Reptiles De Chile Donoso-barros 1966

R E P T I L E SD EC H I L E

ROBERTO R O B E R T O DONOSO-BARROS D O N O S O B A R R O S

EDICIONES E D I C I O N E S DE UNIVERSIDAD D ELA L AU N I V E R S I D A D DE CHILE D EC H I L E

REPTILES

DE CHILE

REPTILES DE CHILE

por· Roberto Donoso-Bm·ros PROFESOR TITULAR DE BIOLOGiA EN LA UNIVERSIDAD DE CHILE 1

FACULTAD DE CIENCIAS PECUARIAS Y MEDICINA VETERINARIA.

OBRA EDITADA POR ACUERDO DE LA

COMISION CENTRAL DE PUBLICACIONES DE LA UNIVERSIDAD DE CHILE

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© Roberto Donoso-BarTos, r964 Inscripción en ell!eg. de la Propiedad Intelectual, Santiago de Ch!le, núm. 282]2.

Composición Monotype TFalbaum Impreso por F. Bruckman:n. KG, JIIIünchen, Alemania.

ROBERTO DONOSO-BA RROS

REPTILE S DE CHILE

1

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EDICIONES DE LA UNIVERSIDAD DE CHILE SANTIAGO DE CHILE

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A LA MEMORIA DE,

,"''"' FERNANDO DE BUEN Y LOZANO, a quien la muerte alcanzó cuando tánto podían espexar de su pluma las ciencias natumles. Hijo de España, hoy duerme en tierra chilena, cerca del mar.

LORENZ MÜLLER, renovador de la Herpetología chilena, que mantuvo encenilida hasta el final de su prolongada ancianidad la lámpara de la colaboración mundial, aún en el tiempo siniestro del nazismo.

FERNAND LATASTE, padre de los primeros estudios herpetológicos. Un nombre casi olvidado, pero un naturalista de verdad.

KARL PATTERSON SCHMIDT,

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bondadoso natuxalista norteamericano. Gran amigo y estudioso de la farma chilena. La mordedura de una serpiente segó su vida, cuando aún se esperaba mucho de su incansable actividad.

Todos estos hombres, hijos de distintos pueblos, pero que han laborado en un frente común para hacer conocida la naturaleza viva de Chile 7 enseñan que por encima de l
INDIGE GENERAL

Prefacio del Dr. Joe Gorman .................. ..... . Introducción PRIMERA

15 17

PARTE

GENERALIDADE S I II III IV

Breve relación histórica de la herpetología en Chile ..... . Reptiles en general. Clasificación . . . . . . . . . . . . . . .... . Orígenes de la fauna herpetológica chilena ........... . Captura y preparación de reptiles .................. . .

V

Regiones desérticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....... . Regiones de matorral .................. ........... . Región centrochilena .................. ........... . Región de los bosques australes .................. .. . Región patagónica .................. ............. . Región de la puna y cordillera de los Andes ........... . Región de las islas .................. ............. .

21

26 31

34

BIOGEOGRAFIA Y ECOLOGIA DE LOS REPTILES CHILENOS

VI VII

VIII IX X

XI

SEGUNDA

PARTE

DESCRIPCION DE LOS REPTILES CHILENOS ORDEN TESTUDINATA 1 2

Generalidades Clasificación

61 70 SUBORDEN ATHECAE

Familia Dermochelydae I

Género Dermochelys Blainville, 1816 ............. . Dermochelys coriacea schlegeli Garman ............. . SUBORDEN THECOPHORA

Familia Chelonidae

II

Género' Chelonia Latreüle, 1801 .................. .. . Chelonia mydas agassizi Bocourt .......... , ......... . Chelonia japonica Thunberg .................. ..... . Género Lepidochelys Fitzinger, 1843 ................ . Lepidochelys olivacea Eschscholtz .................. . .

77 77 So 81 81

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Roberto

IV V

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

Género Caretta Raji'nesque, 1814 ....... ....... .... . Caretta caretta gigas Deraníy agala ..... , ....... .... . Género Eretmoc helys Fitzinge r, 1843 ....... ....... .. . Eretmoc helys imbricat a hissa Rüpell ....... ....... .. . ORDEN SQUAMAT A SUBORDE N LACERTI LIA

l.

2.

Generali dades Clasificación ....... ....... ....... ....... ....... . .

