (humor acuoso)

344

Cámara anterior

345

Cámara posterior

345

ÓRGANO DE LA OLFACIÓN

347

Epitelio pseudoestratificado cilindrico ciliado

347

Nervio olfatorio

347

ÓRGANO DE LA AUDICIÓN

349

Oído externo

349

Oído medio

349

Oído interno

350

15

"Amad la verdad y perdonad los errores " Voltaire

5

i

PRIMERA PARTE CAPÍTULO I Introducción

CAPÍTULO II Citología

CAPITULO 1

INTRODUCCIÓN fe BREVES DATOS SOBRE LA HISTORIA DE LA MEDICINA

Aristóteles, Hipócrates, Galeno (Fig.1-1) y Galileo, son considerados como los Padres de la Medicina, ellos dejaron sentados los conceptos básicos sobre los que se fueron acumulando teorías y descubrimientos hasta llegar al conocimiento actual del cuerpo humano y descifrar el arte y la ciencia de curar las enfermedades, a lo que se sumará todos los adelantos y descubrimientos que la ciencia lo impone en su carrera imparable contra el tiempo. Hipócrates y posteriormente Galeno fueron los primeros Médicos científicos que se dedicaron a investigar la. estructura del organismo animal, mediante procedimientos de disección anatómica; Galeno fue el intrépido que se lanzó por primera vez a realizar disección en el cuerpo humano y observó que había mucha similitud con los hallazgos observados en animales en especial en los monos; fue el primero que realizó disección en el cuerpo humano abordanáo el sistema osteomuscular así como el sistema nervioso; demostró que el corazón estaba constituido por cavidaáes y en ellas se hallaban unas estructuras llamadas válvulas, demostró también que la sangre corría por el interior de las arterias y de las venas, conceptos éstos que perduran hasta la actualidad, dejando de esta manera sentadas las bases sólidas de lo que es la anatomía y la fisiología del cuerpo humano.

Sobre esta base científica se desarrollaron todas las investigaciones y posteriormente, por el año 1590, con el descubrimiento del microscopio se da Inicio al auge de la investigación; es así como Galileo alrededor del año 1609, al utilizar su propio microscopio ya perfeccionado, pudo observar los elementos celulares dando origen a la ciencia de la Citología; posteriormente demostró que células iguales tenían la tendencia a agruparse entre sí sentando de esta manera las bases de lo que sería la organización de los tejidos, es decir la Histología.

Fig.1-1. Claudio

Galeno

19

A U G U S T O

N A R A N J O

MICROSCOPIO Concepto.- Etimológicamente proviene del griego "micro" que significa pequeño y "skophein" que significa observar.

M U Ñ O Z

con la finalidad de que la observación sea más nítida. Actualmente los microscopiosmodernos ya traen incorporado un bombillo eléctrico. (Fig.1-2) Estructura

Origen Por el año 1590 fue descubierto el microscopio por los hermanos sueco-alemanes Juan y Sacarías Hansen, quienes al colocar varios lentes cóncavo-convexos superpuestos a lo largo de un tubo, y mirando a su través pudieron observar que aumentaba el tamaño de los objetos observados, a éste aparato así estructurado lo llamaron "tubo óptico"; a partir de esta estructura este aparato ha sufrido una serie de transformaciones y cada vez ha ido mejorando hasta llegar al microscopio compuesto o microscopio óptico que es el que actualmente disponemos, y a partir de 1940 se descubre el microscopio electrónico. Para su mejor observación a los primeros microscopios se les añadió una fuente luminosa, proveniente de un bombillo, de una lámpara o del sol, y por medio de un espejo plano cóncavo dichos rayos luminosos eran proyectados hacia la cara inferior del objeto en estudio.

El microscopio óptico está constituido por dos componentes: la parte mecánica y la parte óptica. La parte mecánica La parte mecánica está formada por un metal pesado y consta de una base llamada pié o estativo, de forma rectangular ó circular, en forma de herradura o de ye; de su parte posterior nace un brazo arqueado de concavidad anterior; en la parte posterior izquierda de la base se halla un botón que es un reóstqto que sirve para aumentar o disminuir la intensidad de luz, a su lado derecho hay un interruptor para prender o apagar el bombillo ya que como habíamos indicado este microscopio es eléctrico, el bombillo se halla en la base por delante del brazo y está cubierto por un filtro. Por encima del bombillo se halla el condensador que está estructurado por una

A. Lente Ocular. B. Revolver. C. Objetivos D. Platina. E. Tornillo para mover el carro. F. Condensador. G. Tornillo macrométrico. H. Tornillo micrométrico. I. Fuente lumínica. J. Tornillo para accionar el condensador. K. Interruptor. L. Reostato aumenta o disminuye la intensidad de luz. M. Presilla del carro que sostiene la placa. N. Base o estativo.

Fig. 1 -2. Microscopio

20

y sus

partes.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

serie de lentes cuya finalidad es condensar los rayos lumínicos dispersos y poder proyectarlos hacia arriba en una sola dirección, este condensador se mueve (sube y baja) por el accionar de un tornillo ubicado al lado izquierdo en la parte inferior del brazo. De la parte media del brazo se desprende una plancha metálica generalmente cuadrada llamada platina que presenta un orificio redondo en su parte central, sitio por donde pasan los rayos lumínicos. En la ufarte posterior de la platina se halla una estructura llamada carro que se mueve a base de nonios, mediante el accionar de un par de tornillos situados en la parte postero-lateral derecha de la platina; con el accionar de estos tornillos la placa en observación que ha sido ya montada sobre la platina y sujeta con una presilla para darle fijeza, se mueve hacia la derecha, a la izquierda, adelante o atrás, hasta lograr ubicar al tejido en observación en el centro del orificio de la platina. En la parte inferior del brazo hay dos tornillos que se mueven sincronizados en los dos lados, el uno más grande llamado macrométrico permite grandes desplazamientos de la platina hacia arriba o hacia abajo buscando el enfoque del tejido, el otro tornillo llamado micromètrico nos brinda desplazamientos muy limitados con la finalidad de obtener una visión nítida del tejido que estamos observando. Parte óptica Está formada por el tubo óptico que arranca del extremo superior del brazo llamado mono ocular, así fueron los primeros microscopios, actualmente son dos los tubos ópticos y son los microscopios llamados binoculares, en su extremo superior tiene una lente llamada ocular por estar cerca del ojo del observador, mientras que en el extremo inferior hay un dispositivo circular llamado revolver en el que se hallan incrustados cuatro lentes llamados lentes objetivos por estar cerca del objeto a examinarse; de éstos el más pequeño titulado como 5X llamado panorámico, es por el que se debe empezar la observación, nos da una visión ampliada (panorámica) luego al girar el revólver se

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

coloca la otra lente de 10X, ésta nos permite una visión más localizada y más amplia; una vez que hemos realizado la observación con estas dos lentes cambiamos a la de mayor aumento que es la de 40X y es la que nos permite observar con mayor nitidez los tejidos y las células, con esta lente se pueden observar la membrana celular, el núcleo, el citoplasma celular y la relación de una célula con otra formando el tejido y la relación con los tejidos vecinos; la otra lente es la de inmersión marcaáa áe 100X tiene usos limitados como en la observación del tejido sanguíneo, para lo cual es necesario aplicar sobre en tejido una gota de aceite de inmersión, lo que facilita la observación. En el estativo hay un rodete que permite ampliar o achicar el campo visual y se llama diafragma de campo, mientras en el condensador se halla el diq/ragma de abertura que permite regular el paso de luz y por esto se lo conoce también como iris, por su semejanza con el iris del ojo humano, además encontramos un filtro de luz, que es un vidrio esmerilado azul cuya función es permitir una mayor pureza y filtración de los rayos lumínicos. Así estructurado el microscopio, éste es un aparato que nos permite observar con nitidez estructuras que están fuera del alcance del ojo humano como son los elementos que conforman los tejidos, y los componentes celulares como el citoplasma el núcleo y la membrana celular, así como cuerpos que van desde décimás de micrómetros a varios micrómetros como en el caso de bacterias y de virus, o de las pláquetas que van de 4 a 5 micrómetros, o de las células sanguíneas que van desde 7 a 18 micrómetros, el hepatocito de 20 a 30 micrómetros, los adipocitos de 20 a 200 micrómetros, la célula muscular lisa de 20 a 50 micrómetros, la célula fecundante femenina, hasta 250 micrómetros. Poder de resolución de un microscopio óptico Es la capacidad de éste para poder distinguir perfectamente el espacio mínimo de separación que hay entre dos puntos que se hallan muy juntos y este valor equlva-

21

A U G U S T O

N A R A N J O

le a 0.2 de micròmetro (un micròmetro "|jm" es igual a: 0. 000001 mm). Clasificación A los microscopios se los clasifica en simples y compuestos; simples son los que tienen una sola lente como una lupa por ejemplo, entre los compuestos están los que tienen más de 2 lupas en su estructura; sus variedades son:

M U Ñ O Z

Clasificación • Entre sus variedades tenemos: • El microscopio electrónico de transmisión. • El microscopio electrónico de alto voltaje. • El microscopio electrónico de barrido. • El microscopio electrónico de transmisión y barrido combinados. • El microscopio electrónico con microanallzador de sonda de electrones. • El microscopio electrónico de fuerza atómica, etc.

• El microscopio fotónico o de luz natural o de espejo. • El microscopio fotónico con bombillo eléctrico, común u óptico. • El microscopio de contraste de fase. • El microscopio de fluorescencia. • El microscopio de fondo claro y obscuro. • El microscopio de luz polarizada. • El microscopio de interferencia. • El microscopio de disección; para estos microscopios se usan técnicas de fraccionamiento celular; cromatografía, difracción a los Rayos X, microincineración etc. Estos son microscopios de luz visible; entre los de luz invisible están los que usan rayos de luz ultravioleta y el microscopio electrónico. Microscopio electrónico El microscopio electrónico se lo conoce a partir del año 1940, se fundamenta en que en vez del haz luminoso usa una fuente de electrones de alta velocidad que se mueven en el vacío, este haz atraviesa la muestra y se enfoca sobre una pantalla fluorescente o una placa fotográfica, por medio de una serie de campos electromagnéticos o electrostáticos; el poder de resolución de un microscopio electrónico, no es sino la capacidad que tiene para poder distinguir el espacio mínimo de separación que se halla entre dos puntos que se encuentran juntos, y éste es de 1 nanómetro para el microscopio electrónico de transmisión y de 3 a 5 nanómetros para el microscopio electrónico de barrido, de 0.2 nanómetros para el microscopio electrónico de alto voltaje. Un nanómetro (nm) = 0.000000001 mt.

22

TÉCNICAS DE COLORACIÓN Desde los tiempos remotos para la observación de los materiales en estudio se usaron varios procedimientos de coloración entre las que debemos señalar como las técnicas más usadas las siguientes: • La técnica del Sudan III y IV y del Sudan negro B (para la tinción de grasas, se los ve de color negro). • La técnica conocida como la reacción de Schiff del ácido peryódico (PAS) para la tinción de los proteoglicanos. • La reacción de Feulgen para identificar al ADN. • El método tricrómico de Mallory Weis para observar al tejido conectivo. • El método de Mássón nos permite observar a las fibras del tejido conectivo de color verde. ^ • La orseina y la resorcina son Colorantes selectivos para observar las fibras elásticas. • Con la técnica de la Hematoxilina-Eosina se observan muy bien las fibras colágenas. Las coloraciones con sales de plata sirven para observar las fibras reticulares, y por esto se los llama argirófilas. • El método del Carmín de Best o la reacción de PAS (ácido periódico de Schiff) que nos permite identificar al glucógeno. • Hay otras técnicas como la reacción de Zhiell Nllsen. La Hematoxilina férrica, La fosfatasa alcalina, la técnica del azul de metileno, la técnica hematológica de Romanowsky de tipo Azur A, la coloración de Wright, tinta china, reacción de Cajal a

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

PROCESAMIENTO DEL TEJIDO Y HEMATOXILINA - EOSINA formo! al t0%

ide lai

en 4 cubetas Ihenc/u

1cm3

A 70o- 1h

A 96 o - 1h

Xilol - 2h

Xilol - 2h

AA-lh

AA-lh

Parafina!

Parafina2

Formación del

^»ImH

tipoMINOT

y corte

É- É : A A ~ 5'

A 96° - 5' L

V

:

i

A 70° - 5'

LÉÜ

É I 1 I É —° §§ n

H9&-W

______

AA-

destiteda 2'

ii

r

Fig. 1 -3. Pesos poro la técnica de coloración

Hematoxilina-eosina

23

A U G U S T O

N A R A N J O

base de sales de plata para observar el tejido nervioso y otras que se usan para la investigación, todas buenas, pero por ser la más usada en nuestros laboratorios ya que los cortes histológicos se preparan con la técnica de la hematoxilina-eosina. Ver esquema (Fig.1-3). Cabe indicar que todos estos métodos de observación se han realizaáo en céleflas y tejidos muertos y fijados. Actualmente los métodos de investigación han evolucionado y ya se pueden hacer observaciones en células vivas; así ya se pueden observar los procesos de división celular.

NOTAS:

24

M U Ñ O Z

Hay técnicas para realizar microdisecclón celular, se pueden extraer ciertos materiales intracelulares para su estudio, mediante electroforesis se han podido clasificar a muchas proteínas, así como a los ácidos nucleicos; la cromatografía nos ha permitido aislar ciertos grupos de proteínas; pero la técnica que está tomando cada día más importancia es la fecundación "in vitro" lo que nos demuestra técnicas de avanzado conocimiento y manipulación de los elementos celulares (óvulo y espermatozoide) para conseguir la fecundación extracorpórea y luego su implantación intrauterina, con un alto porcentaje de positividad.

CAPÍTULO 2

CITOLOGÍA LA CÉLULA Si partimos del hecho de que la "célula es la ínfima cantidad de materia dotada de vida", en este capítulo debemos empezar describiendo la estructura celular, cómo están constituidos sus diferentes componentes, tanto a nivel de membrana, de citoplasma y de núcleo celular, sus organelas, el metabolismo celular y su relación con las otras células para dar lugar a la formación de los tejidos, éstos a la formación de los diferentes órganos, los que al unirse darán lugar a la formación de los sistemas y aparatos, y son éstos los que en conjunto realizan el m s t a bolismo general que permite el funcionamiento de esta complicada máquina que es el cuerpo humano. Por lo tanto el estuáiante de Medicina que quiere conocer el cuerpo humano para curar sus enfermedades, debe conocer primero su estructura y su funcionamiento a partir de la estructura celular, es por ello que en ésta modesta obra se empieza describiendo el primer capítulo que corresponde a la Citología, luego el capítulo de la Histología para terminar con el capítulo de la Organografía por aparatos. Historia de su descubrimiento Por el año de 1665 cuando el científico Ingles Roberto Hooke al observar una finísima lamina de corcho a través de un microscopio construido por él mismo, pudo observar que este corcho no tenía la homogeneidad que aparentaba, sino que se ha-

llaba acribillado de un sinnúmero de finas cavidades a las que llamo células por su parecido con las celdillas de un panal de abejas, el termino célula viene del latín "celia" que significa celda o habitación que sirve para encerrar a las personas, acepción que se sigue dando a este termino hasta nuestra época, y que por analogía sirvió para denominar a esta estructura. Posteriormente trabajos de otros investigadores encuentran que lo importante de la célula no es la cavidad, sino que la celdilla a la que hemos hecho referencia está ocupada por materia; que la cavidad observada contenía a células destruidas, de las cuales existían solo sus membranas, las que daban ese aspecto de celdas. Planteado así el asunto, el nombre perdía totalmente su significado y hubieron épocas y autores que quisieron cambiar su denominación, proponiendo el de Utrículo, Vesícula, Sarcoda que han sido aceptados por épocas pero volviendo nuevamente al que propuso para esta estructura Roberto Hooke en su célebre trabajo llamado "M¡crographía", el que quedó para la posteridad como testigo de su descubrimiento. Purkinje propuso el nombre de Protoplasma para identificar a la materia que forma esta estructura, cambiando así el concepto primitivo de célula por el de una masa de protoplasma, quedando plenamente aceptadas actualmente cualquiera de las dos denominaciones. Pocos años después del descubrimiento celular Leeuwenhoek (Fig.2-1) logró construir un mejor microscopio y en él pudo

25

A U G U S T O

Fig. 2-1. Antonie van

N A R A N J O

Leeuwenhoek.

observar que estas unidades vitales se repetían en los diferentes órganos que estudiaba, pudo ver sangre y constatar que, en este aparente líquido orgánico aparecían las estructuras observadas en los demás elementos sometidos a su visión microscópica. (Fig.2-2)

M U Ñ O Z

de protoplasma estaba limitada externár m e t e por una membrana y que poseía una estructura central a la que se denominó Núcleo. Roberto Brown es su descubridor y es quien además describió en él una subestructura, demostrando su importancia en la vida celular. Dujardin, posteriormente llamó Citoplasma al protoplasma que rodea al núcleo. (Fig.2-3)

Observó liquido seminal y se sorprendió al hallar cogoúsculos dotados de movimientos y vida propios, por lo que creyó más bien que se trataba de seres "parásitos" del organismo del hombre a los que llamó "espermatozoos" que significa animales hallados en el liquido espermático, nombre que ha cambiado con el tiempo al de espermatozoides para conservar la tradición de su primera visión. LA TEORÍA

CELULAR

Los trabajos de los naturalistas continuaban dando sus frutos, conforme era posible ir mejorando la calidad de los lentes y de los microscopios, obteniendo como resultado que dentro de la masa protoplasmática se identifiquen estructuras que se diferenciaban entre si y que tenían importancia en la actividad celular. Se observó también que esa masa

26

A principios del siglo XIX, los descubrimientos continuaron sucediéndose. Lamark, Dutrochet, Mirbel, son científicos que producen en este campo. Virchow por ejemplo,

M A N O A L ' D E

C I T O L O G Í A

basado en los estudios realizados por Mohl que decía que las células madres daban lugar a la formación de las células hijas, simplifica en una frase que es clásica, todo un proceso biológico que tuvo en tinieblas a la humanidad por siglos de siglos, su expresión de que "toda célula proviene de otra célula" vino a aclarar el proceso biológico de la formación de los nuevos seres sobre la Tierra. Schleiden y Schwann apoyados en estos descubrimientos y en su constatación personal de que todos los seres vivos, tanto plantas como animales, presentaban siempre esta estructura celular, lanzaron en 1835 lo que denominaron la Teoría Celular según la cual la célula es la "unidad morfológica, fisiológica y genética del ser vivo" LA

CITOLOGÍA

De aquí en adelante, una vez establecidos conceptos y teorías fundamentales, el proceso de avance de la Ciencia Citológica se hace rápidamente, se descubre por parte de Remak el proceso de reproducción directa, Fleming descubre el proceso de la reproducción indirecta al cual le dio el nombre de Mitosis. Otro proceso importante e s ' d e s c u bierto por Hertwig y es el de la fecundación, se comprobó que la fertilización se producía en el óvulo por una fusión con el espermatozoide. (Fig.2-4)

Fig. 2-4.

Fecundación

Descubrimientos posteriores como el de las mitocondrias por Altmann, el aparato

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

reticular por Golgi y tantos otros que dado su gran número sería imposible enumerarlos, pero que hicieron que el campo del conocimiento sobre la célula sea tan grande que fue necesario agruparlo y organizarlo para su estudio, naciendo de esta forma la Citología. El mejoramiento de los microscopios dio lugar al aparecimiento de un sinnúmero de variedades de ellos, como el microscopio de luz ultravioleta, el de campo obscuro, el de contraste de fase, el de luz polarizada, el de interferencia y a partir de la década del 40 el Microscopio Electrónico. De igual manera se realizó el descubrimiento de una variedad enorme de métodos de investigación, cada cual más especializado y eficiente, como el fraccionamiento celular, los métodos de coloración, los de preparación de los cortes, los que emplean elementos radiactivos como la radioautografía, la cromatografía, la difracción a los rayos X, la microincineración, etc. Todos estos son medios que merecen que el estudiante tenga una Información más amplia de ellos, ya que su simple enumeración no es suficiente. Todo lo anterior ha hecho posible que el estudio de la célula progrese enormemente y que en nuestro tiempo estemos hablando de campos específicos, la Fisiología Celular, la Citogenética, la Citoquímica, la Biología Celular, la Citología Molecular, etc. que nos hacen ver que algunas veces su conocimiento se sale del campo correspondiente al estudiante de Medicina, ya que son micro-especialidades de otros campos, pero asimismo debemos estar concientes que todos esos conocimientos han hecho que lleguemos al estado actual del saber sobre la célula y que siendo ella la base del funcionamiento de todos los órganos y por tanto la base del funcionamiento del cuerpo humano, su mejor conocimiento nos permitirá comprender todo ese complejo de fenómenos que se realizan en su interior. (Fig.2-5)

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Cilios

Microvellosidades Vesículas secretoras Poro nuclear

Mitocondria

Aparato de Golgi Nucleolo

Ribosomas libres

E n v o l t u r a nuclear

Peroxisoma

Retículo endoplasmático rugoso

Microtubulo Llsosoma

Membrana celular

Cromatina

Retículo endoplasmático liso

Fig. 2-3. Esquema de una célula

CELULA: CARACTERISTICAS GENERALES, FORMA Y TAMAÑO A la célula se lo define como la ínfima cantidad de materia dotada de vida, y está compuesta por citoplasma, membrana y núcleo celular, cada componente tiene su estructura propia y todas contribuyen al desarrollo del metabolismo celular así como al proceso de división celular. La célula como unidad funcional puede constituir un ser individualizado o puede ser que la agrupación ordenada y coordinada de ellas estén formando un individuo, en ambos casos dentro de esta estructura se cumplirán una serie de funciones y fenómenos, que van a ser su característica general, quedando para el segundo caso algunas funciones y estructuras que las van a diferenciar, dando con ello el aparecimiento de la especialización celular. Al estudiar la

28

Citología trataremos de enfocar este primer aspecto, dejando para la Histología el estudio de la célula especializada que ha dado lugar a la formación de los tejidos. Cuando tratamos de enfocar el tema de la forma de la célula, vamos a ver que unas células tienen una forma fija, constante y que otras por el contrario tienen la facultad de cambiar de forma; lo mismo que sucede en el mundo viviente en general sucede en el organismo humano, existen unas células de forma fija, invariable, como las del epitelio plano, por ejemplo, o com6 las células cartilaginosas; en cambio hay otras células de forma variable, que tienen esta propiedad para poder cumplir con su misión, como sucede con los glóbulos blancos o con los macrófagos que son unas células del tejido conectivo. En general las células que se hallan en el interior de los tejidos y que se encuen-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

tran presionadas por las células vecinas, tienen forma fija y poliédrica, en cambio las que se hallan libres, en medios fluidos, pueden tener esta propiedad de cambiar de forma.

Forma y cambios de forma Es indiscutible que la función va a influir en la estructura y la forma de la célula para que ésta pueda cumplir mejor la misión que tiene que desempeñar, por ejemplo el glóbulo rojo tiene como función el transporte de oxígeno (O2) desde los pulmones a los diferentes tejidos, el eritrocito no tiene, como dice su nombre, una forma totalmente globosa, permitiendo de esta manera introducir a su interior mayor cantidad de O2 para su transporte a los diferentes tejidos.

Encontramos también células de forma alargada, como las células del tejido muscular. Otras tienen formasirregulares como sucede con las células óseas o las nerviosas. En definitiva, las formasde las células obedecen a varios factores como son: la tensión superficial, la viscosidad del protoplasma, la mayor o menor presencia de ciertos organoides citoplasmáticos, las características de la membrana celular, la presión que reciba de las células circundantes, etc.

Igualmente podemos ver que esto sucede con otros tipos de células, como por ejemplo con las musculares, las que si tuvieran una forma globulosa, no podrían contraerse, como son alargadas pueden acercar notablemente sus extremos, produciendo con ello el desplazamiento apreciable de los órganos en los cuales se insertan, cumpliendo en esta forma con la misión encomendada a éstas células. Otro ejemplo lo hallaríamos en las células epiteliales, las que tienen en algunos casos, formasaplanadas que les permite proteger mejora los órganos alrededor de los cuales se hallan.

Dimensión No debemos olvidar que cuando vemos en el microscopio una célula, este aparato óptico nos permite apreciar solo dos dimensiones, pero la célula tiene tres por que es un cuerpo geométrico que por lo tanto nosotros debemos imaginar esta tercera dimensión que es el espesor, para hacemos una idea correcta de su forma real.

También cabe anotar que el tamaño de una célula es relativamente constante para el tipo de célula que se trate. Como hemos establecido anteriormente, las células según pertenezcan a organismos unicelulares o pluricelulares, pueden cumplir con todas las funciones o especializarse para cumplir con funciones determinadas, en este último caso la especialización va a influir poderosamente, a tal grado

H U M A N A

que va a ocasionar cambios de diferentes aspectos sobre la célula; estos cambios pueden sintetizarse en los siguientes:

Algunas células son globosas como las adiposas, otras ovaladas como las cartilaginosas, algunas son de forma cilindrica como sucede en algunos epitelios, otras tienen una forma aplanada, es decir uno de sus diámetros es inferior, como sucede en otros epitelios, (epitelios planos).

La dimensión de la célula varia en márgenes sumamente grandes, podemos citar las 7 u 8 micrones de un eritrocito, las 50 micrones de una célula del epitelio bucal, las 200 a 300 micrones de un óvulo, los 4 a 5 cms. de una célula muscular o la longitud de hasta un metro o más, a la que puede llegarla neurona (célula nerviosa).

H I S T O L O G Í A

Membrana celular V

Es la protección de las células, su envoltura natural que permite el paso de sustancias selectivas a través de su espesor. Su presencia es indispensable para la existencia celular, por consiguiente es una estructura constante. El espesor de la membrana celular es de menos de 100 A, por consiguiente no es posible visualizarla con el microscopio óptico y solamente se estableció la verdadera estructura con el microscopio electrónico; aunque debemos indicar que un microscopio óptico con un buen grado de resolución si nos permite observar la membrana celular. Danielly y Dawson después de 1930 ya explicaron la estructura de la membrana celular como trilaminar, una lámina interna y externa de proteínas y una capa intermedia

29

A U G U S T O

N A R A N J O

de lípidos, tres láminas de "Sandwich". Pero se pensaba que la función de la membrana celular se reducía a delimitar el espacio extracelular y el intracelular entre sí, teniendo la membrana una actitud estática que solo permitía la entrada selectiva de las sustancias indispensables para el trabajo celular. (Fig. 2-6)

MUÑOZ

Los estudios de microscopía electrónica también demostraron la presencia en la membrana celular de múltiples poros, algunos con carga electrónica y otros no, el diámetro de los poros sería aproximadamente de 7 A. Estos poros permitirían el paso de solventes, reteniendo y seleccionando a los solutos. Sin embargo, las imágenes obtenidas con et M.E. de transmisión que muestran a la membrana celular como una doble línea densa y continua, con una banda clara en el medio, nos inducen a pensar en la no existencia de tales poros o al menos en la forma en que se habían descrito. El sistema trilaminar que hemos descrito es lo que hoy se denomina membrana plasmática. La capa intermedia formada por los lípidos sería bimolecular llamada también bicapa-lipídica.

1.

Glucocalix

2.

Capa externa de proteínas

3.

Capa media de lípidos (bicapa-lipídica)

4.

Capa Interna de proteínas

5.

Citoplasma

6.

Membrana nuclear

7.

Núcleo

8.

Poros de la membrana celular

Fig. 2-6. Esquema de la membrana

La reunión de envoltura celular y membrana plasmática constituyen la Membrana Celular. Desde el punto de vista químico, los componentes más importantes serían: celular

Gracias a nuevas técnicas de investigación, como la homogenización, las centrifugaciones diferenciales y el microscopio electrónico de transmisión, se ha podido actualmente llegar al aislamiento de las membranas celulares para su estudio posterior. Como consecuencia de ello, hoy sabemos que dicha membrana es en realidad un complejo estructural que tiene una activa participación en el trabajo celular y desempeña una variedad de funciones relacionadas con la captación de sustancias, el transporte de ellas, la translocación de algunas y finalmente el reconocimiento de una célula con otra para agruparse y formar un tejido.

30

Mediante técnicas como la criofractura, la tinción negativa y el M.E. de reflexión, se ha podido, establecer la presencia de una capa de aspecto algodonoso y de espesor promedio de 50 pm que está unida a la cara externa de la membrana plasmática, esto es lo que se llama envoltura celular o glicocalix (glucocalix, plasmolema o plasmalema).

• Prótidos (más del 50%). • Lípidos (más o menos 40%). • Hidratos de Carbono (alrededor del 5%). (Fig. 2-7) Entre los lípidos tenemos principalmente Fosfolípidos, Colesterol, Ésteres de Colesterol y Ácidos grasos. Es importante destacar que estos lípidos forman una capa bimolecular, cuyas moléculas funcionan de dos maneras diferentes, unas llamadas "colas" constituidas por ácidos grasos, que no son portadores de cargas eléctricas (no polares) y otras que se denominan "cabezas" que sí son portadores de cargas (polares).

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Carbohidratos (oligosacáridos)

Proteínas periféricas

Molécula de colesterol

Porción hidrófoba

\

Porción h idròfila Fig. 2-7. Membrana

Las "colas" de las moléculas llpídlcas miran hacia el interior de la bicapa, mientras que las "cabezas" miran hacia ambas superficies, interna y externa de la bicapa, de tal suerte que se ponen en contacto con las capas proteicas de la membrana. Los Prótidos que existen en la membrana celular son especialmente proteínas y glucoproteínas. Por su localización las proteínas son de dos tipos, las integradas que se sitúan de trecho en trecho, en el espesor de la bicapa lipídica y pueden ocasionalmente deslizarse hacia una de las dos superficie de esta bicapa o bien quedarse "ancladas" parcialmente en ella y las proteínas periféricas que se localizan en la zona externa de la membrana y están fuertemente ligadas a ella. Las proteínas de la membrana celular también se dividen por su manera de actuar en dos clases: unas que poseen gran cantidad de aminoácidos cargados eléctricamente (polares) y otras que poseen aminoácidos no cargados (no polares). (Fig. 2-7)

Proteínas periféricas celular. Mosaico

Proteínas integrales

fluido.

El acoplamiento perfecto de la bicapa lipídica con las dos capas de proteínas, es lo que se ha dado en llamar el modelo en "Mosaico Fluido", ideado por Singer y Nicolson en 1972. La denominación de "Mosaico" obedece al alto grado de ensamblamiento que adoptarían las moléculas en las superficies, se llama además "Fluido" por la capacidad de los componentes del Mosaico para desplazarse por el espesor de la bicapa, pudiendo experimentar diferentes configuraciones, sin que cambien las proteínas básicas de la membrana. La diferente proporción de sus componentes químicos y la dinámica variable de sus moléculas proteicas, marcan la diferencia de unas células con otras. Gracias a la teoría del Mosaico Fluido se han podido explicar satisfactoriamente la mayor parte de las propiedades de las membranas celulares. A continuación vamos a enumerar, por lo menos las más importantes de estas propiedades:

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Efectivamente se llegó a la conclusión de que el citoplasma estaba constituido por una serie de estructuras a las que se les dio el nombre de organitos u organoides citoplasmáticos denominados también como organelas. Algunos de ellos están recubiertos por membranas y otros no las tienen. A continuación vamos a citar las principales características de tales organitos u organoides. Retículo endoplasmático Al hacer los estudios del citoplasma empleando métodos de coloración, por ejemplo con Hematoxilina-eosina, se observó que una parte de la célula tomaba los colorantes básicos, al igual de lo que sucede con la cromatina nuclear, por lo que se denominó sustancia cromidial.

/ espacio intracelular, 3 espacio

2 membrana

celular,

extracelular.

Fig. 2-8. Membrana celular. Microfotografia electrónica

Buscando las razones de la basofilia citoplasmàtica, en cuanto se dispuso de la reacción de Feulgen, se la utilizó para averiguar la naturaleza de esa sustancia. Sabido es para el estudiante que la reacción de Feulgen sirve para identificar al ADN.

• Funciones de "barrera" • • • • • • • •

Transporte intracelular Permeabilidad Endocitosis Exocitosis Reconocimiento celular Renovación Recepción de informaciones Actúa como adhesivo permitiendo unión de unas células con otras.

la

Citoplasma El concepto antiguo era el de que e! citoplasma se presentaba como un cuerpo homogéneo, pero desde principios de nuestro siglo comenzó a variar esta concepción en el sentido de que el citoplasma estaría formado por una superposición de membranas cuya naturaleza específica solo la conoceríamos definitivamente después del descubrimiento del M.E.

32

Garner también realizó estudios sobre esta porción celular y tuvo el convencimiento de que tenía un papel importante en la actividad celular por lo que le dio el nombre de Ergastoplasma.

El resultado después de esta prueba fue Feulgen negativo, es decir que la sustancia que daba al citoplasma la basofilia no era el ADN pero sin embargo al utilizar en exámenes de luz ultravioleta, se producía la absorción de una banda, lo que a su vez indica que se trata de un ácido nucleico; utilizando posteriormente una enzima, la A.R.Nasa, se vio que la basofilia desaparecía, por lo que se concluyó que era el A.R.N. la sustancia que daba esa propiedad al citoplasma. (Fig. 2-9). Posteriormente se encontró que el retículo endoplasma se presentaba de dos formás: como membranas que presentaban en su superficie gránulos de A.R.N y membranas que no los presentaban, diferenciándoles entonces como Retículo-endoplasmático Granuloso o Rugoso al primero y Retículo-endoplasmático Agranular o Liso al segundo. El retículo endoplasma se localiza en

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

R E rugoso

Ribosomas

Ribosomas libres %

,

-r.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

pueden ser: vesículas (cavidades pequeñas en su interior); cisternas (cuando estas cavidades son más grandes); túbulos (cuando las cavidades son de forma alargadas). Todas estas estructuras se disponen entrecruzadas dando el aspecto de una red, y de aquí se tomó la otra parte que le dé su nombre: retículo. La estructura de este organoide no es permanente ni estable, por el contrario es dinámica, cambiante, inestable. En el sitio en el cual se presentaban las vesículas, estas pueden fusionarse y formar túbulos o cisternas, las cisternas pueden fragmentarse y presentarse como vesículas o como túbulos. (Fig. 2-11)

Fig. 2-9. Esquema del retículo endoplasmático rugoso y liso

la porción más cercana al núcleo con más frecuencia (Fig. 2-10), presentándose en menor proporción en la región periférica del citoplasma, por lo que se pensó que era un organoide localizado solo en la porción interna del citoplasma, en el endoplasma de allí la naturaleza de su nombre que resulta no muy acertado.

Fig. 2-11. Retículo Microfotografia

Fig. 2-10. Esquema de endoplasmático

retículo

rugoso

Formado el Retículo endoplasmático por una serie de membranas, éstas se disponen de tal suerte que dejan entre ellas una serie de cavidades de formasdiferentes que

endoplasmatico. electrónica

Las membranas que forman el R.E.P. tienen un grosor de 50 a 60 A. y una estructura igual a la de la membrana plasmática es decir formada por dos capas densas y una clara intermedia, lo que corresponde a una membrana lipoproteica que conserva las características de "unidad de membrana" tanto en su estructura como en su capacidad funcional.'Constituidos en esta forma los componentes del R.E.P. dejan en su interior cavidades que pueden ser virtuales, pero que generalmente son reales, aplanadas y dispuestas unas a continuación de

33

A U G U S T O

N A R A N J O

otras, estableciéndose en el citoplasma dos sistemas, uno que quedaría por dentro de estas membranas y que correspondería al contenido del R.E.P. y otro que estaría por fuera de ellas y que se lo denomina la matriz Citoplasmàtica. Al existir dos sistemas separados por membranas, que tienen las propiedades descritas anteriormente, se establece un paso de líquidos, soluciones, iones, etc. que hace que estos medios se vayan diferenciando y a la final aparezcan como medios distintos. Como quedó expresado en líneas anteriores, no es posible observar y diferenciar directamente con el microscopio de Luz Compuesto las dos variedades de R.E.P., esto solo se puede hacer con M.E., sin embargo hay signos indirectos que hacen posible que podamos darnos cuenta de la existencia de R.E.P. rugoso cuando utilizamos el microscopio de luz. Estos signos indirectos constituyen, entre otros, la basofilia que se presenta a nivel del citoplasma por la presencia de los ribosomas, éstos pueden presentarse adheridos a las membranas del R.E.P. o libres. Cuando los ribosomas se encuentran libres, se ha demostrado que producen una basofilia difusa. En estudios efectuados con M.E. en células de tumQres cancerosos, se detectó la presencia de abundantes ribosomas libres, al estudiarlos con microscopio de luz y coloración hematoxillna-eosina, se vio que estas mismas zonas presentan basofilia y que era entonces un equivalente de lo que se había detectado con M.E. Estas mismas observaciones realizadas en células de crecimiento rápido como células embrionarias o células jóvenes, en actividad reproductora y por lo tanto de alta capacidad productora de proteínas, presentan también basofilia difusa. En los erltroblastos, células productoras de hemoglobina, que es la proteína que les permite cumplir con su función, se halla también basofilia difusa; todos estos ejemplos nos estarían demostrando lo enunciado anteriormente. En algunas células, la basofilia del citoplasma se dispone en una zona o en

34

M U Ñ O Z

varias zonas, esto se observa por ejemplo en las células pancreáticas, las cuales tienen forma de pirámide truncada, dispuestas alrededor de un conducto excretor, con un núcleo parabasal redondeado, entre la membrana basal y el núcleo se halla ésta zona de basofilia que corresponde al sitio donde se dispone el R.E.P. rugoso. A su vez la función de proteínosintesis corresponde al sitio donde se hallan ribosomas, por tanto en esta zona celular se elaboran las proteínas que componen la secreción de esta glándula, secreción que es muy rica en enzimas. Al concluir indicamos que las proteínas que se elaboran en el R.E.P. rugoso, están destinadas a salir de las células formando parte de sus secreciones. En cambio las proteínas que se elaboran en los ribosomas libres, están destinadas a permanecer en las células para su nutrición. Funciones del R.E.P. Del estudio que hemos realizado del R.E.P. podemos deducir sus funciones, algunas de las cuales ya han quedado expresadas en las líneas anteriores ya que es imposible en la células hacer una descripción de su estructura separándole de su función, entre las actividades que le corresponde cumplir al R.E.P. tendríamos las siguientes: Proteinosíntesis: Función por la cual elabora las proteínas necesarias para su actividad que, como ya hemos dicho, corresponde al R.E.P. rugoso ya que esta se realiza a nivel de los ribosomas y por lo tanto volveremos a referirnos sobre ella específicamente en estos órganoides. Circulación: Conformada la célula en su citoplasma por este sistema de túbulos, cavidades, se establece una comunicación que hace posible que las sustancias circulen en el interior de ella y que puedan ser trasladadas de un organoide a otro en el interior de la célu-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

la o del núcleo al citoplasma y al exterior, o de este al citoplasma y al núcleo, etc. Armazón o esqueleto

celular

De igual forma a lo ya expresado sobre este sistema de superposición de membranas, éstas por su mayor consistencia que el resto del contenido coloide de la matriz citoplásmica, se convierten en elementos soportantes que le dan más dureza al citoplasma y que por tanto contribuyen a mantener la forma y proporcionarle un sostén mecánico a la célula. Elemento de

intercambio

Las membranas que forman éste organoide, hemos dicho, se disponen dejando cavidades en su interior, por tanto se establece un medio que quedaría dentro de estas membranas y otro que se halla por fuera de ellas, entre estos dos se establece un intercambio que estaría dado por las propiedades de m e m b r a n a unitaria, es decir: osmosis, áiálisis, transporte activo, etc. Almacenamiento Mientras el R.E.P. rugoso está relacionado más directamente con la síntesis proteica, el R.E.P. liso lo está con otras funciones como son el almacenamiento de ciertas sustancias, por ejemplo el glucógeno. El R.E.P. liso se halla relacionado también, según ciertos autores, con la síntesis de lípidos, encontrándose una relación entre la producción de triglicéridos y la abundancia de R.E.P. liso. Detoxificación Hay relación estrecha entre la hipertrofia de este retículo y la función antitóxica que realiza la célula, esto se demuestra después de la administración de fenobarbital a un animal de experimentación, en el que se observa este resultado (hipertrofia del R.E.P.) al ser sometidas sus células hepáticas al respectivo examen.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

RIBOSOMAS Al estudiar el R.E.P. rugoso hicimos mención de que éste estaba formado por membranas y corpúsculos que se adhieren a ellas y que son los ribosomas; dijimos que inicialmente se los había conocido con el nombre de sustancia cromidial por colorearse en forma semejante a como lo hacía la cromatlna a nivel nuclear, posteriormente se encontró que estos corpúsculos estaban formados por ácido ribonucleico y por último se los llama ribosomas que significa cuerpos formados por ácido ribonucleico. Igualmente quedó áescrito ya que su presencia es la que da la basofília al citoplasma. El estudio de los ribosomas lo hemos hecho ya parcialmente dada su característica de componente del R.E.P. rugoso, pero su importancia es mayor de la que hemos podido describir ya, por lo que se hace necesario un estudio pormenorizado, aún cuando por la naturaleza de esta obra no podamos hacerlo con la atención que se merece. Los ribosomas son corpúsculos sumamente pequeños que no pueden ser visualizados con el microscopio de luz, al ser vistos con el M.E., se presentan como cuerpos de forma elíptica o esférica de dimensiones variables, pero es más frecuente encontrarlos entre 120 a 150 A. formaáos por dos subunidades superpuestas a modo de tapas de una caja imbricada, a estas subunidades se las reconoce como S 60, S 80, etc. Una de las subunidades superpuestas es más grande que la otra quedando, a modo de sombrero, adherida sobre la otra. El número que lleva esta subunidad se establece de acuerdo a la velocidad que sedimente en un campo gravitacional, para medir esa velocidad se utiliza unidades Svedberg y de la primera letra de esta unidad es que se ha tomado la forma de denominación S 80, S 90, etc. Los ribosomas están adheridos a las membranas del R.E.P. por su unidad más grande, encontrándosé así mismo una ranura a manera de canal, en el sitio de unión de las dos subunidades. (Fig. 2-12)

35

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

en relación con sus padres y que incluye a caracteres de la más variada naturaleza. Sitio para la cadena peptklica

Sitio para el ARN de transferencia ARN mensajero

Subtinidad pequeña S-40

Fig. 2-12.

Ribosoma

La ultra estructura del ribosoma es muy compleja y aún no se encuentra dilucidada completamente, sin embargo podemos afirmar que está formado por A.R.N. ribosómico que se lo abrevia en la forma siguiente: A.R.N.r. Los ribosomas tanto los que están adheridos al R.E.P. como los que se hallan libres se disponen en grupos que generalmente son de cinco y que se les ha dado el nombre de Polisomas o Poliribosomas, entre los ribosomas se dispone una molécula de A.R.N., estableciendo esta unión. Función de los ribosomas La principal función de los ribosomas ya la hemos señalado, es la síntesis proteica, la misma que tiene su origen en el núcleo celular. Las proteínas que se producen en una célula poseen características muy especiales; tienen una estructura que corresponde a una organización muy particular que está relacionada con el individuo; este grado de organización se alcanza precisamente por el mecanismo de producción de las proteínas que se inicia en la estructura de la molécula de A.D.N. componente de los cromosomas, esta disposición de los elementos de los nucleótidos en la respectiva molécula, constituyen la clave genética. El cumplimiento de la herencia biológica se explica por este mecanismo, ya que por él, el individuo adquiere los caracteres que se producen a su vez en la clave genética heredada de los padres, así se explica también el parecido que se dé en los hijos,

36

Para explicarse este mecanismo es necesario tener presente la estructura de la molécula de A. D.N. y como ésta forma a su vez la molécula de A.R.N. pero por la naturaleza de esta obra y por comprender que este es un conocimiento que debe ser dominado por el estudiante de medicina, no nos detendremos a tratarlo detalladamente, sin embargo recomendamos revisarlo. En el interior del núcleo permanentemente la molécula de A.D.N, que tiene dos cadenas laterales de nucleótidos se abre constantemente en un segmento dando una réplica de su estructura, constituyendo esta la molécula de A.R.N. que por estar destinada a salir del núcleo llevando la réplica de la molécula de A.D.N. se la denomina A.R.N. mensajero ya que está llevando un mensaje genético y que se lo abrevia como A.R.N.m. Este A.R.N.m. sale del núcleo y se dirige al citoplasma, específicamente a los ribosomas para disponerse sobre ellos, en el sitio de unión de las dos subunidades que los componen, formando los poliribosomas. Los nucleótidos de este A.R.N.m. se disponen en grupos de tres en tres que reciben el nombre de tripletos o codones; sobre cada uno de estos codones se va a formar una nueva estructura, los anticodones, los cuales se disponen de acuerdo a la afinidad química de sus componentes. Por ejemplo si tenemos una molécula de A.R.N.m., con la siguiente estructura: UAG-CGG-UGC Se formarán los respectivos anticodones en la forma que sigue: AUC-GCC-ACG La molécula formada por la reunión de anticodones, recibe el nombre de A.R.N. de Trasferencia, el mismo que tiene la siguiente abreviación: A.R.N.t Estos tripletos se separan del A.R.N.m. entre sí y se sumergen en el citoplasma en busca de ácidos ominados con los que tienen afinidad, esta afinidad corresponde a

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

un tripleto determinado por su respectivo aminoácido. Ha sido posible sintetizar en laboratorio moléculas de A.R.N.; la primera molécula que pudo ser producida en esta forma estaba constituida por nucleótidos de uracilo:

uuuuuuuuu El profesor Severo Ochoa de la Universidad de Nueva York, utilizando esta molécula de A.R.N., una enzima por él descubierta y aminoácidos pudo conseguir que se constituya una molécula de proteína que estaba formada exclusivamente por un aminoácido, la fenilalanina. Continuando con este tipo de experiencias

se ha comprobado que los antico-

dones coinciden con la estructura de determinado aminoácido, llegando a establecer cuadros en los cuales están puestas

las

estructuras de los anticodones y los respectivos aminoácidos. (Fig. 2-12)

Seguala lora U UUU' ¡ite u

c

uuc.

UUA" leu UÜG CIMI" CUC tfti CVA CUGj

A UOf ucc sa UCA UCG

ceu" ccc ¡»0 CCA

CCG.

AUU" ACU" MIC ile ACC A AUA. ACA AUG mei ACG GUU' GUC G CUA va! GUG.

to

GCU" GCC alt GCA GCG,

G

U UAU] I UAC j ^ g b UAA àaatìo UGAteK« A UAG itasi» UGG tac* G V CAU] his Cffll eoe «S c ODA CAAT A CAOj*19 CQG. G AGU" 5« U c AACJ AGO. A G A ^jlys «rg A AAGJ AGG, G GAU

GACJ

U

CAA! g¡u

gagj

U GGU GGC giy I GGA _A GGG

G

Fig. 2-12. El código genético consiste en 64 combinaciones de tripletos (codones) y sus aminoácidos correspondientes. Un aminoácido puede ser codificado o tomado por uno, dos o más tripletos ya que existen aminoácidos en menor cantidad que los tripletos que pueden formarse.

E

H I S T O L O G Í A

HUMANA

Una vez que han sido tomados estos aminoácidos vuelven los anticodones a la superficie del ribosoma y se ordenan uniéndose con el respectivo codón en el cual se originó y arrastrando lógicamente al respectivo aminoácido, en esta forma quedaría constituida la futura proteína con un ordenamiento de sus aminoácidos dado por la clave genética a nivel cromosomico. El código genético viene al individuo a través de los cromosomas que heredó de sus progenitores, por tanto este mecanismo nos explicaría por qué se transmiten las características de generación en generación. Siendo las proteínas los componentes más importantes de la célula, darán a estas muchas de sus propiedades y con células semejantes aparecerán tejidos semejantes y con la unión de estos, otras características que pueden ser observadas macroscópicamente y que permite establecer ese parecido que se manifiesta muchas veces en forma muy clara entre padres e hijos. En muchas ocasiones puede suceder que lleguen a la célula moléculas de A.D.N. o A.R.N. extrañas; en la estructura viral por ejemplo sabemos que existen estas moléculas y si llegan a penetrar a una célula su A.D.N. o A.R.N., pueden cumplir esta función que hemos visto que está e n c o m e n d a d a a estas áciáos nucleicos y por tanto tomarían el c o m a n d o celular y harían que la célula trabaje de acuerdo a sus instrucciones, produciendo la célula proteínas que servirían para multiplicar las estructuras virales y aumentar su acción infecciosa. Ordenados entonces los aminoácidos para formar la nueva proteína es necesario que éstos se unan entre sí y para ello debe realizarse una reacción química entre el grupo amino de uno de ellos, con el grupo ácido siguiente, lo que constituye la llamada unión peptídica. Igualmente para que pueda realizarse la reacción descrita debe haber una acción enzimàtica, la cual se efectúa bajo la actuación de una enzima específica, sin la presencia de la cual no habría reacción. Por último para que haya el cumplimiento de toda esta acción es necesaria la intervención del A.T.P. que proporciona la energía necesaria para que se sensibilice el

37

A U G U S T O

N A R A N J O

aminoácido y éste pueda realizar la unión peptídica. (Fig. 2-13) MITOCON DRIAS Ya hemos expresado que el citoplasma es una serie de membranas y filamentos entre las cuales se hallan muchas formaciones y estructuras gotitas especiales como los corpúsculos, vacuolas, de lípidos, etc. Una de estas formaciones constituye los mitocondrias, que son órganoides de los más constantes en el citoplasma celular. Al referirnos a su número se pudo observar que este es muy variable, que en unas células se hallaban pocos y en otras su número subía a millares, se observó también que esta variación algo tenía que ver con la actividad celular, que en las células más

M U Ñ O Z

activas se hallaba un mayor número de mitocondrias, mientras que en las células menos activas este número era menor haciendo presumir que esa relación, mayor actividad celular y más cantidad de mitocondrias correspondería a que la energía necesaria para esa mayor actividad celular provendría en alguna forma de estos órganoides. Los mitocondrias pueden presentarse en forma esférica, ovalada o filamentosa, siendo esta susceptible de cambio de acuerdo a la actividad celular y pueden desplazarse dentro de la célula hacia el sitio de mayor actividad. Así por ejemplo, los podemos hallar en la célula muscular junto a las fibrillas de la sarcómera. (Fig. 2-14)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

espacio incompletamente tabicado que se d e n o m i n a la matriz. Las m e m b r a n a s del mitocondria tienen la misma estructura llpoproteica que presenta la m e m b r a n a celular, es físicamente un tanto más delgada, de alrededor de 60 Amstrongs y a través de ella se p u e d e n realizar los fenómenos de permeabilidad propios de este tipo de m e m b r a -

Fig. 2-14. Microfotografia una

electrónica

de

mitocondrio

Los mitocondrias pueden disponerse aisladamente o en hileras, t o m a n d o la denominación de condriocontos, en general a todo el conjunto de mitocondrias se los llama condriosoma. La importancia de las mitocondrias solo se le está conociendo últimamente aún cuando fueran observadas por primera vez por Altman en 1894. En referencia al t a m a ñ o de la mitocondria, este es muy variable, va desde 0.1 a 0.5 micrones de a n c h o por 1 a 5 micrones de largo. Su estructura ha podido ser conocida con mayor detalle por cuanto con procedimientos modernos c o m o los de fraccionamiento celular y la micro centrifugación, se las ha llegado a aislar con más facilidad que otros órganoides celulares haciendo posible su conocimiento más directo.

nas. La superficie interna y la externa de esta organela se hallan tapizadas por unas formaciones semiesféricas que han recibido el nombre de Unidades Fundamentales o Unidades F 1, estas se presentan en la superficie externa con un aspecto sésil, mientras los de las superficie interna son pediculados t o m a n d o una forma de hongos, estas estructuras son muy importantes en el funcionamiento mitocondrial. (Fig. 2-15) En cuanto a la función que desempeña el mltocondrio en la célula ya señalamos q u e está ligada con la producción de energía en la célula y que por esto encontrábamos un condriosoma más a b u n d a n t e en las más activas y menos abundante en las menos activas. Su actividad está en relación con la dotación de enzimas que se convierten en la base de su acción. Estas enzimas son muy abundantes y su forma de actuar es en grupos que constituyen complejos enzimáticos, cuya labor se realiza en f o r m a precisa, específica y manteniendo una perfecta secuencia.

partfculas F1 crestas mitocondrial es

También la microscopía electrónica nos ha brindado la posibilidad de conocer en mejor forma la estructura de esta organela. Se ha podido establecer entonces, que la mitocondria presenta una doble membrana, una interna y una externa, entre las cuales queda un espacio de 40 a 60 Á de ancho. De la m e m b r a n a interna se des-

ADN circular matriz externa interna Fig. 2-15. Esquema

de la

mitocondria

prenden unas prolongaciones hacia la parte central que reciben el nombre de crestas, estas se presentan a m a n e r a de repliegues,

es considerado

por dentro de estas m e m b r a n a s q u e d a un

d o n d e se realizan las combustiones y se libe-

Gracias a esta acción el mitocondrio como

un laboratorio

en

A U G U S T O

N A R A N J O

ra la energía que asegura el cumplimiento de las diferentes funciones y por tanto el mantenimiento de la vida misma. Gracias a mecanismos especiales la energía aquí producida y no aprovechada inmediatamente puede ser almacenada y conservada para ulterior aprovechamiento. Entre los grupos que hemos llamado complejos enzimáticos podemos destacar los siguientes: 1. 2. 3. 4. 5.

Enzimas de acetilación. Deshidrogenases Enzimas del ciclo de Krebs Citocromo oxidasas A.T.P asas

6. Transaminasas y Desaminasas De la sola enumeración anterior podemos deducir la importancia que tiene el mitocondrio en la actividad bioenergética. En el proceso generador de energía vamos a hacer una ligera descripción, con la finalidad, de ilustrar al estudiante someramente sobre los diversos cambios que se producen en el interior del mitocondrio, los mismos que deberán ser estudiados posteriormente a nivel bioquímico. Como conocemos, en la célula se produce el metabolismo de carbohidratos, grasas y proteínas. Tomemos como ejemplo lo que sucede con un carbohidrato muy conocido y simple: la glucosa. La descomposición de la glucosa se realiza a nivel del citoplasma y a este proceso se lo conoce con el nombre de glucolisis, fenómeno que se realiza en la siguiente forma: Por los fenómenos conocidos puede penetrar la glucosa a través de la membrana, una vez en el citoplasma está sujeta a la acción enzimàtica, de la que ya hemos señalado y por tanto esta molécula comienza su desdoblamiento, pero antes que esto suceda, la célula comienza invirtiendo energía y se forma la glucosa fosfato, luego esta se transforma en un isómero y forma la fructuosa fosfato, posteriormente por una nueva acción de fosforilación daría la fructuosa difosfato, la cual es sometida a la acción de una enzima llamada aldolasa, la que hace que ésta se desdoble en dos moléculas de

40

M U Ñ O Z

aldehido fosfoglicérico, cada una de las cuales va a seguir un proceso de descomposición independientemente, nosotros nos referiremos a una molécula, teniendo entendido que lo que sucede con la una simultáneamente está sucediendo con la otra. El aldehido fosfoglicérico se transforma en ácido fosfoglicérico que por una acción de defosforilación se convierte en ácido láctico para pasar luego a ácido pirúbico y este por descarboxilación a acetaldehido. Cada uno de los pasos realizados en el citoplasma está regido por la acción de una enzima específica, en este caso se trata del complejo enzimàtico de la glucolisis. Desde este momento comienza la intervención de los mitocondrios en cuyo interior se produce la coenzima A, fermento que al combinarse con el acetaldehído forma la acetilcoenzima A. Esta ingresa al mitocondrio y al combinarse con el ácido oxalacético da lugar a la formación del ácido cítrico que es el inicio del llamado ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico quedando libre la coenzima A, la que puede volver a combinarse con un nueva molécula de acetaldehído y continuar con las reacciones ya descritas. El ciclo del ácido cítrico, se inicia con este cuerpo y termina con la formación áel mismo, de aquí la razón de su nombre. Este fenómeno biológico fue descubierto por Krebs y por esto también se lo reconoce con el nombre de este investigador (ciclo de Krebs). El ciclo de Krebs se desarrolla íntegramente en el mitocondrio, en el que se produce cambio de posición de un O2, convirtiéndose en ácido isocitrico. De este se desprenden dos hidrógenos, por acción de una deshidrogenasa y pasa a ser el ácido oxalsuccínico, aquí se produce una descarboxilación para convertirse en ácido alfacetoglutarico, de aquí se pierde un hidrógeno y un CO2 pasando a succinil fosfato, notándose que en esta reacción Intervienen nuevamente la coenzima A, por desprendimiento del fosfato y de la coenzima A se forma el ácido succínico, áel cual, pasando por estados intermedios de ácido fumárico, ácido màlico, vuelve a aparecer el ácido oxalacético, el cual como recordaremos es

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

el inicio de la formación del ácido cítrico, al haberse combinado con la acetil coenzima A y estar en condiciones de recomenzar un nuevo ciclo. Dentro de la acción enzimática cabe anotar que unas enzimas como las deshidrogenases actúan transportando electrones y otras producen la fosforilación oxidativa, pero en el interior del mitocondrio estas acciones se encuentran muy acopladas y no se realizan independientemente. Cuando hay transportes de electrones se fijan al A.D.P. grupos fosfato. El A.D.P. es un cuerpo que está formado por adenlna y ribosa, las que constituyen la adenosina, esta se ha combinado con dos fosfatos formando este compuesto: A.P.P. el cual puede aceptar un nuevo fosfato y constituir un cuerpo que es el A.P.P.P. o A.T.P. en el que en la unión del último fosfato hay una doble carga energética, en la cual la célula guarda el exceso de energía, la misma que cuando las condiciones del trabajo celular la requieran, puede ser liberada convirtiéndose el AT.P. en A.D.P.+ P. libre. Durante el ciclo de Krebs el desprendimiento de grupos fosfato es repetido y por tanto el aporte de energía que recibe la célula también lo es y esta energía puede ser utilizada o almacenada según la necesidad. Las enzimas responsables de estos fenómenos se producen en la membrana interna del mitocondrio, se piensa que en las unidades fundamentales o unidades F l , aquí se ha descubierto que se produce un complejo de enzimas también llamadas complejo F 1 las mismas que al ser experimentadas "in vitro" han dado otras reacciones por lo que subsiste la duda sobre su acción. Las unidades F l mantienen una íntima relación funcional con las enzimas de la cadena respiratoria. Otro elemento importante que actúa en estas reacciones es el D.P.N. (Difosfato-Piridin-Nucleótldo), el cual puede actuar como una coenzima o como receptor de electrones, convirtiéndose en D.P.N.H-, el mismo que podría ceder los electrones a las unidades F l y volver a su estado primitivo D.P.N., a su vez las unidades fundamentales podrían transferir esa energía para la formación de A.T.P.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Con estudios modernos se ha llegado a detectar cierto grado de autonomía en el funcionamiento de los mitocondrios. Las m¡tocondrias poseen A.D.N. y ribosomas de tal manera que son capaces de elaborar sus propias proteínas, aunque en forma parcial, teniendo este fenómeno repercusión importante en la herencia citoplásmica. A partir del año de 1960 se pudo identificar A.D.N. en la fracción mitocondrial aislada por fraccionamiento celular y centrifugación diferencial. En 1963 fue posible identificar moléculas de A.D.N. en el interior del organoide. En cuanto al origen de las mitocondrias parece que una vieja teoría vuelve a tener vigencia en cuanto a una posible simbiosis en el desarrollo evolutivo entre las mitocondrios y las células superiores, entre las bacterias u organismos autótrofos y las células superiores. Esta teoría tendría su base en la serie de indiscutibles semejanzas existentes entre la estructura bacteriana y el mitocondrio. En referencia al origen inmediato de las mitocondrias se ha probado suficientemente que éstas tienen la capacidad de dividirse y formar las nuevas mitocondrias que irán a las células hijas en la reproducción celular. LISOSOMAS Estos son órganoides celulares con los cuales sucedió algo diferente a lo que normalmente acontece con otros organoides. Lo común es que en estudios microscópicos se haya visualizado alguna estructura y esta constituye el punto de partida para posteriores investigaciones. Con los lisosomas ocurrió lo contrario, es decir primero se conoció de su existencia por datos indirectos, datos que permitieron hasta adelantar er^el conocimiento de su forma y estructura y después fueron observados gracias al empleo del M.E. Se descubrió que cuando se destruían células, tejidos, por métodos un tanto groseros, se encontraban enzimas entre las cuales principalmente se localizó a la fosfatasa ácida. Sí se repetía la misma experiencia pero utilizando métodos más delicados,

41

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

como el fraccionamiento celular, en los cuales se mantenía la integridad de la estructura, no se encontraba la fosfatasa àcida Esto llevó a suponer que las enzimas de naturaleza àcida debían hallarse en organoides protegidos por una membrana que impedía la liberación de sus enzimas, se llegó incluso a decir que estos organoides debían ser esféricos y con un diámetro de 0.4 de micron. Cuando pudieron ser observados con el empleo del M. E. se comprobó que estas características eran reales. En efecto con este estudio se llegó a establecer que los lisosomas tenían una membrana limitante y por métodos de micro química se descubrió que estos organoides contenían en su interior una serie de enzimas del tipo de las hidrolásas, de las cuales depende su función. Pronto se estableció un mejor conocimiento demostrándose que el lisosoma es sumamente activo, a consecuencia de lo cual su forma no es única, ni permanente, su forma es cambiante y variable. Lo mismo podemos decir de su tamaño, algunos pasan de pocos micrones mientras que otros tienen entre 20 y 25 milimicrones. Su origen parece haberse confirmado que se desprenden de la cara de maduración del complejo de Golgi. En lo relativo a su contenido han podido ser identificadas algunas enzimas, sobre todo aquellas que tienen afinidades específicas por ciertos colorantes y permiten su identificación por estos métodos más confiables. Sin embargo se piensa que el lisosoma contiene algunas otras enzimas que no han podido ser demostradas. (Fig. 2-16) Entre estas enzimas o zimasas cabe especial mención la fosfatasa acida, una de las primeras en ser observadas, luego hay otras como la glucoronidasa, la glucosidasa, la sulfatasa, enzimas de tipo proteico como la catepsina, lipasas y las nucleasas. Estas enzimas pueden actuar sobre sus respectivos sustratos, tanto en el medio intracelular como en el extracelular. En el intracelular su acción estaría limitada por la acción de las membranas que les impiden salir del organoide, pero si por una razón de anormalidad se permeabiliza esta membrana o se destruye, las enzimas podrán actuar sobre el material citoplasmàtico descompo-

42

Fig. 2-16. A esquema de un lisosoma, B microfotografia electrónica de un lisosoma.

niéndolo, dando como resultado una serie de cambios metabólicos que los podemos encasillar como fenómenos de Autolisis. Los lisosomas pueden actuar de diferentes formas. En algunas células por sus condiciones especiales de membrana, se realizan fenómenos de fagocitosis, mediante los cuales se introducen al interior de la célula cuerpos extraños, los mismos que quedan dentro de una cavidad llamada fagosoma, estos cuerpos deben ser digeridos para lo cual el fagosoma se une con los lisosomas primarios y constituyen un Lisosoma Secundario, estructura ésta que contiene las enzimas ya descritas y gracias a ello se produce la degradación de las sustancias fagocitadas. Como resultado de esta degradación tendremos sustancias más simples que pueden ser absorbidas por la célula a

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

través de la membrana ribosómlca o pueden quedar como sustancias de residuo que no son útiles para la célula, constituyendo las "vacuolas de excreción", las mismas que dotadas de movilidad se acercan a la membrana celular y se abren, liberando su contenido hacia el exterior. En ocasiones estas sustancias no pueden ser expulsadas, quedándose en el citoplasma como pequeños corpúsculos conocidos como cuerpos residuales. En otras ocasiones los lisosomas secundarios son el resultado del ingreso a la célula de vesículas pinocíticas, las cuales se unen entre sí y con lisosomas primarios para constituir los secundarios. En algunos sistemas celulares de defensa la presencia de los organoides que nos ocupan es de extraordinaria importancia. Se ha estudiado por ejemplo el tejido sanguíneo y en él se ha encontrado a los granulocitos que son células que presentan en su interior infinidad de formaciones granulares que corresponden precisamente a lisosomas primarios. Como sabemos estos granulocitos son una variedad de leucocitos, células dotadas de movilidad propia por su capacidad de formar pseudópodos y por lo mismo tienen capacidad de fagocitosis, pudiendo ingerir bacterias hacia el interior del citoplasma convirtiéndose en fagosoma a los cuales se acercan los lisosomas primarios y vierten sus enzimas hidrolíticas. Las bacterias están constituidas por proteínas, carbohidratos, etc., representan por lo tanto verdaderos sustratos susceptibles de ser digeridos por la respectiva enzima específica, siendo este el mecanismo por el cual las bacterias van a ser destruidas. En el mecanismo de infección de los virus se ha descrito cómo algunos de ellos penetran a la célula y cómo son atacados a nivel de los lisosomas. Los virus, como es conocido, están formados por un núcleo que contiene ácidos nucleicos y una cápsula proteica, al ingresar al lisosoma secundario se destruye su cápsula y en ocasiones su núcleo formado por A.R.N. no se destruye, quedando intacto por lo que puede pasar al citoplasma y tomar el comando metabòlico celular

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

haciendo que la célula trabaje sobre el patrón genético dado por el virus y en esta forma se propaga la infección viral. En otras ocasiones el ácido nucleico que ingresó al lisosoma puede ser atacado y destruido con lo que la infección viral queda dominada. En los Reovirus se ha podido observar que su A.R.N. no es destruido y que éste está formado por un doble filamento. Se pensó que esta propiedad podía ser la causa de su resistencia y se trabajó experimentalmente en la producción de un virus que tenga A.R.N. de un solo filamento, el cual posteriormente fue sometido a la acción del lisosoma comprobándose que el A.R.N. de un solo filamento era sensible a la acción de las respectivas enzimas hidrolizantes. Estos pueden ser los mecanismos que tiene la célula para actuar ante la agresión viral. En el estudio de los lisosomas se ha podido constatar que su acción no se reduce a la descrita, sino que puede ser sobre las moléculas de origen interno, caso en el cual en el interior del lisosoma se encuentran fracciones de organoides celulares o macromoléculas de origen interno, denominándoles a estos lisosomas secundarios como vacuolas autofágicas o citolisosomas. En animales de experimentación sometidos a ayuno y luego estudiados, se ven en sus células hepáticas lisosomas secundarios que contienen fragmentos de mitocondrias o moléculas de lípidos de origen interno. Por medio de las observaciones descritas veríamos claramente que la célula lleva a cabo procesos de degradación de sus propios materiales y aún de sus propias estructuras. La formación de estas vacuolas autofágicas parece que tiene origen en la unión de los lisosomas primarios. Parece que la involución de algunos órganos tendría su mecanismo de acción en estos procesos. En experimentaciones en renacuajos, en períodos de pérdida de la cola, se ha visto un aumento de lisosomas en sus células y además de catepsina. Al tratarse de los osteoclastos, células que intervienen en los fenómenos de resorción ósea, se ha detectado a las enzimas

43

A U G U S T O

N A R A N J O

lisosómicas fuera de la célula, lo que sería un mecanismo para producir efectos líticos para la ulterior resorción del hueso. Es digno anotarse también que en ocasiones los productos que han sufrido su desintegración en el lisosoma, no pueden ser eliminados, constituyendo lo que hemos llamado ya los cuerpos residuales o productos que no han podido ser desintegrados en este organoide, tendrían igual comportamiento, produciéndose su acumulamiento en el citoplasma. Como ejemplo, podríamos citar lo que ocurre con un pigmento llamado lipofucsina que se deposita en los llsosomas, formando cuerpos residuales que se acumulan en los diferentes órganos y a los que se les atribuye ser causantes del envejecimiento. Este tipo de cuerpos residuales son frecuentes en el corazón y nervios del cuerpo humano. Hay muchos otros cuerpos residuales estudiados y su mecanismo de formación obedece a las más diferentes causas, pero por la naturaleza de esta obra preferimos solamente dejar sentada esta mención.

M U Ñ O Z

La observación directa con el M.E. solamente fue posible después del año 50. Se los encuentra como corpúsculos de forma esférica, del tamaño de 0.5 de micrometro, con un contenido granuloso que se vuelve cristalino en el centro y están revestidos de una membrana. Su contenido enzimàtico constituido en forma sobresaliente por catalasas, permite por sus características pensar que deben tener intervención en procesos metabólicos como el ciclo de Krebs según Shabo y Avers. Se los halla y describe en la mayoría de las células animales y vegetales. Parece ser que se originan a partir del R.E.P. Algunas de las enzimas de este organoide, al actuar producen H2O2 de allí su nombre, siendo este compuesto tóxico para la célula, pero también produce otra enzima, la catalasa que tiene la capacidad de destruir al H 2 0 2 . La catalasa se halla en todos los peroxisomás y gracias a ella pueden cumplir con su acción protectora. (Fig. 2-17)

En el conocimiento de los lisosomas se ha podido establecer que hay sustancias que parecen actuar sobre su membrana sensibilizándola, como por ejemplo la vitamina A; otras que tendrían su acción contraria, es decir estabilizándola, como la cortisona Todavía no hay pruebas definitivas sobre estas tesis, pero las acciones fisiológicas de estos agentes terapéuticos sobre las células, hace pensar que éste sería el mecanismo de acción. PEROXISOMAS O GLIOXISOMAS Fig. 2-17. Esquema de un Los peroxisomás son cuerpos un tanto relacionados con los lisosomas, en primer lugar su importancia radica en su acción enzimàtica antes que su tamaño y estructura, en segundo lugar su principal enzima la peroxidasa de urato se la Identifica en sitios donde hay lisosomas y en tercer lugar al realizar exámenes con fraccionamiento celular y centrifugación diferencial se separan conjuntamente, siendo necesario utilizar soluciones hipertónicas y micro centrifugación diferencial para poderlos separar.

44

peroxisoma

COMPLEJO DE GOLGI El aparato de Golgi fue observado por primera vez en 1898 por Camilo Golgi, quien al hacer unas observaciones de tejido nervioso que había sido tratado previamente con una solución de bicromato y luego con sales de plata, notó que en éstas células aparecían unas partes obscuras que

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

daban el aspecto de una red, identificando a esta estructura con el nombre de aparato reticular interno de la célula. Posteriormente este hallazgo fue identificado por otros autores y se lo denominó Aparato Reticular de Golgi. Este organoide se convirtió en un asunto polémico, porque no siempre fue posible detectar su presencia y esto llevó a que proliferen los estudios y las opiniones de los diferentes investigadores. En algunos de estos estudios se encontraba que era posible visualizarlo con el empleo de óxido de osmio y que podía presentarse en diferentes formás. Por ejemplo en las células pancreáticas se lo puede ver como un organoide único, localizado entre el núcleo y el ápice celular, como en estas células el núcleo es basal se lo denominó aparato para-basal.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

sacular, que puede adquirir algunas variedades, pero en cualquiera de ellas que se presente su estructura fina es semejante, por lo que vamos a describir una de ellas sabiendo que al hacerlo así el estudiante relacionará esta estructura con cualquiera de las variedades descritas. Vamos a referirnos al aparato parabasal, el cual se presenta en algunas células entre el núcleo y el ápice y está formado por la superposición de membranas que dejan en su interior espacios libres, estas membranas representan casi una continuación del R.E.P., pero como sabemos en muchas ocasiones este organoide esta tachonado de ribosomas, lo que le da caracteres tintoriales diferentes, pudiendo establecer entonces que se trata de otro organoide a pesar de su aparente aspecto de continuación.

En otras células se lo ha encontrado distribuido por todo el citoplasma, tomando la apariencia de pequeñas placas o vesículas.

La estructura y composición de las membranas de los dos organoides es similar, correspondiendo a la de la membrana unitaria conocida.

Se cree que en esta forma se lo halla en casi todas las células, pero en reducida cantidad por lo que puede ser de difícil v¡sualización. Parece que en las células vegetales esta observación es más fácil.

Gracias al M.E. fue posible confirmar la estructura del complejo de Golgi. Así sabemos que estos sacos superpuestos están separados por espacios que miden de 200 a 300 A.

También se lo ha observado dispuesto en forma de sacos, alrededor del centriolo, tomando en este caso la denominación de Idiosoma,

Dentro de estos sacos quedan unos espacios que se denominan sáculos y que a su vez tienen un ancho de unos 600 A., estos sáculos se presentan en número variable de 8 a 15 y a su alrededor existe una abundante presencia de vesículas.

Como podemos ver las disposiciones de este organoide son variadas por lo que se ha propuesto el nombre de Complejo de Golgi que está más de acuerdo con ésta variedad de formasen que puede presentarse. Dentro de las discusiones que el conocimiento del complejo de Golgi ha presentado, podemos anotar que en muchas ocasiones éstas se han originado en cierta visión indirecta que puede dar este organoide con coloraciones específicas, es el caso por ejemplo que al estudiar cortes histológicos coloreados con H-E, los organoides citoplasmáticos se colorean no así el aparato de Golgi dejando un espacio que no se tiñe, lo que a menudo representa la existencia de este organoide, dicha zona clara se denomina imagen de Golgi negativa. Hemos expresado ya que el complejo de Golgi es un organoide membranoso,

Existe'un permanente intercambio de membranas entre el R.E.P. y el Complejo de Golgi. Los sáculos presentan una forma convexa hacia la parte interna de la célula y se la denomina cara inmadura o de formación, al otro extremo o sea hacia la parte externa se presenta en forma cóncava, llamándose cara madura o de maduración. En el R.E.P. rugoso, como conocimos anteriormente, se producen las proteínas destinadas a salir de la célula, una vez sintetizadas estas, se desprenden vesículas del R.E.P. rugoso que las contienen y que a su vez, inicialmente, tienen ribosomas que ulteriormente los van perdiendo. Estas vesículas se movilizan y llegan a la cara de formación del aparato de Golgi donde las vamos a ver

A U G U S T O

N A R A N J O

en abundancia y tienen la capacidad de fusionarse entre sí dando origen a un nuevo saco. Por esta actividad a las vesículas se las llama de transferencia; de esta forma en la cara de formación irán constituyéndose nuevos sáculos. En el otro extremo del aparato de Golgi o sea en la cara de maduración, con el empleo del M.E., se puede notar claramente el desprendimiento de pequeñas vesículas que tienen su origen en esta cara. En esta virtud mientras en la convexa se van formando constantemente nuevos sáculos, en la cara cóncava desaparecen conforme produzcan mayor cantidad de vesículas, este ritmo de cambio estará de acuerdo con la actividad celular. (Fig. 2-18) En cuanto a la fisiología,'el complejo de Golgi está relacionado con la secreción celular. Se ha establecido que éste está más desarrollado en las células secretoras. Utilizando precursores de proteínas marcados con sustancias radioactivas (aminoácidos tritiados) y administrándoles a animales de experimentación, se ha detectado que a los 5 minutos hay radioactividad a nivel del R.E.P. rugoso y después de unos 20 a 40 minutos se la observa a nivel del complejo de Golgi, lo que confirmaría que las proteínas son sintetizadas en el R.E.P. rugoso y de allí son transportadas por las vesículas de transferenciq al complejo de Golgi.

M U Ñ O Z

Algo diferente sucede si lo que utilizamos como material radioactivo son precursores de polisacáridos como por ejemplo azúcares tritiados o azufre radioactivo, en este caso después de algunos minutos de su administración la radioactividad se manifiesta directamente sobre los sáculos del aparato de Golgi, estableciéndose que este organoide es el sitio de almacenamiento o concentración de polisacáridos y aún más es el sitio de síntesis de algunos de ellos. En las vesículas que se desprenden de la cara de maduración también se han localizado estos materiales radioactivos así como algunas enzimas de Hsosomas, llegando a establecerse que éste sería el sitio de origen de otros organoides celulares como los lisosomas. Otras vesículas que se originan en la cara de maduración actúan acarreando al exterior celular las sustancias elaboradas a partir de los precursores tanto proteicos como hidrocarbonados. Esto se ha comprobado en las células del epitelio del Intestino Delgado, en las células pancreáticas y otras células de la economía humana. Con todos estos antecedentes se ha establecido que si bien la síntesis proteica se realiza fuera del complejo de Golgi, las proteínas llegan por los mecanismos ya descritos y a nivel de este organoide se añaden los polisacáridos para constituir las secreciones que tienen estructuras químicas de esta naturaleza. Al examinar una célula pancreática por ejemplo, podemos ver una serie de vesículas entre el aparato parabasal y el ápice celular a las que se les conoce con el nombre áe gránulos de cimógeno, las mismas que tienen origen en la cara de maduración. Con estudios de su contenido realizados gracias a modernos métodos de cito química se comprueba que tales granos de cimógeno contienen las enzimas de la secreción pancreática, con lo cual se aportan pruebas contundentes a esta aseveración sobre la fisiología de este organoide.

Fig. 2-18. Esquema del aparato de Golgi

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

APARATO CENTROSÓMICO El aparato centrosómlco o centrosoma es un corpúsculo que se lo puede observar cuando la célula va a entrar a división cariocinética. Esta dentro del límite de resolución de un buen microscopio óptico. . Se presenta formado por un corpúsculo central de aspecto esférico llamado centriolo, de un tamaño de alrededor de 0.6 de micron, por lo que se le utiliza como medida de la calidad de este tipo de microscopio, si se logra ver el centriolo, el índice de resolución de ese aparato óptico es bueno. (Fig. 2-19) Al rededor se observa una zona clara, homogénea, libre de otros organoides, que se la ha llamado centroesfera, esfera atractiva ó matriz pericentriolar y al rededor de ésta hay unas formaciones de aspecto brillante que se presentan como rayos de un astro, por lo que se les denomina áster o astroesfera.

CENTRIOLO

CENTRIOLO

Vista longitudinal

Vista transversal

Centriolos

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

El centriolo es parte importante de este organoide, seguramente por esto es que algunos autores utilizan su nombre para identificar a toda la estructura, es decir en lugar de centrosoma lo llaman centriolo. Con la utilización del M.E. fue posible conocer dentro de este organoide una estructura submicroscópica, la que está dada por dos formaciones cilindricas cada una de las cuales a su vez está constituida por nueve grupos de formaciones tubulares dispuestas de tres en tres. En un corte transversal aparecen dispuestas como las aspas de una hélice alrededor de una sustancia amorfa. Longitudinalmente están formando las paredes del cilindro. En uno de los extremos del cilindro hay unas prolongaciones que terminan en una porción más ensanchada denominada satélite, la unión de estos satélites dan el aspecto de una formación anillada llamada

Extremo

Microtúbulos

ANILLO de y-TUBULINA CENTROSOMA

Extremo y-tubulii MICROTUBULOS

Matriz pericentriolar

Microtúbulos

Centrosoma Microtúbulos Fig. 2-19. Esquema de la formación

del

centrosoma

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

por esto satélite anular, muchos autores la han comparado con una rueda de carreta dispuesta alrededor del cilindro.

anteriores, son los microfilamentos, los mismos que aparecen en organoides relacionados con el movimiento como los cilios.

En lo referente al origen del centriolo se había observado con microscopio óptico que este organoide primitivo originaba a los nuevos. Posteriormente este criterio se ha confirmado, estableciéndose que el mecanismo sería a través de la producción de A.R.N. a nivel del centriolo original para la formación de los nuevos centriolos en las células hijas.

Los microfilamentos parece que varían en su composición y se presentan de diferentes diámetros como sucede en las sarcómeras de las células musculares cuyo estudio lo haremos posteriormente. Los microfilamentos se han descrito también en las microvellosidades de las células epiteliales intestinales de algunos animales, apareciendo con un filamento central que le da consistencia a la microvellosidad. (Fig. 2-20)

MICROTUBULOS Y MICROFILAMENTOS Estas estructuras que se las encuentra en el citoplasma celular, solo se las conoce a partir de 1963, cuando con la ayuda de técnicas especiales de fijación fue posible observarlas con el M.E. Se las encuentra en diferentes sitios del citoplasma. Se presentan formadas a su vez por estructuras globulosas que constituyen macromoléculas proteicas. En un corte transversal de un microtúbulo en la periferia se las observaría en número de 12 a 13. Vistas longitudinalmente tienen una disposición paralela, parecería que su disposición general en espiral. Estas no son permanentes sino que por el contrario estarían formando estructuras montables o desmontables según la actividad celular. La función que les toca cumplir es variada. Podemos anotar que se disponen en el interior del citoplasma formando un armazón, un cítoesqueleto. En la mitosis los microtúbulos están formando las fibras del huso. Tienen relación con el movimiento celular y por esto las encontramos formando parte de los cilios y de los flagelos. Parece que regulan las corrientes citoplasmáticas y por tanto varía su disposición para poder cumplir con esa misión. Con el uso de algunos fármacos ha sido posible desmontar o destruir estas estructuras, como sucede con el uso de la colchicina. Igualmente al observar el citoplasma celular con M.E. han sido detectadas unas estructuras fibrilares más áelgadas que las

48

Filamento intermedio

Microfilamento

V~ T

f 8-12

nm i

Moriómero de »dina

Microtùbulo

Dímero di tubuliní

tubulina

a-mon6mero de tubulina

Fig. 2-20. Estructura de los microtúbulos microfilamentos

y

CILIOS, FLAGELOS Y CUERPOS BASALES Los cilios y los flagelos son prolongaciones citoplasmáticas que las hallamos en las células vegetales y animales, en las células humanas son frecuentes los cilios. Los flagelos se presentan en número de uno a dos mientras que los cilios son abundantes, el espesor de unos y otros no pasa de 0.5 de micrón. (Fig. 2-21) La estructura de cilios y flagelos es igual y muy parecida a la que presenta el centriolo. En efecto en estos organoides existen nueve grupos de túbulos dispuestos

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

El movimiento de los cilios se hace en forma perfectamente coordinada, así por ejemplo en las vías respiratorias superiores su actividad hace posible q u e se expulsen parCarte transversal te un ciiia ptr á* rmcrotáfeulM 1ialon*6o*

Q,f mfer*

M

,JL¿ Fig. 2-21. A microfotografia

de

espermaozoides,

la flecha indica el

8 microfotografia

del epielio de la

flagelo; tráquea,

la flecha indica los cilios

alrededor de un punto central c o n f o r m a n do un cilindro. A diferencia del centriolo este centro está o c u p a d o por un par de túbulos que en un e s q u e m a numérico se los repre-

Fig. 2-22. A esquema transversal;

de un cilio en

B microfotografia

del corte transversal

corte

electrónica

de un cilio.

sentaría c o m o 9-2 diferente al del centriolo que se lo representaría c o m o 9-0. Otra diferencia q u e se establece es la que el centriolo carece de membrana, mientras que los cilios están formados por una m e m b r a n a q u e es una

prolongación

de la celular. Los cilios se implantan en las células en una formación e n s a n c h a d a que

tículas de polvo conjuntamente con el moco producido a ese nivel. Parece que las funciones de formación de cilios estarían e n c o m e n d a d a s centriolo.

al

INCLUSIONES C I T O P L A S M Á T I C A S

se la llama c u e r p o basal, el cual tiene una estructura semejante al centriolo o sea form a d o por nueve grupos periféricos de tres túbulos c a d a uno. C a d a doblete que presenta el cilio se convierte insensiblemente en triplete al llegar al cuerpo basal. El doblete central no se continúa en este cuerpo. (Fig. 2-22) Del cuerpo basal salen unas prolongaciones hacia el citoplasma con las cuales se fija mejor, estas estructuras son las radículas.

En el interior del citoplasma se acumulan sustancias que han sido absorbidas o elaboradas por la célula y que las almacena para ser utilizadas posteriormente cuando las necesidades metabólicas las requieran. A estas sustancias se las d e n o m i n a Inclusiones Citoplasmáticas para diferenciarlas de los d e n o m i n a d o s organoides citados anteriormente. De acuerdo a esta concepción son

49

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

partículas o sustancias que se encuentran añadidas a la célula, incluidas, no son partes fundamentales sin embargo su papel es importante. Entre estas inclusiones existen la más variada cantidad de sustancias, variación que va de acuerdo al tipo de célula que se trate, pero en nuestro estudio vamos a citar algunas que sobresalen por su importancia. En cuanto a hidratos de carbono, una de las formasmás frecuentes en que éstos se depositan es como Glucógeno, así lo hallamos principalmente en las células hepáticas y musculares, su forma de depositarse y transformarse la describiremos cuando hablamos específicamente de tales células. Las grasas pueden constituir inclusiones en una gran cantidad de células y en algunas de ellas se depositan en tal proporción que van a constituir la característica principal como es el caso del tejido adiposo por ejemplo. (Fig. 2-23) Ciertas inclusiones tienen coloraciones especiales por lo que se les denomina pigmentos, estas revisten tal importancia porque están dando color a los órganos que los constituyen. La coloración de un órgano permite reconocer su estado de normalidad o no cuando lo examinamos externamente, cuando se trata de un órgano accesible a este tipo de inspección, o internamente en una intervención quirúrgica, una endoscopio, una necropsia, etc. Es importante que el médico conozca el aspecto y coloración de los órganos porque poárá reconocer fácilmente las variaciones que estos presentan y encaminarse al establecimiento de diagnósticos cuando se han producido cambios que pueden ser patológicos.

NOTAS:

50

Fig. 2-23. Microfotografía de hígado, observamos inclusiones endógenas de hemosiderina. A los pigmentos se los clasifica en endógenos y exógenos; serán endógenos cuando se han producido al interior del organismo como en el caso del glucógeno, las sustancias grasas, la bilis, la hemoglobina y sus derivados como la hemosiderina que contiene hierro y la bilirrubina; la melanina que se halla en la epidermis de la piel de la raza negra, y en la coroides del ojo, etc. Los pigmentos exógenos son aquellos que hemos ingeriáo con la alimentación, generalmente son de tipo vegetal como los alimentos que contienen carotenos, ejemplo el ají, el tomate, el zapallo, la zanahoria, etc. así también sustancias introducidas en la piel como la tinta de los tatuajes, o a nivel del pulmón, el carbono introducido en el aire de la respiración.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G Í A

EL NÚCLEO C o n el

H U M A N A

NÚCLEO CELULAR nombre

de

núcleo

se

ha

designado a uno de los c o m p o n e n t e s más importantes de la célula. Su denominación proviene del latín "Nuclein" que significa semilla. Sin e m b a r g o para designar al núcleo también se utiliza la raíz griega Karion que

Retículo endoplasmático rugoso

Cromatina

Nucleoplasms

igualmente quiere decir semilla. El núcleo desde su descubrimiento se ha convertido en elemento importantísimo e imprescindible para la célula, ya que se prevee que sin él las células no p u e d e n cumplir a d e c u a d a m e n t e sus funciones. A ú n más muchas de ellas d e g e n e r a n y mueren cuando pierden su núcleo. Las características del núcleo varían de acuerdo con el estado funcional de la célula; Por m a n e r a que c u a n d o ésta está dividiéndose o sea en fase de mitosis presenta características diferentes a c u a n d o la célula no está dividiéndose o sea que está en reposo. Al núcleo de las células en reposo se lo d e n o m i n a núcleo en interfase y es a éste al que nos v a m o s a referir en lo sucesivo. Por lo tanto todos los datos q u e consign a r e m o s e n s e g u i d a , se referirán a este núcleo en interfase, a menos que se señale expresamente lo contrario. Dimensiones.- Generalmente el t a m a ñ o del núcleo es muy variable pero suele guardar una relación proporcional con el t a m a ñ o del citoplasma,

ésto es lo que se

llama

Constante Núcleo-Citoplasmática ya que se mantiene igual para todos los integrantes de c a d a tipo Celular. C o m p a r a d o con el resto de organelos que tienen las células, posiblemente el núcleo sea el más grande de ellos. Mediante

técnicas

muy

especiales

(cariometría) se ha logrado medir el diáme-

Poro nuclear Envoltura nuclear

Fig. 2-24. Estructura

del núcleo

celular.

mina tumefacción funcional y se origina principalmente por incremento de los componentes químicos nucleares tales c o m o el agua, los ácidos A D N y ARN, etc. q u e son los que intervienen en los procesos de síntesis proteica (también va a haber un aumento en la mitosis celular, división celular por aumento de la dotación cromosómica). La m a n e r a c o m o se distribuyen los c o m p o n e n t e s del núcleo en su interior, es otro factor determinante del volumen de él. Un ejemplo de esto lo tenemos en las células hepáticas, que presentan núcleos voluminosos por tener sus compartimentos c ó m o d a m e n t e separados. El caso inverso lo constituyen las células endoteliales de los Capilares Sinusoidales, que presentan sus elementos nucleares estrechamente aglomerados. Se ha c o m p r o b a d o

que un

creci-

tro y el v o l u m e n de los núcleos y de acuer-

miento del volumen de toda la célula que no es secundado con un crecimiento del vo-

do con ello puede oscilar desde 3 hasta 25

lumen del núcleo estimula la división celular.

micrones.

El t a m a ñ o del núcleo es otro elemento muy útil para identificar al microscopio

El v o l u m e n nuclear esta e x a c t a m e n te relacionado con la actividad de las célu-

algunas células.

las y de acuerdo con las fluctuaciones de esta actividad puede aumentar o disminuir

Situación.- El lugar que o c u p a el núcleo al

considerablemente.

interior de la célula es también variable. Hay algunas células en las que se localiza en las proximidades de la m e m b r a n a celular. Esto

C u a n d o el a u m e n t o se d e b e a un incremento de la actividad celular se deno-

A U G U S T O

N A R A N J O

ocurre en aquellas circunstancias en las que el citoplasma elabora sustancias para luego expulsarlas al exterior de la célula, como por ejemplo las células secretoras, o también en el caso de que se almacenan sustancias de reserva en el citoplasma, como ocurre con las células grasas. La mayor parte de las células tienen su núcleo en posición central o un tanto fuera del centro, esto último se llama excéntrico y se lo observa en las células plasmáticas del tejido conectivo por ejemplo: Forma.- La Morfología del núcleo es muy variada, podríamos decir que hay tantas o más variaciones que las formasde las células en las que se encuentran. Aún más la forma del núcleo de una célula determinada no es permanente, puede cambiar y de hecho lo hace cuando ésta entra en mitosis (división celular) para volver a su forma original una vez que ha concluido dicha división. Es frecuente asimilar las formasnucleares a las de las figuras geométricas, en este caso se habla de núcleos celulares regulares o irregulares, si existe alguna semejanza con dichas figuras pertenecerán al primer grupo, en caso contrario pertenecerán al segundo. La presencia de ciertas estructuras citoplasmáticas áenomlnadas "inclusiones", puede modificqr la figura del núcleo pero solamente en forma transitoria Los estímulos mecánicos, como la presión también modifican su forma pero al cesar éstos, se recupera la morfología original. Otro factor que podría cambiar la apariencia nuclear serían los diferentes agentes fijadores que se utilizan para la preparación de las células previa a la observación microscópica. Las células del mismo tipo suelen tener núcleos de la misma forma, sin embargo especialmente en casos patológicos, pueden aparecer núcleos de formasdiversas en ellas, esto se denomina Pleomorfismo. Con estos antecedentes vamos a encontrar núcleos redondeados, aplanados, en forma de herradura, alargados, semilunares o en otras ocasiones con tabulaciones semejantes a un "rosario".

52

M U Ñ O Z

• Núcleo redondo, Ej.: Células Hepáticas Núcleo aplanado, Ej.: Células del epitelio de los vasos sanguíneos. • Núcleo en herradura, Ej.: Leucocitos neutrófilos. • Núcleos alargados, Ej.: Fibras musculares estriadas. • Núcleos semilunares, Ej.: Monocitos. • Núcleo en rosario, Ej.: Algunos neutrófilos. La forma del núcleo junto con su densidad y sus dimensiones son datos muy útiles para la identificación de algunas células. Número.- Siendo el núcleo elemento indispensable para el funcionamiento de las células, resulta natural que todas lo tengan y así efectivamente sucede pues la mayoría suelen tener un solo núcleo. Sin embargo hay algunas células que poseen dos núcleos, ejemplo células musculares cardíacas y células del Hígado; otras células pueden tener más de dos, como sucede con los osteoclastos (células de destrucción del Tejido óseo) o con las células musculares estriadas en que cada célula tiene entre 6, 7 u 8 núcleos. Constituyendo las "excepciones que confirman la regla" hay células como los glóbulos rojos de la sangre que no presentan núcleo. Pero la ausencia del núcleo solo ocurre cuando estas células han madurado, ya que durante su desarrollo si lo poseen, sufriendo luego un proceso de su destrucción nuclear (cariolisis) que da como resultado su desaparición. Los eritrocitos y las plaquetas por no tener núcleo no deberían ser considerados como células, según el parecer de algunos autores. Aspecto.- El aspecto del núcleo varía de acuerdo con diferentes autores y circunstancias. De hecho el aspecto varía de acuerdo con el tipo celular. Sí se observa un núcleo vivo aparece más refringente y más viscoso que el citoplasma. Si se lo observa fijado puede variar su apariencia, en más o en menos, dependiendo de los agentes fijadores utilizados.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Si se emplean colorantes del tipo H-E, con el microscopio ordinario el núcleo toma un color azul violeta, ya que sus estructuras como oportunamente señalamos, toman selectivamente y en mayor grado la hematoxilina que les brinda ese color. SI sabemos que dicha sustancia es de reacción básica, consecuentemente hablaremos de que el núcleo manifiesta una basofilia muy evidente que contrasta con el color rosado del citoplasma que es acidófilo y toma selectivamente el colorante ácido llamado eosina.

célula en general, dicho de otra manera, vamos a encontrar en el núcleo, en proporciones variables las siguientes sustancias: agua, hidratos de carbono, proteínas, sustancias básicas que contienen nitrógeno, especialmente del tipo de las purinas y de las pirimidinas; también hay lípidos y grasas.

Otro factor que puede modificar la apariencia del núcleo, es el tipo de actividad que está desempeñando éste, en el momento de la observación. Si la célula se encuentra en mitosis, presenta unas estructuras denominadas cromosomas que llevan consigo el factor hereditario, en cambio si la célula se encuentra en reposo o sea que no está dividiéndose, tales cromosomas no son tan visibles como en el caso anterior.

Los lípidos o grasas se encuentran formando parte especialmente de la membrana nuclear, que es uno de los elementos constitutivos del núcleo como veremos más adelante. Esta membrana está constituida por lípidos del tipo de los fosfátidos, el ácido sialínico y la colesterina.

El núcleo de la célula que se está dividiendo toma el nombre de cariocinético y el de la célula en reposo se llama núcleo de interfase. La presencia de una estructura que limita externamente al núcleo (membrana nuclear) ha permitido calificar a los organismos que poseen células provistas de ella como Eucariotas, denominándose Procariotas a los organismos cuyas células no presentan membranas nucleares. Relacionado con este mismo asunto se habla de núcleos típicos cuando poseen membranas, llamándose núcleos atípicos o nucleoides cuando no las poseen. El núcleo a veces puede sufrir alteraclones degenerativas que se reflejan en su aspecto. De esta suerte cuando aparece disminuido de tamaño se habla de Picnosis. La disolución, fragmentación y destrucción del núcleo se denomina Cariolisis. Desde luego estas alteraciones son signos patológicos que indican la inminencia de la muerte celular. Sin embargo en los glóbulos rojos maduros la desaparición del núcleo es una fase normal de su desarrollo. Composición Química.- Desde el punto de vista químico es obvio que el núcleo tiene más o menos la misma constitución que la

En cuanto al agua tendremos que decir que se encuentra en mayor proporción que los otros elementos. Una buena parte de ella está ligada a las partículas de gran peso molecular o sea a las proteínas.

Las proteínas que se caracterizan por tener un peso molecular elevado y que por ello se denominan macromoléculas, se encuentran en estado coloidal ya sea en forma de gel o ya en forma de sol, pudiendo pasar de sol a gel o viceversa según las necesidades. Igual que en el citoplasma aquí en el núcleo las proteínas constituyen las paredes de todos los organoides nucleares e incluso de la membrana nuclear (proteínas estructurales). También vamos a encontrar que son proteínas todas aquellas sustancias que intervienen acelerando las reacciones químicas que ocurren en el núcleo y en la célula en general, a estas sustancias se las llama Enzimas o Fermentos. Las proteínas del núcleo son principalmente del grupo de las Protaminas y del grupo de las Histonas. Ambos tipos son de reacción básica especialmente la Protamina. Las Histonas se mantienen ligadas al material genético (cromosomas) y parece que su función es preservar la integridad de la información genética, además de regularla y organizarla. También habrán proteínas ácidas. Como ya anticipamos en el núcleo se encuentran también hidratos de carbono, especialmente los azúcares llamados Pentosas, también hay ácido fosfórico y bases nitrogenadas Purinicas y Pirimidinicas.

53

A U G U S T O

N A R A N J O

Las bases purinicas que se encuentran en el núcleo son dos, Adenlna y Guanina. Las bases Pirimidinicas en cambio son la Cltosina, la Timina y el Uracilo. Pero ocurre que estas sustancias no se encuentran libres sino que se reúnen entre sí para constituir sustancias especiales que trataremos de describirlas aunque sea sucintamente. La suma de pentosa y bases nitrogenadas dan origen a los llamados Nucleósidos. La suma de ácido fosfórico y bases nitrogenadas da lugar a la formación de los llamados Nucleótidos. Existen varios tipos de nucleósidos y nucleótidos, diferenciándose entre ellos por el azúcar (pentosa) y por las bases nitrogenadas que poseen. La unión de varios nucleótidos constituyen los Polinucleótidos. Cuando se unen dos cadenas más o menos largas de polinucleótidos dispuestos como lo ¡lustra la (F/g. 2-25) tenemos una molécula de una sustancia denominada Acido Nucleico o también Nucleína, sustancia importantísima en la estructura y en el funcionamiento del núcleo. Doble hélice

I Cadena 2

Nucteótido \

F/g. 2-25. Esquema de una molécula de ADN, en la que se aprecia la imagen de doble hélice dextrogira

La existencia de dos variedades de azúcar (pentosa) en la molécula de esta ácido nucleico ha asegurado la distinción de dos tipos de estos ácidos, de tal suerte

54

M U Ñ O Z

que cuando esta presenta la D-RIbosa, la sustancia se denomina Acido Ribonucleico expresado por las siglas RNA (en inglés) o ARN (en castellano). Sí en vez de este azúcar se encuentra presente la Desoxi-d-ribosa tenemos el Acido Desoxiribonucleico o DNA (en ingles) o ADN (en castellano). Otra diferencia entre los dos ácidos nucleicos, radica en las bases nitrogenadas pirimidinicas que contienen cada uno de ellos. El ARN tiene Citosina y Uracilo, en cambio que el ADN tiene Citosina y Timina. En cuanto al ARN, esta ya casi universalmente aceptado que habrían tres variedades: el llamado ARN Ribosómico (ARNr), el ARN Mensajero (ARNm) y el ARN Soluble o de Transferencia (ARNt). El rol que cumplen tanto el ADN como los diferentes tipos de ARN hemos de señalar más adelante. En este momento cabe indicar que los ácidos nucleicos se unen generalmente con las diferentes proteínas simples del tipo de las histonas o de las protaminas para constituir lo que se conoce con el nombre de las Nucleoproteínas, sustancias éstas que tienen una vital intervención en la constitución de los materiales vivientes. Todos los elementos químicos que componen el núcleo están en constante renovación excepto el ADN. El contenido de ADN en una célula se puede medir mediante el método llamado citometría de flujo. El hallazgo de cantidades anormales de ADN parece ser característica importante de algunas células cancerosas y permite distinguirlas de las células normales. En los cortes coloreados con H-E es imposible distinguir los sitios del citoplasma o del núcleo celular en donde existe ADN y diferenciarlo de aquellos sitios en donde existe ARN, porque siendo ambas sustancias acidas, las dos toman fuertemente los colorantes básicos y en ambos casos los lugares ocupados por ellos presentaran un color azul obscuro. Feulgen y Rossembeck lograron inventar una reacción específica para identificar al ADN y gracias a esta prueba los lugares de la célula donde existe ADN toman color magenta. Actualmente hay otro método que ayuda a identificar las estructuras que con-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

tienen ADN y las que contienen ARN. Consiste en utilizar unas enzimas denominadas ADNasa y ARNasa para digerir al ADN y al ARN respectivamente. Comparando cortes en los que se ha utilizado colorantes básicos con los previamente tratados con cualquiera de las dos enzimas el asunto está resuelto. Función.- El trabajo e n c o m e n d a d o al núcleo está orientado en dos direcciones un poco opuestas la una de la otra. Mientras que por un lado está encargado de dirigir todas las reacciones para sintetizar las proteínas necesarias en el citoplasma, de manera que la célula pueda cumplir con sus funciones especificas de acuerdo a la clase a la que pertenezca. Por otro lado, debido a que contiene en su interior la información genética, tiene que intervenir de la división celular o mitosis, asegurándose así la igualdad entre las células madres y las hijas. De acuerdo a lo anterior fácilmente se desprende que el núcleo es indispensable para la célula. La extirpación experimental acarrea la suspensión de la síntesis proteica y la consiguiente degeneración o muerte celular. Sin embargo los glóbulos rojos de la sangre continúan funcionando algún tiempo después de haber perdido su núcleo. Estructura.- Con el objetivo sobre todo de facilitar el aprendizaje se suele estudiar al núcleo compuesto por cuatro elementos importantes (Fig. 2-26), a saber: Una estructura generalmente prominente y redondeada llamada Nucléolo que puede ser doble y a veces triple. Una cubierta que rodea al núcleo y establece un cierto límite de separación con el citoplasma, que se llama Membrana Nuclear, Carioteca o Cariolema. Una serie de estructuras más pequeñas que el nucléolo que forman una especie de red conocida con el nombre de Red de Cromatlna y que ocupa la mayor proporción del espacio intranuclear. Tanto el nucléolo como la red de cromatina se encuentran inmersos en una sustancia de aspecto semilíquido conocida con el nombre de Jugo Nuclear, Cariolinfa o Matriz Nuclear.

Fig. 2-26. Esquema de la del núcleo.

estructura

A continuación trataremos de hacer una descripción más detallada de la estructura que tiene cada uno de estos elementos. Membrana nuclear o Cariolema.- El contenido nuclear no se encuentra disperso o mezclado con el contenido citoplasmàtico, gracias a la presencia de un "continente" denominado membrana nuclear. Considerada ésta como una estructura continua al principio; con el M.E. se descubrió la presencia de una serie de soluciones de continuidad a los que se les dio el nombre "Poros", que permiten la comunicación directa entre el núcleo y e f citoplasma. Con el mejoramiento de las técnicas de observación al M.E. hoy se sabe que dichos poros nucleares no son simples "orificios" de comunicación, sino que en realidad cada uno de ellos está representado por pequeños, pero verdaderos "conductillos", que por uno de sus extremos se insinúan en el citoplasma, mientras que por el otro se insinúan en el espacio intranuclear. Estos conductos, cuya luz es de forma octogonal, cuando se los observa de frente, tendrían un diámetro promedio de 750 A. y serían más anchos en las proximidades de sus orificios terminales, adelgazándose un poco en su parte media, lo que les asemeja a un "reloj de arena". Hay que señalar además, que una buena proporción de estos poros, poseen en su interior una suerte de pequeños "diafragmás" que obliteran la luz de^ estos conductos.

55

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Por todas estas circunstancias hoy, en vez de poros nucleares se habla de complejos de poro, término que abarcaría los conductillos y sus diafragmás. (Fig. 2-27) Los complejos de poro se localizan uniformemente repartidos cada 1000 A., más o menos, en la membrana nuclear y su función como es lógico suponer, es la de vlabilizar el intercambio de sustancias, especialmente macro moleculares, en dirección núcleo-citoplasma y viceversa. El número de complejos de poro varía de acuerdo con el tipo celular, pero parece que está en relación directa con el grado de actividad de las células. Se calcula en un 20% el espacio total de la membrana, ocupado por los complejos. El 80% restante corresponde a la porción continua de la membrana nuclear y está constituida por dos hojas o láminas, que dejan entre sí un pequeño espacio o intersticio denominado hendidura o cisterna perinuclear. La lámina que mira hacia el citoplasma es conocida con el nombre de hoja externa y parece que tiene intima relación con unos organoldes de aquel llamados ribosomas y además en algunos sitios parece comunicarse con el Retículo Endoplasmático. Caso igual acontece con los complejos de poro. Esta lámina externa tiene un grosor de 70 a 90 A. aproximadamente. La lámina que mira hacia el núcleo se denomina hoja interna y tiene un grosor similar a la externa. Esta lámina está en contacto con una porción de otro elemento nuclear conocido como Cromatina y que lo estudiaremos posteriormente. Si tomamos en cuenta que el espacio o cisterna perinuclear mide alrededor de 140 A., el conjunto formado por este y las hojas externas e internas de la membrana alcanzarán fácilmente un espesor de alrededor de 400 A. Estas dimensiones tan pequeñas escapan al poder de resolución del microscopio ordinario, por ello al Cariolema no se la observa con este microscopio. Sin embargo la zona azul o violeta que se puede apreciar limitando el núcleo, en cortes coloreados con hematoxilina-eosina, no corresponde a la membrana nuclear como podría creerse, sino más bien a la porción de Cromatina que se adhiere a la lámi-

56

Fig. 2-27. Membrana

nuclear,

complejos

de poro, cromatina

nuclear,

nucleolo

y jugo

nuclear

na interna de la membrana y que por su contenido de ADN toma ávidamente la hematoxilina, uniéndose intensamente, presentando por lo tanto el color azul señalado. Desde el punto de vista químico, tanto la hoja externa como la interna tendrían una constitución a base de lípidos y proteínas similares a la membrana celular. De tal manera que también la membrana nuclear sería otra estructura de las que se han dado en llamar "membranas unitarias" o unidades de membrana. En los sitios en donde se localizan los complejos de poro desaparece el espacio perinuclear por que allí las hoja externa e interna se fusionan. Durante la mitosis o división celular, la membrana nuclear no es observable, reapareciendo luego cuando ésta termina. Parece que al reconstruirse la membrana, en algunas células de metabolismo muy activo, pueden aparecer nuevos complejos de poro, que se suman a los que ya existen antes de la mitosis. Finalmente concluimos señalando que la membrana nuclear desempeña un importante papel en el intercambio de sustancias nucleares y citoplasmáticas. Sobre todo las sustancias que van desde el núcleo al citoplasma, podrían hacerlo de dos maneras: los iones y las moléculas

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

pequeñas pasarían a través de la membrana perinuclear hasta el retículo endoplasmátlco, las moléculas grandes lo harían en cambio a través de los complejos de poro. Jugo nuclear.- Recibe también las denominaciones de Cariolinfa, Carioplasma, Núcleoplasma o Matriz Nuclear. Aparece al microscopio con un aspecto pálido ya que toma débilmente los colorantes o incluso a veces no lo hace. Es viscoso, su función es permitir la difusión de las diferentes sustancias que tienen que intervenir en el metabolismo y en la mitosis. Por esta razón se lo encuentra ocupando todos los sitios del espacio intranuclear dejados por el nucléolo y la cromatina. Desde el punto de vista químico se piensa que es una solución de tipo coloide. El nucléolo.- Sí se dispone de un buen microscopio y con técnicas de preparación y coloración adecuadas, no es difícil observar en el interior del núcleo un corpúsculo generalmente redondeado, este es el nucléolo. Se destaca por su mayor brillo, sí se compara con el resto del material nuclear. Sin embargo cuando el componente nuclear llamado cromatina, que estudiaremos posteriormente, se encuentra muy compactamente dispuesto, como ocurre con los glóbulos blancos denominados linfocitos, la aseveración anterior no resulta tan cierta. (Fig. 2-28)

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

En cuanto a tamaño, más bien suele ser pequeño, pero algunas células pueden tener dos o más nucléolos. No se ha podido demostrar la presencia de ninguna estructura compatible con una membrana que lo limite externamente, pero su contorno es uniforme, y liso. Por estar situada bastante cerca de la membrana nuclear, se dice que el material nucleololar tiene cierta facilidad para salir a través de ella (por los complejos de poro) hacia el citoplasma. El color violeta o morado que adquiere con la H-E se debe a que químicamente está compuesto por ARN principalmente, también tiene una proporción de ADN correspondiente a una parte de la cromatina que se asocia con el nucléolo y finalmente por las proteínas que también contiene. El ARN no solo es parte integrante de la estructura misma del nucléolo sino que además se encuentra constituyendo otras estructuras adheridas al organoide periféricamente, denominados Ribosomas. La estructura interior del nucléolo, observada mediante la microscopía de contraste de fase, nos enseña dos partes morfológicamente diferentes entre sí; una parte aparentemente amorfa, sin estructura definida y otra en forma de filamentos enrollados denominada Nucléolonema. Los estudios con microscopía electrónica se encargaron de aclarar la estructura fina del nucléolo, de manera que hoy se dice que habría tres tipos de elementos: • Una serie de pequeñas partículas granulares, estrechamente aglomeradas (parte granulosa), • Una suerte de redes o mallas formadas por filamentos muy delgados y muy juntos entre sí (parte fibrosa), y • Algunos grupos de filamentos que se disponen rodeando a otros filamentos a manera de anillos, por lo que se denominan Centros Fibrllares. Todos los espacios dejados por las estructuras descritas, están llenas de cariolinfa o jugo nuclear.

Fig. 2-28. Nucleolo, jugo nuclear y cromatina nuclear

El nucléolo se encargaría de cumplir dos funciones importantes. La primera sería la de ser el lugar donde se forman unas sus-

57

A U G U S T O

N A R A N J O

toncias llamadas Subunldades Rlbosómicas, las mismas que vienen a ser las precursoras de los organoldes llamados Ribosomas, que luego van al citoplasma y allí dirigen la síntesis de las proteínas. Las subunidades están constituidas por uno de los tres tipos de ARN, el llamado ARN ribosomal. La segunda función del nucléolo tendría que ver con la mitosis. Ya que parece que es él, quien almacena proteínas, las mismas que junto con los ácidos nucleicos que posee, son entregadas a los cromosomas durante las fases de la división celular. A propósito de lo anterior, cabe anotar que las características que le hemos imputado al nucléolo, son las que se observan durante la interfase, pues es bien sabido que durante la mitosis, el nucléolo desaparece reorganizánáose solamente de nuevo al final de ella. Esta desaparición y la posterior reaparición del nucléolo durante la mitosis solo es factible por la existencia de algunos genes llamados organizadores nucleololares, situados dentro de los cromosomas más próximos al nucléolo. Cromatina.- Sin duda alguna, la cromatina es el c o m p o n e n t e más importante del núcleo y ocupa una buena parte del espacio intranuclear. Su disposición en forma de mallas le ha valido el nombre de red de cromatina. Su capacidad para tomar intensamente los colorantes le ha valido su nombre, ya que "cromos" significa color. Con microscopio ordinario y cuando se utiliza la coloración de H-E, la cromatina toma un color azul violeta. Puede decirse que se dispone formando gránulos de apariencia irregular y de diferentes dimensiones que se distribuyen indistintamente en el jugo o matriz nuclear. Una parte de cromatina se dispone adosada a la cara interna de la membrana nuclear, llamándosela por esa circunstancia cromatina periférica. Finalmente una pequeña porción de cromatina suele encontrarse formando parte del nucléolo, es la cromatina asociada del nucléolo. Las observaciones con M.E. han confirmado el aspecto de filamentos y gránulos asociados en forma de hilos largos, que de

58

M U Ñ O Z

trecho en trecho pueden enrollarse o fruncirse. Las partes de cromatina que se encuentran plegadas o enrolladas constituyen estructuras suficientemente voluminosas, de tal suerte que corresponden a los gránulos que se observan con el microscopio de luz. Las partes de cromatina no plegada ni enrolladas, de hecho no son posibles de observar con microscopio de luz y solamente se las puede ver con microscopía electrónica. Las porciones espiralizadas (enrolladas) de la cromatina, se denominan cromatina condensada, en tanto que las porciones desespiralizadas corresponden a lo que se conoce con el nombre de cromatina extendida. A la cromatina extendida se la suele llamar también cromatina dispersa o eucromatina, por el hecho de que parece ser las que entra en actividad para dirigir la proteíno-síntesis en las células. La cromatina condensada se denomina también heterocromatina y parece que no interviene en los fenómenos de síntesis proteica. Esta heterocromatina se divide en dos clases: la llamada constitutiva y la llamada facultativa. Su significado y su importancia la señalaremos oportunamente. Desde luego el aspecto de la cromatina que hemos descrito corresponde solo al núcleo en interfase, ya que durante el período de mitosis, la cromatina se desarrolla y pasa a constituir unas estructuras denominadas cromosomas, cuyas características y funciones lo veremos luego. No todos los núcleos celulares poseen la misma cantidad de cromatina condensada y cromatina extendida. Esta proporción es variable. Así por ejemplo: En los núcleos de los hepatocitos parece que hay una cantidad igual de cromatina condensada y la cromatina extendida. En los linfocitos de la sangre, casi toda la cromatina es condensada, en las neuronas en cambio la mayor parte corresponde a cromatina extendida. Desde el punto de vista químico, hay una afinidad entre sus componentes más importantes con el D.N.A, una serie de proteínas de reacción básica llamadas tristonas, otras proteínas de reacción ácida

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

conocidas también con el nombre de no

anticipamos al hablar de la composición

histonicas y finalmente un p e q u e ñ o porcentaje de ARN.

química del núcleo en general. Sin e m b a r g o

Las histonas fueron descubiertas por

el aprendizaje lo trataremos a continuación.

Kossel en 1884. Se clasifican en 5 tipos que son: H - l ; H2A; H2B; H-3 y H-4. Todas estas variedades constituyen las estructuras lla-

modelo de Watson y Crick, estaría constituida por algo así c o m o de 200.000 nucleóti-

m a d a s núcleosomas.

dos y tendría el aspecto semejante a una

La cromatina puede aparecer al M.E. c o m o hilos largos que contienen hinchamientos, regularmente separados, semejantes a "cuentas sobre una cuerda" (rosario).

escalera, que ha sido doblada en espiral o

Los hinchamientos corresponden a ADN. Un núcleosoma está f o r m a d o por dos moléculas de H2A. H-3 y H-4 alrededor de los cuales se enrolla el ADN. La histona H - l se sitúa c o m o puente entre c a d a 2 nucleosomás. Las proteínas acidas o no histonicas se encuentran en porcentaje del 50 al 70%, son muy heterogéneas y entre ellas podemos destacar la proteína residual de Mirsky y la cromosomina. Su función parece tener relación con la expresión génica.

por considerarla de importancia vital, para Una molécula de ADN, según

el

en hélice. Los parantes de la escalera helicoidal, estarán f o r m a d o s por unidades de desoxiribosa y fosfato. Los peldaños de la escalera serían de dos tipos; el primer tipo de peldaño estaría f o r m a d o por dos pares de bases nitrogenadas, Adenina y Timina. El otro tipo de peldaño estaría f o r m a d o por Citosina y Guanina. Las bases nitrogenadas están unidas por puentes de hidrógeno para constituir el par. La Adenina suele aparejarse solo con la Timina, mediante dos puentes de hidrógeno: la Guanina se apareja en c a m b i o solo con la Citosina mediante tres puentes de hidrógeno. Esta situación se la ha bautizado como

apareamiento

completamente

de

bases. C a d a media vuelta d e la hélice con-

ribosomas membrana nuclear externa

tendrá cinco pares de bases.

membrana nuclear interna espacio per ¡nuclear lámina o corteza nuclear nucieoplasma nucleolo

poro nuclear (erofflotmd eondtnsúda)

Fig. 2-29. Núcleo

Cromosomas.- Lo s c r o m o s o m a s son estructuras en forma de filamentos visibles de color azul con la H-E, que a p a r e c e n c u a n d o comienza la mitosis o división celular. Están constituidos por los mismos elementos químicos de la cromatina, o sea por DNA, proteí-

£ u cornatiti-;! (cromatn i a difusa)

nas, calcio, magnesio y hierro. De hecho es la misma cromatina que c a m b i a su aspecto de gránulos dispersos en la inferíase, a bas-

en interfase,

toncillos incurvados (cromosomas) en la mitosis. S o n los encargados de transmitir la

cromatina

red de

nuclear

información genética de una célula a otra y de organismo a organismo.

Parece que existen en la cromatina

El número de cromosomas varía con

pequeñas cantidades de Ca, M g y Fe (calcio, magnesio y hierro).

cada especie. En la especie h u m a n a el número normal dlploide es de 46 cromosomas,

Las histonas están constituidas por un alto porcentaje de aminoácidos básicos y parecen tener m u c h o q u e ver en la protec-

esto es lo que se llama cariotipo humano.

ción d e la información genética, contra los agentes lesivos de tipo físico, así c o m o tam-

mitosis, es lógico suponer, q u e los cromosomas p e r m a n e c e n todo el tiempo en el núcleo, a u n q u e no los p o d a m o s observar con

bién en la preservación de la Integridad y Qíg«(sG»t-cte'tes> cromosomas. La c o m p e t i c i ó n Cfuímic«.d@t ADN, yg

Si bien decimos que los c r o m o s o m a s se hacen visibles, solo c u a n d o e m p i e z a la

el microscopio ordinario durante la interfase, La explicación de este f e n ó m e n o se da en

59

A U G U S T O

N A R A N J O

el sentido de que los filamentos de cromatlna que componen los cromosomas, son extraordinariamente delgados y por ello escapan a los límites de resolución del microscopio de luz. Consecuentemente solo podemos ver pequeñas porciones de los cromosomas, aquellas que corresponden a los sitios del filamento cromático, que por estar enrolladas, dobladas o fruncidas forman masas suficientemente voluminosas, como para poder aparecer en el campo microscópico. Dicho de otra manera, las partes observadas de los cromosomas en la inferíase, corresponden a la cromatina condensada del núcleo, conocida como Heterocromatina. (Fig. 2-30) Formas de los Cromosomas.- La especie humana cuenta con 46 cromosomas en sus células somáticas; de estos 22 pares se denominan autosomás y el par restante corresponde a los cromosomas sexuales (X-X); para la mujer y ( X - Y ) para el varón. Para poder estudiar la forma de los cromosomas, se requiere de un complejo proceso preparatorio, que incluye cultivo de células, aplicación de soluciones salinas h¡potónicas y otras sustancias como la Fitohemoaglutinina y la Colchicina.

.Cromátidas

Hermanas i

1

1

Satélite

Constricción Secundaria

Centrómeo Bandas Constricción Primaria Telómero

Fig. 2-30. Esquema de un humano

cromosoma

M U Ñ O Z

Si durante la metafase de la mitosis aplicamos a las células en estudio, el medicamento llamado Colchicina, se logra detener el proceso de esta fase. Sabiendo que precisamente en este momento es cuando la cromatina adopta la típica disposición en cromosomas, es lógico suponer que la separación áe ellos se puede realizar en poco tiempo y observarlos. La aplicación de solución salina hipotónica a las células hace que éstas se hinchen por absorción de agua, esto facilita mucho la separación de los cromosomas para examinarlos. Con el fin de separar los glóbulos blancos de los rojos de la sangre, se utilizaba una sustancia llamada fitohemoaglutinina. Pero esta sustancia produce además una estimulación de la división de los glóbulos blancos (mitosis). Actualmente por lo anotado, los estudios de cromosomas es mejor realizarlos en muestras de sangre periférica. El procedimiento a seguir es, a grandes rasgos, el siguiente: A la muestra de sangre se le añade la fitohemoaglutinina para provocar el amontonamiento de los glóbulos rojos y estimular la mitosis de los glóbulos blancos. Estas células blancas se cultivan en medios adecuados; en dos o tres días se inicia la división, que se interrumpe con la aplicación de la Colchicina, se añade solución salina hipotónica, los cromosomas se separan, se secan al aire y pueden ser examinados y fotografiados fácilmente. Como resultado de estos estudios, hoy se acepta que los cromosomas están constituidos por dos partes alargadas, a manera de filamentos y dispuestas paralelamente entre sí. Cada porción alargada se ha denominado cromátide. Las dos cromátides solo se unen en un punto, al que se le ha denominado centròmero. Cada cromátida consta de dos partes llamadas brazos. Por lo general uno de ellos es corto y el otro suele ser más largo. A los brazos cortos se los identifica con la sigla P y a los brazos largos con la sigla Q. Cerca de la terminación de uno de los brazos cortos puede haber un pequeño estrechamiento, que da lugar a la formación conocida como satélite. estrechamiento

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

denominado constricción secundaria. La identificación de los distintos pares de cromosomas se basa en su morfología y también en los patrones de tinción, obtenidos mediante la llamada 'Técnica de Bandas", estas bandas aparecen en cada brazo de las cromátides. En el brazo corto encontraremos las bandas: P1, P2, P3, etc. y en el brazo largo las bandas Q l , Q2, Q3, etc. Clasificación de los cromosomas.- Pueden clasificarse bajo diferentes puntos de vista y por eso en el pasado hubo grandes discrepancias entre los investigadores. En la actualidad hay la tendencia a clasificar los cromosomas humanos en grupos, de acuerdo a su longitud y a la situación del centròmero. De acuerdo con esto se reconocen tres variedades: cromosomas mediocéntricos, submediocéntricos, acrocéntricos. En cuanto a la longitud también habrían tres variedades: grandes, medianos y pequeños. (Fig. 2-31)

II

Submetacéntrico

Telocéntrico

•

Metacèntrico

•

Centlftnero

Acrocéntrico

Fig. 2-31. Clasificación de los cromosomas de acuerdo a la localización del centròmero.

Con el fin de armonizar los dos criterios, se ha atribuido un número ordinal determinado, a cada uno de los pares cromosómicos. Los pares autosómicos se enumeran del 1 al 22, yendo de mayor a menor y luego se han clasificado en grupos identificados por las letras del alfabeto, dando como

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

resultado el cuadro que se expone a continuación:

•

G R U P O A:

pares 1, 2, 3

•

G R U P O B:

pares 4, 5

•

G R U P O C:

pares 6 a!

•

G R U P O D:

pares 13, 14, 15

•

G R U P O E:

pares 16, 17,18

•

G R U P O F:

pares 19, 20

•

G R U P O G:

pares

12 y cromosoma X

22

y cromosoma Y

Tabla 2-1. Grupos de pares

autosómicos.

^—r,-

21,

:l:íí —•—-r*

Cromatina sexual.- Tal como dijimos anteriormente, en el núcleo de inferíase se consideran dos tipos de cromatina: la cromatina extendida o eurocromatina y la cromatina condensada o heterocromatina. Dentro de esta última se habla de la heterocromatina constitutiva y de la heterocromatina facultativa. La constitutiva está representada por el ADN cuya secuencia de bases se repite constantemente. Como veremos posteriormente esta cromatina suele ser de auto reproducción tardía. La heterocromatina facultativa está representada por el ADN que se encuentra en los cromosomas X. En la mujer uno de estos cromosomas X se encuentra permanentemente inactivado desde los primeros días de la vida embrionaria, este cromosoma X inactivo y constituido por heterocromatina facultativa, en las mujeres se denomina Masa de Barr o Cromatina Sexual. Al inactivarse uno de los cromosomas X, las células de inferíase de la mujer presentaran pues una masa de Barr. de esfa suerte el número de masas de Barr estará en relación con el número de cromosomas X presentes en la célula. En las células másculinas normales que tienen X-Y no habrá cromatina sexual. En el síndrome de Truner las células tienen XO, consecuentemente tampoco tendrán masa de Barr. En el síndrome de Klinefelter existen dos cromosomas X y un Y, por lo tanto habrá una masa de Barr. Las células que tuvieren tres cromosomas X tendrán dos masas de Barr y así sucesivamente. Breves Conocimientos sobre el Control Genético. La manera como las características

A U G U S T O

N A R A N J O

celulares pasan de una generación a otra ha sido explicada gracias a los resultados de numerosas investigaciones que han establecido que los cromosomas son moléculas de ADN débilmente unidas a proteínas y que dentro de ellas hay porciones específicas de ADN denominadas genes. Por lo tanto son realmente los genes los encargados de la herencia, pero aparte de ello dirigen una serie de otras actividades especialmente las relacionadas a la síntesis de proteínas. Este es un aspecto de singular importancia para la célula, ya que las unidades estructurales de ellas, como son la membrana celular, la membrana nuclear, las paredes y las membranas de los organoides del núcleo o del citoplasma, todas están constituidas de proteínas, además de grasa e hidratos de carbono, etc.

M U Ñ O Z

Autoduplicación o síntesis del ADN- El ADN puede reproducirse asimismo gracias a la presencia de una enzima denominada DNA Polimerasa, la misma que facilita esta auto duplicación o replicación de ADN, como también se llama. El proceso, a grandes rasgos, es más o menos el siguiente: el ADN se desespiraliza y se separan sus dos cadenas. Cada cadena de ADN produce automáticamente una cadena nueva, idéntica a la otra y complementaria a sí misma. Ello es posible solamente por el apareamiento obligatorio y complementario de las bases nitrogenadas entre sí. (Fig. 2-32)

Las enzimas controlan todas las reacciones químicas que se realizan dentro de las células. Todas las enzimas son proteínas. Por lo tanto sí los genes dirigen la síntesis de las enzimas, puede decirse que son ellas las que fijan la conducta ulterior de la célula, para que se comporte como neurona, como fibra muscular, etc. En los albores de la Investigación genética se pensó que los genes se encontraban alineados unos detrás de otros en los cromosomas y que sus secuencias de bases se correspondían exactamente con las secuencias de los'ARN mensajeros que codifican la síntesis dé las proteínas. Actualmente se piensa todo lo contrario ya que se ha comprobado que los genes cuya secuencia de bases de ADN es exactamente igual a la secuencia de las bases de ARN mensajero, son genes que han perdido su función y por eso se los conoce como Raeudogenes. Los genes de las células eucariotas estarían constituidos por secuencias de bases denominadas funcionales o exones y estarían interrumpidos en distintos puntos por secuencias de bases que más tarde no aparecerían en el ARN mensajero que certifica la síntesis de proteínas; esta secuencia se denomina espadadoras o intrones y se considera que no son funcionales y por eso son eliminadas del RNA mensajero.

Eswelsto
De todo esto se desprende que cada nueva molécula de ADN estará formada por media cadena antigua, que le sirve de molde para la síntesis y por media cadena nueva, que es complementaria a la que le da origen y por lo mismo será idéntica a la otra media cadena antigua. Como en cada molécula nueva de DNA se conserva la mitad de la molécula anterior, a esta replicación se le ha denominado replicación semiconservadora. Las zonas ricas en Guanina-Citocina, suelen ser de replicación precoz y las zonas que contienen una mayor proporción de Adenina-Timina suelen ser de replicación tardía.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

El sitio del citoplasma en donde se realiza la síntesis de las proteínas, son unos organoides llamados Ribosomas. Como suelen estar unidos en grupos se los conoce como Poliribosomas o Polisomás. Estos ribosomas están constituidos por ARN ribosomal, cuya estructura es muy compleja. Se habla de la existencia de cuatro tipos de ARN ribosómico, que se diferencian por su coeficiente de sedimentación: RNAr 5S, RNAr 7S, RNAr 18S y RNAr 28S. El ARN ribosómico es indispensable para la correcta traducción del mensaje genético.

Fig. 2-33. Replicador)

del ADN.

Síntesis de proteínas.- Para poder entender cómo se realiza el mecanismo de la síntesis de proteínas es conveniente estudiar la acción coordinada de ADN y ARN.

La formación del ARN ribosómico es dirigida por una enzima, la ARN polimerasa I. La formación del ARN mensajero se rige por otra enzima denominada ARN polimerasa II y la formación del ARN de transferencia está dirigida por la ARN polimerasa III. Como dato importante y de reciente establecimiento, debemos anotar que se ha descubierto la existencia de una enzima dependiente del ARN denominada polimerasa del ADN y que sería de naturaleza endógena. La existencia de esta enzima posibilita un nuevo modo de transferencia de la información, la misma que iría del ARN al ADN, o sea en sentido inverso al descrito anteriormente.

Efectivamente debido a su similitud, una cadena o banda de ADN puede dirigir la secuencia de nucleótidos necesarios para formar moléculas específicas de ARN. Esto sucede en el núcleo.

Clasificación de los genes.- Según el concepto propuesto por Jacob y Monod, habría tres tipos de genes. Los genes Estructurales serían aquellos que codifican las enzimas y las proteínas estructurales del organismo.

Las nuevas bandas de ARA recién formadas, salen del núcleo al citoplasma tomando el nombre de A R N mensajero (ARAm). Esta denominación obedece a que son copias del ADN y llevan su mensaje del núcleo al citoplasma.

Los genes Reguladores y los llamados genes Operadores constituyen los otros dos grupos que actuarían en coordinación para la síntesis de proteína. Los genes reguladores codifican unas sustancias que impiden que en el citoplasma se realice la síntesis de las proteínas específicas o a veces de grupos de proteínas emparentadas entre sí.

El ARN mensajero una vez que llega al citoplasma dirige la síntesis de proteínas allí. Pero para que tal cosa ocurra, es necesario que existan otras sustancias conocidas como RNA de transferencia (ARNt), las que se unen a cada uno de los aminoácidos, para llevarlos hasta el ARN mensajero, de tal suerte que se forme la proteína. Parece ser que hay una molécula de ARN de transferencia diferente para cada uno de los 20 aminoáciáos.

A estas sustancias codificadas por los genes reguladores se les ha dado el nombre de "Represores". El mecanismo mediante el cual los represores impiden la síntesis de proteínas consiste en ligarse a sus correspondientes genes operadores, para de esta manera evitar la transcripción del ARN mensajero (véase más adelante) y por consiguiente se impide la síntesis proteica.

63

A U G U S T O

N A R A N J O

Unos pocos represores no pueden unirse con su correspondiente gen operador sino cuando se ligan previamente a otra sustancia que actuaría como una especie de "intermediario" entre el represor y el gen operador. A esta sustancia se llama Correpresor. Los genes operadores serían unas estructuras que controlan a los genes estructurales para que se pongan en marcha y comiencen a trabajar. El conjunto formado por el gen operador y los genes estructurales controlados por él se ha llamado un Operan. El gen operador no sería un gen completo sino solamente una pequeña parte de un gen o de un complejo de genes. Dado que los represores impiden la síntesis de sus proteínas correspondiente, estos tienen que ser inactivados para que dicha síntesis no se interrumpa. La inactivación de los represores se consigue mediante sustancias que se combinan con ellos, para impedir que se combinen con los genes operadores específicos. A estas sustancias se les ha dado el nombre de Inductores. CICLO CELULAR Como ya dijimos antes, las dos funciones del núcleo están relacionadas con la dirección de la síntesis proteica por un lado y con la división celular o mitosis por otro. Habitualmente 'estas dos actividades alternan entre sí y se suceden periódicamente. Todos los eventos que ocurren en el núcleo para cumplir con estos dos cometidos, forman lo que se conoce con el nombre de Ciclo Celular. Con el fin de facilitar su comprensión y aprendizaje, se dice que el ciclo está constituido por dos períodos o fases bien definidas que son: el período de mitosis o reproducción celular, también conocido como la fase M y el período de no división o de reposo conocido con el nombre de Inferíase. Es obvio que este período de Inferíase se prolonga hasta que comienza un nuevo período de mitosis y así sucesivamente. Mediante diferentes métodos de estudio se ha podido establecer el tiempo de duración de un ciclo celular, el mismo que varía de acuerdo con los tipos o especies

64

M U Ñ O Z

celulares. Sin embargo se acepta una duración promedio de 16 a 24 horas. Este lapso se conoce con el nombre de Tiempo de Generación. La fase mitótica o M, a su vez se subdivide en cuatro períodos bien conocidos que son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase, después de los cuales resultan dos células hijas que contienen el material genético y las mismas características de la célula progenitora. La mitosis duraría un tiempo promedio de una hora. El período de inferíase o Infermifótico, a su vez, también se subdivide en tres etapas o fases que son; la efapa G o PostMifófica, la fase S o de Síntesis de ADN la fase G2 que antecede a la nueva mitosis. La inferíase completa duraría unas 20 o 22 horas más o menos en promedio. El período post-mltótico, fase G1 ó GAP 1 como también se lo llama abarca la mitad de la duración de la inferíase (9 a 11 horas) y se caracteriza porque el ADN no sufre mayor cambio ni aumento. Pero sí en cambio se produce síntesis de los diferentes tipos de ARN tanto mensajero como ribosómico y de transferencia. Se produce además la recuperación del volumen inicial de las células que disminuye durante la fase reproductiva. El período S o de Síntesis dura 6 horas más o menos y se caracteriza porque comienza una acelerada sintetización de DNA, a tal punto que se duplica su contenido original. Esto ocurre porque la célula madre tiene necesariamente que poseer el doble de contenido genético (ADN) para poder repartir en proporciones exactamente iguales a las dos células hijas. La fase G2 o GAP 2 continúa a la fase S y dura tres horas más o menos, hasta que comienza una nueva mitosis. Aquí hay almacenamiento de energía de reserva para la mitosis precisamente. (Fig. 2-34) CODIGO GENETICO El ADN tiene como función Importante proporcionar la información necesaria a los mecanismos ejecutores de la síntesis proteica, de tal manera que esta se realice en la forma más adecuada.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

H I S T O L O G Í A

MltOStS Proface Hum> Centriolo Mimtito » . (rntrumcro

interra«

NutlMf

E

Pi«w»étk«

MiM.il.lVf

H U M A N A

Fr.ngmpnles di' la Membrana Nuclear

(2 cronMitkU', rHjrrrwrMy) An.tl.iif

Teiuí«i*e

Placa

MelalHHa

Fig. 2-34. División celular Al hablar de síntesis proteica nos estamos refiriendo tanto a la formación de proteínas que le sirve a la célula para cumplir sus funciones y asegurar su vida, como también a la formación de proteínas necesarias para autoduplicación del propio ADN preexistente, situación que ocurre un poco antes de la mitosis. Como todos sabemos las proteínas son polipéptidos cuyas moléculas están formadas por cadenas de ácidos ominados dispuestos en un orden o en una secuencia determinada. Las propiedades de cada proteína dependen del orden en el que están localizados los ácidos ominados dentro de ellas. La información para ambos tipos de síntesis se encuentra almacenada en las moléculas de ADN en una forma muy sutil y asombrosa. Las cuatro bases nitrogenadas existentes en el ADN, permiten la formación de numerosas combinaciones distintas. Cada base nitrogenada actuaría como una letra de un alfabeto químico, cons-

mitótica

tituido solamente por cuatro letras que serían la A de Adenina, la T de Timina, la G de Guanina, y la C de Citosina. Con este alfabeto se puede construir 64 palabras diferentes, pero cada palabra estaría formada solamente por tres letras, o sea por tres bases nitrogenadas. A estas palabras de tres letras se les ha dado el nombre de Tripleto. Cada tripleto contendría una secuencia de bases específicas que codificaría la posición de un ácido aminado en la molécula proteica. Sí sabemos que los ácidos ominados existentes son en número de 20, bastarían solamente 20 tripletos para que cada uno codifique a un ácido aminado. Sin embargo la diferencia que existe entre el número de tripletos (64) y el número de ácidos ominados (20) se debe a que puede haber más de una combinación de tres bases para codificar a cada aminoácido. Es más, algunos tripletos no codifican a ningún aminoácido y más bien actuarían

65

A U G U S T O

N A R A N J O

como una especie de "signos de puntuación" que marcarían el inicio o la terminación del proceso de síntesis. Los tripletos también se denominan Codones. La diferencia entre el número de codones y el número de aminoácidos se debe a que la tercera base de cada codón no aparea de forma específica con la base correspondiente de la tripleta complementaria del ARN de transferencia. A estas tripletas complementarias se les denomina también anticodones. De lo anterior se desprende que en algunos casos un mismo codón puede aparearse con varios anticodones. En el genoma humano hay tres mil millones de pares de bases de ADN; los ge-

NOTAS:

66

M U Ñ O Z

nes son saltarines, el tamaño de las moléculas de ADN ocupan las mil millonésimas de milímetro,aproximadamente entre 990.000 y un millón de micrómetros, que agrupadas una a continuación de otra tendríamos una tirilla de 1,73 m de largo. G e n o m a significa " c a s a de los genes", el 99,9 % del material genético es igual entre los seres humanos y sólo el 0,1 %, que es Igual a 3,2 millones "de bases, nos difrencian al uno del otro (es decir, las bases Timina, Citosina y Guanina). Uno de cada mil nucleótidos es diferente y esto es lo que marca las características de cada individuo.

SEGUNDA PARTE CAPÍTULO III Tejido epitelial

CAPÍTULO IV Tejidos conectivos CAPÍTULO V Tejido muscular CAPÍTULO VI Tejido nervioso

LOS TEJIDOS Tratando de hacer una definición de lo que es "Tejido" en Medicina, debemos señalar que no es otra cosa que la reunión de un grupo relativamente grande de células que se unen por tener un mismo origen embrionario, características morfológicas, fisicoquímicas similares y una función idéntica, manteniéndose unidas mediante la presencia de estructuras llamadas complejos de unión. De los veinte y más tejidos que fueron descritos por el francés Bichat, en la actualidad hay un acuerdo casi universal que establece la existencia total de cuatro, que son los considerados tejidos básicos o fundamentales, sobre estos se asienta el estudio de la Histología Humana. Estos son los tejidos: epitelial, conectivo, muscular y nervioso.

CARACTERÍSTICAS GENERALES Los epitelios provienen de las tres hojas del embrión, esto es por ejemplo que algunos se originan en el ectodermo como el epitelio de la piel, otros del mesodermo como por ejemplo el epitelio de los vasos sanguíneos y finalmente otros toman origen en el endodermo como el epitelio del estómago. En cuanto a su estructura todos los tejidos epiteliales están constituidos esencialmente por células (Fig.3-1). No tienen en su estructura la presencia de vasos sanguíneos, su nutrición por lo tanto se realiza por difusión, basado en el principio de la osmosis; es así como los nutrientes tiene necesariamente que provenir de los tejidos vecinos (Fig.3-2). Este detalle obliga a que todos los tejidos epiteliales se encuentren siempre junto a tejidos conectivos, los mismos que son ricos en capilares sanguíneos y en nutrientes, asegurándose de esta manera la nutrición del propio tejido conectivo y de los epitelios vecinos. Las células epiteliales para constituir el tejido deben mantenerse unidas de alguna manera. Anteriormente se hablaba de una sustancia denominada cemento intercelular, con el advenimiento del microscopio electrónico se descubrió que habían una serie de estructuras dependientes de las membranas celulares que aseguran la permanencia de las células en sus respectivos sitios y que por ello se han denominado complejos de unión, el detalle de tales estructuras lo señalaremos posteriormente.

Así mismo la mayoría de los tejidos epiteliales se asientan sobre unas estructuras especiales observables solo al microscopio electrónico (M.E.) y que se denominan membrana basal. Igualmente haremos una descripción más amplia posteriormente. La función básica o fundamental de todos los epitelios es la de protección de los órganos de la economía humana, sin embargo algunos de ellos se dedican a la elaboración de sustancias y otros se localizan muy próximos a los receptores sensoriales del sistema nervioso periférico. Este hecho ha servido para la clasificación de los tejidos epiteliales y así se estima que hay tres clases; Epitelio de revestimiento o de cubierta, epitelios secretores o glandulares y epitelios sensoriales conocidos también como neuroepitelios. EPITELIOS DE REVESTIMIENTO Como ya anticipamos, están constituidos exclusivamente por células y su función es la de tapizar o recubrir las superficies de los órganos ya sea externamente o si es que estos tienen cavidades tapizar todas las superficies internas de estas cavidades. Todas las superficies, sean estas secas o húmedas tendrán en consecuencia obligatoriamente un epitelio áe revestimiento. Estructura Las células epiteliales, para fines de aprendizaje, se dice que son de tres clases, tomando en cuenta la forma de ellas:

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Microvettesidades Granulo secreción Aparato ele Gota¡ Membrana

Usosoma

Mácula adhérente

Mitoconana

Nucléolos

Retteuta endopiasm-co ruQQSO

Microfüamenios

Pregue Misal Fig. 3-1.

Retículo eoctopiasTico liso ¡agtanutoso» Célula.

Las células planas son aquellas que han sufrido una disminución muy notoria en su espesor, semejándose por tanto a las bal-

El segundo, corresponde a las células cúbicas y su d e n o m i n a c i ó n o b e d e c e a su semejanza con la figura geométrica así lla-

dosas de los pisos, por lo cual se d e n o m i n a n también células pavimentosas o parecién-

mada.

dose a las escamás de la piel de los peces, detalle del que proviene otra de sus denominaciones, (escamoso).

70

El tercer y último tipo corresponde a células llamadas prismáticas, columnares o cilindricas, por su parecido con las figuras geométricas señaladas (Fig. 3-3) (Fig. 3-4).

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Plana de frente

Células

I

Sustancia intercelular bañada de liquido tisular

Fig. 3-3. Forma de células

Fig. 3-2.

Difusión.

Cloro está que sea cual fuere el tipo de célula, todas ellas estarán dotadas de sus respectivas membranas celulares, núcleo generalmente único, redondo y central y citoplasma con todos los organitos que han sido estudiados en la parte I de este texto. Conviene además indicar a los estudiantes que no deben esperar encontrar en sus observaciones al microscopio, dichas células como si hubieran sido trazadas con regla y dibujadas matemáticamente, la apreciación de cubos, cilindros o baldosas solo es un artificio para facilitar el aprendizaje, en realidad la imagen observada se parece muy de lejos a las figuras geométricas. Debido a la función protectora de estos epitelios, la mayoría de las células están provistas de estructuras especiales dependientes ya sea del citoplasma o la membrana que le sirven para complementar a cabalidad su objetivo final, son las microvellosidades, los cilios o pestañas vibrátiles, o la presencia de células caliciformes, productoras de moco de las que hablaremos posteriormente. Las microvellosidades son estructuras que se localizan en la porción apical de algunas células epiteliales. La microscopía electrónica ha demostrado que ésta formación está constituida por finas prolongaciones citoplasmátlcas digitiformes tapizadas por la respectiva membrana celular, dispuestas paralelamente y muy próximás entre ellas. (Fig. 3-5) Su función es ampliar considerablemente la superficie absorbente de las célu-

epiteliales

las; con el microscopio ordinario se aprecian con una zona superficial de citoplasma como una franja finamente estriada en sentido perpendicular a la superficie por lo que se le dio el nombre de orla o chapa estriada, la misma que en los preparados con hematoxilina-eosina, puede observarse como una franja de color rojo-anaranjado brillante, que se extiende sobre la superficie de las células. Una formación semejante que se observa en las células de los tubos contorneados del nefrón, denominada "ribete en cepillo" también corresponde a las microvellosidades. (Fig. 3-6) Los cilios o pestañas vibrátiles son prolongaciones finas y largas del citoplasma recubiertas de su respectiva membrana celular, que se localizan en la superficie libre de algunas células epiteliales y por su estructura especial están dotadas de movimientos vibratorios, lo cual les sirve para desplazar partículas de moco y cuerpos extraños (Fig. 3-7). En las células epiteliales del epidídimo y las células ciliadas del oído Interno (epitelio sensorial) se aprecian unas prolongaciones citoplasmátlcas largas, bastante delgadas, ocasionalmente ramificadas y cubiertas por la respectiva membrana celular que se denominan estereocilios. Estos no tienen movimiento y al microscopio electrónico su estructura es la misma de las microvellosidades, de tal suerte que tendrán funciones de absorción.

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

SiMPLE

Escamoso

Cubico

Fig. 3-5. Microvellosidades,

Cilindrico

te intestinal.

ESTRATIFICADO "

Microfotografia

célula

absorven-

electrónica.

Escamoso

C O M P L E J O S DE UNIÓN C o m o su nombre lo indica son queñas estructuras observadas solo al croscopio electrónico. Su función es la mantener unidas a las células entre sí y

Cubico

pemide de

vello Cilindrico

libra

ítenwiioJí

arana

-«»ra Cilindrico seudaestraMicado Do transición

zcna

termnai

aiosna !

(tomentos

irterredres

Fig. 3-4. Diagrama

de clasificación

epitelios

72

de los

Fig. 3-6. Diagrama esquemático de la estructura molecular de las microvellosidades.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

esta manera evitar el desmembramiento o desmoronamiento del tejido (Fig.3-8). Para efectos de facilitar el aprendizaje se considera que habría cuatro variedades de complejos de unión: Unión Estrecha: Esta denominación se da cuando las dos láminas externas de las membranas celulares de dos células contiguas se fusionan, de tal suerte que las dos células están férreamente unidas. También se denomina zónula ocluyente (Fig.3-9) (Fig.3-10).

Fig. 3-7. Epitelio pseudoestratificado cilindrico ciliado con células caliciformes, 30 fjm, (C) cilios.

Unión o lónula Adherente: En este caso las dos láminas externas de las membranas celulares de dos células contiguas no están fusionadas, están muy cerca una de la otra y el espacio que media entre las dos está ocupado por el glucocalix correspondiente (Fig.3-11) (Fig.3-12).

Fig. 3-8. Complejos

de unión

73

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

MNMANM CilUUWt

MEMBRANAS! CELULARES

Fig. 3-11. Esquema

Fig. 3-9. Esquema

de unión

de unión

adherente

estrecha

Fig. 3-12. Microfotografía flechas indican

electrónica,

la zónula

las

adherente

unión en las dos células adyacentes. Se obFig. 3-10. Microfotografía flechas indican

electrónica,

la zónula

las

ocluyente.

Mácula Adherente. En este caso t a m p o c o se encuentran fusionadas las láminas externas de las m e m b r a n a s celulares de dos células contiguas, igual que en el caso anterior el glucocalix llena el espacio existente. En este tipo de unión aparecen unas zonas densas (manchas obscuras) localizadas en el citoplasma

74

próximo

a este medio

de

servan, a d e m á s unas estructuras alargadas a manera de filamentos d e n o m i n a d o s tono filamentos que se originan en el citoplasma del lado respectivo y se dirigen hacia la zona densa, penetran en la zona obscura, dan un giro de 180 grados y regresan al centro de la célula. Hay otros finos filamentos que van de la m a n c h a oscura de la una célula a la de la otra célula y a éstos se los d e n o m i n a desmosomás. Se ha observado gran cantidad de d e s m o s o m á s en todos aquellos epitelios que están sujetos a trac-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

ción mecánica, ejemplo, la epidermis de la piel (Fig.3-13) (Fig.3-14).

MHWUNMCEUUDtl

Fig. 3-13. Esquema de macula

adherente,

desmosoma

Fig. 3-15. Microfotografía electrónica, las flechas indican las interdigitaciones.

También encontramos conductos proteicos, los cuales se abren y cierran para producir el paso de nutrientes, iones, etc permitiendo de este modo la comunicación de las células epiteliales entre sí, estos canales también son considerados como parte de los complejos de unión ya que por su estructura y firmeza pueden mantener unidas a las células (Fig.3-16). Fig. 3-14. Microfotografía donde se observa un

electrónica, desmosoma

También reciben el nombre de conexones. Membrana basal

Interdigitaciones. En este caso la membrana de una célula en lugar de seguir un trayecto rectilíneo, sigue un trayecto en zigzag, es decir con entrantes y salientes que se articulan perfectamente con la membrana celular de la célula vecina, que hace exactamente lo mismo pero en sentido contrario y de esta manera las dos células se mantienen íntimamente unidas (Fig.3-15).

En la zona de contacto entre los epitelios y los tejidos conectivos subyacentes se encuentra una membrana aparentemente amorfa que constituye el límite entre los dos tejidos, ésta es la membrana basal. Sobre ella se asientan las células basales del epitelio y por su cara opuesta se continúa, sin límite preciso, con el tejido conjuntivo contiguo (Fig.3-17).

75

A U G U S T O

N A R A N J O

CANALES PROTEICOS DE CONEXIÓN

ESPACIO EXTRACELULAR

Fig. 3-16. Esquema de los protéicos

conductos

MUÑOZ

Debido a la carencia de vasos sanguíneos que tienen los epitelios es fácilmente compresible que a parte de la función de soporte, la membrana basal tiene como propiedad importantísima la permeabilidad, de tal suerte que pueden difundirse a través de ella todas las sustancias nutrientes necesarias para la supervivencia de las células epiteliales. Su descubrimiento estructural solo fue posible con el advenimiento del microscopio electrónico se pudo observar que los epitelios se hallaban asentados sobre estructuras acelulares constituidas por glucosaminoglucanos por lo tanto se tlñen muy bien con la reacción de PAS (Fig.3-18). Está constituida por tres capas que de la superficie a la profundidad son las siguientes: • Lámina lúcláa • Lámina densa • Lámina reticular (Fig.3-19).

Fig. 3-17. Microfotografía, las flechas Indican la membrana basal, epitelio de la traquea, coloración H-E, 450X. El espesor de la membrana basal varía entre 100 y 200 |_im en el recién nacido, y va aumentando de espesor en la pubertad y en la edad adulta llega a medir entre 310 y 380 |jm. Al microscopio ordinario y con coloración de hematoxilina-eosina no se la observa. No se conoce bien cuál es su origen, pero por investigaciones con inmunofluorescencia, parece ser que son las células profundas del epitelio la fuente principal en la formación de la membrana.

76

Fig. 3-18. Microfotografía, indican la membrana

las flechas

basal,

del colon, coloración

glándulas

PAS, 550X.

nientes del tejido conectivo subyacente. A la lámina lúcida y a la densa se lo conoce también como Lámina Basal (Fig.3-20).

.U3K DBS»

Ssajss!»«

nÉcn latea

NBERAM 5ASAL

urna -»

RETIOIAR

aberre »0 > «o s Fig. 3-19. Esquema donde se observan tres capas que forman la membrana

las basal

y sobre ella el epitelio

Lámina

lúcida

Es homogénea y transparente (electrolúcida) de 50 pm de espesor, constituida por glucoproteinas como la laminina, la entactina, lo mismo que las integrinas que se originan de las membranas celulares de los epitelios. Lámina

densa

Electrodensa de 50 |jm de espesor se presenta como una malla de colágena tipo IV, y está constituida por proteoglucanos (perlacano), cadenas de Heparán sulfato y fibronectina. La laminina se fija a la colágena tipo IV, al heparán sulfato y a las Integrinas de la membrana celular de los epitelios y esto hace que se fije la célula epitelial a la lámina basal, mientras que ésta, estará fija a la lámina reticular gracias a la fibronectina, fibrillas de fijación como la colágena tipo VII, y microfibrillas, constituidas por fibrilina, todo esto elaborado por los fibroblastos del tejido conectivo subyacente. Así la lámina basal da sostén y flexibilidad al epitelio y debido a su permeabilidad permite el paso de los nutrientes prove-

Fig. 3-20. Microfotografia electrónica de epitelio simple cilíndrcio, se observan dos células unidas entre si y asentadas sobre la membrana basal, las flechas indican complejos de unión como son las interdigitaciones, N es el núcleo y LB lamina basal.

Lámina

reticular

En ella encontramos la colágena tipo 1, tipo III, y tipo IV, todo esto elaborado por los fibroblastos del tejido conectivo subyacente: estas fibras se unen directamente a las fibras de la lámina densa.. CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS Para su mejor comprensión a los epitelios se los clasifica por su estructura en simples y compuestos. Epitelios simples Serán aquellos que están constituidos por una sola hiléra, un solo estrato una sola capa de células, llamándose por lo tanto epitelios mono estratificados, a éstos se los clasifica por la forma de las sus células, en epitelios simples planos, simples cúbicos y simples cilindricos, todos asentados sobre la membrana basal.

77

A U G U S T O

Epitelio simple

N A R A N J O

M U Ñ O Z

plano

Es el que está constituido por una sola hilera de células planas una a continuación de otras asentadas sobre su membrana basal (Fig.3-21).

Fig. 3-21. Diagrama

del epitelio

plano. (Vista de perfil,

simple

corte)

Este epitelio nos mostrará dos imágenes de acuerdo a como se lo mire, si se lo ve de frente tendrá una imagen parecida a los mosaicos de un pavimento, por lo que se lo conoce como epitelio pavimentoso, en él se verá el largo y el ancho de sus células pero no se verá su espesor, y al núcleo se lo verá redondeado y de ubicación central (Fig.3-22).

Fig. 3-23. Epitelio simple plano como indican las flechas, vaso sanguíneo, coloración H-E.

Epitelio simple

cúbico

Está formado por células cúbicas que se juntan para formar una sola hilera, una sola capa, asentadas sobre su membrana basal, sus núcleos redondeados u ovalados se hallan en el centro o aproximadamente en el centro de la célula, (Fig.3-25) este epitelio lo encontramos por ejemplo revistiendo la superficie externa del ovario (Fig.3-26) (Fig.3-27). Epitelio simple

Fig. 3-22. Epitelio simple plano vista

frontal

Si a este epitelio se lo mira de perfil se podrá apreciar el largo y el espesor de las células pero no se verá en ancho, y el núcleo se presentará alargado y de posición central, este tipo de epitelio lo encontramos revistiendo la cara interna de los vasos sanguíneos y se los llama endotelios (Fig.3- 23) (Fig.3- 24).

cilindrico

Este epitelio esta formado por células cilindricas formando también un solo estrato, asentadas sobre su membrana basal, sus núcleos son alargados ubicados en la mitad basal de las células, el eje mayor del núcleo es paralelo al eje mayor de la célula; lo encontramos revistiendo la superficie interna del estómago (Fig.3-28). Este epitelio en ocasiones presenta cilios en su borde libre como en el caso del epitelio simple cilindrico ciliado de la vesícula biliar, o en otras ocasiones presenta microvellosidades en su borde libre como en el caso del epitelio del intestino delgado. (Fig.3-29).

M A N U A L

1

j

«

V

*

f I

DE

C I T O L O G Í A

ite

«¿K ri'

* % . s i"

« *

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

J É ; v

M

Fig. 3-24. Como indica la flecha epitelio simple plano en A corpúsculo renal-cápsula de Bowmann H-E; B revestimiento de un conducto semicircular del oído interno H-E.

Fig. 3-26. Epitelio simple cúbico. En A folículo tiroideo H-E; B revestimiento de la superficie externa del ovario. Fig. 3-25. Diagrama

del epitelio

simple

cúbico.

El otro grupo pertenece a los epitelios compuestos, y en este grupo tenemos varios:

basal, y sobre ésta se halla otra capa de células cúbicas para de ésta manera formar este epitelio que lo encontramos en la pared de los conductos excretores de las glándulas sudoríparas. (Fig.3-30) Epitelio cilindrico

Epitelios cúbicos

compuesto

compuestos

Están formados por una capa de células cúbicas asentadas sobre su membrana

Está formado por una hilera de células cilindricas asentadas sobre su membrana basal, y sobre ésta, otra capa de células

79

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Fig. 3-28. Diagrama del epitelio cilindrico

simple

cilindricas para constituir este epitelio al que también se lo conoce como epitelio cilindrico biseriado, (Fig.3-31) (Fig.3-32) este epitelio lo encontramos formando la pared de los conductos galactóforos. (Fig.3-33) Tenemos otra variedad de epitelios compuestos, formados por varias capas o hileras de células y éstos son:

Fig. 3-29. A Epitelio simple cilindrico, porción pilórica del estómago H-E; B Epitelio simple cilindrico con células caliciformes del colon H-E; C Epitelio simple cilindrico ciliado, conducto del epididimo H-F.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

Fig. 3-31. Diagrama

H U M A N A

del epitelio

cilindrico

compuesto.

Fig. 3-30. Epitelio cúbico

Epitelio estratificado sin queratina

plano

compuesto

pavimentoso

Este epitelio esta constituido por una capa de células cilindricas, llamado también estrato basal, germinativo o profundo, asentado sobre su membrana basal, sobre éste tenemos otro estrato denominado medio o de células poliédricas, estrato de Malpighi o estrato de células espinosas, estas células son poliédricas se hallan formando varias hileras, generalmente 5, 6, 7, u 8; tienen núcleo central redondeado u ovalado (Fig.3-34). Sobre ésta, hay otra capa superficial formada por células planas dispuestas en 3,o 4 hileras con núcleos alargados al corte frontal, y vistos de frente se semejan a los mosaicos de un pavimento, a este epitelio lo encontramos recubriendo la superficie interna del esófago y se lo conoce como epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina, además presenta en el Interior del citoplasma de las células planas, unas granulaciones de queratohlalina que lo dan cierto grado de dureza al epitelio como un mecanismo de defensa. (Fig.3-35)

Fig. 3-32. Epitelio cilindrico

Epitelio estratificado con queratina

plano

compuesto

pavimentoso

Este epitelio tiene una estructura similar al anterior pero se diferencia por que sobre la capa superficial de células planas se halla una capa córnea o de queratina que se presenta como hilachas como un desflecado, (Fig.3-36) este epitelio lo encontramos revistiendo la superficie externa de la piel (Fig.3-37). La capa cornea es más gruesa en los sitios en donde la piel está sometida a mayores traumatismos, como a nivel de las palmás de las manos, las plantas de los pies, la región glútea, los sitios de flexión de las articulaciones, en estas zonas la capa córnea se presenta como una zona compacta; esta misma capa será más delgada en los sitos en donde la piel es delgada como a nivel de la piel de los párpados o de los órganos genitales externos.

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Fig. 3-33. Epitelio cilindrico compuesto, conducto galactóforo. Fig. 3-35. Epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina. A exocérv/'x; 8 epitelio anterior de la córnea. K ^ f f f r t r n T i ^ ' n y l Y r i ip • ? i j j T f ] t T f n ¡

MI»

^

^

^

p

M

i

t

f

^

Fig. 3-34. Diagrama del epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina

Ul

p T T T T ¡ T í T j T J T7TTnTrTTí*TtTfT.T í j ¡ J] < i|) T r P ) ¡tlililt <

Epitelio polimorfo o de transición Llamado también mixto, está formado por una hilera profunda de células cilindricas, una capa media por células poliédricas (2, 3, o 4 hileras) y la capa superficial formada por células redondas, (Fig.3-38) entre ellas hay unas en forma de raqueta por lo que se los llama así en forma de raqueta, algunas células en este estrato presentan dos núcleos por su estado de mitosis. En este epitelio todas las células están en capacidad de poder acomodarse a las variaciones funcionales de los órganos en donde se encuentran como es, el epitelio de la vejiga urinaria. (Fig.3-39)

82

Fig. 3-36. Diagrama del epitelio estratificado plano pavimentoso con queratina.

Epitelio pseudoestratificado cilindrico do con células caliciformes

cilia-

Esta constituido por células de diferente tamaño, pequeñas, medianas y de mayor tamaño siendo éstas últimás cilindricas, todas asentadas sobre la membrana basal, los núcleos se hallan en la parte más dilatada de la célula; intercaladas en el espesor de este epitelio se hallan las células caliciformes, en ei borde libre del epitelio se

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

RELAJADO

s

w

••<m/m • •/•

Fig. 3-37. Epitelio estratificado pavimentoso

imfm

plano

con queratina de la piel.

encuentran los cilios a los que en conjunto se los conoce como ribete en cepillo u orla estriada (Fig.3-40). Como los núcleos se hallan a diferente altura da la impresión de que el epitelio esta compuesto por varias capas de células, pero si recordamos que todas las células toman contacto con la membrana basal, entonces mejor sería un epitelio mono estratificado pero por parecer estar constituido por varias hileras celulares se lo llama epitelio pseudo estratificado cilindrico por que la mayor parte de células son cilindricas, ciliado por tener el ribete en cepillo y por tener células caliciformes; este epitelio lo encontramos recubriendo la cara interna de la traquea (Fig.3-41).

DISTENDIDO Fig. 3-38. Esquema de epitelio

polimorfo.

EPITELIO SECRETOR O GLANDULAR El segundo tipo de epitelios corresponde a un tejido cuyas células en lugar de especializarse en protección, se han especializado en la producción de sustancias de diferentes clases y calidades, de tal suerte que se pueda cubrir la gran demanda que de ellas tiene el organismo. Características generales Este tejido desde el punto de vista embrionario procede en algunos casos del

Fig. 3-39. Vejiga, como indica la flecha epitelio polimorfo.

83

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

ellos se realice de la misma manera que se nutren los de revestimiento, esto es a expensas de los tejidos conectivos subyacentes y por difusión de los nutrientes a través de la membrana basal.

Fig. 3-40. Esquema de epitelio pseudo estratificado cilindrico ciliado con células caliciformes

ectodermo, ejemplo glándulas de la tráquea y bronquios. En otros del mesodermo, ejemplo glándulas del útero y vagina, y en otros del endodermo, ejemplo hígado y páncreas. En cuanto a su estructura, también este tejido está constituido exclusivamente por células, las mismas que se denominan células secretoras y que son de dos clases: cilindricas y cúbicas o más bien en forma de pirámide truncaáa. La forma piramidal de las células sin duda es la más adecuada para la producción de sustancias. Las células secretoras se mantienen unidas entre si, mediante los mismos com-

RC

'

.

- t

MCC .

* f?

'

í k é ? y

4

•

Clasificación La primera clasificación de los epitelios glandulares toma en cuenta el número de células que intervienen y de acuerdo con esto tendríamos las glándulas unicelulares y las glándulas pluricelulares. Las primeras corresponden a las llamadas células caliciformes que son células en forma de copa o de cáliz, de ahí su denominación, presentan por tanto uno áe sus extremos más ancho que el otro. Generalmente el núcleo y el citoplasma se localizan en la parte basal de estas células ya que el resto está ocupado por la muclna, que es una sustancia viscosa secretada por ellas y que cuando ya no haya lugar para contenerla será liberada al exterior. Este moco es una sustancia que actúa como lubricante o también como vehículo, en el cual son atrapadas sustancias extrañas al organismo. Para cumplir estas funciones de defensa, las células caliciformes se sitúan intercaladas entre las células epiteliales de revestimiento, ejemplo revestimiento del tubo digestivo y epitelios del aparato respiratorio. (Fig.3-42) (Fig.3-43)

i

^ 1

Fig. 3-41. Traquea, epitelio pseudo estratificado cilindrico ciliado con células caliciformes, RC ribete en cepillo, CC célula caliciforme. piejos de unión ya descritos en los epitelios de revestimiento. No está bien determinada la presencia de la membrana basal en todos los epitelios glandulares. Sin embargo, como estos epitelios tampoco tienen vasos sanguíneos, resulta totalmente lógico que la nutrición de

84

1. Microvellosidades 2. Aparato de Golgi 3. Glóbulos de mucina

Fig. 3-42. Glándula unicelular, célula caliciforme.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

La otra porción, en cambio, se dedica solamente a conducir el producto hacia su destino y por lo mismo solo está formada por células simplemente de revestimiento, no secretoras. La primera porción se denomina adenómero o también unidad secretoria, la segunda se denomina conducto excretor. Con estos antecedentes vamos a tratar de clasificar a las glándulas de secreción externa, desde luego para ello se han tomado en cuenta varios criterios o puntos de vista.

Fig. 3-43. Traquea, las flechas glándulas

unicelulares,

células

indican caliciformes.

En los mucosas del estómago, Intestino delgado e Intestino grueso se encuentran también unas células secretoras de varios tipos que actúan como verdaderas glándulas unicelulares y que se las denomina células enteroendócrinas porque su producción corresponde a unas sustancias llamadas hormonas. Las glándulas pluricelulares se clasifican a su vez en dos grandes variedades, las llamadas exócrinas y las endocrinas. Las exócrinas también conocidas como glándulas de secreción externa se caracterizan porque su producto de elaboración se vierte ya sea al exterior del cuerpo o hacia alguna de las cavidades del mismo. En cambio las glándulas endocrinas, conocidas también como de secreción interna vierten su producto directamente al torrente circulatorio sanguíneo. GLÁNDULAS DE SECRECIÓN EXTERNA Debido al hecho de que en este grupo se encuentran las glándulas cuyo producto se vierte al exterior o hacia las distintas cavidades, la estructura de estas glándulas está constituida necesariamente por dos partes o secciones indispensables ambas. Una de estas porciones está dedicada exclusivamente a secretar o sea a producir las sustancias, por lo mismo estará constituida solamente por células secretoras.

Los más importantes son: la forma del adenómero o unidad secretora, el número de conductos excretores, el tipo de secreción y por último la manera de eliminar la secreción. Hay una clasificación que toma en cuenta el tipo de secreción producida, pero esta es solamente aplicable a las glándulas salivales y de ella hablaremos posteriormente. De acuerdo con la forma de la unidad secretora, las glándulas se clasifican en tubulares, alveolares o acinosas y túbuloalveolares. Tubulares: Como su nombre lo sugiere, son aquellas cuyo adenómero tiene la forma de un tubo (Fig.3-44). Alveolares

o Acinosas:

Son aquellas cuyas

unidades secretoras tienen forma redondeada u ovalada (Fig.3-44). Si los adenómeros son de ambos tipos tenemos las glándulas túbulo-alveolares (Fig.3-44). De acuerdo con el número de conductos excretores, las glándulas exócrinas se clasifican en simples y compuestas. Toda glándula que tiene un solo conducto excretor no ramificado se denomina simple. Si el conducto excretor está ramificado se denomina compuesta. Cabe anotar que el hecho de que el conducto excretor se ramifique, significa obviamente que existen varias unidades secretoras o adenómeros (Fig.3-45). Las glándulas compuestas presentan en su estructura, además de los conductos excretores y las unidades secretoras, un armazón o ESTROMA de tejido conectivo laxo,

85

A U G U S T O

NAR

A N J O

M U Ñ O Z

Flg. 3-45. Esquema de una compuesta

glándula

De acuerdo a la manera como vierten las glándulas sus secreciones, se conocen los siguientes tipos: Glándulas holócrinas son aquellas cuyas células secretoras después de expulsar la secreción se desintegran y mueren, o sea que las mismas células forman parte de la secreción celular. Ejemplo típico de este caso son las glándulas sebáceas de la piel (Fig.3-46). Glándulas apócrinas son aquellas cuyas células secretoras pierden solamente una porción de su citoplasma, el cual es eliminado conjuntamente con la secreción, ejemplo de esto son las glándulas mamarias (Fig.3-46).

91ÁNQUÍA ZVBVLQ ALVfQlAñ Fig. 3-44. Clasificación de las glándulas de acuerdo con la forma de la unidad secretora. constituido generalmente por una cápsula o envoltura a partir de la cual arrancan unos tabiques también de tejido conectivo, que dividen o separan a la glándula en compartimentos llamados LÓBULOS; a su vez éstos se subdividen en estructuras más pequeñas llamadas lobulillos, gracias a la presencia de tabiques más pequeños que los anteriores. Generalmente en el espesor de tales tabiques corren arterias, venas.linfáticos, filetes nerviosos y algunos segmentos de los conductos excretores de dichas glándulas.

86

Glándulas merácrinas o ecrinas son aquellas cuyas células secretoras permanecen intactas después de eliminar su secreción, ejemplo la glándula parótida (Fig.3-46). Tal como anticipamos hace poco, hay una clasificación aplicable solamente a las glándulas salivales (productoras de saliva) que toma en cuenta el tipo de secreción producida. De acuerdo con este criterio se dividen en: mucosas, serosas y mixtas (Fig.3-47). Son glándulas serosas aquellas cuyos acinos producen una saliva de aspecto fluido, claro y están constituidas por células de forma piramidal, cuyo núcleo es excéntrico redondeado y se sitúa cerca de la parte basal de la célula, su citoplasma es acidófilo y su luz es estrellada (Fig.3-48).

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Las glándulas mixtas son aquellas que presentan secreción mucosa y serosa a la vez; están estructuradas sobre la base de un acino mucoso Semilunas de Gianuzi.- Están formadas por células serosas agrupadas en forma de media luna y pegadas al acino mucoso, constituyendo de esta manera la glándula mixta, cuyas secreciones se vierten también al interior del acino, en donde encontramos una mezcla de secreción mucosa y serosa (Fig.3-48). Células mioepiteliales

Fig. 3-46. A Glándulas holócrínas, glándulas sebáceas de la piel H-E; B Glándulas apócrínas, glándula mamaria H-E; C Glándulas merócrinas, glándula parótida H-E.

Las glándulas mucosas en cambio, se caracterizan por que sus acinos elaboran una secreción viscosa, espesa (moco) y están constituidas también por células piramidales, pero su núcleo se encuentra completamente rechazado, pegado a la base celular, es de forma alargada o de semiluna; su citoplasma es basófilo y su luz redondeada. En ambos casos las células secretoras se reúnen para constituir adenómeros redondos u ovalados (Fig.3-48).

Gracias al microscopio electrónico se pudo observar que en algunas glándulas de secreción externa como las salivales y los acinos pancreáticos se encuentran células especiales denominadas "células en canasta", "células en cesta" o mioepiteliales; células que tienen un origen ectodermico y endodermico, las mismas que tienen un cuerpo celular central y muchas prolongaciones citoplasmáticas que rodean y abrazan a las unidades secretoras. A pesar del origen epitelial de estas células parece ser que en su citoplasma se encuentra una proteína de tipo contráctil parecida a la de las células musculares, habiéndose observado inclusive la presencia de miofibrillas. Estos detalles han hecho que se admita que estas células funcionan de alguna manera facilitando la salida de las secreciones desde los adenómeros hacia los conductos excretores, o sea que en realidad serían células musculares lisas modificadas que intervienen en la excreción glandular. (Fig.3-49) GLÁNDULAS DE SECRECIÓN INTERNA O ENDOCRINAS Dado que sus secreciones no salen al exterior ni a ninguna cavidad, sino que se vierten directamente a los capilares sanguíneos, estas glándulas poseen solo adenómeros o unidades secretoras y no necesitan conductos excretores. Las células secretoras tienen, la mayoría de las veces, formaspiramidales o poliédricas que son las que mejor se adaptan para la función productiva y se localizan siempre cerca de capilares sanguíneos.

87

A U G U S T O

GlÁNDUI A MUCOSA

GlÁNOUt A SEROSA

N A R A N J O

M U Ñ O Z

GlÁNDUl A MIXTA

Fig. 3-47. Esquema de glándulas serosa y mixta.

mucosa,

Fig. 3-49. Célula mioepitelial, porción secretora de una glándula sudorípara apócrina.

Clasificación Para clasificar a estas glándulas se toma en cuenta la manera como se disponen las células para formar las unidades secretoras y de acuerdo con ello hay glándulas cuyas células se disponen formando hileras o cordones, de trayectos irregulares o formando ovillos, separados entre sí por capilares. Se denominarán en consecuencia glándulas cordonlformes. El ejemplo típíco lo encontramos en los Islotes de Langerhans del páncreas. (Fig. 3-50) (Fig. 3-51) En otros casos las células se disponen agrupadas irregularmente formando una especie de "racimo", rodeadas naturalmente por capilares. El ejemplo típico lo encontramos en las llamadas células intersticiales del testículo o glándulas en racimo. (Fig. 3-52) (Fig. 3-53).

Fig. 3-48. A glándulas mucosas, glándula lingual anterior H-E; B glándulas serosas, islote de Langerhans H-E; C glándulas mixtas, glándula submaxilar H-E.

88

Finalmente algunas células secretoras se disponen formando una estructura redonda u ovalada con una cavidad en su interior, esta cavidad que se constituye en una especie de fondo o saco común, que sirve para almacenar los productos elabora-

M A N U A L

DE

Fig. 3-50. Esquema de cordoniforme

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

glándula

H U M A N A

Fig. 3-52. Esquema de las glándulas en racimo del testículo.

"

v

•i

'

y

¿

*

«

*

< I

•

*

»

Fig. 3-53. Glándulas Fig. 3-51. Glándulas islotes de Langerhans

cordonitormes, del páncreas

dos por las células. A estas estructuras, en medicina, se les denomina Folículos, en consecuencia las glándulas que están constituiáas por un gran número de folículos pertenecen a las glándulas foliculares. El ejemplo más común lo constituyen la glándula Tiroides y las Paratiroides. (Fig.3-54) (Fig.3-55) Tal pósito de docrinas de tejido

como habíamos anotado a prolas glándulas exócrinas, en las entambién encontramos cubiertas conectivo que las rodean y pro-

en racimo del

testículo

yecciones de éstas que se internan en la estructura glandular para formar tabiques o trabéculas que dividen al órgano en lóbulos y lobulillos y que aáemás proporcionan sostén y albergue a los vasos sanguíneos y filetes nerviosos. Las sustancias producidas por las glándulas endocrinas son de diferente naturaleza química, unas están constituidas por proteínas asociadas con hidratos de carbono o lípidos, pero en general reciben el nombre de Hormonas. Cada una de estas hormonas tiene su efecto específico, pero todas tienen el prin-

89

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

cipio común de actuar despertando o desencadenando determinada "actividad", bastan pequeñas cantidades de las diversas hormonas circulantes en el torrente sanguíneo para que las distintas partes del cuerpo humano conserven su actividad normal.

Fig. 3-54. Esquema de glándula

folicular

Algunos órganos de la economía humana tienen, en su estructura porciones dedicadas a la secreción interna y otras porciones dedicadas a la secreción externa, consecuentemente a éstos se les da la denominación de glándulas mixtas. EPITELIO SENSORIAL O NEUROEPITELIO

Fig. 3-55. Glándula folicular,

tiroides

Fig. 3-56. Neuroepitelio, corpúsculos Vater-Paccini.

90

de

Esta es una variedad de epitelio constituido, como los otros, solamente por células las que pueden ser cilindricas, cúbicas o planas; dichas células en vez de producir sustancias o revestir superficies se han dedicado a facilitar la captación de estímulos sensoriales por parte de las fibras nerviosas. Este detalle les ha valido la denominación de neuroepitelios y por ello los encontramos alrededor de los filetes nerviosos de los órganos del sistema nervioso periférico, denominados receptores sensoriales, especialmente en los corpúsculos de VaterPaccini (Fig.3-56). También se los encuentra formando parte de los órganos de los sentidos tales como las fibras sensoriales del bulbo olfatorio localizadas en la mucosa nasal; en los botones gustativos de la lengua y en las células ciliadas del oído interno.

CAPÍTULO 4

TEJIDO CONECTIVO TEJIDOS CONECTIVOS O CONJUNTIVOS

Estructura

Bajo esta denominación se estudia un grupo importante de tejidos que tienen varias características comunes como son, el origen embrionario, su estructura y sus funciones fundamentales.

Todos los tejidos conectivos están constituiáos por tres elementos fundamentales que son las células, las fibras y la sustancia intercelular llamada, también, sustancia fundamentales o matriz. En cuanto a las células, éstas son de varios tipos y sus características variarán de acuerdo con el tejido conjuntivo de que se trate. Las fibras, como su nombre lo sugiere, son elementos alargados, no vivientes, que se encuentran en el interior de la matriz y que tienen como finalidad básica proporcionar armazón o sostén al tejido. El tercer elemento, la sustancia intercelular o fundamental se caracteriza por ser inerte y, a más de constituir el nexo que une a los otros elementos del tejido, actúa como medio de difusión del líquido tisular que lleva en su interior el oxígeno y las sustancias nutritivas para las células; se denominan amorfas porque suelen ser transparentes, incoloras y homogéneas. (Fig.4-2)

CARACTERÍSTICAS GENERALES Origen Todos estos tejidos se originan a partir de un tejido embrionario llamado mesénquima, el cual a su vez toma origen en la capa media del embrión, el mesodermo. El mesénquima es un tejido de aspecto flojo y está formado por células que tienen forma de huso y por células con prolongaciones citoplasmátlcas a manera de estrellas. Ambos tipos de células se reúnen para formar redes bastante laxas; poseen núcleos de forma ovoide con cromatina finamente distribuida. Los espacios dejados por las redes están llenos de sustancia homogénea y amorfa y por algunos elementos alargados denominados fibras. Las células del mesénquima se caracterizan fundamentalmente por su gran versatilidad, es decir por la capacidad que tienen de transformarse en cualquiera de las distintas clases de células de los tejidos conectivos de acuerdo con las necesidades del organismo. (Fig.4-1)

Función Todos estos tejidos tienen cinco funciones básicas: • Intervienen en el sostén o armazón de los órganos del cuerpo humano. • Todos tienen funciones de nutrición. • Todos tienen funciones de defensa en mayor o menor grado.

91

A U G U S T O

Macròfago

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Substancia intercelular

célula plasmática

Fibras reticulares

Célula adiposa

/

Células sanguíneas

Célula endoteliai y . pericito del capilar

Fig.4-1. Diagrama

del tejido conectivo.

Célula muscular lisa

Indica sus células, fibras y la sustancia

• Tiene también funciones de relleno. • Interviene en los procesos de cicatrización. En cuanto a la función de sostén basta recordar que los estromás de los diferentes órganos son de tejido conjuntivo. El estroma está constituido por las envolturas o cápsulas que rodean a los órganos y las mallas tridimensionales internas que parten de tales envolturas. En cuanto a las funciones de nutrición todos los tejidos conectivos son ricos en la posesión de vasos sanguíneos, especialmen-

92

fundamental

te redes de capilares, lo cual asegura la nutrición no solamente de los propios tejidos conectivos sino que permite la nutrición de tejidos vecinos como los epitelios o los músculos. Los tejidos conectivos intervienen en los procesos de defensa del organismo gracias a que disponen de células con capacidad de fagocitar y células inmunitarias. Las células fagocitarias actúan englobando y destruyendo luego a microorganismos y todas aquellas estructuras extrañas que hayan ingresado al organismo; las células inmunitarias actúan sintetizando unas proteínas llamadas anticuerpos que son capaces de

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

las, las fibras y la sustancia fundamental. Empezaremos a describir cada una de ellas. Células Son de varios tipos y vamos a tratar de resumir las características más importantes de cada una de ellas. Fibroblastos

Fig. 4-2. Microfotografía

de tejido

conectivo

combinarse con todas las proteínas extrañas destruyendo de esta manera algunas bacterias o virus que hubieran penetrado al cuerpo humano. Los tejidos conectivos se han agrupado tomando en cuenta que todos tengan un mismo origen embrionario, células con una misma estructura y que todos cumplan con una misma función.

TEJIDO CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO Origen Como todos los tejidos conectivos se originan del mesodermo.

Son las células más importantes del tejido conectivo, presentan formasvariadas y generalmente emiten prolongaciones c¡toplasmáticas que pueden ponerse en contacto con prolongaciones similares de células próximás. Este citoplasma presenta numerosos rlbosomas que intervienen en la elaboración de las proteínas que luego van a constituir los diferentes tipos de fibras y la sustancia fundamental del tejido; se aprecian gran cantidad de mitocondrias en forma de bastoncitos muy finos. El aparato reticular de Golgi suele localizarse en las proximidades del núcleo y obtiene un buen desarrollo; el núcleo es ovalado, tiene escasa cromatina y puede presentar hasta dos nucléolos. (Flg.4-3) Cuando los fibroblastos han perdido la capacidad para sintetizar las proteínas específicas como la colágeno, se denominan fibrocitos.

Además de cumplir las funciones de sostén, nutrición y defensa señaladas anteriormente, este es un tejido que cumple funciones de relleno, es decir, ocupa los espacios que dejan entre sí los otros tejidos o los órganos de la economía humana. Por otra parte, este tejido interviene en la reparación de las heridas producidas accidentalmente o por enfermedad, constituyendo lo que comúnmente se llama cicatriz. Finalmente éste es el que interviene en la nutrición de los epitelios y de los músculos ya que dichos tejidos no poseen vasos sanguíneos. Estructura Ya mencionamos que este tejido tiene tres componentes imprescindibles en su constitución, que no son otros que las célu-

Fig. 4-3. Microfotografía

de un

fibroblasto

93

A U G U S T O

N A R A N J O

En el tejido conjuntivo adulto los fibroblastos rara vez entran en mitosis, lo hacen solamente cuando son solicitados para ello, tal es el caso en los procesos de cicatrización.

M U Ñ O Z

amiboide de que están dotadas estas células para su desplazamiento hacia los sitios donde se localizan estos cuerpos extraños. (Fig.4-5)

Células mesenquimatosas indiferenciadas Son células parecidas a los fibroblastos pero de tamaño un poco más pequeño, tienen forma estrellada. Estas células se denominan así porque tienen la capacidad de transformarse en cualquiera de los otros tipos de células conectivas e incluso en células musculares lisas si el organismo asi lo requiere. (Fig.4-4)

Fig. 4-5. Microfotografia, de un macrófago. Como indica la flecha macrófago alveolar ubicado sobre el epitelio de un pequeño bronquiolo, tinción H-E. Células cebadas o mastocltos

Fig. 4-4. Microfotografia de células mesenquirtiatosas. Mesénquima embríonário, tinción H-E.

Macrófagos o histiocitos También son células de formasvariables, siendo redondas la mayor parte de veces. El núcleo es más bien pequeño y rico en cromatina. El citoplasma puede o no tener prolongaciones. jSu importancia radica en la gran capacidad que tienen para fagocitar desde muy pequeñas hasta grandes y voluminosas partículas de restos celulares, bacterias, granos de carbón u otros^ cuerpos extraños, los cuales una vez ingeridos por estas células son destruidos por la acción de enzimas como la fosfatasa ácida, la estearasa, etc. Esta función se complementa gracias a los movimientos de tipo

Son redondeadas ü ovoides, el núcleo es pequeño, el citoplasma se caracteriza por poseer numerosas granulaciones que se tiñen con colorantes básicos. Estas / c é l u l a s resultan muy importantes ya que se ha demostrado que son las productoras de tres sustancias diferentes, a saber: heparina, histamina y serotoninayta heparina actúa manteniendo la incoagulabilidad de la sangre circulante. La histamina es una sustancia que cuando es liberada , provoca la relajación de la musculatura lisa y aumenta la permeabilidad de los capilares sanguíneos, este proceso es el que se conoce como alergia o hipersensibilidad, La serotonina es una sustancia que interviene en el mecanismo de la coagulación sanguínea y también es producida por las plaquetas de la sangre. (Fig.4-6)

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

è- m

Fig. 4-6. Microfotografía

de un

mástocíto,

tinción tricrómica de Cajal.

m

Fig. 4-7. Microfotografía, la flecha indica un plasmocíto del tejido conectivo laxo de la lamina propia del intestino delgado, tinción H-E.

Plasmocitos

Adipocitos

Son células más bien pequeñas y de forma redondeada, u ovalada se denominan también células plasmáticas. El núcleo es redondo y su cromatina se dispone en forma radiada, lo que es un dato característico. El citoplasma suele presentar un anillo claro localizado al rededor del núcleo que corresponde posiblemente al aparato de Golgiy^stas células han cobrado inusitada importancia ya que son capaces de elaborar proteínas del tipo de las gammaglobulinas, llamadas anticuerpos, por el hecho de que anulan la actividad de sustancias producidas por algunos gérmenes patógenos "y que se denominan antígenosfestos en un primer ataque inducen, con su presencia, a las células plasmáticas a crear los anticuerpos. Si se produce un segundo ataque de los antígenos, los anticuerpos ya preparados anularán la acción de tales sustancias; a esto último se denomina la reacción antígeno anticuerpo y a todo el proceso en conjunto se le ha áado el nombre de la Inmunidad. (Fig.4-7) En este principio se basan las vacunaciones que por ello hoy se llaman, también, inmunizaciones y tantos otros mecanismos de defensa de que dispone el organismo hoy en día.

Son células grandes y redondeadas, su núcleo se halla desplazado lateralmente, casi pegado a la membrana celular y rodeada de una pequeña cantidad de citoplasma, el resto de la célula está ocupado por una gran gota de grasa. En las preparaciones ordinarias la grasa no se observa porque ha sido destruida durante los procesos de fijación y en su lugar se aprecia un espacio vacío llamado vacuola. / Los fibroblastos y en mayor proporción las células mesénquimatosas indiferenciadas serían las células encargadas de transformarse ©n células adiposos (Fig.4-8) (Fig.4-9). Melanocitos Son células alargadas con prolongaciones citoplasmáticas múltiples, en este citoplasma hay granulaciones de un pigmento de color obscuro, la melanina El núcleo es ovoide. (Fig.4-10) Es bastante frecuente encontrar en los diferentes tipos de tejidos conectivos algunas células sanguíneas que corresponden a los glóbulos blancos, especialmente linfocitos, neutrófilos y eosinófilos. Su descripción la señalaremos en su capítulo respectivo.

95

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Célula mesenquimal

Lipoblasto temprano

Fibroblasto, Adipocito oscuro

Adipocito maduro Fig. 4-8. Esquema histogénesis

del

adipocito.

FIBRAS El segundo elemento del tejido lo constituyen uno serie de estructuras alargadas e inertes que por su forma reciben el nombre de fibras. Se han clasificado en tres variedades: colágenas, elásticas y reticulares. Fibras calógenas

Fig. 4-9. Microfotografia de células adiposas, tinción tricrómica Tolivia.

96

Son fibras acintadas, de trayecto recto o tortuoso, muy resistentes a la tracción. La coloración ordinaria hematoxillnaeosina la tiñe de un color rosado y su aspecto es homogéneo y transparente. Cuando

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

Fig. 4-10. Microfotografía de epidermis en la que se realiza la reacción de DOPA para la demostración histoquímica de melanocitos como el que indica la flecha

se los observa con aumentos mayores se puede apreciar que hay una estriación longitudinal poco perceptible pero que se explica porque cada fibra esta constituida por la reunión de varios elementos más delgados que se disponen paralelamente entre si y se denomina fibrillas. Con el microscopio electrónico se ha observado que cada fibrilla a su vez está constituida por estructuras alargadas aún más pequeñas que se denominan microfibrillas o también fibras unitarias. Igualmente con el microscopio electrónico se han observado estriaciones transversales en las microfibrillas. (Fig.4-11) Desde el punto de vista químico la composición de estas fibras esta dada por una sustancia proteica llamada colágena, cuyos aminoácidos más importantes son la glicina, la prolina y la hidroxiprolina. Las microfibrillas colágenas, se dice que están constituidas por un polímero de la colágena denominado tropo colágeno. La disposición de las moléculas de tropo colágeno, a manera de "ladrillos", para construir dichas fibrillas será la responsable de las estriaciones transversales señaladas anteriormente. (Fig.4-12) (Fig.4-13) (Fig.4-14). Hoy se sabe que la colágena es en realidad un grupo de proteínas muy pareci-

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Fig. 4-11. Microfotografía electrónica de las fibras colágenas.

das entre si, que se diferencian en la estructura primaria de sus cadenas de polipéptidos, esto ha servido para que se distingan por lo menos cuatro tipos diferentes de colágena: • La colágena tipo 1 es la más abundante y es la producida por los fibroblastos del tejido conectivo. • La colágena tipo 2 proviene de otras células como l o s j a M M « ^ * » o d o n t o b l a s tos

« • • j M M V H M H p M H

• La colágena tipo 3 es producida, también, por los fibroblastos, especialmente en la piel. • La colágena tipo 4 es la que se encuentra formando parte de las membranas básales de las epitelios. Fibras elásticas Son fibras más delgadas, homogéneas y se pueden ramificar o anastomosar para formar redes. Desde el punto de vista químico están constituidas por otra clase de proteínas llamadas elastina, la misma que se caracteriza por poseer ácidos ominados como la valina y la alanina además de desmosina e isodesmosina. La presencia de elastina les brinda a estas fibras la capacidad de alargarse bajo la acción de estímulos de tracción, aunque sean pequeños,

A U G U S T O

N A R A N J O

MUÑOZ

EVENTOS INTRACELULARES 1.- U n i ó n de amino ácidos (prolina, Usina, etc.) por endocitosis. 2.- Formación de m R N A.

3.- Síntesis de c a d e n a alfa c o n peptidos de los ribosonias.

4.- Hidroxilación de l o s residuos de prolina y Usina (requiere de vitamina C). OH OH 5.- Glicosilación específica. Gal-Glu

OH Gal-Glu 6.- Formación de pi «colágeno con molécula de triple hélice en el Reí y transferido a las vesículas.

7.- Paquetes de procolágeno van al aparato de Golgi y este secreta vesículas. 8.- L a s vesiculas s e mueven del p l a s m a a la m e m b r a n a asistidas por microfilamentos y mtcrotúbulos. 9.- Exocitosis de procolágeno EVENTOS EXTRACELULARES 10.- S e registra una ruptura, y transforma el procolágeno e n t r o p o c o l á g e n o .

Procolageno peptidasa

Procolageno peptidasa

rrapocolagerio 11.- Polimerización de tropocolágeno y f o r m a la fibra de colágeno.

Fig.4-12.

Diagrama

de la formación

retornando a su longitud original cuando cesan tales estímulos; cuando se cortan, se enrollan como espiral a manera de resorte (Fig.4-15). La coloración hematoxllina-eosina no es bien aceptada por las fibras elásticas, para su observación al microscopio ordinario es menester utilizar colorantes de sales de plata como la orseína, como podemos observar en la (Fig 4-15).

98

de

colágeno.

Fibras reticulares Se les conoce también con el nombre de fibras de reticulina porque se disponen formando redes. También son fibras delgadas muy resistentes y que no se tiñen con los colorantes habituales, para observarlas es necesario usar colorantes a base de sales de plata. Al microscopio electrónico presentan estriaciones transversales y longitudinales

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

a. Fibra

b. Paquete de moléculas

>

»

/ ' /

•

/J_ Superposición

c. Molécula de cqlágeno 300 nm (4.4D) d. Triple helice---

1.5 nm de diámetro

e. Esquema de las cadenas a. U4nm y 32 il-glicinai

prolina Fig.4-13.

Diagrama

hidroxiprolina

i* 0.87 nm » de la estructura

semejantes a la de las fibras colágenas. Desde el punto de vista químico también están constituidas por tropocolágeno, de la variedad 3. En la actualidad hay la tendencia a pensar que las fibras reticulares no serían sino una especie de precursores de las fibras colágenas. (Fig.4-16).

del

colágeno.

SUSTANCIAS INTERCALAR O INTERCELULAR Se denomina también sustancia fundamental o matriz. Esta representada por una masa de aspecto gelatinoso, homogéneo y de consistencia variable que ocupa los espacios que quedan entre las células y las fibras.

99

A U G U S T O

N A R A N J O

Fig.4-14. Microfotografía de las fibras colágenas, tejido conectivo de la túnica albugínea del ovario, tinción de azán

M U Ñ O Z

Fig. 4-16. Microfotografía de las fibras reticulares, médula de ganglio linfático, la flecha indica una fibra reticular, tinción argéntica, Tolivia.

intercambio de materiales entre las células y el plasma sanguíneo. A los mucopolisacários ácidos se les denomina también glucosamlnoglucanos. Las glucoproteinas que forman parte de la sustancia fundamental son principalmente tres, la fibronectina, la condronectina y la laminina.

Fig. 4-15. Microfotografía de las fibras elásticas, placas elásticas de la aorta, tinción de orseína.

Desde el punto de vista químico, esta constituida por dos tipos de sustancias: los muco polisacáridos ácidos y las glucoproteinas. Entre los más importantes muco polisacáridos tenemos; el ácido hialurónico, el condroitinsulfato, dermatansulfato, queratansulfato y el heparasulfato. De estos el que se encuentra en mayor proporción es el ácido hialurónico, el mismo que por su viscosidad es el responsable de la consistencia de la matriz, actúa además como lubricante y por la facilidad en que se combina con el agua favorece el

100

En la sustancia fundamental encontramos también restos de tropocolágeno porque, como ya anticipamos, parece que tanto las fibras como esta última, se forman a partir de los fibroblastos. INFLAMACION El proceso inflamatorio se caracteriza por ser un evento agudo o crónico en el cual vamos a encontrar cuatro signos y síntomas que forman los elementos constitutivos del proceso inflamatorio, estos son: el dolor, el calor, el rubor, y el tumor, empezaremos describiendo cada uno de ellos. Primero: El Dolor, este es el que primero se hace presente en el sitio en donde por algún motivo hemos recibido un traumatismo, y se debe a que el agente traumático comprimió y lesionó a filetes nerviosos, y estos como respuesta dan el cuadro doloroso.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

Segundo: El Calor, el traumatismo recibido produjo la ruptura de los finos capilares arteriales y venosos, provocando la salida de la sangre al espacio intersticial, y como la sangre es callente, esto hace que se sienta calor en el sitio del trauma. Tercero: El Rubor, este componente está ligado al anterior, pues como la sangre que ha salido de los capilares y se halla en el espacio intersticial, esto hace que en el sitio se vea un color rosado rojizo. Cuarto: El Tumor o edema, en el sitio del traumatismo inmediatamente se observa una elevación cuya altura está en relación directa con la intensidad del trauma, y su presencia se debe a la cantidad de sangre que ha salido de los capilares y se acumula en el espacio intersticial, constituyendo de esta manera lo que se conoce como edema, y clínicamente catalogado como un tumor de la variedad benigna. Una vez establecido el tumor y debido al aumento de la presión a nivel del líquido intersticial dado por la cantidad de sangre que le llegó, hace que el sitio se vuelva turgente y todas sus estructuras sean comprimidas, y es la compresión de los filetes nerviosos lo que va a aumentar el cuadro doloroso (Fig.4-17).

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO CONECTIVO De acuerdo a la forma en que se disponen los elementos constitutivos del tejido conectivo y a las relaciones existentes entre ellos, se establecen tres tipos principales con sus respectivos subtipos; estos son: 1. Tejido no modelado con sus subtipos mucoso, laxo y denso. 2. Tejidos modelado con sus subtipos tendinoso, membranoso y laminar. 3. Tejido especializado con sus subtipos reticular, adiposo, pigmentario y elástico. Tejido conectivo mucoso Este tejido se caracteriza por un predominio de la sustancia intercelular que es de aspecto gelatinoso y e$tá impregnada de una sustancia llamada mucina (moco). En cuanto a las células se observan prácticamente solo fibroblastos que son de forma estrellada y cuyos extremos se unen para formar una especie de red, y entre esas mallas, precisamente, se encuentra la matriz. En cuanto a fibras se refiere solo hay una que otra fibra colágena. Este tejido se encuentra constituyendo la llamada gelatina de Wharton del cordón umbilical. (Fig.4-18).

Fig. 4-18. Microfotografía de cordón umbilical, observamos tejido conectivo mucoso (gelatina de Wharton) compuesto por células y sustancia fundamental como indican las flechas, coloración H-E. Fig. 4-17. Proceso

inflamatorio

101

A U G U S T O

N A R A N J O

Tejido conectivo laxo Se caracteriza por ser un tejido rico en elementos celulares de diversos tipos: fibroblastos, macrófagos mástocitos, células grasas, linfocitos, etc. La sustancia fundamental también es relativamente abundante.

M U Ñ O Z

La? células entre las que se destacan los fibroblastos y las sustancias fundamentales son más bien escasas. También encontramos desde luego capilares sanguíneos en su estructura. Este en consecuencia es más bien un tejido de sostén, armazón, resistencia; la dermis de la piel corresponde a esta variedad (Fig.4-20)

Las fibras colágenas son delgadas y muy flexibles; las fibras elásticas son escasas y también delgadas; las fibras reticulares son escasísimás. Un dato importante es la presencia de numerosos vasos sanguíneos, especialmente capilares y esto explica el hecho de que este tejido es el que nutre a los tejidos vecinos.

m

Este tejido se encuentra ocupando todos los espacios que quedan entre los órganos, es decir, tiene función de relleno (Fig.4-19).

v V ***

?

% _

• i" ¿t

-V

:v •

»

.\ *

V-

-í

V > v v 4

1 Fig. 4-19. Microfotografía del tejido conectivo laxo

Tejido Conectivo Denso Se caracteriza por presentar un amplio predominio de fibras, especialmente colágenas, las mismas que son gruesas y que se disponen f o r m a n d o " h a c e s " o "manojos" colocados en diferentes direcciones, sin ningunos organización especial.

Fig. 4-20. Microfotografía de corte longitudinal de piel, las flechas nos indican tejido conectivo denso

Tejido Conectivo Tendinoso En él se observa también un predominio de fibras colágenas. Pero en este caso se disponen formando haces gruesos muy próximos y paralelos entre sí. Los elementos celulares escasos están representados exclusivamente por fibroblastos, que se disponen hileras, ocupando los espacios que, a manera de hendiduras, dejan los haces de fibras. Estas mismas hendiduras también están ocupadas por la sustancia fundamental, la misma que escasa. Este es un tejido organizado y de gran resistencia, por ello los tendones y ligamentos articulares están formados por este tipo de tejido (Fig.4-21). Las fibras tendinosas se reúnen para formar haces primarios; cada haz primario está rodeado por tejido conectivo laxo llamado endotendón, varios haces o fascículos primarios se reúnen para formar un fascí-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

minio de fibras colágenas, pero en este caso se disponen formando laminillas superpuestas y concéntricas. Los espacios que quedan entre las laminillas están ocupados por la sustancia fundamental y por las células que son los fibroblastos. Este tejido se halla formando una de las cubiertas de las fibras nerviosas que constituyen los nervios periféricos y por ello recibe el nombre de perineuro (Fig.4-22).

Fig. 4-21. Microfotografía donde observamos tejido conectivo tendinoso

culo secundario el que se halla rodeado por otra capa de tejido conectivo laxo denominado peritendón, y a su vez el tendón formado por la reunión de varios fascículos secundarios se halla recubierto por otra capa gruesa de tejido conectivo laxo llamado epitendón. Tejido Conectivo Membranoso Hay predominio de fibras colágenas pero en este caso se disponen en varios planos. En cada uno de los cuales las fibras que los componen son paralelas entre sí. Las fibras de los planos sucesivos pueden seguir una misma dirección o cruzarse en ángulos variados. Los elementos celulares predominantemente fibroblastos son escasos y adoptan su forma a la del espacio que ocupan, esto es el espacio que queda entre plano y plano. Las sustancias fundamentales casi no existen y también se disponen en el espacio que queda entre plano y plano. Este es otro tejido organizado y resistente. Lo observamos constituyendo las llamadas aponeurosis que recubren a los músculos esqueléticos. Tejido Conectivo Laminar También se caracteriza por su predo-

Fig. 4-22. Microfotografía transversal

de corte

de nervio periférico,

indican el tejido conectivo denominado

perineuro,

las flechas laminar

tinción H-E.

Tejido Conectivo Reticular Este es el tejido constituido por un predominio de fibras de reticulina. Las mismas que se disponen formando redes, en cuyas mallas se encuentran las células, las cuales también se anastomosan entre sí formando otra red. Las células en este caso son mesénquimatosas indiferenciadas y se denominan células reticulares por la disposición que adoptan. Las sustancias intercelular, es escasa, y ocupa los espacios que dejan las mallas de la doble red. Este es un tejido que se ha especializado en formar las células sanguíneas y se lo conoce con los nombres de tejidos mieloi-

103

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

de, tejido linfoide y consecuentemente estarán formando parte de los órganos hematopoyéticos (Fig.4-23).

Fig. 4-23. Microfotografía donde observamos tejido conectivo reticular en la médula ósea.

Fig. 4-24. Microfotografía de la pared de una arteria muscular, las flechas indican las fibras elásticas, tinción con orseína.

Tejido Conectivo Elástico Se caracteriza por tener un predominio de las fibras elásticas que se disponen ya sea formando placas o membranas. La presencia de estas fibras le confiere al tejido una flexibilidad muy notable y observado en fresco, tiene un color amarillo característico. Este tejido se lo encuentra en el ligamento amarillo de la columna vertebral y en las paredes de los vasos sanguíneos, especialmente en las arterias elásticas (Flg.4-24). Tejido Conectivo Adiposo Se caracteriza por un predominio de células y fundamentalmente células grasas o adiposas, las mismas que se presentan formando acumulaciones acompañadas de fibroblastos y mástocitos.

Fig. 4-25. Microfotografía, tejido conectivo

observamos adiposo

Tejido Conectivo Pigmentario

También se observa la presencia de fibras colágenas y elásticas en poca proporción, lo mismo que la sustancia intercelular, en su interior encontramos tejido conectivo laxo en forma de trabéculas por donde corren los vasos arterio venosos.

Se caracteriza por estar constituido fundamentalmente por melanocitos y células pigmentarias que, como ya sabemos, contiene el pigmento llamado melanina que brinda un color obscuro a los órganos donde se encuentra.

A este tejido se lo encuentra formando el llamado panículo adiposo del organismo (Fig.4-25).

Este tejido lo encontramos en una de las capas del globo ocular que se conoce con el nombre de coroides (Fig.4-26).