90

101

Superfa milia Gekkono idae

Clave de los geckos chilenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Género Phylloda ctylus Gray, 1850. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 1 Phylloda ctylgs gerrhop ygus Wiegma nn . . . . . . . . . . . . . . 105 Phylloda ctylus heteruru s Werner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 2 Phylloda ctylus inaequal is Cope. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 3 VII Género Lepidod actylus Fitzinge r, 1843 . . . . . . . . . . . . . . . 114 Lepidod actylus lugubris Dumeril y Bibron. . . . . . . . . . . . . 114 VIII Género Garthia Donoso-Barros y Vanzolin i, 1965. . .. . . . . 119 Garth-ia gaudich audi Dumeril y Bibron .\-1,':?'/-. -:?.V: ? .~·.. .'('!' 119 ~~-~L' ·numert·¡ y B.b 2 ~a d orh.1gnyr -l '-' 122 l ron l...' .1 .-. : 'O',• •• ' . . :""'~ .'··-·~· •.• Garthia peñai Donoso-Barros ... ,", ,','" . f ... :-~:· ..~.)~~.\ 125 3 IX Género Hemidac tylus Gray 1825 .. , ....... . , . . . . . . . 128 Hemidac tylus peruvian us Niegman n . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

VI

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\-1' X 1

2

3 4 5 6 7 8 9

XI 1 2

.3

4 5 6 7

.,, Familia Iguanid ae

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Género T-~~s Wied-Ne uwied, 1824 ....... ...... . 1 33 Tropidu rus peruvian us heterole pis Wiegma nn ....... . . 1 34 Tropidu rus peruvian us tigris Tschudi. ....... ....... . . 1 39 'Fropithrro.s peru.viH.nus quadrivi ttatus Tschudi . , ...... . 141 Tropidu rus peruvian us araucan us Lesson ....... ...... . '43 Tropidu rus peruvian us marianu s Donoso-Barros ...... . 148 Tr-epid.:urus peruv-ianu-s mamiñe nsis Donoso-Barros 150 T~s pel"avia nns atacame nsis Donoso- Barros 1 53 T.ropid.ur-us theresioi des Donoso-Barros ....... ....... . 1 55 Tr.o-pidu:r-us tarapacens~s Donoso-Barros ... , ....... ... . 158 Género Liolaem us Wiegma nn, 1834 ....... ....... .. . 162 Liolaem us chilensis Lesson ....... ....... ....... . , .. 170 Liolaem us nitidus Wiegma nn , ....... ....... ...... . 173 Liolaem us schrOderi Mullery Hellmich ....... ....... . '77 Liolaem us gravenh orsti Gray . ....... .. , ....... .... . r8o Liolaem us cyanoga ster cyanoga ster Dumeril y Bibron . .. . 182 Liolaem us cyanoga ster brattstro emi Donoso-Barros 187 Liolaem us paulinae Donoso- Barros ....... ....... ... . 189