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

El pericondrio constituido por tejido conectivo denso se lo considera diviáido en dos zonas o segmentos. La zona cercana al cartílago se lo conoce con el nombre de zona interna o condrógena del pericondrio, ahí encontramos fibroblastos y vasos sanguíneos sobre los otros elementos del tejido conectivo.

Fig. 4-26. Microfotografía, observamos tejido conectivo pigmentario de la coroides tinción H-E.

TEJIDO ESQUELÉTICO Se encuentra formado por el tejido cartilaginoso y el tejido óseo. TEJIDO CARTILAGINOSO Corresponde al segundo grupo de los tejidos conectivos y conjuntivos, ya que presenta una sustancia intercelular sólida pero flexible.

La denominación de zona condrógena obedece a que los fibroblastos de ella están en capacidad de transformarse en condroblastos que, como veremos luego, son las células cartilaginosas jóvenes, es decir que mediante este mecanismo se forma un nuevo cartílago. La otra zona se denomina zona externa o fibrosa del pericondrio y su nombre se debe a que en ellas predominan fibras colágenas sobre los otros elementos del tejido conectivo. Su función seria más bien de protección (Fig. 4-27). Con estos antecedentes ya podemos generalizar que la nutrición del cartílago se realiza por imbibición, que no es sino la difusión de líquidos y gases a través de estructuras sólidas.

Características generales Origen Está en el mesénquima que, como ya señalamos, proviene del mesodermo. Función Este es un tejido típicamente de sostén o de armazón. Esta comprobado que resiste mucho más a la presión y a la tracción. Esta resistencia del cartílago solamente es superada por el tejido óseo. Nutrición Como no tiene vasos sanguíneos en su estructura, su nutrición se realiza a expensas de una cubierta de tejido conectivo que rodea a todos los cartílagos y que por esta razón se denomina pericondrio.

Fig. 4-27. Microfotografía, cartílago hialino, P pericondrio, 1F zona fibrosa, ZC zona condrógena, C condorcito.

Los cartílagos que tapizan las superficies articulares, por su localización, no pue-

105

A U G U S T O

N A R A N J O

den disponer de pericondrio, su nutrición se realiza a expensas de la sinovia que es un líquido que a más de lubricar las superficies articulares, transporta nutrientes precisamente para nutrir a los cartílagos mencionados. Estructura Igual que los otros conectivos, este también esta constituido por los tres elementos, es decir células, fibras y sustancia fundamental. La descripción con mayor detalle de estos elementos la haremos después de la clasificación. Clasificación El tejido cartilaginoso se divide en tres variedades, a saber: • Cartílago hialino., • Cartílago elástico. • Cartílago fibroso. Cartílago Hialino: Por ser este tipo de cartílagos que se encuentra en mayor proporción en la especie humana, lo vamos a describir como modelo de todos los tipos de cartílagos. Las célultis cartilaginosas toman el nombre de. condrocitos en su estado de madurez y de .condroblastos cuando son jóvenes. Son células de forma redondeada u oval; el núcleo con abundancia cromatina es esferoide y tiene uno o dos nucléolos. El citoplasma puede contener gotitas de grasa, de glucógeno, y pigmento; el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático granular son notables, lo mismo que las mitocondrias. Estas células se localizan dentro de unas cavidades a manera de lagunas y toman el nombre de condroplastos. La superficie externa de las células cartilaginosas presenta contornos regulares a la observación con microscopio de luz, en tanto que al microscopio electrónico dicha superficie presenta entrantes y salientes que sirven para facilitar los intercambios con el medio extra celular; factor nutricio importante éste si se toma en cuenta la localiza-

106

M U Ñ O Z

ción de dichas células con respecto a una corriente sanguínea. Los condroblastos y los condrocitos se distribuyen en todo el cartílago pero frecuentemente se observan células agrupadas formando verdaderos acúmulos dentro de un mismo condroplasto. Las células así dispuestas reciben el nombre de grupos isogénicos o lagunas cartilaginosas porque se considera que dicha células se originan por la división sucesiva de una sola célula primitiva; cuando las células de este grupo forman una columna o hileras se denomina grupo esogénico axial o lineal, en cambio si se disponen en forma de corona se denomina grupo isogénlco coronario. En el tejido cartilaginoso tenemos también los elementos llamados fibras que están representadas por numerosas fibrillas colágenas que se disponen especialmente alrededor de las células formando redes. Al microscopio de luz y con la coloración ordinaria hematoxilina-eosina dichas fibras no son observadas por estar enmáscaradas por la sustancia fundamental, ya que ambas tienen igual índice de refracción. Desde el punto de vista químico estas fibras colágenas estarán construidas por la sustancia colágena tipo 2 que es sinterizada por los condroblastos. La sustancia fundamental o matriz del cartílago al microscopio de luz se presenta homogénea y con la coloración ordinaria toma un color violeta. Ya mencionamos que es la responsable en la formación de las cavidades llamadas condroplastos que dan alojamiento a las células cartilaginosas; la zona correspondiente al borde de las cavidades suelen teñirse intensamente de color violeta y por eso se denomina cápsula, areola cartilaginosa o sustancia territorial Sin embargo, cabe aclarar que no se trata de una membrana celular; la sustancia fundamental que queda entre los condroplastos se lo llama sustancia interterritorial y es de reacción acidóflla Desde el punto de vista químico la sustancia matriz esta constituida principalmente por glucoproteínas y unas sustancias denominadas proteoglucanos, entre las cuales está el condroitín-4 sulfato; condroi-

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

tin-6-sulfato; keratan-sulfato y ácido hialurónico. Entre las glucoproteínas tenemos la condronectina que tendría la función de favorecer la adhesión de los condroblastos y condrocitos a la sustancia fundamental. Este cartílago se encuentra formando parte de la tráquea, etc. (Fig. 4-28) (Fig. 4-29) (Fig. 4-30).

Fig. 4-29. Microfotografía

de cartílago

hialino

Cartílago Elástico:

Fig. 4-28. Microfotografía

de cartílago

hialino

Monómero de

En lo que se refiere a las células no hay mayor variación con las descritas en el cartílago hialino. El cambio que se encuentra más bien se refiere a la presencia de una muy buena proporción de fibras elásticas que se disponen formando redes y su cantidad es mayor en la parte central del cartílago.

Colágeno

proteoglicano

Grupo

Condrocito

isógeno

hialurónico Grupo Isógeno Fig. 4-30. Esquema del cartílago

hialino

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

nr

Estos fibras predominan sobre las colágenas y las reticulares, que se presentan en escasa cantidad. La sustancia fundamental o intercelular tiene la misma característica que en el cartílago hialino ya descrito, pero su proporción es menor.

•• i

*

Por la presencia de las fibras elásticas se asegura una flexibilidad mucho mayor en comparación a otros cartílagos y además su visualización al microscopio ordinario requiere el empleo de colorantes a base de sales de plata (Fig. 4-31). El cartílago elástico forma parte de pabellón de la oreja, epiglotis, de la trompa de Eustaquio, etc. (Fig. 4-32). s

Fig. 4-32. Microfotografía de cartílago elástico. Corte de cartílago epiglótico, tinción con orseína.

Cartílago Fibroso Se denomina también fibrocartílago. En cuando a células se refiere no hay variación con respecto al cartílago hialino, la diferencia radica en que aquí hay un predominio de fibras colágenas que se disponen en haces ondulados, y por esta razón son visibles al microscopio óptico inclusive con las coloraciones de hematoxilina-eosina. En estado fresco este cartílago tiene una coloración blanquecina. La sustancia fundamental es escasa y tiene las características ya anotadas (Fig. 4-33). Por su constitución este es un tejido más bien resistente, menos flexible que los anteriores y se lo encuentra en los discos intervertebrales y en los rodetes articulares (Fig. 4-34). Crecimiento de los cartílagos Como todos los tejidos, los cartílagos están sujetos al proceso normal de crecimiento. Dicho crecimiento pueden realizarse mediante dos mecanismos diferentes que son: a) Crecimiento por oposición o pericondrial Fig. 4-31. Esquema de cartílago

108

elástico

y;

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

también endógeno, son los.mismos condroblastos prexitentes los que se van debiendo por4a*»tos¿6-6ueest'*asy caro©* Ict^Bfotiteración celular trae aparejada la producción de sustancia fundamental por parte de cada célula y por parte de cada condroblastos resultante, de hecho todo el tejido crece por razones obvias al aumentar la solidez de la matriz, cada vez será más difícil el crecimiento por este mecanismo y por ello solo se realiza en cartílagos jóvenes. Por esta misma circunstancia la regeneración de los cartílagos, de cualquier edad, solamente se realiza por el mecanismo de oposición. Regresión de los Cartílagos

Fig. 4-33. Esquema de cartílago

fibroso

b) Crecimiento por intususcepción o intersticial. En el crecimiento por oposición nuevas capas de cartílago formadas a partir de la zona interna pericondrial, se añaden al cartílago ya existente. Esto es posible gracias a que los fibroblastos de la zona interna de pericondrlo se transforman en condroblastos y de esta manera se va añadiendo nuevo tejido cartilaginoso. En el crecimiento intersticial llamado

Normalmente con la edad los cartílagos pueden sufrir ciertos cambios tales como la impregnación en la sustancia intercelular por sales minerales, especialmente de calcio, esto ocasionará dificultades para la nutrición celular y en una etapa posterior su muerte o necrosis. También pueden sufrir cambios en sus fibras colágenas, volviéndose más gruesas, con estriaciones de aspecto brillante; esto se llama "asbestlzación" del cartílago. TEJIDO ÓSEO El tercer grupo de los tejidos conecti-

109

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

vos corresponde al tejido óseo, ya que se caracteriza por ser tejido duro, de consistencia rígida, no flexible.

EpIfiSÍS Metapifísis

Cartílago articular Linea epifisiaria Hueso esponjoso

Características Generales Origen

Cavidad medular Este tejido como todos los conectivos, provienen de la hoja media del embrión o sea del mesodermo.

Diáfisis Periostio

Función Es el típico tejido de sostén y armazón, y va a constituir los órganos llamados huesos, los mismos que forman el esqueleto del cuerpo humano.

Metapifisls Epífisis

Cartílago articular

Nutrición

tejido óseo 6 $ posee vasos sanguíneos y en consecuencia para poder nutrirse todos los hueso humanos están provistos de unas cubiertas de tejido conectivo denso idénticas al pericondrio, pero por tratarse de rodear huesos se denomina periostio; en el cual también se encuentra una zona interna constituida principalmente por fibroblastos y capilares sanguíneos llamada zona osteógena y una externa constituida principalmente por fibras colágenas llamadas por eso zona fibrosa del periostio. En el hueso para un adecuado funcionamiento como tejido, los osteocitos deben estar lo más cerca posible de los vasos sanguíneos, así el tejido óseo recibe abundante riego sanguíneo de los vasos medulares y periósticos, los que se ramifican en arteriolas que desembocan en los capilares fenestrados de los conductos de Navers y Volkmann. (Flg. 4-35). Actualmente se piensa que en la parte interna del periostio existen unas células mesenquimatosas indiferenciadas las cuales serian en realidad las que se transforman en osteoblastos (células óseas jóvenes) y en osteoclastos (células destructoras de huesos) que hemos de citar posteriormente. De acuerdo con esto no serian los fibroblastos las células osteógenas como se creían en el pasado.

110

Hueso compacto Hueso esponjoso Linea epifisiaria

Fig. 4-35. Esquema de las partes de un hueso largo.

La zona interna del periostio tendrá la capacidad de producir nuevo tejido óseo, por eso su denominación de zona osteogena; la zona externa tiene funciones de protección y por esta razón existen unas fibras colágenas que salen del periostio y se introducen en el tejido óseo para darle mayor fijeza al mismo, son las llamadas fibras perforantes de Sharpey. Debemos anotar que el hueso va creciendo únicamente por aposición a expensas de la zona osteógena, ya que por la gran impregnación de sales calcáreas en el interior del hueso hace imposible el crecimiento intersticial. (Fig. 4-36). Estructura El hueso también esta constituido por los tres elementos: células, fibras y sustancia intercelular. Las células se denominan osteoblastos (Flg. 4-37) cuando son jóvenes y osteocitos (Fig. 4-38) cuando han madurado y perdido su capacidad de multiplicarse; son células alargadas, en forma de huso que presentan múltiples prolongaciones citoplas-

M A N U A L

DE

Fig. 4-36. Esquema de las fibras de Sharpey

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

perforantes

Fig. 4-38. Microfotografía de un

máticos lo que les da la forma parecida a una araña (Fig. 4-39). En el citoplasma vamos a encontrar especialmente miticondrias y vacuolas, al aparato de Golgi suele ser pequeño. El núcleo puede ser alargado u ovoide, presenta cromatina en forma de granitos y suele tener uno o dos nucléolos. Las células óseas, igual que ocurre con las cartilaginosa, también se encuentran dentro de una especie de lagunas constituida por las sustancia intercelular y que recibe el nombre osteoplastos. De la periferia del osteoplasto nace una serie de conductillos, labrados en la sus-

electrónica

osteocito

Fig. 4-39. Microfotografía de un osteocito preparado con desgaste del hueso

tancia fundamental, que se dirigen en todas direcciones y que sirven para dar alojamiento a las prolongaciones citoplasmáticas de las células óseas. Estos conductillos se comunican con los de los osteoplastos vecinos de

111

A U G U S T O

N A R A N J O

tal suerte que se forma un verdadero sistema entrelazado que permite la comunicación con las diferentes células entre sí. Existe otro tipo de células denominadas osteoclastos que son bastantes voluminosas y multinucleadas; por su tamaño se lo conoce también con el nombre de células gigantes (Fig. 4-40). También los osteoclastos suelen encontrarse en unas cavidades formadas por la sustancia fundamental que toman el nombre de lagunas de Howship. La función de estas células es destruir el tejido óseo.

M U Ñ O Z

presencia de los minerales que constituyen a la mayor parte de composición química. Las sales minerales predominantes son el fosfato de calcio y el fluoruro de calcio, así como los sulfatos y carbonatos de calcio. También hay sales magnesio sobre todo en forma de carbonato. Aparte de estas sustancias, en el hueso encontramos glucoproteínas de reacción àcida como el condroitín-4-sulfato, condroitín-6-sulfato. También encontramos agua pero en proporciones muy pequeñas. En el tejido óseo los tres elementos estructurales suelen disponerse formando una especie de láminas conocidas como "laminillas óseas". Las laminillas, a su vez, suelen agruparse para formar lo que se ha dado en llamar las trabéculas o en otros casos los "sistemas" del tejido óseo. Como ya dijimos una laminilla ósea tendrá sustancia matriz, células de los diferentes tipos y fibras osteocolágenas, las mismas que suelen adoptar una disposición especial: las fibras de una misma laminilla siguen una dirección paralela entre sí, en cambio las fibras de las laminas vecinas tendrán una dirección completamente opuesta con relación a las primera y así sucesivamente, o sea que si en una laminilla las fibras son transversales, en la siguiente serán longitudinales. Clasificación

Fig. 4-40. Microfotografía osteoclasto,

electrónica

B hueso, RF reabsorción M

de un frontal,

mitocondrías.

Las fibras del tejido óseo están representadas por fibras colágenas ya descritas en el tejido conectivo, están situadas en el Interior de la matriz y desde el punto de vista químico contienen la colágena del tipo 2. Suelen disponerse formando haces paralelos. La matriz o sustancia intercelular, como ya anticipamos, presenta una consistencia muy dura y rígida, esto obedece a la

112

El tejido óseo se clasifica en dos variedades: tejido óseo compacto, también llamado denso y el tejido óseo esponjoso también llamado trabecular. El criterio fundamental para esta clasificación esta dado precisamente por la disposición de las laminillas óseas. En todo caso, salvo raras excepciones, todos los huesos tienen en su constitución los dos tipos de tejido óseo, lo que varia en su proporción. Tejido Óseo Compacto Este tejido se caracteriza por estar constituido de laminillas óseas dispuestas en una estructura especiales denominadas "sistema", siendo el principal de ellos el llama-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

do sistema de Havers, osteón u osteona. Vamos a describir la composición de uno de estos sistemas de Havers. Con la finalidad de facilitar su comprensión diremos que los elementos que lo componen son los siguientes: En primer lugar vamos a encontrar un conducto que se localiza en el centro del sistema y hace las veces de eje del mismo, es el conducto de Havers y sirve para dar alojamiento a un capilar sanguíneo. En segundo lugar tenemos una serie de laminillas óseas concéntricas, su número es variable, se sobrentiende que rodean al conducto central en tercer lugar tenemos una envoltura que limita externamente al sistema y que esta constituida fundamentalmente por sustancia intercelular amorfa, se llama membrana sementante o membrana de Ebner; en cuarto lugar vamos a encontrar una serie de pequeños conductillos que arrancan del conducto central y siguiendo una dirección

Arteria de la osteona

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

horizontal u oblicua, van a unirse con otros conductos de Havers vecinos, éstos son los llamados conductos de Volkman, o se dirigen hacia la periferia del hueso atravesando las laminillas óseas, y constituyen los agujeros nutricios del mismo; en quinto lugar y en el espesor de las laminillas óseas se hallan unas pequeñas cavidades conocidas como osteoplastos; en sexto lugar en el interior de los osteoplastos vamos a encontrar a las células óseas u osteocitos. (Fig. 4-41) A parte de los sistemas de Havers, en el tejido óseo compacto vamos a encontrar otros tres sistemas adicionales que son: el sistema circunferencial interno, el sistema circunferencial externo y el sistema intersticial. Estos sistemas conjuntamente con los de Havers van a constituir las diófisis de los huesos largos. El sistema circunferencial interno esta representado por una serie de laminillas

Fibras colágenas

Láminas circunferenciales internas Endosteo

Intersticial Osteona

Canal de Volkmann Laminillas óseas Endosteo de la osteona Laminas circunferenciales externas

Conducto de Havers Periostio

Fig. 4-41. Esquema de composición

Osteocito y laguna de un segmento

de tejido óseo

compacto

113

A U G U S T O

N A R A N J O

como en el externo, encontramos laminillas óseas las que nos presentan osteoplastos y osteociotos. Entre el sistema circunferencial interno y el externo se halla el sistema circunferencial intermedio o intersticial, cabe anotar que los sistemas de Havers descritos anteriormente solo se encuentran en el sistema circunferencial intersticial.

• < ' '

u .

8 «

M U Ñ O Z

*

61 1• ,»

f»

1

16,\

».

F/g. 4-42. Microfotografía compacto, coloración (dos sistemas de

de tejido óseo Picro-tionina Havers) .

•

•

*

. •

F/g. 4-44. Microfotografía de tejido óseo compacto, CV conducto de Volkmann, CH conducto de Havers, tinción H-E

a

i

»

Í.V F/g. 4-43. Microfotografía de tejido óseo compacto, la flecha indica conducto de Volkmann, tinción H-E

Finalmente, los pequeños espacios o intersticios que dejan entre sí los sistemas de Havers están ocupados por una serie de laminillas óseas paralelas denominadas sistemas intersticiales, precisamente por su localización. El tejido óseo compacto lo encontramos, también formado las tablas externas e internas de los huesos planos la cubierta externa de los huesos cortos y la cubierta externa de la epífisis de los huesos largos. Tejido óseo esponjoso o Trabecular

óseas concéntricas al conducto medular del hueso, y está localizado en la porción interna de dicha diáfisis, recubierto por una capa de tejido conectivo laxo reticular, llamado endostio. El sistema circunferencial externo, se encuentra en la parte periférica de la diáfisis formado también por laminillas óseas concéntricas, y esta recubierto por el periostio. Tanto en el sistema circunferencial interno

114

Este tejido también esta constituido por laminillas óseas, variando solamente su disposición. En efecto, en este caso las laminillas óseas se agrupan irregularmente para constituir una especie de trabéculas o tabiques, los mismos que siguen trayectos sinuosos irregulares, bifurcándose anastomosándose entre ellos, formando redes o mallas que dejan gran cantidad de cavidades

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

entre sí; estas cavidades están ocupadas por el tejido conectivo reticular especializado llamado tejido mieloide o médula ósea. Las trabéculas de este tejido están recubiertas por el endostio; como se verá, en esta varieáad de tejido óseo no existen sistemas de Havers ni los otros tipos de sistemas; la observación de los sistemas de Havers constituyen un dato importantísimo para la diferenciación al microscopio de estos dos tipos de tejidos. Al tejido óseo esponjoso lo encontramos formando la parte central de las epífisis de los huesos largos, el núcleo interior de los huesos cortos y la zona intermedia de los huesos planos.(Fig. 4-45)

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

dichos huesos, a estas formaciones se les llama discos epifisarios y por su condición de cartílagos están en posibilidades de mantener un proceso de crecimiento hasta cuando su matriz intercelular sea totalmente impregnada de sales de calcio o sea que se osifique, período en el cual se detiene el crecimiento longitudinal del hueso en la especie humana se calcula que esto ocurre alrededor de los 25 años de edad. Resorción Ósea o Reabsorción Ósea De la misma manera que el hueso crece, tiene que haber necesariamente un proceso de destrucción del mismo, a esto se le denomina la "resorción ósea", de tal suerte que se mantengan la morfología y la fisiología normal de los huesos. La resorción ésta dada por las células llamadas osteoclastos que citamos anteriormente. Obviamente la normalidad requiere de un equilibrio entre los procesos de crecimiento y de resorción ósea, el mismo que está asegurado por el control que ejercen la glándulas Tiroides y Paratiroides sobre el metabolismo del calcio que sale del plasma sanguíneo para el crecimiento del hueso y regresa nuevamente a él después de la resorción.

F/g. 4-45. Hueso esponjoso.

Tinción H. E.

Intervienen también en este proceso los rayos ultravioletas de la luz y las vitaminas D y C.

Crecimiento del hueso

Osteogénesis o Formación de los Huesos

De igual forma que ocurre con los cartílagos, los huesos pueden crecer mediante el mecanismo por aposición, pero nunca por el Intersticial. En el crecimiento por aposición, las células mesenquimatosa indiferenciadas' y los fibroblastos de la zona interna del periostio se transformarán en osteoblastos y éstos se dividirán v por mitosis de tal suerte que se añaden nuevas laminillas óseas al tejido óseo ya existente. El crecimiento de los huesos largos en longitud están asegurados por la presencia de unas estructuras de cartílago hialino que se localizan entre las diáfisis y la epífisis de

Hay dos mecanismos que pueden operar la formación de los huesos. El uno es el denominado osificación intramembranosa y el otro, intracartilaginosa o endocondral. El primer caso solo es aplicable para los huesos planos del cráneo y de la cara y consiste en que en el embrión en el sitio donde se va a formar los futuros huesos planos aparece primero una membrana constituida por fibroblastos, células mesenquimatosas indiferenciadas, fibras colágenas, etc. Y que tienen además características morfológicas similares al hueso que se va a formar. En una etapa posterior las células mesenquimatosas y los fibroblastos de la parte

115

A U G U S T O

N A R A N J O

central de la membrana se transformaran con el grupo de osteoblastos, los mismos que se dividen por mitosis y secretan sustancias fundamental a su alrededor. Cada osteoblasto neoformado con el grupo de osteoblastos que ha dado origen forma lo que se conoce como centros de osificación. Cada centro de osificación seguirá aportando con más tejido óseo, de tal suerte que primero se formará la laminillas óseas, luego la reunión de estas laminillas formarán las llamadas "espículas" y finalmente estas espículas constituirán las trabéculas de trayecto irregular que se anastomosan entre ellas encerrando cavidades o celdas irregulares. Se ha formado de esta manera un hueso de tejido óseo esponjoso. Más tarde mediante el mecanismo de aposición se agregarán laminillas óseas a la periferia del hueso esponjoso para complementar su formación. Simultáneamente la membrana conectiva inicial va siendo reemplazada por el tejido óseo, quedando solamente la zona periférica que luego pasa a ser el periostio. La osificación intracartilaginosa o endocondral Es aplicable al resto de huesos de la economía humana y especialmente a la diáfisis de los huesos largos y consiste en que en el sitio del mesenquima donde se van a formar los futuros huesos largos, aparecen primero unas estructura de tejido cartilaginoso hialino que por tener características morfológicas idénticas a las del hueso que van a formar, se denominan modelos patrones que por ser de cartílago están dotados de su respectivo pericondrio. El patrón cartilaginoso crece en longitud mediante el mecanismo intersticial y crece en anchura mediante el mecanismo de aposición. En un momento dado los condrocitos que están en la parte central del patrón cartilaginoso se hipertrofian, comienzan a producir fosfatasa alcalina, lo que hace que la sustancia intercelular se adelgace y además se calcifique. Estos les priva a ellos mismos de suficiente nutrición y por lo tanto mueren; la sustancia fundamental se desin-

116

M U Ñ O Z

tegra y deja en su lugar unas cavidades cuyo destino veremos más tarde. Mientras esto ocurre en la parte media, el pericondrio sufre un fenómeno que no ésta muy bien explicado y que consiste en que las células de la zona interna, en lugar de seguir transformándose en osteoblastos, éstos pronto comienzan a cumplir su misión y como resultado se da la formación de una delgada capa de tejido óseo, a manera de cáscara, alrededor del modelo. El pericondrio que rodea esta cáscara cambia su nombre y se convierten en periostio. Los osteoblastos provenientes de la capa interior del periostio acompañados de algunos capilares avanzan hacia la parte media del modelo y se localizan en las cavidades dejadas por el cartílago muerto, constituyéndose lo que llamamos un centro de osificación que terminará formando trabéculas de huesos esponjoso. Mientras sucede lo anterior, se continúa añadiendo más y más hueso a los lados de la superficie del patrón mediante ei mecanismo de aposición. Cuando la superficie del modelo es suficientemente resistente, el hueso esponjoso de su parte central ya no es necesario para asegurar el soporte, por lo tanto tiende a disolverse y ser eliminado, dejando una cavidad o conducto medular. De esta manera queda formada la diáfisis del hueso largo. Las epífisis de los huesos largos se formarán a expensas de otros centros de osificación que aparecen en los extremos del modelo cartilaginoso denominados por ello centros epifisarios de osificación. La osificación se detiene antes de abarcar todo el cartílago en cada uno de los extremos articulares del hueso para constituir lo que se llaman, precisamente, los cartílagos articulares. Además queda también sin osificación una zona del cartílago localizada entre el hueso derivado del centro epifisario de osificación y el centro longitudinal de los huesos, como dijimos anteriormente. Nota: las piezas dentales o dientes están constituidas por unos tejidos de consistencia muy dura y que son la dentina o marfil, el esmalte y el cemento. Estos tejidos en reali-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

dad no son otra cosa que tejidos óseos modificados. Su descripción la realizaremos en el capítulo correspondiente al aparato digestivo.

NOTAS

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

TEJIDO SANGUINEO

La sangre es el último grupo de los tejidos conectivos. Este criterio no es compartido por una buena parte de los investigadores, sin embargo nosotros pensamos que la sangre cumple como todos los requisitos para ser un tejido conectivo, tales como su origen, estructura y función, como lo demostraremos más adelante. Características generales Origen La sangre toma origen en los tejidos mieloide y linfoide que no son otra cosa que el tejido conectivo especializado de tipo reticular y que en consecuencia se origina en el mesénquima o sea en el mesodermo, como lo hacen todos los otros tejidos conectivos. Función Siete son las funciones principales de la sangre: • El transporte de los elementos nutritivos para todas las células del organismo, (proteínas grasas, hidratos de carbono, Oxígeno etc.). • Transporta los productos elaborados por las glándulas endocrinas (hormonas) y neurosecresiones. • Así también transporta los productos del metabolismo celular como la urea, el ácido úrico, el CO2 etc. • Tiene como todos los tejidos conectivos, funciones de defensa del organismo que los desarrolla por intermedio de un tipo de sus células llamadas glóbulos blancos. • La sangre por ser de consistencia líquida interviene en la regulación del equilibrio hídrico del organismo, el mismo que está constituido por el conjunto del líquido intracelular, el intersticial y el líquido intravascular que es la sangre. • Interviene en el mecanismo de la coagulación de la sangre, facilitando la cicatrización de las heridas.

117

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

• Lo sangre es el medio principal para que se realice el fenómeno de la respiración, ya que sus células son las encargadas de llevar el oxígeno desde los pulmones a todos los tejidos del organismo, y a la vez llevar el C O 2 , producto del metabolismo celular, desde los tejidos hacia los pulmones para liberarse de él, constituyendo todo este conjunto lo que se conoce como Hematosis. Características especiales La sangre normalmente se encuentra circulando " e n c e r r a d a " dentro de unas estructuras tubulares y unidas en forma de red que se denominan vasos sanguíneos, los cuales se han clasificados en arterias, capilares y venas, que los estudiaremos oportunamente. La consistencia líquida del tejido sanguíneo esta dada por su sustancia fundamental y está es la característica que le permite circular permanentemente dentro de los vasos sanguíneos (Fig. 4-46) (Fig. 4-47; cuando por alguna razón la sangre abandona el interior de ellos, la sustancia fundamental líquida se solidifica, a este fenómeno se lo conoce como la coagulación. El volumen total de sangre circulante en el cuerpo es aproximadamente igual al 8% del peso corporal del Individuo y se denomina volemia. Esta puede variar debido a factores normales o fisiológicos como son el sexo, la altitud geográfica y la edad. En cuanto al sexo, el volumen total de sangre circulante es un poquito mayor en el sexo masculino.

Fig. 4-47. Capilar, la flecha indica el endotelio, E eritrocitos.

La volemia aumente paralelamente con la altitud geográfica y es así como al nivel del mar es mucho menor que a la altura de Quito (2800 metros). En cuanto a la edad hay menos volumen de sangre en el anciano que en el adulto. ESTRUCTURA Como todos los tejidos conectivos, la sangre está constituida por tres elementos que son células, sustancias fundamentales y unas estructuras pequeñas denominadas plaquetas que vendrían a ser el equivalente de las fibras. Por considerar que es más fácil su aprendizaje, vamos a comenzar el estudio de la sustancia intercelular. PLASMA SANGUÍNEO Como ya anticipamos en la clasificación, la sustancia intercelular es de consistencia líquida y se denomina plasma sanguíneo. Cuando se ha separado de los otros elementos del tejido, aparece como un líquido de color amarillo pálido, ligeramente viscoso. Normalmente de cada 100 cm. de sangre, 48 corresponden a las células y plaquetas; los 52 restantes corresponderán, de hecho, al plasma (Fig. 4-48).

Fig. 4-46. Esquema de un vaso

118

sanguíneo

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

es la obtenida a nivel del mar, conforme aumenta la altura aumentará el porcentaje de la fracción sólida del plasma; en referencia al sexo, la fracción sólida del hematocrito es un poco mayor en el sexo masculino.

Plasma sanguíneo

Leucocitos

Eritrocitos

Fig. 4-48. Esquema donde se indica la cantidad de plasma y de contenido celular de una porción de sangre

La determinación de estas cifras se denomina Hematocrito o Volumen Globular y es un dato de mucha importancia en la práctica clínica médica, ya que se utiliza como examen de sangre de rutina. Los resultados de esta determinación son enviados por los laboratoristas conteniendo solamente el dato correspondiente a la fracción sólida de la sangre, los médicos deberemos restar mentalmente dichas cifras de 100 para obtener la cifra del plasma. El volumen globular o hematocrito también puede sufrir variaciones debido a factores fisiológicos o normales como son la altitud geográfica y el sexo. En cuanto a lo primero la cifra de 48% para fracción sólida y de 52% para plasma

Para corroborar lo anteriormente citado, diremos que el hematocrito promedio normal para un varón residente en Quito es de 49%. Cuando por razones patológicas aumenta la fracción sólida de la sangre, ésta se vuelve más viscoso, " m á s espesa" por la lógica disminución del plasma, esto se le llama hemoconcentración. Cuando ocurre lo contrario, o sea disminuye la fracción sólida, la sangre se volverá mucho más áiluida por el lógico incremento del plasma, esto se denomina hemodilución. Por considerarlo de importancia, vamos a hacer un pequeño, resumen de la constitución del plasma desde el punto de vista químico, y así tenemos que en primer lugar el agua se encuentra en una proporción de alrededor del 90% quedando el i 0% para el resto de sustancias. Entre estas sustancias vamos a citar a las proteínas que se encuentran como albúminas y globulinas, las mismas que son de tipo alfa, beta y gammaglobulinas. Las albúminas y las alfa y beta globulinas sirven de transporte a diversas sustancias que no son solubles en agua; la gammaglobulinas, en cambio, se denominan inmunoglobulinas por formar parte de los anticuerpos que intervienen en los procesos de inmunidad que citamos anteriormente a propósito de los plasmocitos del tejido conectivo. Existe, además en el plasma una proteína especial que no es albúmina ni globulina y que se denomina fibrinógeno, cuya función más importante tiene que ver con la coagulación sanguínea. En el plasma de algunos individuos de la especie humana existen unas sustancias de tipo de las glucoproteínas que se denominan aglutlninas por la propiedad que poseen en provocar el agrupamiento normal y la consecuente destrucción de los glóbulos rojos de otros individuos. Este proceso se denomina Aglutinación y lo señalaremos con mayor precisión a propósito de los glóbulos rojos.

119

A U G U S T O

N A R A N J O

También en el plasma, hay lípidos o grasas, especialmente relacionados con los fosfolípidos como el colesterol y la lecitina; el colesterol tiene una gran importancia actualmente en medicina, ya que su exceso puede depositarse en las paredes de los vasos sanguíneos provocando un endurecimiento de ellas y a la postre una enfermedad llamada arterioesclerosls. Las comidas que contienen abundantes grasas provocan la aparición, en el plasma sanguíneo, de pequeños glóbulos de grasa, llamados quilomicrones que están dotados de movimiento y que dificultan el estudio del plasma sanguíneo en los exámenes de laboratorio. Esta es una de las razones por las cuales se aconseja realizarse tales exámenes con el paciente en ayuno. De igual forma en el plasma se encuentran glúcidos de los cuales destacan por su importancia la glucosa que poseen un rol descollante en la producción de energía para el metabolismo de todos los órganos. También existen ácido láctico, pero en pequeñas proporciones. En el plasma sanguíneo vamos a encontrar algunas sustancias minerales, especialmente sales minerales que suelen estar disociadas en los iones, las más importantes son el cloro, sodio, calcio, potasio, fósforo; en pequeñíslmás cantidades hay azufre, yodo, bromo, cobre y magnesio, Otro tipo de sustancia constante en el plasma son los llamados pigmentos, que se encargan de dar el color al plasma, los más importante son la bilirrubina, el urobilinógeno y el caroteno. A los dos primeros se les conoce como pigmentos endógenos porque son producidos en el interior del organismo; al tercero se lo conoce como pigmento exógeno ya que proviene de afuera del organismo e ingresa al él formando parte de los alimentos como la zanahoria, el zapallo, el tomate, etc. La bilirrubina tiene particular interés, en medicina, porque cumple una serie de actividades relacionadas con tales órganos como el hígado, al cual le sirve como materia prima para elaborar una sustancia llamada bilis. Finalmente tenemos en el plasma, varias sustancias de desecho resultantes del

120

M U Ñ O Z

metabolismo, como la urea, el ácido úrico, el amoníaco, la creatina y la creatinina que están en pequeñas cantiáades pero que tienen como característica común contener nitrógeno en su estructura. Células Para facilitar su comprensión las células sanguíneas se han dividido en dos variedades: glóbulos blancos o leucocitos y glóbulos rojos o eritrocitos (Fig. 4-49). Su estudio lo vamos a realizar con la técnica del extendido de sangre que se lo realiza colocando una gota de sangre en un porta objetos y con otro porta objetos presionamos en un ángulo de 45° y lo llevamos hacia atrás topando la gota y llevándola hacia adelante, formando así una capa muy fina (Fig. 4-50), dejamos secar al aire libre y realizamos la coloración de MayGrünwald-Giemsa que es una combinación de eosina y azul de metileno, también podemos realizar otras coloraciones como el método de Wrigt, el de Romanovski y el de Papenheim, etc.

Fig. 4-49. Microfotografía donde se observan los tipos de células en un frotis de sangre periférica con tinción de May-Grünwald-Giemsa, A Eritrocito, B Gran linfocito, C-E Neutrófilo segmentado, D Eosinófilo, F Monocito con citoplasma azul y pseudópodos, G Trombocitos, H Linfocito, I Neutrófilo falciforme, J Basófilo.

M A N U A L

Fig. 4-50. Extendido

DE

C I T O L O G Í A

sanguíneo

Glóbulos rojos Se denominan también eritrocitos o hematíes. Son células redondeadas o ligeramente ovaladas que cuando se observan de perfil presentan un mayor grosor en los bordes que en el centro, semejándose por consiguiente a un disco bicóncavo. Su color es amarillo verdoso cuando se los observa Individualmente y rojo cuando están en grupo. (Fig. 4-51) En estado adulto no poseen núcleo, si lo tienen cuando son jóvenes y se encuentran en el tejido mieloide o médula ósea, en donde se forman. Un poquito antes de pasar de la medula a la sangre circulante, el

Fig. 4-51. Glóbulos rojos. electrónica

Microfotografía

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

núcleo del glóbulo rojo sufren un proceso de picnosis y cariolisis y se reabsorbe pasando por consiguiente a circular en la sangre ya sin núcleo, sin embargo algunos glóbulos rojos alcanzan el torrente sanguíneo conservando su núcleo, esto se denominan reticulocitos y se estima que es normal que uno de cada 100 glóbulos rojos sean reticulocltos (1%). El aumento por encima de esta cifra se llama reticulocitosis y es un hecho patológico cuya causa radica generalmente en una medula ósea. Ocasionalmente pueden aparecer restos de núcleo en el Interior de los glóbulos rojos. Cuando se los observan, se los conoce como corpúsculos de Howell-Jollyh (Fig. 4-52) o también pueden aparecer filamentos circulares o en forma del numero ocho, a estos se les llama anillos de Cabot y corresponde a restos de la membrana nuclear. (Fig. 4-53)

Fig. 4-53. Anillo de Cabot

121

A U G U S T O

N A R A N J O

Los glóbulos rojos normalmente presentan variaciones de tamaño, se dicen que su diámetro promedio es de 7.5 micrones, estas"dimensiones están en relación directa con el diámetro de los vasos sanguíneos, especialmente de los capilares que suelen tener de 5 micrones en adelante, en todo caso los glóbulos rojos poseen una gran flexibilidad, lo que les permite desplazarse sin ningún problema en el interior de los vasos sanguíneos por pequeños que sean (Fig. 4-54).

Fig. 4-54. Microfotografía de Eritrocitos, tinción de May-Grünwald-Giemsa

Por causa patológicas pueden aparecer glóbulos rojos de tamaño muy grandes, esto se llama macrocitosis. En otras ocasiones puede ocurrir el fenómeno inverso, esto se denomina microcitosis. Finalmente pueden coexistir ambas alternaciones, esto se denomina anisocitosis. La aparición de glóbulos rojos de formasdiferentes a la redonda u ovalada, también es un hecho patológico, que se llama poiquilocitosis. Se calcula que en un milímetro cúbico de sangre periférica se encuentran alrededor de 4.5 a 5 millones de glóbulos rojos pero ésta es otra cifra que varía normalmente de acuerdo con los factores fisiológicos ya citados, como son la altitud geográfica, el sexo y la eáad, la cifra de 4.5 a 5 millones

122

M U Ñ O Z

por milímetro cúbico corresponde a un varón, adulto, a nivel del mar. En Quito para el mismo varón, adulto se considera como normal cifra hasta de 5.5 y 6 millones de glóbulos rojos. Para el sexo femenino se considera una disminución de medio millón de glóbulos rojos por milímetro cúbico. El aumento exagerado de glóbulos rojos es una hiperglobulia o poliglobulla conocida como policitemia. La disminución de los hematíes, por debajo de las cifras normales, constituye otro hecho patológico llamado anemia. El citoplasma de los glóbulos rojos a diferencia de otras células no contienen organelos grandes como mitocondrias, etc., pero por su importancia en las funciones que desempeñan estas células, tenemos necesariamente que analizarlo desde el punto de vista de su composición química y es así como dicho citoplasma está constituido fundamentalmente por agua en un 60%, mientas que el 38% corresponde a una sustancia, del tipo de los pigmentos, llamadas hemoglobina y el 2% restante a otras sustancias. La hemoglobina es la sustancia que da color rojo al hematíe. Desde el punto de vista químico es una proteína conjugada, en cuya constitución intervienen la proteína llamada globina, por un lado y una sustancia llamada Hem, por el otro. Este Hem, a su vez, está constituida por el hierro y porflrina que es un pigmento (ferroporfirina). La globina esta formada por alrededor de 150 aminoácidos dispuestos en 4 cadenas y es una proteína perteneciente a las histonas que forman parte también de los ácidos nucleicos. Cuando esta disposición de los aminoácidos tiene variaciones se da lugar a la formación de hemoglobinas anormales como la hemoglobina S que es típica de una enfermedad llamada anemia falciforme o la hemoglobina C, la hemoglobina M, etc. La hemoglobina del feto es un poco diferente a la de después del nacimiento, por ello a la primera se lo llama hemoglobina F y a la segunda Hemoglobina A (adulto). En la práctica a la hemoglobina se la abrevia con las siglas Hb. Gracias a técnicas especiales de laboratorio se ha logrado determinar la canti-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

dad de hemoglobina existentes en los glóbulos rojos pero igual como ocurre en los casos anteriores, también esta cifra varía de acuerdo a factores fisiológicos como la altitud geográfica, el sexo, etc. Se denomina como cifra normal para un varón, a nivel del mar entre 14.5 y 15 gramos % en la altura de Quito esta cifra normal está entre 15 y 15.5 gramos % para el sexo masculino; la diferencia para el sexo femenino es aproximadamente de un gramo menos. El aumento anormal de hemoglobina se llama hipercromía y la disminución hipocromía. La verdadera importancia de la hemoglobina radica en la propiedad que tiene al combinarse tanto con el oxígeno como con el anhídrido carbónico formando compuestas bastantes lábiles, es decir de fácil disolución. De esta propiedad se aprovecha el organismo para realizar el fenómeno de la Respiración y es así como la hemoglobina presente en los glóbulos rojos de los capilares, situados en los tabiques interalveolares del pulmón capta el oxigeno del aire que se encuentra en los alvéolos y forma el compuesto llamado oxihemoglobina. Estos glóbulos rojos cargados de oxihemoglobina retornan al corazón y de allí son enviados a todos los tejidos y células orgánicas; las células captan el oxígeno y liberan el anhídrido carbónico. La hemoglobina que ha cedido el oxígeno a las células pasa a denominarse hemoglobina reducida, la misma que inmediatamente capta el anhídrido carbónico liberado por las células para formar la carbohemoglobina o carboaminohemoglobina que es conducida por los glóbulos rojos nuevamente al corazón, y de allí a los pulmones donde comienza un nuevo ciclo. La hemoglobina puede combinarse también, muy fácilmente con el monóxido de carbono formando el compuesto denominado carboxihemoglobina, pero este es un compuesto muy estable, es decir, de difícil disolución. Si tomamos en cuenta que el monóxidos de carbono es uno de los gases que despiden los motores de combustión interna (motores de vehículos, etc.) es obvio que su

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

inhalación, por parte de los individuos, producirá una dificultad respiratoria que si no es advertida y combatida a tiempo, producirá la muerte de tales individuos. Los glóbulos rojos, como cualquier otra célula, están provistos de su respectiva membrana celular que es de naturaleza lipoproteíca y de disposición trilaminar. En condiciones normales ésta membrana esta en equilibrio osmolar con el plasma y en consecuencia impide que la hemoglobina abandone el eritrocito siendo, en cambio permeable para el agua y algunas sustancias solubles en ella. Parece, además, que contiene un sistema de transporte activo, dependiente del adenosintrifosfato (ATP) que sería específico para el sodio y el potasio; si por alguna razón se altera tal equilibrio, la membrana celular permite la salida d e j a hemoglobina hacia el plasma, lo que se conoce como hemolisis, que es una alteración patológica que conlleva el agrupamiento o aglutinación de los glóbulos rojos y la muerte de los mismos. La aglutinación de los glóbulos rojos es producida por diversos agentes y se la puede observar en algunos tipos de enfermedades. También puede producirse, por acción de aquellas sustancias denominadas aglutininas que se encuentran en las plasmás de algunos individuos y pueden provocar la aglutinación de los eritrocitos de otros individuos cuando se ponen en contacto. La membrana celular contiene, además unas sustancias que son glucoproteínas y glucolípidos cuya secuencia de aminoácidos varía de un individuo a otro estableciéndose dos variedades. Estas sustancias se denominan aglutinógenos, y se localizan en la superficie externa de la membrana plasmática y son las responsables de la determinación del grupo sanguíneo. Los eritrocitos tienen una vida promedio de 120 días y cuando envejecen son atrapados por los macrófagos del bazo, del hígado y de la médula ósea este proceso de destrucción se denomina hemocateresis y como resultado de él se desintegra la hemoglobina en sus componentes. Así tenemos que primero se separa el hierro, el mismo que es almacenado espe-

123

A U G U S T O

N A R A N J O

cialmente en el bazo y servirá para formar nuevos glóbulos rojos en el momento adecuado. El complejo restante formado por la globina y la porfirina también se desdobla y la globina pasa a los depósitos de proteínas como el hígado o se cataboliza, en tanto que la porfirina se transforma en bilirrubina y va al hígado, donde se conjuga con el ácido glucorónico para constituir la bilis que es enviada a través de las vías biliares hacia el tubo digestivo. Grupo sanguíneo Desde tiempos remotos se conoce que el hombre siempre trató de pasar el tejido sanguíneo de un individuo a otro con fines curativos, esto es lo que se denomina transfusión de sangre y constituiría el primer intento de transplante de tejidos, de que tenemos noticia. Lamentablemente por razones desconocidas en dichas épocas, algunos casos de transfusión discurrían sin ninguno inconveniente obteniendo el éxito deseado; otros casos, en cambio, presentaban graves inconvenientes provocando, incluso, la muerte de los pacientes transfundidos. Estos hechos incidieron para que durante períodos de tiempo se abandone la práctica de transfusión sanguínea. La explicación a estos fenómenos fue encontrada por un investigador de apellido Landsteiner, el mismo que descubrió que en la membrana celular de los eritrocitos existen unos antígenos de tipo proteico que él los denominó aglutinógenos, por el hecho de que producen aglutinación de los glóbulos rojos de un individuo en presencia de otras sustancias existentes en el plasma sanguíneo de otra persona llamadas aglutininas. Los aglutinógenos, hoy se conoce que son de diversos tipos, pero los más Importantes son dos: el llamado aglutinógeno A y el aglutinógeno B. Las aglutinas más importantes, también son dos: la Alfa y la Beta. Pero el mayor mérito de Landsteiner radica en que demostró que la aglutinación y la consiguiente hemolisis se producen cuando se reúnen los glóbulos rojos de un indivi-

M U Ñ O Z

duo que contiene aglutinógeno A con el plasma de otro individuo que contenga aglutinina Alfa. Ocurre lo mismo si se mezclan aglutinógenos y aglutininas del mismo tipo. De acuerdo con esto es obvio suponer que en un mismo individuo, normalmente nunca vamos a encostrar aglutininas y aglutinógenos del mismo tipo. Con el antecedente indicado, matemáticamente solo existen cuatro posibilidades de combinación y estas son los grupos sanguíneos conocidos universalmente. (Tabla 4-1).

GLÓBUIOS ROJOS PLASMA GRUPO {AGLUTINÓGENOS) (AGLUTININAS) SANGUÍNEO PRIMER GRUPO

A

BETA

A

SEGUNDO GRUPO

8

ALFA

B

TERCER GRUPO

AyB

NO TIENE

AB

CUARTO GRUPO

NO TIENE

ALFA Y BETA

0

GRUPO AB CONOCIDO COMO RECEPTOR UNIVERSAL GRUPO 0 CONOCIDO COMO DADOR UNIVERSAL

Tabla 4-1. Grupos

sanguíneos

Ilusionados por semejante descubrimiento las transfusiones sanguíneas, a partir del año 1900 cobraron inusitados interés y frecuencia. Un porcentaje muy alto de ellas transcurrieron sin novedades, alcanzando la meta propuesta. Sin embargo un porcentaje relativamente bajo, pero en ningún caso despreciable provocó un fracaso total, incluyendo la muerte de los pacientes. Nuevamente se vio restringido el uso de las transfusiones sanguíneas y el mismo Landsteiner se vio obligado a investigar la causa de tales fracasos, esto se consiguió años más tarde. Efectivamente se descubrió que en los eritrocitos humanos existe otro aglutinógeno diferente a los anteriores y se com-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

probó, además, que solamente se lo encuentra en una parte de los individuos de la especie humana, alrededor del 85%, en tantos que los restantes no lo tiene, por esta razón se denominan Rh positivos a los que sí lo poseen y Rh negativo a aquellos que no la tiene. La denominación de factor Rh que recibió este nuevo antígeno obedece a que fue descubierto primero en los glóbulos rojos de una especie de monos llamados Macacus Rhesus. La verdadera importancia de este aglutinógeno raáica en que cuando se pone en contacto con el plasma de sujetos que no tienen tal aglutinógeno, o sea que son Rh negativos, provoca la aparición en dicho plasma de una sustancia neoformada que se denominará aglutinina antiRh. Si por alguna circunstancia se ponen nuevamente en contacto glóbulos rojos con factor Rh (Rh positivo) con el plasma que ya tiene formada la aglutinina antiRh, se producirá invariablemente la aglutinación y la consecuente hemolisis de aquella sangre Rh positiva. Esta era la razón para el fracaso de aquel pequeño porcentaje de transfusiones del que hablamos anteriormente. De acuerdo con estos nuevos aportes, hoy se estima que en realidad los grupos sanguíneos no son cuatro sino más bien ocho, ya que por ejemplo los del grupo A, unos serán Rh positivos y otros Rh negativos, cosa igual ocurre con los otros grupos. La presencia de factor Rh también explicó el mecanismo producción de una enfermedad llamada eritroblastosis fetal que se produce cuando una pareja cuyo esposo es Rh positivo y cuya esposa es Rh negativa procrean el primer hijo, de acuerdo con las leyes de la herencia, será seguramente Rh positivo, ya que este aglutinógeno tiene característica hereditario dominante. El contacto de los glóbulos rojos del niño Rh positivo con el plasma de la madre que es Rh negativo (no tiene este aglutinógeno) hará que este plasma áe la madre se produzca la aglutinina antiRh. Si hay una segunda gestación, este producto seguramente también será Rh positivo, al ponerse en contacto los glóbulos rojos de este segundo niño con el plasma de

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

la madre que ya tiene formada la aglutinina antiRh, se provocará irremediablemente la aglutinación y la hemolisis de los glóbulos rojos del niño y esto le acarreará gravísimo trastornos que pueden incluir su muerte. Un mecanismo parecido al anterior opera en el caso de personas que son Rh negativas y que por alguna razón ha recibido transfusiones de sangre Rh positivas. Glóbulos blancos El segundo tipo de células sanguíneas tienen el nombre de glóbulos blancos o leucocitos, no tiene color propio o sea que a la observación en fresco se presentan transparentes. Son células completas, es decir, a diferencia de los glóbulos rojos, sí presentan núcleo durante toda su permanencia; además desde luego, de citoplasma y membrana celular. Son de forma más o menos redondeada, de tamaño variable y en condiciones normales se encuentran en una porción de 6000 a 10000 por milímetro cúbico de sangre. Esta cifra, sin embargo, puede sufrir variaciones debido a factores fisiológicos como el trabajo muscular y el tipo de alimentación. La actividad muscular aumenta el número de glóbulos blancos, la alimentación copiosa también lo hace; se pensaba que durante el proceso digestivo ocurría también un aumento de glóbulos blancos, esta aseveración, en la actualidad es muy discutible. La disminución del número de glóbulos blancos se denomina leucopenia y suelen observarse en pocas enfermedades infecciosas como la fiebre tifoidea. El aumento, en cambio, se denomina leucocitosis y se la observa generalmente en la mayoría de enfermedades de tipo Infeccioso. Existe diferentes tipos de leucocitos y con la finalidad de facilitar su comprensión, se los han clasificado en dos variedades, a saber: los granulocitos y los agranulocitos. Los granulocitos se caracterizan por presentar un citoplasma celular ligeramente acidófilo. Los granulocitos son aquellos que tie-

125

A U G U S T O

N A R A N J O

nen granulaciones en el citoplasma, las mismas que toman selectivamente los colorantes y así vemos que hay unos leucocitos cuyas granulaciones citoplasmáticas pueden tomar colorantes básicos y colorantes ácidos simultáneamente, a estos se les denomina neutrófilos; otros leucocitos poseen granulaciones que toman específicamente colorantes ácidos, a estos de les denominará acidáfilos y finalmente otros leucocitos poseen granulaciones que toman específicamente colorantes básicos, a estos se les conoce con el nombre de basófilos. (Fig. 4-55).

«Bmw«.a SSSMEMTM»

EOS»ama S M B M »

Fig. 4-55. Glóbulos blancos

maona SEGKk'UC

granulocitos.

Como la eosina es un colorante ácido, a los leucocitos acidáfilos se les llama también eosináfilos, esta es la denominación más utilizada. Todos los granulocitos se originan en el tejido mieloide o médula ósea y se caracterizan por poseer cuatro propiedades que les son indispensables para cumplir sus funciones: a) Los granulocitos están dotados de una capacidad de movimiento muy notable, dicho movimiento es perecido al de las amebas, por eso su denominación de ameboide; puede iniciar con la emisión de pseudópodos o sea prolongaciones citoplasmáticas que ayudan al desplazamiento de las células y de esta manera pueden abandonar el torrente sanguíneo. b) Los granulocitos pueden atravesar las paredes de los capilares sanguíneos y esto se denomina Diapédesis. Antes del microscopio electrónico era un

MUÑOZ

proceso misterioso e inexplicable, gracias a él hoy se sabe que los capilares sanguíneos tienen unos orificios localizados de trecho en trecho en sus paredes, estos orificios a manera de poros son de contorno irregulares y se denominan Fenestras o Fenestraciones, y es a través de estos poros por donde los leucocitos abandonan los capilares sanguíneos, claro está que gracias a la elasticidad que posee, los glóbulos blancos modifican su forma para adaptarse a las dimensiones de tales fenestras. c) Los granulocitos, también, poseen la capacidad de englobar partículas extrañas pequeñas y lo hacen rodeando a tales sustancias hasta diluirlas en su interior, donde luego proceden a la desintegración del material ingerido. Esta propiedad es la que se denomina fagocitosis. Debido al tamaño de las sustancias fagocitadas, se dice que los glóbulos blancos son Macrófagos, para diferenciarlos de otras células que tienen la misma capacidad y que son los macrófagos, ya señalados en el tejido conectivo propiamente dicho. d) Estos glóbulos blancos tienen la capacidad de ser atraídos por las sustancias químicas elaboradas por los agentes patógenos, como algunos tipos de bacteria. Esta propiedad se denomina quimiotactismo. Neutrófilos Tal como anticipamos hace poco, estos glóbulos blancos presentan en su citoplasma abundantes granulaciones de tamaño muy pequeño, con la apariencia de granitos de arena, que toman tanto los colorantes ácidos como los básicos, aparecido al microscopio con las coloraciones indicadas, de una tonalidad violeta. Los neutrófilos miden de 10 a 12 |jm, son células redondeadas de tamaño mediano que presentan su núcleo de diferentes formás, a veces presentan escotaduras en sus bordes; otras veces se presentan en forma del cayado de un bastón o en otras ocasiones aparecen francamente segmentados, en este ultimo caso pueden tener de

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

dos a cinco lobulaciones unidas entre si por delgados hilos o puentes de cromatina. Parece que la apariencia del núcleo está relacionada con la edad de las células, ya que los glóbulos blancos jóvenes tienen menos lobulaciones, siendo los más lobulados, en consecuencia, las células adultas (Fig. 4-56). El número normal de neutrófilos corresponde al 60 o 65 % de los glóbulos blancos. Su aumento se denomina neutrotilia y se la observa especialmente en los procesos infecciosos de curso agudo. Acidófilos o eosinófilos Son células de mayor tamaño que los neutrófilos y presentan un núcleo generalmente bllobulado, presentan granulaciones citoplasmáticas mayores que las anteriores, que toman un color rojo anaranjado con la eoslna (Fig. 4-57). Su número se estima en una proporción del 1 al 3%, su aumento se llama eosinofilia y se lo observa en enfermedades alérgicas como el asma bronquial, algunas parasitosis intestinales del tipo de los Helmintos. En algunas enfermedades infecciosas se puede más bien observar una dlsmi>0

o PTá

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

nución de estos glóbulos blancos, esto se denomina eosinopenia, lo mismo aparecen en aquellos casos de sobrecargas tensionales como el llamado "stress". La actividad de la corteza de la glándula suprarrenal, productora de unas hormonas llamadas corticoesteroides, parece estar relacionada estrechamente con el número de eosinófilos, el mismo que ¡ría a la par de tal actividad hormonal. Basófilos Se caracterizan por presentar granulaciones de tamaño variable, pero mayores que las de los neutrófilos y presentan un color violeta obscuro o morado con los colorantes básicos que les son específicos. El núcleo es redondo y puede tener entradas amanera de escotaduras, suele presentarse cubierto por las granulaciones citoplasmáticas y su tamaño, comparado con el de la célula, es bastante grande (Fig. 4-58).

0 a

Fig. 4-56. Neutrófilo, tinción de May-Grünwald-Giemsa

Fig. 4-57. Eosinófilo, tinción de May-Grünwald-Giemsa.

127

I a

•

Fig. 4-58. Basófílo, tinción de M ay-Grün waid-Giemsa Para muchos autores los granulocitos basófilos serían los mástocltos o células cebadas de la sangre ya que, igual que ellos, parecen poseer en su citoplasma heparina e histamina. El numero normal de basófilos es muy bajo y se dice gue esta entre 0,25 al 0,50 %: su aumento se denomina basofilia y puede aparecer en algunas enfermedades como la viruela y la varicela, enfermedades con exceso de grasa (hiperlipemia). Los agrunolocitos, en cambio, son aquellos que no poseen granulaciones especificas en su citoplasma y son de dos clases: los linfocitos y los monocitos. Se caracteriza, además porque se originan en el tejido linfoide que esta formado parte de órganos tales como el bazo, el timo, los ganglios linfáticos, las amígdalas y además nodulos linfoides del tubo digestivo. Si también el citoplasma de estas células no presenta granulaciones que tomen colorantes ácidos ni básicos, ocasionalmente pueden aparecer unas granulaciones de tamaño irregulares que se observan cuando se han utilizado coloraciones a base de anilina como el azur de metileno, por lo cual se

128

Fig. 4-59 Linfocito, tinción de May-Grünwald-Giemsa

denominan granulaciones azurofilas. Los agranulocitos se caracterizan por presentar un citoplasma ligeramente basófilo. Linfocitos Son células redondeadas y de tamaño relativamente pequeño, su núcleo es redondeado y puede tener algunas escotaduras, se lo observa intensamente coloreado de violeta-púrpura casi morado ocupando la mayor parte del volumen de las células, ya que el citoplasma se dispone a manera de un halo o anillo delgado alrededor del núcleo. El citoplasma toma color celeste con las preparaciones específicas para la sangre. (Fig. 4-59). Se distinguen tres clases de linfocitos, esto es: pequeños, medianos y grandes, de acuerdo a la cantidad de citoplasma que rodea al núcleo. Los linfocitos poseen las propiedades de diapédesis, movimientos ameboideos. Parece que intervienen, también, en el transporte de las grasas o lípidos. Pero sin duda la función más Importante de estos glóbulos blancos es la de intervenir, junto con las células plasmáticas del tejido conectivo, en el fenómeno de la

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

Inmunidad mediante la formación de los llamados anticuerpos o Inmunoglobulina; esta función les ha valido le denominación de células "clave" del sistema Inmunológico. Para entender mejor la función de los linfocitos, es menester recordar que hay dos clases de linfocitos que están relacionados con su origen. El primer grupo corresponde a los que provienen del Timo, conocidos por ello como linfocitos T o Timocitos, y el otro grupo corresponde a los linfocitos provenientes de la médula ósea, a los que se los denomina linfocitos B. Pero además los dos tipos se diferencian por la función que cumplen, ya que los linfocitos T se caracterizan por tener anticuerpos dispersos en sus membranas celulares (inmunidad celular), en tanto que los linfocitos B se caracterizan por liberar sus anticuerpos hacia los humores del organismo (inmunidad humoral). Entre los linfocitos B se distinguen algunas células especiales que cuando han tenido contacto con algún antígeno, son capaces de recordar este primer encuentro, y se los denomina por ello células de memoria. Si por alguna circunstancia se produce un segundo encuentro, las células de memoria se multiplican con gran intensidad y rapidez, liberando consecuentemente los anticuerpos necesarios para neutralizar al antígeno.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

observa en enfermedades infecciosa crónicas como la tuberculosis. Su disminución se llama linfopenia y ocurre cuando hay destrucción de los tejidos linfoideos tal es el caso de las radiaciones atómicas, rayos X, etc. Monocitos Dentro de los leucocitos son las células más grandes, miden de 1 5 a 18 y hasta 20 micrómetros de diámetro; presenta un núcleo con una gran escotadura que le da una forma arriñonada o de herradura, este núcleo es grande y por estar su cromatina dispersa su color es morado claro, el citoplasma es abundante y nos deja ver fácilmente las granulaciones azurofilas. (Flg. 4-60). Los monocitos también presentan movimientos ameboideos, diapédesis, y quimiotactismo, lo que les ayuda muchísimo para desempeñar su función más importante que es la fagocitosis, y dado que destruyen partículas extrañas relativamente grandes, son verdaderos macrófagos, cuando éstos salen de la sangre. Parece que los monocitos pueden transformarse en otros tipos de células diferentes como las células gigantes u osteoclastos del tejido óseo, células musculares lisas, fibroblastos, adipocitos, y los fagocitos

A esto se lo denomina reacción secundaria y es la base de las inmunizaciones, en lo que se basa las vacunas que se usan en Medicina Preventiva. Los linfocitos son glóbulos blancos que mantienen su capacidad de dividirse y por lo tanto pueden dar origen a otros elementos; parece que se pueden transformar en plasmocitos del tejido conectivo. Los linfocitos además son células que se encuentran en constante movimiento, saliendo de la sangre y de la linfa hacia los diversos tejidos y órganos, y regresando a los órganos linfáticos que los formaron para luego volver a abandonarlos. El número de linfocitos en condiciones normales se lo estima entre el 25 y 30%, su aumento se denomina linfocitosis y se

Fig. 4-60. Monocito, tinción de M ay-Grün wald-Giemsa

129

A U G U S T O .

N A R A N J O

o "células de polvo" del pulmón; su número en la fórmula va de 4 a 8%, su aumento se denomina monocitosis y se observa en algunas enfermedades malignas como el linfosarcoma y la leucemia monocítica. La proporción en que se encuentra cada uno de estos diferentes tipos de glóbulos blancos en la sangre circulante se denomina Fórmula Leucocitaria Absoluta.

M U Ñ O Z

mismo que se dispersa dando origen a las plaquetas. (Fig. 4-61). En la sangre circulante suelen encontrarse formando grupos y toman un color violeta-púrpura con las preparaciones especiales para sangre. Su diámetro oscila entre 2 y 3(xm.

Claro está que ésta es una prueba de laboratorio sumamente complicada, larguísima y que obviamente no se la puede realizar. En la practica Médica lo que se hace es observar al microscopio 100 células blancas en un frotis de sangre, y se establece la cantidad de cada tipo que se observa; ésta es la Fórmula Leucocitaria Relativa, y es un procedimiento muchísimo más corto y fácil de realizar. (Tabla 4-2).

• A

B

«

C

Fig. 4-61. Formación de trombocitos, A Megacariocito granular, B Núcleo del megacariocito, C Trombocitos

FORMULA LEUCOCITARIA RELATIVA Neutrofik» Eosiflofilos Basofiios Linfocito« Monocitos

de!
60 a! 65 % I al 3 % 0,2$ al 0,50% 25 al JO % 4 al 8 %

Tabla 4-2. Fórmula leucocitaria

relativa

Plaquetas El tercer elemento del tejido sanguíneo lo constituyen unas formaciones de tamaños variables y pequeños de formasmuy irregulares que han recibido el nombre de plaquetas o trombocitos. Esta última denominación no es muy aconsejable ya que las plaquetas no son células y podrían surgir confusiones por el uso de la misma. Efectivamente las plaquetas son fragmentos del citoplasma de unas células existentes en la médula ósea denominadas megacariocitos, las mismas que en un momento dado pierden su membrana celular dejando en libertad al citoplasma, el

130

Al microscopio ordinario se observa que cada plaqueta presenta una parte central más densamente coloreada y que por estar constituida por granulaciones se le conoce con el nombre de granulómero, en tanto que la zona periférica presenta un aspecto homogéneo, menos coloreado por lo que se le conoce con el nombre de hialómero. (Fig. 4-62). Con el microscopio electrónico se ha establecido la presencia de ribosomas, microtúbulos y filamentos en la porción correspondiente al hlalómero, (Fig. 4-63) y en esta zona es donde se produce una sustancia llamada serotonina que también interviene en la coagulación. En la parte central o granulómero hay una serie de pequeñas partículas de forma ovoide o de bastón y que para fines de aprendizaje, se han clasificado en varios grupos que son: los granulómeros Alfa que serían los portadores de una serie de sustancias que intervienen en la coagulación y que, precisamente, por ello se llaman Factores de Coagulación, el factor de coagulación más importante corresponde a una sustancia denominada Tromboplastina; los

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Finalmente r o d e a n d o a las plaquetas parece existir una m e m b r a n a que no sería otra cosa que una parte de la misma que recubre al retículo endoplásmico liso constante en el citoplasma de los megacariocitos que, c o m o ya mencionamos, son las células que dan origen a las plaquetas. El número normal de plaquetas se considera que oscila entre 150.000 a 350.000 por milímetro cúbico de sangre. Su a u m e n t o

I * \

Fig. 4-62. Plaquetas, M ay-Grün

se d e n o m i n a trombocitosis y su disminución trombocitopenia.

tinción

de

wald-Giemsa

MICROTUBULOS MITOCONDRIA GLUCOGENO

Dado que la principal función de las plaquetas es la intervención en la coagulación sanguínea, tanto su a u m e n t o c o m o su disminución acarrearán con sigo trastornos en dicho proceso. Así la t r o m b o c i t o s i s f a v o r e c e r á la coagulación a n o r m a l de la sangre dentro de los vasos sanguíneos, p r o v o c a n d o la formación de los llamados trombos, los mismos que obstruirán los vasos sanguíneos con la consiguiente necrosis de los órganos irrigados por tales vasos, esta e n f e r m e d a d se denomina trombosis o embolia. La trombocitopenia, en cambio, prov o c a una dificultad para q u e se coagule la sangre o c a s i o n a n d o cuadros hemorrágicos, Coagulación C o m o ya sé dijo antes, este fenómeno se realiza c u a n d o la sangre, por cualquier motivo, a b a n d o n a su lecho normal que esta constituido por las arterias, los capilares y las venas. En este caso la sustancia matriz o

SISTEMA TUBUL DENSO

plasma q u e es líquida, c a m b i a su estado físico y se solidifica, el plasma sólido se denomina coágulo y para que se forme intervienen algunas sustancias que se encuentran en el mismo plasma que son la protrombina,

Fig. 4-63. Plaqueta,

Microfotografía

electrónica granulómeros Beta q u e son partículas que contienen mitocondrias de t a m a ñ o pequeño; los g r a n u l ó m e r o s G a m m a q u e contienen vesículas p e q u e ñ a s y túbulos; los granulómeros Delta que son partículas que contienen hierro; los granulómeros ETA que son partículas q u e contienen glucógeno.

el flbrinógeno y el calcio, intervienen además, otras sustancias formadas en las plaquetas q u e son la tromboplastina y la serotonina. La tromboplastina se forma, también, en algunas células del tejido conectivo. El proceso mismo de coagulación es en sí, bastante complicado, se realiza en diez fases e intervienen en ella, además de las sustancias ya mencionadas, otra serie conocida como los factores de coagulación.

131

A U G U S T O .

N A R A N J O

El estudio completo de estas fases es competencia de la cátedra de Fisiología, pero nosotros lo vamos a resumir muy esquemáticamente con la finalidad de que los estudiantes tengan, por lo menos, alguna idea al respecto. El momento en que sale la sangre de los vasos, se liberan por parte de las células conectivas cercanas al sitio y por parte de las plaquetas, la tromboplastina y la serotonina. La serotonina actúa provocando una contracción áe las fibras musculares lisas de los vasos sanguíneos lo que acarrea una disminución del calibre de estos capilares, (vasoconstriccioón) contribuyendo de esta manera a disminuir la hemorragia. La tromboplastina, en cambio, va a actuar sobre la protrombina del plasma convirtiéndola en una nueva sustancia llamada trombina; la trombina a su vez actúa sobre el fibrinógeno que es una proteína también existente en el plasma y lo convierte en fibrina. En este último paso el fibrinógeno, que se encuentra en estado de sol, pasa al estado de gel que es la fibrina, pero este gel forma una especie de red o malla cuyos orificios son ocupados por los cuerpos de las plaquetas y todo este conjunto constituye el coágulo. Para que ocurran todos estos cambios, es menester la intervención del calcio plasmático que* se encuentra en forma de iones. La alteración de cualquiera de estas fases, ya sea por falta o mala calidad de las sustancias que intervienen, entorpece el proceso de la coagulación y se provocan alteraciones patológicas o enfermedades. Cierto tiempo después de que la sangre ha coagulado, el coágulo disminuye de tamaño por retracción de las mallas de fibrina y deja en libertad un líquido de color amarillo claro qué se llama suero sanguíneo, este es muy importante en medicina, ya que en él se pueden realizar una serie de pruebas y exámenes de laboratorio que van a ser de mucha utilidad para el diagnóstico de un sinnúmero de enfermedades (reacciones serológicas).

132

M U Ñ O Z

Mielograma o línea hematopoyétlca Al proceso de formación de las células de la sangre se llama hematopoyesis a partir de un precursor celular común e indiferenciado conocido como célula madre hematopoyética plurípotencial. El conjunto de células y estructuras implicadas en la fabricación de las células sanguíneas se llama tejido hematopoyético. La hematopoyesis es un proceso complejo influido por factores propios del individuo de tipo genético o hereditario a los que se añaden factores ambientales. Regulación de lá hematopoyesis La vida de las células de la sangre es corta. Para mantener cifras estables es necesaria una renovación permanente de las células que desaparecen. Hay un mecanismo de ajuste que permite una mayor producción ante un au mentó de la demanda de células sanguíneas concretas. Proliferación de las células La actividad proliferativa de las células pluripotenciales es baja. Aumenta para las células monopotenciales y células precursoras más jóvenes y cesa en los precursores más maduros. Le acompañan unos cambios morfológicos y funcionales que dan lugar a la célula definitiva. Factores de crecimiento hemopoyéticos son necesarios para la supervivencia, proliferación y maduración de las células progenitoras. Estos factores se producen en el ambiente de la médula ósea o en otros lugares del organismo (gllcoproteínas). ¿Dónde se produce la hematopoyesis? Durante la primera etapa de la vida en el embrión y feto, la hematopoyesis se produce de forma diferente. El hígado y en menor proporción el bazo, ganglios linfáticos y timo son los órganos productores entre el 2 o y 7o mes.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

Del 7a mes de vida Intrauterina será la medula ósea el órgano hematopoyético principal hasta el nacimiento y para toda la vida. La médula ósea es el lugar óptimo para la nldación, proliferación y diferenciación de las células hematopoyéticas; esta constituido por células, productos segregados por dichas células y proteínas estructurales que mantienen la arquitectura que son esenciales para el desarrollo de las células hematopoyéticas. Se sitúa cerca de células vecinas y muy próximo a los vasos sanguíneos de la medula ósea esto facilita el paso de las células nuevas desde su lugar de producción a la sangre periférica.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Mielopoyesis La mielopoyesis es el proceso que da lugar a la generación, desarrollo y maduración del componente mieloide de la sangre: eritrocitos, plaquetas, neutrófilos, basófilos, eosinófilos y monocitos. Eritropoyesis La eritropoyesis (Fig. 4-64) es el proceso generativo de los eritrocitos. Eritrocitos con una vida media de 120 días, requiere su renovación constante.

Las células madre que en el adulto se encuentran en la médula ósea son las responsables de formar todas las células y derivados celulares que circulan por la sangre.

B

C

Fases secuenciales según los sitios hematopoyéticos

•

Fase mesoblástica: Fase inicial, en el Pedúnculo del tronco y el Saco vitelino. Ambas estructuras tienen pocos mm. de longitud, ocurre en la 2a semana embrionaria. Fase hepática: En la 6a semana de vida embrionaria, el hígado es sembrado por células madres del Saco Vitelino. Fase mieloide: El bazo y la médula ósea fetal presentan siembras de células madres hepáticas. La "estirpe mieloide", comprende a los eritrocitos, plaquetas, leucocitos granulares (neutrófilos. basófilos y eosinófilos) y monocitos-macrófaaos. El desarrollo de tales elementos se conoce como mielopoyesis y parte de una célula madre precursora común. La "estirpe linfoide", comprende únicamente a los linfocitos, que pueden ser de dos tipos: linfocitos B y linfocitos T (hay un tercer tipo, los linfocitos NK). El desarrollo de estas células se denomina linfopoyesis.

E

o F

Fig. 4-64. Sistema eritrocitico, A rubríblasto, B prorrubrícito, C rubricito, D metarubrícito, E eritrocito basófilo, F eritrocito.

Trombopoyesis Comprende los procesos que terminan en la formación de las plaquetas de la sangre. Granulopoyesls Es el proceso que permite la generación de los granulocitos polimorfonucleares de la sangre: neutrófilos, basófilos y eosinófilos (Fig. 4-65).

133

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

SISTEMA GRANULOClTICO (MIELOCÍTICO)

Mieloblasto

Mielocito

Metamielocito

Eosinófilo

Eosinófilo

eosinófilo

eosinófilo

falciforme

segmentado

Progranulocitós,

Mielocito

Metamielocito

Neutrófilo

Neutrófilo

(promielocito) \

neutrófilo

neutrófilo

falciforme

segmentado

Mielocito

Metamielocito

Basófilo

Basófilo

basófilo

basófilo

falciforme

segmentado

Fig. 4-65. 0 Monopoyesis Es la formación de los monocitos.

Serie eritroide o eritrocítica: • Proeriroblasto o Rubriblasto • Eritroblasto basófilo o Prorrubicito

Linfopoyesis

• Eritroblasto policromatófilo o Rubricito • Eritroblasto ortocromàtico o Metarubricito

Es el proceso que permite la formación de llnfocitos T y B. (Fig. 4-66)

• Glóbulo rojo policromatófilo o Eritrocito basófilo o Hematíe • Eritrocito.

Líneas celulares hematopoyéticas En la médula ósea se encuentran las diferentes líneas celulares que dan origen a las células de la sangre cuya secuencia de maduración se expone a continuación:

134

Serle mieloide: • Mieloblasto • Promielocito • Mielocito • Metamielocito • Falciforme o en banda esto da: - Polimorfo Nuclear o Neutrófilo - Eosinófilo - Basófilo.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

Serie linfoide:

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

HÊÊk

• Linfoblasto • Prolinfocito • Linfocito (Fig. 5-21). Serie monocítica: • Monoblasto Fig. 4-67. Formación de los Megacariocitos, A Megacaríoblasto, 6 Promegacariocito, C Megacariocito.

• Promonocito • Monocito. (Fig. 5-21).

SERIE LINFOClTICA Y MONOClTICA

• •

PROLINFOCITO

LINFOBLASTO

LINFOCITO

Serie plasmática: • Plasmoblasto • Proplasmocito • Plasmocito. Plasma sanguíneo Los

elementos

que

componen

el

plasma sanguíneo se originan en diferentes MONOBLASTO

PROMONOCITO

Fig. 4-66. Formación y

de

monocitos.

MONOCITO

linfocitos

partes: 1. C o m p o n e n t e proteico producido en el híg a d o (albúmina, proteínas involucradas en la coagulación y globulinas). 2. Hormonas producidas en las glándulas endocrinas.

Serie megacariocítica:

3. Fracción acuosa mantenida por el riñon y por el tubo digestivo.

• Megacarioblasto • Promegacariocito • Megacariocito (Fig. 4-67)

NOTA:

135

A U G U S T O .

NOTA:

136

N A R A N J O

M U Ñ O Z

CAPÍTULO 5

TEJIDO MUSCULAR El tercero de los cuatro tejidos básicos es el tejido muscular que se halla abundante y ampliamente distribuido a lo largo y ancho del organismo humano, tal es así, que posiblemente los únicos órganos que no poseen músculo en su estructura son los que forman el sistema nervioso, algunas glándulas y los ganglios linfáticos.

Estas células o fibras presentan uno o varios núcleos de situación central o periférica según los casos. Presentan, también un citoplasma que cambia dq denominación pasando a llamarse sarcoplasma y que contiene todos los organoides citoplasmáticos comunes a otras células, especialmente mitocondrias, las mismas que suelen denominarse sarcosomás.

Características generales

Este sarcoplasma contiene además una cantidad variable de estructuras alargadas y dispuestas longitudinalmente siguiendo el eje mayor de las células que toman el nombre de miofibrillas, los detalles los hemos de señalar posteriormente.

Origen Este tejido es otro de los que toman origen en el mesodermo, a partir de las células mesénquimatosas indiferenciadas, las cuales sufren una serie de transformaciones hasta constituir las típicas células musculares primitivas que toman el nombre de mloblastos. Posteriormente estos mioblastos se transformarán en las células musculares definitivas. Estructura A diferencia de los tejidos conjuntivos, el muscular está constituido exclusivamente por células que son de forma alargada, fibrilar, Este aspecto es el causante para que muchos autores les den la denominación de fibras a estas células, que como tales son de naturaleza viviente. Por consiguiente en adelante usaremos Indistintamente el término célula o fibra para referirnos a las del tejido muscular.

Limitando a las células externamente se encuentra la membrana celular que se la conoce también con el nombre de sarcolema. Muchos autores sostenían en antaño que en el tejido muscular además de fibras se encontraba como elemento constitutivo una sustancia intercelular amorfa, en escasa cantidad; hoy se sabe gracias al microscopio electrónico que dicha sustancia es una dependencia de la membrana celular o sarcolema y que reacciona químicamente en forma muy parecida a la membrana basal de los epitelios y no es otra cosa que el "plasmolema" o "glucocalix" que ya señalamos a propósito del estudio de las membranas celulares en general.

137

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Medios de Unión

des muy valiosas que son la contractilidad y la conductibilidad.

Básicamente la mayoría de las células musculares se encuentran íntimamente unidas entre sí a expensas sobre todo de sus extremidades. Esta unión está garantizada por la presencia de estructuras semejantes a los llamados "complejos de unión" del tejido epitelial, especialmente del tipo de las zonulas ocluyentes y los desmosomás.

La contractilidad se refiere a la propiedad que tienen las células musculares para al ser estimuladas acortar su longitud, fraccionando las Inserciones de sus dos extremidades y acercándolas entre sí, una vez que cesa el estímulo las fibras recobran su dimensión primitiva.

Además es un hecho cierto y comprobado que las células musculares suelen estar rodeadas por una serie, poco perceptible, de fibras conectivas del grupo de las reticulares, las cuales con su presencia contribuyen a mantener la unión intercelular. Nutrición El aporte indispensable de oxígeno y demás elementos nutritivos para la supervivencia de las células musculares, está asegurado gracias a la existencia de pequeños vasos sanguíneos que forman una red que corre por el tejido conectivo laxo que ocupa los intersticios dejados por las fibras musculares entre sí. Inervación Igual que sucede con los otros tejidos, al músculo Je están llegando filetes nerviosos dependientes del sistema nervioso autónomo (simpático o parasimpótico) en unos casos, o dependientes del sistema nervioso voluntario en otros. Estos filetes nerviosos se encargan de conducir estímulos desde o hacia el tejido muscular. En el sitio en el que toman contacto los filetes nerviosos con las fibras musculares se localizan unas estructuras especiales llamadas husos neuromusculares, o placas motoras, etc. cuya descripción es competencia del capítulo referente a terminaciones nerviosas que veremos más adelante. Función La función primordial de este tejido es la de producir movimientos. Este encargo se puede cumplir a cabalidad gracias a que las fibras musculares poseen dos propieda-

138

La conductibilidad no es otra cosa que la capacidad que tienen estas fibras para conducir los estímulos o impulsos a través de su sarcoplasma y transmitirlos a las células vecinas, las cuales a su vez transmitirán a otras y así sucesivamente. De acuerdo con esto la conducción de estímulos ya no sería patrimonio exclusivo de las células nerviosas. Clasificación Clásicamente se conocen tres tipos de tejidos musculares: el liso, el estriado y el cardíaco. Esta división toma en cuenta no solo la función específica que realiza cada uno, sino el aspecto que presentan las miofibrillas, pudiendo ser éstas con estriaciones longitudinales y transversales o manifiestamente homogéneas. TEJIDO MUSCULAR USO Recibe también la denominación de tejido muscular involuntario porque su actividad está controlada por el sistema nervioso autónomo que, como su nombre lo indica, actúa independientemente de la voluntad. Distribución Se encuentra formando parte de la mayoría de los órganos de la economía humana, tales como del aparato digestivo, respiratorio, urinario, genital masculino y femenino, de las arterias y venas, de la piel y aún en el ojo. Origen Embrionario La mayor parte de este tejido se origina en el mesénquima, pero la musculatura

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

del iris (ojo) proviene del ectodermo. Como quiera que sea las células mesenquimatosas indiferenciadas poco a poco van adoptando una forma alargada y sus núcleos se hacen ovalados, pasando entonces a constituirse en las células musculares primitivas o mioblastos. Los mioblastos se dividen por mitosis y al mismo tiempo aparecen las miófibrillas que toman un aspecto homogéneo.

E

H I S T O L O G Í A

I* »

*í

i9" 1

u

r

" W

im

m

I

i

* w I*

í X i

t ;

i

-V

i I!«

>,ii

!• m3m % I S

* f

I I

La membrana celular o sarcolema presenta una superficie regular cuando la célula esta en reposo, con la contracción aparecen en ella unas estructuras especiales a manera de "manchas obscuras" llamadas nodulos de contracción, sin embargo no esta bien establecido el papel que juegan tales nodulos en el proceso contráctil.

i?

•iff

Una excepción a esto constituye el útero grávido donde subsiste la proliferación de las fibras musculares y además hay producción de nuevas fibras a partir de células uterinas indiferenciadas.

La célula muscular lisa es alargada, en forma de huso con dos extremidades puntiagudas y una parte central ancha. El núcleo es siempre único, de situación central, es ovalado, posee cromatina bien desarrollada y puede presentar uno o dos nucléolos. Cuando la fibra se contrae el núcleo tiende a alargarse y espiralarse un tanto.

*

'W i•

Poco tiempo después termina la proliferación y se obtiene un número fijo de fibras musculares lisas que van a formar el patrimonio de cada uno de los órganos, ya que estas células son incapaces de dividirse.

Estructura

H U M A N A

.. * •

*

§

t»

M i lI i

h

«

- *

i

'

*r 5»

I

Fig. 5-1. Músculo liso. Tinción

H.E.

clones de tipo vesicular llamadas "caveolas", las cuales por un sistema de pequeños túbulos se comunican con otras estructuras dilatadas en forma de "cisterna". Las caveolas probablemente correspondan a invaginaciones del sarcolema y serían equivalentes al sistema de túbulos "T" o túbulos transversos que mencionaremos en el músculo estriado; su función sería la de Intervenir en el transporte del impulso nervioso hacia el interior de las células. Las cisternas en cambio por su relación con las caveolas, también intervendrían en el transporte del impulso contráctil, pero además, se ha observado que son sitios de almacenamiento de calcio, sustancia que tiene mucho que ver con la iniciación misma del proceso de contracción muscular.

El citoplasma o sarcoplasma esta ocupado en su mayor parte por aquellas estructuras alargadas que hemos denominado miofibrillas, quedando libre una franja estrecha en la periferia de la célula y otra franja, también estrecha, alrededor del núcleo, dentro de estos espacios vamos a encontrar numerosas mitocondrias o sarcosomás, el complejo de Golgi, una cantidad variable de lípidos y glucógeno

De acuerdo a lo dicho anteriormente parece ser que el retículo endoplásmico del músculo liso funciona en forma análoga al retículo del tejido muscular estriado.

En la zona del citoplasma situada por debajo del sarcolema se localiza el retículo endoplásmico o retículo sarcoplásmico. Este es un organoide constituido por unas dilata-

Las miofibrillas son elementos largos que se disponen paralelamente unas a lado de otras siguiendo el eje mayor de la célula y constituyendo "manojos" o "haces". Son nu-

139

A U G U S T O .

N A R A N J O

merosas y su aspecto es homogéneo, no son visibles al microscopio ordinario de allí la calificación de "liso" que se le da a este tejido. Al microscopio electrónico cada miofibrilla es una compleja estructura compuesta por finísimás formaciones fibrilares llamadas miofilamentos que se disponen longitudinalmente unos y transversalmente otros, de modo que cada miofibrilla viene a estar constituida por haces de miofilamentos. Para efectos de aprendizaje se dice que existen tres tipos de miofilamentos: los miofilamentos finos o delgados, los miofilamentos intermedios y los miofilamentos gruesos. Químicamente hablando los miofilamentos de las células lisas estarían constituidos de la misma manera que los del músculo estriado, esto es que los delgados contendrían actina " G " , actina " F " y tropomiosina. Los miofilamentos gruesos están constituidos, a su vez, por miosina (meromiosina ligera y meromiosina pesada) y tropomiosina. Los detalles más específicos de estas estructuras los citaremos en la parte correspondiente al tejido muscular estriado. Medios de unión y agrupamiento de las células Para constituir un músculo liso las fibras se agrupan de modo que la parte ancha de una c'élula coincide con la puntas de las vecinas. La mayoría de estas células están íntimamente unidas a través de sus extremos por la presencia de desmosomás o también de interdigitaciones. Las fibras así unidas forman una especie de haces musculares. En los pequeños espacios dejados por las fibras se aloja un escaso tejido conectivo reticular, (laxo). Nutrición e Inervación Este tejido es mediocremente vascularizado ya que en realidad las necesidades de irrigación no son muy notables. Los pequeños vasos que transitan por el tejido conectivo reticular, que relaciona a las fibras musculares entre sí, se ramifican y toman contacto con la periferia de las células. A su vez estos pequeños vasos provienen

140

M U Ñ O Z

de otros mayores que pasan por las cercanías del músculo. La inervación está dada por filetes abundantes que se originan tanto en el simpático como en el parasimpàtico y que también discurren por el tejido conectivo intersticial. Mecanismo de Contracción La contracción del músculo liso puede llevarse a cabo de dos formás. En el primer caso puede contraerse toda la fibra en un solo tiempo, con el consiguiente acortamiento longitudinal y un notable ensanchamiento en su parte medial. La superficie externa de las células que en relajación es regular, se torna accidentada con salientes o fruncimientos que semejan burbujas y que son los nodulos de contracción. En el segundo caso, la contracción se restringe a un segmento de la fibra, con lo que aparece una zona celular más abultada que el resto, posteriormente esta contracción se propaga a toda la fibra. Tanto el acortamiento longitudinal como el respectivo ensanchamiento transversal durante el proceso contráctil, se explicarían por la existencia de un mecanismo de deslizamiento de los miofilamentos gruesos que contienen miosina y tropomiosina sobre los miofilamentos delgados que contienen actina y también tropomiosina. La deformación celular se explicaría por la presencia de los miofilamentos intermedios o de anclaje que contienen tropomiosina. Para la contracción, de cualquier modo como se realice, se necesita de la llegada al músculo de fibras nerviosas. Las fibras nerviosas, usualmente inervan muchas fibras musculares ya que se ramifican y dan ramitos o filetes que van a parar a cada una de las células musculares. De acuerdo a esta disposición, la contracción será simultánea en todas las fibras musculares. Este es el llamado mecanismo de unidad múltiple. Se ha visto sin embargo que pueden haber fibras lisas que tienen el aporte nervioso solamente algunas de ellas y las demás no, estas fibras musculares se unen a las vecinas por medio de los desmosomás, zónulas ocluyentes e interdigitaciones; el

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

impulso que llega a las células musculares que posee inervación provoca la contracción de éstas y el mismo se transmite a la célula vecina a través de estos medios de unión de una célula a otra y así sucesivamente, este mecanismo llamado visceral responde a lo que ya mencionamos como la propiedad de conductibilidad del tejido muscular que estaría asegurada por la presencia del retículo endoplásmico citado.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Estructura Las células estriadas tienen una forma semejante a cilindros o prismás cuyos extremos son muy irregulares. La longitud de estas células es muy variable, hay algunas tan largas, y otras muy cortas, la misma variabilidad ocurre con el grosor de las fibras.

Hay algunos autores que niegan esta conducción del estímulo contráctil, pero explican este fenómeno aduciendo que la contracción de la célula ¡nervada "tira" del tejido conectivo que les relaciona con las fibras vecinas o de los complejos de unión, y así éstas se contraen obligadamente.

TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO Debe su nombre al hecho de que presenta miofibrillas con estriaciones longitudinales y transversales. Se le denomina también músculo voluntario por estar controlado y dirigido por el sistema nervioso dependiente de la voluntad. Distribución Este tejido constituye todos los llamados músculos esqueléticos, o sea aquellos que están unidos a los huesos. Origen Embrionario También se origina del mesénquima. Las células mesenquimatosas indiferenciadas se transforman en mioblastos, los cuales son de forma alargada y poseen un solo núcleo. Posteriormente estos mioblastos se colocan uno a continuación de otro, desapareciendo las zonas de sarcolema que los limitan longitudinalmente, lo cual provoca la fusión de los citoplasmás. El resultado de todo esto es la formación de unos elementos alargados compuestos por varios núcleos que no son otra cosa que las fibras musculares estriadas.

Fig. 5-2. Esquema de músculo estriado. 1. Endomisio, 2. Campos de Comheim, 3. Corte longitudinal de fibra muscular, 4. Capilar arterial, 5. Corte transversal de fibra muscular, 6. Peñmisio, 7. Núcleos celulares, 8. Endomisio

La membrana celular o sarcolema no es muy observable, desempeña un papel importante en la unión del Músculo con los Tendones. Este sarcolema es delgado y se tiñe mal con hematoxilina-eosina. Al microscopio electrónico se lo observa cubierto por una membrana amorfa muy parecida a la de los epitelios, que no es otra cosa que el plasmolema o glucocalix. Esta membrana tiene importancia en el proceso de transmisión del Impulso nervioso desde las células nerviosas a las musculares. De acuerdo a lo expresado en el origen embrionario, la fibra estriada tiene varios núcleos, generalmente de 5 a 7; en cuanto a su forma son también variables, generalmente son alargados u ovoides y se sitúan en la periferia de la célula muy cerca del sarcolema. El citoplasma o sarcoplasma de la

141

A U G U S T O .

N A R A N J O

fibra estriada ocupará el interior de la célula y su volumen puede variar dependiendo esto de la abundancia de núcleos y sobre todo de las miofibrillas. Debemos anotar que en el centro de la célula se hallan las miofibrillas, por lo tanto las organelas se encuentran hacia la periferia y muy cerca del sarcolema. En este sarcoplasma existe un pigmento llamado mioglobina ya que es parecido a la hemoglobina de los eritrocitos, por lo tanto las fibras son de color rojizo (fibras rojas), en el caso contrario, se llamarán fibras blancas

M U Ñ O Z

brillas. Como ya sabemos éstas soñ elementos alargados, dispuestos longitudinalmente de un extremo a otro de la célula; con el microscopio de luz ordinaria se observan unas bandas transversales existentes en el interior de cada célula. De lo que se puede colegir que la estriación longitudinal de las células se deben a la presencia de las miofibrillas, y la estriación transversal, a la presencia de los discos alternos claros y obscuros.

Entre los organitos citoplasmátlcos vamos a encontrar el aparato de Golgi, abundantes sarcosomás, ribosomas, un importante retículo endoplásmico de superficie lisa, glucógeno y una estructura especial conocida con el nombre de "túbulos transversos" o "sistemas T", que ya señalamos a propósito del músculo liso. Por la importancia que han cobrado en el intrincado mecanismo de la contracción muscular vamos a ocuparnos, aunque sea brevemente, áel retículo sarcoplásmico y de los túbulos transversos.

Fig. 5-3. Estriación longitudinal

y

transversal

El retículo endoplásmico es una estructura constituida por una serie de formaciones "vesiculosas" que se continúan con otras formaciones de tipo tubular y que tanto vesículas como túbulos se disponen alrededor de las miofibrillas en sentido longitudinal. Los túbulos transversos están representados por una especie de "embudos" que son invaginaciones del sarcolema, estos embudos se continúan con formaciones tubulares que penetran en el sarcoplasma y una vez allí se ramifican para terminar en las cisternas o dilataciones del retículo endoplasmático; estas estructuras rodean también a las mlofibrilas pero en sentido transversal de allí su denominación de túbulos transversos o sistema "T\ Las formaciones en embudo se denominan también caveolas. Parece muy probable que las cisternas, repletas de calcio sean los sitios por donde se comunican retículo endoplásmico y túbulos transversos. Para continuar con el estudio del sarcoplasma, nos toca ocuparnos de las miofi-

142

Fig. 5-4. Discos claros y oscuros de la fibra muscular estriada

Estudiando las miofibrillas con luz polarizada se observó que el aspecto estriado transversal que presentan las células, se debe a la presencia de segmentos claros, alternados con segmentos oscuros. Los seg-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

mentos claros aparecen así por ser monorefringentes o isótropos, por eso se les denominó "discos" o "bandas I", y se hallan constituidos por una proteína llamada actina; los segmentos obscuros aparecen así por ser birefringentes o anisótropos, por lo cual se les dio el nombre de "discos" o "bandas A", los mismos que están constituidos por otra proteína llamada miosina. En consecuencia cada miofibrilla estará constituida por un segmento "A" y por un segmento " I " que se suceden alternadamente, esto hace que la actina de una miofibrilla este a la misma altura de la actina de las otras miofibrillas, dando así la banda clara; de igual manera, la proteína miosina de una miofibrilla se encontrará al mismo nivel que la miosina de las otras miofibrillas, en este caso formando el disco oscuro, es así como se forman y se suceden los discos claros y oscuros en el interior de las células.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Pero esto no es todo, ya que se observó con el microscopio electrónico que los discos claros (I) no eran uniformemente claros ni los discos obscuros (A) eran uniformemente obscuros, sino que presentaban ciertas características; Así se estableció que el disco " I " presenta en su parte media una línea transversal obscura que toma el nombre de línea "Z". El disco "A" presenta también en su parte media una zona transversal clara llamada banda " H " o de Henle, en la parte central de esta banda H, encontramos una línea obscura llamada línea " M " . El espacio de miofibrilla comprendido entre dos líneas "Z" vecinas se denomina sarcómero o sarcómera y como veremos luego, representa la unidad contráctil de la fibra muscular estriada, considerada por esto, como la unidad anatomofuncional de esta fibra muscular.

Membrana plasmática

Triad»

Esina Z 1/2 duco I

Disco A

enn «z

Fig. 5-5.

Sarcómera

143

A U G U S T O

N A R A N J O

MUÑOZ

maciones redondas o globosas, dobladas una sobre la otra y por ello llamada actina " G " ; en el otro caso aparecen estructuras largas, fibrilares por lo que se denomina actina "F"

De lo dicho se desprende que una sarcómera esta constituida, desde una línea Z, por la mitad de un disco "I", un disco "A" completo y la mitad del disco " I " siguiente, hasta la otra línea Z; siendo la línea M la mitad de la sarcómera.

Los filamentos gruesos son de diámetro mayor y están en menor proporción que los delgados o finos; químicamente contienen otra proteína llamada miosina que es de moléculas más grandes y estaría constituida por dos partes o fragmentos, la primera parte llamada meromiosina ligera y la otra llamada meromiosina pesada.

Al microscopio electrónico se ha descubierto que cada miofibrilla está compuesta a su vez por una serie de elementos también alargados y dispuestos en sentido longitudinal a los que se les ha denominado miofilamentos, éstos serían de tres clases, a saber: miofilamentos gruesos, delgados y míofilamentos intermedios o de anclaje.

Para facilitar su comprensión se han comparado a los miofilamentos gruesos como que tuvieran la forma de pequeños bastones pero con la diferencia de que la porción correspondiente al cayado del bastón en vez de ser en forma de U, sería redonda a manera de globo.

Los miofilamentos delgados se Inician probablemente a partir de los nodulos de contracción o manchas obscuras ya mencionadas y estarían constituidos desde el punto de vista químico por una proteína llamada actina, la misma que se presenta de dos formasdiferentes, en el un caso se presenta a manera de dos cadenas de for-

La meromiosina ligera constituye la parte larga del bastón, en tanto que la

i W U óIrmwoD„ } 2

*

VkMCiám m achna Q MO i fM lí MMItOl

Fsiamertfo <»? sctmm f F (a l menta ce í «Besas!? I Mattala éHrtoatoá i •

F/g. 5-6. Disposición

y estructuro

*

de los filomentos

MonomioMe*om©wa

Imam

p*««da

de octino y miosino en lo

sorcómero

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

meromiosina pesada constituye la parte redonda del mismo. Los miofilamentos intermedios deben su nombre a que su espesor se encuentra en medio de los dos anteriores, y se colocan transversalmente en la célula, yendo del nodulo de contracción del un lado, al nodulo de contracción del lado opuesto, brindándoles soporte a los miofilamentos finos, de ahí su nombre de miofilamentos de anclaje. Desde el punto de vista químico estarían constituidos por una proteína llamada tropomiosina cuyas moléculas están formadas por cadenas de aminoácidos dispuestos a manera de hélice.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

tejido conectivo recibe el nombre de endomisio. Las fibras estriadas se agrupan en haces o fascículos que están separadas entre sí también por tejido conectivo que se denomina perimisio. El conjunto de fascículos constituye un músculo, el mismo que se halla recubierto por otra capa de tejido conectivo laxo, denominado epimlsio. Tanto el endomisio como el perimisio y el epimisio, están en íntimo contacto, y es por él por donde están corriendo los vasos capilares arteriovenosos.

Hueso

Esta tropomiosina también estaría constituyendo, en pequeñas proporciones, los miofilamentos finos y los gruesos. Las estriaciones y divisiones de las miofibrillas se deben a la existencia de los tres tipos de miofilamentos, los finos, gruesos y los intermedios y a su desigual distribución; Los miofilamentos finos se extienden desde los límites de la banda H hasta la línea Z, los gruesos están contenidos íntegramente dentro del disco " A " . La banda " H " por lo tanto solo posee segmentos del trayecto de los miofilamentos gruesos. Como la distribución se hace a base de alternancia de filamentos finogrueso-fino-grueso paralelamente, en la banda " H " hay espacios sin filamentos finos, en su lugar hay pequeñas formaciones fibrilares que unen los extremos libres de los filamentos finos, lo que correspondería a la línea " M " . La estría o línea "Z" debe su opacidad a que es el sitio en el que se originan e interdigitan entre sí los miofilamentos finos, estas formaciones serían los miofilamentos intermedios o de anclaje. Medios de Unión y Distribución Celular Las fibras de este tejido están unidas entre sí por medio de complejos de unión tipo desmosomás, interdigitaciones, etc. Además cabe destacar que entre las células hay tejido conectivo laxo areolar, cuyas fibras de reticulina forman una tenue red que envuelve a las fibras musculares. Este

Tendón

FpImMo Endomisio fascículo

Fig. 5-7. Endomisio,

perimisio y epimisio

Nutrición e Inervación Por el tejido conectivo que se encuentra en los músculos transitan los vasos sanguíneos y nervios. La irrigación es abundante, sumamente variada e incluye numerosas anastomosis entre los pequeños vasos que están destinados a nutrir al músculo. Los filetes nerviosos al llegar a las cercanías del tejido muscular se ramifican profusamente, de modo que no hay fibra muscular que no reciba su inervación. La llegada de una fibra nerviosa a una fibra muscular estriada constituye una íntima relación entre ambas estructuras, así están formadas las llamadas uniones mioneurales. Cuando la unión mioneural conduce estímulos de movimiento (contracción), la estructura se denomina placa motriz, si en cambio la conducción corresponde a estímulos sensitivos vamos a encontrar estructuras especiales cuyo estudio corresponde al capítulo de terminaciones nerviosas, que lo haremos más adelante.

145

A U G U S T O

N A R A N J O

MUÑOZ

4

l

SARCÒMERO ESTIRADO

»

» - ' I Fig. 5-9. Mecanismo

de

contracción

miofibrillas se acortan y, lógicamente, se acortarán también las células musculares. MioftbriHas Fig. 5-8. Placa

motora

Uniones Músculo Tendinosas El sorcolema esta revestido por una malla de fibrillas reticulares, del tejido conectivo laxo las mismas que forman pequeños "tendoncitos" que se continúan directamente con los haces de fibras colágenas del tendón, consecuentemente se establece una relación de continuidad por medio del sarcolema y el tendón. Mecanismo de Contracción A diferencia del músculo liso, el estriado posee una particularidad en la contracción, la fibra se contrae del todo o no hay contracción. Esta es la ley "del todo o nada". Durante la contracción lo que se ha observado a nivel de las miofibrlllas, es que se produce un deslizamiento de los filamentos finos entre los espacios dejados por los gruesos. Los extremos libres de los filamentos finos que, como ya señalamos, terminan en los límites de la banda "H", se acercan y se juntan, la banda "H" desaparece, las líneas "Z" tienden a acercarse entre sí y el disco "I" se acorta. Como resultado de todo esto las

La repentina atracción que experimentan los filamentos para deslizarse uno a lo largo del otro y provocar la contracción, tendría su explicación en un largo y complicado proceso físico-químico cuyos por menores no están muy bien aclarados. Sin embargo vamos a tratar de hacer un resumen, lo más objetivo posible, de estos hechos. El impulso motor conducido por los filetes nerviosos llega hasta la unión mioneural (placa motriz) allí se pone en contacto con el sarcolema y por un fenómeno eléctrico de despolarización de dicha membrana penetra al interior de la célula a través de los túbulos transversos; esto hace que las cisternas del retículo sarcoplásmico liberen el calcio que contienen en forma de iones, estos iones se difunden rápiáamente entre las miofibrillas y por ende entre los miofilamentos. Normalmente cuando la fibra está en reposo o sea en relajación la tropomiosina se encuentra combinada con otra sustancia llamada troponina. Parece que este enlace Impide que la actina "G" (integrante de los miofilamentos finos) se combine con la mlosina integrante de los miofilamentos gruesos; al llegar a los miofilamentos los iones de calcio, reaccionan con la troponina y dejan en libertad a la tropomiosina, el efecto inhibidor generado por ellas desaparece, en consecuencia la actina y la mlosina se fusionan

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

para constituir una nueva sustancia la actomiosina, la misma que desencadena el deslizamiento de los miofilamentos entre sí, o sea se produce la contracción.

resultado de la fusión de varias células primitivas de ahí que pueden presentar dos y hasta tres núcleos, pero la mayor parte conserva su individualidad.

Esta serie de reacciones químicas requieren, para su realización, de una apreciable cantidad de energía. La fuente más idónea para ello, la constituyen los sarcosomás o mitocondrias, los mismos que son ricos en una sustancia llamada ácido adenosintrifosfato, más conocido como ATP. Este ATP fácilmente se desdobla en ácido adenosindifosfato ADP y fosfato libre ionizado, produciéndose la energía.

Una vez que se han formado las células cardíacas primitivas aparecen prolongaciones en sus extremos ya que éstas se bifurcan y a la vez se anastomosan con prolongaciones similares de células vecinas, dando una estructura de malla o sincitio.

Debido al hecho de que la cantidad de ATP que hay en el músculo no es muy grande, es menester que se produzcan una serie de reacciones, a base de ADP, glucógeno y otras sustancias, tendientes a reconstituir continuamente el ATP requerido durante el trabajo muscular. La proteína llamada mioglobina, que la hemos mencionado antes, suministra el oxígeno necesario para la realización del proceso.

Estructura Las fibras musculares cardíacas tienen forma y longitud variables, si bien la mayoría son cilindricas. Como en cualquier otra célula, en éstas encontramos también núcleo, membrana celular y citoplasma.

TEJIDO MUSCULAR CARDÍACO Este es un tejido que se parece en muchas de sus características al músculo estriado, pero igualmente posee algunas diferencias importantes, corrio por ejemplo el hecho de que depende del sistema autónomo o involuntario. Fig. 5-10. Músculo cardíaco, intercalares

Distribución Se encuentra formando las capas media de las paredes del corazón, la misma que por esta razón toma el nombre de miocardio. Origen embrionario A semejanza de los demás tejidos musculares, se origina en el mesénquima y por lo tanto los mioblastos o células musculares primitivas que van a formar el músculo cardíaco se alargan, toman una forma casi cilindrica y en ellos aparecen las miofibrillas estriadas Algunos

mioblastos

pueden ser el

discos

Como ya dijéramos en los párrafos anteriores, la célula muscular de este tipo posee uno y a veces dos núcleos, de forma ovalada de ubicación central, muy excepcionalmente pueden observarse células con tres núcleos. La membrana celular o sarcolema no es muy observable y presenta la sustancia amorfa o glucocalix que habíamos señalado en el tejido muscular estriado e igualmente presenta "unas invaginaciones" dependientes del sistema " T " , también ya enunciado.

147

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Medios de Unión Celular Las células musculares cardíacas se disponen anastomosadas entre sí, formando una vasta red. Pero esta anastomosis por la función que cumplen, requiere ser muy íntima y extraordinariamente resistente. Estos requisitos se pueden cumplir a cabalidad, solo con la presencia de los complejos de unión del tipo de los desmosomás, las zonas de oclusión y las zonas de adherencia, ya conocidas que unen férreamente las membranas celulares o sarcolemás de las células vecinas. Fig. 5-11. Corte transversal cardíaco

de

músculo

El citoplasma o sarcoplasma, es en general más abundante, que en los otros tejidos musculares, contiene numerosos sarcosomás, aparato de Golgi granular, una buena cantidad de glucógeno, lípldos y mioglobina. Últimamente se ha descrito la existencia, en este citoplasma, de una sustancia granular de color pardo, que parece corresponder a un pigmento denominado Lipofucsina, el cual por aumentar con la edad, no sería otra cosa que el resultado del "desgaste" que experimenta el tejido. El sarcoplasma es más observable al rededor de los "núcleos y en las proximidades del sarcolema, esta dotado de un importante retículo endoplásmico o sarcoplásmico, de distribución y función semejantes a su homónimo del músculo estriado, se lo conoce también con el nombre de sistema "L", porque la distribución de sus túbulos es longitudinal. La fibra cardíaca presenta miofibrillas de dirección longitudinal, con estriaciones transversales que corresponden a la alternancia de zonas claras y obscuras, equivalentes a los discos "A" e "I", y con sus respectivas subzonas. Naturalmente cada miofibrllla, a su vez, esta constituida por miofilamentos gruesos y delgados, cuya composición química es similar a los enunciados en las fibras estriadas

148

La presencia de estos complejos de unión, son los responsable de que en los cortes bien preparados, se observen aun con microscopio de luz, unos "trazos" o líneas más obscuros y gruesos que las líneas "Z", y que se denominan segmentos intercalares, precisamente por esfar intercalados entre dos sarcolemás de dos células adyacentes. Con frecuencia estos trazos o líneas están dispuestos irregularmente, a manera de "gradas", por lo que también se les llama segmentos o bandas escaleriformes o discos intercalares (Fig. 5-10). Su verdadero significado solamente se logró aclarar mediante el microscopio electrónico Los espacios dejados por el sincitio muscular están ocupados por tejido conectivo laxo, con fibras reticulares, que contribuirían "a su manera" en la unión intercelular. Nutrición e Inervación La nutrición del tejido esta dada por numerosos vasos sanguíneos que discurren por el tejido conectivo intersticial, estos capilares se anastomosan reiteradamente. En cuanto a la inervación, el miocardio recibe filetes tanto del simpático como del parasimpàtico. Sin embargo, de acuerdo con la mayoría de autores, parece que no existen terminaciones nerviosas del tipo de las placas motrices señaladas en el músculo estriado. Como quiera que sea, los filetes nerviosos terminan en las inmediaciones de una estructura especial denominada nodulo sino-auricular.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

Mecanismo de Contracción El impulso motor para la contracción de las fibras musculares cardíacas, probablemente se transmite de una célula a otra, mediante dos mecanismos: a) A través de los complejos de unión, que facilitarían el paso del estímulo, desde el citoplasma de una fibra hasta el citoplasma de la fibra siguiente. b) A través de un fenómeno de despolarización de membrana, con la intervención del retículo endoplásmico.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

A parte de esto, se ha descubierto que entre las células del miocardio, existen unos elementos no nerviosos, encargados de conducir estímulos y que en conjunto se los conoce con el nombre de sistema cardlo-nector del corazón o "fibras de Purkinje". Los detalles referentes a este sistema están consignados en el capítulo correspondiente al Aparato Circulatorio (corazón).

A U G U S T O .

NOTAS:

150

N A R A N J O

M U Ñ O Z

CAPÍTULO 6

TEJIDO NERVIOSO CARACTERÍSTICAS GENERALES

Estructura

En el ser humano el sistema nervioso empieza a desarrollarse a partir de la segunda semana de vida intrauterina; en la edad adulta posee alrededor de 100.000 millones de neuronas y pierde cada día al rededor de 50.000. Este es el último de los tejidos básicos o fundamentales.

Este tejido está constituido exclusivamente por células a las que se los denomina neuronas, las mismas que se originan por diferenciación de unas células embrionarias llamadas neuroblastos. Las neuronas son células altamente especializadas y por esta razón cuando se lesionan no son susceptibles de regeneración, por lo tanto degeneran y mueren,(pero como todo en Medicina hay sus excepciones). Al igual que cualquier otro tipo de células, las neuronas están constituidas por núcleo, citoplasma y membrana celular; en estas células al citoplasma se lo llama neuroplasma, y a la membrana celular neurolema. (Fig. 6-1) Para facilitar su aprendizaje en la neurona se consideran dos partes: la una es

Origen embrionario Este tejido se origina de la hoja externa del embrión es decir del ectodermo, específicamente de una formación llamada placa neural.

SUSTANCIA DE NISSL

AR80RI7A(1ÓN TERMINAI

DENDRITAS

Fig. 6-1. Neurona, Dendritas,

Axón, y Teledendrón

o arborízación

terminal

151

A U G U S T O .

N A R A N J O

el cuerpo celular llamado también soma o pericarión y la otra las llamadas prolongaciones celulares. El cuerpo celular puede tener varias formás, en su interior se halla el núcleo rodeado por el neuroplasma, el mismo que contiene las diferentes organelas. El núcleo es vesiculoso relativamente grande y redondo con escasa cromatina nuclear, por lo tanto su color es ligeramente azulado; un nucléolo también voluminoso; en el sexo femenino también puede apreciarse junto al nucléolo un granulo redondo bien pigmentado llamado cuerpo de Bar o cromatina sexual. El neuroplasma nos presenta los organltos que son comunes para todas las células, pero citaremos detalles de importancia de algunos de ellos, así el Retículo Endoplasmático rugoso que es muy abundante, se presenta como un conjunto de cisternas paralelas a cuyas paredes se hallan adheridos los ribosomas.

M U Ñ O Z

o dendritas, y el axón, cilindro eje o neurita. Las dendritas son prolongaciones que partiendo desde la superficie del soma o cuerpo celular se presentan como las ramas de un árbol a partir de su tronco, por lo tanto son gruesas al comienzo y se van haciendo cada vez más delgadas debido a su intensa ramificación, por lo general son de trayecto corto y de aspecto irregular; cada célula presenta varias dendritas. Si decimos que son prolongaciones que arrancan de la célula, entonces estarán constituidas por neuroplasma rodeadas de neurolema y en su interior hallaremos mitocondrios, corpúsculos de Nissl, etc.

Cuando se utilizan colorantes a base de anilina, este retículo, al microscopio se presenta como granulaciones o manchas de color obscuro, de formaspoliédricas a las que se los conoce como corpúsculos de Nissl o sustancia tigroide. (Fig. 6-2) La proporción del retículo neuroplasmático está en relación directa con el tamaño y el estado funcional de la neurona; esta organela interviene en el proceso de la protelno síntesis. El Aparato de Golgi, se localiza alrededor del núcleo y está formado por vesículas cubiertas de membranas lisas, dispuestas paralelamente a la membrana nuclear. Las membranas del Aparato de Golgi suelen continuarse con las del retículo neuroplasmático. Los Mitocondrios suelen ser pequeños y están diseminados en el soma, en él también se encuentran unas formaciones alargadas denominadas neurofibrillas, las mismas que al microscopio electrónico están constituidas por unas estructuras más finas llamadas neurofilamentos, encontramos también neurotúbulos, y todos asentados en una estructura denominada espongioplasma. Las prolongaciones de las neuronas se los ha dividido en dos tipos que son: las llamadas prolongaciones protoplasmáticas

152

Fig. 6-2. Corpúsculos

de Nissl. Tinción

H.E.

Las dendritas a partir de sus ramificaciones van a formar parte de unas estructuras denominadas sinopsis, a través de las cuales una neurona se pone en contacto con otra neurona permitiendo de esta manera el paso y la progresión de los impulsos nerviosos, (Fig. 6-1). El axón al contrario de las dendritas suele ser único y se origina en una zona especial del soma celular que por su forma se denomina cono de emergencia ó cono axónico, este axón esta constituido por neuroplasma rodeado por neurolema, y en él también vamos a encontrar organelas como los mitocondrios, neurofilamentos o neurofibrillas, neurotúbulos etc. La longitud del axón varía desde varios micrómetros hasta varios centímetros

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

pudiendo llegar a medir hasta más de un metro de largo, (ejemplo los axones de las neuronas motoras de la región lumbar de la médula espinal que van a inervar los músculos del pié). Los axones de diferentes neuronas tienen también diferentes diámetros que van desde menos de un micrón hasta muchos micrones, pero cada axón mantiene su diámetro en forma constante en toda su extensión; en forma poco común los axones pueden dar ramas laterales que se desprenden formando ángulos rectos con el axón y reciben el nombre de colaterales. Cada axón termina ramificándose en forma de arborización y a esta estructura se lo conoce como teledendrón. Los extremos de cada filete del teledendrón suelen tener formasy espesor variables, así se presentan como bulbos anillos, gémulas, botones, etc. y son éstas las que intervienen en las sinopsis, como lo demostraremos oportunamente. (Fig. 6-1. Arborización terminal o Teledendrón) Las neurofibrillas se caracterizan por que van de una dendrita a las dendritas vecinas o las dendritas que se hallan en frente o al axón; o del axón a las dendritas vecinas o a las que se hallan en frente, es decir que todas las prolongaciones citoplasmáticas se hallan en íntimo contacto ya que son éstas organelas las encargadas de transmitir los diferentes impulsos a todo el soma celular y a través de las sinopsis a las neuronas vecinas. El neurolema es una membrana trilaminar compuesta por proteínas y lípidos y está recubriendo tanto al soma celular así como a sus prolongaciones. Esta membrana celular tiene especial intervención en la transmisión de los estímulos de excitación de las células nerviosas. Función El tejido nervioso cumple dos funciones importantes: la una sirve como receptor de los diferentes tipos de estímulos que provienen ya sea del exterior o del interior del cuerpo, y la otra como conductor de impulsos (respuestas a los estímulos), y que están destinados a los tendones, a los músculos y

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

a las glándulas cuyas funciones las controla. Demás está decir que esta conducción se realiza en forma rapidísima y a veces a grandes distancias. La función del tejido nervioso está asegurada por que posee dos propiedades importantísimás que son la irritabilidad ó excitabilidad y la conductibilidad. La excitabilidad ó irritabilidad, como su denominación lo está sugiriendo, no es otra cosa que la capacidad que tienen las células nerviosas para captar los diferentes tipos de estímulos que se producen ya sea en el medio externo ó en el interior del organismo. La conductibilidad de igual manera no es sino la capacidad que tienen las células nerviosas para conducir los estímulos captados, o las respuestas generadas por éstos estímulos. Sinopsis Tenemos que empezar describiendo a la neurona y sus prolongaciones, como la unidad genética, morfológica y funcional, específica e independiente; pero para formar el tejido nervioso, las neuronas tienen que unirse unas con otras, y estas uniones se realizan por Intermedio de sus prolongaciones, el sitio donde se unen las células se conoce con el nombre de sinopsis. Hay dos tipos de sinopsis, la una es la sinopsis axo somática, y la otra la sinopsis axo dendritica; en el primer caso el axón de una neurona va a unirse al soma o cuerpo celular de una neurona vecina; específicamente los bulbos o botones del teledendrón del axón toman contacto directo con el neurolema del soma de la otra neurona; en el caso de la sinopsis axo dendritica, tenemos que los bulbos o botones del teledendrón del axón de una neurona, toman contacto directo con el neurolema de la dendrita o dendritas de la neurona vecina.(Fig. 6-3) En cualquiera de los dos casos se estima que la sinopsis está constituida por cuatro elementos imprescindibles que son en primer lugar la presencia de la membrana celular o neurolema del axón a la que se lo llama "membrana pre sinóptica", en segundo lugar tenemos el neurolema o membra-

153

A U G U S T O .

N A R A N J O

Fig. 6-3. Sinopsis axosomática

no que está recubriendo al soma celular o a la dendrita de la neurona vecina y se lo llama "membrana post sinóptica", en tercer lugar tenemos un espacio que es visible solo con el microscopio electrónico, y que se halla entre las membranas pre y post sinópticas, al que se lo denomina "espacio, hendidura o intervalo sinóptico", y que estaría ocupado por los glucocalix de los dos neurolemás respectivos. En cuarto y último lugar vamos a encontrar que en el neuroplasma de los bulbos y botones del teledendrón del axón, existen una gran cantidad de unas formaciones pequeñas redondeadas y que por su forma se los ha denominado "vesículas sinópticas", sitio en donde se acumulan unas sustancias denominadas neurotransmisores o mediadores químicos, éstos son la adrenalina la noradrenalina y la acetil colina, que al ser liberadas de las vesículas llegan a la hendidura sinóptica; son éstas sus-

154

M U Ñ O Z

y

axodendrítica

tancias las que van a permitir el paso del estímulo nervioso desde la membrana pre sinóptica a la membrana post sinóptica, asegurando de esta manera el paso del estímulo nervioso. Las estructuras que unen las terminaciones nerviosas con las células musculares, con los tendones o con las células glandulares, son también consideradas como verdaderas sinopsis. (Fig. 6-4) CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS Para clasificar a las células nerviosas se han utilizado distintos criterios o puntos de vista, tales como el número de prolongaciones, la forma del soma, o la función que desempeñan, etc. De acuerdo al número de prolongaclones, se clasifican a las neuronas en: bipolares, que son aquellas neuronas que tienen

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

CfLUIAPRESINÁPTICA

H U M A N A

CÉLULA POSTSINÁPTICA

Fig. 6-4. Componentes

un axón y una dendrita; multipolares son aquellas que tienen un axón y dos 9 más dendritas; pseudomonopolares son aquellas que tienen una prolongación, la misma que después de un corto trayecto se divide en dos, la una será el axón que sigue su trayecto normal, y la otra una dendrita que nace en forma perpendicular al axón, estas neuronas se encuentran formando parte de los ganglios nerviosos espinales; las multipolares que son las más comunes en el organismo humano, por ejemplo las neuronas de la médula espinal; las bipolares son las menos numerosas que las anteriores pero no por ello menos importantes, ejemplo de estas neuronas son las que conducen los estímulos nerviosos desde la piel al Interior del cuerpo. Existen también neuronas monopolares, es decir que tienen una sola prolongación, la misma que necesariamente será un axón; este tipo de células se las encuentra en las

de la

sinopsis.

especies animales inferiores más no en el hombre. (Fig. 6-5) De acuerdo con la forma del soma de las neuronas existen algunas variedades, aquí citaremos solamente aquellas que consideremos de mayor importancia: así células piramidales serán aquellas cuyo soma tienen una forma de pirámide truncada y se las encuentra en la corteza cerebral; células granulosas serán aquellas cuyos somás son áe tamaño muy pequeño y ligeramente redondeados a manera de granitos, de ahí su nombre, a estas neuronas también se los halla formando parte de la sustancia gris del cerebro; células de Purkinje son aquellas cuyo soma tiene la forma de una pera o de una botella, a estas células se las encuentra en la sustancia gris del cerebelo; células estrelladas son aquellas que por su gran número de prolongaciones citoplasmáticas su soma se parece a una estre-

155

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

da y dos extremos que terminan en forma de punta. De acuerdo con la función que desempeñan se los clasifica en tres grupos a saber: neuronas sensitivas, motoras y de asociación; las sensitivas o sensoriales son aquellas que se encargan de captar y conducir los estímulos sensoriales que se originan en el medio exterior, a este grupo pertenecen las neuronas de los órganos de los sentidos, o estímulos producidos en el interior del organismo, por ejemplo la sensación de agruras a nivel de la boca por alteraciones de tipo digestivo.

N6URU3RM MULTIPOLAR

NEURONA »POL»«

Fig. 6-5. Clasificación

NEURONA SEUDOMONOPOLAR

de las

neuronas

lio, a éstas células se las encuentra en las astas anteriores de la médula espinal; células fusiformes son aquellas cuyos somás se presentan con una parte central ensancha-

Fig. 6-6. Corte transversal

156

Las neuronas motoras son aquellas que van a conducir estímulos de movimiento destinados a los músculos, tendones o a estructuras glandulares. •Las neuronas de asociación conocidas también como neuronas "interconectoras", por que su función es la de actuar como una especie de puente uniendo una neurona sensitiva con una neurona motora. Algunas de estas neuronas se encuentran en la médula espinal, y son las responsables de los llamados Arcos reflejos. Actualmente hay la tendencia a creer que en la corteza cerebral habrían grupos de neuronas cuya función sería la de escoger la respuesta motriz adecuada ante

de nervio periférico.

Tinción

H.E.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

lo llegada del estímulo sensorial, éstas serían las neuronas "selectoras", sin embargo esto no está bien definido todavía. FIBRAS NERVIOSAS Debido al hecho de que las prolongaciones de las neuronas especialmente los axones son de trayecto bastante largo, han recibido el nombre de fibras nerviosas, consecuentemente en este caso la palabra fibra adquiere una connotación diferente a la que tiene en el tejido muscular y diferente también a la que tiene en el tejido conectivo. En el tejido nervioso la palabra fibra corresponde como ya hemos señalado a las prolongaciones de las neuronas sean éstas las dendritas o los axones, es decir la fibra es una parte de la neurona, esto lo diferencia del tejido muscular en donde el termino fibra abarca a la totalidad de la célula muscular, y finalmente en el tejido conectivo la palabra fibra significa un elemento inerte y totalmente diferente de las células.

BOTÓN

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Las fibras nerviosas en muchos casos además de neurolema pueden estar recubiertas por otras dos envolturas adicionales que se denominan: vaina de mielina y la llamada capa de células de Schwan, también conocida como neurilema (Fig. 6-6). La vaina de mielina rodea al axón formando un estuche cilindrico discontinuo ya que está interrumpido de trecho en trecho por unas zonas deprimidas a manera de estrangulaciones, llamados nodos, anillos o estrangulaciones de Ranvier. (Fig. 6-7) La mielina es una sustancia compuesta por una mezcla de varios lípidos (colesterol, serebrósldos, fosfolípidos y ácidos grasos), de naturaleza transparente, y su función sería la de actuar como un material aislante, impidiendo la pérdida de la energía nerviosa. Las estrangulaciones de Ranvier tendrían como función acelerar la transmisión de los impulsos nerviosos. La vaina de Schwan o neurilema es una cubierta formada por células, las células de Schwan que se encuentran por fuera de la vaina de mielina; estas células de

Núcieo

TERMINAL

AXÓN

NUCLEOLO

CÜF^PO

CELULAR

VAINA DE MIELINA NÒDULO DE RANVIER BASE DEL AXÓN Fig. 6-7. Neurona y axón o fibra

Dendk,taí

nerviosa

A U G U S T O .

N A R A N J O

Schwan provienen del ectodermo y cumplen funciones de nutrición y según algunos autores de regeneración y de formación de la mielina. Cada una de éstas células ocupa el espacio existente entre dos anillos de Ranvier formando una especie de manguito; en el sitio de las estrangulaciones, las células vecinas interdigitan sus prolongaciones terminales sin llegar a fusionarse quedando a este nivel libre el cilindro eje. Debemos indicar además que no todas las fibras nerviosas poseen la vaina de mielina, existen fibras con mielina y sin neurilema, ejemplo en la sustancia blanca de la médula espinal; existen otras fibras que no tienen mielina ni neurilema, a éstas se los llama fibras desnudas (ejemplo los cilindro ejes del embrión). Por último tenemos otro grupo de fibras que no tienen mielina pero sí neurilema, por ejemplo el nervio óptico, el nervio olfatorio, a estas se los llama fibras grises. TEJIDO GLIAL O NEUROGLIA Dispuesto entre las células y las fibras del tejido nervioso, vamos a encontrar un tejido llamado glial o neuroglla. Origen Una buepa parte del tejido glial constituido por tres variedades de células, los astrocitos, los oligodendrocitos y las células ependimarias, provienen del ectodermo, y una pequeña parte restante constituida por células de la mlcroglia, provienen del mesodermo. Función Sus funciones principales son las de prestar sostén o armazón, nutrición y defensa de las neuronas, de ahí que a este tejido invariablemente lo encontraremos donde haya tejido nervioso. Estructura Como ya hemos dicho este tejido está constituido exclusivamente por células las mismas que se denominan gliocitos y se

158

M U Ñ O Z

las ha clasificado en cuatro variedades. Astrocitos, Son células que poseen prolongaciones citoplasmáticas numerosas y dispuestas a manera de radios lo que les da el aspecto de estrellas de ahí su nombre; hay dos variedades los astrocitos fibrosos y los protoplasmáticos. Los Astrocitos fibrosos Presentan prolongaciones citoplasmáticas largas y delgadas que recorren en mayor o menor extensión los intersticios que separan a las neuronas y sus fibras; una o varias de las prolongaciones del astrocito suelen tomar íntimo contacto con las paredes de los capilares sanguíneos y a éstas se las conoce con el nombre de pies chupadores o pedículos vasculares, ya que su función es absorber los elementos nutritivos de la sangre y transportarlos hacia el astrocito para su propia nutrición y luego hacia las neuronas relacionadas con él, para brindarles nutrición. En el Interior de las prolongaciones de los astrocitos fibrosos se pueden apreciar unos elementos alargados denominados gliofibrillas (visibles únicamente con microscopio electrónico), estos astrocitos fibrosos se hallan en mayor porcentaje en la sustancia blanca de los órganos nerviosos. (Fig. 6-8) Los Astrocitos protoplasmáticos Se caracterizan por tener un citoplasma granuloso, sus prolongaciones son numerosas, gruesas de trayecto corto y muy ramificadas, y a través de ellas toman contacto con las neuronas y también poseen pies chupadores o pedículos vasculares que se ponen en contacto con los vasos sanguíneos, con el mismo objetivo señalado anteriormente; estas células se hallan en mayor proporción en la sustancia gris de los órganos nerviosos. De lo dicho anteriormente, se desprende que ambos tipos de astrocitos cumplen dos funciones importantes. La primera t es la de formar una extensa red al rededor de las neuronas y de las fibras nerviosas para prestarles sostén y armazón. La segunda, gracias a la presencia de los pies chupadores, es la de nutrir al las neuronas. (Fig. 6-8).

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Fig. 6-9. Células Astrocito

Fibroso

ependimarias

Astrocito

Protopiosrnótico

Fig. 6-8. Células de la

neuroglia

Células Ependimarias Se denomina así a un grupo de células gliales que revisten las cavidades del encéfalo y de la médula; estas células tienen forma cilindrica, por su cara libre presentan unas prolongaciones semejantes a los cilios y prolongaciones largas y ramificadas por su cara basal; su función principal es la de protección. (Fig. 6-9) Ollgodendrocitos Son células más pequeñas que las anteriores, de forma esférica u ovalada y presentan pocas prolongaciones delgadas y escasamente ramificadas; su núcleo es pequeño y la cromatlna medianamente condensada. También poseen pedículos vasculares, son escasos en la sustancia gris y muy abundantes en la sustancia blanca, en donde de cada ollgodendrocito salen cierto número de prolongaciones que van a parar en la superficie de los axones y una vez ahí estas prolongaciones se engrasan

formando una especie de lengua ancha en forma de canal que rodea al axón. Por esta disposición se les ha asignado como función principal la formación de la mielina, pero también tendrían la función de sostén y nutrición; las células de schwan pertenecen a este grupo. (Fig. 6-10) Células de Microglía Estas son pequeñas que se hallan repartidas en Igual proporción tanto en la sustancia gris como en la sustancia blanca, su citoplasma es escaso y el núcleo se tiñe intensamente por el método de Del Río-Ortega. Poseen pocas prolongaciones y normalmente no se dividen ni tienen movimiento, pero cuando se produce una urgencia local, por ejemplo una Inflamación o una herida, se observan en estas células cambios espectaculares; adquieren la capacidad de dividirse, aumentan de volumen tanto el núcleo como el citoplasma, se vuelvan móviles y ejecutan procesos de fagocitosis; por estas rezones se las considera que efectúan las mismas funciones del tejido conectivo, o sea son los macrófagos del sistema glial. Como ya señalamos anteriormente, estas células provienen del mesoder-

159

A U G U S T O

N A R A N J O

mo y según parece provendrían de los monocitos de la sangre, los mismos que después de atravesar las paredes de los capilares irían a localizarse entre las células nerviosas y transformarse en células de microglía. (Fig. 6-10).

Víí A .

7

"

M U Ñ O Z

Sistema nervioso periférico Está constituido como su nombre lo indica por una serie de órganos de tejido nervioso que se inician en el eje central del cuerpo para dirigirse hacia todas las regiones de él. Este sistema está constituido por tres tipos de órganos diferentes que son los nervios periféricos, los ganglios nerviosos y las terminaciones nerviosas. Nervios periféricos Son formaciones alargadas a manera de cordones macizos cuya longitud es variable pudiendo en algunos casos alcanzar hasta más de un metro de largo, en estos casos se los puede observar a simple vista durante la disección anatómica en donde se presentan de un color blanco nacarado.

Oligodendrocitc

Mici-oglia

Fig. 6-10. Células del tejido

GLIAL

SISTEMA NERVIOSO Con el nombre de sistema nervioso se estudian a una serie de órganos que se juntan todos por tener dos características comunes. La primera se refiere a que todos ellos están constituidos por tejido nervioso, y la segunda es la función que van a cumplir, así tenemos: la captación y el transporte de los estímulos o impulsos, sean éstos sensoriales o respuestas de movimiento. De acuerdo a su localización al sistema nervioso se lo divide en dos grandes grupos: el sistema nervioso periférico y el sistema nervioso central. Por razones de integración horizontal curricular con las otras materias de las ciencias básicas, vamos a continuación a realizar la descripción del sistema nervioso periférico, dejando la descripción del sistema nervioso central para la parte final del curso.

La función de estos nervios es la de transportar estímulos; en unos casos transportan estímulos sensoriales, estos serán los nervios sensitivos, en otros casos transportan estímulos de movimiento, estos serán los nervios motores, y finalmente en otros casos pueden transportar ambos tipos de estímulos y estos serán los nervios mixtos. La mayoría de los nervios periféricos grandes que se describen en la anatomía microscópica, pertenecen a este tipo. Todo nervio periférico cualesquiera que fuere su función está constituido por un número variable de fibras nerviosas, las mismas que pueden ser axones y ó dendritas. Cada fibra nerviosa, además puede tener su respectiva vaina de mielina o su vaina de neurilema. Sin embargo lo importante es que hay una cierta organización que se lo ha esquematizado de la siguiente manera: en los pequeños intersticios que dejan entre sí las fibras nerviosas, se localiza una apreciable cantidad de tejido conectivo laxo con capilares sanguíneos etc. y que toma el nombre de Endoneuro; en otras palabras este endoneuro está rodeando al axón; un número apreciable de fibras nerviosas se reúnen para formar un haz o manojo el mismo que está rodeado por una capa de tejido conectivo laminar dispuesto a manera de laminillas concéntricas que se conoce con el nombre de Perineuro. Finalmente

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

como la mayoría de los nervios periféricos están constituidos por varios fascículos nerviosos, todos ellos están recubiertos por otra capa de tejido conectivo que en este caso es conectivo denso y se llama Epineuro. Los capilares arteriales penetran por el epineuro, atraviesan el perineuro y llegan al endoneuro para la nutrición; a estos capilares, se los llama Vasa Nervorum. (Fig. 6-11) Ganglios nerviosos

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

dendritas forman las fibras nerviosas de los nervios periféricos. Histológicamente un ganglio nervioso también está constituido por estroma y parénquima; el estroma está constituido por una estructura de tejido conectivo laxo, que rodea externamente al ganglio y del cual parten tabiques hacia el interior, con la finalidad de darle soporte y armazón al órgano. El parénquima esta representado por dos tipos de células: el primero corresponde a los cuerpos neuronales pseudomonopolares, cuyos axones y dendritas forman los nervios periféricos, estas neuronas tienen forma redondeada, con núcleo también redondeado y central. El otro tipo de células corresponde a las llamadas células capsulares, células satélites o anficitos, las mismas que son células gliales que tienen forma de media luna y que se disponen alrededor del soma de cada una de las neuronas. Por el hecho de ser células gliales estos anficitos se encargan del sostén, nutrición y defensa de las neuronas.

Con este nombre se estudia a una serie de pequeños organitos que tienen forma redondeada u ovalada que se localizan en el trayecto de los nervios periféricos, especialmente en la parte inicial de éstos; por su localización se clasifican en: ganglios cerebrales, que son aquellos que ubican en la parte inicial de los nervios que salen del cráneo; ganglios raquídeos o espinales son aquellos que se localizan en el inicio de los nervios que salen de la columna vertebral; y ganglios simpáticos y parasimpáticos que son los que se ubican en las partes iniciales del sistema nervioso autónomo.

Terminaciones nerviosas

Desde el punto de vista funcional, los ganglios nerviosos no son otra cosa que una especie de "estaciones" en cuyo interior se hallan alojadas las neuronas cuyos axones o

Bajo esta denominación se estudia una serie de estructuras mediante las cuales el sistema nervioso periférico se pone en

Fibr** nerviosas

Fascículo pfiíTiano

Fascículo s e c u n d a r i o

Rama terminal

Pertneuro

FpinaufO

Endon«uro Vasos n u t r i d o s

Fig. 6-11. Estructura del nervio

periférico

161

A U G U S T O .

N A R A N J O

contacto con el medio ambiente, los tendones, los músculos o las glándulas: De lo dicho se desprende que hay dos grandes grupos de terminaciones nerviosas, el primero corresponde a las estructuras encargadas de captar los estímulos producidos ya sea en el medio ambiente o en el interior del organismo, y que se denominan sensaciones o estímulos sensitivos. El otro grupo esta integrado por todas aquellas estructuras que se encargan de transportar los estímulos de movimiento hacia los órganos receptores que son las glándulas, los músculos o los tendones, y se denominan terminaciones motoras o motrices. Las terminaciones sensitivas están representadas por una serie de pequeños corpúsculos que son los receptores sensoriales externos, filetes nerviosos libres, y por unas estructuras llamadas órganos neurotendinosos y husos neuromusculares, que se encargan de captar los estímulos sensitivos que se producen en el Interior del organismo a nivel de los tendones y masas musculares respectivas. Entre los receptores sensoriales externos tenemos en primer lugar los Corpúsculos de Melssner, que son de forma alargada u ovoidea y están constituidos por una cápsula de tejido conectivo dispuestas a manera de laminillas concéntricas, en el Interior de la cápsula se halla tejido conectivo laxo; por uno de sus extre'mos penetra a la parte central de su estructura una fibra nerviosa que se dividen en varias ramas y siguen un trayecto en espiral; estos corpúsculos se localizan en las papilas dérmicas, por lo tanto están distribuidas en todo el cuerpo, pero son más abundantes a nivel de las yemás de los dedos, en las palmás de las manos y en las plantas de los pies, su función es la de captar las sensaciones táctiles. (Fig. 6-12) Los Corpúsculos de Ruffini también son de forma alargada, a veces fusiformes se localizan en la dermis reticular muy cerca de la hipodermis; están constituidas por una cápsula de tejido conectivo con muy pocas laminillas concéntricas, a esta estructura penetra una o varias fibras nerviosas por la parte media de uno de sus bordes, y se ramifican ampliamente dirigiéndose hacia sus extremos; estos corpúsculos también

162

M U Ñ O Z

Fig. 6-12. Corpúsculos

Fig. 6-13. Corpúsculos

de

Meissner

de Ruffini

están ampliamente diseminados por todo el cuerpo a nivel de la dermis, pero son más abundantes en la piel del dorso de las manos y de los pies. Su función es la de captar los estímulos de calor. (Fig. 6-13) Los Corpúsculos de Krause son de tamaño pequeño de forma redondeada, también presentan una cápsula de tejido conectivo con pocas laminillas concéntricas; a su interior penetra una fibra nerviosa la cual se ramifica abundantemente dando una forma de ovillo, se localizan en la dermis de todo el cuerpo, siendo más abundantes a nivel de la mucosa bucal, la piel de la nariz, los lóbulos del pabellón de la oreja y en la mucosa conjuntival. Su función es la de captar los estímulos de frío. (Fig. 6-14)

M A N U A L

DE

Fig. 6-14. Corpúsculos

C I T O L O G Í A

de Krause.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Fig. 6-15. Corpúsculos

de Vater y Paccini

Los Corpúsculos de Vater-Paccini son de forma ovalada, se localizan en la hipodermis o tejido celular subcutáneo de la piel, se los puede encontrar también en la membrana peritoneal, cerca de las articulaciones, en el páncreas etc. Están constituidos por una cápsula con un número bastante alto de laminillas concéntricas de un tejido conectivo muy parecido al perlneuro; al Interior de esta estructura por uno de sus extremos penetra una fibra nerviosa que sigue un trayecto rectilíneo sin ramificarse y termina en un pequeño ensanchamiento a manera de un botón. Rodeando a la fibra nerviosa encontramos varias capas de células epiteliales planas dispuestas en forma concéntrica como las hojas de una cebolla; estas células pertenecen al epitelio sensorial o neuroepitelio. Su función es la de receptar las sensaciones de presión y de vibración. (Fig. 6-15) Los Corpúsculos de Merkel son formaciones a manera de disco cóncavo por un lado y convexo por el otro y corresponde al ensanchamiento terminal de la fibra nerviosa; ocupando la porción cóncava del disco vamos a encontrar células neuroepiteliales; estos corpúsculos se asientan en las porciones basales de la epidermis y en la vaina externa que cubre la raíz del pelo. Su función esta relacionada con el sentido del tacto. (Fig. 6-16)

Fig. 6-16. Corpúsculo

de Merkel.

Aparte de estas estructuras encapsuladas, ya habíamos citado la presencia de terminaciones nerviosas libres, y es así como vamos a encontrar pequeñas redes de estas terminaciones situadas en la dermis papilar, otras que se introducen en la epidermis, y durante su trayecto presentan nudosidades. (Fig. 6-17) Su función esta relaciónada con la captación de los estímulos dolorosos. En la dermis al rededor de los folículos pilosos podemos encontrar también ramifi-

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

EL ORGANO NEUROTENDINOSO

Fig. 6-17. Terminaciones

nerviosas

libres

caciones nerviosas carentes de mielina que forman una especie de cestos o canastas alrededor de ellos. Su función sería la de captar las sensaciones táctiles por el desplazamiento del pelo. Terminaciones motoras Están representadas por los órganos neurotendinosos, por los husos neuromusculares, y por los filetes nerviosos libres, destinados especialmente a las glándulas; los dos primeros como* señalamos hace poco son también terminaciones nerviosas sensitivas, o sea que son terminaciones nerviosas mixtas. Los filetes nerviosos libres pierden su vaina de mielina y se introducen entre las células secretoras de las glándulas, para transmitirles el estímulo motriz, de tal suerte que las células secretoras empiezan a elaborar sus respectivas secreciones.

Como su nombre lo indica es una estructura que se localiza en los tendones, generalmente en las porciones próximás a las inserciones de los músculos. Tienen forma ovalada y está representada por una envoltura de tejido conectivo que rodea a un número variable de los haces paralelos de fibras colágenas de los que está compuesto el tendón. Una fibra nerviosa penetra en el interior de la cápsula de tejido conectivo y se ramifica abundantemente, los filetes nerviosos resultantes, rodean a manera de espiral a cada una de las fibras colágenas, estos filetes nerviosos últimos también pierden su vaina de mielina, y son de dos clases unos son sensitivos y otros son motrices. (Fig. 6-18) En las proximidades de algunas articulaciones se han encontrado un buen número de estructuras muy parecidas a los Corpúsculos de Ruffini ya descritos y parece que su función estaría relacionada con las sensaciones llamadas anestésicas que tienen que ver con la orientación de las diversas partes del cuerpo y con el ritmo de movimiento de las mismas. LOS HUSOS NEUROMUSCULARES Son estructuras que presentan una parte central ancha y sus dos extremos angostos, de ahí su denominación. Se localizan en los músculos esqueléticos y generalmente lo hacen en las porciones próximás a la unión músculo-tendinosa. Están constituidas por una envoltura de tejido conectivo dispuestas a manera de laminillas concéntricas que rodean a un número variable de fibras musculares estriadas, las mismas que

Ramifkocicn de las neurof¡trillos Fibra imscglar Fig. 6-18. Husos

neurotendinosos

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Cápsula del Huso Muscular

Fibra Inuahusal da) Huso Muscular

Neurona Molora Gamma

Fibra Muscular Exuabusal

Neurona Molora Alfa {Eferente)

Fig. 6-19. Huso

neuromuscular

Receptor dei dolor En b piel de! dedo

N e u r o n a sensitiva

Interneuroiu

luv ü impulsas i b rartiub

Lfcv.i impuisus de b «tirona semíma .1 b 111 «ora

McduLl espiftil llora impulsos de la medub al músculo

Fig. 6-20. Arco

pasan a denominarse fibras musculares ¡ntrafusales, y que experimentan algunos cambios en relación a las fibras musculares ordinarias que no están dentro del huso y que por ello se denominan fibras extrafusales; hay dos tipos de fibras musculares intrafusales: el primero se denomina fibra de saco nuclear por que en este caso la fibra muscular se dilata en una parte de su trayecto, el citoplasma en esta zona no presenta estriaciones transversales, y en cambio aparecen una buena cantidad de núcleos, además estas fibras suelen ser más anchas y largas. Solamente un pequeño porcentaje de las

reflejo

fibras musculares intrafusales pertenecen a este grupo. (Fig. 6-19) El segundo tipo se denomina fibras de cadena nuclear y son más delgadas y cortas, su parte media no se ensancha y su citoplasma presenta en lugar de miofibrillas, una verdadera cadena de núcleos voluminosos. El mayor porcentaje de las células musculares del huso pertenecen a este tipo. El componente nervioso de estas estructuras está representado por varias fibras nerviosas que son de dos clases, unas son motoras y otras son sensitivas; las fibras

165

A U G U S T O

N A R A N J O

sensitivas penetran en el huso perdiendo su vaina de mielina y se ramifican abundantemente; los filetes resultantes describen espirales o círculos alrededor de cada fibra muscular y se adosan al sarcolema. Las fibras motoras también se ramifican, pierden su vaina de mielina y terminan en un ensanchamiento denominado placa motora terminal, la cual se adosa al sarcolema. En estos sitios de adosamiento se encuentran unas invaginaciones del sarcolema denominadas pliegues de unión ó nodulos de contracción; el sarcoplasma subyacente es rico en mitocondrios y núcleos celulares: De esta manera en estos sitios se constituyen verdaderas sinopsis neuromusculares, repre-

NOTAS:

M U Ñ O Z

sentadas por la membrana del axón o neurolema (placa motora), con su respectivo plasmolema que vendría a ser la membrana pre sinóptica por un lado, y el sarcolema con el respectivo plasmolema de la fibra muscular por el otro, y que constituye la membrana pos sinóptica. Los dos plasmolemás juntos ocupan el espacio que queda entre las dos membranas celulares y que no es otra cosa que la hendidura sinóptica. En el citoplasma de la placa motora o sea del axón vamos a encontrar las llamadas vesículas sinópticas que contienen los mediadores químicos o neurotransmisores, que facilitan el paso del impulso motriz desde la placa motora hacia la célula muscular.

TERCERA PARTE CAPÍTULO VII Aparato circulatorio sanguíneo

CAPÍTULO VIII Aparato circulatorio linfático CAPÍTULO IX Aparato respiratorio CAPÍTULO X Aparato digestivo

CAPÍTULO 7

APARATO CIRCULATORIO El aparato circulatorio no esj?tra_-CCLsa que una serie de órganos cuya finalidad principal es transportar dos sustancias líquidas existentes en el organismo, que s o n T I á sangre y una derivada, de ella que es la Jnta. Por esta razón, para facilitar su estudio vamos a dividir al n p n r n t n r i r r i ilQtnrin en dos partes: • Sistema circulatorio sanguíneo • Sistema circulatorio linfático.

Capilares Son los vasos sanguíneos de diámetro más pequeño (Flg. 7-1) y más elementales en su estructura; se localizan en todos los sectores de los tejidos y órganos de la economía humana y s ü T ^ e l g i n s t r C E ^ ^ sangre y con ella los elementos nutritivos hacia todas las células del organismo; se los clasifica en tres variedades que son: los capilares ordinarios continuos, los capilares ordinarios fenestrados, y los capilares sinusoidales.

SISTEMA CIRCULATORIO SANGUÍNEO Tal como su nombre lo sugiere, se trata de una serle de órganos representados por tubos ¡nterconectádos entre si.^y un ó'rgano que hace las veces de una bomba impulsora; los órganos tubulares toman el nombre de vasos sanguíneos por que contienen sangre en su interior, y al órgano que lo bombea se lo denomina corazón.

/

Vasos sanguíneos Como ya mencionamos, los vasos están representados _pqrJormaciones tubulares por donde circula la sangre; s e l o r t r a dividido en t r e s j j p o s que son: lo^ capilares las arterias_y las venas.

Fig. 7-1. Esquema de un capilar

arterial

Capilares ordinarios continuos: Son vasos pequeños con un diámetro que oscila entre 5 y 10 micrones, son áe tra-

169

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

yecto más o menos rectilíneo y se disponen formando redes o mallas mediante anastomosis entre ellos. Su pared es sumamejite. delgada y está constituida por una sola hilera de células epiteliales planas, asentadas sobre su respectiva membrana basal; las células epiteliales, presentan un núcleo generalmente ovalado y su citoplasma es en forma de un canal que se une a otra célula similar para delimitar la luz del capilar, en otras ocasiones una sola célula delimita la luz del capilar. Las uniones de las células suelen presentar irregularidades a manera de complejos de unión del tipo de Zónulas ocluyentes y desmosomas. La denominación de capilares continuos obedece a que la pared de éstos, no presentan ninguna abertura o poro en su estructura (Fig. 7-2) (Fig. 7-3).

Fig. 7-3. Esquema y microfotografía electrónica de un capilar continuo

dad de fagocitar por que sonjriacrófagos. Antiguamente a estas células se los dio en nombre de células de Rouget, y se las atribuía a que tenían en su citoplasma una proteína de acción contráctil con una función similar al de las fibras musculares, y su finalidad, la de disminuir el calibre del vaso; actualmente se conoce que las mismas células endoteliales son capaces de disminuir el diámetro de los capilares. (Fig. 7-3)

F/g. 7-2. Esquema capilar ordinario

continuo

Para estandarizar los conceptos debemos indicar que las. célylgs_e.oile!igles que están recubriendo internamente la_pared de todos los vasos capilares, arteriales, venosos y linfáticos, se los denomina endotelios, los mismos que están recubiertos externamente por la respectiva m e m b r a n a basal. Por fuera de la membrana basal de los capilares tenemos una delgada malla de fibras elásticas y sobre todo reticulares que le brindan un armazón a la pared del vaso; en un plano más superficial encontramos otro tipo de células planas estrelladas que se hallan abrazando al capilar y se los denomina pericitos, éstas tienen la capaci-

170

CAPILARES ORDINARIOS FENESTRADOS Estos tienen las mismas características que los anteriores, se diferencian por que su p a r e d noj^continua.^sino que presentan de trecFióen treého unas aberturas o poros que permiten laliómiirücseieft 1 1 ^©^ interior del capilar con el espacio exterror; estos poros no tienen contornos regulares sino una serie de entrantes y salientes a las que se los conoce como fenestras o fenestraciones. Por estas características, la función de estos capilares es la de permitir un intercambio más íntimo entre la sangre y el medio tisular. Estos capilares se encuentran presentes principalmente en los glomérulos renales, en la mucosa del intestino, en algunas glándulas de secreción interna (Fig. 7-4) (Fig. 7-5).

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

sea más íntimo y prolongado. Este tipo de capilares lo encontramos en órganos con funciones muy complejas como el hígado, la médula ósea, el bazo etc. (Fig. 7-6) (Fig. 7-7). ARTERIAS

Fig. 7-4. Esquema capilar

fenestrado

Son vasos sanguíneos mucho más grandes que los capilares y su función es la de transportar la sangre que sale del corazón y llevarla a todos los órganos áe la economía humana. Se inicia por una arteria grande que sale del corazón, llamada Aorta, la misma que en su trayecto va dando origen a ramas colaterales de diámetro más pequeño, éstas a vez dan origen a otras ramas más delgadas y así sucesivamente hasta llegar a formar las redes capilares. Para fines de aprendizaje se han establecido tres tipos de arterias desde el punto de vista histológico, y son las llamadas arterias de pequeño calibre o arteriolas; las

Fig. 7-5. Esquema y microfotografía electrónica de un capilar ordinario fenestrado, las flechas Indican las fenestras

Fig. 7-6. Esquema capilar

sinusoidal

LOS CAPILARES SINUSOIDALES Se los denomina también sinusoides, estos capilares presentan en primer lugar un diámetro mucho mayor que los anteriores pudiendo alcanzar 35 o más micrones, en segundo lugar no son rectos sino que describen trayectos irregulares a manera de una letra "S" de ahí su denominación. Su pared presenta un endotelio también fenestrado, pero estas fenestras son de mayor tamaño que en el caso anterior; de igual forma aquí también encontramos pericitos y la malla de fibras conectivas adheridas a su pared. Su función es la de hacer circular a la sangre a menor velocidad, de tal manera que el contacto de ella con el medio tisular

Fig. 7-7. Microfotografía de un corte de lobulillo hepático, se observan sinusoides Ttinción H-E.

171

A U G U S T O

N A R A N J O

de mediano calibre o arterias musculares y las de gran calibre o elásticas. La pared de todas las arterias están constituidas por tres túnicas o capas que de adentro afuera son: la interna o íntima, la media y la adventicia; empezaremos analizando los vasos de mayor calibre.

como túnica media y está constituida por un amplio predominio de fibras elásticas y una escasa cantidad de fibrasTñusculdres lisas dispuestas a manera de laminillas concéntricas. La denominación de arterias elásticas que se los da a este grupo, se debe precisamente al alto contenido de tales fibras en esta capa; por afuera encontramos otro estrato delgado de fibras elásticas que se las conoce como membrana limitante elástica externa. La túnica externa o adventicia de estas arterias esta constituida también por tejido conectivo laxo, esta es la capa más superficial y más externa de la pared de estos vasos.

Arterias de gran calibre o elásticas En este grupo se estudian a las arterias .representadas por la aorta, el tronco braquio-cetálico, la arteria pulmonar y las ilíacas primitivas, es decir las arterias más

\

*

1

\i *

M '

.

# v t4

< n

I

• »

*

L

Arterias de mediano calibre o musculares

1

S ' ' - I »1*•' -K f § ', #

.

SI

/..

A este grupo pertenecen la mayoría de las arterias de la economía humana, ejemplo la carótida, la subclavia, etc.

í,*I*

La túnica interna o íntima en este caso también esta constituida por las mismas cuatro subcapas que vimos en los vasos anteriores y que son: el endotelio, la membrana basal, la capa subendotelial, y la limitante elástica interna.

* v

I » m 1" I

I

¿ £

I

r

A

i

i

1

* v

Fig. 7-8. Microfotografía de un corte transversal de aorta, tinción H-E

grandes del organismo. (Fig. 7-8). La túnica interna está constituida por cuatro sub-capas que de la luz hacia afuera son: el endotelio,_ que está formado por célulaS--ep¡te]¡alesj2!anas, asentadas sobre su respectiva membrana basal, luego tenemos una delgada capa de tejido conectivo laxo denominado sub-endotelio, y finalmente por fuera vamos a encontrar una_eapa constituida por fibras elásticas de trayecto ondulado a la que se lo conoce como membrana limitante elástica interna. La segunda

capa

se

M U Ñ O Z

lo

conoce

1

La túnica media es la que difiere con respecto a los vasos de gran calibre, ya que está constituida por una serie de laminillas concéntricas de fibras musculares lisas, se calcula que hay más de 30 laminillas, de ahí la denominación de arterias musculares, por afuera de esta capa también se encuentra la limitante elástica externa que sigue un trayecto igual de ondulado, de un grosor más delgado que la limitante elástica interna, además hay puentes de unión de fibras elásticas rectilíneas o en forma de (Y) que van de la limitante elástica interna a la externa; todo esto hace que la pared de este vaso sea más resistente lo que permite mantener abierta la luz de esta arteria al corte transversal; a continuación encontramos la capa externa o adventicia constituida por tejido conectivo laxo. (Fig. 7-9) (Fig. 7-10) (Fig. 7-11).

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Fig. 7-11. Microfotografía de un corte transversal arteria muscular, tinción azul de toulidina.

Arterias de pequeño calibre o arteriolas A íntima, {.Endotelio, 2.Membrana Basai, 3.Subcndotclio, 4,Limitante elástica interna.

B.Capa Muscular, 5.Células musculares lisas, 6. Limitante elástica e n e m a . C.Adventicia, 7-8.Vasa Vasorum, 9.Tejido conectivo laxo, 10. Adipocitos.

Fig. 7-9. Esquema de la pared de una artería muscular

X

Fig. 7-10. Microfotografía de un corte transversal arteria muscular. Tinción H-E

A este grupo pertenecen todas aquellas arterias que dan origen a los capilares sanguíneos. La capa íntima esta formada por los mismos cuatro estratos ya descritos, pero su grosor disminuye proporcionalmente; la capa media esta formada por escasas laminillas concéntricas de músculo liso, por afuera del cual encontramos una muy delgada membrana limitante elástica externa, la misma que está cubierta por una delgada capa de tejido conectivo laxo que es la

adventicia. (Fig. 7-12) (Fig. 7-13). Fig. 7-12. Microfotografía electrónica de una arteriola

1 7 3

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

X

Fig. 7-13. Microfotografía que indica un corte transversal de arteriola que indica el endotelio y dos capas de células musculares. Tinción H-E

VENAS Con el nombre de venas se estudian a una serie de vasos sanguíneos que se caracterizan por transportar sangre desde todos los órganos del cuerpo hacia el corazón; también se los ha clasificado en tres grupos: venas de pequeño calibre o vénulas, las de mediano calibre, y las de gran calibre; al igual que en los vasos arteriales la pared de las venas también están constituidas por tres túnicas que son la interna, la media y la externa. (Fig. 7-14).

Fig. 7-14. Microfotografía de un corte transversal de vena. Tinción H-E

Venas de pequeño calibre o vénulas Son la continuación de los capilares arteriales, su túnica interna formada por el endotelio, membrana basal, el subendotelio y una muy tenue membrana limitante elástica interna. La túnica media formada por muy escasas fibras musculares lisas y fibras elásticas, y la túnica externa representada también por tejido conectivo elástico. (Fig. 715).

174

Venas de mediano calibre Igual como ocurre con las arterias de este grupo, estas venas son las más numerosas del organismo, y salvo algunas excepciones suelen haber dos venas por cada arteria correspondiente. La íntima, constituida por el endotelio, membrana basal, el subendotelio, la limitante elástica interna es más delgada que la del vaso arterial correspondiente, es de trayecto casi rectilíneo y entrecortado.

M A N U A L

Fig. 7-15. Microfotografía transversal

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

de un corte

de vénula. Tinción H-E

Lo túnica media de espesor muy pequeño formada también por laminillas concéntricas de músculo liso y fibras elásticas; aquí ya no hay la limitante elástica externa y por lo tanto tampoco los puentes de unión, finalmente la túnica externa o adventicia es bastante amplia formada por tejido conectivo laxo. (Fig. 7-16).

Fig. 7-16. Microfotografía de un corte transversal de vena de mediano calibre. Tinción H-E

Venas de gran calibre Igual como ocurre con las arterias estas venas están representadas por la vena cava superior, la vena cava inferior, los troncos venosos braquio-cefálicos y las venas pulmonares. La capa íntima de estas venas es exactamente igual a la de las venas de mediano calibre. La capa media es de un espesor tan pequeño que muchas veces hace pensar que no existe y está formado por muy poco músculo liso. La capa externa o adventicia es mucho más amplia que en las arterias y está formada por tejido conectivo elástico. (Fig. 7-17).

Fig. 7-17. Microfotografía de un corte transversal de vena gran calibre. Tinción H-E

175

A U G U S T O

N A R A N J O

Válvulas venosas Con la finalidad de facilitar la circulación sanguínea e impedir el reflujo de sangre en el interior de las venas, existen unas estructuras denominadas válvulas venosas, las mismas que están formadas por tres fragmentos llamadas valvas y que histológicamente corresponden a la túnica interna o íntima. Nutrición de los vasos sanguíneos Las paredes tanto de las arterias como de las venas reabeft-sy-nutóc-ión xuex-.. pensas de los capilares que penetran por las túnicas adventicias; en el vaso arterial llegan hasta la capa muscular en donde se ramifican para irrigar y nutrirá esta capa; en tanto que en el vaso venoso avanzan hasta la capa subendotellal en donde se arborizan para nutrir a los tejidos hasta este nivel; estos capilares provienen de las arterias vecinas y se los denominan vasa-vasorum. (Fig. 7-9). CORAZÓN

M U Ñ O Z

El ventrículo izquierdo presente en una de sus paredes el orificio de iniciación de la arteria Aorta, el mismo que presenta una válvula denominada Válvula sigmoidea aórtica; el ventrículo derecho presenta a su vez en una de sus paredes el orificio de iniciación de la arteria pulmonar y en él también se encuentra otra válvula sigmoidea denominada sigmoidea pulmonar. La aurícula derecha presenta los orificios de desembocadura de las venas Cavas superior e inferior; la aurícula izquierda en cambio presenta por su cara posterior los orificios de desembocadura de las cuatro venas Pulmonares. Cubriendo al anillo aurículo ventricular izquierdo vamos a encontrar otra válvula que se denomina Mitral y está constituida por dos valvas. En el orificio aurículo ventricular derecho encontramos otra válvula denominada tricuspidea por estar formada por tres valvas. Todos estos datos anatómicos que hemos señalado, es con el único afán de que los estudiantes tengan una idea más exacta de la estructura macroscópica del corazón (Fig. 7-19), y así puedan comprender mejor su estructura histológica.

Es un órgano hueco localizado en la cavidad toráxica, asentado sobre el diafragma, (después del nacimiento) se halla dividido en do$ compartimentos independientes por un tabique denominado Septum-cordis. El compartimento localizado al lado izquierdo del Septum, está dividido en dos cavidades que se comunican entre sí, la primera ubicada en la parte posterior se denomina aurícula izquierda, en tanto que la segunda situada en la parte anterior se denomina ventrículo izquierdo; el sitio por donde se comunica la aurícula y el ventrículo Izquierdo se denomina orificio o anillo aurículo ventricular izquierdo. El compartimento ubicado al lado derecho del Septum-cordis, también está formado por dos cavidades; la aurícula derecha situada en la parte posterior, y el ventrículo derecho en la parte anterior; las dos cavidades se comunican entre sí por medio del anillo u orificio aurículo ventricular derecho.

pericardio Fig. 7-18. Esquema del

corazón

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

La función del corazón

Como ya lo dijimos es la de actuar como una "bomba" que impulsa la sangre hacia todo el organismo, y la trae de regreso nuevamente hacia él. Efectivamente debido a la contracción del ventrículo izquierdo, la sangre es transportada por ia arteria Aorta y por todas las ramas que se originan de ella, y van a parar en todos los órganos de la economía humana; y a través del sistema venoso regresa nuevamente la sangre a la aurícula derecha por medio de las venas Cavas superior e inferior, luego pasa al ventrículo derecho del corazón, del cual sale a los pulmones por la arteria Pulmonar; aquí se reali-

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

za el intercambio gaseoso entre aire y sangre, conocido como Hematosis, después de lo cual la sangre regresa por las venas Pulmonares a la aurícula izquierda y de allí pasará al ventrículo izquierdo para empezar un nuevo ciclo, y así sucesivamente. (Fig. 719). Histología Desde el punto de vista histológico al igual que los otros órganos, el corazón está constituido por estroma y por parénquima. El estroma está representado por el llamado esqueleto o armazón del corazón, el mismo que está constituido por tejido conectivo denso, y que corresponde al Septum o tabique medio y los sendos anillos

VENA CAVA SUPERIOR RTERIA PULMOW

H W

VENAS PULMONARES

VENA CAVA INFERIOR

Fig. 7-19. Esquema del flujo

cordíaco

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

aurículo ventriculares y los aórtico y pulmonar ya señalados.

El Miocardio

El parénquima del corazón está representado por las paredes que cubren a las cavidades, desde luego la pared del ventrículo izquierdo será la más gruesa áe todas por la función que desempeña; le sigue en proporción la pared del ventrículo derecho, siendo las más delgadas las paredes de las aurículas.

Es la segunda capa o intermedia del corazón, la misma que esta formada por el músculo cardíaco. (Fig. 7-21) (Fig. 7-22).

Cualquiera que sea el grosor de las paredes, lo cierto es que están constituidas por tres túnicas que son, de adentro hacia afuera, el endocardio, el miocardio y el pericardio. El Endocardio Es la capa más Interna del corazón y está constituida por cuatro subcapas que son: El endotelio que no es sino una prolongación del endotelio de los vasos arteriales y venosos, la membrana basal, el subendotelio que es una capa de tejido conectivo denso y finalmente el subendocardio que es una capa de tejido conectivo laxo, esta capa tiene Importancia por ser el sitio en el que se halla el aparato Cardlo-Nector del corazón. (Fig. 7-20).

Fig. 7-21. Microfotografía observamos

miocardio,

donde

tinción H-E

m

I

!

*

\ jm,

m

\

\ i

i

Fig. 7-22. Microfotografía la estrella nos indica miocardio, la flecha indica fibras de Purkinje, tinción H-E

El Pericardio o Epicardio Fig. 7-20. Microfotografía de un corte transversal de corazón, observamos hacia la parte externa el endotelio, tinción H-E

178

Es la última capa o la más externa del corazón, está constituida por una hoja inter-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

na o visceral que es una membrana serosa, relativamente gruesa formada por tejido conectivo laxo (areolar) con abundante tejido adiposo, conocida como capa subepicardica, por donde corren los vasos coronarios y nervios, esta capa se halla adherida al miocardio y esta recubierta por la membrana basai sobre la que se asienta una capa de tejido epitelial se células planas de origen mesodérmico llamado mesotelio; por afuera encontramos una cavidad o "espacio virtual" llamado cavidad pericardíaca, a continuación y dirigiéndonos hacia afuera tenemos otra hoja denominada hoja parietal del pericardio que nos presenta una hilera de células planas, también de origen mesodérmico, el mesotelio; a continuación tenemos la membrana basai del mesotelio y por afuera una capa de tejido conectivo denso. La cavidad pericardíaca cuyas paredes se hallan lubricadas por el líquido pericardíaco, cuya cantidad varía entre 40 y 50 mi. Facilita el deslizamiento de la una hoja sobre la otra en el momento del diàstole y sístole cardíaco. (Fig. 7-23).

Fig. 7-23. Microfotografía donde observamos miocardio y pericardio hacia la periféria, tinción H-E

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Nutrición del corazón Las paredes del corazón se nutren a expensas de las arterias coronarias que nacen de la aorta, se distribuyen ampliamente por el epicardio, pasan luego al miocardio en donde se capilarizan abundantemente para terminar ramificándose en el endocardio. Las redes capilares arteriales se reúnen entre sí para formar las vénulas, luego venas más gruesas y por último una vena denominada Seno Coronario, la cual desemboca en la aurícula derecha muy cerca de la desembocadura de la vena Cava Superior. SISTEMA CARDIO-NECTOR Este sistema está representado en primer lugar por una formación nodular ligeramente ovalada localizada en la cara posterior de la aurícula derecha cerca de la desembocadura de la vena Cava Superior, y que toma el nombre de Nodulo Sinoauricular, que está compuesto por una masa de células musculares modificadas que se han especializado en la conducción de estímulos y han perdido la capacidad de contraerse. Estas células tienen abundante cantidad de sarcoplasma, pocas miofibrillas, y carecen de retículo endoplasmático rugoso. También formando parte de este sistema encontramos otro nodulo localizado en las inmediaciones del anillo aurículo ventricular derecho, razón por la cual se lo denomina nodulo aurículo ventricular; su estructura histológica es similar al nodulo anterior. De este sitio parte una estructura gruesa llamado tronco del Haz de Hiss, que dirigiéndose por el borde posterior del tabique interventricular, sigue una dirección hacia arriba, adelante y hacia la izquierda, hasta alcanzar el borde anterior del tabique en donde se divide en dos ramas, la rama derecha e Izquierda del Haz de Hiss, las mismas que terminan ramificándose en las paredes de los ventrículos, formando anastomosis con las fibras musculares cardíacas. Muchos autores sostienen que las fibras integrantes del sistema cardio-nector, son células musculares embrionarias, que

179

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

hon truncado su evolución para convertirse en elementos "músculo nerviosos rudimentarios". »

Sin embargo otros y personalmente creemos que más bien se trata de células musculares altamente especializadas, ya que es un hecho comprobado que no solo conducen estímulos, sino que pueden generar impulsos contráctiles de manera independiente es decir por su propia cuenta. Con estos antecedentes el camino que recorre el impulso de contracción en condiciones normales sería el siguiente: los filetes nerviosos simpáticos y parasimpáticos conducen el estímulo contráctil hasta el nodulo sinoauricular; las células de esta nodulo mediante despolarización de membrana lo transmiten hacia las células musculares ordinarias de las aurículas, y éstas a su vez lo transmiten hasta el nodulo aurículo ventricular; de este nodulo el estímulo es conducido por el tronco del Haz de Hiss, y luego por las ramas derecha e izquierda y a través de sus ramificaciones hasta tomar contacto con las fibras musculares cardíacas de los ventrículos. (Fig. 7-24). Fisiología Debemos anotar que el corazón late alrededor de 72 veces por minuto, y si en cada latido bopnbea 70 cm 3 , por el corazón

NOTAS:

180

1. Nóduto sinuauricular; 2. Nodulo aurículo ventricular; 3. Tronco del Haz de Híss; 4. Rama izquierda del Haz de Hiss 5. Rama derecha del Haz de Híss

Fig. 7-24. Esquema del cardio

sistema

nector

pasan por minuto 5 litros de sangre, 300 litros por hora y alrededor de 7.500 litros por día; el número de latidos en 24 horas es de 100.000 llegando a 36 millones al año.

GAPÍTUIO 8 APARATO LINFÁTICO SISTEMA LINFOHEMATOPOYÉTICO Con el nombre de linfa se conoce al mismo plasma sanguíneo pero con algunas modificaciones, entre las principales tenemos: el que contienen menor cantidad de proteínas y carece de células, presentando únicamente linfocitos que se agregan a la linfa en diversos tramos de su recorrido. La linfa se filtra de la sangre entre 2 y 4 litros por día a nivel del espacio intercelular de los tejidos, y a través del sistema linfático va a parar nuevamente en el corazón. La concentración iónica de la linfa es igual a la del plasma, pero la concentración de proteínas es menor; por la linfa se transporta al torrente sanguíneo las grasas absorbidas del tubo digestivo. Los vasos linfáticos tienen forma de rosario por las muchas válvulas que poseen, los linfáticos gruesos presentan una capa de músculo liso, cuya contracción favorece el avance de la linfa. Capa muscular que no se halla en los pequeños vasos. El sistema circulatorio linfático está constituido por tres clases de órganos, que son: en primer lugar el corazón que es el que cumple las funciones de una bomba impulsora de la misma manera como lo hace con la sangre; en segundo lugar tenemos una serie de pequeños tubos que se unen entre sí, estos son los vasos linfáticos, y en tercer lugar una serie de pequeños organitos denominados ganglios linfáticos.

Conducto linfatico derecho

Conducto torácico

Nodulos linfáticos

Esquema del Sistema

Linfático

A U G U S T O

N A R A N J O

Vasos linfáticos Como su nombre lo indica son una serie de tubos de diferente diámetro que se van uniendo entre sí para formar un sistema que se encarga de transportar la linfa en una solo dirección desde su sitio de origen en la intimidad de los tejidos hasta el corazón; se clasifican en dos grupos: los llamados capilares linfáticos y los troncos colectores linfáticos. (Fig. 8-1) (Fig. 8-21) Los capilares linfáticos tienen la misma estructura histológica que los capilares sanguíneos, con la diferencia de que su diámetro es un poco mayor que la de aquellos, tampoco tienen poros o fenestras en sus paredes. Debemos anotar además que los capilares linfáticos nacen en estructuras en forma de dedo de guante que se lo conoce como en forma de fondo de "saco ciego"; su trayecto suele ser tortuoso y su calibre no es regular en todo su recorrido, presentando por consiguiente ensanchamientos y estrechamientos. Los troncos colectores linfáticos son vasos mucho más grandes cuya estructura *

i ' /

/

*

' /

.Mr

,

*

/ »

/

i

4 # •

> Ì i '

»

». ,

/ ,

!

I

f

>

i »,

i

5

!

»

'"S

t /

H

é

a

* *

histológica es la misma que las vénulas, teniendo inclusive como ellas unas válvulas dispuestas de trecho en trecho para impedir el reflujo de la linfa; existen dos troncos colectores linfáticos importantes, y son el llamado Conducto Toráxico y el Conducto Linfático Derecho, los cuales van a desembocar en los troncos venosos del cuello y por medio de éstos la linfa se vierte al corazón. Ganglio linfático Desde el punto de vista anatómico son pequeños organitos que tienen la forma de un fréjol o un riñon y por lo tanto presenta dos caras convexas que se unen por la periferia, dos polos redondeados y dos bordes de los cuales el uno es convexo y el otro es cóncavo, en él se halla una pequeña invaginación o escotadura que toma el nombre de Hilio del ganglio. Se encuentran intercalados en el trayecto de los vasos linfáticos, algunos autores los llaman linfonodos. Al ganglio linfático le está llegando la linfa a través de los vasos que penetran por el borde convexo (4 a 6) y se los conoce como vasos Aferentes; la linfa sale del ganglio por el hilio a través de los vasos denominados Eferentes. (Fig. 8-2). Desde el punto de vista funcional los ganglios linfáticos tienen dos funciones importantes que cumplir; la primera es la de purificar, filtrar o depurar la linfa, para lo cual ésta debe circular obligatoriamente por el interior del ganglio; la segunda es la producción de linfocitos nuevos. Desde el punto de vista Histológico, el ganglio linfático está constituido por estroma y parénquima. El Estroma:

>

/

M U Ñ O Z

/*,.

t>-

Fig. 8-1. Microfotografía donde observamos una via linfática colectora, tinción H-E

Está formado por tejido conectivo laxo, fibras colágenas compactas, fibras elásticas dispersas, escasas fibras musculares lisas y fibras reticulares dispuestas a manera de red en todo el interior del órgano; estos tejidos se condensan hacia la periferia para formar la cápsula. De su cara interna se desprenden unos tabiques o trabéculas que dividen al órgano en lobulillos y en conjunto son los que le dan el armazón al

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

Vaso

Seno linfático trabecular aferente / Trabéeu|a

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

la zona periférica y se lo da el nombre de zona Cortical o Corteza ganglionar. La segunda ocupa la parte central del ganglio y se lo denomina zona Medular. (Fig. 8-3).

Capsula

¡ Vaso linfático eferente Médula Corteza Centro germinal' Nodulos linfáticos-

meduar

¡O

Seno subcapsular

Flg. 8-2. Esquema de un ganglio

Médula

linfático

Fin de la corteza ganglio, por dentro de la cápsula hay un espacio llamado Seno Marginal o Subcapsular, éste a su vez se continúa con otros espacios que se hallan rodeando a las trabéculas y se llaman Senos Trabeculares intermedios o interfoliculares por hallarse entre los folículos linfoideos, los cuales salen de la corteza y penetran en la médula para formar los llamados Senos Medulares, los que a su vez se reúnen unos con otros para dar origen a dos gruesos vasos que salen por el hilio y forman los vasos linfáticos Eferentes. Tanto los vasos aferentes como los eferentes presentan en su interior válvulas que facilitan la circulación de la linfa en una sola dirección. En el interior de los senos encontramos malla de reticulina y abundantes macrófagos que son precisamente los encargados de la purificación de la linfa, así como células plasmáticas y células dendríticas. El Parénquima: El parénquima del ganglio linfático, para su mejor comprensión se lo ha dividido en dos zonas. La primera que corresponde a

Cápsula Fig. 8-3. Mlcrofotografía de ganglio linfático, vista panorámica, tinción H-E La zona cortical, ubicada en la parte periférica esta constituida por una serie de estructuras redondeadas u ovaladas y dispuestas unas al lado de otras, denominados nodulos linfoideos (Fig. 8-4) ya que su textura corresponde al tejido linfoideo, estos nodulos son los encargados de producir linfocitos para la sangre y para la linfa. Cuando han sido coloreados con Hematoxilina-Eosina, aparecen al microscopio de luz de un color azul-morado. En aquellos casos en que los nodulos ' linfoideos se encuentran en gran actividad o sea produciendo linfocitos, la parte central del nodulo suele aparecer al microscopio menos coloreado que la periferia (celeste bajo) y se lo llama Centro Germinativo de Fleming; esto se debe a que a este nivel

183

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Fig. 8-5. Microfotografía de ganglio linfático, observamos un folículo linfoide, la línea indica centro germinativo de Fleming. Tinción H-E

Fig. 8-4. Microfotografía de ganglio linfático, observamos la corteza, la flecha indica la cápsula, la estrella el seno marginal y el cuadrado el folículo linfoide. Tinción H-E

encontramos linfocitos jóvenes, inmaduros llamados linfoblastos, y por lo tanto aquí vamos a encontrar, tejido conectivo reticular especializado. (Fig. 8-5). La zona central o medular del ganglio se caracteriza por no poseer nodulos linfoideos, pero encontramos a los linfocitos agrupados formando cordones linfáticos llamados Cordones Medulares que se ramifican, se anastomosan y delimitan espacios abiertos que no son sino los Senos Medulares. En el ganglio los senos están delimitados por paredes discontinuas revestidas por células reticulares y macrófagos de tipo estrellado, estas hendiduras en sus paredes permiten el paso de los linfocitos de los nodulos linfoideos y de los cordones medulares hacia los senos. (Fig. 8-6) (Fig. 8-7).

184

Circulación linfática No es sino el camino que sigue la linfa cuando atraviesa el ganglio linfático; este trayecto se inicia con la llegada de los vasos linfáticos Aferentes, los mismos que atraviesan la cápsula y desembocan en el seno marginal, la linfa alcanza luego los senos trabeculares, en este trayecto se incorpora a la linfa los linfocitos jóvenes que han emigrado de los nodulos linfoideos, para Ir luego a desembocar en los Senos Medulares. En todo este trayecto la linfa se purifica merced a los macrófagos existentes en su estructura; los Senos Medulares se continúan con los vasos linfáticos Eferentes, de aquí en adelante la linfa sigue hasta encontrar otro ganglio linfático y así sucesivamente. Circulación sanguínea Esta dada por las arterias que penetran por el hilio del ganglio, provenientes de las arterias cercanas, éstas se dividen y corren por los cordones medulares a los que los irriga, luego siguen por las trabéculas y terminan arborizándose en la zona cortical;

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

ahí nacen las pequeñas vénulas que también corren por las trabéculas, llegan a la z o n a medular, en ésta corren por los cordones medulares, para finalmente reunirse con otros vasos venosos similares y formar

las

gruesas venas que salen por el hilio, y van a drenar en los vasos venosos vecinos; los nervios provienen de los finos ramos simpáticos y parasimpáticos q u e se hallan en sus proximidades. BAZO Este es un órgano situado en la cavidad Fig. 8-6. Microfotografía observamos la médula,

de ganglio tinción H-E

linfático,

abdominal,

específicamente

en

el

Hipocondrio izquierdo, tiene la forma de un puño cerrado, y en su borde interno presenta una invaginación que constituye el Hilio del órgano, sitio por el que penetran y salen los vasos sanguíneos, linfáticos y los nervios; tiene un color rojo vino por la gran cantidad de sangre que contiene. (Fig. 8-8) (Fig. 8-9).

k

:

§V %%

Estructura histológica

s*

* %

En el Bazo también v a m o s a encontrar los dos c o m p o n e n t e s que son: el estroma y el parénquima. (Fig. 8-10). El estroma

* *

i

V

#,:

%

Se c o m p o n e de una envoltura

de

tejido conectivo laxo en el cual v a m o s a encontrar una gran cantidad de tejido muscular liso; de la cara interna de esta cápsu-

Vitt ** jp.

•

I

•

•

fe*

J

%

m

-

§

Ninisiin linfático Puta cswcmcn (¡tpsulj del ha/o Ancuas.

Fig. 8-7. Microfotografía de ganglio linfático, observamos la médula, las flechas indican el seno medular, la estrella una trabécula y los cuadrados los cordones medulares. Tinción H-E Fig. 8-8. Esquema

de corte del

bazo

185

A U G U S T O .

N A R A N J O

Ligamento Ga»t>o««pi*íiieo

MUÑOZ

yaajpM!

Cara Viicwa! Miiio dai Baio

Arteria y / Vena ' Etpiènicas

Cotti

Diafragmé**!«

Polo Potane»

M«l(|tn Inteltor

Polo AttMmo» F/g. 8-9. Esquema del bazo

la conjuntlvo-muscular, parten hacia el interior del órgano una serie de tabiques, también conjuntivo musculares pero que son incompletos por lo que no logran dividir al órgano en lóbulos y lobulillos. La presencia de este estroma conjuntivo-muscular es la que permite al Bazo cumplir con las funciones especialmente de regulación de la volemia y de depósito sanguíneo, actuando a manera de una esponja.

186

F/g. 8-10. Microfotografía de bazo, observamos el estroma y el parénquima, tinción H-E. El parénquima El parénquima del bazo está constituido por dos tipos de estructuras que se denominan la Pulpa Blanca y la Pulpa Roja; la primera esta representada por un sin número de formaciones redondeadas u ovaladas diseminadas irregularmente en todo el órgano, a las que se les da el nombre de nodulos o folículos linfoideos, por que cada uno de ellos está constituido por tejido conectivo reticular especializado, que se encarga de la producción de nuevos linfocitos y monocitos para la sangre. Estos nodulos linfoideos presentan un color violeta morado cuando se observa a microscopio y se haya utilizado la técnica de coloración de la Hematoxilina-Eosina, igual que ocurría con el ganglio linfático, aquí también cuando el nodulo se halla en actividad nos presenta una parte central de color más claro a la que se lo llama Centro Germinativo de Fleming. (Fig. 8-11). La pulpa roja está representada por tejido conectivo reticular, dispuestos en forma de cordones de trayecto irregular que se anastomosan entre ellos, en estos cordones también encontramos macrófagos formando parte de su estructura, y a todo esto se los denomina cordones de Billroth y los espacios dejados entre ellos están ocupados por una serie de capilares sanguíneos de

M A N U A L

t

r***

DE

*

. *>

C I T O L O G Í A

% ...

E

H I S T O L O G Í A

* "o SK

t f t * '

«3 i VtN «

jl

%

. ..,»

y

*

'i**

.'

Vil

• <"

1

-f

«j* 4 »

i/*

*

*
-. u t v p

H U M A N A

*

.• . •

»«- > w,

• * « r*

ij '*

•

.«

j. o

i¿<*

f

&V-

a

, V i

. . . * « a * V • ' V ; v F/g. 8-11. Microfotografía de bazo, observamos la pulpa blanca con una arteríola central, tinción H-E.

tipo sinusoidal con macrófagos adheridos a sus paredes; a estos macrófagos se los denomina Esplenocitos. Los macrófagos de los cordones de Billroth son los encargados de realizar la hemocateresis, o sea la destrucción de los glóbulos rojos envejecidos; en los cortes histológicos preparados con Hematoxilina-Eosina, a la pulpa roja se lo observa de un color rosado. (Fig. 8-12). Circulación sanguínea del bazo En este órgano tanto la circulación funcional como la nutricia siguen el mismo camino, de tal suerte que la circulación se inicia a partir de la arteria esplénica que ingresa al Bazo por el hilio, y una vez adentro se ramifica para dar origen a las arterias que corren por las trabéculas y por esto se los llama arterias trabeculares, las mismas que luego penetran en la pulpa roja y se los denomina arterias Pulpares luego se dirigen hacia los folículos linfoideos, penetran en ellos para en su interior dividirse en 2, 3, ó 4 ramas a las que se los conoce como arterias Centrales; esta estructura formada por el

<*". f> « . i- J

'

t»s*

*"

v
,

. i

a n

*

"*»

¿ K ? » , * * :

v

•*

» «. « *

«# ••

• >

F/g. 8-? 2. Microfotografía de bazo, observamos la pulpa roja sumamente vascularizada, se evidencia parénquima en forma de cordones que son los denominados cordones de Billroth como indican las flechas, tinción H-E

nodulo linfoideo y uno o más vasos arteriales centrales, se los conoce como Corpúsculo de Malpighi. (Fig. 8-13). Los vasos centrales salen por el polo opuesto y penetran en la pulpa roja, son de trayecto recto y se las denomina arterias Peniciladas, las mismas que luego se dividen y dan origen a capilares más estrechos que han perdido la capa adventicia y su capa muscular; esta capa muscular es remplazada por fibras y células reticulares que forman una estructura ovalada ampulosa denominada Vaina de Schweigger-Seidel, por esta razón a estas arteriolas se los da el nombre de arteriolas Envainadas o capilares Elipsoidales, los mismos que terminan dividiéndose en dos o tres finos capilares conocidos como arteriolas Terminales. La función de esta vaina de Schweigger-Seidel no está bien determinada, posiblemente actúe como una especie de esfínter que de alguna manera regule el caudal de sangre a través de tales

187

A U G U S T O .

N A R A N J O

M U Ñ O Z

tructuras de los cordones de Billroth y entre ellas con los macrófagos que son las células que van a destruir a los glóbulos rojos envejecidos, procedimiento que se conoce como Hemocateresis, luego de lo cual la sangre penetra en los senos ó sinusoides Esplénlcos a través de las hendiduras o fenestras que presentan sus paredes, para luego continuar por las venas que salen del Bazo; a este procedimiento se conoce como "circulación abierta". En otros casos cuando las circunstancias del organismo son apremiantes, (por una baja de la Volemia por ejemplo), las arterias Terminales se proyectan y se unen a los senos Esplénicos para derramar la sangre directamente y en forma más rápiáa en el interior de ellos, en este caso la sangre sale del seno por las Fenestras y toma contacto con la pulpa roja para que de esta manera se realice también la Hemocateresis, luego de lo cual la sangre regresa y penetra en los sinusoides Esplénicos para empezar el recorrido de salida, a este procedimiento se la conoce como "circulación cerrada". Fig. 8-13. Microfotografía de bazo, observamos la pared de la arteria central rodeada del centro germinativo, con una marcada densidad de linfocitos, tinción H-E

arteriolas. De aquí en adelante la circulación arterial espdénica puede tener dos comportamientos diferentes según las circunstancias por las que atraviese el organismo. En condiciones ordinarias los capilares Terminales están separados de los senos o sinusoides Esplénlcos por un espacio pequeño; los senos esplénicos son estructuras histológicas ampulosas a manera de barriles, cuyas paredes están formadas por células delgadas alargadas que dejan entre sí unas hendiduras llamadas fenestras para permitir el paso de la sangre de adentro del seno Esplénico hacia afuera o viceversa, (el seno Esplénico pertenece ya al sistema venoso, es decir estructuras que permiten la salida de la sangre del Bazo). En las circunstancias que acabamos de indicar, los capilares Terminales vierten la sangre directamente en la pulpa roja, la misma que toma contacto con todas las es-

188

Los sinusoides Esplénicos se continúan con los finos capilares llamados vénulas, las mismas que se fusionan para dar origen a las venas trabeculares, que también corren por las trabéculas, éstas al unirse con similares dan origen a los gruesos vasos venosos que abandonan el órgano por el hillo, y reuniéndose con otras venas de la cavidad abdominal formarán el sistema áe la vena Porta que va a parar en el Hígado. Según ciertas investigaciones realizadas por Knisely, utilizando el iluminador de varillas de quarzo, habría un número limitado de capilares terminales que se unirían directamente a los sinusoides Esplénicos, mientras que el resto no lo haría; es este caso los capilares directos formarían una verdadera "circulación derivada". Este mismo Investigador sostiene que existen esfínteres situados en cada uno de los extremos de los sinusoides, los mismos que provocarían diferentes fases o estados funcionales de los vasos: cuando ambos esfínteres se abren, el sinusoide permite el paso de la sangre, esta es la fase de conducción; si se contrae el esfínter eferente y se abre el aferente, el sinusoide comienza a lle-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

narse y a filtrar la sangre (fase de llenado y filtración). Una vez que se ha llenado el sinusoide, el esfínter aferente se cierra, esta es la fase de almacenamiento. Finalmente cuando se abren ambos esfínteres la sangre corre libremente, esta es la fase de vaciamiento.

TIMO Es un órgano situado por detrás del esternón en la parte alta del mediastino anterior, pesa alrededor de 35 gramos en la infancia y comienza a involucionar con la pubertad; proviene tanto del Ectodermo como del Endodermo, está compuesto por dos lóbulos el derecho y el izquierdo unidos por un puente de tejido conectivo laxo; como todo órgano compacto está constituido por estroma y parénquima. (Fig. 8-14). Estroma Lo forma una delgada capa de tejido conectivo laxo que rodea al órgano y forma una cápsula, (Fig. 8-15) de su cara interna parten un sin número de tabiques que se dirigen al su interior y lo dividen en lobulillos, éstos son poliédricos y están rodeados de tejido conectivo, miden de 1 a 2 mm de diámetro. Por la cápsula y las trabéculas corren los vasos arteriales, las venas, los linfáticos y los filetes nerviosos; formando parte del estroma también encontramos células reticulares epiteliales que forman una especie de malla en el interior del lobulillo, estas células se hallan en mayor cantidad en la zoncr medular; también encontramos macrófagos y células dendríticas interdigitantes, éstas son células estrelladas que se unen por sus prolongaciones citoplasmáticas formando una especie de redes tanto en la zona cortical como en la medular, son células con citoplasma acidófilo y núcleo ovalado y central.

Fig. 8-14. Microfotografía tinción H-E

de timo,

El parénquima Está constituido especialmente por los linfocitos que se hallan en el interior de los lobulillos, formando en éstos la zona cortical que se halla hacia la periferia y en contac-

Fig. 8-15. Microfotografía de timo, observamos la cápsula, tinción H-E

189

A U G U S T O

N A R A N J O

to con el tejido conectivo que lo rodea, del que está separado por una hilera de células reticulares epiteliales planas, formando una especie de epitelio plano; los linfocitos que se agrupan en el centro, toman levemente el colorante Hematoxilina, por lo que esta zona medular se presenta de un color azul claro. En ésta zona encontramos unas estructuras redondeadas u ovaladas constituidas por células planas en forma de canal, que se ubican unas por fuera de las otras en forma concéntrica como las catáfilas de una cebolla, son de citoplasma acidófilo, a estas estructuras se las conoce como Corpúsculos de Hassall, con un tamaño que varía entre 30 y lOOprn. de diámetro, que aumentan con la edad, contienen gránulos de queratohialina en su interior, pudiendo llegar a calcificarse, y no se los atribuye ninguna función específica (Fig. 8-16). A las células reticulares epiteliales de la periferia de la zona cortical se los llama células nodrizas, ya que Intervienen en la maduración de los linfocitos, pues se hallan tres o cuatro linfocitos en su interior de ahí su nombre.

M U Ñ O Z

En el período embrionario, el timo recibe del saco vitelino, y más tarde del hígado, los linfoblastos; estos se diferencian en linfocitos T los que van a actuar en los procesos inmunológicos. Los linfocitos se producen de manera continua en la corteza, la mayoría migran a la médula y pasan a la sangre a través de las vénulas. Los macrófagos son más abunáantes en la zona medular, las células dendríticas interdigitantes se hallan en el límite córtico medular y en la médula, son células estrelladas que están en íntimo contacto con los linfocitos e intervienen también en su maduración. Los linfocitos se hallan formanáo densos acúmulos en la zona cortical, siendo escasos en la zona medular; a estos linfocitos se los llama Timocitos. Los capilares que se hallan en la zona cortical se caracterizan por presentar una gruesa membrana basal, y si a esto se suma unas muy manifiestas zónulas ocluyentes del endotello capilar, es lo que viene a constituir la Barrera Hematotímica que protege a los linfocitos en sus etapas de maduración, contra las sustancias antigénicas circulantes. Eñ cuanto a la esfera fisiológica debemos indicar que el Timo representa la parte fundamental del Sistema inmunológico humoral y actúa directamente en el desarrollo y maduración de los linfocitos T.

AMIGDALA PALATINA Generalidades

Fig. 8-16. Microfotografía observamos un corpúsculo Tinción H-E

de timo, de Hassall.

Son dos masas ovoideas localizadas a los lados del "istmo de las fauces", constituidas esencialmente por tejido linfático, se hallan limitadas por delante y por detrás por los pilares amigdalinos; (Fig. 8-17) los pilares anteriores están formados por el músculo gloso-estaflllno y los posteriores por uno de los músculos elevadores de la faringe, el faringoestafilino, todos ellos están revestláos por el epitelio de la mucosa de la boca, y se hallan alojadas en las fosas palatinas que son unas cavidades ubicadas en las paredes laterales de la faringe, unidas a éstas por tejido conectivo fibroso.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Histología Este órgano nos presenta un estroma y un parénquima. (Fig. 8-18). Estroma Está constituido por la cápsula formada por tejido conectivo fibroso, de cuya ca-

(«tgwaroe

ra interna están desprendiéndose unos tabiques que al profundizarse dividen al órgano

|),iml pos ta íaring»'

en lobulillos. Por fuera se halla recubierta por el

Esolagp

epitelio de la m u c o s a de la boca, es decir un epitelio estratificado plano pavlmentoso sin queratina asentado sobre su m e m b r a n a

Fig. 8-17. Esquema

de las

basal.

amígdalas

Este epitelio está también recubrien-

palatinas.

do las paredes de las criptas, y en el fondo se halla mezclado con linfocitos y leucocitos. Internamente encontramos una fina

Anatomía

malla f o r m a d a por fibras de reticulina, por

Las amígdalas presentan una superficie irregular, pues tienen una serie de invaginaciones en su espesor denominadas criptas amigdalinas principales, su número varía de 15 a 20, en el fondo las criptas se ramifican y dan origen a las criptas amigdalinas secundarias. Estas criptas son el sitio en donde se acumulan

restos alimentarios que se

han

introducido en el momento de la deglución, a esto se suma las células de la c a p a más superficial del epitelio que se descaman y los llnfocitos provenientes de los planos profundos, todo este conjunto forman los tapones amigdalinos, los mismos que pueden seguir dos caminos, el uno, el más común, es que se produzca un desarrollo infeccioso por asociación bacteriana dando cuadros de amigdalitis aguda purulenta; el otro camino, el menos frecuente, en el que estos tapones lleguen a calcificarse dando así origen a los cálculos amlgdalares, los mismos que son duros, permanecen mucho tiempo taponando las criptas y al final son expulsados al exterior como

gránulos

blanquecinos

calcáreos,

duros y acompañados de intenso mal olor. En la superficie las criptas se presentan c o m o hendiduras.

Fig. 8-18. Microfotografía palatina,

observamos

varios folículos parte superior

linfoides

de

con

y la cápsula

en la

y unas criptas Tinción

amígdala

el parénquima

amigdalinas.

H-E

191

A U G U S T O

NA R A N J O

donde están corriendo los vasos nutricios arteriales, venosos, linfáticos y los filetes nerviosos, que entran y salen por el hilio del órgano, el mismo que está situado en su pared externa. Además en la malla lintoreticular encontramos llnfocitos, células plasmáticas y macrófagos. En la amigdalectomía se procede a enuclear al órgano de su cápsula.

M U Ñ O Z

de agruparse para formar los nodulos linfoideos que se hallan diseminados en todo el interior del órgano, los mismos que presentan una zona central redondeada más clara con predominio de linfoblastos, y que se denomina centro germinativo de Fleming; hacia la periferia la zona es de color más obscuro, morado por que aquí encontramos linfocitos maduros, macrófagos y leucocitos granulosos. (Fig. 8-19) (Fig. 8-20).

Parénquima Está constituido por tejido linfoideo que es abundante y tiene la particularidad

Fig. 8-/9. Microfotografía de amígdala palatina, observamos el parénquima con un folículo linfoide con el centro germinativo de Fleming. Tinción H-E

NOTAS:

192

Fig. 8-20. Microfotografía de amígdala palatina, en el parénquima se observa el interior de una zona del folículo con células linfoides entre el tejido reticular de sustento. Tinción H-E

CAPÍTULO 9

APARATO RESPIRATORIO GENERALIDADES El aparato respiratorio comprende dos porciones: la una que tiene función conductora y la otra que tiene función respiratoria. La función conductora está representada por los siguientes órganos: las fosas nasales, los senos paranasales, la faringe, la laringe, la traquea, los bronquios principales, una parte de los pulmones que incluye sus bronquios y bronquiolos terminales.

ducción, constituyendo la fase de inspiración, mientras que cuando la cavidad torácica se contrae, disminuye el volumen, el aire es expulsado al exterior por las mismas vías de conducción, constituyendo la fase de expiración. FOSAS NASALES Son en número de dos, derecha e izquierda separadas por un tabique medio, el Septum nasal. (Fig. 9-1).

La porción respiratoria comprende los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos pulmonares. Como parte del aparato respiratorio también tenemos los vasos sanguíneos, arteriales, venosos, linfáticos, los nervios y además las pleuras.

Hueso Cartílago

El aparato broncopulmonar se halla alojado en el interior de la cavidad torácica, cuyas paredes están formadas por las vértebras, las costillas, el esternón, que además le sirven de protección. Los músculos que se hallan en estas paredes, incluido el diafragma, contribuyen al proceso de la ventilación, mediante lo cual en los pulmones se realiza la hematosis y posteriormente, el paso del oxígeno hacia los tejidos y órganos a través del aparato circulatorio; y de éste a su vez, se libera el anhídrido carbónico ( C O 2 ) que ha recogido de los tejidos y órganos para ser eliminados al exterior a través de los pulmones. Cuando la cavidad torácica se ensancha y aumenta de volumen, el aire es llevado a los pulmones por el sistema de con-

Fig. 9-1. Esquema de la nariz

Tienen una dirección horizontal de adelante hacia atrás, presentan dos orificios: Uno anterior a través del cual la cavidad se comunica con el exterior, y se llama orificio o ventana nasal anterior. Otro orificio es posterior y comunica con la faringe y se llama coana. 193

A U G U S T O

NA R A N J O

En el extremo anterior y después del orificio se encuentra una dilatación conocida con el nombre de Vestíbulo, un poco más atrás y hacia abajo tenemos la porción conductora, en tanto que hacia atrás y hacia arriba tenemos la porción olfatoria. El tabique nasal que separa las dos fosas es de estructura fibrocartilaginosa, y es lisa, la cara superior de la cavidad es relativamente homogénea, no así sus caras laterales externas que son muy irregulares, pues presentan unas placas óseas delgadas y convexas llamadas cornetes nasales que son tres: el cornete superior, el medio y el inferior, recubiertos completamente por el epitelio respiratorio; de éstos el superior es el más pequeño y el inferior el más grande. En la cara superior o techo de las fosas nasales, encontramos la lámina "cribosa del hueso edmoides" recubierto por todos los elementos blandos que constituye el órgano de la olfacción, y que lo estudiaremos oportunamente. El vestíbulo se caracteriza por poseer un epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina, por afuera tenemos la membrana basal y luego el corion, compuesto por tejido conectivo laxo con fibras reticulares y en él se asientan formaciones glandulares de tipo sudoríparas y sebáceas, y folículos pilosos gruesos y rígidos, llamados "vibrisas" que sirven para filtrar el aire de las partículas de polvo, humo etc. (Fig. 9-2).

Nervio olfatorio

M U Ñ O Z

Hacia afuera tenemos las placas de cartílago, luego el tejido conectivo laxo que no es sino el corion de la piel con glándulas sudoríparas y sebáceas, más exteriormente encontramos la membrana basal y luego el epitelio estratificado plano pavimentoso con queratina de la piel. (Fig. 9-2). ZONA RESPIRATORIA La zona respiratoria se continúa por detrás del vestíbulo y nos presente un epitelio respiratorio es decir epitelio pseudoestratificado cilindrico ciliado con células caliciformes, a nivel de la cara interna de la fosa nasal observamos que las células caliciformes se agrupan para formar unas estructuras llamadas glándulas intraepiteliales. (Fig. 9-3). Por debajo del cornete medio encontramos el epitelio respiratorio, la membrana basal y el corion formado por tejido conectivo laxo, en él vamos a encontrar una mayor concentración de glándulas mucosas túbuloalveolares compuestas que se hallan diseminadas en todo el epitelio, la secreción de éstas glándulas mantienen húmeda a la mucosa; en la parte más interna del corion hay predominio celular, ahí encontramos macrófagos, leucocitos neutrófilos, linfocitos diseminados o agrupados junto al trayecto de los conductos excretores, así como en la parte posterior cerca de la

Zona olfatoria Zona respiratoria

Arteria etmoldal anterior Raíz sensitiva del trigémino

Nervio oftálmico

Raíz motora del trigémino

Nervio maxilar superior

Arteria y vena temporales superficiales

Ganglio esfenopalatlno

maxilar inferior Nervios dentales anterior, medio, posterior.

Arteria esfenopalatina Arteria maxilar interna

Ganglio linfáticos maxilares

Fig. 9-2. Esquema de las fosas

194

nasales

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

nosoforinge; o este nivel observamos la presencia de una abundante red arterial y sobre todo venosa que forma una especie de cuerpo cavernoso más desarrollado a nivel del cornete medio e inferior y a nivel del tabique, lo cual le da a éste una coloración rojo azulada, precisamente por la presencia de este plexo venoso, cuya función es calentar el aire durante la inspiración para que llegue a los pulmones a temperatura adecuada, así como también regula la velocidad de la circulación del aire. Los plexos venosos de este cuerpo cavernoso están dados por anastomosis arteriovenosas, de los cuales el inferior que se halla bajo el cornete inferior es más extenso y superficial y está formado por gruesos vasos pero de paredes delgadas. El nombre de tejido cavernoso ó eréctil obedece a que se parece al tejido cavernoso del pene, pero se diferencia por que carece de tejido muscular a nivel de los tabiques que separan los espacios cavernosos. Este cuerpo cavernoso sufre ingurgitaciones frecuentes para limitar el paso del aire y permitir que el epitelio se recupere cuando éste ha sufrido desecación por efecto del aire caliente o muy seco, vientos contaminados por polvo, humo u otras sustancias agresivas para la mucosa. El corlon en su parte más externa tiene un predominio de fibras colágenas, siendo por lo tanto más denso y pasa luego a fusionarse ya sea con el periostio o pericondrio de los huesos o cartílagos que están formando el esqueleto de sus paredes. Fisiología Además de intervenir en el calentamiento del aire y regular la entrada del mismo, las secreciones glandulares también humidifican el aire inspirado, el mismo que sufre una especie de turbulencias o remolinos durante su paso a este nivel. La circulación del aire por los cornetes, hace que éste tome contacto directo con la mucosa, y allí queden pegadas las partículas de polvo, humo y otras impurezas que se hallan flotando en el aire, impidiendo de esta manera que penetren a los pulmones.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Cilios vibrátiles

Leucocito migrante

Célula caliciforme

Membrana basal

Fig. 9-3. Esquema de glándula endoepitelial de la región nasal del aparato respiratorio. Tinción H.E.