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Indice General

8

g 10

11 12

o\._5.14

15

16 17 18

19 20 21

22

Liolaemus lemniscatus Gravenhorst.................. 191 Liolaemus fuscus Boulanger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Liolaemus alticolor alticolor Barbour . . . . . . . . . . . . . . . . . rg8 Liolaemus alticolor walkeri Shreve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . zo 1 Liolaemus bihroni Bell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 Liolaemus tenuis tenuis Durneril y Bibron . ........... . 207 Liolaemus tenuis punctatissimus Mullery Hellmich .... . 212 Lio1aemus pictus pictus Dumerily Bibron ............ , 215 Liolaemus pictus chiloensis M uller y H ellmich ........ . 219 Liolaemus pictus majar Boulanger ................. . 222 Liolaemus pictus argentinus Mullery Hellmich ....... . 224 Liolaemus monticola monticola Muller y Hellmich ..... . 226 Liolaemus monticola chillanensis Muller y Hellmich ... . 229 Liolaemus monticola villaricensis Muller y Hellmich ... . 231 Liolaemus platei platei Werner . .................... . 234 Liolaemus platei curicensis Muller y H ellmich ........ . 2 57 Liolaemus constanzae Donoso~ Barros ............... . 2 39 Liolaemus nigromaculatus nigromaculatus Wiegmann . . . 242 Liolaemus nigromaculatus kuhlmani Muller y Hellmich . 2 45 Liolaemus nigromaculatus zapallarensis Mullery Hellmich 2 47 Liolaemus nigromaculatus bisignatus Philippi . ........ . 250 Liolaemus nigroma7Ulatus atacamensis Muller y Hellmich 252 Liolaemus nigromaculatus copiapoensis Muller:r Hellmich 255 Liolaemus nigromaculatus sieversi Donoso-Barros ..... . 259 Liolaemus nigromaculatus ater Mullery Hellmich ..... . 261 Liolaemus nigroviridis nigroviridis Mullery Hellnzich .. . 261 Liolaemus nigroviridis minar Muller :r Hellmich ...... . 264 Liolaemus nigroviriclis campanae Hellmich ........... . 267 Liolaemus nigroviridis nigroroseus nov. sub. sp ........ . 271 Liolaem.us kingi Bell ............................. . 2 73 Liolaemus linoemaculatus Boulanger ................. . 275 Liolaemus magellanicus Hombron y Jacquinot ........ . 277 Liolaemus darwini Bell .......................... . 281 Liolaemus d'orhignyi Koslowsky ................... . 285 Liolaemus buergeri W erner ....................... . 287 Liolaemus kriegi Mullery Hellmich ................ . 289 Liolaemus fitzingeri Dumeril y Bibron .............. . 293 Liolaemus lorenzmülleri Hellmich .................. . 297 Liolaemus altissirnus altissimus Mullery Hellmich ..... . 299 Liolaemus altissimus moradoensis Hellmich . .......... . 302 Liolaemus altissimus araucaniensis Mullery Hellmich .. . 305 Liolaemus fitzgeraldi Boulanger . ................... . 307 Liolaernus leopardinus leopardinus Muller y Hellmich .. . 311 Liolaemus leopardinus valdesianus Hellmich .......... . 3 1 3 Liolaemus leopardinus ramonensis Muller y Hellmich .. . 3 1 5

11

Roberto Donoso~ Barros

12

53 54 55 56 57 XII !.__-- 1

2

3 4 XIII XIV XV 1 2

5 XVI 1 2

Reptiles de Chile

Liolaemus multiforrnis multiformis Cope . . . . . . . . . . . . . 317 Liolaemus ornatus Koslowsky .................. ... · . 323 Liolaemus mocquardi Pellegrin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 Liolaemus pantherinus Pellegrin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 Liolaemus signifer Dumeril y Bibron . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 Género Ctenohlepharis Tschudi, 1845 .............. · · 333 Ctenoblepharis nigriceps Philippi .................. · · 335 Gteno-hlepha-ris jamesi Boulanger \h.\-.:¿ ~'.o;':-'.' •.;: • • ~: .;; .. :~:·•. ' 337 Cte-FJ.Gblep.haris stolzmani Steindachner .;¡:·.· .::-'?:; .·.-fi'.. ·:;· . 341 · h mr'd'M [-.·.,j¿¡-o'·_.-,"~..e::-c\_.,.;_,._.'- 1 ~' " Gtenobl ep h anssc ti arx .:\ .. '"'=-··'~-=- ..-.: . .-.. · 34~ Género Phrynosaura Werner, 1907 ................ · · 345 Phrynosaura reichei Werner .................. ... · · 345 Género Phymaturus Gravenhorst, 1838 ............. · · 349 Phymaturus-pal.luma paUuma Malina . -1 ~; -~-. 34·9 Género Diplolaemus Bell, 1843 .................. . · · 354 Dip1olaemus darwini Bell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355

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Diplolaemus bibroni Bell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diplolaemus leopardinus PVerner......... ........... Género Y-:rostroph'l:ls Dumerily Bibron,\837.::... ..... TJ-r~p-hustorquatusPhilippi . 'f.Y.':.~-h'.C!ft.·':(./.!:J.:... . D onoso- B arros .¡.·,,·· '-/l,~.r···";'-·rr~. U ros-tn:¡p-hus va 1enae ·'· ......... ;· .. ·"'· .

357 361 365 365 3 69

Familia Scincidae XVII

Género Ablepharus Fitzinger, 1824 . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ablepharus boutoni poecilopleurus Wiegmann . . . . . . . . .