ZONA OLFATORIA Esta zona se halla ubicada en el techo de las fosas nasales en una extensión de más o menos un centímetro de largo, prolongándose en una zona estrecha sobre el cornete superior al igual que en la parte más alta de su pared interna es decir sobre el tabique medio. Su color es pardo amarillento que contrasta con el color rosado rojizo de la mucosa respiratoria; esta mucosa olfatoria contiene los receptores del sentido del olfato, y estructuralmente está constituido por un epitelio pseudoestratificado cilindrico ciliado sin células caliciformes, asentado sobre su membrana basal bien definida. En este epitelio encontramos tres tipos de células, que son las basales, las de sostén y las olfatorias, que las estudiaremos con detenimiento más adelante. SENOS PARANASALES Son cavidades excavadas en los huesos del cráneo y de la cara y que a través de sendos orificios se comunican con las fosas nasales; estos senos son: los frontales, los maxilares, los edmoidales y el esfenoidal.

195

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

se hallan revestidos por la mucosa de tipo respiratorio de escaso grosor, con pocas células caliciformes, con su membrana basal, el corion con escasa glándulas, no hay tejido eréctil y profundamente se continúa con el periostio del hueso respectivo.

Y

j

Cuando hay procesos infecciosos en la cavidad nasal se contamina a los senos a través de los orificios de comunicación, o cuando estos orificios se han ocluido por taponamientos mucosos o por edema de la mucosa, esta infección de los senos se denomina sinusitis.

—--»-Faringe -

/

FARINGE Es un órgano hueco tubular amplio, que por su extremo superior se comunica simultáneamente con los orificios posteriores de las fosas nasales o coanas y con la cavidad bucal, en tanto que por el extremo inferior se comunica también simultáneamente con laringe y el esófago. Anatomía Desde el punto de vista anatómico se lo ha dividido en tres porciones que son: la nasofaringe llamada también rinofaringe, la orofaringe llamada también bucofaringe y la laringofaringe; correspondiendo por lo tanto al tercio superior, al tercio medio y al tercio inferior respectivamente. Desde el punto de vista funcional la faringe forma parte de dos aparatos, el respiratorio y el digestivo, por lo tanto tiene doble función, permitiendo el paso del aire y de los alimentos. En este capítulo estudiaremos únicamente la nasofaringe y la laringofaringe; la orofaringe la estudiaremos cuando abordemos el aparato digestivo. (Fig. 9-4).

Fig. 9-4. Esquema de localización de la faringe

su pared posterior, constituyendo la amígdala faríngea conocida como adenoides. En sus paredes laterales se abren los orificios internos de las trompas de Eustaquio provenientes del oído medio. Por fuera de esta mucosa vamos a encontrar una capa muscular constituida por músculo liso al comienzo y luego estriado en las otras dos porciones; a nivel de la porción bucal y laríngea áe la faringe vamos a encontrar un epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina, membrana basal y corion con todos los elementos vasculares y glandulares; este corion por fuera se une al músculo liso y estriado que forman la capa muscular del cuello. LARINGE Generalidades

NASOFARINGE Histológicamente está constituida por un epitelio respiratorio, éste epitelio su membrana basal y el corion son delgados, el corion formado por tejido conectivo laxo con fibras elásticas, y glándulas mucosas serosas y mixtas, tejido linfoideo diseminado y formando verdaderos nodulos a nivel de

196

Es el órgano que por arriba se continúa con la faringe y por abajo con la traquea, éste es un órgano hueco de paredes irregulares, está constituidas por cartílago, tejido muscular, tejido conectivo y glánáulas; interiormente está revestido por una mucosa que forma unos pliegues los mismos que van a separar varios segmentos conoci-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

dos como el vestíbulo, el ventrículo laríngeo y la cavidad laríngea inferior o subepiglotis. (Fig. 9-5).

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

La laringe en su cara posterior presenta músculos estriados que van a constituir los músculos constrictores de la laringe. La cara interna de la laringe está recubierta por una mucosa con epitelio respiratorio (Fig. 9-7); en la cara anterior y en la mitad inferior de la cara posterior de la epiglotis, así como en los bordes superiores de la membrana cuadrilátera y las cuerdas vocales verdaderas vamos a encontrar epitelio plano estratificado sin queratina; por fuera tenemos la membrana basal y luego el corion con tejido conectivo laxo con glándulas túbulo acinosas de tipo mucoso y algunas de tipo mixto. (Fig. 9-6) (Fig. 9-8).

Fig. 9-5. Esquema de localización de la laringe

El corion en su parte más externa presenta un plexo de fibras colágenas que van a fusionarse con el pericondrio de los cartílagos laríngeos; en su parte más interna es rico en fibras elásticas, con células adiposas, linfocitos, células cebadas, eo'sináfilos, células plasmáticas, todos alojados en una malla de fibras reticulares.

Histología El esqueleto de su pared está dado por formaciones cartilaginosas de tipo hialino como el cartílago tiroides, el cricoides y los aritenoides, y por cartílago elástico como la epiglotis, los cartílagos corniculados y los cuneiformes. Hay tres membranas que están uniendo entre sí a estos diferentes cartílagos y con el hueso hioides; estas membranas están constituidas por tejido conectivo denso y fibras elásticas y son la tirohioidea, la cuadrilátera y la cricovocal, ésta última tiene el ligamento tiroaritenoideo inferior que no es sino la cuerda vocal verdadera; el borde inferior de la membrana cuadrilátera forma el ligamento tiroaritenoideo superior o cuerda vocal falsa. Entre la cuerda vocal verdadera y la cuerda vocal falsa se forma una cavidad conocida como el seno y el sáculo de la laringe. El cartílago cricoides tiene la forma de un anillo de mayor altura en su parte posterior y su abertura se continúa hacia abajo con la luz de la traquea.

Fig. 9-6. Microfotografía de laringe, parénquima de la laringe donde observamos el epitelio de revestimiento en la parte izquierda de la imagen, un tejido subepitelial de revestimiento constituido por tejido conjuntivo fibroso vascularizado, tinción H-E

197

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

El esqueleto de la cuerda vocal falsa está dado por fibras elásticas, y abundantes formaciones glandulares de tipo mucoso y seroso, en cambio en la cuerda vocal verdadera el centro está formado por músculo estriado; la cuerda vocal falsa está rodeado por mucosa con epitelio respiratorio, al igual que en el sáculo. En tanto que la cuera vocal verdadera está cubierta con mucosa áe epitelio respiratorio en su parte horizontal que forma el sáculo y por epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina en su porción descendente. (Fig. 9-9). El músculo estriado que forma parte de la pared va a intervenir en la fonación, la deglución y la respiración. TRAQUEA Fig. 9-7. Microfotografía de laringe, epitelio de revestimiento de tipo pseudoestratiticado ciliado, este epitelio está asentado en una membrana basal fina y tejido subepitelial bien vascularizado, tinción H-E

Generalidades La traquea es un órgano tubular que se extiende en forma vertical desde el cuello en donde se origina a continuación del extremo inferior de la laringe, penetra en la cavidad torácica, baja por el mediastino y termina dividiéndose en los bronquios principales o primarios, desciende por delante del esófago, y es muy m ó v i l . Anatomía Tiene una longitud de 10 a 12 cm. de largo por 2 a 2.5 cm. de diámetro, está constituida por un esqueleto formado por 20 anillos de cartílago hialino que son los que mantienen siempre abierta la luz del órgano, permitiendo de esta manera el libre paso del aire tanto en la inspiración como en la expiración. (Fig. 9-10). Al corte transversal de la traquea su luz nos presenta la forma de una letra D recostada. (Fig. 9-11). Histología

Fig. 9-8. Microfotografía de laringe, encontramos glándulas de tipo sero-mucoso, predominan las mucosas mostrando los núcleos de predominio basal y basófilos, tinción H-E 198

La pared de este órgano nos presenta tres capas que son: mucosa, fibrocartilaginosa y adventicia. (Fig. 9-12).

MANUAL

DE

CITOLOGÍA

EHISTOLOGÍA

HUMANA

F.piglotis Cartílago tiroides

Glándulas

Apéndice del ventrículo

Músculo vcntriculnr Nodulo linfático

Cuerda vocal l'alsa Pliegue ventricular

Ventrículo laríngeo

Ligamento vocal Kpitelio estratificado pavtmentoso Músculo vocal

Cuerda vocal verdadera Cono elástico

Venas

Cartílago cricoides

Glándulas

Cartílago traqueal

Fig. 9-9. Esquema

de la laringe,

indican

La m u c o s a Llamada también túnica interna, está f o r m a d a por un epitelio pseudoestratific a d o cilindrico ciliado con células caliciformes asentado sobre su m e m b r a n a basal

la localización

de las cuerdas

vocales

ondulada, por fuera tenemos el corion o lámina propia f o r m a d o por tejido conectivo laxo con abundantes fibras elásticas q u e se disponen a m a n e r a de red, en d o n d e se alojan las células plasmáticas, linfocitos, macrófagos, eosináfilos. 199

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

Cartílago Tiroideo Cartílago Cricoides

Cartílago Traqueal

Fig. 9-12. Microfotografía de las capas de la pared de la tráquea, tinción H-E. Fig. 9-10. Esquema de árbol

respiratorio,

señala la tráquea, bronquios,

etc. Más profundamente en el corion encontramos una capa densa constituida por fibras elásticas por lo que se áenomlna capa de elastina, la cual divide al corion en dos partes una interna y otra más superficial o externa, a la que se lo denomina submucosa, por lo tanto la pared de la traquea ya no tendría tres capas sino cuatro. (Fig. 9-13).

Tráquea

Fig. 9-11. Microfotografía panorámica tráquea y esófago, tinción H-E

de Fig. 9-13. Microfotografía de la mucosa de la tráquea, tinción H-E

200

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

La submucosa Presenta tejido conectivo laxo con abundantes glándulas de tipo mucoso y muco-seroso. (Fig. 9-14).

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

gos en forma de " C " están unidos por fibras musculares lisas que siguiendo un trayecto transversal van a fijarse en el pericondrio de cada cuerno, cerrando de esta manera la circunferencia; este es el músculo traqueal que está acompañado por una lámina de tejido conectivo fibroelástico. Las formaciones glandulares que se hallan fl^dgg^p en la submucosa y aún las que se hallan por afuera del tabique músculo membranoso de la pared posterior, van a abrirse en la luz de la tráquea a través de los conductos excretores. Adventicia Es la capa más externa, se halla rodeando a la capa fibrocartilaginosa y está constituida por tejido conectivo laxo, que está uniendo la traquea a los órganos vecinos o a su vez separándola de ellos. BRONQUIOS PRINCIPALES Llamados también primarios o extrapulmonares, son el resultado de la bifurcación del extremo Inferior de la traquea, el último cartílago traqueal que se bifurca en dos para dar origen a los bronquios primarios se llama karina; éstos bronquios son dos: uno derecho y otro izquierdo. (Fig. 9-15).

Fig. 9-14. Microfotografía submucosa

de la mucosa y

de la tráquea, tinción H-E

La túnica fibrocartilaginosa Es la capa en la cual los elementos más sobresalientes son los anillos cartilaginosos, los cuales no presentan una circunferencia completa pues son abiertos hacia atrás semejándose a una herradura o a una letra " C " se hallan unos encima de otros unidos por tejido conectivo fibroelástico que se adhiere al pericondrio del respectivo anillo, llamándose ligamentos interanulares. Al corte vertical del cartílago podemos observar una cara interna convexa una cara externa recta, una cara superior y otra inferior planas. Los cuernos posteriores de los cartíla-

La estructura histológica de estos conductos nuevos es exactamente igual a la de la traquea, únicamente de menor grosor así como su diámetro también es más estrecho, de apenas 1.5cm. (Fig. 9-16). por ser extrapulmonares a éstos bronquios no se los podrá encontrar en los cortes de pulmón. Después de un corto trayecto penetran en el pulmón respectivo a través del hilio del órgano. En estos bronquios el cartílago también tiene la forma de anillo incompleto, en donde sus extremos posteriores están unidos por la capa músculo-membranosa igual que en la traquea, dando al corte transversal la forma de una letra " D " BRONQUIOS SECUNDARIOS Luego de haber penetrado en el pulmón los bronquios primarios por dicotomía

201

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

Fig. 9-15. Microfotografía de la bifurcación de la tráquea. Tinción H-E

van a dar origen a los bronquios secundarios llamados intrapulmonares, los cuales al corte transversal ya presentan sus contornos redondeados, esto se debe a que el esqueleto cartilaginoso ya no es el anillo incompleto y único sino que son varias láminas irregulares de cartílago unidas por tejido flbroconectivo y elástico que se distribuyen alrededor de la luz del conducto.

Fig. 9-16. Microfotografía de un bronquio primario, se observa la mucosa con un epitelio de revestimiento pseudoestratificado. Tinción H-E

Por dentro de ésta capa fibrocartilaginosa encontramos una submucosa con glándulas mucosas y mucoserosas, en medio de tejido conectivo rico en fibras colágenas, aquí también encontramos una condensación de fibras elásticas que está separando la submucosa del corion. (Fig. 9-17). Corion Está formado por tejido conectivo laxo con predominio de fibras elásticas. Hacia adentro encontramos la membrana basal y luego el epitelio de tipo respiratorio, pero que ha disminuido de altura, éste se presenta irregular y festoneado con una luz de apenas I c m . de diámetro.

202

Fig. 9-17. Microfotografía de un Bronquio secundario. Tinción H-E

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Lo copo fibrocartilaginosa está rodeada, por afuera, por una capa de tejido conectivo laxo que es la capa más externa o adventicia.

que se halla por afuera, de escasas fibras musculares lisas que se disponen en espirales de dirección contraria, con haces entrecruzados y entre ellas hay fibras elásticas de dirección circular.

BRONQUIOS TERCIARIOS

A este músculo se le conoce con el nombre de músculo de Reisseisen, cuya contracción hace que la luz del conducto se presente estrellada al corte transversal, lo que está dado por unos pliegues longitudinales.

Llamados también bronquios finos, son el resultado de la división del bronquio secundario. (Fig. 9-18) Son muy delgados y su diámetro varía de 1 a 2 mm. Su pared nos presenta tres capas que, de adentro hacia afuera, son: la mucosa, la fibrocartilaginosa y la adventicia. La mucosa nos presenta un epitelio respiratorio más bajo con menor cantidad de células caliciformes así como de cilios vibrátiles, el epitelio se asienta sobre la membrana basal. El corion contiene tejido conectivo laxo y los elementos vasculares. La túnica media se caracteriza porque ha disminuido el número de placas de cartílago, tanto que en algunos sitios su presencia es insignificante. Estos rezagos cartilaginosos están unidos por tejido conectivo fibroso, el mismo

La capa externa está formada por tejido conectivo laxo, por donde están corriendo los elementos vasculares, linfáticos y nerviosos.

PULMONES Generalidades El pulmón es un órgano que se halla en la cavidad torácica, a los lados del mediastino, son dos uno izquierdo y otro derecho, siendo éste de mayor volumen ya que presenta tres lóbulos, mientras que el izquierdo únicamente dos. Por fuera están protegidos por las costillas; el músculo diafragma lo separa de la cavidad abdominal. Están recubiertos por una membrana serosa que es la Pleura. En la parte de cada pulmón por donde están mentos nutricios y

media de la cara interna se encuentra el hilio, sitio entrando y saliendo elefuncionales del órgano.

Anatomía Cada pulmón tiene la forma de un cono, con la base inferior y el vórtice superior, presenta un color rosado en el recién nacido, en el adulto un color azul y está recubierto por la hoja visceral de la Pleura. (Fig. 9-19). Histología

Fig. 9-18. Microfotografia de un terciario. Tinción H-E

Bronquio

En el pulmón por ser un órgano compacto vamos a encontrar un estroma y un parénquima. El estroma, en primer lugar, está representado por una membrana serosa

203

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

APARATO RESPIRATORIO

1. Tráquea 2. Ganglios linfáticos traqueales derechos 3. Nervio cardíaco superior 4. Nervio vago derecho ( N . neumogástrico derecho) 5. Nervio frénico derecho

21. Bronquio basal medio, lóbulo inferior

12. Bronquio anterior, lóhulo superior

22. Bronquio basal anterior, lóbulo inferior

13. Lóbulo superior del pulmón derecho

23. Lóbulo inferior del pulmón derecho

33. Arteria pulmonar

14. Bronquio superior, lóbulo inferior

24. Rama frénicoabdominal del n e n io frénico

35. Plexo linfático profundo

6. Ganglios linfáticos tráqueobronquiales superiores derechos

15. Plexo linfático superficial 16. Bronquio lateral, lóbulo medio

7. Bronquio posterior, lóbulo superior

2 5 . Nervio vago izquierdo (N. neumogástrico izquierdo)

17. Bronquio medio, lóbulo medio

26. Nervio cardíaco medio

9. Plexo pulmonar anterior

19. Lóbulo medio del pulmón derecho

18. Bronquio basal posterior, 8. Bronquio apical, lóbulo superior lóbulo inferior

10. Ganglios linfáticos interbronquiales

20. Bronquio basal lateral, lóbulo inferior

27. Ganglios linfáticos traqueales izquierdos

31. Ganglios linfáticos tráqueobronquiaies superiores izquierdos 32. Ganglio cardíaco inferior 34. Venas pulmonares izquierdas 36. Lóbulo superior del pulmón izquierdo 37. Rama pericárdtca del nervio frénico 38. Plexo esofágico

28. Nervio cardíaco inferior

39. Lóbulo basai del pulmón izquierdo

29. Nervio laríngeo inferior

40. Nervio frénico izquierdo

Flg. 9-19. Esquema de los

204

30. Plexo cardíaco superficial

11. Ganglios linfáticos tráq ueobronq u i a les in feriores

pulmones

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

denominado Pleura, la misma que como todas las serosas consta de dos hojas que se reflejan entre sí, la hoja externa está adosada a la pared de la cavidad torácica y por ello toma el nombre de hoja parietal. La otra hoja es interna y se encuentra adosada a la superficie externa de los pulmones y por ello se denomina hoja visceral, entre las dos hojas hay un espacio o cavidad virtual, denominada cavidad pleural. Tanto la hoja interna como la externa de la Pleura están constituidas por tejido conectivo laxo, y tapizadas sus dos caras libres por un epitelio simple plano que recibe el nombre de mesotelio y está asentado sobre su respectiva membrana basal.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Por los tabiques están penetrando y recorriendo vasos arteriales, ramas de la arteria pulmonar que van a nutrir al órgano y a intervenir en el proceso de la hematosls, así como también encontramos varios segmentos del árbol bronquial cuya función es dejar pasar el aire hacia los pulmones y de éstos hacia el exterior. El parénquima de los pulmones está representado fundamentalmente por lo que se ha dado en llamar el "árbol bronquial" que no es otra cosa que las sucesivas ramificaciones que se inician en los bronquios principales extrapulmonares o primarios ya estudiados.

De la cara interna de la hoja visceral de la pleura parten unos tabiques que son también de tejido conectivo laxo que dividen al órgano en compartimentos grandes llamados lóbulos. Cada lóbulo a su vez está dividido en compartimentos más pequeños llamados lobulillos por la presencia de tabiques igualmente conectivos. Al lobulillo pulmonar se lo considera como la unidad anatomo-funcional del pulmón. (Fig. 9-20).

BRONQUIOLOS Son el resultado de la división de los bronquios finos y constituyen la porción terminal de los conductos aéreos del aparato respiratorio. La primera variedad corresponde a los llamados bronquiolos terminales. alveolo pulmonar Capilares linfáticos

Bronquiolo Terminal

sacos alveolares

Red capilar arterio venosa perialveolar

Fig. 9-20. Esquema de lobulillo

Pleura viserai Mesotelio

pulmonar

Su pared está constituida por tres estratos; el interno formado por la mucosa, con su epitelio cilindrico alto, con cilios vibrátiles, asentado sobre la membrana basal. El corlon es una capa delgada con fibras elásticas, por afuera del cual ya no hay cartílago y en su reemplazo encontramos una capa muscular robusta formada por músculo liso con fibras de dirección espiral que se enrollan en sentido contrario, éste es el músculo de Reisseisen. Por afuera hay una

205

A U G U S T O

NA R A N J O

fino capo de tejido conectivo laxo. Su diámetro es de 1 mm. y en su porción terminal el epitelio se vuelve cilindrico bajo o cúbico. (Fig. 9-21).

Fig. 9-21. Microfotografía

de un

bronquiolo

M U Ñ O Z

estos bronquiolos no solo conducen aire sino que también respiran. (Fig. 9-22) (Fig. 9-23).

Fig. 9-22. Microfotografía de un bronquiolo respiratorio. Tinción H-E

terminal. Tinción H-E

Bronquiolo Respiratorio Cuando el bronquiolo terminal se bifurca da origen a ésta variedad, la última división del árbol bronquial. Son de luz Irregular con un diámetro de 0.5mm„ con epitelio cúbico bajo sin cilios, el epitelio va disminuyendo de altura para en su porción distal volverse plano. Por fuera hay una delgada membrana basal y un corión muy escaso, el músculo de Reisseisen casi ha desaparecido, se ha reducido a escasas fibras discontinuas y dispersas, difíciles de observar al corte transversal de este conducto. La principal característica de éstos conductos es la de presentar de trecho en trecho, intercalados en su pared unos orificios que comunican con unas estructuras denominadas alvéolos pulmonares cuya función, como veremos posteriormente, es la de realizar la hematosis. En consecuencia

206

Fig. 9-23. Bronquiolo

respiratorio.

Tinción H-E

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

CONDUCTOS ALVEOLARES

ALVEOLOS PULMONARES

Son formaciones tubulares de paredes delgadas con epitelio simple plano difícil de reconocer con el microscopio óptico, su luz es irregular. Por fuera del epitelio tenemos la membrana basal y una capa fina de tejido conectivo fibroelástico que es la que ayuda a mantener abierta la luz de éstos conductos. En su pared encontramos unos orificios a través de los cuales se abren los alvéolos pulmonares y los sacos alveolares, estos orificios son abundantes y situados unos muy cerca de otros, lo que hace difícil reconocer las paredes de los conductos.

Son aberturas exagonales o poliédricas que forman parte de los sacos alveolares, en otras ocasiones se abren directamente a los conductos alveolares o inclusive se intercalan en los bronquiolos respiratorios. Se ha podido calcular que en un hombre adulto hay aproximadamente unos 300 millones de alvéolos por cada pulmón y que si se extendieran todos los alvéolos nos daría una superficie de al rededor de 150m2. El diámetro de cada alvéolo varía de 0.5 a O.ómm, mientras se avanza en edad se vuelven más anchos, esto se conoce como Enfisema. La pareá del alvéolo es tan delgada que se reduce a un epitelio simple plano rodeado por una fina capa que hace de membrana basal. Separando un alvéolo de otro vamos a encontrar los tabiques o septums ¡nteralve&íüre'í'ya citados, que contienen fibras reticulares y elásticas y en cuyo espesor están corriendo finos capilares arteriales, venosos, linfáticos, filetes nerviosos, etc. (Fig. 9-25).

SACOS ALVEOLARES Son estructuras de aspecto abollonado semejante a un racimo de uvas, en el que cada uva vendría a representar a un alvéolo pulmonar, su estructura corresponderá por lo tanto a la de los alvéolos pulmonares, los que a su vez se hallan separados unos de otros por proyecciones de tejido conectivo conocidos como tabiques o septums interalveolares, en ocasiones estos tabiques presentan unos orificios de comunicación a manera de poros denominados poros de Lamber. En conjunto los alvéolos pulmonares dan el aspecto de un panal de abejas. (Fig. 9-24).

SONQUIOLO R E S P I R A T O R I O

CAPILARES

PULMONARES

Fig. 9-24. Esquema de saco del pulmón

alveolar

HEMATOSIS A través de estos tabiques que contienen los capilares sanguíneos, es en donde se va a realizar la hematosis, es decir el intercambio de oxígeno (02) y anhídrido carbónico (CO2). (Fig. 9-26). El adulto promedio en reposo inhala de 7 a 8 litros de aire / min.; 11.000 litros / día; lo que equivale a 550 litros de O 2 puro / día. El hombre produce un promedio de 1 i 40 gramos de C O 2 / día; en reposo en promedio produce 1,14 Kg. de C O 2 / día. El oxígeno que se halla en el interior del alvéolo para llegar a la sangre que se halla en el interior del capilar tendría que atravesar los siguientes planos: el epitelio del alveolo, la membrana basal del alvéolo, tejido intersticial con fibras reticulares y elásticas, la membrana basal del capilar y el endotelio del mismo. En este momento nos encontramos en la parte media del capilar arterial y por consiguiente en la mitad del tabique interalveolar, este es el recorrido que tiene que seguir el oxígeno para llegar a la sangre desde los alvéolos.

207

A U G U S T O

N A R A N J O

M •

j *

F

«t

A

'

-

fcjW iWh Huir 1 gwfcg F/g. 9-25. Microfotografía de parénquima pulmonar mostrando los septos ínter alveolares constituidos por tejido conjuntivo Se observan vasos sanguíneos revistiendo la pared del septo y la presencia de células, la mayoría de ellas son planas con sus núcleos basófilos y se denominan neumocitos de tipo I. Aisladamente se ven en la pared y a veces en la luz del alvéolo (ópticamente vacío) algunos macrófagos. Tinción H-E

11 %,'J

W

W

F/g. 9-26. Esquema del intercambio gaseoso del pulmón

M U Ñ O Z

En tonto que el anhídrido carbónico del interior del capilar para llegar al alvéolo tendrá que atravesar los siguientes planos: el endotelio capilar, membrana basal del endotelio, tejido intersticial, membrana basal del alvéolo y epitelio del alvéolo, es decir un trayecto inverso al que siguió el oxígeno. El recorrido del oxígeno y del anhídrido carbónico se hace por difusión, merced a la diferente presión osmótica existente. En la pared de los alvéolos a más de las células planas ya citadas, se han encontrado otras variedades de células como las fagocitarias y las secretoras. Las células secretoras son redondeadas, voluminosas, que sobresalen en la luz del epitelio, su citoplasma contiene los llamados cuerpos laminares o citosomás que son gránulos de material laminado que se cree son del tipo de los fosfolípidos; estos cuerpos laminares se abren en el polo libre celular y vierten su contenido en la superficie del epitelio del alvéolo formando una fina capa que actúa como sustancia tensioactiva o surfactante y que tiene importancia para disminuir la tensión de los líquidos en los alvéolos, manteniéndolos abiertos. Antes de las 35 semanas de embarazo, en el pulmón fetal estas células aun no están bien desarrolladas, es un pulmón inmaduro, sí se produce un parto prematuro, los alvéolos no se expanden y más bien se colapsan por falta de ésta sustancia tensioactiva, produciéndose la enfermedad hialina. Para su diagnóstico nos valemos de la dosificación de lecitina-esfingomielina cuya relación está alterada, la sustancia tensioactiva está conformada por éstas sustancias y su ausencia nos confirma ésta enfermedad. Últimamente se tiende a denominar como neumocitos tipo 1 a las células epiteliales planas y como neumocitos tipo 2 a las células secretoras, se atribuye a éstas últimás la producción de prostaglandinas además de la sustancia tensioactiva pulmonar. (Fig. 9-27) (Fig. 9-28). Las células fagocitarias son células voluminosas, redondeadas, con núcleo ovalado y central. Antes se creía que las células epiteliales planas realizaban función fagocitaria, hoy se conoce que ésta función la realizan los fagocitos alveolares, así el polvo o el

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Cuerpo laminar pequeño que se une a la vesícula lipoproielca

Surfactante eliminado de la vesícula lipoproteíca

Cuerpo laminar pequeño (fosfolípído)

Célula tipo 2

Vesículas cargas de proteínas

Surfactante que cubre las células de lipo 1 y 2

Aparito de Golgi Célula tipo 1

Membrana Basal — — Endotelio capilar ¿

Síntesis de fosfatidilcoiina

Retículo endoplasmático rugoso (Protelnosítesls)

Colina Aminoácidos

Fig. 9-27. Esquema de los neumocitos,

la secreción

de la célula septal se ha

estudiado por medio de la radioinmunocromatografía con microscopio electrónico, de lo cual se deduce que estas células sintetizan tosfolípidos y proteínas en su retículo endoplasmático; estos compuestos migran al aparato de Golgi y forman gránulos de secreción que contienen un complejo protéíco fosfolipídlco. Observamos en la imagen neumocitos tipo I y II.

humo que ho penetrado con la inspiración son fagocitados por éstas células, dando a su citoplasma un aspecto sucio o empolvado. (Fig. 9-29). IRRIGACIÓN PULMONAR

tales bronquiolos, conductos alveolares, sacos alveolares y alvéolos pulmonares, ya que a este nivel se realiza la hematosis, la sangre libera el CO2 y capta el O2 proveniente del aire contenido en esta porción terminal de las vías aéreas intrapulmonares.

La irrigación del pulmón en su mayor parte esta dada por las arterias pulmonares que conducen sangre rica en CO2 procedente del ventrículo derecho, sus ramas corren junto a las del árbol bronquial hasta los bronquloios respiratorios, en donde las finas ramas capilares forman unos plexos en el espesor del escaso tejido conectivo que se halla por fuera de la membrana basal de

Esta malla capilar arterial se transforma en malla capilar venosa dando inicio así a la circulación venosa pulmonar, cuyos capilares que se hallan rodeando a los alvéolos pulmonares, sacos alveolares y bronquiolos respiratorios forman troncos venosos de mayor calibre, que se dirigen hacia la periferia de los lobulillos y corren por los tabiques interlobulillares formando ramas de mayor grosor que constituyen el origen de las ve-

209

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

« **

4 m»

«

V

va

•m '

f

V

*

ML.

*

%

«

-

»

lE^lf

^

~ *

^

j»

•

'.

A--

psi •

F¡g. 9-28. Detalle del parénquima pulmonar mostrando los septos Ínter alveolares constituidos por tejido conjuntivo laxo. Se observan vasos sanguíneos recorriendo la pared del septo y la presencia de células, la mayoría de ellas son planas con sus núcleos basófilos y se denominan neumocitos de tipo I. Existen otras más voluminosas con núcleos grandes y con presencia de nucléolos y que son los neumocitos de tipo II. Tinción H-E.

ñas pulmonares, ricas en oxígeno y que van a desembocar en la aurícula izquierda. De esta suerte se constituye el sistema llamado circulación menor, en donde la arteria lleva sangre venosa y las venas sangre arterial. Esta circulación menor constituye la circulación funcional del pulmón ya que la circulación nutricia del órgano esta dada por las arterias bronquiales que también corren en estrecha relación con el árbol bronquial dándoles a través de sus finos capilares la nutrición a todo el parénquima así como a todos los ganglios linfáticos intrapulmonares que se hallan muy cerca del árbol bronquial.

Fig. 9-29. Parénquima pulmonar. Se ve un macrótago en la luz alveolar. Tinción H-E

210

Hay algunas ramas finas que avanzan por los tabiques interlobulillares y van a nutrir a la hoja visceral de la Pleura. El sistema linfático del pulmón esta dado por un plexo superficial y otro profundo, el superficial se halla muy cerca de la Pleura visceral, recoge los finos vasos capilares de las bases de los lobulillos y formando conductos más gruesos van a terminar en los ganglios linfáticos que se hallan en el hllio pulmonar, el plexo profunáo recorre junto al árbol bronquial y a la arteria pulmonar y sus capilares siguen por los tabiques interalveolares y finali-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

zon desembocando también en los ganglios que se hallan a nivel del hllio pulmonar. Inervación del Pulmón Esta dada por el simpático y el parasimpático que se ramifican para repartirse en todas las diferentes áreas del parénquima pulmonar. PLEURAS Son membranas de origen mesotelial que están recubriendo al pulmón; su estructura es de un mesotelio. Están constituidas por dos hojas, una la hoja visceral (Fig. 9-30) que esta íntimamente unida a la superficie externa del pulmón que tiene una zona subpleural(Fig. 931), la misma que a nivel del hilio se refleja para formar otra envoltura más superficial que es la hoja parietal (Fig. 9-32), que está unida a la cara interna de la cavidad torácica, entre las dos hojas queda un espacio virtual denominado cavidad pleural en donde

""y

— -

K

<

&

Fig. 9-30. Pleural visceral y pulmonar

subyacente.

Fig. 9-31. Zona subpleural. Detalle con abundante tejido adiposo y observamos un nervio periférico. Tinción H-E

•-

S

:

*

parénquima

Tinción H-E

Fig. 9-32. Pleural parietal, abundante tejido conjuntivo laxo y adiposo. Se observa un nervio periférico y en la periferia (zona superior de la imagen] con la presencia de tejido muscular estriado. El revestimiento pleural es de tipo mesotelial. Tinción H-E

211

A U G U S T O

N A R A N J O

normalmente encontramos una cantidad de líquido (de 40 a 50 cm 3 ) y que es el líquido pleural que permite el fácil deslizamiento de la una hoja sobre la otra, es decir del pulmón áentro de la cavidad torácica en el momento de la Inspiración y la expiración. Este espacio virtual puede convertirse en espacio real cuando hay procesos

NOTAS:

M U Ñ O Z

inflamatorios, en los cuales hay exudado y la cantidad de líquido aumenta, esto se conoce como Hidrotórax, si éste se infecta y se vuelve purulento se llama Plotorax; si en vez de líquido hay aire introducido como consecuencia de una herida abierta se llama Neumotorax y si el contenido es sangre se denomina Hemotórax.

CAPÍTULO IO

APARATO DIGESTIVO GENERALIDADES El aparato digestivo está constituido por un tubo largo que se Inicia en un orificio superior que es la boca y termina en un orificio inferior que es el ano, a éste se suman las glándulas anexas como son las salivales, el hígado y el páncreas, las mismas que vierten sus productos al interior del tubo digestivo, en donde sumadas a las sustancias elaboradas en las glándulas que se hallan en su pared, sirven para iniciar el proceso de degradación de los alimentos que han ingresado por la boca, en donde se realiza la trituración de los mismos y la mezcla con la saliva para formar el bolo alimentario, posteriormente a nivel del estómago gracias a la acción del ácido clorhídrico y ciertas enzimas digestivas, desdoblan a las proteínas, grasas e hidratos de carbono en sustancias más simples como aminoácidos, monosacáridos y glicéridos, para luego éstos ser absorbidos a nivel Intestinal y pasar a la sangre. (Fig. 10-1) Las sustancias que no han sufrido transformación y que no han sido absorbidas, pasan a formar el bolo fecal, el cual sigue el trayecto intestinal hasta ser eliminado al exterior a través del ano, constituyendo el material de desecho. Luego de estas consideraciones preliminares vamos a indicar que todos los órganos huecos del tubo digestivo se hallan constituidos por cuatro capas que, de adentro hacia afuera, son: la mucosa, la submucosa, la muscular externa y la serosa, adventicia o sero-adventicial.

La mucosa comprende cuatro subestratos que son: el epitelio, la membrana basal, el corion o lámina propia y la muscularis mucosae. El epitelio varía de estratificado plano sin queratina a simple cilindrico ciliado según el órgano. El corion formado por tejido conectivo laxo con todos sus elementos constitutivos, en algunos órganos es asiento de glándulas. La muscularis mucosae formada por músculo liso dispuesto en dos estratos, uno interno circular y otro externo con fibras de dirección longitudinal. La submucosa constituida también por tejido conectivo laxo que en la mayor parte de los órganos contiene glándulas además del plexo de Meissner. La muscular externa está formada por músculo liso, dispuesta en dos estratos, el interno con fibras que se orientan circularmente y otra capa externa con fibras de dirección longitudinal: en esta capa se halla el plexo nervioso de Auerbach. Por fuera de ésta tenernos la cuarta capa que en unos órganos es adventicia, en otros es peritoneal y en otros es seroadventicial. CAVIDAD BUCAL Organización General La boca es la porción inicial dilatada del aparato digestivo, está limitada por delante por los labios superior e inferior, a los lados por las mejillas o carrillos, por arriba por

213

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

FANKOC CANDAD BUCAI «•AHOIMIA

oí Axm* as salivales

tmcuA

SUBLIHUIML

ESOFAGO

WAHMOMA WCMO VTStCUI A B1IAR

PAMCUrAS COtBUCTO PANCREATICO CHUZA DtL PANCREAS Wf KIIMO DELGADO cot o«oi»ci«iirHri

RECIO COWIUCfO ANAL

Fig. 10-1. Tracto

el paladar duro y blando, por abajo con la lengua, encías y dientes y por atrás se continúa con la faringe. (Fig. 10-2) Fisiología La función principal de la cavidad bucal es la mástlcación o trituración de los alimentos que le han sido introducidos, esto se realiza gracias a la acción de los dientes y de los músculos de la másticación, para luego a estos alimentos envolverlos en saliva que es la sustancia secretaáa por las glándulas salivales y convertirlos en la papilla blanda o semilíquida que va a ser deglutida.

214

digestivo

Los alimentos mientras son mezclados con la saliva, son también atacados por una enzima como la ptialina, dando de esta manera el inicio de la función digestiva, es decir a la disgregación de los alimentos. LABIOS Anatomía Los labios limitan a la boca por delante, son uno superior y otro Inferior, unidos lateralmente por lo que se conoce como comisuras labiales.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

Paladar duro Palai blani

Enrías

Úvula Amígdalas Mejillas

Lengua

Dientes Region Sublingual Labios

Fig. 10-2. Cavidad

bucal

Histología Están constituidos en su parte central por el músculo orbicular de los labios, que es un músculo estriado, rodeados por tejido conectivo fibroelástico y recubiertos por piel, la cual se caracteriza por poseer glándulas sébaceas y sudoríparas. En la piel que recubre los labios se reconocen tres zonas muy manifiestas, éstas son: una externa que en el labio inferior es una continuación de la piel del mentón y para el labio superior la continuación de la piel de la región subnasal, en la piel encontramos: el epitelio, estratificado plano pavimentoso con queratina, la membrana basal y el corion o la dermis constituida por fibras colágenas, elásticas y tejido adiposo, en este estrato se hallan las formaciones glandulares como las sebáceas y sudoríparas y los folículos pilosos. En la zona interna de los labios encontramos un revestimiento de mucoso con epitelio estratificado plano sin queratina, por debajo tenemos las membranas basal y el corion formado por tejido conectivo laxo ricamente vascularizado, lo que le da el color rojizo al labio, esta zona además contiene glándula de tipo mucoso y muco seroso, que sirven para lubricar el epitelio, estas son las llamadas glándulas salivales labiales. Este corion forma unas papi-

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

las altas y en él encontramos abundantes terminaciones nerviosas sensitivas. La tercera zona constituye el borde libre del labio llamado también "limbo" que se halla entre las zonas interna y externa, a este nivel se realiza la transición de las dos variedades de epitelios, en donde encontramos un epitelio estratificado con células anucleadas con gránulos de queratohialina que le dan un cierto grado de cornificación. Por debajo se halla la membrana basal y luego el corion constituido por tejido conectivo laxo con abundante red capilar, venosa y arterial, que tiene importancia clínica pues son asiento de alteraciones como la Cianosis que no es otra cosa que el color azulado que presentan los labios por falta de oxigenación o se presentan de color pálido o blanquecino por anemia. En el corion a este nivel no encontramos glándulas, lo cual hace que el epitelio sin la correspondiente lubricación tienda a secarse y se descame con facilidad, esto se evita con la lubricación que inconscientemente hacemos con nuestra lengua humedecida con saliva. (Fig. 10-3) En los procesos de deshidratación este epitelio se resquebraja o se descama pudlendo ser asiento de infecciones. CARRILLOS O MEJILLAS Forman las paredes laterales de la cavidad bucal, nos presentan dos caras, una interna y otra externa. Histología Su cara externa está constituida por el epitelio de la piel asentado sobre la membrana basal y a continuación encontramos el corion formado por tejido conectivo denso, en él encontramos glándulas sebáceas, sudoríparas y abundantes folículos pilosos que forman la "barba" en el hombre, además hay abundante tejido adiposo que forma la bolsa de Bichat, que contacta profundamente con la capa muscular constituida por los músculos estriados de la cara. Su cara interna está formada por una mucosa que tiene un epitelio estratificado plano sin queratina, cuyas células superfi-

215

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

< MUCOSA MASTICATORIA

GINGIVA

Fig. 10-4. Esquema de región

palatina

dar duro y otra posterior o paladar blando. (Fig. 10-4). Paladar duro

Fig. 10-3. Corte sagital de labio. 1 indica la mucosa labial-interna, 2 epitelio cutáneo, 3 glándulas salivales, 4 músculo estriado. Coloración H-E

cióles se descaman fácilmente por acción de los agentes traumáticos en el acto de la másticación, hacia afuera encontramos la membrana basal y luego el corion con abundantes glándulas serosas y seromucosas, con una exuberante red capilar arterio venosa que le da un color rojizo a esta cara de los carrillos, numerosas fibras elásticas forman las papilas secundarias.

Se halla constituyendo las dos terceras partes anteriores de la bóveda del paladar, forma la base de sustentación sobre la cual se apoya la parte anterior de la lengua durante la másticación para formar la papilla y sobre todo para deglutir los alimentos. En su cara inferior o bucal, encontramos un revestimiento de epitelio plano estratificado con queratina, asentado sobre la membrana basal y luego una escasa capa de tejido conectivo fibroso que forma el corion, el cual se une intimamente al periostio de los huesos palatinos. En el corion del paladar duro hacia las partes laterales y en la región posterior (a excepción de la parte media y anterior en donde casi no hay corion), se hallan las glándulas salivales palatinas, las misma que también se encuentran en todo el paladar blando incluido en la úvula. Paladar blando

REGION PALATINA El paladar constituye el techo o cara superior de la cavidad bucal debemos distinguir en él dos partes, una anterior o pala-

216

Constituye el tercio posterior de la bóveda del paladar, se halla a continuación del paladar duro y es de consistencia membranosa con fibras elásticas.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Su caro inferior esta recubierta por epitelio estratificado plano sin queratina, luego la membrana basal y el corion formado por tejido conectivo laxo rico en fibras elásticas con glándulas mucosas, serosas y mixtas.

en ocasiones no llega a brotar, provocando en estos casos varios problemás que obligan a su extracción.

En el borde posterior el epitelio cambia a cilindrico simple para en su cara superior o nasal volverse seudo estratificado cilindrico ciliado con células caliciformes.

En el diente adulto encontramos una parte visible que es la corona, otra que no se ve por estar introducida en el alvéolo maxilar que es la raíz y en la unión de las dos se halla el denominado cuello del diente, o cuello anatómico. En cada diente encontramos el marfil o dentina que recubre la cavidad pulpar. A nivel de la corona el marfil está cubierto por el esmalte y a nivel de la raíz está cubierto por el cemento.

La parte central de este segmento se halla constituida por músculos estriados conocidos como Periestafilinos, los mismos que provocan un ascenso del paladar a la nasofaringe en el momento de la deglución para cerrar los orificios posteriores de las cavidades nasales, impidiendo el paso de los alimentos. En la parte media del borde libre se halla una lengüeta membranosa conocida como la úvula o campanilla constituida por mucosa y corion. DIENTE Generalidades Debemos indicar la presencia de dos tipos de dentición, la primera llamada "dientes de leche" que brotan alrededor de los seis meses y caen cerca de los siete años, a partir de esta fecha empiezan a brotar los dientes que forman la dentición definitiva. Tanto los dientes de leche como los definitivos presentan una porción central que es la pulpa rodeada por el marfil, que en la porción de la corona está cubierta por esmalte y a nivel de la raíz revestida del cemento. El esmalte, proviene del ectodermo, mientras que el marfil, la pulpa y el cemento provienen del mesodermo. Los dientes de leche son en número de 20, 10 en cada maxilar, los mismos que comprenden a las dos hemiarcadas maxilares derecha e izquierda. En el adulto el número de piezas dentarias es de 32 correspondiendo 16 a cada maxilar y por tanto 8 para cada hemiarcada dentaria en la que encontramos: 2 Incisivos, 1 canino, 2 premolares y 3 molares, de éstas la última se llama muela cordal o "del juicio" que brota después de los 16 años y

Anatomía

En el interior de la cavidad pulpar se halla la pulpa dentaria, formada por tejido conectivo mucoso. Cada pieza dentaria nos presenta una cara externa o vestibular que se halla en contacto con las mejillas y con los labios, una cara interna o bucal que se halla en contacto con la lengua, dos caras laterales en contacto con los dientes vecinos, una cara superior o inferior según la pieza sea superior o inferior, ésta es la cara de trituración que en los incisivos es cortante, en los caninos es en punta para desgarrar, los premolares son bicúspides y los molares con caras multicúspides. Entre dos dientes vecinos se halla un espacio denominado espacio interdental. (Fig. 10-4). La corona Es la parte visible del diente de color blanco brillante transparente, es el asiento de las caries dentales que se presentan con un color negruzco. La corona en los incisivos esta tallada en bisel, en los caninos termina en punta y en los premolares y molares tiene una forma cuboide. Desde el punto de vista anatómico la corona va desde el borde del alvéolo del maxilar, en cambio desde el punto de vista clínico se la considera desde el borde la encía. Entre las dos hay un espacio llamado surco o espacio gingival, sitio en donde se acumula el sarro gingival. (Flg. 10-5).

217

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

Esmalte Corona clínica Marfil o dentina

Corona anatómica Cubilo clínico

Surco Cuello anatómico

Encía

Odontoblastos Hueso alveolar

Membrana periodóntico Raíz Cemento

Conducto rad

Orificio api

Médula Osea

Fig. 10-5. Esquema de corte sagital de diente, indica todas sus partes

La raíz

El cuello

Es la porción del diente que se halla introducida en la cavidad alveolar de los maxilares, es de forma cónica y tiene un color amarillento. En los incisivos y caninos la raíz es única y larga, para los premolares es ancha y múltiple para los molares, encontrándose doble o triple para los inferiores y triple o cuádruple para los superiores.

Es el sitio de unión de la corona con la raíz, es una zona ligeramente estrecha. Histología Desde el punto de vista histológico nos presentan estructuras diferentes. Esmalte El esmalte constituye el tejido más

218

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

duro del organismo y es capaz de rayar al acero. Tiene una estructura Inorgánica del 96% y el 4% áe componente orgánico (Fig. 10-6). Está formado por prismás poligonales secretados en el período embrionario por un órgano transitorio llamado germen adamantino. Estos prismás le dan un aspecto rayado o estriado y a esta sustancia se la llama sustancia vitrea. En el límite entre la dentina y el esmalte se encuentran unas células cilindricas, llamadas Ameloblastos (Fig. 10-7) y son las que van a producir el esmalte, estas células presentan unas prolongaciones citoplasmáticas denominadas fibras de Thomes del esmalte alrededor de las cuales se forman los conductillos del esmalte; una vez formado el diente, los ameloblastos desaparecen quedando en su lugar unas estructuras prismáticas de forma hexagonal. Cubriendo al esmalte encontramos una membrana transparente muy dura y resistente a los agentes físicos y químicos que se la conoce como película del esmalte o cutícula del diente.

Fig. 10-6. Microfotografía de diente, la flecha indica el esmalte. Marfil o Dentina Forma el esqueleto del diente y sobre

Fig. 10-7. Microfotografía electrónica de diente, la flecha indica a los ameloblastos

esta armazón se ubican las otras estructuras, a excepción de la pulpa que se halla por dentro. Esta constituido en el 80% por sustancias, inorgánicas y en el 20% por sustancias orgánicas. (Fig. 10-8). Al marfil se o considera como el tejido dentario propiamente dicho y se presenta con un rayado radial ligeramente ondulado en su estructura, dado por los conductillos de la dentina que tienen un trayecto paralelo, por los que corren las prolongaciones citoplasmáticas de los Odontoblastos y que toman el nombre de "fibras de Tomes" de la dentina y algunos filetes nerviosos. Estos conductillos en la corona llegan hasta el límite del esmalte y a veces lo penetran en un corto trayecto. En su parte Inferior a nivel de la punta de la raíz hay un conducto llamado conducto radicular que es continuación de la cavidad pulpar y que se abre al exterior a través de un orificio que se halla en la punta de la raíz, es el orificio apical. La sustancia fundamental de la dentina está conformada por fibras colágenas

219

A U G U S T O

NA

Fig. 10-8. Microfotografía de diente, la flecha indica la dentina.

que se hallan ordenadas en capas paralelas a la superficie de la dentina y perpendiculares a los conductlllos, a éstas se las denomina fibras de Korff. En las paredes de la cavidad pulpar se hallan unas células conectivas llamadas Odontoblastos cuya función es la formación de la dentina, son células cilindricas con un núcleo basal, con abundantes organitos con función de síntesis y con prolongaciones citoplasmáticas que penetran en los conductillos. En la dentina, en el límite con el esmalte encontramos los denominados glóbulos de la dentina en donde se forman unas cavidades que se conocen como glóbulos de Thomes. En el límite entre la dentina y el cemento se encuentra una capa de espacios interglobulares muy pequeños que se conocen como capa granulosa de Thomes. Cemento El cemento es la parte del diente que se halla cubriendo al marfil a nivel de la raíz. Se extiende desde el cuello hasta la punta de la raíz. Es un hueso plexiforme con sustan-

220

R A N J O

M U Ñ O Z

Fig. 10-9. Dentina (Inferior), Odontoblastos en hilera (Superior)

cia fundamental fibrosa, fibras colágenas y unas células llamadas Odontocitos o Cementocitos (Fig. 10-10} que se ubican en unas cavidades llamadas Osteoplastos. En la sustancia fundamental encontramos numerosas fibras de Sharpey que penetran desde la membrana Periodóntica. Cavidad Pulpar Ocupa la parte central del diente, esta cavidad se continúa con el conducto radicular y por el orificio apical se comunica con el exterior, sitio por donde están entrando y saliendo los elementos vasculares arteriales, venosos, linfáticos y los filetes nerviosos. La pulpa dentaria Es un tejido mesenquimatoso, mucoso con células estrelladas unidas por sus prolongaciones citoplasmáticas, estos son los fibroblastos. En la parte periférica de la cavidad pulpar encontramos los Odontoblastos, ubicados en hilera y son los que dan las prolongaciones a la dentina fibras de Thomes de la dentina, y por otro lado emiten prolongaciones que se introducen en la pulpa. Las fibras colágenos de la dentina son produc-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

a este nivel un edema que traerá como consecuencia una comprensión de los vasos y de los nervios con la consiguiente muerte de la pulpa, en cuyo caso si no se extirpa el diente, se extrae la pulpa y se rellena con material inerte para constituir un diente muerto. La comprensión producida por el edema obedece principalmente al hecho de que la cavidad pulpar es inextensible. Los Odontoblastos están produciendo constantemente dentina, la misma que se acumula hacia la periferia de la cavidad pulpar, reduciéndose esta cavidad. Esta dentina no calcificada se denomina predentina. (Fig. 10-11). Membrana Periodóntica

Fig. 10-10. Microfotografía de diente, la flecha indica un cementocito

tos de secreción de los Odontoblastos. (Fig. 10-11) Una caries dental que atraviesa el esmalte y el marfil llega a la cavidad pulpar, las bacterias inflaman la pulpa, se produce

De origen mesenquicnatoso esta es una membrana de tejido conectivo fibroso que ocupa el espacio entre la raíz del diente y la cavidad alveolar del maxilar. Esta constituida especialmente por fibras colágenas calcificadas de dirección horizontal y que han sido aprisionadas en uno de sus extremos por el cemento en tanto que por el otro en el periostio del alvéolo y en el hueso maxilar, estas son las fibras de Sharpey. (Fig. 10-12) Su función radica en

Fig. 10-11. Pulpa

dentaria

221

A U G U S T O

NA R A N J O

conseguir una mayor fijeza del diente en la cavidad alveolar. Su destrucción se conoce como enfermedad periodóntica y va a producir la caída de los dientes.

M U Ñ O Z

piezas dentarias, esto pasa especialmente con la muela cordal. Las encías presentan numerosas papilas que se introducen a nivel de los canales interdentales y se las llama crestas gingivales a este nivel se depositan detritus alimentarios cuyo almacenamiento y descomposición predispone a la formación de las caries dentales. La coloración rosada de la encía se debe a la presencia de una abundante red capilar, arterial a nivel del corion.

LENGUA Anatomía Es un órgano muscular compacto, asentado en la parte posterior de la base de la boca, forma la porción anterior de la pared de la faringe. Presenta dos partes, el cuerpo o porción anterior y la raíz o porción posterior, las dos se hallan separadas por la V lingual. En el cuerpo de la lengua se reconocen una cara superior o dorsal, una interioro ventral, dos bordes laterales y una punta anterior. (Fig. 10-13). Histología

Fig. 10-12. Fibras de

Sharpey

Encías Son dos una superior y otra inferior. Son formaciones de tipo fibroso que están recubriendo las arcadas maxilares y parte del cuello del diente. Están revestidas por una mucosa gruesa formada por epitelio estratificado plano con queratina, asentado sobre la membrana basal y por debajo tenemos el corion de tejido conectivo fibroso, con abundantes fibras colágenas, lo que le hace muy resistente, obligando en ocasiones a tener que incidir para dejar brotar las

222

En su parte central se halla formada por una masa muscular de tipo estriado, rodeada por una capa o membrana mucosa. (Fig. 10-14). La masa muscular se caracteriza por estar constituida por fibras intrínsecas y extrínsecas, las fibras intrínsecas forman los fascículos musculares que se disponen en todas las direcciones, lo que hace que su contracción facilite el movimiento de la lengua igualmente en todas las direcciones, las fibras extrínsecas constituyen los músculos situados en las regiones vecinas pero que sus fibras van a terminar en la lengua y todas se insertan en la aponeurosis y septo lingual. Entre estos fascículos e encuentra tejido conectivo laxo formando el endomisio, perimisío y epimisio, por donde está corriendo la red capilar arterial, venosa, linfática y los filetes nerviosos.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Papilas filiformes

Papilas fungiformes

Cuerpo de le lengua (músculo

Fig. 10-14. Corte sagital de la lengua

Las glándulas serosas

2 Fig. 10-13. Esquema de la lengua, A Zona inervada por el nervio lingual (en rosado), B Zona inervada por el glosofaríngeo (en verde), C Zona ¡nervada por el nervio laríngeo superior, rama del neumogástrico (en amarillo). 1 V lingual, 2 Punta de la lengua, 3 Cara dorsal, 4 Base de la lengua, 5 Amígdalas, 6 Abertura superior de la laringe, 7 Epiglótis, 8 Pilares anteriores del velo del paladar. Además es asiento de formaciones glandulares de tipo mucoso, seroso y mixto. Las glándulas mucosas Son más abundantes en la raíz de la lengua y producen una secreción espesa, viscosa y sus conductos excretores van a drenar por detrás de la V lingual entre los nodulos linfáticos y las criptas de las amígdalas linguales.

Se hallan a nivel del cuerpo de la lengua, elaboran una secreción fluida como el suero y sus conductos van a drenar por delante de la V lingual, en el fondo de los fosos de las papilas circunvaladas. Las glándulas mixtas Situadas a nivel de la punta de la lengua, llamadas también anteriores de Nuhn y cuyos conductos excretores van a desembocar en la cara ventral de la lengua. Mucosa Constituida por un epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina, asentado sobre una membrana basal, las células de la capa más superficial nos presentan en su citoplasma gránulos de queratohialina que le da una consistencia especial sin llegar a cornificar. La mucosa se halla envolviendo a la lengua y nos presenta una superficie inferior o ventral, lisa, delgada, brillante y transparente que se une al tejido fibroelástico que constituye la aponeurosis de la lengua. En la cara superior la mucosa se presenta muy irregular con muchas protuberan-

A U G U S T O

NA R A N J O

cias llamadas papilas que le dan un aspecto rugoso y aterciopelado, éstas están seguidas por otras protuberancias del corion subyacente. Se reconocen en el hombre cuatro clases de papilas que son las filiformes, fungiformes, caliciformes y las foliadas. (Fig. 10-15)

M U Ñ O Z

encontrar un epitelio queratinizado que lo vuelve duro y áspero. En el hombre estas papilas sirven para la sensación táctil y son las que le dan la coloración blanquecina al dorso de la lengua. (Fig. 10-16).

Fig. 10-16. Microfotografía de lengua, observamos una papila filiforme. Tinción H-E

Fig. 10-15. Microfotografía de lengua, observamos una papila fungiforme, una fliforme y la muscular. Tinción H-E

Papilas Filiformes Se localizan diseminadas en el dorso de la lengua, en su parte posterior forman hileras paralelas al surco de la V lingual, son delgadas en forma cónica lanceoladas de 2 a 3mm. de altura, cada proyección epitelial tiene un núcleo de corion con unas finas proyecciones que constituyen las papilas secundarias, en ciertos animales se puede

224

Papilas Fungiformes Estas tienen la forma de hongo, se encuentran aisladas entre las hileras de las papilas filiformes y son más abundantes hacia la punta y bordes de la lengua, tienen una altura que va de 0.5 a 2mm. también tienen un núcleo de corion o papilas secundarias, con abundante red vascular lo que le da a estas papilas una coloración rosada En el epitelio que lo recubre encontramos corpúsculos gustativos llamados botones del gusto que dan la sensación sensitiva y gustativa; estos botones se hallan en las paredes de los fosos, que son depresiones que rodean a la papila. (Fig. 10-17).

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Fig. 10-17. Microfotografía de lengua, observamos una papila fungiforme y el foso que la rodea. Tinción H-E

Papilas Caliciformes Se las llama así por que tienen la forma de un cáliz o una copa de ahí su nombre, tienen una altura de 1 a 2 mm. son en número de 10 a 14, en el ser humano se localizan a lo largo del surco de la V lingual y sobresalen ligeramente de la superficie de la lengua, se las denomina también papilas gustativas verrugosas y se hallan rodeadas por un surco circular a manera e foso, en el espesor de su epitelio se observan muchos corpúsculos gustativos que se presentan de color blanquecino, en el fondo del foso se abren o desembocan los conductos excretores de las glándulas serosas de Von Ebner, llamándose glándulas lavadoras, pues su secreción ayuda a lavar o evacuar los residuos alimentarios que se hayan introducido en el foso al momento de la másticación y formación del bolo alimentario y la deglución, sus acinos glandulares se hallan por debajo de las papilas caliciformes. (Fig. 10-18). Papilas Foliadas Se encuentran en la parte posterior

Fig. 10-18. Microfotografía de lengua, observamos una papila caliciforme y el foso. Tinción H-E

de los bordes laterales de la lengua, son escasas y se presentan como pliegues o fojas de libro, en las cuales también hay fosos y en sus paredes se encuentran corpúsculos gustativos y terminaciones nerviosas sensitivas, en el fondo del foso también desembocan las glándulas lavadoras serosas. Debemos indicar que a las papilas fungiformes caliciformes y foliadas se los llama circunvaladas. Corpúsculos Gustativos Están constituidos por células nerviosas receptoras del gusto, tienen forma de barril, de color pálido, hacia la superficie presentan un orificio llamado Poro Gustativo. En los corpúsculos gustativos encontramos tres tipos de células, las primeras, las sustentaculares o de sostén que se hallan hacia la periferia dispuesta a manera de "duelas" de un barril; otro grupo de células son las gustativas epiteliales de 10 a 14 para

225

A U G U S T O

NA R A N J O

coda corpúsculo, son más claras que las anteriores. (Fig. 10-19) Estos dos tipos de células tienen micro vellosidades o pelos gustativos que se proyectan hacia el poro gustativo. El tercer grupo de células son las basóles que se ubican en la periferia cerca de la membrana basal y se cree que éstas dan origen a las otras variedades de células. En toda la lengua se pueden percibir distribuidas, cuatro sensaciones gustativas, así las sensaciones dulces y saladas se perciben en la punta, las agrias y ácidas hacia los lados y las amargas a nivel de las papilas caliciformes. Las otras variedades de percepciones deben ser el producto de combinaciones de las modalidades anteriores, aunque recientemente se ha detectado que un corpúsculo gustativo o una papila pueden percibir las cuatro sensaciones gustativas.

M U Ñ O Z

• • »

» *** -

«

t

[ '

»

r

* J

», /

É

¿ I*

IÍV* 8 * :> t e r n a t o

p

v

¿ I , " * «

){*; ¡

'

$

» 1*í

i V "5 i

4 ? **

*

¡j

V

è

Raíz de la Lengua Comprende toda la porción de la lengua que está detrás de la V lingual, tiene dos bordes laterales y una base. En su cara dorsal no hay papilas pero se observan unas rugosidades o prominencias achatadas que miden de 1 a 4mm. de diámetro que se conocen como folículos linguales, los que en conjunto forpran la Amígdala Lingual. Los folículos presentan en su parte central un orificio que corresponde a la desembocadura del conducto excretor de las glándulas mucosas subyacentes y que también tienen la función de lavar la cripta de los restos alimentarios o acúmulos celulares descamados del epitelio que los recubre. Por debajo del epitelio tenemos la membrana basal y el corion con abundante tejido linfoideo en forma de folículos.

Los nervios provienen del nervio lingual rama del trigémino que va a inervar la parte anterior de la lengua a través de los corpúsculos de Krause, Paccini, Meissner y Ruffini. El gloso-faringeo rama del nervio facial, termina en los botones gustativos. El laríngeo superior inerva una pequeña porción posterior de la lengua en tanto que el hipogloso mediante placas motrices termina inervando las fibras musculares, siendo éste el nervio que mueve a la lengua. (Fig. 10-13)

Irrigación de la Lengua

Fisiología

La irrigación proviene de la arteria lingual que forma una abundante red capilar paralela a la superficie. Los capilares linfáticos drenan a los ganglios linguales y cervicales.

La lengua interviene en el proceso de la másticación, de la deglución, en la fonación, interviene además, como órgano del gusto y en el proceso de degradación de los alimentos; en el interior de la cavidad bucal gracias a las glándulas linguales que elaboran la saliva, la misma que contiene

226

Fig. 10-19. Microfotografía Corpúsculos

gustativos.

de

lengua.

Tinción H-E

Inervación

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

enzimas tales como la ptialina, amilasa, maltasa, lisozima y otras sustancias como las gamma globulinas, la inmunoglobulina A, la peroxidasa, etc. GLANDULAS SALIVALES Consideraciones Generales Estas glándulas son anexas al tubo digestivo, por lo tanto son glándulas exocrinas. Sus productos de secreción son vertidos a través de conductos excretores en el interior de la cavidad bucal y es lo que se conoce como saliva. La saliva nos da humedad en la boca y sirve además para lubricar la cavidad bucal, favoreciendo la formación del bolo alimentario así como da inicio al proceso de digestión de los alimentos merced a las enzimas que contiene. Por el tipo de secreción a estas glándulas se las puede dividir en tres grupos: • Glándulas salivales mucosas. • Glándulas salivales serosas. • Glándulas salivales mixtas. Glándulas mucosas Se hallan de preferencia ubicadas en la base de la lengua y sus secreciones van a drenar a través de sus conductos excretores por detrás de la V lingual, en la zona comprendida entre los nodulos linfáticos y las criptas de las amígdalas linguales. Su secreción es viscosa y espesa, rica en mucina, a este grupo pertenecen las glándulas Palatinas y las Glosopalatinas. Glándulas serosas Se hallan ubicadas en la parte profunda del dorso de la lengua y sus conductos excretores van a drenar en el fondo de los fosos de las papilas fungiformes, caliciformes y folladas constituyendo las glándulas lavadoras. Sus secreciones son muy fluidas, incoloras, ricas en sales, proteínas y enzimas, tales como amilasa, lisozima, peroxidasa, DNAasa, RNAasa. A este grupo pertenecen las glándulas de Von Ebner.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Glándulas mixtas Están constituidas por acinos mucosos y por partes de acino serosos (semilunas de Giannuzzi). Contienen mucina, sales y enzimas. A este grupo pertenece la glándula lingual anterior o de Nuhn. Las glándulas sublinguales, las linguales anteriores y las labiales tienen un predominio mucoso. Las glándulas submaxilares tienen un predominio seroso. La saliva secretada en 24 horas, en el hombre varía entre i 000 y 1500 cm 3 y contiene además de lo ya anotado restos celulares, bacterias y leucocitos. (Fig. 10-20) Glándula submaxilar Entre la cara interna del maxilar inferior y las partes blandas del piso de la cavidad bucal, se hallan unas formaciones pequeñas de forma ovoide del tamaño de un guisante, estas son las glándulas submaxilares. Están ubicadas por detrás y por debajo del músculo milo-hloideo, son de tipo tubular o túbulo alveolar compuesto, cuyos conductos excretores van abrirse en la base de la cavidad bucal por delante de la lengua y por detrás de los incisivos. Los conductos excretores desembocan por dos orificios que se hallan casi juntos, son los conductos de Warthon. Estas glándulas son de tipo mixto con predominio seroso y su secreción es fluida. (Fig. 10-20) Glándula parótida Se encuentra situada entre el borde posterior de la rama ascendente del maxilar inferior por delante y la apófisis mástoides por detrás. Se extiende por arriba hasta el arco cigomático y por abajo hasta el ángulo de la mandíbula. De su extremo superior arranca el conducto excretor llamado conducto de Stenon, el mismo que sigue una dirección paralela al arco cigomático y va a drenar su contenido en el vestíbulo de la boca a nivel del segundo molar superior. Este conducto tiene un epitelio cilindrico alto y en algunos sitios presenta un epitelio cilindrico biseriado con escasas células caliciformes.

227

A U G U S T O

,#

NA R A N J O

* ¿

Fig. 10-20. Microfotografía de la glándula submaxilar. Tinción H-E

Por fuera del epitelio encontramos la membrana baspl y tejido conectivo con fibras elásticas. El estroma está constituido por una cápsula de tejido conjuntivo fibroso, de cuya cara interna están partienáo unos tabiques que al introducirse en el interior de la glándula lo dividen en lóbulos y lobulillos. En el espesor de los tabiques están corriendo los vasos arteriales, venosos, linfáticos y filetes nerviosos, lo mismo que los conductos excretores. El parénquima está constituido por los acinos glandulares que son de tipo seroso puro, cuyas células presentan en su parte libre unas granulaciones de cimógeno que son acldófilas y por lo tanto los acinos toman una coloración rojiza. Son glándulas túbulo alveolares compuestas. (Fig. 10-21). La inflamación de estas glándulas constituye la enfermedad llamada parotiditis (paperas).

228

M U Ñ O Z

Fig. 10-21. Microfotografía de la parótida. Tinción H-E

glándula

Las vías de excreción Siguen la disposición siguiente: los conductos excretores se inician a partir del acino glandular conocido como segmento intercalar de luz estrecha, con epitelio cúbico, acldófilo, núcleo reáondeado (máximo 8 células) asentado sobre su membrana basal, este se fusiona con similares para constituir el conducto intralobulillar que tiene un epitelio cúbico alto, el cual sale del lobulillo y corre por el tejido conectivo de los tabiques que separan los lobulillos y forma los conductos Interlobullllares que tienen un epitelio cilindrico bajo, éstos al fusionarse con similares forman los conductos intralobulares que tienen un epitelio cilindrico, los cuales salen de los lóbulos y corren por los tabiques que los separan formando los conductos interlobulares con un epitelio cilindrico alto, los que fusionándose entre sí dan lugar al conducto excretor común o princi-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

pal que se caracteriza por poseer un epitelio cilindrico simple o cilindrico biseriado. Todos estos epitelios se hallan asentado sobre una membrana basal y rodeados por una capa e tejido conectivo laxo, además están corriendo por el espesor de los tabiques que se hallan también formados por tejido conectivo laxo en compañía de los vasos arteriales, venosos, linfáticos y los filetes nerviosos correspondientes. Glándula sublingual

v j T

^

Son varias y se hallan situadas en la parte anterior del suelo de la boca cerca de la línea media. Sus secreciones se vierten por medio de varios conductos llamados de Rivinus, que se abren en hilera por detrás de las aberturas de los conductos de Warthon. Son glándulas túbulo alveolares compuestas de tipo mixto con predominio mucoso cuyos acinos mucosos se hallan acompañados de semilunas serosas. También se hallan divididas en lóbulos y lobulillos por tabiques de tejido conectivo. (Fig. 10-22). FARINGE Es una cavidad ampulosa que se halla a continuación de la boca y fosas nasales, es el órgano en donde confluyen las vías digestiva y respiratoria. A la faringe se la puede dividir en tres porciones, una superior llamada rinofaringe o porción nasal de la faringe que comprende toda la zona que se halla por arriba del nivel del paladar blando. Una porción media denominada faringe bucal que se halla en la proyección del orificio posterior de la boca (orofaringe). La parte inferior de la faringe que se halla desde el nivel del hueso hioides hasta el esófago forma la faringe laríngea. Esta revestida por una mucosa cuyo epitelio en la nasofaringe es pseudoestratificado cilindrico, mientras que en la faringe bucal y laríngea es estratificado plano pavimentoso sin queratina, en el sitio de transición de los dos epitelios podemos encontrar epitelio cilindrico estratificado asentado

y

' >V -r

*

,

á

•

.

Fig. 10-22. Microfotografía de la sublingual. Tinción H-E

glándula

sobre una membrana basal, por fuera la lámina propia es delgada formada por tejido conectivo denso con abundantes fibras elásticas, colágenos y tejido linfoideo, además formaciones glandulares de tipo mucoso y seroso, en la parte media de la pared posterior de la nasofaringe encontramos la llamada amígdala faríngea constituida por nodulos linfoideos que cuando se hipertrofian forman lo que se conoce como Adenoides. A continuación se observa una fina capa de fibras musculares estriadas de dirección longitudinal que forman los músculos constrictores de la faringe unidos, por tejido conectivo fibrosos, a los órganos vecinos. ESOFAGO Anatomía Este órgano se inicia en el cuello a continuación de la faringe, a la altura del borde inferior el cartílago cricoides, conti-

229

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

núa su trayecto por el tórax y termina en la cavidad abdominal en donde se une el estómago a través del cardias atravesando el diafragma. Mide de 25 a 30 cm. de longitud y es un órgano hueco tubular. Histología Su pared está constituida por cuatro capas que son: mucosa, submucosa, muscular y seroadventicial. Mucosa Formada por epitelio, membrana basal, corion y muscularis mucosae. (Fig. 10-23). Epitelio Plano estratificado sin queratina (Fig. 10-23) , es continuación del epitelio de la faringe, este es grueso y le sirve de protección al órgano contra agentes externos agresivos como son los agentes físicos : frío, calor, agentes mecánicos como el bolo alimentario seco o grueso; agentes químicos como sustancias ácidas, álcalis, bebidas alcohólicas, etc. Las células de la capa superficial contienen en su citoplasma gránulos de queratohialina que no llegan a carnificarse ya que es un epitelio de la variedad húmeda, en el extremo inferior a nivel del cardias cambia bruscamente su estructura para convertirse en epitelio simple cilindrico que reviste al estómago.

Fig. 10-23. Microfotografía Tinción H-E

del

esófago.

Muscularis Mucosae

Al corte transversal este órgano presenta una luz irregular. Este epitelio se halla asentado sobre la membrana basal.

Formado por fibras musculares lisas dispuestas en dos planos, el interno de fibras circulares y el externo de mayor grosor con fibras de dirección longitudinal.

Corion

Submucosa

Se encuentra por fuera constituido por tejido conectivo laxo con predominio de fibras elásticas y tejido linfoideo que se halla en forma dispersa y los folículos son escasos. Hay formaciones glandulares las que están cerca al Estómago se llaman glándulas cordiales, son de tipo tubular compuesto y producen moco.

Constituida por tejido conectivo denso, hay abundantes fibras colágenas y elásticas. Al corte transversal se puede apreciar unos pliegues longitudinales constituidos por mucosa y submucosa lo que le da un aspecto irregular, la distensión dada por las fibras elásticas permite el paso del bolo alimentario de mayor diámetro que el del esó-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

fago, cuando esto sucede los pliegues desaparecen y su pared se vuelve lisa, aquí encontramos abundantes glándulas tubulares compuestas productoras de moco, cuya secreción va a desembocar en la luz del órgano a través de los conductos excretores que atraviesan todos los planos internos, realizando la lubricación del mismo, facilitando así el paso del bolo alimentario.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

minal es cuando se halla recubierto por la serosa o peritoneo, en vez de adventicia.

Muscular Externa Si bien es cierto que en éste órgano la capa muscular tiene también la misma disposición que en los otros órganos huecos del tubo digestivo, es decir tiene un estrato interno con fibras de dirección circular y un estrato externo formado por fibras de dirección longitudinal, para su estudio en detalle lo vamos a dividir en tres tercios: el superior, el medio y el inferior. El tercio superior está constituido por fibras musculares estriadas en sus dos estratos, este músculo es continuación del músculo de la pared de la Faringe. En el tercio medio es en donde se hace la transición del músculo estriado a músculo liso, así tenemos en el estrato interno fibras musculares estriadas y en el estrato externo fibras musculares lisas. En el tercio inferior los dos estratos están constituidos por fibras musculares lisas. Esta capa muscular en el extremo superior forma el esfínter faringo-esofágico, al igual que en el extremo inferior la capa muscular a expensas del estrato interno se engrasa para formar otro esfínter llamado esófago gástrico o cardias (Fig. 10-24), cuya función es impedir el reflujo del contenido gástrico hacia el esófago. Disperso entre los dos estratos musculares se halla el plexo de Auerbach. Seroadventiclal Por fuera de la capa muscular encontramos el tejido conectivo laxo que lo recubre en su porción cervical y toráxica para separar o unir a éste con los órganos vecinos. Solamente en un corto trayecto de 1 a 1.5 cm cuando el esófago ha perforado el diafragma y penetra en la cavidad abdo-

Fig. 10-24. Microfotografía de esófago donde la flecha nos indica el cardias. Tinción H-E

Fisiología La función de este órgano se reduce a actuar solamente como órgano de paso del bolo alimentario desde la faringe hasta el estómago, acto al que contribuye única-

231

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

mente con lo secreción de moco poro lubricar su pared y permitir el deslizamiento del bolo alimentario.

Cuando el estómago está vacío presenta unos pliegues longitudinales que desaparecen con la distensión del órgano.

ESTOMAGO

Histología

Anatomía

La pared del estómago está constituláa por cuatro capas que son: mucosa, submucosa, muscular y serosa. (Fig. 10-26).

El estómago se halla ubicado mayoritariamente en la parte superior de la cavidad abdominal, hacia el lado izquierdo de la línea media. Es la porción ampulosa y más dilatada de todo el tubo digestivo, tiene una capacidad para almacenar de 2 a 3 litros de alimentos, cuando está vacío tiene forma de una "jota", cuando está lleno se presenta globoso como una "gaita" Se halla a continuación del esófago, a través del cardias y se continúa con el Duodeno a través del Píloro, tiene un extremo superior y otro inferior, dos caras una anterior y otra posterior, dos bordes uno izquierdo llamgdo_cyryriti irn mayar, y otro derecho llamado curyaturn mgnonuna porción superior llamada fondo o fundos -gástrico ~que_sfi-boHa-despjjés del cardias, a continuación el cuerpo, luego el antro pilórico, el conducto pilórico y termina en el píloro. (Fig. 10-25).

Mucosa Esta capa está constituida por epitelio, membrana basal, corion y muscularls mucosae. Epitelio: Es simple cilindrico, de color rosado pálido, este epitelio no es continuo, hace gran cantidad e invaginaciones en el espesor del corion para formar las fosetas o criptas gástricas, en el fondo de las cuales van a desembocar las glándulas gástricas, el epitelio se asienta sobre la membrana basal. (Fig. 10-27) Corion: Formado por tejido conectivo laxo, con una abundante red vascular arterial, venosa, linfática y filetes nerviosos, aquí encontramos las criptas gástricas y las glándulas gástricas, las mismas que se profundizan

EsófagoFondo Qardias Antro pilórico Conducto pilórico

Convtxq

•Cardiales

Píloro

Fig. 10-25. Esquema topográfico

^ — Gástricas Pilóricas del estómago

y ubicación

de las

glándulas

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

Fig. 10-26. Capas del estómago: Mucosa, submucosa, muscular y serosa. Tinción H-E

casi hasta contactar con la muscularis mucosae. Son de tipo tubular simples o ramificadas y nos presentan una base o fondo, el cuello y el Istmo a través del cual se continúan con las fosetas. En esta capa el tejido linfoideo es escaso. Por su ubicación a las glándulas se las divide en: cordiales, fúndicas y pilóricas. (Fig. 10-28) .^Glándulas Cordiales.- Son tubulares simples o ramificadas, forman una estrecha zona a manera de anillo alrededor del cardias de 2 a 4cm., presentan un cuerpo enrollado y dilatado y sus criptas son poco profundas. En estas glándulas se encuentran células productoras de moco, estas son: las epiteliales superficiales y las mucosas propiamente dichas o accesorias, en su citoplasma encontramos gran cantidad de mucina como sustancia precursora del moco,

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Fig. 10-27. Epitelio del estómago. Tinción H-E Arriba, microfotografía por endoscopia de mucosa gástrica

estas glándulas se parecen a las glándulas cordiales del esófago. También hay algunas células parietales productoras de ácido y algunas células entero endocrinas que se cree producen üsozima.(Flg. 10-29) Glándulas Fúndicas.- Son las que se hallan en el fundus gástrico, se las llama también glándulas gástricas principales. Presentan varios tipos de células como las epiteliales superficiales, parietales, principales, mucosas y entero endocrinas, que producen jugo gástrico, la mayor parte de las enzimas, moco y hormonas. Las criptas son poco profundas mientras que las glándulas tubulares simples o ramificaáas son largas. Células epiteliales superficiales.- Son las células cilindricas que forman el epitelio y que también forman las paredes de las criptas presentan un núcleo ovalado basal y una

A U G U S T O

Cripta o foseta gástrica

N A R A N J O

M U Ñ O Z

Células Epiteliales Superficiales

Istmo Células

Cuello

Parietales

Células Mucosas del C u e l l o

Células Clmégenas

F/g. 10-29. Cardias y Glándulas tinción H-E

Fondo o Base

Fig. 10-28. Glándulas

Gástricas

basofilia citoplasmática dado por el retículo endoplásmlco rugoso, el aparato de Golgi se halla sobre el núcleo y la mitad basal de la célula contiene gránulos de mucina lo que le da un aspecto espumoso. Esta mucina alcalina y viscosa forma una fina capa que recubre la superficie interna del estómago protegiéndola de la acción de los ácidos y enzimas, sustancias irritantes y medicamentos ejemplo: la aspirina. . Células Parietales.- Llamadas Delomorfas de Rollet, sobrepuestas de Heindenhain u oxínticas, son células productoras de ácido, se hallan dispersas entre los otros tipos de células tanto del istmo como del cuello, siendo escasas a nivel del fondo glandular. Son células grandes de tipo piramidal aci-

Cardiales,

dófilas, de núcleo ovalado o redondeado central, el aparato de Golgi generalmente se halla por debajo del núcleo, abundantes mitocondrias, una característica importante de éstas células es que presentan unos conductillos excretores intracelulares que se inician en el borde libre de la célula pasan por los lados del núcleo y llegan casi hasta su base. Estos conductillos son irregulares slnuo-

•xm-

Infi

V,

' Ï í*

Fig. 10-30. Célula

Parietal

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

sos, contiene micro vellosidades y van a

medio ácido del e s t ó m a g o se transforma en

abrirse en la luz de la glándula, está d a d o por la Invaginación de la m e m b r a n a celular.

una enzima q u e es la pepsina y que sirve

Estas células secretan el ácido clorhídrico del jugo gástrico, el mismo que es vertido hacia los conductillos en forma de Iones cloruro e hidrógeno. Los iones cloruro provienen de la sangre y los iones hidrógeno provienen de la acción de la enzima anhidrasa carbónica, la que va a formar el ácido carbónico que se d e s c o m p o n e en iones hidrógeno y bicarbonato, estos últimos regresan a la sangre y así q u e d a n libres los iones hidrógeno que van a unirse a los iones cloro y formar el ácido clorhídrico. Esto se realiza por la estimulación nerviosa colinèrgica, la Histamina y la Gastrina. (Fig. 10-30)

para desdoblar las proteínas. Células Mucosas. - Se hallan localizadas en el cuello de las glándulas gástricas, hacia su parte basal son delgadas y ampulosas hacia su parte libre. El núcleo ovalado es de posición basal. (Fig. 10-32) El citoplasma es basófilo, el aparato de Golgi de posición supranuclear, la mitad libre del citoplasma contiene gránulos de varios tamaños, los cuales van a producir un m o c o ácido.

El ácido clorhídrico tiene una acción bactericida (mata todas las bacterias que han ingresado con los alimentos). Estas células producen el factor intrínseco de Castlé. Células Principales.- Se las llama células serosas, pépticas, adelomorfas de Rollet o simplemente cimógenas. Se encuentran en el fondo de las glándulas, son de f o r m a piramidal con un núcleo r e d o n d e a d o basai. (Fig. 10-31)

Microvellosidades A p a r a t o de Golgi V e s í c u l a s de M u c i n a Núcleo

El citoplasma es basófilo hacia su mitad basai por estar localizado ahí el retículo endoplásmico granular y las mitocondrias, el aparato de Golgi se halla sobre el núcleo y la mitad libre del citoplasma está lleno de gránulos acidófilos de cimógeno, los que

Fig. 10-32. Célula

mucosa

van a producir el pepsinógeno q u e en el ) Células Entero endocrinas.- Se encuentran • L

« • ''j » * * *

en el fondo de las glándulas gástricas pero también se las halla en el intestino delgado, en el intestino grueso y en la parte inferior del esófago. Son de fonriq^piramidal con granulaciones en la parte basal del citoplasma, con escasos organitos citoplasmáticos. (Fig. 10-33) Están relacionados con la elaboración de proteínas y polipéptidos de acción

Wtat^r

^ J

.

iJk&'àtZ-.

hormonal c o m o por ejemplo la secretina, la gastrina y la colecistocinina, las cuales pasan a la sangre y llegan a los órganos efectores c o m o el Páncreas, el Estómago y la Vesícula Biliar, a los cuales se los considera

Fig. 10-31. Célula

principal

c o m o órganos blanco.

A U G U S T O

N A R A N J O

Estos células entero endocrinas del estómago son las productoras de la gastrina. Las células que producen secretina se hallan en las vellosidades del Duodeno, Yeyuno y otras glándulas intestinales en tanto que las que producen colecistocinina se encuentran en las glándulas del Duodeno y del Yeyuno.

A

f

M Muscular Externa.- Esta capa está estructurada por músculo liso cuyas fibras siguen tres direcciones distintas para constituir los tres planos musculares: uno interno de dirección oblicua, uno medio con fibras de dirección circular y un externo con fibras de dirección longitudinal, esta capa no es completa, las fibras musculares están en su mayoría siguiendo las curvaturas del estómago mientras que en sus caras es incompleta. La capa media se engrasa a nivel del píloro para formar el esfínter pilórlco. Entre las capas externa y media se encuentran las células ganglionares y las fibras del plexo de Auerbach que comandan las contracciones musculares de las fibras de éstas capas para mezclar los alimentos con las enzimas y los jugos digestivos, rpóvimientos conocidos como peristálticos.

t 1 Wi i

4'MÉ ** i

Fig. 10-33. Célula entero

M U Ñ O Z

endocrina

Serosa.- Es el revestimiento peritoneal que envuelve a todo el estómago, y a nivel de sus curvaturas se continúa con el Epiplón mayor y con el menor. Entre esta serosa y la capa muscular se halla una delgada capa de tejido conectivo laxo llamada subserosa o capa subperitoneal. Fisiología

Glándulas Pilóricas.- Se hallan a nivel del antro y conducto pilórico, a este nivel las criptas son más profundas y por tanto las glándulas son rrlás cortas, se presentan enrolladas en forma de espiral, en ellas vamos a encontrar células parietales, enteroendócrinas secretoras de hormonas y células productoras de moco. Muscularis Mucosae.- Esta constituida por fibras musculares lisas dispuestas en dos planos, el interno con fibras de dirección circular y el externo con fibras de dirección longitudinal. Submucosa.- Esta formada por tejido conectivo laxo, a este nivel ya no encontramos glándulas, hay fibras elásticas y reticulares, elementos vasculares y es notoria la presencia del plexo nervioso de Meissner que proporciona sensibilidad doloroso a la mucosa así como inervación motora a la muscularis mucosae.

Los alimentos le llegan al estómago triturado por la másticación y mezclado con la saliva formando el bolo alimentario. Así los alimentos tardan de 3 a 4 horas en su interior, tiempo en el cual son mezclados con el jugo gástrico que contiene ácido clorhídrico, enzimas y moco. Es la capa muscular del estómago, a base de sus contracciones rítmicas, la encargada de provocar la mezcla de todo el contenido estomacal, facilitando que las enzimas se mezclen con los alimentos, así por ejemplo la pepsina en el medio ácido inicia el desdoblamiento de las proteínas, la renina (fermento LAB) sirve para cuajar la leche y la lipasa inicia la digestión de las grasas. Además la mucosa gástrica elabora en las células parietales una glucoproteína llamada factor intrínseco de Castlé indispensable para la absorción de la vitamina B12 que es esencial para la hematopoyesis, este factor se combina con la vitamina B12,

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

lo protege y permite que sea absorbida en la porción terminal del intestino delgado. Una gastrectomía másiva puede llevar a una eritropoyesis defectuosa o anemia Perniciosa. El estómago elabora hormonas como la gastrina y en él se inicia el proceso de absorción de agua, alcohol, azúcares, sales y ciertos medicamentos. INTESTINO DELGADO Anatomía Es un órgano hueco que mide aproximadamente unos 7 metros de largo en el cadáver, en el vivo unos 2 metros, esto se debe a la tonicidad que presenta en el organismo vivo. Se halla a continuación del estómago desde el esfínter pilórico hasta terminar a través de la válvula ileocecal en el Ciego. Se divide en tres porciones que son: el Duodeno, el Yeyuno y el íleon.

Fig. 10-34. Mucosa del Intestino Tinción H-E.

delgado.

El Duodeno Es la primera porción, aproximadamente mide unos 20 cm. tiene la forma de una C de concavidad izquierda que abraza a la cabeza del Páncreas y en donde van a terminar los conductos colédoco y pancreático. Este órgano es retroperitoneal. A partir del ángulo de Treitz el duodeno se continúa con el yeyuno y éste con el íleon, los mismos que se hallan alojados en la mayor parte de la cavidad abdominal, fijos a la pared posterior por el mesenterio, por donde le están llegando los vasos nutricios. Histología.- Está constituido por mucosa, submucosa, muscular y seroadventicial. La mucosa.- Formada por epitelio, membrana basal, corlon y muscularis mucosae. El epitelio está formado por varias clases de células, así tenemos un tipo que por división va a dar lugar a una variedad de células como las cilindricas, las caliciformes, las caveoladas, las de Paneth, las células de gránulos basales, las entero endocrinas, entre otras.

f C S a

i

4

F/g. 10-35. Mucosa del intestino delgado. Vellosidades intestinales y criptas de Lieberkuhn. Tinción H-E

Células Cilindricas.- Son las células absorbentes con abundantes mitocondrias, el retículo endoplásmico forma una red continua de conductillos que se hallan bajo el núcleo y los sáculos sobre él, este retículo es granuloso. Sobre el núcleo se halla el aparato de Golgi, hay ribosomas y lisosomas dispersos en la masa citoplasmática. Estas células contienen enzimas digestivas como disacaridasas y dipeptídasas que desdoblan los azúcares y los péptidos. Encontramos también fosfatasa alcalina y enterocinasa. Estas células absorben amino-

237

A U G U S T O

N A R A N J O

ácidos y azúcares, las gotltas de quilomicrones de lipoproteínas del citoplasma atraviesan las células y a través de la membrana basal se dirigen para penetrar en el vaso qullífero central. Células Caliciformes.- Estas células producen moco, se hallan dispersas entre las células cilindricas de las criptas de Lieberkuhn y de las vellosidades intestinales, son más numerosas hacia el íleon. Estructuralmente se presentan con una base estrecha, luego una porción ampular que contiene el núcleo y los organitos citoplasmáticos y es en esta mitad libre de la célula donde se acumulan los gránulos de cimógeno que van a dar la secreción mucosa; en su borde libre hacia la periferia celular existen escasas mlcrovellosldades mientras que en el centro no las hay. El moco excretado es una glucoproteína ácida. Células Entero endocrinas.- Se encuentran tanto en las criptas de Lieberkuhn como en las vellosidades intestinales. Secretan péptidos que son sustancias reguladoras de la secreción gástrica, de la motilidad intestinal de la contracción de la Vesícula Biliar y de la producción de la secreción pancreática. Células Caveoladas.- También se encuentran en las criptas de Lieberkuhn y en las vellosidades intestinales como en el intestino grueso. Son de forma piriforme, de base ancha y vértice con vellosidades entre las cuales hay unas invaginaciones de la membrana celular (caveolas) a las que se les atribuye la función de quimiorreceptores. Células de Paneth.- Estas células se hallan en el fondo de las criptas de Lieberkuhn formando pequeños acúmulos, se encuentran en mayor cantidad en el duodeno, menos en el yeyuno y son escasas en el Ilion. Estas células presentan unas granulaciones dispersas en toda su masa citoplasmática, son de naturaleza serosa y por lo tanto son acidófilas, esto hace que se presenten de un color rojo con la coloración hematoxilina-eosina. No se ha detectado ningún tipo de enzimas pero se les atribuye función exocri-

M U Ñ O Z

na, sus granulaciones contienen zinc, y tienen afinidad por los colorantes a base de cromo, por esto se los llama células enterocromafines.

»

< > V f

'JF*

teñí

u .

kMm? I 4

•T'-fgt m - - a «E¡_ *

Fig. 10-36. Células de Paneth, en el fondo de las criptas de Lieberkuhn.

Tinción H-E

Células de Gránulos Basales.- También se hallan en el fondo de las criptas, son más numerosas en el duodeno que en las otras porciones del intestino delgado, se las llaman células Argentafines por su afinidad a tomar los colorantes a base de plata y cromo, tienen una forma piriforme, asentadas por su parte ancha sobre la membrana basal, se les atribuye una función secretora de serotonina, la misma que es vertida en la cripta para luego ser absorbida ; es esta sustancia la que va a producir la contracción de la capa muscular y facilitar el peristaltismo. Además a nivel del duodeno se elabora la secretina y la pancreozimina. La mucosa de este órgano es muy irregular, presenta abundantes depresiones o invaginaciones llamadas criptas de Lieberkuhn y entre éstas las vellosidades intestinales. Vellosidades intestinales.- Son unas formaciones salientes digitiformes que se hallan entre las criptas de Lieberkuhn cubiertas por un epitelio simple cilindrico con orla estriada que no es sino la acumulación de cilios

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

conocidos como microvellosidades intestinales o "ribete en cepillo", formadas por prolongaciones .citoplasmátlcas, rodeadas de membrana celular. Hay más o menos 3000 microvellosidades por cada célula que pueden llegar a 200 millones por mm 2 . Se puede observar una gruesa capa de aspecto algodonoso que se halla sobre el borde libre de las microvellosidades y se denomina glucocáliz, el mismo que está formado por el entrecruzamiento de los haces de los microfllamentos de actina que sobresalen del borde libre de las microvellosidades en donde se hallan formando su parte constitutiva, este glucocáliz es resistente a las sustancias proteolíticas y mucolíticas y contiene en su interior glucoproteinas. Las células epiteliales emiten estas microvellosidades para favorecer la absorción intestinal, aumentando la superficie de contacto. Cada vellosidad está constituida por microvellosidades, epitelio, membrana basal y corion. El corion hace de núcleo de la vellosidad y está formado por tejido conectivo laxo, en el cual encontramos elementos importantes como un vaso arterial, un vaso venoso formado por redes capilares, un vaso linfático llamado quilifero central rodeado de fibras musculares lisas formando finas hileras que se desprenden de la capa interna de la muscularis mucosae llamado músculo de Brucke que al contraerse provoca el acortamiento de la vellosidad, lo cual facilita el drenaje linfático. (Fig. 10-38) Debemos indicar que las vellosidades no son iguales en todo el intestino, así en el duodeno son altas y dispuestas a manera de fojas desdobladas, llamándose foliáceas en el yeyuno son más cortas y anchas a manera de dedos, llamándose digitiformes éstas van disminuyendo de altura y en las porciones terminales del íleon tienden a desaparecer. Las vellosidades intestinales tienen como función aumentar la superficie de contacto del intestino con los alimentos para facilitar su absorción, aproximadamente hay de 10 a 40 vellosidades por mm 2 llegando a un total de cuatro millones en toda la superficie Intestinal.

Fig. 10-37. Maqueta de las intestinales y las criptas de

vellosidades Lieberkuhn

Las Criptas de Lieberkuhn.- Se hallan entre las vellosidades, en ellas encontramos todas las variedades de células que forman el epitelio. (Fig. 10-35) A este nivel se observan células en mitosis, las células nuevas sirven para reemplazar a las células viejas tanto de las criptas como de las vellosidades, tienen de 0.3 a 0.5 mm. de profundidad y casi llegan a contactar con la muscularis mucosae. Estas criptas con sus células de tipo secretor van a elaborar algunas enzimas como la erepsina que actúa en la desintegración proteica para producir aminoácidos, secretan otras enzimas que convierten los disacáridos en monosacáridos y a los áciáos nucleicos en nucleósidos.

239

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

mucosa a c o m p a ñ a d o de un núcleo de s u b m u c o s a y por tanto también de muscularis mucosae. Se proyectan hacia la luz del intestino mediante una elevación gradual y progresiva hasta lograr una máxima altura de 2cm., para luego empezar a decrecer en f o r m a lenta y continúa hasta que desa-

Fig. 10-38. Corte transversal vellosidad

intestinal,

de afuera hacia adentro: microvellosidades: cilindrico; secreción

b, Vaso quilifero conectivo

aprecia

d, las

o, el epitelio

simple

c, células caliciformes mucosa:

h, músculo

de una

en la que se

f, células central;

con

cilindricas; g,

arteria;

de Brucke; j, vena; a,

laxo que corresponde Tinción

parecen. Durante este trayecto esta estructura ha c o p a d o las tres cuartas partes de la circunferencia del intestino, f o r m a n d o la válvula alrededor de la luz siguiendo un trayecto en espiral. Estas válvulas empiezan en el D u o d e n o a 5cm. del píloro, alcanzan su máximo desarrollo en el Yeyuno y disminuyen en el íleon para desaparecer en su porción terminal. Estas válvulas también tienen la finalidad de aumentar la superficie de contacto del ó r g a n o hasta en unas tres veces para su mayor absorción, su número más o menos esta sobre los 800 repliegues.

al

tejido corion.

H.E.

Corion Constituido por tejido conectivo laxo y fibras reticulares, en él v a m o s a encontrar las criptas de Lieberkuhn y la presencia de tejido linfoideo diseminado y en forma de folículos linfoideos especiales, los cuales en la porción terminal del intestino d e l g a d o se vuelven prominentes y grandes llegando a medir hasta 2 c m de largo por l c m de ancho, a estas formaciones se las llama Placas de Peyer y se hallan en el íleon. La Muscularis M u c o s a e . - F o r m a d a por sus dos estratos, el interno con fibras musculares lisas de dirección circular y el externo con fibras musculares lisas de dirección longitudinal. Válvulas de Kerckring.- Llamadas también repliegues circulares o válvulas conniventes, (Fig. 10-39), a b a r c a n todo el espesor de la

240

Fig. 10-39. Válvula de Kerkring.

Submucosa.-

Esta c o n s t i t u i d a

Tinción

H.E.

por

tejido

conectivo laxo con fibras colágenas, en ella encontramos el plexo de Meissner, a d e m á s encontramos abundantes glándulas mucosas, t u b u l a r e s l l a m a d a s g l á n d u l a s de Brunner y su secreción la vierten en el fondo de las criptas de Lieberkuhn ya que sus conductos excretores atraviesan la muscularis mucosae, el corion, la m e m b r a n a basal y el epitelio. Son exclusivas del D u o d e n o ocupando todo el espesor de esta capa, en su secreción no se ha d e t e r m i n a d o ningún tipo de enzima. (Fig. 10-41)

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

a. De transporte, pues sirve para llevar las sustancias alimentarías desde el píloro hasta el ciego. b. Completar en su luz el proceso de la digestión o desdoblamiento de los alimentos gracias a la acción de las enzimas secretadas por las glándulas de su pared o por glándulas vecinas como son las producidas en el Hígado y en el Páncreas.

Fig. 10-40. Mucosa y submucosa, con nodulo linfoideo. Intestino Tinción

delgado.

H.E.

c. Absorber los proáuctos finales del metabolismo tanto de grasas, proteínas, hidratos de carbono, así como vitaminas, minerales, agua y llevarlos hacia los capilares sanguíneos y linfáticos. d. Secretar algunas hormonas como secretina y la pancreozirgina.

la

INTESTINO GRUESO Anatomía

Fig. 10-41. Glándulas de Brunner del duodeno. Tinción H.E. Muscular Externa.- Esta capa está constituida por fibras musculares lisas distribuidas en dos estratos, el interno con fibras de dirección circular y el externo con fibras de dirección longitudinal. En esta capa se hallan las formaciones nerviosas del plexo mioentérico "o de Auerbach".

Es la continuación del intestino delgado, mide aproximadamente 180 cm. de largo, comprende las siguientes partes: el Ciego, el Colon Ascendente, el Ángulo Hepático del Colon, el Colon transverso, el Ángulo esplénico del Colon, el Colon descendente, el Asa Sigmoidea, el Recto y el Ano. El Ciego recibe la desembocadura del íleon a través de la válvula íleo-cecal así como la implantación del Apéndice Cecal. Exteriormente presenta una serie de abolladuras y unos pliegues semilunares que hacen relieve en la luz intestinal con la participación de la capa muscular externa. (Fig. 10-42) Histología

Seroadventicial.- Solamente en la cara anterior del Duodeno hay revestimiento peritoneal en el resto tenemos revestimiento adventicial. En el Yeyuno e íleon el revestimiento seroso es completo. Funciones Las funciones del intestino delgado las podeos resumir en las siguientes:

Por ser un órgano hueco presenta las mismas cuatro capas estructurales en su pared. (Fig. 10-43) La mucosa está formada por epitelio, membrana basal, corion y muscularis mucosae. El epitelio es cilindrico simple con una rudimentaria orla estriada (micro vellosidades) y con abundantes células caliciformes.

241

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

zan a las células de Paneth del intestino delgado. Este epitelio se asienta sobre la m e m brana basal.

COLON

El corion

« "S 3 0

Que se halla por fuera está consti-

1

tuido por tejido conectivo laxo, en él pode-

J o U

mos observar un infiltrado linfocitario que p u e d e llegar a formar folículos linfoideos especialmente en su porción inicial. EncontraCiego

mos también todos los elementos vasculares

Sigmokies

y nerviosos, en su espesor se hallan las crip-

Recto

tas de Lieberkuhn. Por fuera la muscularis m u c o s a e de iguales características a las anotadas anteriormente.

Fig. 10-42. Intestino

grueso La submucosa.- Está situada por fuera de la mucosa y f o r m a d a por tejido conectivo laxo

«

; •

:>.

•

W M M ¡I '< V

4.

I >!

- * •

.

ñ

^„mf*

.'.'Vju^r

'

en cuyo espesor se encuentran también los

1

filetes nerviosos del plexo de Meissner.