373 373

Familia Teiidae XVIII 2

3

Género Callopistes Gravenhorst, 1837 . . . . . . . . . . . . . . . . Callopistes macu.la.tm mac-ulat-tts Gravenhorst . f.'!- J} vl:'l (\ Callopistes maculatus manni Donoso-Barros .. : . ... :·. . . Callopistes maculatus atacamensis Donoso-Barros .. .':. .

379 379

oSo 385

SUBORDEN SERPENTES 1 2

3

Generalidades Clasificación .................. .................. . Clave de identificación de las culebras chilenas

588 396 397

Familia Colubridae XIX

Género Tachymenis l'Viegmann, 1835 . . . . . . . . . Tachymenis peruviana peruviana Ji!7iegmann . . . . . . . . . . 2 Tachymenis peruviana assimilis Jan. . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Tachymenis peruviana chilensis Schlegel . . . . . . . . . . . . . . 4 Tachymenis peruviana melanura Yf/alker . . . . . . . . . . . . . XX . Género Philodryas Wagler, 1830 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Philodryas elegans elegans Tschudi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

401 401 403 407 409

412 412

Indice General

Género Dromicus Bibron, 1843 .................... ..Q.-romicus·-chamissonis Wiegmann .................. Dromicus angustilineatus Schmidt y W alker .......... Dromicus tachymenodyes Schmidt y W alker ..........

. . . .

Familia Elapidae XXII

Pelamis platu:us Linnaeus . . . . . . . . . . . .. . . . • . . . . . . . . .

425

APENDICE

Serpientes exóticas que llegan ocasionalmente a Chile . . . .

428

ADDENDUM

REPTILES FOSILES DEL MESOZOICO DE CHILE ORDEN SAURISCHIA SUBORDEN SAUROPODA ORDEN SAUROPTERYGIA

Género Pliosaurus Owen, 188g ......... . Pliosaurus chilensis Gervais ....................... . Género Cimoliasaurus Leidy .................... . 1 Cimoliasaurus andium Deecke . ................... . 2 Cimoliasaurus sp. Deecke .......•................

42 9 42 9 430 43° 43°

ORDEN ICHTHYOSAURIA

Ichthyosaurus leucopetreus Burmeister . . . . ....... Ichthyosaurus immanis Philippi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . TERCERA

PARTE

Bibliografia .................................... . Indice analítico ................................. . Suplemento: Diagnosis omitidas ................... . CuARTA

431 431

4·35 449 455

PARTE

Dibujos anatómicos ............................ . Fotografías . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Láminas en colores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Indice de ilustraciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

xxvii cvii cxxxix

PREFACIO

El capitán Fitz-Roy y Charles Darwin vinieron a explorar las costas más australes de Sud-América, estudiáronlas muy bien y luego se alejaron. El espíritu de ellos persiste y con frecuencia reaparece. Chile tiene un infatigable herpetólogo en el Dr. Roberto Donoso-Barros, quién está. sinceramente empeñado en la tarea de darnos una comprensión de los herpetozoos, no como curiosidad u objeto de colección, sino en su variada ecología y evolución. Ha trabajado en Atacama contra la sequedad de uno de los más reales desiertos del globo; frente a la dureza de los altos Andes y en la cruda frialdad patagónica, extraña tierra suspendida, como península ecológica, de un rico continente primitivo... La fauna de Chile parece limitada, especialmente en sus herpetozoos. A pesar que desde Darwin ha sido incompletamente estudiada, esta pobreza es real. En efecto, no conocemos cecílidos, salamandras, ni tortugas (excepto especies marinas ocasionales). Los sapos comprenden solamente tres familias; las lagartijas se distribuyen esencialmente en un género, las serpientes comprenden dos, uno de los cuales es un complejo conglomerado de subespecies. Existen singularidades, como una encantadora ranita, cuyo padre se encarga de las funciones maternales criando los pequeños; otro muestra una locomoción tan deliberadamente confusa, que sólo encuentra parangón consigo mismo. Es así que en Chile todos los sapos, al igual que las serpientes y muchísimas lagartijas, aparecen como relictuales. Ninguno otro, más que el Dr. Donoso-Barros, ha recolectado más pacientemente información sobre la vida de estos reptantes animales de sangre fría, siguiendo la hebra de su desarrollo hasta sus nichos ecológicos. Como sistemático, ha examinado las relaciones existentes entre unos y otros. Como ecólogo, ha buscado comprender el porqué del vivir de cada especie. Como fisiólogo, ha investigado, tanto en el campo como en el laboratorio, el comportamiento de las especies. El, tal vez más que ningún otro desde Darwin, ha convivido tan profundamente entre los animales que ha estudiado y lo que en este trabajo ha escrito sobre sus vidas es tan completo, como nadie ha podido hacerlo.