¿ w p

La capa muscular.- Constituida por fibras musculares lisas dispuestas en dos estratos, el interno con fibras de dirección circular y el externo con fibras de dirección longitudinal. El estrato interno es una c a p a gruesa y es la que da el tono al Colon; el estrato externo no es un estrato continuo pues sus fibras form a n tres condensaciones, una anterior y las otras posteriores, superiores e inferior para el Colon transverso en tanto que para el Colon ascendente y d e s c e n d e n t e serían posterior interna y externa para c a d a s e g m e n t o de

Fig. 10-43. Mucosa,

submucosa,

y serosa del intestino

grueso.

muscular

Tinción

H.E.

Aquí ya no encontramos vellosidades intestinales ni repliegues Kerckring, pero si hay, e n cambio, las criptas de Lieberkuhn, que son más profundas, tortuosas, llegando a contactar con la muscularis mucosae, están más separadas unas de otras. Las células caliciformes son más abundantes y a d e m á s en este epitelio encontramos célu-

éste órgano. Estas condensaciones musculares corren en f o r m a paralela a la longitud del órgano y se las llama "Tenias Colónicas". En el resto de la pared del órgano la c a p a muscular está constituida solamente a expensas del estrato interno. C o m o las tenias son más cortas que la longitud del órgano se forman unos repliegues llamados Haustras del Colon. En el espesor de los estratos musculares de ésta c a p a se halla el plexo de Auerbach. La serosa.- Es el revestimiento peritoneal del

las argentafines y células de Pearce, éstas últimás se encuentran en el fondo de las

órgano, el mismo que es completo a nivel

criptas, son ricas en colinesterasa y reempla-

incompleto en el Colon ascendente y des-

del Colon transverso y del Asa Sigmoidea; es

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

cendente a nivel de su cara posterior. En el tejido preperitoneal encontramos tejido conectivo laxo con abundante tejido adiposo que forma acúmulos, los mismos que se proyectan hacia afuera constituyendo los llamados Apéndices Epiploicos. Fisiología.- El material alimentario penetra en el Ciego en estado semilíquido y en el trayecto en este órgano se vuelve semisólido, esto se debe a que una de sus principales funciones es la absorción de agua. Otra de sus principales funciones es la secreción de moco que le sirve para proteger la mucosa de la acción de sustancias tóxicas e irritantes, así como para lubricar el bolo fecal. En este órgano no se elaboran enzimas. RECTO Anatomía Es la parte terminal del intestino grueso. Su superficie interna es irregular, presenta en su parte final unos pliegues longitudinales llamados columnas rectales de Morgagni, éstas se hallan formadas por mucosa, submucosa y muscular, además se hallan unidas por unos repliegues transversales llamados válvulas anales o de Houston que presentan unas concavidades dirigidas hacia arriba a manera de nidos de paloma que se llaman senos rectales. Una buena porción de este órgano es extraperltoneal. (Fig. 10-44) Histología Su pared está constituida por las cuatro capas conocidas. La mucosa.- Está formada por un epitelio simple cilindrico con escasas células caliciformes, las criptas de Lieberkuhn son escasas, poco profundas y desaparecen cuando cambia el tipo de epitelio, el mismo que hacia su parte final se transforma en epitelio estratificado plano pavimentoso sin queratina y así se continúa por unos 2 cm. para a nivel del orificio anal transformarse en epitelio estratificado plano con queratina (piel) asentado sobre su membrana basal.

Fig. 10-44. Columnas de Morgagni del recto. Tinción

H.E.

El corion del recto está formado por tejido conectivo laxo y a nivel del Ano encontramos unas glándulas llamadas perianales, éstas glándulas son tubulares compuestas, de secreción mucosa; sus conductos excretores tienen epitelio cilindrico estratificado. La muscularis mucosae presenta iguales características que las del intestino grueso. La submucosa.- Está formada por tejido conectivo laxo en el cual encontramos muchas venas de paredes delgadas que se disponen en ovillos, cuando se dilatan se vuelven contorneadas y sus varicosidades constituyen lo que se conoce como hemorroides internas. La capa muscular externa.- Está constituida por dos estratos completos de fibras musculares lisas, uno interno o capa circular y otro externo o capa longitudinal. La capa de fibras musculares circulares, hacia la porción terminal del recto, se engrasa para formar el esfínter interno del Ano que es involuntario En el momento que el recto atraviesa los músculos del Periné se forma otro esfínter llamado esfínter externo del Ano, éste si es de acción voluntaria y está constituido por musculatura estriada. El estrato muscular externo forma una capa continua. La capa seroadventicial.- Solamente en la parte superior de la cara anterior del recto

243

A U G U S T O

NA R A N J O

está cubierta por peritoneo, el resto está revestiáo por adventicia. Por fuera del orificio anal encontramos grandes glándulas sudoríparas perlanales y folículos pilosos. APENDICE CECAL: Anatomía Es un órgano alargado, delgado, parecido a Un " v e r m e s " de ahí el nombre de vermicular, mide de 8 a 10 cm. de largo por 1 cm. de grosor. Está unido a la cara interna del Ciego por debajo de la válvula ileocecal y suspendido por un meso apéndice por donde le están llegando los vasos nutricios; corresponde a la fosa ilíaca derecha. Histología Contiene las mismas cuatro capas de los órganos anteriores.

M U Ñ O Z

El corion.- Está formado por tejido conectivo laxo con una característica propia que es el tener abundante tejido linfoideo que se agrupa en folículos de grandes dimensiones, que hacen prominencia en la luz del órgano y por otro lado empujan o rompen la muscularis mucosae para avanzar y localizarse en la submucosa. (Fig. 10-45) La muscularis mucosae.- Constituida por los dos estratos de músculo liso ya señalados anteriormente se ve deformada e Interrumpida por los folículos linfoideos. La submucosa.- Está constituida por tejido conectivo laxo con la presencia de grandes folículos linfoideos. Este abundante tejido linfoideo hace que la mucosa y submucosa se presenten de un color morado intenso al microscopio ordinario y con la hematoxilinaeosina. Además encontramos gruesos vasos arterio venosos, conductos linfáticos y filetes nerviosos. La capa muscular.- Es delgada y formada músculo liso distribuido en dos planos, el interno circular y el externo longitudinal. La capa serosa.- Que se halla por afuera corresponde al revestimiento peritoneal con abundantes apéndices epiploicos. Por el mesoapéndlce corren los vasos nutricios del órgano.

HÍGADO:

Fig. 10-45. Mucosa, submucosa, muscular y serosa del apéndice cecal. Tinción H.E.

Es una glándula que se halla ubicada en la parte superior del Hemiabdomen derecho por debajo del diafragma y recubierta por peritoneo. Anatomía

La mucosa.- Formada por un epitelio simple cilindrico con cilios y células caliciformes. Al corte transversal su luz es irregular y estrecha. Hay criptas de Lieberkuhn con escasas células de Paneth en su fondo y algunas células enteroendócrlnas que secretan serotonina. La membrana basai es de igual estructura que en otros epitelios.

244

Esta glánáula es la más voluminosa del organismo humano, pesa entre 1500 y 1800 gr. tiene una forma convexa por su cara superior y más bien plana por su cara inferior. Es de color rojo debido a la gran cantidad de sangre que contiene. Está cubierta por una delgada membrana algo brillosa, llamada Cápsula de Glisson, la

M A N U A L

misma

que

está

DE

constituida

C I T O L O G Í A

por

tejido

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

sas a nivel del intestino y esto constituye el

conectivo de tipo fibroso.

estímulo excretor de la bilis.

El hígado está f o r m a d o por dos lóbulos principales, derecho e Izquierdo, y recibe

Fisiología

un doble aporte sanguíneo, el uno arterial proveniente del tronco Celíaco rico en oxígeno y el otro venoso proveniente de la ve-

se le atribuyen a esta glándula, algunos Bio-

na Porta, que recoge sangre del Bazo, del Páncreas y de las venas mesentéricas, por lo

órgano es imprescindible para la vida hu-

tanto rico en anhídrido carbónico ( C O 2 ) y de todos los nutrientes asimilados por el intestino. Estos dos tipos de sangre se mezclan a nivel de los sinusoides hepáticos, los mismos que van a d e s e m b o c a r en la v e n a central del lobulillo y a través de ésta en la vena C a v a inferior. Este órgano recibe casi todas las sustancias nutritivas provenientes de la asimilación intestinal con excepción de una buena parte de los lípidos que son transportados por el sistema linfático. Recibe también sustancias tóxicas provenientes del intestino o del torrente circulatorio para ser destoxificadas. Por otra parte este órgano elabora la Bilis que contiene sales biliares, las q u e son importantes para el desdoblamiento especialmente de grasas a nivel del Duodeno, al cual llegan por unos conductos llamados Vías Biliares; la Vesícula Biliar se contrae ante la presencia de alimentos en especial gra-

Fig. 10-46. Hígado,

vesícula

Innumerables son las funciones que químicos indican que superan las 100. Este mana. El Hígado actúa c o m o una glándula mixta, c o m o los hepatocitos elaboran la bilis, ésta es vertida a través de los conductos biliares en la luz intestinal y así se elimina al exterior, actuando de ésta m a n e r a c o m o glándula de secreción externa. C u a n d o el hígado envía a la sangre fibrinógeno, albúminas, globulinas y otras sustancias

están

actuando c o m o glándula de secreción interna. Las células parenquimatosas captan la glucosa áe la sangre y la a l m a c e n a n como glucógeno, el mismo que se lo observa cerca del retículo endoplasmático liso y que se halla distribuido en forma difusa en toda la masa citoplasmátlca; en esta organela se halla una enzima llamaáa glucosa -6-fosfatasa q u e convierte la glucosa-6-fosfato en glucosa libre que va a pasar del hepatocito al sinusoide hepático. Las proteínas se elaboran en el retículo endoplásmico granuloso y el c o m p o n e n te lípido es sintetizado en el retículo endo-

biliar, páncreas

y duodeno.

Tinción

H.E.

245

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

plásmico liso, el producto resultante son las lipoproteínas q u e son transportadas en las vesículas secretorias del aparato de Golgl y expulsadas hacia los sinusoides. A d e m á s a l m a c e n a vitamina A, vitamina E Heparina (ésta se origina en las células cebadas), elabora fibrinógeno que interviene en el proceso de coagulación de la sangre. Secreta sales biliares colesterol y excreta p i g m e n t o s biliares p r o d u c t o del desdoblamiento de la hemoglobina proveniente de la destrucción de los glóbulos rojos envejecidos. C o m o resultado del metabolismo proteico produce Urea, a d e m á s enzimas c o m o las fosfatasas glucoroniltransferasas, etc. Tiene una acción destoxificadora y a l m a c e n a sangre. Histología

Fig. 10-47. Lobulillo hepático, vena central, trabéculas de Remack, y sinusoides hepáticos. Tinción H. E.

Todo este conjunto forma el estroma

Si partimos del hecho de que el su

que viene a ser el a r m a z ó n o esqueleto de

estructura vamos a reconocer dos porcio-

esta glándula y q u e se c o n d e n s a en los

nes constitutivas, éstas son el estroma y el

espacios de forma a p r o x i m a d a m e n t e trian-

parénquima.

gular que q u e d a n en el sitio de unión de tres

hígado

es u n a

glándula

maciza,

en

lobulillos

hepáticos

y q u e se

denominan

espacios Porta o de Kiernam, que son de

El estroma

cuatro a seis por c a d a lobulillo y contienen Está f o r m a d o por la cápsula de Gli-

c o m o ya mencionamos: una o dos ramas

sson que es una estructura de tejido conec-

de la arteria hepática, una o dos ramas de

tivo fibroso resistente, p o c o distensible y rica-

la v e n a porta, conductos linfáticos y con-

mente inervada. De esta cápsula

parten

unos finos tabiques que se introducen en el

ductos biliares, inmersos en el tejido conectivo laxo. (Fig. 10-48

interior de la glándula d a n d o lugar a la formación de lóbulos y lobulillos, los mismos

El parénquima

que no se los p u e d e reconocer en los cortes histológicos. Es la cápsula de Glisson, por la

Está f o r m a d o por las células hepáti-

gran inervación que posee, la única que

cas o hepatocitos, los que se unen para for-

duele c u a n d o hay una hepatopatía acom-

mar la estructura conocida con el nombre

p a ñ a d a de hipertrofia (Hepatomegalla).

de lobulillo hepático. El parénquima es la

En los sitios de confluencia de tres lobulillos se f o r m a n

los l l a m a d o s

parte funcional y noble de la glándula. El hepatocito o célula parenquimato-

espacios

Porta, en los cuales a d e m á s de tejido co-

sa hepática se caracteriza

nectivo laxo encontramos ramas de la arte-

núcleo

ria hepática, r a m a s e la vena Porta, con-

con escasa cromatina que permite fácil-

redondeado

por tener

u ovalado,

un

grande,

ductos linfáticos y conductillos biliares. Estos

mente identificar en su interior a uno o dos

elementos están entrando o saliendo por el

nucléolos.

Hilio hepático q u e se halla ubicado en la

p o d e m o s encontrar dos núcleos, algunos se

cara inferior del Hígado.

En el 2 5 %

de los

hepatocitos

hallan en mitosis. El citoplasma celular se caracteriza por presentar unas formaciones grumosas de color pardo verduzco disemi-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

conductillos v

-.2

,

6

H U M A N A

billares que se hallan en los

espacios Porta. Los conductillos billares corren paralelos a los capilares sinusoidales o a las trabéculas de Remack y d e s e m b o c a n en los conductillos biliares de los espacios. Porta por intermedio de un estrecho segmento llamado conducto de Hering.

-

« »jPSaQf B f l , „ <_#

«.

»*

**

w\ ti N>

V *

y

-

t

%•*

v.

E 9!

w

i

» •

. .

V

•c

*

%

¡

€ » »

»•

<1 Ja « C0 %**• i

'é

Fig. 10-48. Estructuras del espacio Tinción H.E.

*< 4 •»

porta.

nadas entre las organelas y que no son sino los pigmentos biliares precursores de la bilirrublna. El lobulillo hepático

(Fig. 10-47)

se

considera c o m o la unidad funcional del hígado, tiene una forma hexagonal, en su

Fig. 10-49. Trabéculas

centro se halla una vena que es la vena

sinusoidales

centrolobuliar, bastante fácil de reconocer y

de Remack,

y células de Tinción

espacios

Kupffer.

H.E.

de la que arrancan en f o r m a radiada unas columnas irregulares de células que se ramifican y se anastomosan con c a d e n a s celulares vecinas dándole un aspecto anfractuoso,

a éstas

cadenas

celulares se

las

c o n o c e con el nombre de trabéculas de Remack o cordones hepáticos, las mismas que corren juntas dos o tres y en el sitio de unión se forman unos finos conductillos por el aporte de un hemicanal e x c a v a d o en cada trabécula en su interior hacen prominencia unas microvellosidades, a este conductillo

erróneamente

se

lo

denomina

canalículo billar y sirve para llevar la bilis secretada

por los hepatocitos

siguiendo

siempre una dirección centrífuga, o sea de adentro hacia afuera hasta d e s e m b o c a r e n

En el organismo h u m a n o el lobulillo hepático no está rodeado por tejido conectivo c o m o sucede con el lobulillo del cerdo. Se cree que en el Hígado h u m a n o hay aprox i m a d a m e n t e un millón de lobulillos. Para delimitar las funciones

hepáti-

cas se han t o m a d o en consideración otras unidades c o m o el "lobulillo portal", que tiene en su centro un espacio Porta y está form a d o por todo el tejido hepático que drena la bilis al conductillo biliar que se halla en el centro, por supuesto estará f o r m a d o por la porción de tres lobulillos vecinos, esta unidad es triangular y sus esquinas corresponden a las venas centrolobulillares lobulillos clásicos. (Fig. 10-50)

de

los

247

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

des, ahí se mezcla la sangre, y c e d e por difusión su contenido a los hepatocitos que se hallan en el tercio externo del lobulillo hepático al que se lo c o n o c e c o m o Zona 1; la sangre pasa al tercio medio en d o n d e la concentración de 0 2 y de nutrientes es menor que en el tercio externo, por lo tanto su

Fig. 10-50. Lobuli/Io

porta

Para una mejor comprensión de las funciones hepáticas, se ha descrito el Acino Hepático, que se caracteriza por tener la forma de un rombo, cuyos ángulos están constituidos por líneas q u e van de un espacio porta a una Vena centro lobulillar vecina de aquí a otro espacio porta Vecino, luego otra línea hasta otra vena central del lobuliIlo, y de ésta, hacia el espacio porta inicial. (Fig. 10-51)

difusión también será menor; esta es la Zona 2, la sangre que llega al tercio interno, tratando de alcanzar la vena centrolobulillar, tendrá una menor concentración de 0 2 y de nutrientes, por lo tanto su aporte a los Hepatocitos en este s e g m e n t o será muy reducido, esta es la Zona 3, a las células hepáticas de este segmento, se los atribuye realizar los procesos de detoxificación. Para completar el parénquima tenemos que estudiar los llamados espacios sinusoidales. Los sinusoides hepáticos son unos espacios irregulares que miden de 9 a 12 micrones de diámetro y se hallan ubicados entre las trabéculas de Remack. Están delimitados por una fina c a p a de células endoteliales atípicas difíciles de observar en los cortes histológicos, por fuera se halla una d e l g a d a capa incompleta que es la m e m b r a n a basal, junto a ésta se encuentran unas células grandes de forma estrellada, de núcleo voluminoso y que están a b r a z a n d o a la pared del capilar sinusoidal, a éstas células se las llama células retículo endoteliales de Kupffer que poseen e n o r m e c a p a c i d a d fagocitaria, en el interior de su citoplasma se encuentran restos de células que han sido destruidas, c o m o los hematíes, gránulos de pigmento, gránulos que contienen hierro, etc. (Fig. 10-49) Las células de Kupffer debido a la función que d e s e m p e ñ a n son más abundantes hacia la z o n a periférica del lobulillo que hacia la z o n a central. Entre las trabéculas de Remack, por un lado, y la pared del capilar sinusoidal por

Fig. 10-51. Acino

hepático

La s a n g r e arterial y v e n o s a q u e alcanzan la parte periférica de los lobulillos hepáticos, (rica en oxígeno y en nutrientes), d e s e m b o c a n en la parte distal de los sinusoi-

248

otro existe un espacio d e n o m i n a d o espacio de Disse o espacio perisinusoidal, en el mismo que encontramos una fina red de reticullna, fibras colágenas, células mesenquimatosas llamadas pericitos, células de grasa o lipocitos. Este espacio tiene un papel Importante en el intercambio de sustancias desde

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

lo sangre hacia las células hepáticas o viceversa. Circulación Hepática.- La sangre de la arteria hepática y de la vena Porta llegan al lobulillo por el espacio Kiernam y desembocan en la porción más externa de los sinusoides, en donde hay una mezcla de sangre tanto arterial como venosa, es decir rica en oxígeno y en sustancias nutritivas como proteínas, grasas, hidratos de carbono, minerales y vitaminas, sustancias que por hallarse en mayor concentración son captadas con más facilidad por los hepatocitos de la zona periférica y en menor cantidad por los hepatocitos centrales. Los productos del desecho del metabolismo celular son eliminados hacia la sangre del sinusoide, la misma que siguiendo una dirección centrípeta, corre para desembocar en la vena central del lobulillo. La circulación de retorno está asegurada por las venas centrolobulillares que van a desembocar en las venas sublobulillares y éstas a su vez en las suprahepáticas que son afluentes de la vena Cava inferior. Vías blllars extrahepáticas Están conformadas por el Conducto Hepático Derecho e Izquierdo, que se unen para formar el Conducto Hepático Común, al mismo que se une ae Cístico para formar el Colédoco. Los Hepáticos están constituidos por epitelio simple cilindrico asentados sobre su propia membrana basal. El corion está formado por tejido conectivo laxo con predominio de fibras elásticas y linfocitos, se hallan además glándulas túbulo alveolares de tipo mucoso. (Fig. 10-52) El Conducto Colédoco.- Tiene la misma estructura, pero además encontramos por fuera tejido muscular liso que es escaso al comienzo y va aumentando a medida que el conducto desciende, las fibras son de dirección circular u oblicua en espiral y aumentan en su parte terminal para constituir el esfínter de Boyden por sobre la unión con el conducto pancreático principal. (Fig. 10-46).

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Antes de su desembocadura en el Duodeno se forma otro esfínter, el de Oddi, para luego sufrir una dilatación ampular llamada Ampolla de Vater, la misma que se abre en el Duodeno a través de la Papila duodenal. En la ampolla de Vater la mucosa presenta unos pliegues que se proyectan hacia la luz a manera de válvulas. VESÍCULA BILIAR: Anatomía Es un órgano hueco, piriforme situado por debajo del Hígado al cual está íntimamente unido, mide aproximadamente 8 cm. de largo por 4 cm. de ancho. A través del Conducto Cístico se une al Hepático común y forma el Colédoco. (Fig. 10-46). Histología Su pared delgada se halla constituida por tres capas: mucosa, muscular y seroadventicial. La mucosa.- cuando la vesícula está vacía presenta un sinnúmero de pliegues y arrugas dando un aspecto irregular, anfractuoso. Su epitelio es de tipo cilindrico con microvellosidades, por fuera está la membrana basal. El corion constituido por tejido conectivo laxo con fibras reticulares, vasos arteriales provenientes de la arteria Cístico y vénulasque van a la vena Cístico, además de pequeños nodulos linfoideos. Encontramos a nivel del cuello de la vesícula, algunas glándulas de tipo mucoso, en el sitio de unión del cuello de la vesícula con el conducto Cístico la mucosa se proyecta formando una especie de pliegue en espiral con núcleo muscular para formar la llamada válvula espiral de Heuster. La capa muscular.- Constituida por fibras lisas que toman una dirección espiroidal u oblicua es delgada y con fibras diseminadas. La capa más externa es la seroadventicial por su cara superior se une a la cara inferior del Hígado merced a tejido

249

A U G U S T O

So!,' «>n iltlvra¡»¡s!w>uprno[ los (analit u k » biliares aparecen tomo estructuras c o n paredes propia». N o o b s l a n t e . t orno se muestra en la w i ión histológica j la derecha, los limites de los ranal" »los son actualmente una especializar ron d e la superficie de las membranas de las células parenquimalosas hepáticas contiguas

NA

R A N J O

M U Ñ O Z

Rama d e la vena porta

t un du t í o s biliares

Conducidlos biliares

Canalículos biliares

Rama d e la atleria

Fig. 10-52. Circulación

conectivo laxo, constituyéndose un revestimiento adventicial. Por su cara inferior y bordes laterales se halla cubierta por peritoneo constituyendo un revestimiento seroso.

250

biliar

Fisiología En la vesícula se acumula la bilis que es secretada en el Hígado. Gracias a la acción de la orla estriada de su epitelio que actúa absorbiendo el agua, la bilis es con-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

la sangre hacia las células hepáticas o viceversa. Circulación Hepática.- La sangre de la arteria hepática y de la vena Porta llegan al lobulillo por el espacio Kiernam y desembocan en la porción más externa de los sinusoides, en donde hay una mezcla de sangre tanto arterial como venosa, es decir rica en oxígeno y en sustancias nutritivas como proteínas, grasas, hidratos de carbono, minerales y vitaminas, sustancias que por hallarse en mayor concentración son captadas con más facilidad por los hepatocitos de la zona periférica y en menor cantidad por los hepatocitos centrales. Los productos del desecho del metabolismo celular son eliminados hacia la sangre del sinusoide, la misma que siguiendo una dirección centrípeta, corre para desembocar en la vena central del lobulillo. La circulación de retorno está asegurada por las venas centrolobullllares que van a desembocar en las venas sublobulillares y éstas a su vez en las suprahepáticas que son afluentes de la vena Cava inferior. Vias biliars extrahepáticas Están conformaáas por el Conducto Hepático Derecho e Izquierdo, que se unen para formar el Conducto Hepático Común, al mismo que se une ae Cístico para formar el Colédoco. Los Hepáticos están constituidos por epitelio simple cilindrico asentados sobre su propia membrana basal. El corion está formado por tejido conectivo laxo con predominio de fibras elásticas y llnfocitos, se hallan además glándulas túbulo alveolares de tipo mucoso. (Fig. 10-52) El Conducto Colédoco.- Tiene la misma estructura, pero además encontramos por fuera tejido muscular liso que es escaso al comienzo y va aumentando a medida que el conducto desciende, las fibras son de dirección circular u oblicua en espiral y aumentan en su parte terminal para constituir el esfínter de Boyden por sobre la unión con el conducto pancreático principal. (Flg. 10-46).

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Antes de su desembocadura en el Duodeno se forma otro esfínter, el de Oddi, para luego sufrir una dilatación ampular llamada Ampolla de Vater, la misma que se abre en el Duodeno a través de la Papila duodenal. En la ampolla de Vater la mucosa presenta unos pliegues que se proyectan hacia la luz a manera de válvulas. VESÍCULA BILIAR: Anatomía Es un órgano hueco, piriforme situado por debajo del Hígado al cual está íntimamente unido, mide aproximadamente 8 cm. de largo por 4 cm. de ancho. A través del Conducto Cístico se une al Hepático común y forma el Colédoco. (Fig. 10-46). Histología Su pared delgada se halla constituida por tres capas: mucosa, muscular y seroadventicial. La mucosa.- cuando la vesícula está vacía presenta un sinnúmero de pliegues y arrugas dando un aspecto irregular, anfractuoso. Su epitelio es de tipo cilindrico con microvellosidades, por fuera está la membrana basal. El corion constituido por tejido conectivo laxo con fibras reticulares, vasos arteriales provenientes de la arteria Cístico y vénulasque van a la vena Cístico, además de pequeños nodulos linfoideos. Encontramos a nivel del cuello de la vesícula, algunas glándulas de tipo mucoso, en el sitio de unión del cuello de la vesícula con el conducto Cístico la mucosa se proyecta formando una especie de pliegue en espiral con núcleo muscular para formar la llamada válvula espiral de Heuster. La capa muscular.- Constituida por fibras lisas que toman una dirección espiroidal u oblicua es delgada y con fibras diseminadas. La capa más externa es la seroadventicial por su cara superior se une a la cara inferior del Hígado merced a tejido

249

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Histología No posee cápsula fibrosa pero sí está cubierto por un tejido areolar delgado laxo, de su cara interna parten unos finos tabiques que se introducen en el interior de la glándula para dividirla en lobulillos. Es una glándula mixta y presenta estroma y parénquima. El estroma Está constituido por la cápsula, los tabiques, los vasos arteriales, venosos, linfáticos, filetes nerviosos y los conductos excretores. El parénquima Fig. 10-53. Mucosa, seroadventicial

muscular,

de la vesícula

Tinción

y billar.

H.E.

Está f o r m a d o por todos los elementos nobles y productivos de la glándula, estos son los acinos glandulares y los islotes de Langerhans. (Fig. 10-54)

centrada antes de ser eliminada al intestino, f e n ó m e n o que se produce c u a n d o con la alimentación llegan al d u o d e n o péptldos y ácidos grasos, éste libera una h o r m o n a llam a d a colecistocinina, la que va provocar la contracción de la c a p a muscular de la pared de la vesícula y la relajación de los esfínteres de Boyden y de Oddi permitiendo la salida de la bilis hacia el intestino.

El páncreas exocrino está constituiáo por acinos pancreáticos q u e son glándulas túbulo alveolares compuestas.

Los

acinos

son de forma ovoide o piriforme y están formados por 5 a 8 células: piramidales, rodeadas por una m e m b r a n a basal, la misma que se

continúa

para

recubrir

al

conducto

excretor. La cara libre de la célula del acino presenta micro vellosidades q u e sobresalen en la luz. En el interior del acino v a m o s a encontrar unas células epiteliales planas a las

PÁNCREAS:

que se les conoce con n o m b r e d e células centroacinosas y q u e son una característica

Anatomía.-

propia y exclusiva de estos acinos,

estas

células no son sino las iniciales del conducto Es otra glándula que al igual q u e el

excretor ya que éste no arranca del borde

Hígado es anexa al tubo digestivo, se halla ubicada en la parte alta y profunda de la

del acino sino de su parte central, quedan-

cavidad abdominal, por detrás del estómago y se extiende desde el D u o d e n o hasta el Hilio del Bazo siguiendo una dirección trans-

acino y la luz del mismo. (Fig. 10-55)

versal mide a p r o x i m a d a m e n t e de 15 a 20 c m de largo, unos 5 c m de a n c h o y 3 c m de

basal con a b u n d a n t e cromatina y 1 a 3 nu-

espesor. Pesa entre 70 y 90 gr. Consta de una parte e n s a n c h a d a que es la cabeza, le sigue un s e g m e n t o estrecho el cuello, luego el cuerpo y la cola. (Fig. 10-46). Es un órgano blando de consistencia carnosa de color rosa pálido y de aspecto mamelonado.

do así interpuestas

entre

las células

del

Las células del acino presentan un núcleo grande redondeado,

de

posición

cléolos grandes. El citoplasma basal es basófilo y se encuentran en él gran cantidad de mitocondrias alargadas, en tanto que en la parte apical tiene gránulos de c i m ó g e n o por lo tanto su reacción es más bien

acidófila,

entre estos gránulos se halla el aparato de Golgi.

251

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

retículo endoplásmico, las enzimas

pasan

luego a la región de Golgi d o n d e q u e d a n aisladas en vesículas r o d e a d a s de una fina m e m b r a n a para así convertirse en los granulos de c i m ó g e n o que confinen lizosimas que serán eliminados a la luz glandular. La secreción de enzimas se inicia con la producción de unas sustancias llamadas

Fig. 10-54. Páncreas serosos,

páncreas

exócñno,

endocrino,

acinos islote

de

Langerhans

proenzimas, las mismas q u e son inactivas y sirven para proteger a las células glandulares de la "autodigestión", así c o m o un inhibidor de la tripsina para evitar la transformación del tripsinógeno en tripsina. La activación prematura de la pro-enzima en las células glandulares ocasiona la e n f e r m e d a d llamada Pancreatitis A g u d a que produce la autolisis del tejido pancreático. El j u g o pancreático contiene enzimas proteolíticas c o m o la tripsina y la qulmiotripsina que desdoblan las proteínas, la carboxipeptidasa que desdobla los péptidos, la rib o n u c l e a s a y la desoxiribonucleasa que desdoblan las ribonucleoproteínas, la amilasa q u e hidroliza el almidón, la lipasa que desdobla la grasa neutra para dar glicerol y ácidos grasos. El jugo pancreático contiene a d e m á s gran cantidad de bicarbonato de sodio que neutraliza al ácido clorhídrico del Quimo d á n d o n o s un pH neutro o alcalino q u e es necesario para el buen funcionamiento de las enzimas digestivas del Páncreas. C u a n d o los alimentos especialmente grasos llegan al Duodeno, su mucosa produce dos hormonas, la secretina y la pancreozimina que son las que van a estimular la secreción exócrlna del Páncreas. Los conductos excretores se inician en las células centroacinosas que, c o m o ya dijimos, son la porción inicial de las vías de excreción, luego se continúan con los segmentos intercalares o c o n d u c t o s intralobuli-

Fig. 10-55. Islote de Langerhans, acinos serosos.

Tinción

y

H.E.

Estos células se caracterizan por la secreción de proteínas, el citoplasma está lleno de sacos aplanados del retículo endoplásmico granuloso, llamado por esto Ergastoplasma. Se cree que las enzimas digestivas del Páncreas son elaboradas a nivel de la parte basal de la célula y se a c u m u l a n en el

252

llares, los mismos q u e están f o r m a d o s por células cúbicas, menos d e 12 al corte transversal, luego siguen los conductos interlobulillares, éstos y los de mayor calibre están r o d e a d o s por tejido conectivo fibroso y solo hay tejido conectivo laxo alrededor de los conductos intercalares y r o d e a n d o a los acinos glandulares, por donde está corriend o u n a a b u n d a n t e red capilar arterial, venosa, linfática y filetes nerviosos.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

Los conductos interlobulillores, al corte transversal, están formados por menos de 25 células cúbicas altas y que van a drenar en los conductos ¡ntralobulares que ya tienen un epitelio cilindrico con una luz amplia y al corte transversal encontramos más de 25 células. Estos se continúan con los interlo-

Vil»

y v L

9 l-», r, -

.

•> ' ' i el rvtP

Fig. 10-56. Islote de Langerhans Tinción H.E.

y acinos.

bulares que van a desembocar en un conducto amplio que corre desde la cola hacia la cabeza del páncreas y que se llama conducto de Wirsung o conducto principal, éste y sus afluentes dan la Impresión del esqueleto de un pez. Este conducto principal está constituido por una capa Interna que es la mucosa, la que a su vez presenta un epitelio cilindrico con orla estriada asentado sobre la membrana basal, por fuera esta el corion constituido por tejido conectivo laxo y recubierto por tejido conectivo fibroso. Este conducto cuando llega al cuello del Páncreas cambia de dirección para adaptarse a la posición de la cabeza y luego unirse al Colédoco para ir a desembocar en la parte media de la cara Interna de la segunda porción del Duodeno. Hay otro conducto llamado accesorio o de Santorini que tiene una estructura histológica igual que el áe Wirsung, pero este recoge las secreciones solo de los acinos de la cabeza. El páncreas endocrino.- Está representado por las células pancreáticas que elaboran la secreción interna, las mismas que se agru-

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

pan para formar los llamados islotes de Langerhans que se hallan diseminados en toda la glándula, siendo más numerosos a nivel de la cola. Se cree que existen aproximadamente un millón de islotes en el páncreas humano. (Fig. 10-55) Los islotes se presentan como formaciones redondeadas u ovaladas de diferente tamaño, diseminadas entre los acinos en el espesor del tejido conectivo y ricamente vascularizados. Las células en el islote están agrupadas en hileras que se apelotonan a manera de ovillos irregulares, dejando entre sí unos espacios en donde encontramos fibras reticulares y una abundante red capilar arteriovenosa. A estas células se las clasifica en tres grupos, células Alfa (A) células Beta (B) y células Delta (D). Con la coloración hematoxilina-eosina los islotes presentan una tonalidad más pálida que los acinos, sus células son poligonales e irregulares, con núcleos redondeados centrales, abundantes mitocondrias pequeñas como bastoncillos y un pequeño aparato de Golgi, hay pequeños gránulos dispersos en la masa citoplasmática. Las células B son las más abundantes, el 70% del total, son de localización central, son pequeñas, de color violeta y elaboran la Insulina. Las células A representan un 20% del total, son grandes, fusiformes, de color rojo con gránulos en el interior áe su citoplasma, se hallan ubicadas hacia la periferia del islote y elaboran el Glucagón., Las células D elaboran la somatostatina que puede inhibir la secreción tanto de Insulina como de Glucagón. Fisiología.- Podemos sintetizar diciendo que en el páncreas se elabora el jugo pancreático rico en enzimas que van a intervenir en el proceso de desintegración alimentaria produciendo el desáoblamiento de proteínas, hidratos de carbono y grasas a principios más elementales para favorecer su absorción a nivel intestinal. Así como también elabora Insulina que es una sustancia hipoglicemiante y el Glucagón que sirve para elevar los niveles de glucosa en la sangre.

253

A U G U S T O

NOTAS:

254

NA R A N J O

M U Ñ O Z

CUARTA PARTE CAPÍTULO XI Aparato urinario

CAPÍTULO XII Aparato genital masculino

CAPÍTULO XII Aparato genital femenino

CAPÍTULO 11

APARATO URINARIO GENERALIDADES

Histología

El aparato urinario está representado por el riñon que es el órgano encargado de elaborar la orina y por las vías excretoras que son: los cálices, la pelvis, el uréter, la vejiga y la uretra, por donde se elimina la orina, la que contiene productos de desecho, agua y electrolitos contribuyendo al equilibrio hidroelectrolítico y ácido-básico.

Encontramos una capa de tejido conectivo fibroso, formando una cápsula fácilmente desprendible, dentro de la.cual encontramos dos zonas bien definidas, una externa que es la zona cortical y otra interna, la zona medular. d

RIÑON Anatomía El riñon mide de 1 0 a 12 cm. de largo, 5 cm. de ancho y de 4 a 5 cm. de espesor; pesa alrededor de 160 gramos, tiene la forma de una judía (poroto). Es un órgano par, se halla en posición retroperitoneal en la parte postero superior del abdomen a los lados de la columna vertebral, a la altura de la primera hasta la cuarta vertebra lumbar. El riñon derecho es más bajo que el izquierdo. En cada riñon podemos distinguir dos caras, un anterior y otra posterior, dos polos uno superior y otro inferior, dos bordes uno externo convexo y otro interno cóncavo, a este nivel se halla el hilio, sitio en donde se inician las vías urinarias extrarenales y por donde están entrando y saliendo los vasos arteriales venosos, linfáticos y filetes nerviosos. Se halla rodeado de una gruesa capa de tejido adiposo que forma la cápsula perirenal. Es un órgano compacto y nos presenta, por lo tanto, un estroma y un parénquima.

Fig. 11-1. Corte sagital de riñon. Tinción H.E.

La zona cortical se halla hacia la periferia es aspecto granuloso por la presencia de corpúsculos de color rojizo, se la conoce también como laberinto. Las formaciones granulosas están dadas por los corpúsculos de Malpighi, constituidos por el glomérulo

257

A U G U S T O

NA R A N J O

renal y la cápsula de Bowman. Además encontramos una parte de las vías excretoras del riñon. Los corpúsculos de Malplghl se encuentran a nivel de la corteza renal, por lo tanto también en las columnas de Bertín.

M U Ñ O Z

en la zona cortical, se las conoce también como rayos medulares. Podemos indicar que la zona cortical y la medular se hallan constituidas por elementos propios, así como provenientes de la zona vecina. Lóbulo Renal se denomina a la porción de tejido que abarca una pirámide de Malpighi y la porción de la zona cortical que la cubre. (Fig. 11-2) El Lobulillo Renal está formado por una columna de Ferrein y la porción de zona cortical que la cubre. Los lóbulos renales por sus vértices terminan en la papila, a las que se adhieren unas formaciones membranosas a manera de copa y que son los cálices renales, los mismos que van a abrirse en una dilatación amplia conocida como pelvis renal. El número de cálices será igual al número de pirámides de Malpighi y son de nueve a doce por cada riñon.

Fig. 11-2. Zona cortical con los corpúsculos de Malpighi; zona medular con los túbulos renales, papila renal y lóbulo renal. Tinción H.E.

La zona medular se encuentra por dentro de la anterior y es de color más claro, de aspecto estriado, dado por finos canalículos y es carente de corpúsculos. En la zona medular encontramos las pirámides de Malpighi cuya base ancha dirigida hacia afuera contacta con la zona cortical y su vértice se dirige hacia el hilio del órgano, en donde conforma la papila renal que se abre en el cáliz menor. (Fig. 11-1) (Fig. 11-2) Hacia los lados de las pirámides y separándolas unas de otras se encuentran unas prolongaciones de la corteza hacia la médula, conocidas como columnas de Bertín. Las pirámides de Ferrein están constituidas por prolongaciones de la zona medular que arrancan de la base de las pirámides de Malpighi y en forma radiada penetran

258

Como ya mencionamos el riñon por ser un órgano compacto nos presenta un estroma y un parénquima. El estroma está representado por la cápsula renal de cuya cara interna parten unos finos tabiques que al penetrar en el órgano lo dividen en lóbulos y lobulillos. Los tabiques están constituidos por tejido conectivo reticular con fibras colágenos y elásticas y en ellos encontramos vasos nutricios, linfáticos y filetes nerviosos. Desde el punto de vista histológico, el parénquima renal puede compararse con una glándula tubulosa compuesta en la cual la porción secretora serían los glomérulos y los conductos excretores serían los túbulos urinarios que van a terminar abriéndose en la papila renal. Los túbulos urinarios o colectores tienen la función específica de dejar pasar la orina, o sea la trasportan, absorben y secretan. Nefrón El nefrón o nefrona está considerado como la unidad anatomo-funcional del riñon. El número promedio de nefronas se calcula en dos millones por cada riñon. La longitud de una nefrona oscila de 50 a 55 mm, por lo que en conjunto nos darían aproximadamente una longitud de 100 km por riñon.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

1

Arteriola eferente

2

Arteria renai

3

Vena renal

4

Sfornendo

5 •*

Tùbulo sinuoso 11 distal Braze descendente del asa de Henle

7

Asa de Henle

g

Fig. 11-3. Nefrona

Cada nefrona está constituida de las siguientes partes: el corpúsculo renal o de Malpighi, el tubo contorneado proximal, el asa de Henle y el tubo contorneado distal. Corpúsculo Renal.- Es una formación redondeada u ovoide cuyo diámetro varía de 150 a 250 micrones y se considera que tiene dos polos, uno de ellos llamado polo vascular y el otro llamado polo urinario Para fines de aprendizaje se considera que cada corpúsculo renal está formado por cuatro estructuras que son: la cápsula de Bowman, el glomérulo renal, el mesangio y el complejo yuxtaglomerular. La Cápsula de Bowman.- Es una envoltura que rodea externamente al corpúsculo y está compuesta de dos hojas, una interna llamada hoja visceral que se halla recubriendo al glomérulo renal y en íntimo con-

Erase ascendente del asa de "ente

q

Tùbulo sinuoso

10

Tubulo colector

11

Arteriola afarent*

proximal

(esquema)

tacto con él y otra hoja más externa llamada hoja parietal, la cual se encuentra pegada al estroma de la zona cortical. Entre las dos hojas se encuentra una cavidad o espacio real conocida como espacio de Bowman o glomerular. (Fig. 11-4) La hoja parietal de la cápsula tiene epitelio simple plano cuyos núcleos celulares sobresalen en el espacio capsular. Este epitelio va aumentando de grosor hasta el polo urinario en donde se vuelve cúbico primero y cilindrico bajo después para continuarse con el epitelio de tipo piramidal del tubo contorneado proximal. La hoja visceral no forma un revestimiento continuo, éstas células son planas y se llaman podocitos o epicitos, ya que tienen forma estrellada por la presencia de prolongaciones citoplasmáticas, estas células van a abrazar a las asas capilares del ovillo glomerular; sus prolongaciones, a su vez,

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

1. AMrtola aferente, 2. Arte rióla eferente, 3 Cápsula de Bowman, 4 Espacio de Bowman 5, Ovillo glomoruiar, 6 Tùbulo contorneado próxima), 7 Tùbulo contorneado dittai, 3 Mácula densa

Fig. 11-4. Corpúsculo

renal

(esquema)

5 dan origen a otras más pequeñas llamadas pedicelos o pies de los podocitos. Las prolongaciones de células vecinas se unen entre sí a manera de mallas, dejando unos espacios u orificios denominados hendiduras o poros de filtración. Entre la membrana celular del podoelfo y la membrana basal del capilar del glomérulo se forma un espacio denominado sub podocítico (visible solo con microscopio electrónico) que es el primer lugar a donde llega la orina filtrada y de ahí pasa a través de las hendiduras de filtración al espacio de Bowman, sitio en donde se colecciona la orina. El glomérulo renal u ovillo glomerular es un apelotonamiento capilar, ya que la arteria que llega al polo vascular del corpúsculo se denomina arteria aferente, ésta se capilariza y sus ramas se apelotonan para formar el ovillo. Posteriormente estos capilares van uniéndose entre sí hasta formar un solo conducto que es la arteriola eferente por la cual la sangre abandona el corpúsculo renal. El sitio por dondé sale la arteriola eferente es el mismo polo vascular. (Fig. 11-3)

260

Fig. 11-5. Cápsula y espacio de y Mácula densa

Bowman;

La sangre que penetra por la arteriola aferente lleva una presión que varía entre 70 y 80 mm. de mercurio y es la que da la llamada presión de filtración, que genera el filtrado glomerular u orina provisional. El plas-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

ma que no ho filtrado sigue el curso capilar y sale por la arteriola eferente. Esto nos demuestra que, para que haya filtrado glomerular es necesario una buena presión arterial, ya que si ésta baja de 50mm de mercurio cesa la filtración y no se produce orina provisional lo que se conoce como anuria. La pared de los capilares del glomérulo tiene la misma estructura de cualesquier otro capilar, está constituida por el endotelio, con límites celulares imprecisos, con una membrana basal rica en fibras de reticullna. Por fuera tenemos una capa de células que lo rodea por todas partes y que no son sino los podocitos, es decir la hoja visceral de la cápsula de Bowman. Con el microscopio electrónico se observan en la membrana celular y en el citoplasma de las células endoteliales de éstos capilares unos orificios distribuidos uniformemente que se los llama poros, en los cuales también se ha demostrado la existencia de una delicada membrana ubicada en su interior o tapando a ellos, y que no es sino la prolongación del plasmolema de las mismas células endoteliales. A nivel de los poros del endotelio capilar es solo este plasmolema y su membrana basal, la que separa la sangre del espacio sub podocítico.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

fuera del endotelio, encontrarnos una capa de fibras musculares lisas modificadas que son de mayor tamaño, de color claro porque han perdido sus miofibrillas y su citoplasma se carga de gránulos osmiófilos y presentan un notable aparato de Golgi; sus núcleos son esféricos y centrales. A éstas células se le conoce como células yuxtaglomerulares y dadas sus modificaciones, en vez de ser fibras musculares pasan a ser células epitelioides y son las productoras de una hormona elaborada por el riñon denominada Renina, así como Eritropoyetlna. Con el nombre de Mácula Densa se conoce a una región especializada del tubo contorneado distal que se sitúa en la parte del trayecto de dicho tubo, cercana a la arteriola aferente. En este lugar las células son más altas y delgadas y se agrupan formando una zona elíptica^que carece de membrana basal. Estas células se uñen a las yuxtaglomerulares para producir, también la Renina. (Fig. 11-5) (Fig. 11-6)

A través de los capilares se filtra lo que se conoce como orina primaria o provisional que es un ultra filtrado del plasma sanguíneo, en el que también encontramos oxígeno que sirve para nutrir a las células del epitelio de la cápsula de Bowman. El endotelio vascular tiene cierta selectividad para dejar pasar unas sustancias como el plasma y retener otras como las proteínas, esto se debe a que la circulación se hace más lenta a nivel del glomérulo facilitando así la filtración. La disminución de la velocidad de circulación sanguínea a este nivel obedece fundamentalmente a que el diámetro de la arteriola eferente es mucho menor que el de la arteriola aferente. El aparato o complejo yuxta glomerular está constituido por dos componentes de diferente origen. El primero está dado por la arteriola aferente y el segundo por el tubo contorneado distal. En la pared del vaso aferente, por

Fig. 11-6. Mácula densa. Tinción

H.E.

Los espacios dejados por las flexuosidades de los capilares del glomérulo están ocupados por una matriz homogénea, muy laxa que está en íntimo contacto con la membrana basal de tales capilares, en este sustrato encontramos unas células llamadas intercapilares o mesangiales, que son de forma irregular, con prolongaciones citoplasmáticas y el microscopio nos demuestra

A U G U S T O

NA R A N J O

lo presencio de tono filamentos en su interior. Tienen acción fagocitaria y además función de sostén y protección de los capilares del glomérulo. También encontramos fibras reticulares y escasas fibras colágenas. Todo el conjunto descrito se lo conoce como Mesangio por su origen mesenquimatoso. Túbulo Contorneado Proximal.- Nace del fondo del corpúsculo renal llamado polo urinario. Tiene una longitud de 12 a 14 mm, con un diámetro entre 50 a 60 micrones, es de trayecto tortuoso enrollado sobre si mismo y describe circunvoluciones al rededor del corpúsculo de Malpighi. Presenta una porción inicial estrecha llamada cuello y su porción terminal toma un trayecto rectilíneo por lo que se lo denomina "cola del túbulo." En su pared encontramos un epitelio prismático o piramidal simple, las células tienen la forma de pirámide truncada con micro vellosidades, lo que le da a la luz del túbulo una forma irregular y festoneada. Las microvellosidades, antes conocidas como "ribete en cepillo" están constituidas por finas prolongaciones del citoplasma rodeadas de membrana celular, en donde encontramos enzimas como la fosfatasa alcalina que es necesaria para la absorción de los hidratos de carbono. Estas células presentan estriaciones, a manera de bastones, en su parte basal conocidas como "bastones de FÍeming" y se deben a una ordenación de las mitocondrias en este sentido. Tales estriaciones son más manifiestas en las porciones del túbulo cercanas al glomérulo. El núcleo es redondeado y de posición central, sobre él encontramos el aparato de Golgi rodeado de gotitas de lípidos y pigmentos, en su parte apical encontramos numerosas vesículas. El citoplasma de estas células es acidófilo. Las funciones que cumple el túbulo contorneado proximal son, primero transportar la orina provisional o ultrafiltrado glomerular, segundo realizar absorción de algunas sustancias de este ultra filtrado que, por esta vía, retornan nuevamente a la sangre (reabsorción), tercero permitir el paso de otras sustancias desde el plasma sanguíneo a la orina provisional a través de su pared (excreción) y cuarto las células de la pared

262

M U Ñ O Z

del tubo están en capacidad de elaborar otras sustancias que las vierten en el ultrafiltrado u orina provisional (secreción). De 8 a 12 células están constituyendo la circunferencia del túbulo y a través de sus microvellosidades se reabsorben especialmente glucosa, proteínas, bicarbonatos y aminoácidos. Toda la glucosa que se ha filtrado por el glomérulo se reabsorbe por el túbulo, solamente cuando su cantidad es alta como sucede en el caso de la diabetes mellitus asoma glucosa en la orina. Si consideramos que por los glomérulos circulan de 1700 a 2000 litros de sangre en las 24 horas, el 10% va a constituir el filtrado glomerular, es decir, de 170 a 200 litros, de los cuales los túbulos reabsorben alrededor del 80 al 85%, especialmente a través del "ribete en cepillo" del tubo contorneado proximal. A este nivel se reabsorben siete de las ocho partes del total de sodio-cloruros y agua, protegiendo al organismo de pérdidas excesivas. La reabsorción de agua se basa en lo que se conoce como " bomba de sodio " Proceso en el cual primero se reabsorbe el sodio y los cloruros y como el agua siempre sigue al sodio (como la sombra al cuerpo) determinándose así una concentración de solutos en la orina primaria o provisional que sale del túbulo y que por ello es hipertónica. Se cree que la mucina que se halla en la orina, en gran parte, es elaborada en el tubo contorneado proximal; este túbulo es capaz de excretar una sustancia denominada diodrast que es una combinación, orgánica de yodo, fluoresceína, rojo fenol y otros colorantes que suelen administrarse con el fin de diagnosticar la función de este túbulo. Asa de Henle: Es la continuación del túbulo contorneado proximal, tiene la forma de "U", en ella se reconoce una rama delgada o descendente y otra gruesa o ascendente, entre las dos está el asa propiamente dicha. El asa de Henle se halla ubicada tanto en la porción cortical como en la medular del riñon, encontrándose dos clases, unas de trayecto corto y otras de trayecto largo. Las nefronas con asas largas son escasas en el hombre y son las que mayor

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

capacidad de concentración de orina poseen, se calcula que son apenas el 15% del total. La porción delgada del asa de Henle mide de 8 a lOmm. de largo y de 12 a 20 micrones de diámetro es el segmento más estrecho. Sus células epiteliales planas apenas tienen de uno a dos micrones de altura, este es un epitelio más grueso que un endotelio, pero se puede observar cómo los núcleos hacen prominencia en la luz. La porción gruesa del asa de Henle tiene un diámetro más amplio que mide entre 30 y 35 micrones, con una longitud de lOmm. Su epitelio aumenta de grosor para volverse cúbico. Las células presentan núcleos ovalados y su citoplasma acidófilo contiene mitocondrias basales. Cerca al tùbulo contorneado distai el epitelio adquiere las características de éste, incluso pasaría a formar parte del aparato yuxtaglomerular. Podríamos sintetizar que el asa de Henle interviene en la concentración de la orina ayudando al tùbulo contorneado proximal desde el cual le está llegando orina hipertónica. En el descenso pierde aun más agua, agudizándose su hipertonía, inclusive a este nivel se añaden sales (cloruros y sodio) lo que empeora mucho más la situación. En el trayecto del tùbulo ascendente hay un proceso de absorción de sales de sodio y cloruros produciéndose una disminución de la hipertonía, lo cual nos da a este nivel una orina hipotónica. Las sales que se han absorbido en él pasan al espacio intersticial y luego a través de los capilares venosos entran en la circulación sanguínea nuevamente. Tùbulo Contorneado Distai.- Llamado también segmento intercalar o pieza intermedia, es la continuación de la porción gruesa del asa de Henle. Es de trayecto largo flexuoso y termina desembocando en los tubos colectores. (Fig. 11-3) Al corte transversal nos presenta una luz más amplia que el tùbulo contorneado proximal. Mide de 60 a 80 micrones de diámetro y 5mm. de largo. El epitelio es cúbico o cilindrico bajo, son menos acidófilas y más claras que las del tùbulo contorneado proximal. Al aproximarse al polo vascular del glo-

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

mérulo nos presenta células que están más cerca de la arteriola aferente, que son más altas y delgadas formando la mácula densa. La orina que llega al tùbulo contorneado distai es hipotónica, pero a este nivel vuelve a concentrarse ya que el tùbulo absorbe agua gracias a la acción de una hormona procedente del Hipotálamo llamada hormona antidiurética; como resultado de esto la orina se vuelve, nuevamente, hipertónica. Túbulos Colectores: En la corteza renal muy cerca de los rayos medulares los túbulos contorneados distales se continúan con los túbulos colectores. Los mismos que en un principio son arqueados posteriormente se hacen rectos, éstos descienden por los rayos medulares y penetran por la base en las pirámides de Malpighi, en donde se unen con otros similares para formar unos conductos de mayor calibre que son los colectores de Bellini. (Fig. 11-3) En los túbulos arqueados el epitelio es cúbico y en los rectos cilindrico. Todas estas células presentan microvellosidades. La función de estos conductos es la de transportar la orina, sin embargo parece que pueden realizar absorción de agua de esta orina contribuyendo a concentrarla, acción que la realizarían bajo el influjo de la hormona antidiurética llamada también vasopresina o diabetògena. El colector de Bellini presenta un diámetro mayor que los otros túbulos ya citados, este tubo corre por el interior de las pirámides y termina abriéndose en la papila renal, denominados poros uriníferos. A través de estos poros la orina se vierte en los cálices menores. Este tùbulo colector tiene un diámetro que va de 150 a 200 micrones y una longitud de 15 a 20 mm sus células son de color claro y tienen un núcleo central redondeado con cromatina densa. Este conducto presenta un epitelio simple cilindrico cuyas células están provistas de microvellosidades. A este nivel también gracias a la

263

A U G U S T O

N A R A N J O

i, - # •

„ 9

KjO¡

é^aixj

»

f

-

MUÑOZ

Este tejido intersticial es más abundante en la zona medular, en donde además de las células descritas, en la zona cortical vamos a encontrar células mononucleadas y pericitos que están en contacto con los vasos sanguíneos.

m

-

Corteza

VASCULARIZACIÓN RENAL • * -

T

i*' • %

* *

'

* *

«

Médula

fe

*

•

«

«

Fig. 11-7. Segmentos de los túbulos de la nefrona

urinarios

acción de una hormona denominada aldosterona que es producida por las glándulas suprarrenales, se favorece la reabsorción de agua, con lo cual queda formada la orina secundaria u orina definitiva que saldrá al exterior y cuyo volumen normal varía de uno y 1/2 a 2 litros en las 24 horas. Intersticio Renal.- Es el tejido conectivo que está ocupando los pequeños espacios o intersticios que dejan las nefronas entre sí. A nivel de la corteza renal este tejido conectivo es escaso y presenta células de forma irregular con prolongaciones citoplasmáticas que se anastomosan con las similares de las células vecinas, presentan un núcleo central y su citoplasma contiene gotitas de lípidos. Su función es la de fagocitar y por sus características son muy parecidas a los fibroblastos. Es probable que estas células sean las encargadas de la producción y conservación de las fibrillas colágenas y de los glucosaminoglucanos que se encuentran en este tejido. Las fibras colágenas se hacen más manifiestas a nivel de los vasos sanguíneos.

Es la arteria renal la que provee al riñon de la circulación nutricia y funcional. La arteria renal, rama de la Aorta abdominal penetra al riñon por el hilio, en donde se divide en varias ramas. Las ramas resultantes alcanzan el vértice de las columnas de Bertín y caminan en el interior de ellas. Estas arterias se dividen en dos, cada una de las cuales se sitúa hacia los lados de la pirámide de Malpighi, son los vasos perilobulares, estos vasos al llegar a la base de la pirámide sufren una incurvación para formar las arterias arciformes que tienen un recorrido paralelo a la base de las pirámides de Malpighi. Estas dan ramas colaterales que son las arteriolas aferentes del glomérulo que, como ya sabemos, se capilariza para formar el ovillo glomerular y salir del corpúsculo renal como arteriolas eferentes, las cuales después de un corto trayecto se vuelven a capilarizar para irrigar los túbulos. El sistema de retorno venoso sigue un trayecto similar del árbol arterial pero en sentido inverso. En cuanto a la circulación linfática debemos señalar la existencia de tres redes principales que corresponden a la zona medular, la cortical y a la capsular, las cuales se anastomosan para formar gruesos troncos que van a salir por el hilio renal. La inervación está dada por fibras simpáticas y parasimpáticas que forman plexos nerviosos alrededor de las arterias. Fisiología El riñon es el órgano productor de la orina, favoreciendo la eliminación de los productos de desecho. Interviene en la regulación de líquidos y electrolitos; se lo considera, también, como glándula de secreción interna, ya que en su interior elabora dos hormonas que son la renina y la eritropoyetina.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

Cuando la presión arterial baja, parece que es detectada por la arteriola aferente, específicamente por las células yuxtaglomerulares de ella que están en íntimo contacto con el endotelio, éstas células como respuesta elaboran la hormona que hemos llamado renina y que tiene una acción hipertensora ya que actúa en forma directa sobre otra sustancia producida por el hígado que se denomina angiotensinógeno y la transforma en angiotensina 1 en primer término y luego en angiotensina 2 gracias a una enzima de conversión. La angiotensina 2 es la responsable directa de la elevación de la presión arterial por vasoconstricción capilar. La eritropoyetina es otra hormona elaborada a nivel de las células yuxtaglomerulares y parece que su función está relacionaáa con la capaciáad que tiene el riñon para detectar diversos grados de hipoxia tanto a nivel de los hematíes como al del espacio tisular. Estahipoxia constituye el estímulo directo para la liberación de eritropoyetina que va a actuar sobre la médula ósea favoreciendo la producción de hematíes, lo cual lleva al restablecimiento de la oxigenación de los tejidos y por tanto la producción de eritropoyetina decae. También interviene en el intercambio de sustancias minerales, provocando un aumento en la producción de aldosterona a nivel de la corteza suprarrenal.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

o tres para formar los cálices secundarios o mayores cuya estructura histológica es similar. Pelvis Renal.- Es una gran dilatación tipo ampular de las vías urinarias, ligeramente achatada de adelante hacia atrás, que se encuentra a continuación de los cálices. Está ocupando casi toda la extensión del hilio renal; su pared está constituida por un epitelio de transición de mayor grosor que el de los cálices con su respectiva membrana basal. Por fuera esta el corion y luego hay una capa media muscular formada por músculo liso y finalmente recubriendo a ésta hay una capa de tejido conectivo que se denomina adventicia. URETER Un órgano tubular encargado de llevar la orina desde la pelvis renal, con la que se comunica por arriba, hasta la vejiga urinaria en donde termina por abajo. Es de situación retroperitoneal y tiene una porción abdominal y otra pelviana. Mide al rededor de 25cm. de largo. Como en su pared hay tejido muscular, sus contracciones peristáticas van a facilitar el paso áe la orina, incluso en posiciones en contra de la gravedad.

6

Vías urinarias.- Las vías urinarias las conforman los cálices menores y mayores, la pelvis renal, los uréteres, la vejiga urinaria y la uretra que conducen la orina desde el riñon hacia el exterior. Cálices Renales.- Los cálices primarios o menores tienen la forma de copa y cada uno de ellos se adhiere a la periferia de cada una de las papilas renales. Su pared está constituida por un epitelio de transición de escasa altura, asentado sobre su respectiva membrana basal; por fuera se encuentra un corión muy escaso y una delgada capa formada por músculo liso, cuyas contracciones rítmicas actúan succionando la orina de las papilas renales. Estos cálices primarios se fusionan dos

L. Luz. EP. Epitelio, C. Corion, ML. Músculo liso, TA. Túnica adventicia.

Fig. 11-8. Corte transversal Tinción H.E.

de Ureter.

265

A U G U S T O

N A R A N J O

Desde el punto de visto histológico presenta una pared con la siguiente estructura: una capa interna o mucosa, una capa media muscular y una externa o adventicia La mucosa está constituida por epitelio, la membrana basal y el corion. El epitelio es polimorfo o de transición, en el estrato más superficial encontramos las células en "raqueta". (Fig. 11-9) En conjunto el epitelio es liso pero forma unos pliegues longitudinales que hacen prominencia en la luz del órgano. Al corte transversal la luz se presenta estrellada dando una imagen típica y característica a este órgano, esto se debe a la gruesa capa muscular que posee. (Fig. 11 -8) Por afuera encontramos la membrana basal y a continuación la lámina propia o corion rica en fibras elásticas de dirección longitudinal, además hay tejido linfoideo pero rara vez en forma de folículos. En la parte más interna de la lámina propia hay una mayor proporción de fibras colágenas, por lo tanto su estructura es más densa, a diferencia de la parte externa que es más bien laxa.

M U Ñ O Z

A nivel el tercio inferior la pared muscular del uréter se ve reforzada por otro estrato muscular con fibras de dirección longitudinal y de situación externa. En su extremo inferior el uréter sigue un trayecto oblicuo y penetra en la pared de la vejiga, la misma que al contraerse cierra el orificio ureteral, Impidiendo el reflujo urinario desde la vejiga hacia el uréter. La contractura de las fibras musculares longitudinales del uréter provocarán la apertura de su orificio exterior y el fácil drenaje de la orina. La adventicia o capa externa es la más superficial del uréter y está constituida por tejido conectivo laxo con elementos vasculares y nerviosos. VEJIGA URINARIA La vejiga está ubicada en la cavidad pelviana. Es un órgano hueco en donde se va acumulando la orina que le llega por los uréteres hasta ser eliminada al exterior a través de la uretra. Tiene una capacidad de almacenamiento de 250 a 500 c.c., pudiendo llegar hasta 1000 c.c. Cuando la vejiga está llena y distendida se presenta redondeada y globosa, llamándose por esto globo vesical; cuando está vacía se presenta plegada y podemos distinguir una cara superior, una cara posterior llamada fondo y dos caras, anterolaterales. En el hombre la cara posterior está en contacto con el recto, mientras que en la mujer lo está con la cara anterior del cuerpo del útero. Histológicamente es un órgano hueco y su pared nos presenta tres capas en su estructura: la mucosa, la muscular y la seroadventicial.

La capa muscular está constituida por fibras musculares lisas dispuestas en dos estratos, el interno con fibras musculares de dirección longitudinal y el estrato externo con fibras de dirección circular.

La mucosa está constituida por epitelio, membrana basal y corion. El epitelio es de transición y de una altura mayor que en el uréter, con seis u ocho hileras de células. Entre las células redondeadas superficiales se hallan las células en "raqueta". Este epitelio que es liso en la niñez, se presenta mamelonado en la vejez. Está

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Fig. 11-11. Mucosa y muscular de la vejiga. Tinción H.E. Fig. 11-10. Corte sagital

(esquemático)

asentado sobre la membrana basal, por fuera tenemos el corion constituido por tejido conectivo laxo con predominio de fibras elásticas a nivel del trígono y tejido linfoide diseminado. (Fig. 11-11) Cuando la vejiga está distendida, la altura del epitelio disminuye al igual que el grosor de la lámina propia. En el corion encontramos algunas glándulas; mucosas que son más frecuentes alrededor de los orificios ureterales y uretral, sus conductos excretores se abren paso a través del epitelio hacia la cavidad vesical. La parte más externa del corion tiene predominio de tejido conectivo laxo que contrasta con su parte interna en donde hay abundantes fibras colágenas, siendo por lo tanto más densa. Este conectivo laxo facilita el que la vejiga forme unos pliegues en su interior cuando está vacía. La capa muscular de la vejiga es gruesa y está constituláa por músculo liso cuyas fibras se entrecruzan, pero se pueden distinguir tres plano uno Interno con fibras de dirección longitudinal, este estrato es el más delgado y tiene aspecto homogéneo pero en el anciano sufre un proceso de hipertrofia que le da un aspecto irregular con mamelones alargado; que se conocen con el nombre de columnas de Morgagnl; el plano

medio es el más grueso, sus fibra; son de dirección horizontal y forma la capa transversal del músculo, estas fibras se amontonan formando un engrasamiento a manera de anillo, a nivel de los orificios de desembocadura de los uréteres y sobre todo alrededor del orificio uretral en donde se forma un verdadero esfínter, el esfínter interno de la uretra; por fuera tenemos el tercer estrato o plano formado por fibras de dirección longitudinal. La capa seroadventicial es la más externa áe la vejiga y se halla constituida por tejido conectivo laxo rico en fibras elásticas y reticulares, el cual lo está uniendo a los órganos vecinos. La cara superior está recubierta por peritoneo, el mismo que también tapiza el tercio superior de sus caras anterolaterales y la parte alta de su cara posterior en donde se forma el llamado "fondo de saco de Douglas". URETRA Es el conducto excretor que permite la salida de la orina desde la vejiga hacia el exterior. Por ser diferente en la mujer y en el hombre la estudiaremos por separado. Uretra Femenina Es de trayecto corto, vertical, dirigí-

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

do un poco hacia adelante. Mide de 3 a 4 cm de largo y va desde el cuello vesical hasta el meato urinario que se abre en el vestíbulo de la vulva. Su pared está constituida por mucosa, muscular y adventicia. (Fig. 1112) La mucosa presenta epitelio, membrana basal y corion. Al corte transversal vamos a observar una luz muy irregular con gran cantidad de pliegues longitudinales, en estado de reposo. Su epitelio de transición en la parte alta se vuelve plano estratificado sin queratina en su parte inferior. Por fuera encontramos la membrana basal y luego el corion con tejido conectivo laxo que contiene glándulas mucosas semejantes a las glándulas de Littré del varón. También contiene, este corion, conductos vasculares, linfáticos y sobretodo un plexo venoso muy desarrollado, además de filetes nerviosos. En la capa muscular encontramos únicamente dos estratos constituidos ambos por fibras musculares lisas, el interno o estrato longitudinal y el externo o estrato circular. A nivel del tabique urogenital este conducto se ve reforzado por fibras musculares estriadas de dirección circular que constituyen el esfínter externo de la uretra, su inervación es voluntaria. La adventicia está constituida por tejido conectivb laxo que se une a los órganos vecinos. Uretra Másculina Es un conducto que comunica a la vejiga con el exterior permitiendo la eliminación de la orina y de líquido espermático, teniendo por lo tanto, en el hombre, doble función. Mide de 15 a 20 cm de largo y en su recorrido describe dos curvaturas, una superior de concavidad anterior y otra inferior de concavidad posterior. Para su estudio se la divide en tres porciones que son: la uretra prostática, la membranosa y la esponjosa. La Uretra prostática se inicia en el cuello de la vejiga, penetra en la base de la próstata, en

268

Fig. 11-12. Corte transversal femenina.

Tinción

de uretra H.E.

su Interior se continúa con un trayecto descendente para salir por su vértice. Mide aproximadamente unos 3 cm de largo. Al corte transversal, la uretra prostática nos presenta una forma de letra "V" invertida (A) con el vértice dirigido hacia adelante y las puntas hacia atrás, ya que su pared posterior hace una prominencia cónica, de base ancha, de dirección longitudinal conocida como Verum Montanum o cresta uretral, la misma que a los lados y con las paredes laterales de la uretra forman los llamados "senos uretrales" en cuyo fondo van a drenar las glándulas de la próstata. En el vértice de la cresta uretral y en su parte más alta encontramos un montículo formado por tejido fibroso que se conoce como "colículo", a través del cual se abre un pequeño divertículo que no es otra cosa que los "restos de los conductos fetales de Muller". (Fig. 11-13)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

A codo lado del colículo y sobre la cresta uretral, se observan dos aberturas longitudinales pequeñas que corresponden a los orificios de desembocadura de los conductos eyaculadores. La pared nos presenta tres capas; la más interna, la mucosa formada por epitelio de transición en su porción inicial, luego se vuelve seudo estratificado y finalmente estratificado plano sin queratina. Por fuera encontramos la membrana basal y el corion. El corion está constituido por tejido conectivo laxo con fibras elásticas. La capa muscular se halla por fuera de la mucosa y está constituida por músculo liso formando dos estratos, uno interno longitudinal y otro externo circular muy delgado.

Fig. 11-13. Corte transversal tética (Verum-montano).

de uretra prosTinción H.E.

La adventicia es una fina capa de tejido conectivo laxo que se halla en contacto directo con el tejido prostático. La uretra membranosa se inicia en la punta de la próstata cuando la uretra abandona ésta glándula. (Fig. 11-14) Tiene una extensión de 1 a 2cm. y en su recorrido atraviesa el diafragma urogenital representado principalmente por los músculos del periné. Su pared nos presenta una mucosa con un epitelio cilindrico biseriado, asentado sobre su respectiva membrana basal y

Fig. 11-14. Uretra membranosa.

Tinción

H.E.

un corion de tejido conectivo laxo. Por fuera tenemos la capa muscular lisa con sus dos estratos ya mencionados, uno interno longitudinal y otro externo circular. Finalmente tenemos la adventicia también de tejido conectivo, laxo, en este sitio alrededor de la pared se adhiere fibras musculares estriadas cuyo engrasamiento forma el esfínter externo de la vejiga, de estimulación voluntaria. Las glándulas bulbouretrales o de Cowper, que se hallan a este nivel, a través de sus conductos excretores van a desembocar en la porción inicial de la uretra esponjosa. La uretra esponjosa o bulbocavernosa.- Es llamada también uretra peneana. Esta uretra está atravesando el pene por el interior y a lo largo del cuerpo esponjoso. Mide unos 15cm, de largo. Penetra por la porción: dilatada o raíz del cuerpo esponjoso llegando hasta el meato que se abre en el extremo anterior del glande. La uretra a nivel del glande presenta una dilatación conocida como fosa navicular. Su pared nos presenta una mucosa con epitelio cilindrico estratificado, que en la fosa navicular se transforma en epitelio plano estratificado sin queratina con células caliciformes y solo a nivel del meato el epitelio se vuelve estratificado plano con queratina.

269

A U G U S T O

N A R A N J O

Cuerpo esponjoso Luz de la uretra

Fig. 11-15. Uretra

peneana

Como todos los epitelios éste también se asienta sobre su respectiva membra-

NOTA:

M U Ñ O Z

no basal. El corion que se localiza por fuera está formado por tejido conectivo laxo con fibras elásticas, a este nivel encontramos las glándulas intramucosas de Littré, cuyos conductos excretores se abren al interior de la uretra por su cara dorsal, donde son más abundantes. La capa muscular continúa con sus dos estratos, interno longitudinal y externo circular, ambos de músculo liso. Por fuera tenemos la capa más superficial que es la adventicia, constituida por tejido conectivo laxo. Esta capa está en íntimo contacto con los elementos eréctiles del cuerpo esponjoso del pene.

CAPÍTULO 12

APARATO GENITAL MASCULINO GENERALIDADES Es el conjunto de órganos encargados de la reproducción para preservar la especie. Consta de los Testículos, las Vías Espermátlcas y las Glándulas Accesorias. Los testículos son los órganos encargaáos de elaborar la hormona másculina y las células sexuales o espermatozoides que son conducidos al exterior por el sistema de tubos genitales, incluido el pene que es el

órgano de la copulación y mediante el cual los espermatozoides son depositados en el fondo de la vagina; a este sistema hay que agregar las formaciones glandulares como las vesículas seminales, la Próstata las Glándulas Bulbo-uretrales, las glándulas de Littré; éstas glándulas producen secreciones que contribuyen a la formación del líquido seminal.

Colon sigmoidee \feji0a Recio

Pubis

Vesícula seminal Próstata Gland. de C o w p e r Ano Conducto deferente Epididimo

Pene Cuerpo cavernoso

Glande

Testículo

Meato uretral

Escroto

Fig. 12-1. Aparato genital masculino

(esquema)

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

Son órganos pares de forma ovoidea, pesan unos 25 gramos cada uno, el derecho pesa algo más que el izquierdo. Miden de 4 a 6cm. de largo por 3cm. de espesor. Se hallan ubicados en el Interior de las bolsas testiculares o escroto, en donde el izquierdo está más abajo que el derecho.

piel y por el Dartos. La piel es delgada y está representada en primer lugar por el epitelio estratificado plano con queratina (epidermis), con la característica de que las células de dicho epitelio, después de la pubertad presentan al interior de su citoplasma una buena proporción del pigmento llamado melanlna, lo que le da un color obscuro a esta piel y a la vez un significado sexual. Hay muchas glándulas sebáceas, sudoríparas y escasos folículos pilosos.

En cada testículo se observan dos polos o extremos, uno antero-superior y otro postero-inferior, dos caras laterales, una interna y otra externa ligeramente aplanadas, dos bordes uno postero superior y otro antero-inferior, sobre el primero se halla cabalgando otro órgano que es el Epidídimo.

Este epitelio se asienta sobre la membrana basal y pegado a ésta se halla el Darlos que está constituido por fibras musculares lisas. El Dartos se halla separado por tejido conectivo laxo de la fascia espermática externa, sobre la cual la piel se desliza libremente.

TESTÍCULOS Anatomía

Luego encontramos la túnica vaginal que presenta dos hojas, la una visceral y la otra parietal de las cuales la parietal se une a la pared del escroto, mientras que la visceral se adhiere a la albugínea del testículo que se halla por dentro, entre las dos hojas de la vaginal hay un espacio virtual que contiene de 2 a 4 cm. de líquido que sirve para lubricar las paredes y permitir el deslizamiento de una hoja sobre la otra, es decir el libre movimiento del testículo dentro del escroto. Este es el sitio en donde se coleccionan líquidos en los procesos patológicos, llegando a formar lo que se conoce como Hidrocele. Histología

Túbulos seminíferos Fig. 12-2. Corte de testículo,

(esquema)

EL ESCROTO se halla dividido interiormente por un rafe medio en dos compartimentos para alojar a los testículos, está constituido por la

272

Desde el punto de vista histológico por ser un órgano compacto nos presenta un estroma y un parénquima. El estroma está constituido de la siguiente manera: rodeando al testículo hay una gruesa membrana de 0.5 mm. de espesor, de aspecto gris blanquecino, resistente, inextensible y que se llama Albugínea. Por dentro se halla una fina capa de tejido conectivo laxo con abundantes vasos sanguíneos que se llama túnica vasculosa. La hoja visceral de la Vaginal, la albugínea y la túnica vasculosa forman lo que se conoce como cápsula testicular. De la cara Interna de la albugínea se desprenden unos tabí-

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

ques que se dirigen hacia la parte posterosuperior y dividen al testículo en aproximadamente 250 a 300 compartimentos piramidales llamados lobulillos testículares los tabiques presentan abundantes fibras colágenas que los hacen inextenslbles, garantizando el mantenimiento de una determinada presión intratesticular, necesaria para la formación de los espermatozoides. (Fig. 12-2) El testículo en su parte postero superior se engrasa para formar el mediastino testicular o cuerpo de Híghmoro, de donde parten los tabiques antes citados y que delimitan los lobulillos, que son de forma piramidal con una base ancha externa y una base menor dirigida al mediastino, en el interior de los lobulillos vamos a encontrar tejido conectivo laxo por donde corren los tubos seminíferos y en donde se halla las células intersticiales. (Fig. 12-3) El parénquima es la porción noble y funcional del testículo, está representado, en el Interior de los lobulillos, por unos conductos llamados tubos seminíferos y por las células "intersticiales" que son las que elaboran la testosterona.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

siguen un trayecto tortuoso y se halla de 1 a 4 tubos por cada lobulillo. La pared del tubo seminífero está constituida por una membrana basal gruesa y resistente que sirve de base de sustentación al epitelio, en el cual vamos a encontrar algunas variedades de células como las de Sértoli v las células germinativas sexuales. Las células de Sértoli son sustentaculares o de sostén y contribuyen a mantener la organización del epitelio germinativo. Se las llama también células nodrizas ya que a través de sus prolongaciones citoplasmáticas toman contacto con las Espermátides facilitando su nutrición y desarrollo para transformarlas en espermatozoides. Estas células son alargadas, piramidales cuya base ancha se asienta sobre la membrana basal y por su extremo libre presentan varias prolongaciones citoplasmáticas a manera de "lengüetas" que les dan una apariencia de candelabro y por esto se las llama también células "en candelabro", éstas células abarcan todo el espesor del epitelio germinativo, en el cual se encuentran ubicadas en forma aislada y por lo mismo son escasas. Al microscopio se las observa con un núcleo basal ovalado o piriforme, pálido, a veces escotado, con escasa cromatina que permite observar la presencia de un nucléolo. En el interior del citoplasma se observan gránulos de albúmina y finas gotitas de lipoides así como fosfátidos, cerebrósidos, sustancias cristaloides, con reacción acidófila central y basófila hacia la periferia.

Fig. 12-3. Tubos seminíferos y células de Leydig. Tinción H.E.

TUBOS SEMINÍFEROS: Los tubos seminíferos son aproximadamente entre 900 y 1200, miden de 30 a 70 mm. de largo por 0.2mm. diámetro. Estos tubos nacen en fondo de saco.

Se les atribuye gran capacidad de supervivencia, ya que están presentes en la pubertad y también se las halla en la vejez, en donde toman una forma redondeada cuando ya se ha destruido el epitelio germinativo e inclusive se les atribuye una acción destructiva de este epitelio, lo que ha servido para llamarlas "espermlófagas". Las células germinales.- Son las que se encuentran formando el epitelio germinativo, el mismo que está constituido por varias capas de células sexuales que son poliédricas, redondeadas u ovoides. El epitelio del tubo seminífero, es estratificado especial.

273

A U G U S T O

N A R A N J O

ESPERMATOGENESIS:

M U Ñ O Z

son éstas últlmás las que al dividirse por mitosis nos van a dar los espermatocitos primarios.

Lo espermatogénesis se inicia cuando las gonadotrofinas elaboradas en el lóbulo anterior de la Hipófisis estimulan las células germinales primitivas para transformarse en espermatogenias.

Los espermatocitos primarlos.- Se hallan sobre la hilera basal de células, éstos son más voluminosos y llegan a medir hasta 16 micrones de diámetro, son de forma r e d o n d a u

que

ovalada, con un núcleo central que siempre

están asentadas sobre la m e m b r a n a basal, son las células madres inmaduras y que a medida que avanzan hacia la luz del túbulo van m a d u r a n d o y transformándose hasta dar en espermatozoides, este proceso evolutivo es el que se c o n o c e c o m o espermatogénesis, en este período los espermatozoides se producen a un ritmo de 1.000 por seg u n d o y se estima que d e m o r a de 64 a 74 días en su proceso de maduración.

se halla en etapa de carioclnesis. La división

Las e s p e r m a t o g e n i a s

son

las

Estas células madres miden 12 micrones de diámetro, son grandes, redondeadas, con abundante citoplasma, con núcleo central redondo y rico en cromatina, con un número diploide de c r o m o s o m a s {44 autosomás y 2 c r o m o s o m a s sexuales XY). Se ha calculado que en el hombre existen cerca de mil millones de espermatogenias, las cuales son de tres clases: espermatogenias tipo A obscuras, espermatogenias tipo A pálidas y espermatogonlas tipo B,

célula de Seddi

,

que se realiza en estas células es una división de reducción o meiosis ya q u e los crom o s o m a s enteros se separan en dos mitades y c a d a una se desplaza hacia los polos del huso originando a las células denominadas espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarlos o preespermátides.- Son células más pequeñas que las anteriores y contienen 23 cromosomas (22 autosomás y 1 cromosoma sexual X o Y). Los espermatocitos secundarios son de vida corta y pronto se transforman en espermátides gracias a una segunda división meiótica, pero sin duplicación previa del ADN o material genético, por eso las espermátides son haploides tanto en el número de cromosomas c o m o en el contenido del A D N y presentan una reducción del volumen a la mitad comparados con los espermatocitos secundarios.

espermatogenia

' si-'

> .

lámina baiai nperntatogonio

«(wnwlooto pnMno secundario

¡i+M

SSS&H .

«permitida «• dJferenaacxSn

¡1 i?

fe!3°

I

Fig. 12-4. Espermatogénesis,

ff a*-

(esquema)

«tMrme*»:toada en el lumai

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

Las espermátides.- Se encuentran cerca de la luz del tubo, como ya dijimos, son células pequeñas de 6 a 7 micrones de diámetro, redondeadas con un núcleo central denso y un nucléolo visible en su interior. La espermiogénesis es el proceso mediante el cual las espermátides se van-a transformar en espermatozoides. Es así como en las espemátides aparecen unos gránulos en el Interior de las vesículas de la zona de Golgi, las cuales se fusionan para formar un solo gránulo grande llamado acrosoma, el mismo que se incluye dentro de una envoltura llamada vesícula acrosómica, la cual al comienzo se encuentra cerca y en contacto con la membrana nuclear a la cual abraza. Luego la vesícula pierde su contenido líquido por resorción, se colapso sobre el acrosoma y forma el capuchón cefálico, el mismo que engloba al acrosoma y al núcleo. El acrosoma contiene enzimas hidrolíticas como la hialuronidasa y la fosfatasa ácida a las que se les atribuye un papel fundamental para la penetración del espermatozoide en el óvulo, su ausencia o alteración puede causar Esterilidad. Concomitantemente los centrlolos se ubican en el polo opuesto de la célula y a partir de ellos se forma un delgado flagelo llamado axonema, al cual posteriormente le cubre una delgada vaina filamentosa, el tubo caudal. El núcleo se condensa ligeramente, se opaca, se alarga y se desplaza hacia la membrana celular para formar la cabeza del espermatozoide, las mitocondrias se ubican en forma espiral rodeando a la porción inicial del flagelo que pasa a constituir la "pieza intermedia". (Fig. 12-5) Posteriormente la masa citoplasmática se desintegra y queda formado el espermatozoide que toma contacto con las células de Sértoli, introduce su cabeza en las depresiones que dejan sus prolongaciones digitiformes del citoplasma, sitio en el cual va a continuar su proceso de maduración. Es frecuente observar en la superficie del epitelio grupos de 4 o más espermatozoides con las colas hacia la luz del tubo.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

tides, las células se hallan unidas por puentes de citoplasma, asegurando un desarrollo sincronizado y uniforme de ellas hasta terminar en los espermatozoides. Los espermatozoides maduros constituyen las células germinativas másculinas, tienen una forma alargada, llegando a medir hasta 60 micrones de largo y en ellas podemos distinguir cuatro partes que son: La cabeza, el cuello, la pieza intermedia y la cola. La cabeza es ovalada, algo piriformes y aplanada de arriba hacia abajo, mide de 3 a 5 micrones de longitud por 3.5 micrones de ancho. La cabeza es el núcleo de la célula, en él encontramos los cromosomas, 22 autosomás y el cromosoma sexual X o Y. Los espermatozoides que tienen el cromosoma X se llaman glnecospermios y los que tienen el cromosoma Y se llaman androspermios. En la parte anterior del núcleo se halla el acrosoma cubierto por el capuchón 0 caperuza, por detrás se encuentra el cuello que presenta cerca de la cabeza una placa basal y a continuación unas estructuras segmentarias en banda unidas al filamento axil, en su interior se halla una roseta constituida por el centriolo. La pieza intermedia o segmento intermedio mide unos 5 micrones de largo por 1 de espesor, se halla a continuación del cuello y en su centro contiene unos filamentos longitudinales, por fuera se encuentra una hilera en espiral formada por mitocondrias, se cree que ésta porción es la que controla el movimiento de la cola. La cola mide de 40 a 50 micrones y está formada por la pieza principal y por la pieza terminal, la principal fllMp consta del axonema y de 9 filamentos dobles periféricos. La pieza terminal solo consta del axonema cubierto por una delgada capa de citoplasma. La vida media de los espermatozoides luego de la eyaculación en condiciones óptimás como las que imperan en el interior del aparato genitól femenino, llega a 72 horas, pero se desconoce cual es el período óptimo para la fecundación.

En el proceso de desarrollo, a partir de las espermatogonias hasta las espermá-

275

\ A U G U S T O

NA R A N J O

MUÑOZ

de uvas". En estas células se elabora la hormona másculina conocida como Testosterona. (Ver tejido intersticial en Fig. 12-3). Fisiología.- De la producción de las hormonas en las células de Leydig depende la potencia sexual del hombre (capacidad de poder realizar el acto sexual). En tanto que la fecundidad depende de la maduración de las células germinales o sea de la producción de espermatozoides (capacidad para engendrar).

1. Cabeza, 2. Cuello, 3. Segmento intermedio 4. Cola

vaina otoplasmática vaina proteínica

filamento axial

mitocondria

¡

centriolo* núcleo acrosoma

Fig. 12-5. Estructura

del

espermatozoide,

(esquema)

La formación de andrógenos en las células intersticiales se estimula por una hormona producida en el lóbulo anterior de la hipófisis conocida como hormona estimulante de las células intersticiales cuyas siglas son ICSH. El volumen de líquido seminal eliminado en cada eyaculación va de 2 a 5 c.c., en el cual la concentración de espermatozoides es de alrededor de 100 millones por c.c. si la concentración baja a 50 millones por c.c. la capacidad de fertilidad es escasa, pero si esta concentración baja a 20 millones por c.c. se produce una franca esterilidad. El espermatozoide cuando sale del testículo avanza con una velocidad de 3.5 mm por minuto, con movimiento de "látigo" proporcionado por la cola o flagelo.

Células intersticiales o de Leydig Relación del testículo con la edad En los espacios o intersticios que dejan los tubos seminíferos entre sí se halla tejido conectivo laxo areolar con fibras reticulares y con todas las células propias de este tejido, además vasos arteriales, venosos i4ÍC f ÁÍi9.Q¿»SltU%,fo rman u n a abundante red vascular que está roáeando a los tubos seminíferos, así como también filetes nerviosos; en su espesor se encuentran unas células grandes, redondas o poliédricas, con núcleo también redondo central, con nucléolo visible y un citoplasma granuloso acldófilo, éstas son las Células Intersticiales o de Leydig. En el interior de su citoplasma se observan unos cristaloides cilindricos llamados cristales de Reinke. En ocasiones estas células se hallan aisladas pero generalmente están agrupadas en forma de "racimos

276

En el niño después de su nacimiento hasta la pubertad observamos que los tubos seminíferos se encuentran cerrados o con una luz muy estrecha, en su epitelio solo encontramos células de sostén y goniocitos. A partir de la adolescencia y durante la vida sexual activa, la estructura del epitelio de los tubos seminíferos es completa, pero en la vejez se aprecian transformaciones dadas especialmente por la esclerosis de la pared de los vasos sanguíneos, hay un aumento de tejido conectivo a expensas de fibras colágenas, lo que hace engrosar las paredes de los tubos, sí tomamos en cuenta que este epitelio al igual que los otros se nutre por difusión, este engrasamiento de la pared del tubo vendrá a mermar la nutrición; sin embargo la espermatogénesis se mantiene en

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

lo edad adulta y en la vejez aunque con menor actividad, por lo que el hombre puede mantener su capacidad de engendrar hasta la edad senil. VÍAS ESPERMÁTICAS Los tubos seminíferos se unen cerca del mediastino para abandonar el lobulillo, a este nivel su trayecto es recto lo que les ha valido el nombre de tubos rectos y constituye la porción inicial de los conductos genitales. Los tubos rectos al salir de los lobulillos penetran en el mediastino y forman una estrecha y tupida red de tubos, constituyendo la rete-testis, de la cual parten unos tubos flexuosos que abandonan e testículo para dirigirse al Epidídimo, a estos se les conoce como conos eferentes. Los tubos rectos son de corto trayecto, con un diámetro entre 20 y 25 micrones, en su epitelio ya no hay las células germinativas, solo persisten las células de Sértolli, este epitelio es simple, cilindrico, asentado; sobre la membrana basal. La Rete-Testis Está localizada en el mediastino testicular y representada por una tupida malla formada por el entrecruzamiento de los tubos, esta malla está suspendida en medio de tejido conectivo laxo. Estos conductos tienen un epitelio cúbico, algunas células con microvellosidades, asentadas sobre una membrana basal, a veces en contacto con prolongaciones de la albugínea.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

está formada por un epitelio simple con células cilindricas ciliadas, que alternan con células cúbicas, los cilios; facilitan la progresión de los espermatozoides ya que éstos a este nivel carecen aún de movimiento; las células bajas son secretoras, producen moco y son células ricas en lisosomas. EPIDÍDIMO: Este órgano mide 5cm. de longitud y está constituido por un tubo que mide unos 4 m. de largo muy flexuoso y se apelotona sobre sí mismo, tiene forma de una "coma" ( j ) que se ubica abrazando el borde postero-superior del testículo, del cual es separado por un estrecho espacio lleno de tejido: conectivo laxo. En este órgano podemos distinguir una parte anterior que constituye la cabeza, le sigue una porción más estrecha que es el cuerpo y termina en una porción angosta, casi recta que es la cola. La cabeza está formada, en su mayor parte por la confluencia de los lobulillos del epidídimo que desembocan en la porción inicial del conducto epididimario, en donde sus flexuosidades están uniáas por tejido conectivo laxo. Su pared está formada por un epitelio pseudoestratificado cilindrico con estéreocilios, lo cual facilita la progresión de los espermatozoides, hay células bajas de forma redondeada poliédrica que tienen función secretora. (Fig. 12-6)

H

Los conductillos o conos eferentes son unos finos conductos que parten de la parte alta del mediastino, son en número de 10 a 15, de trayecto en espiral y miden de 6 a 8 cm. de largo por 0.03 a 0.05 mm de diámetro. Estos conductillos empiezan con espiras cortas que van aumentando su diámetro, a medida que se acercan al Epidídimo. Estos conductillos junto con el tejido conjuntivo que le rodea forman los lobulillos del Epidídimo, conocidos como conos vasculosos de Haller, el conjunto de estos conos forman la cabeza del Epidídimo, su pared

Fig. 12-6. Epitelio pseudoestratificado cilindrico con estereocilios. Tinción H.E.

277

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

Este epitelio asentado sobre la membrana basal se halla reforzado, por fuera, por una delgada capa de fibras musculares lisas, de dirección circular en su comienzo y que luego van aumentando de grosor y varía su estructura a medida que nos acercamos a la cola, en donde tenemos una capa interna formada por fibras de dirección longitudinal, una capa media con fibras de dirección circular y una capa externa con fibras de dirección longitudinal; la contracción muscular facilita la progresión de los espermatozoides. Por fuera de ésta capa tenemos tejido conectivo laxo que la recubre y está dando la forma a este órgano. El Epidídimo a más de servir para almacenar; espermatozoides, contribuye a continuar el proceso, de su maduración, así como en la reabsorción, de la parte líquida del semen. Conducto deferente Tiene una longitud aproximada de 15 cm. está a continuación de la cola del Epidídimo, asciende por el cordón espermático, penetra por el conducto Inguinal, corre por la porción baja de la pelvis hasta su unión con la vesícula seminal. Al corte transversal nos presenta una luz estrellada dada por unos pliegues longitudinales de su capa interna o mucosa. Su pared está formada por la mucosa, con un epitelio pseudoestratificado, cilindrico, con estereocilios, los mismos que sirven para la progresión de los espermatozoides; por fuera tenemos la membrana basal y luego el corion con tejido conectivo laxo rico en fibras elásticas. (Fig. 12-7)

Fig. 12-7. Corte transversal de conducto deferente. Tinción H.E. nectivo laxo por donde están corriendo elementos vasculares y sobretodo una extensa red de fibras nerviosas autónomás que van a provocar potentes contracciones musculares en el momento de la eyaculación para la expulsión del líquido seminal. En su parte terminal el conducto deferente nos presenta una porción dilatada llamada "ampolla del deferente", que tiene una estructura similar, a excepción de la capa muscular que aquí toma una disposición reticular o en malla por el entrecruzamiento de las fibras musculares.

El corion esta seguido de una gruesa capa de músculo liso que es continuación de la muscular del Epidídimo, en donde también su distribución está dada por una capa interna y otra externa con fibras musculares longitudinales y una capa media gruesa con fibras musculares circulares, esta capa muscular le da tal dureza a este órgano que es fácilmente reconocible al tacto del cordón espermático, a través de la piel del escroto.

A este órgano se lo considera como una "bomba aspirante e impelente", pues mientras sus fibras musculares longitudinales se contraen el conducto se acorta en longitud y consecuentemente se ensancha, absorbiendo el contenido seminal que se halla acumulado en el Epidídimo, para posteriormente venir la contracción de las fibras musculares circulares que expulsa al semen en el momento de la eyaculación.

Por fuera de la capa muscular encontramos un revestimiento de tejido co-

El conducto deferente en su trayecto por el Cordón Espermático, está en

278

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

relación con las arterias espermáticas o testiculares provenientes de la Aorta abdominal, con los plexos venosos Panplnitormes, el derecho que va a drenar en la vena espermática interna y ésta en la vena cava inferior, en cambio que el plexo Panpiniforme izquierdo va a desembocar en la vena renal izquierda presentando una ligera dificultad de desagüe, esto hace que la circulación se haga más lenta en este plexo venoso que por lo tanto es más dilatado que el derecho y en ocasiones es asiento de várices conocidas como "varicocele". Esta situación anatómica puede ser la causa para que el testículo izquierdo sea más bajo que el derecho. Conducto eyaculador

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

de las células y la estructura del epitelio varían según la actividad secretora, la edad y la Influencia hormonal. Por fuera del epitelio tenemos la membrana basal y el corion con abundantes fibras elásticas. (Fig. 12-9) La capa muscular está constituida por músculo liso distribuido en dos estratos, uno interno de fibras musculares circulares y otro externo de fibras longitudinales. Por fuera tenemos la adventicia formada por tejido conectivo laxo con elementos vasculares y nerviosos, este tejido une todas las flexuosidades de este conducto. Este órgano no es sitio de almacenamiento de espermatozoides, sino de elaboración de sustancias nutritivas que contribuyen a formar el volumen del líquido seminal.

Este se encuentra a continuación de la Ampolla del deferente y la unión del conducto de la vesícula seminal. Tiene una longitud de 1 cm. y la mayor parte de su recorrido lo hace a través de la Próstata para ir a desembocar en la Uretra Prostática. Su pared está constituida por un epitelio cilindrico simple o pseudoestratificado que forman unos pliegues en la luz del conducto, por fuera tenemos la membrana basal y rodeando a ésta tejido conectivo laxo por donde están corriendo los elementos nutricios. Vesículas seminales Son formaciones alargadas de 5 a 7 cm de longitud y están constituidas por un tubo mucho más largo (15 a 20 cm) que se enrolla en el interior del órgano. Su pared está constituida por tres capas que son la mucosa, la muscular y la adventicia. La mucosa; comprende el epitelio simple cilindrico o pseudoestratificado que hace proyecciones hacia luz, las mismas que se ramifican dando un aspecto cavernoso. (Fig. 12-8) Sus células contienen gránulos de creción y un pigmento amarillo que aumenta con la edad, producen una secreción alcalina, gelatinosa, viscosa, amarillenta que contiene globulinas, albúminas, fructuosa, prostaglandlnas; de éstas la fructuosa sirve para nutrir al espermatozoide. La altura

Fig. 12-8. Corte de vesícula

seminal.

Tinción H. E. PROSTATA: Anatomía Es un órgano situado en la pelvis, por debajo de la vejiga urinaria y por detrás de la sínfisis del pubis. Tiene la forma de una pera invertida con la base ancha hacia arriba y el vértice dirigido hacia abajo, atravesada verticalmente por la primera porción de la uretra. Mide 4 cm en sentido transversal, 3 cm en sentido vertical y 2 cm en sentido antero-posterior.

279

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

I?

Fig. 12-11. Acinos glandulares Tinción Fig. 12-9. Estructura histológica de la vesícula seminal. Tinción H.E.

1. Glándulas mucosas, 2. Glándulas submucosas, 3. Glándulas principales. Fig. 12-10. Esquema

de

glándulas

prostáticas

Histología Es un órgano c o m p a c t o y está for-

prostáticos.

H.E.

El parénquima está representado por 30 a 50 glándulas túbulo-alveolares compuestas, diseminadas en todo el interior de la préstate, en el espesor del tejido conectivo y entre las fibras musculares lisas. Los conductores excretores van a d e s e m b o c a r en la uretra prostática. Las glándulas presentan un epitelio cilindrico o pseudoestratificado. (Fig. 12-11) A las glándulas por su ubicación se las ha clasificado en: glándulas mucosas, aquellas ubicadas en el tejido periuretral, éstas elaboran m o c o y su hipertrofia produce el A d e n o m a Prostático q u e es una patología frecuente en personas de e d a d avanzada pero de pronóstico benigno. En un plano más superficial que las anteriores, es decir entre la uretra y la cápsula, se ubican otro grupo de glándulas denominadas submucosas cuyos conductos excretores también se abren en la uretra. Situado hacia la periferia o en la zona marginal se halla otro grupo de glándulas d e n o m i n a d a s prostáticas propiamente dichas, estas son las que elaboran la mayor cantidad de liquido prostático, son ricas en

El estroma lo constituye la cápsula

fosfatasa ácida y son el asiento de procesos patológicos malignos c o m o el Cáncer de la Próstata. (Fig. 12-10)

f o r m a d a por tejido conectivo fibroso, los conductos excretores glandulares, el tejido conectivo que forma el cuerpo de la prósta-

ción lechosa, fluida de color amarillento y de olor característico. En el viejo se puede

m a d o por estroma y parénquima.

ta, tejido muscular liso, la uretra, los conductos eyaculadores, los tabiques, los vasos arteriales, venosos, linfáticos y filetes nerviosos.

280

Estas glándulas producen una secre-

encontrar en el interior de algunas glándulas unos cálculos o concreciones prostáticas, llamados calcoforitos.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

GLÁNDULAS BULBO-URETRALES O DE COWPER: Están situadas en el extremo posterior del bulbo cavernoso a la altura de la uretra membranosa, pero según algunos autores desembocaría en la porción inicial de la uretra esponjosa. Son glándulas túbulo-alveolares del tamaño de un guisante con un epitelio cúbico o cilindrico, con abundante tejido intersticial periglandular, con tejido conectivo laxo y fibras musculares lisas. En el citoplasma de las células glandulares hay gotitas de mucígeno e inclusiones acidófilas. (Fig. 12-12)

\h\

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

ción son expulsados separadamente, así según Brossife, durante la erección del órgano viril son las glándulas de Cowper y las de Littré las que vierten su secreción que es áe tipo mucoso y alcalino en la uretra para lubricar la mucosa de ese conducto y facilitar así la eyaculación, a continuación se elimina la secreción prostática que como es alcalina va a neutralizar los residuos ácidos de la orina que han quedado en el uretra, así como el moco vaginal ácido para facilitar el movimiento de los espermatozoides, luego sale el esperma propiamente dicho que se halla acumulado en el Epidídimo y en el conducto deferente, por último evacúan las vesículas seminales su producto de secreción alcalino y gelatinoso que actúa primero de forma mecánica arrastrando el esperma que pudiera quedar retenido en la uretra. En algunos animales, ésta secreción que se evacúa después de la eyaculación forma un tapón en la vagina que impide que el semen se derrame fuera del conducto vaginal. PENE: Generalidades

Fig. 12-12. Acinos de la glándula Cowper. Tinción H.E.

de

Los conductos excretores tienen epitelio pseudoestratificado y están rodeados por tejido conectivo con fibras musculares estriadas por fuera. La secreción de estas glándulas es viscosa, de aspecto mucoso, es expulsada tras la estimulación erótica y sirve para lubricar la uretra antes de la eyaculación.

Es el órgano de la copulación, en estado de erección mide de 15 a 17cm. de largo, es de forma cilindroide, ligeramente achatado de arriba hacia abajo, con una dirección postero-anterior cuando está erecto y cuando esta flácido tiene una dirección vertical por delante del escroto. Presenta una parte anterior dilatada y cóni-

Líquido seminal: Llamado también líquido espermático, está constituido por las secreciones de Epidídimo, del Conducto Deferente, de los tubos seminíferos y de las glándulas accesorias. Pero estos productos de la secreción no se mezclan y en el momento de la eyacula-

Fig. 12-13. Pene flácido

(esquema)

281

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

Esta estructura no se observa en el Glande y en el cuerpo esponjoso en donde más bien encontramos formaciones venosas dilatadas. En el espesor del cuerpo esponjoso y siguiendo su dirección longitudinal se halla la uretra peniana que desemboca en la parte anterior del Glande. Estas estructuras se hallan recubiertas por una membrana de tipo fibroso llamada albugínea peniana. PWisLLia

1.4

Glándula bulbourctnl

Fig. 12-14. Pene en erección,

(esquema)

co llamada Glande, la misma que está cubierta por una piel fina redundante llamada Prepucio. Sirve como órgano de salida de la orina y del liquido seminal. (Fig. 12-13) (Fig. 12-14) Histología Está constituido por tres cuerpos cilindricos formados por tejido eréctil cavernoso, de los cuales dos se localizan en el dorso del pene uno junto al otro, a éstos se los llama cuerpos cavernosos, el tercero se ubica por debajo de los dos y se denomina cuerpo esponjoso o cuerpo cavernoso de la uretra, el mismo que termina en su extremo anterior dilatándose para formar el glande que sobresale de los extremos anteriores cónicos de los cuerpos cavernosos. La estructura histológica que constituyen los cuerpos cavernosos está formada por una red de tabiques y trabéculas que se entrecruzan indistintamente dando lugar a la formación de unos espacios irregulares a manera de cavernas. En los tabiques encontramos fibras colágenas, elásticas y musculares lisas; las cavidades están revestidas de un delgado endotelio plano que está delimitando los espacios o senos cavernosos o senos sanguíneos, estos senos son continuación de las arterias que los Irrigan y se continúan con las venas que los drenan, son más grandes en la parte central de cada cuerpo y más pequeños hacia su periferia. (Fig. 12-16)

282

Fig. 12-15 Corte transversal Tinción H.E.

de pene.

Los cuerpos cavernosos se unen en su parte media para formar el septum penis o tabique medio. (Fig. 12-15) Esta membrana albugínea es de consistencia más laxa en el cuerpo esponjoso y en el Glande no existe, a este nivel está cubierto solamente por una piel delgada. Estos tres cilindros se hallan recubiertos por tejido conectivo laxo areolar y elástico denominado fascia peniana, carente de grasa por donde están corriendo los vasos nutricios, además fibras musculares lisas dispersas en la base del pene que se continúan con el.Cremáster. En la parte dorsal y media se hallan las venas dorsales superficiales y profundas así como también la arteria dorsal del pene.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

Por fuera tenemos un recubrimiento de piel muy delgada fácilmente deslizable sobre esta fascia profunda, de color más obscuro, con significado sexual, con abundantes glándulas sebáceas y sudoríparas pero carente de folículos pilosos, a excepción de la base de implantación del pene, en donde ya se hacen presentes como parte de los vellos de la región púbica. En la parte anterior del pene la piel es redundante, delgada y recubre al Glande para formar el Prepucio. En la piel del Glande y en la cara interna del Prepucio se hallan unas glándulas sebáceas modificadas llamadas glándulas de Tyson. Cuando el prepucio es muy estrecho en su extremo anterior se lo conoce como Fimosis, esto facilita procesos infecciosos para cuyo tratamiento integral se requiere de una intervención quirúrgica llamada circuncisión. En el sitio de unión del Glande y el cuerpo del pene se forma una depresión llamada Surco-Balano-Prepucial en donde encontramos glándulas de tipo sebáceo (glándulas de Tyson) cuyo producto de secreción se llama Esmegma.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Hay otro tipo de arterias de mayor calibre que van a proveer de la sangre necesaria para la erección del órgano. Estas penetran en los cuerpos cavernosos, se ramifican, siguen por las trabéculas y se abren en los senos cavernosos, estas arterias tienen una gruesa capa muscular. (Fig. 12-16) Cuando el pene esta flácido se hallan enrolladas y apelotonadas en el espesor de los tabiques y se las llama arterias helicinas. Hay fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas que van a inervar las fibras musculares lisas tanto en la pared arterial como las que hay a nivel de los tabiques. En el momento de la estimulación erótica (que puede tener varios orígenes) las fibras musculares de las arterias helicinas y de los tabiques se relajan, las arterias tienden a volverse rectas facilitando el drenaje de la sangre a los espacios cavernosos, los cuales se dilatan y llega un momento en que se comprime los plexos venosos que están rodeando a los cuerpos cavernosos, de esta manera queda cerrada la salida de la sangre, mientras por otro lado sigue lle-

Fisiología El pene cumple con dos funciones, primero forma parte de las vías urinarias ya que permite la eliminación de la orina y segundo como órgano de la copulación forma parte del aparato genital masculino. Circulación del Pene y mecanismos de la erección La circulación del pene está dada por la arteria dorsal, la misma que perfora la albugínea y al penetrar en los planos profundos se capilariza dando una red abundante para asegurar la nutrición de todos los tejidos de este órgano. Desde los capilares de las trabéculas la sangre pasa a los espacios o senos cavernosos que se comunican entre sí, la sangre se dirige hacia la periferia de los cuerpos cavernosos en donde se encuentran con plexos venosos existentes a este nivel, los mismos que drenan a la vena dorsal profunda del pene.

Fig. 12-16. Corte transversal cavernoso.

del

cuerpo

Tinción H.E.

283

A U G U S T O

N A R A N J O

gando sangre a los espacios cavernosos, lo que hace que estos aumenten de volumen, se vuelvan turgentes, el pene se pone duro, horizontal, constituyendo esto el estado de erección. A este aumento de volumen de los cuerpos cavernosos acompaña el cuerpo esponjoso, pero no con la misma intensidad y dureza ya que la membrana que lo rodea es de tipo elástico. Una vez que ha desaparecido el estimulo erótico o ha habido la eyaculación, las

NOTAS:

M U Ñ O Z

fibras musculares lisas de los tabiques, por estimulación nerviosa simpática se contraen aprisionando a las arterias e impidiendo el drenaje de sangre, volviéndolas a estas de tipo tortuoso; esta contracción muscular más el proceso de recuperación de las fibras elásticas hacen que se facilite el drenaje de la sangre de los senos cavernosos hacia los plexos venosos son lo que se consigue que el órgano se vuelva flácido, de posición vertical, a lo que se conoce como Detumescencia.

CAPÍTULO 13

APARATO GENITAL FEMENINO GENERALIDADES

OVARIOS

El aparato genital femenino está constituido por los Ovarios que son los que originan a las células sexuales femeninas así como a las hormonas femeninas y por los órganos sexuales secundarios como son las Trompas de Falopio, el Útero, la Vagina con sus órganos complementarios como la Vulva, Labios Mayores y Menores, Clítoris e Himen; a estos hay que añadir las Glándulas Mamarias y la Placenta.

Anatomía Son en número de dos, derecho e izquierdo. Se presentan como cuerpos ovalados, ligeramente aplanados que miden aproximadamente 4 cm de largo por 2 de ancho y 1 de espesor, su peso medio es de 12 a 15 gramos. Se hallan alojados en la cavidad pelviana pegados a la cara interna del hueso ilíaco, en las fositas ováricas. Cada uno presenta un hilio por donde están

Trompa

Ovario Coton sigmoide« Utero

de Faltopio

Cuello uterino

Vejiga

Pubis

Recto

Clitoris Ano

Labio mayor

Uretra

Lab to manor

Vagina Fig. 13-1. Aparato genital femenino,

(esquema)

285

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

entrando y saliendo los elementos nutricios, están unidos por un pliegue peritoneal el mesovario, al ligamento ancho del útero.

2S

Fig. 13-2. Maduración

del óvulo.

Esquema

Histología El ovario es un órgano compacto y por lo tanto presenta estroma y parénquima, estudiaremos el ovario en el adulto. En cuanto al estroma se refiere el ovario se halla recubierto por una capa de tejido conectivo fibroso llamada túnica Albugínea, la cual se halla a su vez revestida por un epitelio simple cúbico mal llamado epitelio germinativo, pues se creía que este daba origen a la ovogénesis; por fuera hay un revestimiento peritoneal. En el interior del órgano encontramos tejido conectivo reticular con abundantes células fusiformes, fibras colágenas y reticulares, por el tejido conectivo están corriendo los vasos nutricios, linfáticos y nervios, los vasos son más gruesos y abundantes en la zona central. El parénquima se refiere exclusivamente a los folículos ováricos en sus distintos grados de evolución. Al corte transversal del órgano se distinguen dos zonas muy precisas, una periférica llamada zona cortical y otra central llamada zona medular. La zona cortical se halla por dentro de la albugínea y contiene los folículos ováricos, los mismos que vamos a estudiar a continuación. Al rededor del cuarto mes de vida intrauterina, el feto femenino tiene aproximadamente 5'000.000 de ovogonias, estas provienen de las células goniales que han

286

Fig. 13-3. Epitelio germinativo, Albugínea y folículos primordiales. Tinción H.E. emigrado del endodermo hacia las gonadas femeninas. Las células fusiformes del estroma se multiplican y van a rodear a la ovogonia u oocito para formar la estructura inicial llamada folículo primordial que mide alrededor de 40 mlcrones de diámetro, en este caso la ovogonia se caracteriza por tener un núcleo de 10 a 15 jxm de diámetro rico en cromatina, la misma que se presenta como un filamento continuo y posteriormente de aspecto reticular, esta ovogonia se halla rodeada de células planas llamadas células de la granulosa y dispuestas en una sola hilera. La niña al nacer tiene alrededor de 400.000 folículos primordiales y durante la vida sexual, comprendida entre los 14 y 45 años, apenas 400 llegan a madurar, el resto se desintegran y se reabsorben; de los 400 folículos, solamente uno madura cada mes en forma alterna en cada ovario. Los folículos primordiales se hallan de preferencia hacia la parte periférica de la zona cortical y permanecen estáticos hasta cerca de los 10 años, es decir hasta cuando la niña va a empezar la pubertad, época en que el ovario comienza a recibir la acción de la hormona folículo-estimulante (FSH) producida en el lóbulo anterior de la Hipófisis, como resultado de lo cual se advierten algunos cambios en el folículo, el oocito

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

aumento de tamaño a expensas de su citoplasma (vitelo), las células foliculares se vuelven cúbicas y pasan a formar los folículos primarios; posteriormente las células foliculares se multiplican y forman una capa con varias hileras de células llamadas células de "la corona radiada".

Fig. 13-5. Folículo secundario y lagunas de Coll Exner. Tinción H.E. que está separada del estratp granuloso por una lámina llamada membrana vitrea.

Fig. 13-4. Folículo primario, y Tinción H.E.

primordiales.

Estas últimás células, sobre todo aquellas que están en contacto con la célula germinativa aumentan de volumen, se vuelven cilindricas; entre éstas y la célula germinativa empieza a asomar una zona refringente que al aumentar de tamaño se conoce como la zona pelúcida y que es una acumulación de exudado proveniente de las células de la granulosa, la disposición radiada que tiene, está dada por la presencia de finos conductillos que van desde las células cilindricas de la granulosa al citoplasma de la célula germinativa, la misión es facilitar el paso de sustancias nutritivas desde las células de la granulosa para contribuir al desarrollo de la célula germinal. Este estado de evolución del folículo se conoce como folículo secundario o folículo en crecimiento, en el cual la célula germinativa se denomina ovocito. El tamaño de este folículo secundario oscila entre 180 y 200 nm, Mientras el folículo secundario continúa creciendo, las células del estroma que lo rodean empiezan a condensarse para formar una capa llamada Teca Folicular

Cuando la multiplicación de las células de la granulosa llega a formar entre 5 y 8 hileras, empiezan a asomar unos pequeños intersticios entre dichas células y se los conoce como "lagunas" de Call-Exner, (Fig. 13-5) ya que contienen líquido folicular, estas vesículas a medida que van creciendo se unen entre sí hasta formar una sola cavidad denominada Antro Folicular. (Fig. 13-6) La presencia de líquido folicular que llena el antro obliga al ovocito y a las células de la granulosa a desplazarse hacia la periferia.

Fig. 13-6. Folículo en crecimiento folicular. Tinción

y teca

H.E.

287

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

ti Mientras esto sucede el folículo sigue creciendo y aumentando en volumen. La teca folicular ha aumentado de espesor y en ella se puede distinguir dos zonas, una interna con células fusiformes y abundantes vasos saanguíneos que están más cerca del folículo y se llama teca interna, éstas células son las encargadas de producir los estrógenos (hormona del ovario que químicamente corresponden a una sustancia llamada estradiol); la otra zona más superficial es la teca externa y está constituida por una estructura fibrosa que sirve de sostén. El Antro folicular sigue creciendo y ha dividido a las células de la granulosa en dos grupos, el uno interno que se halla rodeando al ovocito y que se denomina "cúmulus prolígerus, o cúmulus ofhorus" y el otro grupo de células están delimitando la cavidad folicular por fuera y constituye las células de la granulosa externa. Los estrógenos elaborados en las células de la teca interna, tendrán que atravesar la membrana vitrea que hace de membrana basal y las células de la granulosa externa para llegar a la cavidad folicular y mezclarse con el líquldofollcular. OVULACIÓN El folículo sigue creciendo y cuando ha llegado a su# máximo estado de desarrollo se convierte en folículo maduro, llamado también Folículo de De Graff, el cual se caracteriza porque el ovocito ha madurado por crecimiento de su citoplasma al igual que su núcleo. (Fig. 13-7). A este núcleo se denomina también vesícula germinativa, es redondeado, central con una red laxa de cromatina que deja ver fácilmente un nucléolo o mancha germinativa en su interior. Por fuera del ovocito se observa la zona pelúcida rodeada de las células de la granulosa que en conjunto van a formar lo que ya citamos antes como "cúmulos prolígerus", "cúmulos oophorus" o "cúmulos ovígerus", de posición excéntrica. La cavidad folicular limitada por las células de la granulosa externa presenta su mayor grado de dilatación debido a la presión del líquido folicular que aloja en su interior.

288

Fig. 13-7. Folículo de De Graff. Tinción

H.E.

En este líquido folicular se encuentran la hormona estrogénica y el ácido hialurónico. Las células de la teca interna también han aumentado su volumen. Este folículo necesita de 10 a 14 días para su maduración y mide de 10 a 20 mm de diámetro. Debido a la presencia del líquido folicular a presión, el folículo hace prominencia en la superficie del ovario, de tal suerte que a este nivel su tejido toma un aspecto traslúcido por dificultades circulatorias, como la presión aumenta ésta prominencia se hace más manifiesta y se conoce como "tumefacción preovulatoria" en donde sus tejidos están comprimidos, al igual que las tecas, el estroma periférico cada vez se hace más delgado, sufriendo el fenómeno de la falta de irrigación sanguínea por compresión de los vasos arteriales y venosos, esto hace que mueran los tejidos, a este nivel se forman una zona triangular de necrosis y asoma un "cono apezonado" que se conoce como "Estigma" y que es la corteza adelgazada. En este momento hay un descenso de los niveles de estrògeno en la sangre, debido también a una baja de la hormona FSH que es la que mantiene la turgéncia del folículo, concomitantemente hay un aflujo de LH, y es esto el factor determinante para que se produzca la ovulación, que se caracteriza por la ruptura del estigma con lo cual el líquido folicular sale y se derrama en el fondo de la cavidad abdominal. El óvulo también es expulsado y sale

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

acompañado de algunas células del "cúmulos ovígerus" y es recibido por las "fimbrias" de la trompa uterina, se constituye así el fenómeno de la ovulación que se realiza una vez al mes, a mediados del ciclo ovárico, alrededor del décimo cuarto día aunque esto no se cumpla a cabalidad pudiendo en ciertas mujeres producirse entre los días 8 y 20 del ciclo. En raras ocasiones se produce una doble ovulación. La vida del ovulo es de 72 horas después de la ovulación, siendo apenas 24 horas las óptimás para la fecundación. El óvulo necesita un tiempo prudencial para su completa maduración y capacidad de fecundación, período en el cual se produce la reducción del número de cromosomas a la mitad del número somático (reducción diploide). La ovogonia tiene un número diploide de cromosomas y para formar el ovocito primario se divide por mitosis dando lugar a dos células hijas iguales. Posteriormente se produce otra división, pero en este caso el resultado son dos células hijas desiguales, la una con abundante citoplasma (95%) mientras que en la otra éste es muy escaso, la primera forma el ovocito secundario y la segunda, que pronto degenerará, es el primer cuerpo polar, ambas células con 23 cromosomas. La segunda división celular se produce luego de la ovulación, pero ésta se detiene en el estado de metafase hasta que se realice la fecundación, es con la penetración de la cabeza del espermatozoide cuando el ovocito se estimula para continuar el proceso de la mitosis que también da un resultado desigual ya que la una célula es grande con abundante citoplasma que contiene la mitad del número de cromosomas y además la cabeza del espermatozoide, en tanto que la otra célula es pequeña con escaso citoplasma que contiene la otra mitad de los cromosoma y constituye el segundo cuerpo polar que también pronto degenera. De esta manera debemos indicar que una ovogonia da como resultado una sola célula con capacidad de fecundación que es el ovulo maduro.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Cuerpo Amarillo o Cuerpo Lúteo En el sitio en donde se produjo la ovulación, se presentan cambios histológicos muy característicos, primero se aprecia un ligero sangrado por la ruptura de vasos capilares, sangre que se colecciona en lo que fue la cavidad folicular dándole un color rojo por lo que en este estado se lo conoce como cuerpo Rubrum o cuerpo rojo, las paredes del folículo se han arrugado pero han quedado adheridas a ellas células de la granulosa externa con coágulos en el fondo, ésta estructura es transitoria, pues al poco tiempo se observa la reabsorción del coagulo y la invasión de células adiposas, fibroblastos y fibras reticulares que forman una malla de sustentación de todas las células y los vasos capilares de neoformación. Las células de la granulosa aumentan de tamaño, se vuelven poliédricas, en su citoplasma asoman gotitas de grasa y gránulos de lipocromo y del pigmento lipofucsina con abundantes mitocondrias y retículo endoplasmico tanto liso como rugoso, a esta estructura se la llama Cuerpo amarillo y es el que va a producir la progesterona o luteína (hormona del ovario) por la acción estimulante de la hormona llamada luteinizante o luteotrofica (LH) elaborada en el lóbulo anterior de la Hipófisis. Las células de este cuerpo amarillo se denominan luteínicas, debiendo anotar que las células de la granulosa pasan a llamarse granulosoluteinicas mientras que las células de la teca interna que también han sufrido igual transformación serán las tecoluteinicas y son más pequeñas hallándose más hacia la periferia que las anteriores. Las células de la teca externa no sufren alteración alguna. Este cuerpo lúteo sigue aumentando de tamaño hasta el noveno día en que si el ovulo no ha sido fecundado 10 o 12 días después de la ovulación, se presenta una caída de los niveles sanguíneos de las hormonas progesterona y LH, provocando la involución del cuerpo amarillo, que se caracteriza porque las células son invadidas por tejido conectivo adiposo y en toda la estructura hay aumento de tejido conectivo fibroso, hay además una disminución del volumen por hialinización de todos sus ele-

289

A U G U S T O

NA R A N J O

mentos, transformándose en una matriz blanquecina denominada Cuerpo blanco o Cuerpo Albicans. Si el ovulo ha sido fecundado, el cuerpo amarillo a partir del noveno día empieza a crecer, gracias a la acción de la LH y se lo conoce como el cuerpo amarillo del embarazo ya que es la que va a controlar al mismo hasta el cuarto mes, alcanzando hasta 5 cm de diámetro. En este tiempo se ha formado ya la placenta y es ésta la que va a controlar la gestación hasta el noveno mes; el cuerpo amarillo entonces involuciona debido a la degeneración grasa y a la infiltración de tejido conectivo. Al cuerpo amarillo antes del embarazo se lo llama cuerpo amarillo falso, en tanto que cuerpo amarillo verdadero es solo después del inicio del embarazo. Atresia Folicula Solo unos 400 folículos maduran durante el tiempo de vida fértil de la mujer, que es más o menos de 30 años, por lo tanto debemos decir que muchos folículos se destruyen durante la vida intrauterina, otros se destruyen durante la niñez y otros en la edad adulta; si sabemos que un solo folículo va a madurar y producir la ovulación, los otros que se hallan en diferentes períodos de crecimiento,, se destruyen, se hialinizan, son invadidos por tejido conectivo y pasan a formar parte del estroma ovárico. Fisiología El ovario varía en sus funciones de acuerdo a la edad de la mujer. En términos generales podemos decir que es una glándula mixta. Como glándula de secreción interna elabora las hormonas femeninas, estradiol y progesterona. Como glándula de secreción externa elabora las células germinativas, los óvulos. Los estrógenos se producen en las células de la teca interna y la progesterona en las células del cuerpo amarillo. En el hipotálamo se elaboran unas sustancias llamadas "factores de liberación", las mismas que van a actuar sobre la hipófisis para que esta produzca las hormo-

290

M U Ñ O Z

nas FSH y LH, estas a su vez van a actuar sobre el ovario; éstas liberaciones y estimulaciones se realizan en forma cíclica. Además el hipotálamo es sensible por un mecanismo de retroalimentación negativa, a la presencia de estrógenos en la sangre. Durante la infancia los ovarios de la niña permanecen atrofiados, encontrándose solo folículos primordiales, este es el ovario "infantil". En esta etapa se supone que algunos folículos llegan a madurar y elaboran escasa cantidad de estrógenos, que una vez en circulación, son suficientes para actuar frenando la producción de factores de liberación a nivel del hipotálamo y por lo tanto no hay producción de FSH y LH. Cuando una niña se acerca a la pubertad parece que el hipotálamo cada vez se hace menos sensible a la inhibición del estrògeno, hasta que llega un momento en que empieza a elaborar los factores de liberación de la FSH, esto va a estimular el crecimiento y desarrollo de los folículos y la consiguiente producción de estrógenos y más tarde la formación del cuerpo amarillo que producirá la progesterona. En resumen la FSH actuando sobre los estrógenos y la LH actuado sobre la progesterona, controladas por el Hipotálamo a través de los factores de liberación y el mecanismo de retroalimentación negativa son las responsables de los cambios que se producen en la pubertad. Dos a cuatro años después se produce un aumento gradual y progresivo de los órganos reproductores femeninos, este crecimiento empieza por las glándulas mamarias a lo que se le llama telarquia, luego hay la aparición del vello axilar y pubiano conocido como pubarqula y se produce la primera menstruación llamada menarquía. Todo esto sucede alrededor de los 13 años y marca el inicio de la edad sexual reproductiva con ciclos menstruales que se repiten cada 28 días. La edad reproductiva termina alrededor de los 45 años con la desaparición de la menstruación, periodo conocido como climaterio, el que a su vez se subdivide en tres fases; pre menopausia, menopausia y post menopausia. En este climaterio se suspende la ovulación y los ovarios empiezan a involucionar. La función de los estrógenos es espe-

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

cífico en el crecimiento y desarrollo del aparato genital femenino y de las glándulas mamarias por aumento del tejido conectivo y adiposo. En cambio la progesterona tiene acción específica en la secreción de las glándulas uterinas preparando la nidación del huevo, inhibe las contracciones uterinas y actúa en las glándulas mamarias provocando el crecimiento y desarrollo de los acinos glandulares. La fisiología del ovario se resume a dos etapas que se suceden en forma cíclica, la primera es la fase folicular o estrogénica en la cual se produce la maduración de los folículos hasta la ovulación y está controlada por la hormona FSH. Después de la ovulación viene la fase luteinica y se caracteriza por la formación del cuerpo amarillo lo que da inicio a la producción de progesterona o luteína, por esta razón a esta fase se la llama también fase progestacional, en esta etapa hay un descenso en la producción de estrógenos y toda la fase está controlada por la hormona LH. De manera general podemos decir que durante la primera quincena del ciclo menstrual hay un predominio estrogénico, en tanto que en la segunda quincena hay un predominio progestacional.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

OVARIOS

ÙTERO

VAGINA

Fig. 13-8. Trompas de Falopio.

Esquema

¿S

TROMPAS UTERINAS: Anatomía Llamadas también Trompas de Falopio u Oviductos, son órganos tubulares que se dirigen desde la región ovárica hasta la cavidad uterina, tiene una longitud de 10 a 12cm., en ella se distinguen cuatro segmentos diferentes que, de adentro hacia afuera, son: la porción intersticial o intramural, el istmo, la ampolla y el pabellón. (Fig. 13-8) Histología Es un órgano hueco y su pared está constituida por tres capas: mucosa, muscular y sero adventicial. La mucosa.- formada por epitelio, membrana basal y corion se proyecta hacia la luz formando unos pliegues longitudinales, los

Fig. 13-9. Corte transversal na. Tinción

de trompa

uteri-

H.E.

mismos que a nivel de la ampolla se dividen, arborizan y anastomosan varias veces dando lugar a la formación de un sinnúmero de cavidades anfractuosas que guardan relación entre sí. Esta arborización es poco manifiesta a nivel del istmo, y en la porción intramural de la trompa donde los pliegues son bajos. El epitelio está formado por células cilindricas, simples, ciliadas y por células cubicas bajas que se incrustan en él y que tienen una función de tipo secretor ya que elaboran sustancias nutritivas que contribuyen a la maduración del ovulo y a la vez facilitan

291

A U G U S T O

NA R A N J O

su desplazamiento, al igual que el del espermatozoide. Las células cilindricas ciliadas se presentan en grupos y los cilios se mueven en forma rítmica en dirección al útero facilitando la progresión del óvulo, el cual es trasladado hasta la unión del tercio externo con el tercio medio, sitio en donde se queda a esperar la llegada del espermatozoide para la fecundación y además para terminar su proceso de desarrollo.

M U Ñ O Z

la trompa, luego su cara superior y después la cara posterior, para luego hacia abajo continuar con la hoja posterior del ligamento ancho, en su cara inferior está revestida por tejido conectivo laxo, por lo tanto a este nivel no tiene revestimiento seroso sino adventicial, por esta cara es por donde están corriendo los vasos arteriales, venosos, linfáticos y filetes nerviosos del útero y del ovario, que de paso van a nutrir a la trompa. La porción intersticial o intramural de la trompa corre por el espesor de la pared del útero, por lo tanto este segmento carece de peritoneo y su pared está constituida solo por la mucosa y la muscular, cuyas fibras se contactan con las fibras musculares estructurales del útero. En el extremo externo el infundíbulo o pabellón se abre para formar una serie de franjas o "fimbrias" que sirven para recibir al óvulo luego de la ovulación. (Fig. 13-8) Fisiología La función de la trompa es conducir al óvulo desde el pabellón hacia el útero, completar su proceso de desarrollo, así como facilitar la progresión de los espermatozoides que vienen desde el útero.

Por fuera tenemos una delgada membrana basal y a continuación el corion formado por tejido conectivo laxo con fibras elásticas, reticulares y con abundantes vasos nutricios. (Fig. 13-10) La capa muscular.- está formada por músculo liso constituyendo dos estratos, uno interno circular y otro externo longitudinal, en este último sus fibras no forman un estrato continuo, la capa muscular es más gruesa hacia su extremo interno, sus fibras se dispersan y se interdigitan a nivel del infundíbulo. Las contracciones musculares facilitan el desplazamiento del óvulo en dirección al Útero. La tercera capa es la serosa,

la

misma que a nivel del istmo, la ampolla y el pabellón está representada por la membrana perltoneal. El peritoneo que cubre la cara anterior del ligamento ancho, se continúa hacia arriba y cubre la cara anterior de

292

El epitelio de la trompa presenta algunos cambios que están relacionados con el ciclo ovárico. El epitelio es de mayor altura en la fase estrogénica, los cilios se desarrollan y se conservan gracias a los estrógenos. En la fase luteinica vemos que la altura del epitelio disminuye, sobre todo en la parte terminal de ésta fase las células cúbicas se hallan turgentes, pierden muchos cilios, situación que es más manifiesta a nivel del infundíbulo. UTERO: Se halla en la cavidad pelviana, está en comunicación con la vagina y las trompas uterinas, es único y de posición media. (Fig. 13-11) Anatomía Tiene la forma de una pera invertida, aplanada de adelante hacia atrás. Su

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

X * tamaño varía con el embarazo. En una mujer adulta que no ha concebido tiene una longitud aproximada de 7cm por 5cm de ancho y 2 a 3 de espesor. Presenta tres porciones que son el fondo, el cuerpo y cuello uterinos. El fondo es por donde están penetrando las trompas; el cuerpo constituye la mayor parte del volumen del órgano; el cuello se halla en el interior del extremo superior de la vagina.

Fig. 13-12. Endometrio (fase proliferativa). Tinción H.E.

rion. Esta capa es la que sufre mayores cambios de acuerdo a la influencia hormonal cíclica del ovario. El epitelio'es simple, cilindrico, ciliado, alternando zonas con cilios y zonas sin ellos.

Fig. 13-11. Cuerpo uterino.

(esquemaJ

Con el objetivo de facilitar su aprendizaje vamos a estudiar primero el cuerpo uterino y luego el cuello, ya que cada una de estas porciones tiene una estructura histológica y funciones diferentes. Histología El cuerpo uterino es un órgano hueco y su pared consta de tres capas que son: una interna, mucosa o endometrio; una media, muscular o mlometrio y una externa, serosa o perimetrio. El endometrio consta, como toda mucosa, de epitelio, membrana basal y co-

Por fuera esta la membrana basal y luego el corion, el mismo que está formado por tejido conectivo laxo llamado estroma endometrial, es de aspecto gelatinoso, de origen mesenquimatoso con células irregulares estrelladas, con núcleos ovoides, fibras reticulares, linfocitos diseminados, leucocitos granulosos y además macrófagos. Inmersos en el corion se hallan abundantes glándulas tubulares simples cuyos conductos excretores van a desembocar en la superficie de la mucosa. (Fig. 13-12) En la fase luteinica las glándulas le dan un aspecto cavernoso al corion ya que profundamente sus acinos llegan a contactar con el músculo. Como las glándulas no son sino un resultado de la invaginación del epitelio de la mucosa uterina su estructura celular es también cilindrica. Estas glándulas tubulares simples al comienzo, pueden posteriormente ramificarse en el fondo, entre ellas se encuentra el corion. En el corion podemos diferenciar dos partes, una superficial que sufre alteraciones por la influencia hormonal y se elimina en la menstruación, denominándose zona o capa funcional; mientras que la capa profunda no se modifica ni se desprende y se llama zona o capa basilar.

293

A U G U S T O

Cavidad uterina

NA R A N J O

M U Ñ O Z

Epitelio

Glándula uterina

Arteria arqueada

Fig. 13-13. Endometrio fase (esquema)

progestacionai.

El mlometrlo es lo segunda capa del cuerpo uterino. Se llama miometrio por estar formada por fibras musculares lisas las mismas que se disponen a manera de fascículos que se entrecruzan en medio del tejido conectivo laxo, no es posible apreciar estratos musculares bien definidos ya que las fibras están dirigidas en todas direcciones, sin embargo en su parte central se puede advertir un predominio de fibras circulares, oblicuas en su parte interna y longitudinales en su parte externa. (Flg. 13-14) Estas fibras miden 0.25 mm. de largo y al final del embarazo puede llegar a medir hasta 5 mm. En el tejido conectivo hacia su parte central se hallan abundantes y gruesos vasos arteriales y venosos, conductos linfáticos y plexos nerviosos autónomos.

294

El perlmetrio es la tercera capa del cuerpo uterino y está constituido por el peritoneo que luego de recubrir las trompas forma los ligamentos anchos de los cuales la hoja anterior cubre la cara anterior del útero mientras que la hoja posterior cubre la cara posterior del mismo. El peritoneo en la parte inferior de la cara posterior se refleja para cubrir la cara anterior del Recto y formar el fondo de saco útero rectal o fondo de saco de Douglas, en tanto que en la parte inferior de la cara anterior del útero el peritoneo se refleja para cubrir la vejiga urinaria y formar el fondo de saco vésico-uterino. CICLO MENSTRUAL: Se lo conoce también como Ciclo Uterino o Ciclo Endometrial. Esta última denominación obedece a que es en el endometrio en donde se operan la mayor parte de los cambios que caracterizan a este ciclo. En la mujer después de la pubertad y bajo la influencia hormonal (FSH Y LH) se presenta el ciclo menstrual que dura más o menos 28 días y se lo ha dividido en 4 periodos o fases, que son: la fase menstrual, la proliferativa o estrogénica, la progestacionai o luteinica y la isquémica o pre-menstrual. Debemos también anotar que estos cambios que ocurren en el endometrio es-

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

tán en intima y directa relación con los cambios que ocurren en el ovario por la Influencia hormonal. Para mejor comprensión por parte del estudiante vamos a empezar el estudio por la segunda fase, la proliferativa o estrogénica llamada también folicular. Se inicia al terminar la menstruación y se caracteriza por una rápida restitución del endometrlo a expensas de la zona profunda o basilar de éste. En esta fase y bajo la influencia de la FSH continúa el proceso de maduración de los folículos y por lo tanto la producción de estrógenos en el ovario. Estos estrógenos van a actuar sobre el endometrio para lograr su restitución normal y es así como las células del corion se dividen, hay aumento de fibras y de sustancia intercelular, las glándulas que han quedado seccionadas se tunelizan y sus conductos excretores tienden a llegar hasta el borde libre del endometrio, dichos conductos en un comienzo son de trayecto rectilíneo pero luego se vuelven de trayecto ondulado y tortuoso, hay vasos capilares, arteriales y venosos de neoformación. Todos estos acontecimientos hacen que el endometrio aumente de espesor, desde 1 m.m. al comienzo hasta 2 ó 3m.m. al final de la fase. Las formaciones glandulares simples se multiplican, sus células se cargan de glucógeno, el mismo que se acumula en la región basal. Es el epitelio de las glándulas y de los conductos los que van a provocar la restitución áel epitelio total del endometrio y de esta manera queda reconstituida por completo toda la estructura que se desprendió con la menstruación.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

dia entre el final de la ovulación y el comienzo de producción de progesterona por parte del cuerpo amarillo se lo conoce como fase de intervalo. (Fig. 13-15) Luego vemos que las glándulas que eran rectas se vuelven tortuosas e irregulares, sus conductos excretores adoptan una forma espiral, las células glandulares se llenan de glucógeno, el mismo que se acumula en el interior, las arterias se vuelven anchas, tortuosas, las venas se dilatan, la circulación se hace más lenta, aumenta el líquido a nivel intersticial, es decir el endometrio se halla turgente, hay un edema difuso que puede llegar a una altura o espesor de 4 mm. La fase isquémica se presenta uno o dos días antes de la menstruación por una disminución de la estimulación hormonal ovárica, es decir disminuyen los niveles de progesterona por involución del cuerpo amarillo y baja de estrógenos. El resultado de todo esto es una constricción intermitente de las arterias espirales, lo cual lleva a un estado de hipoxia e isquemia volviéndole al endometrio de color pálido sobretodo en la zona funcional, ya que en la zona basal la sangre sigue fluyendo normalmente por las arterias rectas. La vasoconstricción hace que disminuya el espesor de la mucosa ya que disminuye la congestión y se suspende la secreción glandular, luego se presenta un colapso del endometrio por falta de irrigación ya que para esto también ha contribuido la comprensión de los vasos arteriales dada por el crecimiento de las formaciones glandulares y las dilataciones venosas.

Este estado de evolución o proliferación llega hasta el día 14 o 15 del ciclo y coincide con la ovulación, como ya anticipamos su control esta dado fundamentalmente por los estrógenos del ovario.

La elevación transitoria de los niveles de estrògeno uno o dos días antes de la menstruación es lo que provoca el síndrome premenstrual que se manifiesta con diferente intensidad entre unas mujeres y otras.

La fase siguiente se llama fase secretora o progestacional, recibiendo también los nombres de Luteinica o post-ovulatoria. Esta fase se inicia luego de la ovulación por acción de la hormona LH que empieza a formar el cuerpo lúteo en el ovario, el mismo que comienza a elaborar la progesterona.

Desde Luego todo esto ocurre cuando no ha existido fecundación, puesto que si la hay, no aparecerán ni está fase ni la fase menstrual. La fase menstrual conocido también como menstruación se presenta como consecuencia de la vasoconstricción en las arterias y la necrosis consiguiente de la zona funcional del endometrio, por lo que esta zona empieza a desprenderse como "col-

Esta progesterona va a actuar sobre el endometrio. El periodo de uno o dos días que me-

295

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

gajos" con lo que se eliminan células destruidas del corion, fibras, conductos glandulares y glándulas superficiales, vasos arteriales y linfáticos necrosados y rotos, secreciones glandulares, todo esto envuelto en sangre proveniente de los vasos destruidos y líquido del espacio intersticial, esta mezcla hace que la sangre que constituye la menstruación al bajar por la vagina no se coagule.

estas arterias irrigan a toda la capa funcional y son las que se rompen, sangra y se dependen en la menstruación. El otro grupo de arterias que también provienen del miometrio son cortas, rectas y solo alcanzan ia zona basal o basilar en donde se arborizan y distribuyen sin sufrir ninguna modificación con la menstruación.

La menstruación dura entre 3 a 5 días y con ello se ha eliminado toda la capa funcional del endometrio quedando únicamente la capa basal que es el punto de partida para la nueva proliferación y restitución del endometrio.

ENDOMETRIO EN EL EMBARAZO

Irrigación del Endometrio Los vasos que irrigan el endometrio están dados por dos tipos de arterias que provienen de miometrio, el un grupo lo forman las arterias largas que llegan a la zona funcional, se arborizan, se vuelven tortuosas y alcanzan el borde libre del endometrio,

Una vez que el ovulo ha sido fecundado en las trompas se forma el huevo, el cual avanza hacia el útero, cae en su cavidad y se anida en el endometrio. Este endometrio toma el nombre de decidua y se lo clasifica en decidua parietal, decidua capsular y decidua basal. La decidua parietal se refiere a la mucosa que está recubriendo la superficie interna del útero en los sitios que no ha habido nidación del huevo. La decidua capsular es la mucosa que cubre al huevo y al embrión y la decidua basal es la parte de la mucosa

Ovario

26

Fase Secretóla

Fase i'roliferaiha 1.Folículo primordial, 2.Folículos e n evolución, 3.Folículo maduro, 4.Antro y líquido folicular, 5.Folículo d e D e G r a a f y ovulación, 6.Cuerpo lúteo, 7.Cuerpo albicans.

28 Fase Premenstrual

A.Estrato funcional, B.Estrato basal, C.Miometrio, D.GIándulas uterinas, E.Lagunas venosas, F.Vena endometrial, G.Arteria espiral, H.Arteria basal.

Fig. 13-15. Ciclo menstrual,

(esquema)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

donde el huevo anidó y será el sitio que sufra notables cambios para formar la placenta. Fisiología En lo referente al aspecto funcional podemos decir que el cuerpo uterino cumple varias e importantes funciones. En primer lugar el endometrio es el asiento de todos los cambios que se producen para originar la menstruación. En segundo lugar el útero permite el paso de los espermatozoides que van a buscar del óvulo para la fecundación. En tercer lugar el cuerpo uterino es el sitio donde se anida o implanta el huevo fecundado para su posterior crecimiento y desarrollo hasta completar el periodo de gestación. En cuarto y último lugar gracias a la contracción de sus paredes el útero interviene en la expulsión del producto al exterior, fenómeno que se denomina Parto. CUELLO UTERINO: Llamado también cérvix, se halla en la parte inferior del órgano, en su periferia se insertan el extremo superior de la vagina por lo tanto su ubicación es intravaglnal y extraperitoneal. Anatomía Tiene la forma de pirámide truncada, está atravesada por un conducto central que se abre por arriba en la cavidad del cuerpo uterino y por abajo se continúa por la cavidad vaginal, es decir hay un orificio superior o interno y otro inferior o externo. Durante el parto estos dos orificios se unen y prácticamente el conducto cervical desaparece. Histología Su pared está constituida por mucosa y muscular. (Fig. 13-16) La mucosallamada también endocervix está constituida por epitelio, membrana basal y corion. El epitelio que tapiza la pared del conducto endocervical, es simple

Fig. 13-16. Exocervix y Tinción

endocervix.

H.E.

cilindrico pero más alto que el del endometrio, con escasos cilios. Por fuera tenemos la membrana basal y a continuación el corion, en el cual encontramos glándulas tubulares compuestas de gran tamaño y que son las glándulas cervicales, con epitelio cilindrico y con células caliciformes, estas son las que van a formar el moco cervical. Con frecuencia estas glándulas se obstruyen a nivel de los conductos excretores, dando lugar a formaciones quísticas que se conocen como los "Huevos de Nabot". El epitelio del endocervix a nivel del orificio externo cambia bruscamente para transformarse en epitelio estratificado plano sin queratina que recubre la cara externa del cuello llamada exocervix, las células más superficiales de este epitelio se descaman, se acumulan en el fondo de saco posterior de la vagina y es aquí de donde se toman las muestras para el examen del Papanicolaou que sirve para detectar la presencia del cáncer de cérvix. En su parte media la capa muscular está dispuesta en tres estratos similares al miometrio, sin embargo es más notable su disposición circular que alternan con fibras elásticas, lo que le da gran elasticidad.

297

A U G U S T O

NA R A N J O

Fisiología Podemos señalar dos funciones principales. La primera es la de permitir el paso de los espermatozoides en busca del ovulo para la fecundación. La segunda está relacionada con el paso del producto durante el parto en su camino hacia el exterior, esto es posible gracias a que el cérvlx dilata totalmente sus paredes. PLACENTA Es un órgano que se forma solamente cuando la mujer se halla embarazada y su organización arranca a partir del sexto día del embarazo y lo hace a expensas de la parte basilar del endometrio y del embrión; va creciendo hasta la mitad del embarazo y luego se detiene y permanece hasta el alumbramiento; es un órgano blando carnoso de un color rojo vino irregular por el lado decidual o materno y más liso y blanquecino por el lado fetal. Tiene una forma discoide y mide de 18 a 20 cm de diámetro, pesa alrededor de 500 gr. (Fig. 13-18) Su estructura está dada por el aporte de la madre a través del endometrio basilar, así como por el aporte del embrión o cigoto por parte del trofoblasto (estructura de células planas) que rodea a la cavidad del blastocisto. Al rededor del 6to día el blastocisto toma contacto con la parte alta y media de la pared posterior de la cavidad uterina quedando inmerso en el espesor del endometrio; la superficie fetal está cubierta por la placa coriónica, y ésta a su vez recubierta por el amnios, aproximadamente del centro se desprende el cordón umbilical; por el otro lado de la placa coriónica, parten unos cordones celulares epiteliales que penetran en el endometrio basilar constituyendo las vellosidades primarias o primitivas que en conjunto van a formar el sincitiotrofoblasto dejando entre ellas unos espacios llamados intervellosos; estas vellosidades primarias a los 21 días son invadidas por el corion primario y dan lugar a las vellosidades secundarias o coriónicas; mientras crecen las vellosidades aumenta en el corion el tejido conectivo laxo y asoma la vascularización

298

M U Ñ O Z

que va aumentando de volumen para en este momento conocerse como vellosidades terciarias que coinciden con el final de la tercera semana, y todo este conjunto viene a constituir el componente fetal de la placenta, llamado corion frondoso; en los espacios intervellosos se pueden observar vellosidades libres y flotantes. (Fig. 13-17) El componente materno de la placenta está dado por el endometrio basilar conocido como decidua basilar, el cual en etapas iniciales aumenta de espesor por aumento del corion y del volumen de sus células llamadas células deciduales de citoplasma celular granuloso y que contienen gran cantidad de glucógeno, de núcleo grande y central a éstas se los llama células de Hofbauer y se los considera como macrófagos tisulares; mientras crecen las vellosidades coriónicas, toman contacto, erosionan e invaden la decidua basilar dejando entre sí espacios que van creciendo, y luego se comunican entre sí, estos espacios o lagunas se llenan de sangre provenientes de los vasos deciduales lesionados, y sus nutrientes por difusión van a pasar a los vasos de las vellosidades coriónicas para ir a nutrir al embrión. Hacia las 13 semanas el corion leve se fusiona con la decidua parietal y desaparece la cavidad uterina. Alrededor de las 16 semanas el corion frondoso se halla bien desarrollado y la placenta ya tiene la forma de disco, al citotrofoblasto se la conoce como capa de Langerhans, en la superficie de las vellosidades encontramos una capa llamada fibrinolde, mientras la superficie decidual nos presenta de 15 a 30 lobulaciones llamados cotiledones los mismos que se hallan separados por unos surcos formados por los tabiques placentarios; cada cotiledón contiene de dos a cuatro vellosidades. Circulación placentaria.- A través de la placenta pasan los nutrientes y el oxígeno de la sangre de la madre al feto para el desarrollo y crecimiento del embrión y lo hacen por los capilares que luego formarán la vena umbilical; y en sentido inverso la sangre del feto rica en CO2 y en productos de desecho llegan a la placenta y de esta a la madre por las arterias umbilicales. La circulación materna está separa-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

productos del metabolismo y el CO2 del feto a la sangre de la madre. Una segunda función se lo atribuye al metabolismo, ya que la placenta sintetiza ácidos grasos glucógeno y colesterol que son necesarios para la nutrición del feto sobre todo en etapas tempranas.

do de la circulación fetal, solo por el slncitiotrofoblasto, en el cual el citotrofoblasto o capa epitelial, su membrana basal, el corion de la vellosidad, la membrana basal del capilar y el endotelio vascular forman lo que se conoce como la "Barrera Hematoplacentaria", que impide el paso hacia el feto de microorganismos como bacterias o virus, así como cuerpos de mayor tamaño molecular.

Una tercera función es la de actuar como una glándula endocrina, ya que elabora Hormonas como la gonadotroflna coriónica que induce a la producción de estrógenos y la progesterona, y la somatotrofina coriónica, todas elaboradas a nivel del sincitiotrofoblasto; los estrógenos favorecen el desarrollo del útero grávido y de las glándulas mamarias; la progesterona inter-

Función Una primera función importante es el permitir el paso de los nutrientes, vitaminas agua electrolitos etc. y el O2 de la sangre de la madre a la del feto y viceversa los

Vellosidad coriónica Sincltiotrofoblasto

Lagunas sanguíneas Intervellosas del endometrio

Citotrofoblasto

Vena endometrial

\

Endometrio-

Mesodermo con vasos fetales

Arterla endometrial

Vena endometrial

\

Cordón umbilical Arteria endometrial

_ Arteia umbilical Vena umbilical Decidua basal (porción materna Corion de la placenta) (porción fetal de la placenta) Fig. 13-17. Estructura histológica de la placenta, (esquema)

A U G U S T O

N A

R A N J O

M U Ñ O Z

viene en el crecimiento y proliferación de las células deciduales y contribuye también al crecimiento délos ácimos de las glándulas mamarias, así como a partir del 4to mes, a mantener el embarazo; la somatotrofina coriónica, también interviene en el crecimiento y desarrollo de las glándulas mamarias, además interviene en el metabolismo de los hidratos de carbono y grasas de la madre con la finalidad de que haya más glucógeno circulante y disponible para el feto. VAGINA La vagina es el órgano de la copulación y constituye el canal del parto. Cuando el órgano esta en reposo presenta una cavidad virtual ya que su pared anterior está plegada sobre su pared posterior.

1 - C u a r p a u t e r i n o , 2 . T r o m p a da P a l o p i o , S . O v a r l a , 4 . D i a m a n t a ancho, 6.carvi», i.Vagina,

Fig. 13-19. Corte anatómico

de vagina,

(esquema) Anatomía. Es un órgano de paredes gruesas que se continúa por arriba con el cérvix uterino y por abajo con el "vestíbulo" sitio en donde en la mujer virgen se halla un pliegue mucoso que se conoce como el Himen. (Fig. 13-19)

Histología En su pared fibromuscular podemos distinguir tres capas: mucosa, muscular y adventicia.

Fig. 13-20. Mucosa y muscular de la vagina. Tinción H.E. La mucosa presenta unos pliegues Fig. 13-18. Fotografía de la cara amniotica de la placenta y cordón umbilical

300

transversales y está constituida por epitelio, membrana basal y corion. (Fig. 13-20) El epitelio es estratificado plano sin

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

queratina, sus células superficiales presentan gránulos de queratohlallna sin que lleguen a comlficarse, estas células están cargadas de glucógeno, por lo que se presentan de aspecto vacuolado. Este epitelio se halla lubricado por el moco cervical y presenta cambios de acuerdo a las fases del ciclo menstrual sobre todo a nivel de las células superficiales, cuya estructura se ve Invadida por linfocitos y leucocitos polimorfonucleares, esto ocurre en la fase premenstrual. Las células más superficiales se descaman antes de la menstruación y por esto se la llaman también capa funcional, el glucógeno contenido en estas células es atacado por las bacterias propias de la vagina para producir un líquido ácido que recubre toda su pared interna.

E

H I S T O L O G I A

ÓRGANOS GENITALES EXTERNOS: Reciben también la denominación de Vulva y están constituidos por el Himen, los Labios Mayores, los Labios Menores, el clítoris, el Vestíbulo y las Glándulas Vestibulares.

3H Mente de Venia

we^iifietelettem 0 nOco l uisiitd lafeei ffle»>ítíi Lsbiei

Q-iHt,--., v«mimj¡ Himen

«iettiBiíl«

Por fuera esta la membrana basal y a continuación el corion, en el encontramos una zona interna con conectivo denso y una más externa con conectivo laxo, en ambos estratos hay un predominio de fibras elásticas que garantizan la elasticidad de su pared; en el conectivo laxo encontramos tejido linfoideo nodulos, además encontramos los elementos vasculares y filetes nerviosos. La capa muscular es gruesa con fibras musculares lisas que se entrecruzan, pero se puede distinguir un predominio de fibras circulares en su parte interna que forman una delgada subcapa, por fuera se reconoce una gruesa capa de fibras musculares de dirección longitudinal que se continúa por arriba con el miometrio. En su extremo inferior las fibras estriadas del músculo bulbo cavernoso forman una especie del esfínter adicional. Rodeando a la vagina encontramos la adventicia formada por el tejido conectivo laxo que une a este órgano con los órganos vecinos, hay abundantes fibras elásticas, vasos nutricios y linfáticos, parece que la red venosa tiene una función eréctil. Las fibras nerviosas son de tipo mielinico y amielinico.

H U M A N A

«ate Me » vulvar Arta

Fig. 13-21. Vulva,

(esquema)

Himen Es una delgada membrana que se halla ubicada en el extremo Inferior de la vagina. Está constituida por tejido conectivo denso, con fibras reticulares y elásticas que se entrecruzan dándole cierta elasticidad, además hay gran vascularización. Su cara interna está cubierta por el mismo epitelio de la vagina y su cara externa por el mismo epitelio de la vulva pero sin queratina. En su parte central presenta un orificio redondeado o en forma de media luna, a veces como un área cribosa, para permitir el paso del sangrado menstrual. La ausencia de estos orificios lleva a una retención del sangrado menstrual y se denomina Himen imperforado. (Fig. 13-21) Labios menores

Fisiología. Ya se había señalado que es el órgano de la copulación o coito y que además constituye el canal del parto.

Son dos pliegues de la mucosa que forman las paredes laterales del vestíbulo. Están constituidos por epitelio plano estratificado, con cierto grado queratinización en

301

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

su parte superficial, en tanto que sus capas profundas contienen pigmento. Por debajo del epitelio y como esqueleto vamos a encontrar tejido conectivo con fibras reticulares, carente de tejido adiposo muy vascularizado, las fibras elásticas son más abundantes hacia su cara interna y las colágenas hacia su cara externa. Hay muchas glándulas sebáceas en ambas caras pero hay ausencia de folículos pilosos.

las bulbouretrales del varón, tienen el tamaño de un garbanzo, sus conductos excretores van a desembocar en la cara interna de los labios menores a los cuales humedecen y lubrican. Con frecuencia se producen obstrucciones en sus conductos excretores dando lugar a estados inflamatorios y a formaciones quísticas, denominadas Bartholinitis y quistes de Bartholino respectivamente.

Labios mayores

GLANDULAS MAMARIAS

Son repliegues de piel que están cubriendo por fuera a los labios menores. Presentan una cara interna lisa carente de pelos pero con glándulas sebáceas y sudoríparas. Por su cara externa presenta las mismas características de la piel con glándulas sudoríparas y folículos pilosos. En el interior encontramos tejido conectivo laxo con abundante tejido adiposo.

Las glándulas mamarlas son dos, derecha e izquierda, y se hallan en la parte anterior del tórax; éstas no pertenecen al aparato genital femenino pero ya que su función es alimentar al nuevo ser, se las estudia en este capítulo.

Clítoris Es un órgano eréctil conformado por dos cuerpos cavernosos y un glande clitorídeo atrofiado. Presenta un corion con papilas altas, con una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensoriales especializadas, se halla revestido por un epitelio compuesto de la variedad húmeda.

Anatomía. Tienen una forma semiesférica con una zona más obscura hacia su parte más anterior conocida como areola, en el centro de la cual hay una prominencia de forma cilindroide llamada pezón. (Fig. 13-22) Dentro de procesos patológicos congénitos se describe la presencia de pezones accesorios, lo que se conoce como hipertelia. Cuando hay areolas accesorias y glándulas supernumerarias de denomina hipermástia.

Vestíbulo Histología Es el espacio comprendido entre el clítoris por delante y los labios menores hacia los lados. En él van a desembocar el meato urinario por delante y la vagina por detrás. Está revestido por un epitelio estratificado plano sin queratina. Glándulas vestibulares Las hay de dos clases, unas pequeñas que son las glándulas vestibulares menores, que se hallan en el corion alrededor del meato uretral y cerca del clítoris, éstas se parecen a las glándulas uretrales de Littré y son de tipo mucoso. Las otras son las glándulas vestibulares mayores llamadas glándulas de Bartholino, análogas a las glándu-

302

Las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas modificadas, ubicadas en el tejido conectivo subcutáneo. En el momento del nacimiento la glándula es tubular, ramificada y rudimentaria, se presenta tanto en la mujer como en el hombre y es afuncionante. En el hombre permanece atrofiada durante toda la vida, en la mujer solo hasta los 10 años, época en que empieza la pubertad durante la cual la glándula participa de los cambios hormonales producidos en el ovario, poniéndose de manifiesto la transición de niña a mujer. El desarrollo de las glándulas es incompleto hasta que se presente el embarazo. Como la mama también es un órgano

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

S¡¿D l^^L i

- f i y

•SP Fig. 13-22. Acinos glandulares y conductos galactoforos. Esquema

compacto nos presenta un estroma y un parénquima. El estroma está constituido por la piel, el tejido conectivo, tejido adiposo, tabiques ínter glandulares que son los que le dan el sostén a la mama y toman el nombre de "ligamentos suspensorios de Cooper", los mismos que por atrás se fijan en la aponeurosis anterior de los músculos pectorales. Además vamos a encontrar vasos arteriales, venosos, linfáticos, nervios y conductos excretores. El parénquima está dado por la parte funcional de las mamas que son las unidades secretoras. Las gonadotrofinas hipofisarias y los estrógenos del ovario favorecen el crecimiento glandular provocando un aumento de tamaño conocido como telarquia y que está dado por acumulación de tejido conectivo y adiposo, las glándulas empiezan a dividirse con ramificaciones terciarias y cuaternarias. La glándula mamaria en la mujer adulta consta de 15 o 20 lóbulos, cada uno contiene una glándula independiente la que a su vez se divide en lobulillos y su con-

m

w

« '

4

•*

'•>'

• Hik9

.

**

' ' t S F * •

v

w^má

Fig. 13-23. Acinos mamarios y conductos galactoforos. Tinción H.E.

ducto excretor desemboca en la cara anterior del pezón. El acino glandular tiene un epitelio cúbico en estado de reposo que se vuelve cilindrico cuado esta en funcionamiento (embarazo y lactancia) con células repletas de gotitas de grasa. Los conductos excretores se inician como intralobulillares, los que se unen para formar los interlobulillares, para estos Ir a formar los llamados conductos lactíferos, los mismos que sufren una dilatación conocida como "seno lactífero" antes de su terminación en el pezón. (Fig. 13-23) El epitelio de los conductos intralobulillares es cúbico, en los interlobulillares es cúbico alto y se vuelve cilindrico simple en los conductos lactíferos, a nivel del seno lactífero el epitelio se hace cilindrico biseriado. A nivel del orificio que se abre al exterior llamado poro galactóforo el epitelio se hace estratificado plano con queratina. Pezón Está recubierto por epitelio estratifl-

A U G U S T O

NA R A N J O

codo plano con queratina, es de color rosado y en su cara anterior presenta varios orificios a través de los cuales se abren al exterior los conductos lactíferos o galactóforos, estos orificios o poros son en menor número que los conductos, ya que algunos de estos se fusionan antes de llegar al poro. Por dentro de la membrana basal esta el corion constituido por tejido conectivo denso y fibras musculares lisas que se disponen en sentido longitudinal a lo largo de los conductos en forma circunferencial en el pezón. (Fig. 13-24) Areola Es la piel que rodea a la base del pezón, esta es de color rosado y tiene la forma de circunferencia. Hacia la periferia encontramos unas glándulas areolares especiales llamadas glándulas de Montgomery que son grandes, ramificadas y que producen pequeñas elevaciones en la superficie de la areola. Además hay algunas glándulas sebáceas y sudoríparas y algunos folículos pilosos. Fisiología La mama elabora la leche para alimentar al niño pero sufre la influencia hormonal que dete/mina alteraciones como el edema o la hiperemia de las mamás en el periodo Premenstrual, dados por una ligera elevación de los niveles estrogénicos. Durante el embarazo los cambios son más notables, las modificaciones mamarias

NOTA:

304

M U Ñ O Z

Fig. 13-24. Corte sagital de pezón y ductos. Tinción H.E. que preparan al órgano para la lactancia son provocadas por la hormona folicular de la placenta que tiene ella misma una acción inhibidora sobre la secreción de leche y únicamente cuando interviene la secreción del lóbulo anterior de la Hipófisis llamada prolactina comienza de lleno la producción de leche. Se ha visto que esta secreción es probablemente regulada por el sistema Hipotálamo-neurohipófisis mediante la liberación de la oxitocina que provoca la contracción de las células mioepiteliales y la salida de la leche hacia los conductos lactíferos; la oxitocina es elaborada en el Hipotálamo. En el embarazo la mama sufre alteraciones que se ponen de manifiesto a partir del segundo mes hay un aumento de volumen del órgano que se interpreta como un signo precoz del embarazo, las glándulas se tornan túbulo-alveolares compuestas.

QUINTA PARTE CAPÍTULO XIV Sistema nervioso central

CAPÍTULO 14

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Bajo esta denominación se estudian una serie de órganos, todos constituidos por tejido nervioso, que se localizan en el eje mayor del organismo, de ahí su denominación. Desde el punto de vista anatómicomicroscópico, estos órganos se han dividido en dos grupos que son: el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo a su vez comprende el cerebro, el cerebelo, la protuberancia o puente de Varolio y el bulbo raquídeo. Tanto el encéfalo como la médula se encuentran incluidos en sendos estuches óseos que son el cráneo en el primer caso y la columna vertebral o raquis en el segundo. Esta condición hará que todos estos órganos tengan características especiales y necesiten forzosamente de la presencia de estructuras de defensa, protección y sostén que están representadas por las meninges y el líquido cefalorraquídeo. Desde el punto de vista funcional, ya hemos adelantado que, el sistema nervioso se encarga de conducir estímulos sensitivos, respuestas motoras y en el caso presente el sistema nervioso central es el encargado de dirigir y controlar todas las actividades del ser humano. Con el objetivo de facilitar la comprensión de la distribución especial que adopta el tejido nervioso en los órganos de este sistema, los diferenciamos localizados en dos zonas, un poco diferente la una de la otra, estas son la llamada sustancia gris y la sustancia blanca. La primera está constituida exclusivamente por los cuerpos o somás de las neuronas, acompañados de una

apreciable cantidad de células gliales. La segunda, en cambio, está constituida por las prolongaciones de las neuronas, o sea por axones y dendritas, y desde luego por una cantidad más o menos, apreciable de células gliales. También es conveniente hacer algún recuerdo del origen embrionario del sistema nervioso central para facilitar aún más su entendimiento. El sistema nervioso central se origina del llamado tubo neural, el cual a su vez proviene de la placa neural localizada en la porción media y dorsal del ectodermo. El tubo neural es efectivamente un tubo que tiene una pared, una luz en su interior y que está cerrado en sus dos extremidades. La cavidad Interior o luz del tubo está llena de un líquido llamado líquido cefalorraquídeo, cuyas características señalaremos oportunamente; la pared del tubo originalmente está formado por sustancia gris en su parte interna y por sustancia blanca en su parte periférica. El encéfalo se forma a expensas del desarrollo del tercio anterior o cefálico del tubo neural, en tanto que la medula espinal se origina del tercio medio y del posterior o caudal del mencionado tubo. En el tercio cefálico que va a dar origen al cerebro y al cerebelo ocurre durante su desarrollo una situación especial que no ha sido explicada satisfactoriamente todavía y es el caso que la sustancia gris que en principio estaba situada en la porción interna de la pared del tubo emigra de este sitio y se va a localizar en la parte externa o perl-

307

A U G U S T O

NA R A N J O

férica del cerebro y cerebelo, constituyendo lo que los anatomistas han denominado corteza cerebral y corteza cerebelosa respectivamente. La sustancia blanca por efecto de la emigración de la sustancia gris termina situada en la parte interna de la pared. Durante la migración de la sustancia gris ocurre que pequeñas porciones de ella se detienen en el trayecto y quedan inmersas en la sustancia blanca, estas porciones se han denominado precisamente por ello, núcleos grises y así tenemos el tálamo, el hipotálamo, el locus-niger, etc. En el resto de los órganos o sea en la protuberancia, en el bulbo y en la medula, la sustancia gris permanece en su sitio original (parte interna de la pared) lo mismo que la sustancia blanca (parte externa). La cavidad del tubo neural que se denomina conducto ependimario primitivo por efectos del desarrollo, si bien no desaparece cambia su diámetro y su forma, especialmente en el cerebro y en el cerebelo, denominándolos ventrículos cerebrales. CEREBRO Esta constituido, desde el punto de vista anatómico por unas formaciones amplias llamadas hemisferios cerebrales en cuya parte central hay una serie de cavidades irregulares unidas entre sí y llenas de líquido cefalorraquídeo, estos son los ventrículos cerebrales. (Fig. 14-1) Los hemisferios cerebrales provienen de la pared del tubo neural y en consecuencia van a presentar una parte externa llamada corteza cerebral, constituida por sustancia gris. El resto de los hemisferios estarán formados por sustancia blanca y por núcleos grises distribuidos irregularmente en ella. Para efecto de aprendizaje se dice que la corteza cerebral estaría constituida por seis capas o estratos de neuronas diferentes. Si los describimos, de la superficie a la profundidad, son los siguientes: (Fig. 14-2) 1. Capa Molecular: Este estrato está representado por varias hileras de neuronas cuyos somás son relativamente grandes, de formasirregulares y ampliamente sinapsadas entre sí.

308

M U Ñ O Z

circunvolución

en i gua i da {iffiWYiam en s! tomfjcniimiento Ce supervive^«)

Fórníx

Hp i ocampo {iníeryífins an e am i assrame i nto itetememonaí

Hp i otáa l mo

cct'd de orccosos automíilicoá)

Fig. 14-1. Corte sagital de (esquema)

cerebro,

2. Capa Granulosa Externa: Esta capa está constituida por un número muy grande de neuronas, pero cuyos somas son de tamaño relativamente pequeño, por lo que aparecen al microscopio como "granitos". 3. Capa Piramidal Externa: Se caracteriza por estar formada de varias hileras de neuronas cuyos somas tienen el aspecto de pirámides truncadas. 4. Capa Granulosa Interna: Presenta las mismas características que la segunda capa. 5. Capa Piramidal Interna: De igual manera tiene las mismas características que la capa numero tres. 6. Capa Plexiforme: Está constituida por varias hileras de neuronas polimorfas y de tamaño variable. Además de las neuronas, desde luego, en todas las capas vamos a encontrar una muy buena proporción de gliocitos, o sea células gllales, especialmente astrocitos protoplasmáticos, astrocitos fibrosos y células de microglla. Las cavidades localizadas en el interior y que corresponden al conducto ependimario primitivo terminan deformándose y han recibido la siguiente denominación: la parte Inicial toma el nombre de ventrículos laterales por aparecer como dos porciones dilatadas unidas en la parte media, llenas de líquido cefalorraquídeo, luego tenemos otra porción media dilatada llamada tercer ventrículo y separada de los anteriores por

M A N U A L

/

c

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Cilios

-

Células ependimarias

Fig. 14-3. Células Microfotografía.

ependimarias. Tinción H.E.

CEREBELO

s

-

, V . . . t \ V

> ;%<';' j -

.••:• •

Fig. 14-2. Microfotografía de la sustancia gris del cerebro. Tinción H.E.

un tabique a cada lado en el que encontramos un orificio que permite la comunicación entre el tercer ventrículo y el ventrículo lateral, se denomina agujero de Monro u orificio interventricular. El tercer ventrículo se continúa con una estructura tubular alargada, de pequeño diámetro que se llama acueducto de Silvio. Todas estas cavidades están llenas de líquido cefalorraquídeo. Las paredes de las cavidades se encuentran tapizadas por una capa de células gliales llamadas células del epéndimo o células ependimarias, las mismas que hacen las veces de un epitelio de revestimiento. (Fig. 14-3) Por fuera de esta cubierta vamos a encontrar una serie de capilares sanguíneos, de tipo sinusoidal que se disponen formando plexos, por lo que se han denominado plexos coroideos. Es en estos plexos en donde se transforma el plasma sanguíneo en líquido cefalorraquídeo.

Igual que en el caso anterior, el cerebelo también presenta unbs formaciones llamadas hemisferios cerebelosos y una cavidad central Irregular llamada cuarto ventrículo, la misma que se comunica por uno de sus extremos con el acueducto de Silvio, en tanto que por el otro se continúa con el conducto de la protuberancia. Fes» Romboidea

Pedúncuo l Cereoeo l so Supero i r -— Cápsua l del Nudes Dentado

Ungua l Cerebeo l s®

Padúacao l Cem&sUsa Suparo it Amígdala CetBbsissa

Heme i feco í * Cerebeo l sos Fig. 14-4. Hemisferios cerebelosos.

(esquema)

Los hemisferios cerebelosos también presentan en su porción periférica una zona de sustancia gris llamada corteza cerebelosa que está constituida por tres capas, las mismas que, desde afuera hacia adentro, son las siguientes: (Fig. 14-4) (Fig. 14-5) 1. Capa Molecular: Presenta neuronas de forma irregular y tamaño variable, acom-

309

A U G U S T O

NA R A N J O

pañadas de células gllales del tipo de los astrocitos. 2. Capa de Células de Purkinje: Esta constituida por unas neuronas de tamaño relativamente grande, cuyos somás tienen la forma de una pera o botella, acompañada también por células gliales. 3. Capa Granulosa: Igual que en casos análogos ésta capa está constituida por neuronas de somás pequeños pero muy numerosos. También encontraremos células gliales. (Flg. 14-5) y (Flg. 14-6)

•

.

W

V

"

V

p * ^ * •

'

• \

\

;

V'" V W -i V i 4 tí: Aj Alte

• • / • ' / ' r N

:

à g V ì

X*'

tím

gjg"5i.

" O y

y « . Fig. 14-5. Capas de la sustancia del cerebelo. Tinción

gris

H.E.

El resto de los hemisferios están formados por sustancia blanca. El cuarto ventrículo se encuentra lleno de líquido cefalorraquídeo y esta tapizado por las mismas células ependlmarias, por fuera de las cuales también vamos a encontrar los plexos coroideos. En el techo del cuarto ventrículo se abren unos orificios pequeñitos que comunican a éste con el espacio subaracnoideo estos son: dos de Lushka y uno de Magendie. Su importancia y su significado lo señalaremos oportunamente. PROTUBERNCIA O PUENTE DE VAROLIO Al contrario de los órganos anteriores, en este no vamos a encontrar una deformación muy grande de la pared del tubo neural primitivo ni tampoco vamos a encontrar

310

• •

•V i"'

•5

MUÑOZ

Fig. 14-6. Células de Purkinge. Tinción

H.E.

migración de la sustancia gris, de tal suerte que en el centro del órgano observaremos la cavidad ocupando la zona correspondiente al eje del órgano, esto es, el conducto ependimario con su revestimiento del mismo nombre y su contenido de líquido cefalorraquídeo. Inmediatamente tenemos la sustancia gris y luego en la parte externa la sustancia blanca. BULBO RAQUIDEO Igual que en el caso anterior, aquí también encontramos, en el centro el conducto bulbar con su revestimiento de células ependimarias y lleno de líquido cefalorraquídeo, inmediatamente por fuera está la sustancia gris y hacia la periferia la sustancia blanca. MEDULA ESPINAL Igual que en los casos anteriores, ocupando la zona correspondiente al eje

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

del órgano tenemos el conducto ependimarlo con su revestimiento de células del mismo nombre y su contenido de líquido cefalorraquídeo, inmediatamente por fuera tenemos la sustancia gris y en la parte más externa, la sustancia blanca. (Fig. 14-7) Cuando se realiza un corte transvér 1 sal de la médula y se observa al microscopio, la imagen de este órgano presenta características especiales. En efecto observaremos en el centro de la preparación el orificio correspondiente al conducto ependimario, con su respectivo revestimiento de células ependimarias, y rodeando a este la sustancia gris que adopta la forma de una letra "H", o una mariposa con las alas desplegadas, Tanto la rama lateral izquierda como la rama lateral derecha de la " H " se ha dividido en dos mitades, a la mitad anterior se la denomina asta anterior y a la mitad posterior se le llamará asta posterior, de tal suerte que hay dos astas anteriores: derecha e izquierda que son de trayecto corto pero más anchas y oblongas; y hay dos astas posteriores, derecha e izquierda que son de trayecto más largo pero más delgadas. El puente que une las dos ramas de la "H" se denomina comisura gris. En el centro de la comisura gris hay un orificio ovalado que corresponde al conducto ependimario que está delimitado por las células ependimarias.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Los fisiólogos sostienen que las neuronas de las astas anteriores que son voluminosas son motrices, en tanto que las neuronas de las astas posteriores son sensitivas. También se encuentran aquí neuronas interconectoras o de asociación y desde luego células gliales. Por fuera de la sustancia gris todo el resto de la pared de la médula está formado por sustancia blanca. (Fig. 14-8)

Fig. 14-8. Célula motora del asta Microfotografia.

Tinción

anterior.

H.E.

MENINGES Son tres envolturas de tejido conectivo que se disponen alrededor de todo el sistema nervioso central y que tiene como función principal, conjuntamente con el líquido cefalorraquídeo, actuar a manera de un colchón amortiguador que protege a dichos órganos, los mismos que como sabemos, están constituidos por neuronas, células altamente especializadas y que cuando se lesionan no pueden regenerarse. Las meninges cumplen además, con funciones de nutrición y armazón de los órganos nerviosos. Desde el punto de vista anatómico se las ha denominado piamadre, aracnoides y duramadre.

Fig. 14-7. Corte de médula Microfotografia. Tinción

espinal. H.E.

La piamadre es una membrana delicada, de tejido conectivo laxo y se sitúa adherida por su cara interna a la superficie externa de todos los órganos del encéfalo y de la médula, siguiendo junto con ellos to-

311

A U G U S T O

NA R A N J O

dos sus irregularidades. Por su cara externa mira hacia la segunda meninge pero está separada de ella por una cavidad real llamado espacio subaracnoideo. La aracnoides es una membrana un poco más gruesa que la anterior y también está constituida por tejido conectivo laxo. Se coloca por fuera de la plamadre, de la cual está separada por el espacio subaracnoideo ya mencionado, precisamente de la cara interna de está aracnoides parten una serie de prolongaciones también de tejido conectivo laxo que se introducen en este espacio y lo dividen en cavidades o celdas irregulares. Todo el espacio subaracnoideo está lleno de líquido cefalorraquídeo, el mismo que llega hasta él proveniente del cuarto ventrículo del cerebelo, a través de los agujeros que se hallan en su techo y que son 2 de Lushka y 1 de Magendíe. La cara externa de las aracnoides mira hacia la duramadre y está separada de ella por un espacio o cavidad "virtual" llamado espacio subdural. De la cara externa de las aracnoides parten unos salientes a manera de "dedos" o digitaciones que van a desembocar en unos vasos sanguíneos localizados en el espesor de la duramadre, que se llaman senos cerebrales. Estas digitaciones toman el nombre de vellosidades aracnoideas y su función es la de conducir el líquido cefalorraquídeo hasta tales vasos sanguíneos, de tal manera que éste se vuelva a transformar en plasma sanguíneo. Tapizando a las dos caras de la aracnoides y a las prolongaciones de ella vamos a encontrar un epitelio simple plano denominado mesotelio. Lo mismo ocurre con la cara externa de la pirámide. El aspecto de la aracnoides con sus prolongaciones irregulares ha sido comparado con una araña y a ello obedece su nombre. La tercera y más externa de las meninges se denomina duramadre, es la más gruesa y resistente de las tres por ello su nombre. Está constituida por tejido conectivo denso, con predominio de fibras colágenas, la mayoría dispuestas longitudinalmente. Por su cara interna está separada de la aracnoides por el espacio subdural ya mencionado, en tanto que su cara externa se comporta de diferente manera según se trate del cráneo o de la columna vertebral.

312

M U Ñ O Z

En el cráneo la cara externa de la duramadre está íntimamente adherida al periostio de los huesos craneales. En algunas zonas, esta duramadre craneal sufre un desdoblamiento para dar cavidad a unos vasos sanguíneos de tipo venoso que están constituidos por endotelio y tejido conectivo laxo denominado senos cerebrales, uno de ellos, el seno longitudinal superior es el que recibe a las vellosidades aracnoideas ya mencionadas. (Fig. 14-9)

2.- Duramadre Visceral 7.- Piamadre 3 - Seno Venoso 8 - Diploe 4.- Vellosidad Aracnoidea 5.- Aracnoides Fig. 14-9. Meninges.

(esquema)

En la columna vertebral, la cara externa de la duramadre esta separada del periostio de las vertebras por un espacio real denominado espacio epidural o peridural. Este espacio, desde luego, no está vacío sino que está ocupado por tejido conectivo adiposo y por una buena proporción de vasos sanguíneos venosos dispuestos formando plexos. La medicina ha aprovechado la presencia de este espacio epidural, para administrar en su interior sustancias anestésicas y de esta manera realizar intervenciones quirúrgicas sin tener que recurrir a los anestésicos por inhalación que tantos riesgos y dificultades producen. Esta es la llamada anestesia raquídea o peridural.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

Líquido Cefalorraquídeo El LCR es el plasma sanguíneo con algunas modificaciones. Tiene un aspecto transparente incoloro, se diferencia del plasma por contener muy pocas proteínas y en cuanto a las células solo vamos a encontrar unos cuantos linfocitos. La formación de este líquido cefalorraquídeo se realiza en los plexos coroideos situados en los ventrículos cerebrales. Los plexos coroideos están constituidos por la reunión de varios capilares sanguíneos de tipo sinusoidal y que presentan prolongaciones en su pared a manera de hojas. Estas prolongaciones toman el nombre de vellosidades coroideas. El LCR así formado llena todas las cavidades internas de los órganos del sistema nervioso central y pasa a llenar todo el es-

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

pacio subaracnoideo, a través de los conductos localizados en el techo del cuarto ventrículo. Desde el espacio subaracnoideo el líquido céfaloraqquídeo se vierte hacia los senos venosos del cerebro por conducto de las vellosidades aracnoideas, volviéndose a transformar en plasma sanguíneo. De lo dicho anteriormente se desprende que hay un proceso continuo, permanente de producción de LCR y también hay un proceso continuo y permanente de eliminación de LCR. La normalidad radica en que ambos procesos se mantengan en perfecto equilibrio. El estudio en el laboratorio de las características físicas y químícas del LCR tiene importancia en medicina porque es una muy valiosa ayuda para el diagnostico de enfermedades del sistema nervioso central.

NOTA:

313

A U G U S T O

NOTA:

314

NA R A N J O

M U Ñ O Z

SEXTA PARTE CAPÍTULO XV Sistema glandular endocrino

GAPÍTUIO 15 SISTEMA GLANDULAR ENDOCRINO

Glándulas endocrinas son aquellas que elaboran sus secreciones y lo vierten directamente al torrente sanguíneo, por lo tanto carecen de conductos excretores; en este grupo tenemos a las siguientes glándulas: la Hipófisis, la Tiroides, las Paratiroides, la Suprarrenal, y la Epífisis - y a que los Ovarios y los Testículos fueron descritos en cada uno de los aparatos genitales, no son considerados en este capítulo- a continuación describiremos cada una de ellas. HIPOFISIS Es un pequeño organito que tiene la forma de una pera cuya extremidad más ancha se aloja en una cavidad llamada "silla Turca" excavada en el hueso esfenoides de la base del cráneo. En tanto que la otra extremidad larga y angosta se une al piso del diencéfalo. Anatomía Está dividida en dos partes, por un lado lo que se conoce como Adenohipófisis y por otro el que se denomina Neurohipófisis. La Adenohipófisis toma origen en el ectodermo, en el sitio que corresponde al techo de la boca; la Neurohipófisis, en cambio, toma origen en la placa neural de la cual proviene todo el sistema nervioso, de ahí su denominación de Neurohipófisis o Pars nerviosa. La Adenohipófisis está constituida por tres porciones que son: la Pars distalis o

ADUNO HIPÓFISIS. NEUROHIPÓFISIS, l'ARS INTERMEDIA V PARS T U 8 E R A L I S DE LA HIPÓFISIS V S U S RELACIONES A R T E R I A L E S , VENOSAS V NERVIOSAS

Fig. 15-1. Estructura anatómica Hipófisis. IesquemaI

de la

Hipófisis anterior, la Pars tuberalis o Parte Tuberal y la Pars intermedia. La Neurohipófisis o Pars nerviosa se conoce también como Hipófisis posterior y se mantiene unida al Encéfalo por una porción alargada y delgada denominada infundíbulo. La parte intermedia separa la Hipófisis anterior de la Hipófisis posterior.

317

A U G U S T O

NA R A N J O

Vena i>c< niertu

Célula feuiiftlst Célula i,cult,fila Coloide Célula principa!

CÉLULAS DEL LÓBULO ANTERIOR DE LA HIPÓFISIS

Fig. 15-2. Histología de la Esquema

Adenohipófisis.

Histología La Hipófisis, como todas las glándulas, está constituida por un estroma y un parénquima. El estroma está representado en primer lugar por la meninge externa o duramadre que rodea a toda la glándula, por dentro de ella hay una tenue envoltura de tejido conectivo laxo de la que parten fibras conectivas reticulares que sin formar verdaderos tabiques le brindan el armazón respectivo al órgano. El parénquima presenta características un poco diferentes de acuerdo a la porción de que se trate. En la Pars Distalis las células secretoras se disponen formando cordones de trayectoria irregular, los espacios dejados por los cordones están ocupados por capilares sanguíneos de tipo sinusoidal. Las células se han dividido en dos grupos, el primero está representado por las llamadas células cromófilas ya que tienen granulaciones en su citoplasma que toman colorantes. El segundo grupo corresponde a unas células que no toman los colorantes por no tener granulaciones en su citoplasma y por esta circunstancia se denominan células cromófobas. Las células cromófilas se subdivlden en acidófilas y basófilas según el tipo de colorante que tomen. Posteriormente las células acidófilas recibieron la denominación de células Alfa y las basófilas la deno-

318

M U Ñ O Z

minación de células Beta. Debido a la utilización de métodos histoquímicos y nuevas substancias colorantes hoy se dice que las células acidófilas tendrían dos subgrupos, las que tienen afinidad por la eritrosina y aquellas que tiene afinidad por el orange G. Cosa igual ocurre con las basófilas solamente que aquí se mencionan cuatro subgrupos que son: las Beta i , las Beta 2, las Delta 1 y las Delta 2. (Fig. 15-2) Hay pequeñas diferencias de tamaño y forma en cuanto a las células de estos subgrupos, lo mismo ocurre con el retículo endoplasmático y con el aparato de Golgi. Las células acidófilas suelen encontrarse en mayor número en la zona periférica mientras que las cromófobas y basófilas suelen ser de situación central. La Pars Tuberalis.- es la zona de las células secretoras se disponen también formando cordones entre los cuales se encuentran numerosos vasos sanguíneos. Las características de estas células secretoras son muy parecidas a las de las células basófilas de la Pars distalis ya descrita. Ocasionalmente estas células secretoras pueden formar pequeños folículos que contienen en su interior una sustancia homogénea de naturaleza química y función no bien conocidas. La Pars Intermedia.- presenta células de forma cúbica que se disponen formando folículos que contienen en su interior una sustancia de aspecto coloide. Estos folículos suelen llamarse quistes de Rathke. (Fig. 15-3) La Neurohipófisis o Pars Nerviosa en vez de estar constituida por células epiteliales como las otras porciones, está constituida por un número muy grande de cilindroejes o axones provenientes de unas neuronas cuyos somás se encuentran en el Hlpotálamo. Estos axones amielínicos constituyen en conjunto lo que se llama el HazHipotálamo-Hipofisario y sus porciones terminales se dilatan para relacionarse estrechamente con los capilares sanguíneos fenestrados que se distribuyen ampliamente en toda la Hipófisis posterior. Según algunos autores aparte de los axones y los capilares en esta zona habrían células gliales denominadas pituicitos.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

Fig. 15-3. Adenohipófisis y neurohipófisis (quistes de Rathke's). Microfotografía. Tinción H.E.

Vascularización La hipófisis está irrigada por las arterias hipofisarias superiores y por las arterias hipoflsarias inferiores. Las superiores se dividen en anterior y posterior, las mismas que llegan hasta la porción tuberal y el infundíbulo donde se capilarizan distribuyéndose ampliamente en esta zona para luego enviar ramificaciones hacia el Hipotálamo. Luego estos capilares se reúnen para formar vénulas, las mismas que después de un corto trayecto nuevamente se capilarizan en la Pars distalis dando lugar a sinusoides. Este hecho constituye un sistema Porta-Hipotálamo-Hipofisiario parecido al que existe en el Hígado. Las arterias hipofisiarias inferiores irrigan el lóbulo posterior o neurohipófisis. Fisiología La Hipófisis es una glándula exclusivamente endocrina o sea que producen hormonas que se vierten directamente hacia el torrente sanguíneo. Estas hormonas son numerosas y muy importantes. Las hormonas producidas por la Pars distalis son las siguientes: • La Hormona del crecimiento o Somatotroflna.- conocida con las siglas SH. Actúa

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

sobre todo el organismo favoreciendo su crecimiento armónico, por consiguiente su actividad específica lo hace a nivel de los discos epifisarios de los huesos largos. Esta hormona es producida por las células acidófilas que toman selectivamente la eritrosina (Alfa 1). Cuando por cualquier circunstancia hay un exceso en la producción de somatotrofina y esto ocurre antes de la pubertad o durante ella; el resultado es el gigantismo hipofisario. Si esto ocurre después de la pubertad el crecimiento exagerado se reduce a los huesos de las manos, de los pies y del mentón, a esto se llama Acromegalia. El fenómeno inverso, o sea cuando hay una disminución en la producción de la somatotrofina traerá como consecuencia lógica individuos de tallas muy pequeñas, lo que se llama enanismo hipofisario. • La Prolactina llamada también hormona lactogénica o mamotrofina se la conoce con las siglas LTH. Es producida por las células acidófilas tipo orange G o Alfa 2, su función es iniciar la producción de leche materna y mantenerla después del parto. En algunas especies actuaría sobre el cuerpo lúteo del ovario. • La Hormona Tirotrófica u hormona estimulante del Tiroides cuyas siglas son TSH, como su nombre lo indica, es la encargada de regular la producción de la tiroxina por parte de la glándula Tiroides y su liberación hacia la sangre. Es producida por las células basófilas, probablemente del tipo Beta 2. • Las Gonadotroflnas Hipofisarias, como su nombre lo indica, son las que actúan sobre las glándulas sexuales o gónadas, serían producidas por las células basófilas del tipo Delta 1 y Delta 2. Entre estas tenemos la Hormona Folículo-estimulante conocida por las siglas FSH, como su nombre lo sugiere, actúa sobre el ovario estimulando la maduración de los folículos y la producción de estrógenos. En el sexo masculino actuaría estimulando la espermatogénesis. • La Hormona Luteinlzante, conocida con las siglas LH, estimula el desarrollo del cuerpo amarillo del ovario. En el sexo masculino tenemos la hormona denominada

319

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

estimulante de las células intersticiales cuyas siglas son ICSH y que actúan sobre las células intersticiales del Testículo favoreciendo la producción de Testosterona. • La Adrenocorticotrofina.- cuya sigla es ACTH, actúa sobre la corteza de la glándula suprarrenal favoreciendo la producción de los corticoides. Parece ser que esta hormona es producida por las células basófllas o posiblemente por las células cromófobas.

de ellos, lo que trae como consecuencia una disminución del volumen de la orina. Por esta razón a esta neurosecreción se la conoce como Hormona Antldiurética. Cuando hay una disminución de esta neurosecreción se va a producir una eliminación exagerada de orina con el consecuente desequilibrio hídrico del organismo, esta es una enfermedad llamada Diabetes Insípida. Por esta razón también se le llama Hormona Diabetògena a la Vasopresina.

• La Melanotrofina, hormona estimulante de los melanocitos o MSH tiene como función actuar sobre las células pigmentarias favoreciendo la producción de melanina por parte de ellas. Parece que es producida por las células basófilas tipo Beta 1.

La otra neurosecreción es la Oxitocina que actúa favoreciendo la contracción del músculo liso del útero durante el parto. También actuaría sobre el músculo liso del útero durante el coito. Además actuaría facilitando la salida de la leche de las Glándulas Mamarias porque estimula la contracción de las células mioepiteliales de tales glándulas.

No se conoce si la Pars tubelaris produce alguna hormona. La Pars Intermedia produce también las Hormona Melanotrófica o MSH, conocida anteriormente como intermedina por el hecho de producirse aquí. La Neurohipófisis o Pars nerviosa en realidad no produce ninguna hormona pero si es el sitio de almacenamiento y posterior liberación de dos hormonas que se producen en el Hipotálamo y que son conducidas a través de los axones del Haz- HipotálamoHipofisario. El Hipotálamo

'

Es en realidad un núcleo gris y en consecuencia está constituido por los somás de una gran cantidad de neuronas. Estas neuronas por un mecanismo no muy bien definido, elaboran dos sustancias llamadas Vasopresina y Oxitocina, las mismas que son neurosecreciones y que son trasportadas a través de los axones de tales neuronas para depositarse en la Hipófisis posterior. La Vasopresina, como su nombre lo sugiere, va a actuar favoreciendo la contracción del músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos lo que trae como consecuencia un aumento de la presión sanguínea. También va a actuar sobre las paredes de los tubos contorneados del Nefrón favoreciendo la reabsorción de agua por parte

320

Hasta hace poco se pensaba que la Hipófisis a través de las hormonas producidas fundamentalmente por la Pars anterior y la Pars Intermedia era la única que se encargaba de controlar y dirigir a las otras glándulas del organismo, hoy se sabe que el Hipotálamo posee neuronas localizadas en distintas áreas de su estructura que son capaces de elaborar sustancias que por su actividad serían hormonas pero que se les ha denominado neurosecreciones. Hace poco citamos ya el caso de la Vasopresina y de la Oxitocina pero hay otras neurosecreciones que van por vía sanguínea (sistema Porta-Hipotálamo-Hipofisario) a parar en la adenohlpófisis y a actuar sobre ella, favoreciendo la producción de las hormonas hipofisiarias en unos casos o frenando dicha producción en otros, por lo que se han denominado factores de liberación a las primeras y factores de inhibición a las segundas. Los factores de liberación identificados hasta hoy son los siguientes: Liberador de Somatotrofina, Liberador de Prolactina, Liberador de Tirotrofina, Liberador de Gonadotrofinas, Liberador de Corticotrofina y Liberador de Melanotropina. Los factores de inhibición identificados son solamente tres y corresponden al inhibidor de Somatotrofina denominado también Somatostatina, Inhibidor de Prolactina y el inhibidor de la Melanotrofina.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

De acuerdo con esta circunstancia entonces resulta ser que el Hipotálamo controla la actividad de la Hipófisis, está a su vez controla al resto de glándulas del organismo que por ello suelen llamarse Glándulas Blanco y finalmente dichas glándulas blanco la controlan al Hipotálamo mediante un mecanismo de retroalimentación.

E

H I S T O L O G I A

¿ i ?> * • s

%

e

Desde el punto de vista funcional, es una glándula de secreción intena o sea endocrina. Se conoce que produce dos hormonas llamadas Tiroxina y Calcítonina. La Tiroxina es una hormona que tiene como función principal controlar la actividad de todas las células del organismo, o sea controlar el metabolismo celular. La Calcitonina, en cambio, junto con la hormona de la gandula Paratiroides se encarga de controlar la cifra de calcio de la sangre ya que, como sabemos, el calcio es una sustancia que se encuentra en continuo movimiento saliendo de la sangre para depositarse en los huesos, saliendo de los huesos para volver a la sangre, acudiendo a los músculos para intervenir en la contracción de los mismos, interviniendo en la misma sangre para el proceso de coagulación, etc. Desde el punto de vista histológico, como todas las gandulas, ésta también está formada por un estroma y un parénquima. El estoma, está representado por una envoltura de tejido conectivo laxo que rodea completamente a la glándula y se denomina cápsula. De la cara interna de esta cápsula parten una serie de tabiques, también de tejido conectivo laxo, que dividen a cada lóbulo en compartimentos más pequeños llamados lobulillos.

6

O«'

VL

GLANDULA TIROIDES Es un pequeño órgano situado en la parte anterior del cuello por delante de la parte inicial de la traquea y que según los anatomistas tienen la forma de un escudo, presentando por lo tanto dos formaciones aplanadas llamadas lóbulos derecho e izquierdo, que están unidas entre sí por un puente transversal llamado istmo.

H U M A N A

•

i

• m^

• *

"w®

1 §

*

Zjt¿

o

V

*

4 * Fig. 15-4. Folículos tiroideo. Tinción H.E.

Iwr *

» *V

Microfotografía.

Estos tabiques tienen en su interior vasos sanguíneos y filetes nerviosos, además de un buen porcentaje de fibras conectivas reticulares. El parénquima de la glándula está representado por un número muy alto de formaciones redondeadas denominadas folículos tiroideos y que, como es lógico suponer, ocupan el interior de los lobulillos. (Fig. 15-4) Cada folículo tiroideo está formado por una sola hilera de células secretoras cúbicas unidas entre sí para delimitar una cavidad central también redonda u ovalada que está llena de una sustancia de aspecto viscoso llamado coloide tiroideo. El folículo así constituido representa la unidad secretora o adenómero de la glándula. Las células secretoras cilindricas para unos autores, sería cúbicas altas o piramidales para otros. En todo caso presentan un núcleo redondo con uno o dos nucléolos. En el citoplasma a parte del aparato de Golgi y numerosas mitocondrias se pue-

321

A U G U S T O

N A R A N J O

de observar pequeñas gotas de coloide; todas estas células están provistas de microvellosldades y son las productoras del coloide ya mencionado que lo vierten hacia el interior del folículo. El coloide tiroideo es una sustancia que, entre otros elementos, contiene una proteína llamada tiroglobulina, la misma que es rica en yodo y en su composición se encuentra la hormona Tiroxina que será enviada a todo el organismo a través de los capilares que ocupan los Intersticios, que dejan los folículos entre sí. Con el microscopio electrónico se logró observar un segundo tipo de células, de tamaño un poco mayor al tamaño de las células foliculares que se localizan a un lado de la cubierta folicular y que tienen un citoplasma de aspecto claro y transparente. Estas células han recibido diferentes denominaciones tales como células claras, células C o células parafoliculares, pero lo importante es que éstas células son las productoras de la calcitonina.

M U Ñ O Z

,C \© ®

«

%

ÍJ

"

i J&

¿A*

> &

i

.

V

•

: .

•S es

*•„-_

St

®

.

Fig. 15-5. Células parafoliculares. Micro fotografía. Tinción H.E.

GLANDULAS PARATIROIDES Son cuatro pequeños organitos situados en las proximidades de la glándula tiroides de ahí su denominación. También son glándulas de secreción interna exslusivamente y se encargan de producir una hormona llamada Paratiroidea o Paratohormona, cuya función es la de Intervenir en el metabolismo del calcio junto con la calcitonina. Desde el punto de vista histológico, están formadas por un estroma de tejido conectivo y un parénquima cuyas células secretoras se disponen formando cordones anastomosados entre sí o formando folículos semejantes a los de la glándula Tiroides. (Fig. 15-6) En este último caso estos folículos también contienen una substancia de tipo coloide. GLANDULAS SUPRARRENALES Son dos glándulas situaáas en la cavidad abdominal, una a cada lado de la línea media en el espacio retroperitoneal y asenta-

•*•

V,

: : • r í y

J

••••

Bm

mk

-

* >

• • •

Fig. 15-6. Folículos paratiroideos.

(esquema)

das sobre el polo superior del riñon. Tiene forma de media luna y en el lado ligeramente cóncavo se encuentra el hilio del órgano, sitio en el que penetran vasos sanguíneos y filetes nerviosos.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Desde el punto de vista anatómico se distinguen dos partes: una porción periférica o externa denominada corteza suprarrenal y una porción central o médula suprarrenal. La corteza es de color ligeramente amarillo y toma origen en el mesodermo del embrión, mientras que la médula aparede de color pardo rojizo y toma origen en el ectodermo. Esta diferencia de origen embrionario hace que muchos autores sostengan que en la glándula suprarrenal en realidad hay dos órganos diferentes, el uno sería la corteza que tiene inclusive estructura histológica y funciones específicas y el otro sería la médula que tiene estructura histológica y funciones diferentes a la corteza. La presencia de los dos órganos dentro de una misma envoltura se explicaría diciendo que esto ocurre por un "accidente" durante el desarrollo embrionario.

MU , 'M / o ÉSpi!

i p p t e

* / * í * A. Cápsula, B. Zona cortical, C. Zona medular. 1 Zona glomerular, 2. Zona fasciculada, 3. Zona reticular Fig. 15-7. Glándula suprarrenal,

(esquema)

Desde el punto de vista funcional la suprarrenal es la glándula de secreción interna exclusivamente y en consecuencia produce una serie de sustancias que se llaman hormonas porque se vierten directamente al torrente sanguíneo. El estudio de tales hormonas, con mayor detalle, lo realizaremos después de señalar la estructura histológica. Desde el punto de vista histológico, como ocurre con todas las glándulas, aquí también vamos a encontrar un estroma y un parénquima. El estroma está constituido, en primer lugar, por una envoltura de tejido conectivo denso con predominio de fibras colágenas que rodea externamente a todo el órgano y que se llama cápsula. De la cara interna de esta capsula parten una serie de delgados haces de fibras colágenas reticulares que no constituyen tabique sino más bien se entrecruzan para formar una delicada red que constituye el armazón del órgano. En el espesor de estos haces de fibras reticulares vamos a encontrar vasos sanguíneos y filetes nerviosos, etc. El parénquima, como ya anticipamos, se lo divide en dos zonas claramente diferenciables entre sí, la primera zona ocu-

pa la parte externa o periférica del órgano y se llama por eso zona cortical o corteza suprarrenal. La segunda zona ocupa la parte central del órgano y se la conoce como zona medular o médula suprarrenal. (Fig. 15-7) La zona cortical.- se ha dividido en tres subzonas no muy bien definidas y es así como una pequeña porción que se encuentra inmediatamente por debajo de la capsula se le da el nombre de Zona Glomerular por estar constituida por células secretoras de forma cilindrica que se disponen agrupadas a manera de ovillos o de arcos. Estos ovillos celulares están rodeados por capilares sanguíneos. (Fig. 15-8) Las células secretoras tienen núcleo redondo, su citoplasma contiene gotitas de lípidos y es de reacción acidófila. Inmediatamente por debajo vamos a encontrar una zona un poquito más amplia que la anterior formada por células secretoras dispuestas en cordones más o menos rectilíneos y paralelos entre sí por lo que se la conoce con el nombre de Zona Fasciculada. En los pequeños intersticios existentes entre un fascículo y su vecino vamos a encontrar los capilares sanguíneos. Las células de esta zona son polié-

323

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

pos. La presencia de estas células nerviosas se explica por el origen ectodérmico de la zona medular (proviene de la placa neural). (Fig. 15-11)

Fig. 15-8. Zona glomerular. Tinción H.E.

Microfolografia.

dricas y su citoplasma, en algunos casos, presenta gran cantidad de vesículas semejándose a una esponja por lo que han merecido el nombre de espongiocitos. (Fig. 15-9) Zona reticular.- La tercera subzona, la más interna está constituida por hileras de células éstos son de trayecto irregular y se anastomosan entre ellos formando una especie de redes por lo que se le da esta denominación. Las células secretorias contienen en su citoplasma poco lípido y unas granulaciones de un pigmento color café. Los espacios dejados por las redes o mallas están ocupados por los capilares sanguíneos. (Fig. 15-10) La Zona medular de la suprarrenal está constituida por dos tipos de células diferentes. El primer tipo está representado por células poliédricas que se disponen formando cordones de trayecto irregular, los mismos que se anastomosan y dan lugar a densas redes. Los espacios que dejan estas mallas celulares están ocupados por capilares sanguíneos y venas, orientados de tal manera que siempre se encontrara una célula secretora entre un capilar por el un lado y una vena por el otro. El segundo tipo de células que se encuentran en la médula corresponden a células nerviosas de tipo ganglionar que suelen disponerse en gru-

324

Fig. 15-9. Zona Microfolografia.

fasciculada. Tinción H.E.

m

Fig. 15-10. Zona reticular. Microf olografia. Tinción H.E.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Los andrógenos u hormonas sexuales.- Llamadas también gonadocorticoides están representados por la dehidroepiandrosterona y su función es la de actuar sobre los caracteres sexuales teniendo un efecto másculinizante y anabolizante. Este grupo de hormonas es producido por la zona reticular de la corteza.

Fig. 15-11. Zona medular. Microfotografía. Tinción H.E.

Hormonas de la Glándula Suprarrenal.- La zona cortical o corteza suprarrenal produce un número bastante grande de hormonas que tiene como característica c o m ú n pertenecer químicamente a los esferoides, es decir están emparentados con el esferoide principal de la economía humana que es el Cortisol. Por el hecho de ser producidos por la corteza y ser además esferoides todas ellas se denominan en conjunto cártico-esteroides, más como parecería ser muy larga la denominación se la ha comprimido en el término "corticoïdes" y así se la conoce actualmente. Hay tres tipos de corticoïdes a saber: los glucocorticoides, los mineralocorticoides y las hormonas sexuales o andrógenos. Los glucocorticoides.- Están representados principalmente por la cortisona o Cortisol, este grupo se encarga fundamentalmente de actuar sobre el metabolismo de proteínas, hidratos de carbono y grasas, el resultado de todo esto es el crecimiento de la glicemia. Son producidos por la zona fasciculada. Los mineralocorticoides- tienen como representantes más importantes a la desoxicorticosterona (DOCA) y a la aldosterone. Su función principal es la de intervenir en el metabolismo del agua y de los minerales, especialmente cloro, sodio y potasio. Son producidos por la zona glomerular.

La actividad de la corteza suprarrenal está controlada por una hormona producida por la Hipófisis que se denomina adrenocorticotrofina cuya sigla es ACTH. La porción medular o médula suprarrenal también produce hormonas pero en este caso pertenecen al grupo químico de las catecolaminas y son dos: la adrenalina y la noradrenaline que son sustancias ya mencionadas a propósito del tejido nervioso ya que son neurotransmisores e interviene en la sinopsis nerviosa. Aparte de esta función estas hormonas desempeñan actividades similares a las del sistema nervioso simpático por lo que se les denomina simpaticomimétlcas, de esta forma intervienen en el mantenimiento de la presión arterial y en los mecanismos de defensa del organismo. En resumen la función global de la glándula suprarrenal es contribuir para el mantenimiento de las condiciones ideales para la vida del individuo. Vascularización La circulación sanguínea se inicia por la Arteria Suprarrenal que penetra por el hilo del órgano para luego dar ramas que siguen dos direcciones, algunas de ellas se dirigen hacia la corteza para formar una especie de plexo subcapsular y capilarizarse distribuyéndose ampliamente por toda la zona cortical: otras ramas se dirigen hacia la médula y allí se capilarizan. Tanto los capilares corticales como los medulares son del tipo sinusoidal y presentan por lo mismo endotelio fenestrado y fagocitos adheridos a su pared. Parece que alrededor de los cailares existe un espacio que separa su pared de las células glandulares, a este espacio se lo conoce como espacio pericapilar y tendría las mismas características que los espacios de Disse que se observa en el Hígado (Junqueira). Los capilares medulares y corticales se reúnen entre

325

A U G U S T O

N A R A N J O

M U Ñ O Z

sí para formar la Vena Suprarrenal que abandona el órgano por el hillo. »

"w

GLÁNDULA PINEAL O EPIFISIS: La glándula pineal viene del latín pinea = piña, es un órgano algo aplanado ubicada sobre el techo del tercer ventrículo, mide de 5 a 9mm. de largo por 3 a 5mm. de ancho y pesa aproximadamente entre i 50 y 180 mg. Como toda glándula está formada por estroma y parénquima. (Flg. 15-12)

f .

*

' i l i

V'

»

Ú

:»• .

,

, V

4> %

* i

- «

%

n

# » * •

é

¿

•

S$

jQ * '

f fi

*

J f vi® '

"-'.'-l

_ ,

-

*

%

" «rife .

r

»t

^

k s El Estroma está constituido por la piamadre que lo recubre y actúa como una cápsula, de su cara interna se desprenden unos finos tabiques de tejido conectivo laxo que se dirigen a su interior y dividen a la glándula en lobulillos, además encontramos unas células gliales estrelladas llamadas células intersticiales que no son sino astrocitos fibrosos que forman otra capsula por dentro de la anterior, y otras células que se hallan dispersas en el interior de la glándula.

Y #

¿

t

\ *

\

m

Fig. 15-12. Estructura de la glándula pineal. Microfotografía. Tinción H.E.

Fisiología El Parénquima está constituido por una gran cantidad de células llamadas Plnealocitos que constituyen el 90% del total de las células, éstas son células grandes de citoplasma claro débilmente basófilas y con granulaciones en su interior, presenta numerosas prolongaciones citoplasmáticas que terminan en unas dilataciones ampulosas y bulbosas que toman contacto con los capilares sanguíneos. Dispersas entre los pinealocitos están los astrocitos fibrosos; en el interior de los pinealocitos se halla lo que se conoce como arenilla cerebral o acervulus cerebrales que son concreciones ricas en fosfato y carbonato de calcio y que aumentan con la edad, están constituidos especialmente por cristales de hidroxiapatita que luego sale al espacio extracelular en donde se recubre de láminas concéntricas de calcio para dar lugar a estas concreciones. (Fig. 15-13) Estas calcificaciones no representan degeneraciones de la glándula ya que se ha detectado en niños menores de 10 años de edad.

Su función principal es la elaboración de una sustancia hormonal llamada melatonina un derivado de la serotonina; esta transformación se realiza por la estimulación simpática de la glándula tras la unión de la noradrenalina a los receptores beta adrenérgicos de los pinealocitos. La acción de la luz sobre la epífisis tiene una reacción directa en la producción de esta hormona, la luz que estimula la retina es conducida por una cintillo óptica directa hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, de ahí los impulsos se transmiten al tronco simpático y ganglio cervical superior y de allí a los nervios coronarios de la epífisis, bloqueando la producción de Melatonina, la misma que es estimulada por la obscuridad. Por lo tanto su producción es rítmica de acuerdo al ritmo circadiano o ritmo biológico de al menos 24 horas. La concentración plasmática es mayor en la noche y disminuye en el día por la presencia de la luz. La melatonina actúa como un regulador secundario del ritmo circadiano biológico, dado que induce a la creación de

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

procesos rítmicos en el organismo de acuerdo con la longitud real del día y la noche. Cuando hay un desequilibrio en este reloj biológico la melatonina induce a conseguir un equilibrio, es así como se lo utiliza con éxito en los trastornos del sueño cuando éste se produce por una alteración del ritmo circadiano normal.

Fig. 15-13. Acervulus cerebrales Microfotografía. Tinción H.E.

NOTA:

A U G U S T O

NOTAS:

328

— i

N A R A N J O

M U Ñ O Z

SEPTIMA PARTE CAPÍTULO XVI Órganos de los sentidos

CAPÍTULO 16 ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

ÓRGANO DE LA VISIÓN MEDIOS DE PROTECCIÓN Y MOVILIDAD DEL GLÓBULO OCULAR El globo ocular está protegido por detrás por los diferentes planos óseos que constituyen la órbita y por abundante tejido adiposo. Por delante le cubren dos velos membranosos móviles llamados Párpados. Una glándula voluminosa denominada Glándula Lagrimal derrama constantemente sobre su parte anterior un líquido transparente e incoloro que lubrica su superficie, favorece sus movimientos y barre a medida que se van depositando en él las partículas sólidas recogidas de la atmósfera. Por último un grupo variado de músculos estriados, alojados todos dentro de la órbita, permiten dirigir a voluntad el globo del ojo según las necesidades hacia los diferentes puntos del campo visual. PÁRPADOS Son dos velos membranosos que cubren la porción anterior del globo ocular cuando estos están cerrados, actuando como un diafragma, y sirven como un medio de protección del ojo, con movimientos inconcientes se abren y se cierran los párpados permitiendo regar el líquido lagrimal y proteger de esta manera a la córnea contra la sequedad y los cuerpos extraños.

Tenemos dos párpados uno superior y otro inferior, presentan una cara anterior convexa, una cara posterior cóncava un borde libre, y dos extremidades; las extremidades de los dos párpados se unen para formar la comisura interna o nasal y la comisura externa o temporal. El párpado superior por su borde superior se continúa con la región superciliar, mientras que el párpado inferior por su borde inferior se continúa con la región geniana; los dos nos presentan un borde libre en donde se implantan las pestañas. En la parte interna de estos bordes nos presenta una ligera prominencia denominada Tubérculo lagrimal, que es el sitio en donde se inician las vías lagrimales. Histología De afuera adentro los planos histológicos son los siguientes: la piel que es delgada con epitelio estratificado plano pavimentoso con queratina, su membrana basal un corion delgado con glándulas sudoríparas y sebáceas; en este plano se inserta el músculo elevador del párpado superior. Luego tenemos un músculo estriado cuyas fibras son concéntricas a la hendidura palpebral, es el orbicular de los párpados que actúa a manera de esfínter, su contracción permite el cierre de los párpados, en su parte interna está abrazando al saco lagrimal; en este plano y cerca del borde libre se hallan las pestañas ubicadas en 2 o 3 hileras que son pelos cetíferos, gruesos, negros que

331

A U G U S T O

NA R A N J O

no encanecen, más largos en el párpado superior, carecen del músculo erector del pelo y sus folículos pilosos se halla en el cortan; aquí encontramos las glándulas ciliares cuyos conductos excretores se abren en estos folículos. En este sitio también se encuentran las Glándulas de Molí que son sudoríparas apócrinas y sus conductos excretores desembocan en el borde libre del párpado entre las pestañas, su inflamación y obstrucción se conoce como "orzuelos". Por detrás del orbicular hay una zona de tejido conectivo laxo y luego encontramos una capa de tejido conectivo fibroso denominado Tarso, superior e inferior respectivamente, los mismos que se insertan por afuera en el periostio de tas huesos de la cavidad orbitaria a través de los ligamentos anchos, que a su vez en el párpado superior permite el paso del músculo elevador del párpado, cuyas fibras superficiales van a insertarse en la piel mientras las profundas se insertan en el tarso superior. Cada tarso presenta una cara externa convexa y una cara interna cóncava que se amolda perfectamente a la convexidad del ojo; el tarso superior hacia arriba está en relación con un músculo liso llamado músculo tarsal superior. En el espesor del tarso se hallan unas glándulas túbulo alveolares compuestas de tipo sebáceo en número de 20 a 30 llamadas Glándulas de Meibomlo, escasas en el párpado inferior, cuya inflamación y obstrucción se conoce como Chalazlón; estas glándulas están formadas por un tubo de trayecto recto vertical y en su recorrido van recibiendo la desembocadura de los aclnos glandulares. Por adentro del tarso encontramos la conjuntiva que es delgada, formada por la lámina propia de tejido conectivo laxo, y una abundante red capilar arteriovenosa, luego ta membrana basal y el epitelio que a nivel de la cara interna de los párpados es estratificado plano pavimentoso sin queratina con células caliciformes, la conjuntiva que recubre el ojo forma la conjuntiva ocular que tiene un epitelio cilindrico estratificado, el que a su vez se continúa con el epitelio que reviste ta superficie anterior de ta córnea, donde cambia su estructura.

332

M U Ñ O Z

Irrigación Las arterias provienen de las palpebrales superior e inferior ramas de ta oftálmica; por ramas provenientes de ta supraorbitaria e infraorbltaria; y de la nasal por adentro y de ta lagrimal por afuera, estas arterias forman una doble red arterial pre tarsiana. Las venas forman una red que van a drenar en ta vena temporal superficial y en la vena oftálmica. Los linfáticos terminan en tas ganglios preauriculares y parotídeos así como en tas submaxilares. Los nervios motores provienen del ramo superior del facial que inerva al orbicular y al elevador del párpado, éste también está inervado por el nervio motor ocular común. Los nervios sensitivos provienen del nasal externo, del frontal interno y externo del lagrimal y del intraorbitario. Los nervios simpáticos provienen del simpático cervical que inerva a tas músculos tarsales. APARATO LAGRIMAL El aparato lagrimal está formado por tas glándulas lagrimales y tas vías lagrimales, empezaremos describiendo por su orden de importancia: Glándula lagrimal.- Por su constitución es parecida a ta glándula parótida; está ubicada en ta parte superior y externa de la abertura anterior de ta cavidad orbitaria, es decir por arriba y por fuera del globo ocular atajada en ta fosita lagrimal; está constituida por dos porciones, una orbitaria o principal y otra palpebral o accesoria, separadas por el músculo elevador del párpado superior. La porción orbitaria es ta más voluminosa, tiene ta forma de una almendra dirigido en forma transversal, mide unos 20 mm de largo por 5 mm de grosor y 2 mm de ancho. (Fig. 16-1) Es una glándula de tipo túbulo alveolar compuesta de tipo seroso, sus acinos glandulares se hallan rodeados por células mioepiteliales, su secreción es límpida clara

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

transparente estéril rica en lisozima que es una sustancia antibacteriana; cuando el párpado superior bajá y se cierra la hendidura palpebral, el líquido lagrimal se riega y cubre toda la parte anterior del ojo, humedeciéndola, limpiando de impurezas y protegiendo de esta manera a la conjuntiva ocular, y sobre todo a la córnea, de la sequedad. Sus conductos excretores en número de 8 a 12 van a abrirse en la parte externa del fondo del saco conjuntival. Vías lagrimales.- El líquido lagrimal que ha cubierto a la parte anterior del glosbo ocular avanza al ángulo interno del ojo y penetra por los orificios que se hallan en el borde libre de los párpados y que no es sino el inicio de las vías lagrimales, que se continúan con los conductos lagrimales que luego se unen para formar un corto conducto común que va a abrirse en el saco lagrimal; estos conductillos están revestidos Internamente por un epitelio compuesto de la variedad húmeda.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

El saco lagrimal nace en forma de fondo de saco ciego y es la porción superior dilatada del conducto naso lagrimal que en todo su trayecto está internamente revestido por epitelio de tipo respiratorio; este conducto va a abrirse en el meato inferior muy cerca del piso de la cavidad nasal. OJO El sentido de la vista es el encargado de recibir la luz y los colores. Los ojos o globos oculares son dos órganos esferoidales alojados en las cavidades orbitarias y son los destinados a la visión; una serie de órganos anexos acompañan al ojo en esta importante función y estos son los párpados, las glándulas lacrimales, las cejas y unos músculos que se insertan exteriormente en los globos oculares. Si practicamos un corte del globo ocular, veremos que está formado de tres capas que son: una externa llamada esclerótica, una media, la coroides y una interna la retina. (Fig. 16-2) En el interior del globo ocular encontramos unos cuerpos semilíquidos transparentes y una formación lenticular llamada cristalino. (Fig. 16-3) El globo del ojo como su nombre lo Indica tiene la forma de una esfera, pero no con exactitud geométrica, sino ligeramente aplanada de arriba hacia abajo. Además su parte anterior llamada córnea transparente forma una prominencia muy manifiesta sobre el resto de la superficie del ojo. El peso del ojo varía entre 7 y 7,5 gramos su consistencia muy firme en el ser vivo produce al dedo del explorador la sensación de un cuerpo duro y sólido. Tal consistencia se debe a la presión de los líquidos que contiene y en menor grado a la resistencia de las membranas envolventes. Dicha presión alcanza hasta 15mm de mercurio. A nivel del globo ocular la duramadre se continúa con la esclerótica mientras que la aracnoides y la plamadre se continúan con la coroides.

Fig. 16-1. Glándula lagrimal. Microfotografía. Tinción H.E.

A U G U S T O

NA R A N J O

Topografía Ocular Se distinguen en el globo ocular, como en el globo terrestre con el que ha sido comparado, dos polos, un ecuador y meridianos. Polos son los dos puntos de la superficie exterior del ojo atravesados por el diámetro antero-posterior ideal para este órgano. El polo anterior corresponde al centro de la córnea transparente, el polo posterior está situado en el punto diametralmente opuesto, un poco por fuera del orificio de entrada del nervio óptico. Se designa con el nombre de "eje del ojo" a la línea recta que va de un polo al otro. El ecuador del ojo es el círculo máximo perpendicular al eje antero-posterior y cada uno de sus puntos equidista de los dos polos. El ecuador divide al globo del ojo en dos segmentos sensiblemente iguales (anterior y posterior) llamados hemisferios. Meridianos se designan con el nombre de meridianos todos los círculos máximos, cualquiera que sea el plano por el que estén trazados, que pasen a la vez por uno y otro polo. Cada meridiano es paralelo al eje antero-posterior y por otra parte corta perpendícularmente al círculo ecuatorial. Se admiten un meridiano vertical, otro horizontal y entre los dos una serie indefinida de meridianos oblicuos. Situación y constitución anatómica El globo ocular ocupa la parte anterior de la órbita. Se halla contenido casi por completo dentro de esta cavidad y solo su parte anterior sobresale un poco. Considerado desde el punto de vista anatómico, el globo ocular está constituido por dos órdenes de formaciones. a. Las formaciones membranosas que constituyen las paredes del globo ocular que las designaremos con el nombre de membranas envolventes. b. Los medios líquidos o sólidos que se dispo-

334

M U Ñ O Z

nen sucesivamente unos a continuación de otros, desde el polo anterior hasta el polo posterior y se los agrupa en virtud de su papel en la visión con el nombre de medios transparentes y medios refringentes. Membranas Envolventes Las membranas o túnicas que forman las paredes del globo ocular son tres: 1. Una túnica externa de naturaleza fibrosa llamada túnica fibrosa del ojo ó esclerótica. 2. Una túnica media que es a la vez vascular, muscular y rica en pigmentos a la cual designaremos con el nombre de túnica vascular, ó coroides. 3. Una túnica interna, nerviosa, formada por la expansión del nervio óptico llamada túnica nerviosa o retina. Estas tres túnicas son concéntricas y están uniformemente superpuestas unas a otras. La esclerótica: Túnica Fibrosa del Ojo Esta túnica tiene por características principales, el ser muy gruesa, muy resistente y casi inextensible. Su objetivo es equilibrar la presión que ejercen sobre su cara interior los líquidos infraoculares y asegurar al ojo la forma globosa y su tono. La túnica externa del ojo constituye pues para este órgano un importante aparato de protección. Se la divide en dos porciones muy desiguales: 1. Una porción posterior extensa, la esclerótica propiamente dicha. 2. Una porción anterior mucho más pequeña, la córnea. La esclerótica, es una membrana fibrosa que constituye aproximadamente los cinco sextos posteriores de la túnica externa del ojo. Difiere esencialmente de la córnea transparente con la que se continúa por delante, en que no es atravesada por los

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Conducto de Schlemm Músculo Zana ciliar o räiyl» öe íísíi Cápsula cf iSísHia

Cámara posteti«

Músculo recto del ojo

C.istiitno—

Ora serrala Procesos ciliares Coroides Vases coroideos mediases Cuerpo vitreo

3eöaa

Retipa

Lfenìna supraeotowlea — Ramas de I» arteria y el nervio ciliar

Epitelio pigmentario Aríenas y venas retrates

Vena votticasa

Coroides

Vas» ceroideos grandes

Esclerótica

asco Spite

Cápsula de Tema Arteria y vera míralos de la retina

Mácula

en tosa Rarcas de la arteria y sí nervte cifrar

Vaina aracnoidea Valsa pial

nerviosas meduladas

Vaina dural

CORTE HORIZONTAL DEL OJO—MITAD INFERIOR

Fig. 16-2. Estructura

royos luminosos, es lo córnea opaca de algunos autores. La esclerótica tiene la forma de un segmento de esfera hueca cuyo radio mide 11 o 12 mm. Atravesada en su parte posterior por el nervio óptico, presenta en la parte anterior una ancha abertura donde encaja la córnea transparente. Su espesor muy variable según las personas y las regiones es de 1 mm por detrás, de 0.6 a 0.8 mm por delante y de 0.4 a 0.5 mm en su parte media. En la esclerótica se consideran dos superficies, una exterior y otra interior; dos aberturas, una anterior y otra posterior. La superficie exterior es convexa y se corresponde con la superficie interna cóncava de la cápsula de Tenon, de la que está separada con una serosa tabicada por donde circula la linfa (espacio supra-esclerótico o espacio de Tenon).

antómica

del ojo.

(esquema)

La esclerótica es de color azulado en el niño, en el adulto aparece de color amarillo con reflejos nacarados y ligeramente empañados y amarillentos en el viejo. Esta superficie presta inserción en diversos puntos a los diferentes tendones de los músculos del ojo. Está además atravesada por todos los vasos y nervios nutricios del ojo. La superficie interior de la esclerótica es cóncava y presenta una coloración morena que contrasta claramente con la superficie precedente. Esta superficie se relaciona en toda su extensión con la coroides, a la que está unida: 1) Por los vasos y nervios que la atraviesan y 2) Por una capa de tejido celular laxo llamada Lámina Fusca. La abertura posterior destinada a dar paso al nervio óptico no ocupa exactamente el polo posterior del ojo, está situada a 4mm por dentro y a l m m por encima de este polo. Este orificio o más bien conducto,

335

A U G U S T O

NA R A N J O

está tallado a bisel, a expensas de la capa exterior de la esclerótica, no es pues cilindrica sino que tiene la forma de un tronco, de cono de base posterior. Además el conducto esclerótico no está libremente abierto, por el contrario se encuentra cerrado en su parte anterior por una membrana fibrosa, atravesada por innumerables agujeritos, la lámina acribillada o cribosa a través de la cual se tamizan los fascículos igualmente innumerables del nervio óptico. La abertura anterior destinada a recibir la cornea transparente está cortada a bisel como la posterior pero en sentido inverso. Además el bisel no es uniforme, es más acentuado por arriba y por abajo que por fuera y por adentro. Como la córnea y la esclerótica son membranas fibrosas se unen entre sí por una verdadera fusión de tejidos. A esta soldadura se la conoce como limbo esclero-corneal y en la porción posterior de esta línea se encuentra un pequeño conducto conocido con el nombre de conducto de Schlemm. Este conducto visto de una sección meridiana del ojo tiene ordinariamente la forma de un ovalo alargado, aplanado paralelamente a la superficie de la esclerótica. Su contorno aparece en extremo irregular y unas protuberancias laminares erizan su pared interna, avanzando más o menos hacia la luz del conducto y llegando a veces de un extremo a otro. El conducto de Schlemm presenta una especie de división como los senos de la duramadre y se consideran en él una pared interna y una externa. La pared externa denominada también anterior, corresponde al tejido propio de la esclerótica, tejido fibroso y compacto. La pared interna o posterior se halla en relación con el tejido trabecular que es una dependencia del ligamento pectíneo. La córnea También es una membrana fibrosa que constituye la prolongación anterior de la esclerótica. Representa aproximadamente un sexto de la túnica fibrosa del ojo. Se diferencia esencialmente de la esclerótica por su transparencia, que permite que los rayos luminosos la atraviesen.

336

M U Ñ O Z

La córnea es a la vez para el globo ocular una membrana envolvente, un medio refringente y transparente. Aunque es esférica como la esclerótica, forma una prominencia delante de esta última membrana, lo cual indica que su radio de curvatura es menor que el de ¡a esclerótica. Su espesor es desigual ya que en el adulto tiene 1 mm en la región periférica y 0.8 mm. solamente en la región central. El índice de refracción de la córnea es de 1.34. Desde el punto de vista anatómico presenta dos caras, una anterior y otra posterior y una circunferencia. La cara anterior es convexa, está en contacto con la atmósfera cuando los párpados están separados y está en contacto con la conjuntiva palpebral cuando estos velos membranosos se aproximan y se ponen en contacto unos con otros. Es ligeramente ovalada, con el diámetro mayor transversal. La cara posterior cóncava, limita por delante la cámara anterior del ojo y por lo tanto se encuentra continuamente bañada por el humor acuoso. Es regularmente circular y mide 13 mm en todos sus diámetros. Su radio de curvatura medio es de 7.5 mm. La circunferencia de la córnea o limbo corneal está engastada en la abertura anterior de la esclerótica y presenta exactamente la misma configuración que esta abertura, se halla por tanto cortada a bisel. Este bisel es más acentuado por arriba y por abajo que por fuera y por dentro. La córnea es esencialmente transparente, pero en personas de edad va a aparecer - f u e r a de toda influencia patológicaen la periferia una franja estrecha de color grisáceo que se designa con el nombre de arco senil, esta línea grisácea se presenta primero en la parte superior de la córnea, luego en su parte inferior, formándose dos arcos que se miran por su concavidad, los mismos que van extendiéndose poco a poco y llegan recíprocamente a tocarse en sus lados interno y externo para completar el anillo. La córnea desde el punto de vista histológico se compone de cinco capas que son de adelante hacia a atrás:

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

1. Capa epitelial anterior. Esta capa se continúa en su contorno con la capa epitelial de la conjuntiva y está formada por epitelio estratificado plano pavlmentoso sin queratina. Comprende de 7 a 8 capas de células cuyo aspecto difiere según el nivel en que se las considere. (Fig. 16-3) Las células superficiales, que son laminares o planas. Las células intermedias que son poliédricas y, Las células profundas que son cilindricas. 2. Lámina elástica anterior o de Bowman. Se presenta en los cortes en forma de una delgada cinta hialina de 8 a 12|jm. de espesor. Se continúa en la circunferencia de la córnea con la membrana basal de la conjuntiva. 3. Tejido propio de la cornea, también llamado estroma Es la capa más interesante de esta membrana ocupa el 90 % de su grosor y en su tejido contiene tres elementos importantes que son:

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

4. Lámina elástica posterior. Se conoce con el nombre de membrana de Descemet. Está constituida por fibras colágenas de disposición hexagonal. Posee una facultad particular, la de regenerarse y es fácilmente aislable mide de 5 a 7 pm (micrómetros) en el centro y de 8 a 10 |jm en la periferia. 5. Capa epitelial posterior. Esta capa está formada por una sola fila de células cúbicas bajas o aplanadas y perfectamente transparentes. Estas células miden de 20 pm. de ancho por 5 pm. de altura y parecen ser de naturaleza endotellal, pero con un citoplasma más abundante que en la mayoría de los endotellos. (Fig. 16-4)

- Fibras conjuntivas. - Un sistema lagunar. - Células finas y migratorias.

Fig. 16-4. Epitelio posterior de la córnea. Tinción H.E.

Membrana iridocoroidea,coroides o uvea

Fig. 16-3. Epitelio anterior de la córnea. Tinción

H.E.

Túnica Vascular del Ojo.- La túnica media del ojo llamada también Uvea o Tracto uveal. Es una membrana de color obscuro situada entre la túnica fibrosa y la túnica nerviosa. Su carácter esencial es de ser muy vascular por lo que le han dado el nombre de membrana nutricia del ojo. Además de ser una membrana que permite la circula-

337

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

ción del ojo y su nutrición, constituye poro lo

terior, dos aberturas una posterior y otra an-

retina una verdadera c á m a r a caliente que

terior.

mantiene al rededor de los conos y baston-

La superficie exterior es convexa y co-

cillos una temperatura constante favorable

rresponde en toda su extensión a la super-

a su funcionamiento.

ficie interior de la esclerótica a la que está

Esta m e m b r a n a se la divide e n dos porciones:

unida por los vasos y nervios ciliares así c o m o también por la lámina fusca ya citada.

Una posterior, la coroides que está en

La superficie interior está en relación

relación con la esclerótica a la q u e está

con la retina sobre la que se a m o l d a pero

adherida.

sin adherirse a ella. Es de color verde-dora-

Otra anterior, la m e m b r a n a iridiana o

do en el carnero.

iris que corresponde a la córnea, pero que

La abertura posterior está destinada

está s e p a r a d a de ella por un espacio que

a dar paso al nervio óptico, se continúa con

constituye la c á m a r a anterior del ojo.

la abertura posterior de la esclerótica.

La coroides c o m p r e n d e dos partes:

La abertura anterior se la d e n o m i n a

Una posterior delgada y uniforme q u e se ex-

también Borde anterior de la coroides y está

tiende desde el nervio óptico hasta unos

situada un p o c o por delante del ecuador

milímetros por delante del ecuador del ojo,

del ojo. Se presenta c o m o una línea circular

es la coroides propiamente dicha. La otra

y regularmente festoneada a la que se le ha

anterior, m u c h o más gruesa llamada zona

d a d o el n o m b r e de ora Serrata, aquí la

ciliar. Una línea festoneada a la que se le da

coroides

el n o m b r e de Ora Serrata separa estas dos

con la z o n a ciliar. (Fig. 16-2)

partes.

propiamente

dicha se

continúa

Desde el punto de vista anatómico la La coroides propiamente dicha se

adelgaza

gradualmente

de

atrás

hacía

coroides se c o m p o n e de cuatro c a p a s concéntricas que son, de afuera hacia adentro:

adelante, su espesor de 0.4 a 0.5 m m en su parte posterior disminuye en su parte ante-

- Lámina Fusca.

rior hasta 0.2 m m . Presenta en conjunto un

- C a p a de los vasos gruesos. - C a p a de los capilares. - Lámina Vitrea.

olor obscuro, su consistencia es débil y recuerda la de la piamadre cerebral, de la cual puede ser considerada c o m o una pro-

La zona o cuerpo ciliar es intermedia

longación o dependencia. La coroides propiamente dicha pre-

entre la coroides propiamente dicha que

senta dos superficies, una exterior y otra in-

está por detrás y el iris que está por delante.

Capa epitelial de la

!

lámina elástica interior o membrana de Bowmann Tejido propio de la córnea Vasos epiesclcralos

Capa epitelial de la eSrnw limita elastica posteri« o membrana de Oesceraet Mùscolo estinte! de la psiptta Capa pigmentaria Estrema dai iris

Conducto de Schlemm Cristalino

Arteria ciliar anterior

Fibras de la i t a l a

Músculo ciliar EsclerSIica Proceso ciliar

Epitelio del wistalirto

Epitelio ciliar

Cápsula del cristalino

Fibras da la z M a

CORTE MICROSCOPICO A TRAVES DE LA PARTE CILIAR DEL OJO—AUMENTO REDUCIDO

Fig. 16-5. Zonula de Zinn.

338

(esquema)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Es uno especie de anillo cuya cara externa se aplica a la esclerótica y cuya cara interna corresponde a la túnica nerviosa del ojo y por medio de ésta última al cuerpo vitreo.

fibrilar, por el músculo ciliar, por los procesos ciliares y el epitelio ciliar.

La zona ciliar o cuerpo ciliar comprende dos partes más o menos distintas que se sobreponen en sentido antero-posterior. El músculo ciliar por delante y los procesos ciliares por detrás. El cuerpo ciliar se extiende desde el ángulo iridociliar por delante hasta la ora Serrata por detrás. (Fig. 16-5)

Constituye el segmento más anterior de la membrana vascular del ojo. Es una membrana discoidea, dispuesta a manera de diafragma y tiene en su centro un agujero circular móvil llamado pupila. Por su circunferencia mayor el iris se inserta en la unión de la esclerótica con la córnea. Mide de i 2 a 13 mm de diámetro, su espesor varía entre 0.3 a 0.6 mm. El iris tiene dos caras, una anterior y otra posterior y dos circunferencias, una externa y otra interna.

El Iris

El iris esta constituido por un tejido propio, el estroma que está cubierto por delante por un epitelio que se continua a nivel del ángulo irídeo-cornéal con el endotelio de la córnea y por detrás por el endotelio posterior que corresponde a la porción irídica de la retina y que está constituido por dos hileras de células pigmentarias.

Fig. 16-6. Cuerpo ciliar, iris y cristalino. Microfotografía.

Tinción

H.E.

En un corte medio del ojo que pase por el cuerpo ciliar, éste presenta la forma de un triángulo con tres caras que son: una anterior, otra posterior y la base del triángulo. La cara anterior corresponde a la esclerótica. La cara posterior es una región irregular y está tapizada por la porción ciliar de la retina, las Irregularidades dispuestas a manera de radios constituyen los llamados procesos ciliares. Los procesos ciliares descienden por debajo de la raíz del iris formando con éste un ángulo que se denomina iridociliar. Desde el punto de vista histológico está constituido por un armazón conjuntivo

El iris en su parte central presenta fibras musculares lisas unas de dirección circular y otras de dirección radiada; la contracción de las fibras circulares produce una disminución del diámetro de la pupila conocida como miosis que se produce cuando hay una luz intensa; y la contracción de fibras radiadas produce la dilatación de la pupila conocida con el nombre de midriasis, fenómeno que se produce cuando hay escasa luminosidad (próxima a la oscuridad); estos músculos involuntarios funcionan por los estímulos lumínicos y por lo tanto actúan como el diafragma de una cámara fotográfica. El estroma de naturaleza mesodérmica comprende fibras laxas no agrupadas en fascículos. La presencia de fibras elásticas es puesta en duda por numerosos autores. En medio del tejido propio se encuentran: - Cromatóforos. - Amasijos celulares. - El esfínter de músculo liso. - Nervios.

339

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

Retina Es la capa sensible, también conocida como la túnica nerviosa del ojo. Al Igual que el sistema nervioso central está constituida por neuronas, con sus cuerpos celulares y sus prolongaciones citoplasmáticas. Los elementos sensibles de la retina son unas pequeñas terminaciones nerviosas que debido a su forma se las denomina "conos" y "bastones".

Fig. 16-8. Vías ópticas hasta los centros visuales del cerebro,

1 . C o n o s , 2. B a s t o n e s

Fig. 17-7. Conos y bastones con ME

Los conos en amarillo, captan la visión en color, mientras los bastones filamentosos son los encargaáos de la visión en blanco y negro. La retina tiene por función recibir las impresiones luminosas y transmitirlas al nervio óptico, el cual a su vez las transmite al cerebro, específicamente al lóbulo occipital, siguiendo las vías ópticas como se demuestra a continuación: (Fig. 16-8) Morfológicamente se aplica con regularidad a la túnica vascular y se extiende desde el nervio óptico áel que es su expansión hasta el orificio pupilar. En este largo trayecto la membrana nerviosa del ojo dista mucho de ser uniforme, a nivel de la Ora Serrata presenta modificaciones profundas que nos permiten dividirla en dos mitades por completo diferentes. En efecto en tanto que la mitad posterior presenta los caracteres de un órgano completamente desarro-

340

(esquema)

liado, la mitad anterior ha quedado en estado embrionario. La túnica nerviosa del ojo la podemos dividir en tres porciones: Una porción posterior correspondiente a la coroides llamada retina propiamente dicha. Una porción media correspondiente a la zona ciliar, la retina ciliar. Una porción anterior correspondiente al iris, la porción irídea de la retina. La retina propiamente dicha se extiende desde el nervio óptico hasta la ora Serrata, está situada inmediatamente debajo de la coroides y ofrece el aspecto de un segmento de una esfera hueca cuya concavidad abarca el cuerpo vitreo. Es una membrana delgada, su espesor va disminuyendo Insensiblemente desde atrás hasta la ora Serrata. Está formada por neuronas, por células pigmentarias que presenta un hermoso color negro, así como por células gírales llamadas las células de Muller. En la retina consideramos dos superficies, una interior y otra exterior y un borde o circunferencia dirigido hacia adelante. La Papila óptica y nervio óptico.corresponde al punto en el que el nervio óptico se continúa con la retina, es el lugar de expansión del nervio óptico o mejor dicho es el punto donde se reúnen las fibras nerviosas procedentes de toda la retina. Está situada algo por dentro y algo por enci-

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

ma del polo posterior del ojo, a 4mm por dentro y 1 mm por encima del polo posterior del ojo, mide en el adulto de 1.5 a 1.8 mm de diámetro. En estado normal es plana y en su centro presenta una ligera depresión, en la cual aparecen los vasos de la retina.

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

1

El nervio óptico en su inicio o porción infraocular, los axones de las células gangllonares son amielinicas, y se hallan rodeadas por astrocitos, y solo después de atravezar la lámina cribosa de la esclerótica, las fibras de este nervio se ven rodeadas por oligodendrocitos, formadores de mielina y por lo tanto se vuelven fibras mielinicas. La mancha amarilla llamada también mácula lútea ocupa el polo posterior del ojo y por consiguiente esta situada a 4mm por fuera de la papila óptica y a l m m por debajo. Debe su color a la presencia de un pigmento amarillo. La mancha amarilla se deprime en su centro formando una especie de fosita llamada Fovea Centralis, la parte más profunda de la Fovea presenta la forma de un punto negro muy pequeño, el Foramen Centralis.

Fig. 16-9. Esquema de las capas de la retina

r

,'<»

. , . ... -

i

.

j

...

En la retina desde la coroides al cuerpo vitreo, es decir de afuera hacia adentro, se pueden contarde 9 a 11 capas: (Fig. 16-9) Epitelio pigmentario Capa de bastones Capa de conos Membrana limitante externa Células de Muller Células horizontales Células bipolares Células amacrinas (somás ubicados en la membrana interna y sus prolongaciones llegan a la capa plexiforme). 9. 10. 11.

Células ganglionares Fibras del nervio óptico Membrana limitante interna

En la papila óptica solo se encuentran fibras del nervio óptico, en número aproximado de 1 '000.000 que atraviesan la lámina cribosa. La papila es de éste modo la región ciega de la retina.

Fig. 16-10. Fotografía de corte histológico de la retina. Tinción H.E.

La mácula Lútea o Fovea Centralis es la zona en que la visión alcanza su máxima nitidez. La mácula Lútea tiene dos partes: - Borde o circunferencia. - Fovea centralis La circunferencia está formada por las capas retinianas caracterizadas aquí por un mayor desarrollo de las células ganglionares y la desaparición progresiva de los bastoncitos. En la Fovea centralis los bastoncitos ya han desaparecido.

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

arterias proceden de las ciliares cortas posteriores que forman, en la lámina cribosa, el círculo de Haller, es excepcional pero a veces existe una arteria coroidea que irriga la retina. En la zona ciliar que sigue a la ora Serrata, la retina está reducida a una delgada película, que cubre la cara posterior del cuerpo ciliar y los procesos ciliares y se adhiere íntimamente a la parte posterior de la Zonula de Zinn, separandola a ésta del cuerpo vitreo. Esta porción está estructurada por dos capas de células, una externa y otra interna.

Fig. 16-11. Corte oblicuo del nervio óptico con la arteria y vena retiniana. Microfotografía. Tinción H.E.

La ora Serrata en donde las células visuales han desaparecido así como las células ganglionares, mientras que aumentan las fibras de Muller. La retina tiene una circulación especial, independiente de las otras membranas del ojo. La arteria central de la retina asegura la circulación de la membrana nerviosa del ojo. Esta arteria es una colateral de la oftálmica, rama de la carótida interna, que después de dar origen a una arteriola lagrimal, se aplica al nervio óptico y penetra luego en su Interior a una distancia de 10 a 12 mm y medio por detrás de la esclerótica. A partir de este punto sigue el eje central del nervio al que lo da pocos ramos, ya que la mayoría de los vasos para el nervio provienen del círculo de Haller; al llegar a la papila la arteria retiniana se bifurca de la siguiente manera: El tronco principal se divide en dos ramas, una ascendente o superior y otra descendente o inferior. Cada una de estas artas se divide a su vez en ramas secundarias interna o nasal y externa o temporal, que se ramifican en toda la extensión de la retina. La retina puede accesoriamente ser irrigada por las arterias cilioretinianas. Estas

342

1. La capa externa o capa de células pigmentadas. 2. La capa interna o capa de células claras, que según ciertos autores desempeñarían un papel importante en la secreción del humor acuoso. A nivel del iris la túnica nerviosa del ojo está representada por la capa epitelial posterior de esta membrana que se la conoce comúnmente con el nombre de retina indiana. Esta capa que es la continuación ciliar de la retina, se compone en este punto de dos estratos de células. El espacio interior que circunscriben las tres túnicas del ojo está ocupado por medios líquidos y sólidos, a la vez transparentes y refringentes, que los rayos luminosos han de atravesar para ir de los objetos iluminados a las estructuras nerviosas terminales destinados a recogerlos. Los medios transparentes del ojo Son cuatro: - Primero la córnea. - Inmediatamente detrás de la córnea, el humor acuoso, que está conteniáo dentro de las cámaras del ojo. - Detrás del humor acuoso, el cristalino. - Detrás del cristalino, el cuerpo vitreo. La córnea ya fue descrita con la esclerótica.

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

Cristalino Es una autentica lente biconvexa situada detrás del iris. La contracción de un músculo, el músculo de la acomodación, que existe en la coroides a nivel de la inserción del cristalino, varía su convergencia. Tanto desde el punto de vista funcional como estructural, el ojo puede compararse a una cámara fotográfica. Para que la visión sea perfecta es indispensable que las imágenes se formen en la retina, si se forma por delante o por detrás de la misma, las imágenes serán borrosas y la visión será imperfecta. En el ojo normal cuando el músculo acomodador está en situación de reposo, todo haz de rayos paralelos que entren por la cornea converge en un punto de la retina, debido a ello la imagen de los objetos situados a cierta distancia (visión lejana) se formará en la retina sin necesidad de que se contraiga el músculo acomodador. Cuando miramos un objeto cercano (visión cercana) si no variase la convergencia del cristalino, la imagen se formaría detrás de la retina, por lo que sería borrosa, pero esto no sucede gracias a la contracción del músculo acomodador, que hace que el cristalino adecúe la curvatura de su cara anterior, permitiendo que en este caso la imagen se forme también en la retina. (Fig. 16-12) La contracción del músculo acomodador en la visión cercana y por tanto el aumento de la curvatura de la cara anterior del cristalino, será tanto más intensa cuanto más cerca esté el objeto al que dirigimos la mirada. Las imágenes que se forman en las dos retinas no son del todo idénticas por estar tomadas desde dos puntos algo distintos, son ligeramente diferentes. En el cerebro ambas imágenes se fusionan en una sola, pero gracias a no ser absolutamente iguales, nos percatamos de los relieves y las distancias. Es uno de los más importantes medios transparentes del ojo. Es una lente biconvexa, colocada detrás de la pupila, entre el humor acuoso de las cámaras del ojo que está por delante y el cuerpo vitreo que está por detrás.

Fig. 16-12. Cristalino,

(esquema)

La lente cristalina está situada casi verticalmente. Su eje se confunde casi con el eje antero-posterior del ojo. Su diámetro es, en término medio, de 4,5 mm. Desde el punto de vista de sus condiciones de equilibrio, la lente cristalina está mantenida en posición, por una membrana elástica llamada Zona de Zinn o Zonula. Esta membrana se implanta sobre su región ecuatorial y la une íntimamente a la parte posterior de la reglón ciliar. De ahí el nombre de Ligamento Suspensorio del cristalino, como se la conoce también a la Zona de Zinn. El cristalino es una verdadera lente biconvexa presenta dos caras, una anterior y otra posteriory una circunferencia o ecuador. La cara anterior convexa es un segmento de esfera hueca, cuyo radio de curvatura mide 9 mm., es lisa y tersa, corresponde sucesivamente yendo desde su centro hacia afuera. Al orificio pupilar y por consiguiente a la cámara anterior del ojo. A la cara posterior del iris o al líquido que ocupa la cámara posterior del ojo. A los procesos ciliares. La cara posterior, igualmente convexa y más aún que la precedente, representa también un segmento de esfera, cuyo radio de curvatura es de 5.5 a 6 mm. Esta en relación directamente y en toda su extensión con el último de los medios refringentes del ojo, el cuerpo vitreo.

A U G U S T O

NA R A N J O

Lo circunferencia o ecuador exactamente circular resulta de la unión angular de la cara anterior con la cara posterior. El índice de refracción del cristalino, al igual que su consistencia, aumenta proporcionalmente de la periferia al centro. Al realizar un corte meridiano para observar la constitución anatómica del cristalino, se observó que está formado por tres . elementos: Una membrana, el saco capsular o cápsula. Un epitelio anterior. Fibras cristalinas que llenan todas las cavidades del saco capsular. El cristalino se halla mantenido en su posición en el interior del globo del ojo por una formación membranosa que se extiende desde su ecuador hasta la ora Serrata. La zona de Zinn: así se comprende todo un sistema de fibras dispuestas en su gran mayoría en meridiano que se extienden desde la región ciliar, en donde nacen, hasta el ecuador del cristalino, en donde terminan. Las más posteriores provienen de la ora Serrata. Las anteriores tienen su origen en los procesos ciliares. Las fibras zonulares forman en su conjunto una especie de membrana anular o anillo membraniforme que se extiende desde la ora Serrata hasta el ecuador cristalino, entre la retina ciliar que está por delante y el humor vitreo que esta por detrás. Antes se la consideraba como una dependencia de la membrana hialoides anterior, más o menos engrosada y modificada en su naturaleza. En la actualidad se la conoce como una formación independiente. Cuerpo vitreo Se da el nombre de cuerpo vitreo a la masa transparente y de consistencia gelatinosa que llena todo el espacio comprendido entre la retina y la cara posterior del cristalino. Ocupa los dos tercios posteriores de la cavidad ocular y es el considerado como el más Importante de los medios refringentes del ojo. El cuerpo vitreo en un corte meridiano de ojo, ofrece en su conjunto la forma de esferoide, deprimido en cúpula en su parte anterior para alojar al cristalino. El cuerpo

344

M U Ñ O Z

vitreo considerado desde el punto de vista anatómico, se compone de dos partes: - Una membrana envolvente, la Membrana Hialoides. - Un contenido que es el humor vitreo. La Membrana Hialoides representa una condensación de la sustancia vitrea en la periferia. Es una costra no una membrana. El Humor Vitreo es el elemento más esencial e Importante del cuerpo vitreo. Contenido dentro de la membrana Hialoides, presenta el aspecto de una sustancia gelatinosa, viscosa, algo más densa que la clara del huevo y siempre más consistente en el niño que en el adulto. El humor vitreo no forma, como se podría c r e e r á primera vista, una masa compacta y homogénea sino que está dividido en numerosos segmentos por un sistema de intersticios y hendiduras que desempeñan aquí el papel de verdaderos tabiques de separación. El cuerpo vitreo está atravesado por un conducto antero-posterior, que sigue con bastante exactitud el eje propio del ojo y del mismo cuerpo vitreo por lo que se le denomina Conducto Central o Conducto de Cloquet. (Fig. 16-13) El conducto central del cuerpo vitreo comienza por detrás, a nivel de la papila, por una extremidad ensanchada, en forma de embudo, el Área Mategiani. Desde allí y estrechándose gradualmente se dirige hacia adelante, atraviesa el vitreo en toda su longitud y ensanchándose, de nuevo, va a terminar en la proximidad del polo posterior del cristalino, por una extremidad configurada como la posterior, en una especie de embudo o de pabellón. Se continúa aquí con un espacio linfático correspondiente a la cristaloidea posterior y que ha recibido el nombre de Espacio Poslenticular. Cámaras del ojo Se designan con el nombre de cámaras del ojo, todo el espacio comprendido entre el cristalino y la córnea. El iris, situado delante del cristalino divide este espacio en dos partes:

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

A la zona esclera corneal se lo ha considerado como el sitio de filtración de la cámara anterior y la vía linfática principal del ojo. Toda la patología y la terapéutica del glaucoma o hipertensión ocular, se han fundado en la obliteración de ésta zona, algo así como la reja de una cloaca cuando se obstruye. La zona esclero corneal, de afuera hacia adentro nos presenta, primero una pared conjuntiva, con células apretadas, de núcleo fuertemente coloreable luego la zona escleral, pero con disposición menos apretada, daáa por la esclerótica.

Fig. 16-13. Cuerpo vitreo

- Una anterior llamada Cámara anterior del ojo. - Una posterior llamada Cámara posterior del ojo. Ambas cámaras se comunican entre sí por el orificio central del iris, la pupila. Unas y otras están llenas de Humor acuoso. Se designa como cámara anterior al espacio comprendido entre el iris y la córnea. Tiene la forma de un menisco planoconvexo, lleno de líquido, el humor acuoso perfectamente transparente. La cámara anterior del ojo Presenta dos paredes, una anterior y otra posterior así como una circunferencia. La pared anterior está formada por la cara posterior cóncava de la córnea. Pero en la periferia, una corta porción de la esclerótica forma parte de su constitución hasta el limbo corneal. Esta porción escleral de la cámara anterior del ojo es Importante desde el punto de vista de acceso a la cámara en el curso de las operaciones que recaen en los diferentes órganos, que pueden ser abordados por esta vía. La pared posterior está constituida por la cara anterior del iris y la pared del cristalino que corresponde a la abertura de la pupila.

Esta pared ofrece entre los fascículos conjuntivos vasos abundantes, cuyas cavidades en los cortes esponjan en cierto modo el aspecto compacto de la esclerótica. Tiene además una estructura muy importante: el conducto de Schlemm. En fin, junto a la cámara anterior del ojo, se organiza un verdadero sistema lagunar, tejido al que se ha dado el nombre de Sistema Trabecular Esclero Corneal. La cámara posterior La cual ha sido por algunos autores negada en forma errónea, tiene la forma de una cavidad anular situada detrás del iris. Su profundidad es de 0.4 a 0.6 mm. Su anchura varía con el estado de contracción de la pupila y es mayor en las miosis. En esta cámara se consideran dos paredes y una circunferencia. Las paredes son como en la anterior cámara. La pared anterior es plana o ligeramente cóncava. Está representada por la cara posterior del iris. Sabido es que tiene un color negro obscuro. La pared posterior es convexa. Está formada primero por la cara anterior del cristalino y luego más hacia afuera, por la porción libre de la Zona de Zinn. Presenta dos circunferencias, una mayor y otra menor. La menor resulta del contacto del borde pupilar del iris con la cara anterior del cristalino. Este contacto se efectúa formando un ángulo muy agudo, que se podría llamar ángulo Irido-Cristallno. La circunferencia mayor está formada por la parte flotante o base de los proce-

345

A U G U S T O

NA R A N J O

sos ciliares. A nivel de la circunferencia mayor, la cámara posterior presenta una serie de diverticulos que se hunden en sentido radiado, entre los valles ciliares que están delante y la zona de Zinn que está detrás, para constituir los llamados Recesos Pre Zonulares. Las dos cámaras del ojo están llenas de un líquido incoloro y perfectamente transparente, al Humor Acuoso. Histológicamente, el humor acuoso no presenta otros elementos figurados que los de la linfa, leucocitos, y aún estos elementos son extraordinariamente escasos. Circulación del Humor Acuoso Desde los vasos, de donde emana, el humor acuoso se remansa primero en la cámara posterior, en donde se derraman al mismo tiempo el líquido del conducto de Petit y los líquidos eferentes del cristalino. De la cámara posterior, el humor acuoso pasa hacia la cámara anterior, por el orificio pupilar o por un sistema de hendiduras de dirección portero-anterior, que ocupan la circunferencia mayor del iris. El humor acuoso en fin sale de la cámara anterior siguiendo un doble camino. Primero penetra en el conducto de Schlemm y desde aquí pasa a las venas esclerales que ló conducen a las venas musculares. Pero éste no es el único camino que sigue el humor acuoso, puesto que se introduce también en las estromás de la cara anterior del iris y llega sucesivamente por esta nueva vía a los espacios lagunares del iris, a los de la región ciliar, a las vainas perlvasculares de los vasa vorticosa y finalmente al espacio de Tenon.

346

M U Ñ O Z

NOTAS:

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

ÓRGANO DE LA OLFACIÓN El órgano de la olfación está situado en el techo de las fosas nasales. Para mejor comprensión nos remitimos al capítulo correspondiente de este texto. (Ver Aparato Respiratorio, Fosas Nasales) Histología del Órgano de la Olfación En el techo de cada fosa nasal y extendiéndose hacia abajo por el cornete superior y la parte adyacente del tabique, se encuentra una reglón denominada Área Olfatoria cuya membrana mucosa tiene un color amarillo pardo que contrasta con el color rosado de la zona respiratoria: esta zona especializada incluye los órganos receptores del olfato y por esto se llama región olfatoria o mucosa olfatoria. Epitelio olfatorio El epitelio olfatorio es pseudoestratificado cilindrico ciliado, sin células caliciformes, es muy alto, llega a medir hasta 60 m¡crones de altura. Este tipo de epitelio comprende tres variedades de células: Células de sostén o sustentaculares: Son células cilindricas con vértices anchos y estrechos en sus bases, sus núcleos son ovalados y situados en la mitad superficial de las células. (Fig. 16-14) Células Basales: Son células pequeñas cónicas, con prolongaciones citoplasmáticas; son células capaces de transformarse en células de sostén; presenta núcleos ovoideos. Células Olfatorias o sensoriales: Se hallan distribuidas entre las células de sostén y son neuronas bipolares que tienen la forma de huso, con núcleo central y una prolongación periférica (apical) llamada dendrita, que se extiende a la superficie entre las células de sostén. Esta prolongación termina en una expansión pequeña bulbosa denominada vesícula olfatoria. De la vesícula olfatoria parten aproximadamente 10 prolongaciones pequeñas filiformes que son los cilios olfatorios o ele-

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

mentos de percepción; la parte proximal de las células se estrecha para tomar la forma de una prolongación fina, cilindrica de aproximadamente un micrón de diámetro que atraviesa la lámina propia adyacente en forma de cilindroeje. Pueden observarse neurofibrillas en todo el citoplasma celular, en la lámina propia, las fibras o cilindro-ejes del nervio olfatorio, están unidos en pequeños haces, las fibras nerviosas olfatorias que después ascienden atravesando los pequeños orificios de la lámina cribosa del etmoldes para llegar al bulbo olfatorio del cerebro. En el interior de la lámina propia de la mucosa olfatoria existen glándulas serosas túbulo-alveolares ramificadas (glándulas de Bowman) de las que es transportada una secreción acuosa a la superficie por conductos estrechos, esta secreción humedece la superficie del epitelio olfatorio y sirve como disolvente para las sustancias odoríferas, su secreción continua sirve para renovar la película superficial de líquido e impide la repetición de la estimulación de las fibras olfatorias por un olor único. La exposición repetida de las células sensoriales a traumatismos, a procesos infecciosos o a otras causas, produce lesión frecuente y pérdida de algunas de ellas. En consecuencia es frecuente que disminuya el sentido del olfato en las personas de edad avanzada, quienes presentan atrofia del epitelio olfatorio. En algunos lugares las partes superficiales terminales de las células olfatorias son contiguas unas a otras, existiendo en algunos casos uniones entre ellas. El axón de cada célula olfatoria penetra en la lámina propia, éstos son amielínicos y se unen para formar haces áe fibras nerviosas olfatorias. Nervio olfatorio Esta constituido por axones amielínicos de células sensoriales que llegan al cráneo atravesando la lámina cribosa del etmoides hasta alcanzar el cerebro. No sabemos de qué manera un individuo es capaz de distinguir los olores y su relativa intensidad. Gran parte de la especulación sobre

347

A U G U S T O

NA R A N J O

este tema se ha obtenido estudiando individuos cuyo sentido del olfato se había recuperado en parte por lo menos, después de que el órgano olfatorio había sido lesionado por un proceso patológico no suficientemente grave para destruir todas las células sensoriales, pero lo bastante para dejarlos temporalmente sin función, después de lo cual la mayor parte se recuperó. Cabe admitir que las células sensoriales del área olfatoria están especializadas de manera que habrían células diferentes sensibles para olores diferentes: sin embargo hay tantos tipos de olores que resulta imposible imaginar que pudiera haber receptores especiales para cada olor, esto hace pensar que solamente existan células olfatorias especializadas para algunos olores básicos. El motivo por el que el hombre pueda distinguir tan grande variedad de olores, puede deberse a la combinación de los receptores para los olores básicos estimulados. Además hay datos indicadores de que los diferentes receptores para los diferentes tipos de olores básicos, no están dispersos uniformemente en toda la zona olfatoria.

M U Ñ O Z

Por lo tanto la lesión de una parte del órgano puede traer como consecuencia que algunas sustancias tengan un olor diferente o no causen olor, mientras que otras sustancias en tales condiciones den una impresión odorífera cuantitativa y cualitativamente igual que antes. Con lo antedicho podríamos establecer lo siguiente: 1. Que las células olfatorias son de tipo diferente, especializadas para ser estimuladas más fácilmente por tipos básicos de olor. 2. Que los receptores para los tipos básicos de olores no están distribuidos uniformemente en toda la zona olfatoria sino que su distribución es irregular. 3. Que la capacidad del hombre para reconocer tan grande variedad de olores, depende de que éstos estimulen combinaciones diversas de receptores para los olores básicos.

. Botoo Olfatorio

Tracto O lía Iodo

Orificio» de

l i » M QrfbOM

C
Soparte

Célule

Otfawtiu Dm4dtM

Ciclite

Cilio» OUUooos

moco "

Fig. 16-14. Epitelio olfatorio,

348

(esquema)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

ÓRGANO DE LA AUDICIÓN El órgano del oído en el adulto es una unidad anatómica relacionada con la audición y con el equilibrio: en el embrión se desarrolla a partir de tres porciones totalmente distintas. Estructuralmente el órgano de la audición está formado por tres regiones que, de afuera hacia adentro, son: el oído externo, el oído medio y el oído interno. OÍDO EXTERNO: Está constituido por dos porciones que son: el pabellón de la oreja y el conducto auditivo externo. El pabellón de la oreja actúa como el órgano receptor de los sonidos provenientes del medio ambiente y los canaliza hacia el conducto auditivo externo; tiene la forma de concha y está constituido principalmente por un armazón de cartílago elástico amarillo revestido de pericondrio, el cual presenta unas prominencias y depresiones que tienen diferentes nombres: (el héllx, el anti-héllx, el trago y el antitrago) y son las que le dan un aspecto irregular característico a la oreja. En igual forma tenemos unos fascículos musculares que van formar los músculos intrínsecos y extrínsecos de la oreja, siendo estos últimos los que van a permitir el movimiento de la oreja tanto hacia adelante como hacia atrás, función está más desarrollada en los animales. Rodeando al cartílago tenemos una fina capa de tejido conectivo laxo que forma el corion y es por donde están corriendo los finos capilares do tipo arterial, venoso y linfático, así como los filetes nerviosos. En un plano más superficial encontramos el revestimiento cutáneo o piel, la misma que se halla formada por un epitelio estratificado plano pavimentoso con queratlna, con vellos y a veces con pelos largos especialmente a nivel del trago, además encontramos glándulas sebáceas y sudoríparas. Conducto Auditivo Externo.- Este conducto está constituido por dos porciones: una externa o fibrocartilaginosa y otra interna u ósea, excavada en el espesor del peñasco del hueso temporal.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Superficialmente se halla revestido por piel la misma que presenta unos pelos rudimentarios en la porción externa, además glándulas sebáceas y sudoríparas modificadas que son las glándulas ceruminosas, las que van a secretar el cerumen del oído; el corion de la piel se fusiona al pericondrio por fuera y al periostio en su parte interna. El conducto auditivo externo está limitado por dentro por el Tímpano que es una membrana de tejido conectivo fibroso resistente, de color gris azulado constituido por dos capas de fibras colágenos. Esta armazón colágeno falta en la parte superior del tímpano, volviéndola delgada y flácida, llamándose Membrana de Schrapnell. Por dentro la membrana del tímpano está recubierta por un epitelio de tipo (cuboide simple). OÍDO MEDIO: El oído medio está constituido por una dilatación ampular denominada caja de tímpano, ta misma que por delante a través de un conducto denominado Trompa de Eustaquio que tiene epitelio pseudoestratificado cilindrico ciliado con células caliciformes en su porción cartilaginosa, se comunica con la Nasofaringe y por detrás, ta caja del tímpano se comunica con un número variable de espacios alveolares situados en el espesor del hueso temporal, denominados cavidades neumáticas mástoideas. La caja del tímpano se halla excavada en el espesor del peñasco del temporal y está en comunicacións por fuera con el oído externo, del cual está separado únicamente por ta membrana del tímpano y por dentro con el oído interno a través de la ventana redonda o ventana del caracol que mide i .5 mm. de diámetro. La caja del tímpano se halla revestida por un epitelio simple cuboide, sin cilios ni membrana basal, ta lámina propia se asienta directamente sobre el periostio del hueso, este epitelio en casos de procesos infecciosos puede variar a epitelio plano estratificado y a veces se vuelve ciliado. En la caja del tímpano se hallan articulados tas huesecillos

349

A U G U S T O

NA R A N J O

MUÑOZ

CORTE A TRAVES D E L HUESO T E M P O R A L R E P R E S E N T A N D O LA I N T E R R E L A C I O N LAS CELULAS MASTOIDEAS Y LA CAJA D E L TIMPANO 1. Crepúsculo temporal

10. Conductos semicircular^

2 3. i. 5. 6. 1,

12. V estíbulo y nervio vestibular 13. Nervio facial 14. Caracol o cóclea y nervio coclear

Hélix Adítu» ad anirwm Martillo Yunque Conducto auditivo externo Cartílago del conducto auditivo 8. Nervio facial y artería estilomastoidea 9 . Parótida

11. Estribo

15. V entana redonda 16. M e m b r a n a v caja del tímpano IT. T r o m p a de Kustaquio

Fig. 16-15. Anatomía

18. Arteria carótida interna y plexo nerv ioso simpático 19. Nervio glosofaríngeo y vena yugular interna 2 0 . Músculo periestafilino interno 2 1 . Células mastoideas 22. Antro timpánico 2 3 . Depresión en la eminencia piramidal para el músculo del estribo

del órgano de la

llamados el martillo, el yunque y el estribo que forman el aparato de la acomodación del oído. El martillo por fuera toma contacto con la cara interna del tímpano, y por dentro el estribo através de la platina, toma contacto con la ventana oval de la cara interna de la caja, unida a la periferia por un ligamento.

350

DE

2 4 . Acueducto de Falopio 2 5 . Nervio facial y apólisis mastoides 2 6 . Arteria estilomastoidea 27* Ventana oval 2 8 . Proceso cocleari forme 2 9 . Promontorio 30. Ventana redonda 31. Arteria carótida interna y nervio glosofaríngeo 3 2 . Apófisis estiloides

audición

OÍDO INTERNO Llamado también Laberinto, se halla ubicado en el espesor del peñasco del temporal y constituye la parte esencial del aparato de la audición, este laberinto óseo está constituido por el vestíbulo óseo, los conductos semicirculares óseos y el caracol óseo que se enrolla alrededor de la columela o mediolo. (Fig. 16-16)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

laberinto, de donde deriva su nombre, en el interior de este laberinto óseo se encuentra un aparato membranoso, blando que es donde van a esparcirse las fibrillas terminales del octavo par craneal o nervio auditivo, a esto se le conoce con el nombre de Laberinto membranoso, el mismo que está lleno de un liquido llamado endolinfa. Laberinto membranoso.- Tiene una disposición exactamente Igual a la del laberinto óseo y así poáemos hablar de un vestíbulo membranoso, conductos semicirculares membranosos y un caracol membranoso.

1, Posterior. 2, Lateral, 3, Anterior, 4, Kstremo óseo coman, 5 Ampollen, 6. Vestíbulo, 7. Cóclea, 8. Cúpula de 1« cóclea. 9, Venían« redonda, 10, Ventana oval

Fig. 16-16. Laberinto óseo,

(esquema)

El laberinto óseo.- está constituido por varias cavidades óseas que se comunican entre si, dando el aspecto irregular de un verdadero

El laberinto óseo está recubierto en toda su superficie interna por el periostio que tapiza al hueso en tanto que el laberinto membranoso está constituido por dos hojas, una externa formada por tejido conectivo y una interna de tipo epitelial, constituida por epitelio simple cilindrico, en la cual vamos a encontrar las llamadas manchas acústicas o máculas, tanto en el sáculo como en el utrículo y que no son sino pequeñas masas áe células neuroepiteliales y terminaciones nerviosas. (Fig. 16-17)

1 .Conducto coclear (espiral basa!), 2.Porción fuperíor del nervio ventibular, 3.Utrículo, 4 Conducto lemicircular anterior, 5.Ampolla membranosa anterior. 6, Ampolla membranosa lateral, 7,Rama membranoso común, 8. Conducto semicircular lateral, « Conducto semicircular portcrior. lO.Ampolla membranosa posterior, 11 .Conducto endolinfético. l2.Sáculo, 13.Porción inferior del nervio vestibular, l4.0anglío ve«tibular, ISNcvío vcntibular, ió.Nervio vestíbulococlear ( V I H ) , I7,Nervío coclear,

Fig. 16-17. Laberinto membranoso,

(esquema)

351

A U G U S T O

N A R A N J O

Estas manchas acústicas en el vestíbulo, las crestas acústicas, en la porción ampulosa de los conductos semicirculares registran la sensibilidad estática y cinética, mientras el órgano de Corti en el conducto coclear es el órgano de la audición. El utrículo y el sáculo están unidos por el ducto utrículo-sacular, el que se une al conducto endolintático. Caracol Óseo.- Describe dos vueltas, tres cuartos de espiral alrededor del mediólo, del cual se proyecta hacia afuera la lámina espiral. (Fig. 16-18) El conducto en espiral se divide en tres cavidades gracias a la presencia de dos membranas, la membrana basilar y la membrana vestibular (de Reissner) que parten de la lámina espiral hacia afuera, estas cavidades son: la rampa vestibular arriba, abajo la rampa timpánica y entre las dos el conducto coclear. (Fig. 16-19) Las dos rampas están llenas de perilinfa, la de la rampa vestibular llega al vestíbulo y toma contacto con la ventana oval, mientras que la de la rampa timpánica llega hasta la ventana redonda y se pone en contacto con la membrana timpánica secundaria. A nivel del vértice del caracol, las dos rampas se comunican merced a un conducto estrecho llamado Helicotrema.

CS Lateral CS Posterior

Ampolla

MUÑOZ

Entre el mediolo y la lámina espiral se encuentra el ganglio espiral del cual parten haces de fibras nerviosas que perforan el hueso de la lámina espiral para llegar al órgano áe Corti que se halla dentro del conducto coclear sobre la membrana basilar. (Fig. 16-19) El Conducto Coclear.- Está revestido por un epitelio variable hacia la rampa vestibular es plano, hacia el ángulo interno llamado Limbo espiral, es más alto e irregular; hacia afuera es cilindrico bajo y por debajo de él hay un tejido conectivo rico en capilares arteriales, a ésta región se la denomina Estría Vascular, se cree que éste es el sitio donde se secreta la endolinfa que llena el conducto coclear. Sobre la membrana basilar, el epitelio es muy especializado y es el que forma el órgano de Corti. En el órgano de Corti tenemos células de sostén y células ciliadas, un conducto triangular que se lo llama Túnel con células del pilar interno y del pilar externo; células falángicas, células de Hensen y de Claudius. Las células ciliadas hacen contactos sinópticos con las fibras del nervio Coclear que nace del ganglio espiral. El órgano de Corti está cubierto por

CS Anterior Conducto Endolinfa tico

Utrículo Estribo en la Ventana Oval — Ducto Utrículo Sacular Ventana Redonda

Helicotrema

Escala Vestibular Coclear Timpánica

Conducto Semicircular =CS Fig. 16-18. Caracol membranoso

(esquema)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

PARED OSEA DEL CARACOL-

MEMBRANA VESTIBULAR

ESTRIA VASCULAR MEMBRANA TECTORIA LIMBO ESPIRAI

LIGAMENTO ESPIRAL

ORGANO DE CORTI LAMINA ESPIRAI OSEA GANGLIO ESPIRAL TUNEL

MEMBRANA BASILAR

Membrana t e c t o r i a ^ Célula ciliada esterna Célula de Hcnsen

Ltmbo Célula bordeante Célula ciliada interna

Célula de Claudius

Ligamento espiral

Fig. 16-19. Corte transversal

Célula de los falíngice pilares Túnel

del conducto coclear,

uno membrana de consistencia gelatinosa llamada Membrana Tectoria. Ganglio Espiral.- Formado por neuronas bipolares con axones mielinicos que se unen

NOTAS: Á^H

para formar el nervio auditivo u octavo par craneal, el mismo que da una rama coclear y una rama vestibular, las dendritas se dirigen a las crestas ampulares y a las máculas del utrículo y del sáculo.

M/wb-fo tVjyVrV^

J^Lú^S

(esquema)

(t-

y

fi,

tljy.A~í¡

¿¿'-¿y

353

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

NOTAS: *

(s* p. M

SH¿!O

/KJVA>-OJ

t-ïLu t

354

^

l^.j

C

r

^VAJL fi-Ji fj^.

í¿JüüjLes> Ç/a[/ -l

LO ¡¿avQLfjLA

OCTAVA PARTE CAPÍTULO XVII Piel y faneras

CAPÍTULO 17

PIEL Y FANERAS El órgano más externo de la economía humana es la piel y por esa razón su estudio constituye el punto de partida de la organología. Si se pudiera reunir toda la piel de un individuo y extendería sobre una superficie, se calcula que podría cubrir un área promedio de 1.5 metros cuadrados, y equivale al 16% del peso corporal. Funciones La primera función que cumple la piel, obviamente, es la de defensa y protección de todos los órganos que están por debajo de ella. Esta protección se opone a la acción del medio ambiente, ejemplo agresiones, rozamientos, etc. La piel es impermeable, es decir, que impide la entrada de sustancias líquidas como el agua, hacia el interior del organismo, haciendo lo mismo con venenos, microorganismos u otras sustancias nocivas; ante un contacto brusco y rápido, (un baldazo de agua por ejemplo). Pero si lo sometemos a la piel a un contacto prolongado con el agua u otras sustancias, la piel se vuelve permeable y absorbe dichas sustancias como las que se aplican en los ungüentos, es decir principios medicamentosos. La piel además sirve para eliminar, a través del sudor, una serie de sustancias minerales como los cloruros, ácido láctico y normalmente en 24 horas se calcula que se eliminan 500 centímetros cúbicos de agua. La piel interviene en la regulación de la temperatura corporal y asimismo se cal-

cula que alrededor del 80% de la pérdida de calor se realiza, a través de ella. También interviene en la síntesis de la vitamina D, gracias a la acción de los rayos ultravioletas de la luz solar. Debido a la presencia de una abundante red de vasos sanguíneos en su estructura, a la piel se la puede considerar como un importante sitio de depósito de sangre. La presencia de importantes estructuras del sistema nervioso periférico, incrustados en la piel, le permite a ella actuar en la recepción de los diferentes estímulos originados en el medio ambiente, ejemplos: calor, frío, dolor, tacto, etc. En medicina, la piel constituye un órgano de valiosísima ayuda para el diagnóstico de un sinnúmero de enfermedades, las mismas que no residen precisamente en la piel sino en otros órganos pero que revelan algunas de sus manifestaciones en ella. Es así como en algunas enfermedades del hígado y de las vías billares se produce una alteración llamada Ictericia que se traduce por la presencia de un color amarillo característico en la piel; otro ejemplo constituye la coloración violácea que se puede observar en los labios, los pulpejos de los dedos en algunas enfermedades del corazón o de los pulmones, esto se denomina cianosis; el color pálido en la piel es característico de las anemias. Como hay una íntima relación entre las glándulas sexuales y la piel, la mayor parte de los caracteres sexuales secundarios, se revelan en ella.

357

A U G U S T O

NA R A N J O

Origen Embrionario La parte externa de la piel se origina del ectodermo, en tanto que la parte media y la Interna lo hacen del mesodermo subyacente. Es importante anotar que más o menos hasta el quinto mes de la vida intrauterina, la porción de la piel proveniente del mesodermo realiza funciones de hematopoyesis, o sea produce elementos celulares para la sangre. Estructura Con el objetivo de facilitar el aprendizaje, a la piel se la considera constituida por dos partes. La primera esta representada por la piel propiamente dicha o tegumento y la segunda por los llamados anexos de la piel. Entre los anexos de la piel se incluyen pelos, uñas y las glándulas. (Fig. 17-1) La piel propiamente dicha está formada por tres túnicas o capas que son, desde afuera hacia adentro, epidermis, dermis y tejido celular subcutáneo o hipodermis. LA EPIDERMIS Es la capa más externa de la piel y lógicamente está constituida por un epitelio de revestimiento que tiene que resistir a todos los agentes del medio ambiente y en consecuencia debe ser un epitelio grueso y duro, este epitelio es estratificado plano con queratina. Como todos los epitelios, éste está asentado sobre su respectiva membrana basal y consta de un sinnúmero de hileras de células que se localizan por encima de ella. Para facilidad de comprensión se dice que la epidermis está compuesta por varios estratos que tienen diferentes características cada uno. Se piensa, además, que en determinadas zonas del cuerpo la epidermis es más gruesa que en otras, de tal suerte que en las palmás áe la manos, las plantas de los pies, el cuero cabelludo, los codos, las rodillas, dicha epidermis está constituida por cinco estratos diferentes (epidermis gruesa), que

358

M U Ñ O Z

llega a los 4 mm. En la epidermis delgada el grosor es de 0,5 mm. En el resto del cuerpo su espesor es de 2 a 3 mm y conformada por cuatro estratos. Por considerarlo importante vamos a señalar las principales características de cada uno de estos estratos: en primer término encontramos el llamado estrato basal, el mismo que está constituido por una hilera de células situadas inmediatamente por encima de la membrana basal y que estarían representados por dos tipos de células, las llamadas epidermocitos y los melanocitos o células pigmentarias. Los epidermocitos son de forma cilindrica, su citoplasma es basófilo y su núcleo ovalado rico en cromatina, se unen entre sí mediante desmosomas y pueden dividirse por mitosis. Los melanocitos o células pigmentarias aparecen como células que presentan en su citoplasma gran cantidad de granulaciones que contienen el pigmento llamado melanina, son estrelladas y se encuentran en el estrato basal. En segundo lugar vamos a encontrar el estrato espinoso que se localiza por encima del anterior y está representaáo por cinco a diez hileras de células en forma poligonal, las mismas que observadas con microscopio de luz, presentaban, aparentemente, numerosas prolongaciones de su citoplasma a manera de pequeñas espinas que parecían introducirse en las células vecinas como puentes, de ahí el nombre de estrato espinoso. Con el microscopio electrónico se descubrió que tales espinas o puentes eran en realidad complejos de unión del tipo de los desmosomas. A parte de estas células poligonales, en este estrato se encuentra otro tipo de células denominadas células blancas de Langer hans que tendrían la función de fagocitar, es decir, son macrófagos epidérmicos. Las células poliédricas de este estrato también conservan la capacidad de dividirse por mitosis, de tal suerte que junto con el estrato basal, forman el llamado estrato germinativo ya que son los responsables de la renovación periódica de todas las células de la epidermis. (Fig. 17-2) Por encima del estrato espinoso se

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

( . E p i d e r m i s , 2 . D e r m i s , 3.Glándula sudorípara, 4 , B u l b o p i l o s o , 5 , A r t e r i a y vena, (».Nervios, 7,Glándula sebácea, 8 . H i p o d e r m i s , a p i a n o muscular, l O . M ú s c u l o ereelor del pelo. Fig. 17-1. Planos histológicos

localizan alrededor de tres a cuatro hileras de células relativamente planas que constituyen el llamado estrato granuloso. Esta denominación se debe a que las células de este estrato presentan en su citoplasma grandes gránulos de queratohialina, la misma que es una proteína constituida por aminoácidos como la prolina, la arginina y la clstina que contienen azufre. Para muchos autores la queratohialina es un precursor de la queratina y en consecuencia en este estrato se iniciaría la carnificación o endurecimiento de la epidermis. Naturalmente en el citoplasma de estas células hay ribosomas, mitocondrias y lisosomas. El estrato siguiente se denomina estrato lúcido y consta de tres a cuatro hileras de células planas que han perdido su núcleo y cuyo citoplasma se encuentra lleno de otra sustancia proteica llamada eleidina, la misma que también sería precursora

de la piel,

(esquema)

de la queratina ya que parece provenir de la unión de la queratohialina con las proteínas de las tonofibrillas. Como la eleidina no toma los colorantes, pero refracta muy bien la luz, al microscopio presenta una imagen de un brillo especial, de ahí su nombre de estrato lúcido. El quinto y último estrato se denomina estrato córneo y está representado por varias hileras de células totalmente planas, sin núcleo y cuyo citoplasma está lleno de una sustancia llamada queratina y ampollas de aire. La queratina es una proteína que contiene azufre y es la responsable de la cornlficación o endurecimiento de estas células. A estas, por la forma que poseen, se les da también el nombre de escamas, son las que se desprenden constantemente del

359

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

contrario presenta una serie de entrantes y salientes que se acoplan perfectamente con las entrantes y salientes formadas por la dermis. Esta disposición permite, en primer lugar una íntima unión entre las dos túnicas e impide el deslizamiento de la una sobre la otra, lo que podría ocurrir si fueran las dos superficies regulares. (Fig. 17-2) y (Fig. 17-3) LA DERMIS

-

v /

' i

Fig. 17-2. Dermis y epidermis. Microfotografía. Tinción H.E.

epitelio y son sustituidas por células nuevas que van ascendiendo desde el estrato germinativo; esta capa al microscopio se lo observa como finos filamento ondulados como hilachas o desflecados, y están constituidos por las células superficiales destruidas. En las zonas donde se localiza la epidermis delgada vamos a encontrar que ésta, está constituida solamente por cuatro estratos, a saber: el basal, el espinoso, el granuloso y el córneo, desapareciendo, por consiguiente, el estrato lúcido.

Es la túnica media de la piel y desde el punto de vista embrionario se origina del mesodermo subyacente y por el hecho de estar ubicada junto a un epitelio de revestimiento como la epidermis, por un sentido lógico, debe ser de tejido conjuntivo ya que como todos recordarán, los tejidos epiteliales no tienen capilares sanguíneos y su nutrición la tendrán que obtener obligatoriamente de los tejidos vecinos que no son otros que los conjuntivos. Dicho de otra manera donde haya tejido epitelial, necesariamente existirá uno conectivo. Con estos antecedentes y tomando en cuenta que la dermis le brinda a la epidermis soporte y armazón muy notables a fin

La cara superficial de la epidermis, es decir la que mira hacia el medio ambiente, al contrario de lo que se observa a simple vista, no es lisa ni regular sino que presenta una serie de irregularidades, a manera de surcos o crestas que son más pronunciadas en algunas zonas como por ejemplo a nivel de los pulpejos de los dedos, de las manos y de los pies, y en las zonas plantares y palmares, precisamente en estas zonas, las crestas suelen disponerse en forma paralela describiendo una imagen característica y hereditaria que se denominan las huellas dactilares o digitales y que tienen importancia en medicina legal para la identificación áe los individuos. La cara opuesta de la epidermis, es decir, aquella que está en relación directa con la segunda capa de la piel, denominada dermis tampoco es lisa ni rectilínea y al

360

Fig. 17-3. Estructura epidermis,

de la dermis y (esquema)

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

de que pueda resistir los efectos de los agentes externos, el tejido más adecuado para cumplir con estos requerimientos es el tejido conectivo denso, el mismo que por tener predomino de fibras colágenas es muy resistente.

disponen anastomosándose entre ellas y formando redes. Esta zona se localiza en la parte profunda de la dermis, o sea en la porción cercana a la tercera capa, es decir la hipodermis. A la dermis se la conoce también como corion.

Con el objetivo de sistematizar el aprendizaje se dice que la dermis estaría constituida por dos zonas: la primera se denomina dermis papilar por estar localizada en la parte más próxima a la epidermis en donde, como señalamos hace poco, hay una serie de entrantes y salientes que se acoplan con formaciones similares de la epidermis.

La importancia de la dermis, aparte de lo ya señalado, radica en que en su interior se localizan los anexos de la piel como son las glándulas y los pelos. (Fig. 17-3)

Las salientes de la dermis que se introducen en la epidermis se denominan papilas y a parte de su constitución lógica por tejido conectivo denso, tenemos que señalaren estas papilas la presencia de arteriolas que se continúan directamente con vénulas formando unas estructuras en forma de asa, sin capilarizarse como ocurre ordinariamente. Las asas arterio-venosas intervienen de alguna manera en la regulación de la temperatura corporal. La segunda zona se denomina dermis reticular por estar constituida por haces de fibras colágenas que se

Además también en ella, se localizan unas estructuras pertenecientes al sistema nervioso periférico que son los receptores sensoriales denominados así por ser los encargados de captar los estímulos sensitivos que se originan en el medio ambiente. La Hipodermis Es la tercera y última c a p a de la piel que toma origen también en el mesodermo y es conocida por muchos autores como tejido celular subcutáneo. Por el hecho de ser una túnica de separación de la piel con los órganos que se encuentran por debajo de ella, es lógico suponer que esta capa debe estar constituida por tejido conectivo, pero en este caso no resistente y por ello se trata de un tejido conjuntivo laxo o areolar caracterizado por un predominio de células adiposas o grasas.

ANEXOS DE LA PIEL Glándulas Las glándulas son de dos clases: las sudoríparas y las sebáceas.

Fig. 17-4. Dermis (Glándulas y sebáceas)

sudoríparas

(esquema)

Las glándulas sudoríparas.- Son, como su nombre lo indica, las que se encargan de producir el sudor, por lo tanto son glándulas de secreción externa que se localizan en el espesor de la dermis y se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo. Sin embargo hay ciertas regiones en donde el número de glándulas sudoríparas es mayor y éstas son las regiones axilares, las inguinales, las plantas de los pies, las palmás de las manos, principalmente. Son de tipo tubular simple, de tal suerte que las unidades secretoras son las

361

A U G U S T O

NA R A N J O

que realmente están en la dermis y los conductos excretores atraviesan la epidermis y se abren al exterior en las irregularidades de la su cara externa. (Fig. 17-4) Conviene anotar que la unidad secretora que es de tipo tubular simple, suele disponerse enrollada a manera de ovillo. El sudor es una sustancia líquida normalmente Incolora y químicamente constituida por un alto porcentaje de agua y sales minerales, especialmente cloruro de sodio. Como ya anticipamos, el sudor es un vehículo mediante el cual se eliminan algunas sustancias químicas resultantes del metabolismo celular o sustancias tóxicas que por cualquier razón hubieren ingresado al organismo. Las células secretoras son de forma cilindrica baja o cúbica y presentan un citoplasma de aspecto claro con abundantes mitocondrias y retículo endoplásmico liso, el núcleo es ovalado y central.

MUÑOZ

Igual que en el caso anterior son de tipo tubular simple, según algunos autores, o de tipo acinoso, según otros y sus unidades secretoras o adenómeros se localizan en la dermis, en tanto que sus conductos excretores, en la mayoría de las veces, van a desembocar en otras estructuras anexas de la piel que son los folículos pilosos. En consecuencia, a pesar de que están distribuidas en todas las regiones del cuerpo, habrá un número mayor de estas glándulas en las zonas que tengan pelos, ejemplo el cuero cabelludo, regiones axilares, región pubiana, en el mentón, etc. Las glándulas sebáceas son de tipo holócrino. El sebo desde el punto de vista químico es una mezcla de sustancias grasas entre las cuales destacan el colesterol, esteres del colesterol, triglicéridos y ácidos grasos libres.

Con el microscopio electrónico se estableció la presencia de células mioepiteliales alrededor de las células secretoras. (Fig. 17-5)

d. Conduelo excretor, N. Núcleo, Cm. Células miocpitcliales.

Fig. 17-5. Glándula Microfotografía.

sudorípara. Tinción H.E.

Fig. 17-6. Corte de glándula Microfotografía.

Las glándulas sebáceas.- También son de secreción externa pero se caracterizan porque el producto de elaboración es el sebo. (Fig. 17-6)

362

Tinción

sebácea. H.E.

La producción de sebo parece estar íntimamente relacionada con las hormonas denominadas andrógenos u hormonas sexuales producidas por las glándulas suprarrenales.

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

En diferentes órganos de la economía humana se localizan glándulas sebáceas modificadas, así tenemos las llamadas glándulas de Moibomio ubicadas en los párpados, en el prepucio, en el glande, en el ano, en los labios menores de la vulva, etc. Según algunos autores en determinadas regiones del cuerpo humano como el Monte de Venus, los labios mayores de la vulva, los alrededores del ano y en las axilas, se localizarían glándulas sudoríparas molificadas que por el tipo de secreción que producen, se denominan glándulas odoríferas. EL PELO: Desde el punto de vista anatómico-microscópico, los pelos son formaciones fibrilares alargadas, flexibles, que se localizan diseminadas en casi toda la piel, sin embargo hay áreas como el cuero cabelludo, el pubis y las axilas en donde el número de pelos es mayor. El pelo se divide en dos partes anatómicas que son el tallo y la raíz. El tallo es la parte que sobresale de la epidermis hacia afuera, mientras que la raíz es la parte que está Incluida en el interior de la dermis, presenta en su porción más profunda un ensanchamiento llamado bulbo piloso, el mismo que a su vez presenta una pequeña escotadura denominada la papila del pelo. (Fig. 17-7)

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

La cutícula es una capa formada por, células planas cornificadas y anucleadas, dispuestas en una sola hilera semejando a las tejas de un techo, ya que sus extremos libres se superponen igual que ellas; la corteza es la capa media y la que le da sostén y armazón al pelo, está constituida por varios estratos de células cúbicas largas y cornificadas. En su citoplasma vamos a encontrar la queratina de tipo duro, o sea que tiene un alto contenido de azufre y también encontraremos pigmentos localizados tanto en el interior de las células como fuera de ellas. La proporción de los pigmentos y la presencia de aire, dan lugar a las diferentes coloraciones del pelo; la médula es la túnica más interna y constituye el eje del pelo. Está formada por varias capas de células cúbicas, las mismas que a nivel del tgllo suelen tener núcleos pequeños o no tenerlos.

Rodeando a la raíz vamos a encontrar una estructura que la envuelve a manera de un saco conocida con el nombre de folículo piloso. Para fines de aprendizaje se pueden distinguir tres variedades de pelos: los de la cabeza, el mentón, los bigotes, el pubis y las axilas son del grupo de los llamados pelos largos; el pelo de las cejas, las pestañas, el del conducto auditivo externo y el del vestíbulo de la nariz pertenecen al tipo de los pelos setíferos y finalmente el pelo que reviste el resto de la piel que se denomina vellos o lanugo. Desde el punto de vista histológico el pelo está constituido fundamentalmente por células epiteliales, las mismas que se disponen en tres túnicas que son, de afuera hacia adentro, la cutícula, la corteza y la médula. (Fig. 17-8)

1. Folículo piloso, 2. Bulbo piloso, 3. Papila d é r m i c a 4. Células g e r m i n a l e s , 5. G l á n d u l a s u d o r í p a r a a p o c r l n a 6. P r o t u b e r a n c i a , 7. Vaina epitelial e x t e r n a 8. Vaina epitelial interna, ?. G l á n d u l a s e b á c e a 10. Músculo erector, 11. Cutícula, 12. Córtex, 13. M é d u l a

Fig. 17-7. Estructura anatómica

del pelo

363

A U G U S T O

NA R A N J O

En los vellos y en los pelos setíferos ésto capa suele no estar presente, el citoplasma de estas células además de contener pigmento es comiflcado, o sea que poseo queratina pero del tipo blando (con bajo contenido de azufre).

M U Ñ O Z

La vaina radicular epitelial o epidérmica.- se divide en dos zonas; interna y externa. La zona externa se continúa directamente con el estrato basal y el estrato espinoso, está formada por una hilera de células cilindricas y varias hileras de células poliédricas que se mantienen unidas entre sí por desmosomás. La zona interna, a su vez se dice que está constituida, por tres subzonas que se denominan, de afuera hacia adentro, capa de Henle, capa de Huxley y cutícula radicular. Esta zona se continúa directamente con los estratos superficiales de la epidermis.

3 caps de huxley,/^. Capa de Henle, 3. Médula, 4. Corteza y 5. Cutícula cfíf-fa^fp Fig. 17-8. Corte transversal (esquema)

del pelo,

El folículo piloso.- es, desde el punto de vista histológico, una estructura mixta ya que está constituido por una serie de envolturas provenientes de la dermis denominada, en conjunto vaina radicular conectiva y por otra serie de envoltura provenientes de la epidermis que se denominan, en conjunto, vaina radícula epitelial o epidérmica. La vaina conectiva o dérmica del folículo.piloso consta de tres capas: interna media y externa. La interna corresponde a una estructura de aspecto transparente que según algunos autores, se denomina membrana vitrea y no es otra cosa que la membrana basal de la epidermis. La capa media es más gruesa, está constituida por fibroblastos y fibras colágenas concéntricas y corresponde a la zona papilar de la dermis. La capa externa también está constituida por haces gruesos de fibras colágenas, de dirección longitudinal.

364

La capa de Henle está constituida por una sola fila de células cúbicas, carnificadas; la capa de Huxley se halla compuesta por varias hileras de células alargadas casi planas que contienen eleidina en su citoplasma, suelen ser anucleadas las de la parte superior, en tanto que las de la inferior conservan el núcleo. La cutícula de la vaina radicular interna está adherida a la cutícula del pelo que ya señalamos anteriormente y su estructura es muy similar a aquella, es decir que también está constituida por células planas que se superponen a manera de tejas o escamás. En las proximidades de los folículos pilosos se localizan una serie de fibras musculares lisas denominadas músculo erector del pelo, el mismo que por uno de sus extremos se inserta en la vaina conjuntiva del folículo, en tanto que por el otro se Inserta en la superficie de la dermis, de tal suerte que cuando el músculo se contrae tira del pelo y éste se eleva. Con la edad se intensifica la carnificación de la zona medular del pelo, disminuye la cantidad de los pigmentos en las células y aumenta el número de vesículas de aire, apareciendo entonces el pelo canoso. LAS UÑAS Son formaciones aplanadas que presentan dos caras: una dorsal convexa y una ventral ligeramente cóncava. Presentan también dos extremos: uno de los cuales es distal con respecto al cuer-

M A N U A L

DE

C I T O L O G I A

po, en tanto que el otro que es proxlmal se denomina raíz de las uñas. Estas formaciones se localizan en la cara dorsal de los extremos distales de los dedos de las manos y de los pies. Las uñas en cuanto a función se refiere, son elementos de defensa y protección que equivalen a las pezuñas y garras de las especies animales inferiores.

E

H I S T O L O G I A

H U M A N A

Estructura de la uña A. Matriz 8. Culicula C. Lúnula D. lámina ungueal

E. F.

Hlponicitio Pfegue ungueal lateral

Desde el punto de vista histológico, las Uñas están constituidas por una epidermis modificada, la misma que presenta el estrato basal, ya conocido, sobre el que se asientan varios estratos de células epiteliales sumamente queratlnizadas. (Fig. 17-7) Esta constitución les áa a las uñas una consistencia muy dura y resistente, además una transparencia que permite observar a la dermis subyacente, la misma que a este nivel tiene un color rosado característico por la presencia de una gran cantidad de capilares sanguíneos. Esta parte de la dermis, en Anatomía, se la conoce con el nombre de lecho ungueal. El crecimiento del extremo distal de la uña o borde libre se realiza por proliferación desde la raíz, cuyas células neoformadas se deslizan sobre el lecho ungueal en dirección al borde libre.

Fig. 17-9. Uña vista de frente y de perfil, (esquema) En el extremo proximal de la uña se observa una zona en forma de media luna de color más claro que el resto de la uña, y se la conoce con el nombre de lúnula, la misma que se halla unida a las partes blandas superficiales a través de una estructura llamada eponiquio; y así también el extremo distal se halla unido a las partes blandas subyacentes por otra estructura llamada hiponiquio.

NOTAS:

365

A U G U S T O

NOTAS:

366

NA R A N J O

M U Ñ O Z

BIBLIOGRAFÍA

AMENTA, P.S.: Histología y Embriología. Editorial Interamericana. Primera Edición. México 1981. AMENTA, P.: Histología. Editorial El Manual Moderno S.A. Primera Edición. México D.F. 1075. ANATOMÍA HUMANA: Texto Programado. Editorial Limusa. México 1973. AREVALO, J.L.: Monografía sobre las Glándulas Endocrinas. Editorial Ursino. Buenos AiresArgentina 1968. AREVALO, J.L.: Manual De Histología Humana. Editorial Columbe. Buenos Aires-Argentina 1972. AREY, L.B.; LAUGHLIN, R.: Histología Humana. Editorial La Prensa Mexicana. México 1972. BACHMANN, K.: Biología para Médicos. Editorial Reverte. Barcelona-España 1978. BARGMANN, W.: Histología y Anatomía Microscópica Humanas. Editorial Espax S.A. Cuarta Edición. Barcelona-España 1981. BARLOGIE, B y COLABORADORES.: El Contenido Celular de D.N.A. como Marcador de Neoplasias Humanas. The American Journal of Medicine. Volumen 12 No.2. BarcelonaEspaña Agosto BECK, W.S.: Fisiología Molecular, Celular y Sistemática. Publicaciones Culturale's. México 1977. BESERFORD, W.: Lo Esencial de la Histología. Editorial El Manual Moderno S.A. México 1975. BRACHET, J. y MIRSKY, A.E.: Cells and Their Component Parts. Volumen 2. New York Academyc 1961. BOYD, W.: Compendio de Anatomía Patológica. Editorial El Ateneo. Buenos Aires-Argentina 1979. CAJAL, R. y TELLO, M.: Histología Normal y Técnicas Micrográficas. Editora Nacional. México 1966. CERTIFIED MEDICAL REPRESENTATIVE INSTITUTE: Fisiología Humana. Editorial Limusa. México 1973. CORMACK, D.H.: Histología de HAM. Editorial HARLA S.A. de CV. Novena Edición. México 1988. CROUCH, J.; Me. CLINTIE, R.: Principios de Anatomía Humana, Bases Morfológicas y Correlación Fisiológica. Editorial Limusa. Primera Edición, Versión Española. México D.F. 1980. CHIRIBOGA, C.: Nueva Biología. Primera Edición. Quito-Ecuador 1976. DE ROBERTIS, E.D.P.; DE ROBERTIS, E.M.F.: Biología Célula y Molecular. Editorial El Ateneo. Décima Edición. Buenos Aires-Argentina 1981. DI FIORE, M.: Atlas de Histología Normal. Editorial El Ateneo. Buenos Aires-Argentina 1981. DI FIORE, M.: Diagnóstico Histológico. Editorial El Ateneo. Buenos Aires-Argentina 1968. EGOZCUE, J.: Principios Genéticos y Bases Bioquímicas de la Herencia. Medicine, Tercera Serie No.60. Madrid-España 1983. ELISEIEV, V.G.; AFANASIEV, Y.L.; KOTOVSKY, E.F.: Atlas de la Estructura Microscópica y Ultramicroscópica de las Células. Tejidos y Órganos. Editorial MIR. Primera Edición, Versión Española. Moscú-Rusia 1974. ELISEIEV, V.G.; AFANASIEV, Y.L.; YURINA, N.A.: Histología. Editorial MIR. Primera Edición Española. Moscú-Rusia 1985. FAWCETT, D.W.: Tratado de Histología Bloon-Fawcett. Editorial Interamericana, Me. Graw-Hill. Undécima Edición. México 1991. FAWCETT, D.W.: Physiologically Significant Especializations of the Cell Surface. Circulation 1962. FERRER, D.: Esquemás de Histología. Editorial Espax. Barcelona-España 1978. FRASER, G.R.: Genética y Medicina. El Día Médico. No.19. 1967. FRIMMER, M.: Acciones Farmacológicas sobre las Membranas Biológicas (Parte I). Boehringer Ingelheim Informa, No.73. Alemania 1973.

367

A U G U S T O

NA R A N J O

M U Ñ O Z

GANONG, W.: Manual de Fisiología Médica. Editorial El Manual Moderno. Cuarta Edición. México 1974. GARDNER, D.L.: Human Histology. Third Edition. Churchill Livingstone. London 1976. GENESSER, F.: Histología. Editorial Médica Panamericana. Primera Edición. Buenos AiresArgentina 1984. GREEP, R.O.: Histología. Editorial El Ateneo. Buenos Aires-Argentina 1968. GUYTON, A.C.: Fisiología y Fisiopatía Médicas. Editorial Interamericana. Segunda Edición. México 1979. GUYTON, A.C.: Tratado de Fisiología Médica. Editorial Interamericana. Quinta Edición. España 1977. HAM, A.W.: Tratado de Histología. Séptima Edición. Editorial Interamericana. México 1981. HARRIS, H.: Núcleo y Citoplasma. Salvat Editores S.A. Barcelona 1978. HEALEY, J.: Anatomía Clínica. Editorial Interamericana. México 1972. HORROBIN, D.: Fisiología y Bioquímica Médicas. Salvat Editores S.A. Barcelona-España. 1976. JACKSON, S.A.: Manual de Enfermería, Anatomía y Fisiología. Ediciones Continental. Primera edición. México 1981. HOUSSAY, B.: Fisiología Humana. Cuarta Edición. Editorial El Ateneo. Buenos Aires. 1973. JUNQUEIRA, L.; CARNEIRO, J.: Histología Básica. Salvat Editores S.A. Primera Reimpresión. Barcelona-España 1974. KRAUSE, W.; CUTIS, H.: Histología. Editorial Médica Panamericana. Primera Edición. Buenos Aires-Argentina 1984. KIMBALL J.W.: Biología. Fondo Educativo Interamericano S.A. Cuarta Edición. México D.F.l 982. LANGLEY, L.; TELFORD, I.; CRISTENSEN, J.: Anatomía y Fisiología. Editorial Interamericana. Cuarta Edición. México D.F. 1979. LEESON, T.; LEESON, R.: Atlas de Histología. Editorial Interamericana. Primera edición. México 1982. LEESON. C.R.; LEESON, T.S.: Histología. Editorial Interamericana. Tercera Edición. México D.F. 1977. LEESON, T.S.; LEESON. C.R.; PÁPARO, A.: Texto Atlas de Histología. Editorial Interamericana. Me. Graw-Hill. Primera Edición. México D.F. 1988. LEONHARDT, H.: Histología. Citología y Microanatomía Humana. Salvat Editores S.A. BarcelonaEspaña 1975. MATHEWS, J.L; MARTIN. J.H.: Atlas de Histología y Ultraestructura Humanas. Salvat editores S.A. Primera edición, versión española. MARÍN, G.: La Célula: Tópicos acerca de su estructura. Editorial Alhambra. Madrid-España 1972. MARTOJA, R.; MARTOJA, J.: Técnicas de Histología Animal. Editorial Toray Másson. BarcelonaEspaña 1970. MORENO, A.R.: Principios de Biología Celular. Editorial El Ateneo. Buenos Aires-Argentina 1980. MUEDRA, V.: Atlas de Anatomía. Editorial Jover. Barcelona-España 1973. MUGÍA, A.: Patología de los Autosomás. Terapia. No.3. Quito-Ecuador 1972. NEAME, K.; RICHARDS, T.G.: Cinética del Transporte a través de Membranas. Hermann Blume Ediciones. Primera edición. Madrid-España 1976. NOVIKOFF, A.; HOLTZMAN, E.: Estructura y Dinámica Celular. Editorial Interamericana. México 1972. ROUVIERE, H.: Anatomía Humana, Descriptiva, Topográfica y Funcional. Editorial Bailly Bailliere S.A. Madrid-España 1971. ROUVIERE, H.: Compendio de Anatomía y Disección. Salvat Editores S.A. Barcelona-España 1981. REBOLLIO, M.A.: Histología. Editorial Intermédica. Buenos Aires-Argentina 1973. SASSELLA, D.: El Nucléolo, Pasemaler de las células. Rassegna No.l-XLIX. Milán-Italia 1962. SCHUMACHER, M.S.: Compendio de Histología Humana. Editora Nacional. México 1973.

368

M A N U A L

DE

C I T O L O G Í A

E

H I S T O L O G Í A

H U M A N A

SPELSBERG, T.C.: Lo Función de los Histonas. Triángulo, volumen 13, No. 4. Basilea-Suiza 1974. STERN, C.: Genética Humana. Editorial Alhambra. Primera edición española. Madrid-España 1979. TESTUT, L.; LATARJET, A.: Tratado de Anatomía Humana. Salvat Editores S.A. Barcelona-España 1977. TERMIN, H.: Posibles consecuencias en Medicina de la Síntesís del ADN. Dependiente del ARN. Revista Triángulo, volumen 11. Basilea-Suiza 1972. THOMPSON, J.S.; THOMPSON, M.V.: Genética Médica. Salvat Editores. Segunda edición. Barcelona-España 1975. TOLEDANO, G.A. y COLABORADORES.: La Membrana Celular, elemento esencial de la Química de la Vida. Tomo I. Editorial Merck. Quito-Ecuador 1991. TOWLE, O.: Biología Moderna. Editorial Interamericana. México D.F. 1982. VAQUERO, C.J.: Fundamentos de Histología. Editorial Interamericana. Primera edición. México 1982. VILLE, C.A.: Biología. Editorial Interamericana. Séptima edición. México 1984. WINDLE. W.: Histología. Editorial Latinoamericana-Mc. Graw-Hill Book Company. Quinta edición 1977.

I TRABAJO - CITOLOGIA ( I SEMESTRE-1 HEMISEMESTRE ) NOMBRE:

; • . DR. A U G U S T O NAPOLEÓN NARANJO M U Ñ O Z

'C

Profesor principal de la Cátedra de Histología, Escuela de Medicina, Facultad de Ciencias Módicas de la Universidad Central del Ecuador ( 0 1 - 1 0 - 7 1 ) . Médico graduado en marzo de 1965. Jefe Nacional de la Campaña contra el mal de Pián en julio de 1965, médico del Ministerio de Salud en 1969, especialista en Salud Pública (Colegio Médico de Pichincha). Médico de Soinco, médico de Techint Internacional, médico del dispensario anexo del I E S S en el Registro Civil en 1973. PUBLICACIONES • Manual de Citología e Histología Humana, (octubre 2 0 0 9 ) • Manual de Citología e Histología Normales. (1997) COAUTOR • Citología e Histología Normales (1985) • L o s fundamentos de la Histología (1984) • Atlas de Anatomía microscópica (1984) ARTÍCULOS PUBLICADOS • Pián en la provincia de Esmeraldas (Revista ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas de la Casa de la Cultura Ecuatoriana, 1987) • Una encuesta médico preventiva entre l o s obreros de Quito. (Revista ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas de la Casa de la Cultura Ecuatoriana, 1976) • P a r a s i t o s i s intestinal en Esmeraldas. (Revista ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas de la Casa de la Cultura Ecuatoriana, 1966) • Incidencia de Ca de Cervix en el Instituto del Cáncer en Quito y en el Hospital Territorial N° 1 en cinco años ( T e s i s doctoral), 1965.

-y