En este libro se encuentra mucho más que un interés local. Pese a lo que podría suponerse por la escasez de herpetozoos y su conocimiento, promete muchas soluciones para los enigmas zoogeográficos y ecológicos.

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

El excelente conocimiento de los animales tan bien descritos, junto a sus finas acuarelas originales, hacen de este obra mucho más que una mera fuente de respuestas para el especialista. Para el aficionado que desea saber lo que es un reptil, constituye un libro maravilloso. Para el omnipresente niño que con un lagarto o una culebra en la mano plantea preguntas, Donoso-Barros proporciona las primeras respuestas y muchas otras. Pero también nos enseña cómo las respuestas se construyen, y todos tenemos algo de niño como para desear el hallazgo de algo nuevo. Esta siembra es la que origina las nuevas generaciones de científicos. Dr. Joe Gorman. Philosophical Doctor (Califomia)

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INTRODUCCION

Esta visión general de los reptiles chilenos, es el fruto de varios años de observaciones, colectas y experimentos de laboratorio, que se iniciaron cuando comenzaba mis estudios de medicina. Durante muchos años he recorrido el territorio nacional a expensas de mi peculio. Es posible que si hubiera tenido apoyo y medios oficiales este rendimiento propio hubiera sido considerablemente mejor. Debo, en cambio, señalar la colaboración particular

de muchísimas personas, entre las que cabe mencionar muy especialmente a Luis Peña y Celestino Castro, que han puesto a mi disposición interesantes series de reptiles obtenidas en sus excursiones.

Debo dejar constancia también de la desinteresada cooperación intelectual de muchos hombres de ciencia dispersos sobre la tierra, los que han respondido fraternalmente a mis solicitaciones de literatura, fotografías de tipos y material de comparación. Entre ellos debo destacar muy especialmente a Roger Conant, Curator of the Reptiles del Zoological Garden de Philadelphia, quién me envió numerosos microfibns con literatura no existente

en nuestros medio, sin la cuál era imposible resolver ciertos aspectos de este libro. A Walter Hellmich del Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates (Münich) por el envío de sus publicaciones así como por sus consejos y oportunas sugerencias. A los Drs. Eric Dahl y Hans BrattstrOm que facilitaron para mi estudio su interesante serie de reptiles colectados en Chile por la Expedición de la Universidad de Lund. Al Dr. Jean Guibé del Musde d'Histoire Naturelle de Paris, por sus interesantes fotos de los tipos de Liolaemus conservados en la colección herpetológica de dicho Museo, muchos de los cuales fundamentaron las descripciones de los padres de la herpetología. A Rodolfo Ruibal de la Division of Life Sciences, Riverside, California, por la premura en enviarme copias fotostáticas de viejos trabajos, que faltaban en nuestras bibliotecas. A Parmenio Yañez, por su prontitud en responder a nuestras demandas de microfilms de trabajos existentes en la valiosa Biblioteca -de Montemar, que fue obra y

preocupación constante de su vida. A Pablo Gaggero y Raúl Ringuelet, que me facilitaron las colecciones de Julio Koslowsky durante mi estadía en La Plata, junto con amistosa colaboración. Igualmente debo recordar a Robert Mertens ( Senkenhergisches Institut, Frankfurt am Main); Emst Williams (Museum of Comparative Zoology; Harvard); James Peters (State College, Northridge, California); Paulo Emilio Vanzolini (Dpto. de Zoologia, SaoPaulo).

Roberto DonosoMBarros

Reptiles de Chile

Vaya para todos estos hombres mi agradecimiento más sincero y profundo. Debo también manifestar en forma muy especial mi gratitud a Danko Brncic, qne se ha empeñado en obtener la publicación de monografías biológicas, considerando entre ellas mi aporte sobre los reptiles. A don Alvaro Bunster, Secretario General de la Universidad de Chile, que ha hecho una realidad tangible la publicación del presente libro. Igualmente deseo señalar en forma muy especial mi reconocimiento al Laboratorio Central de Fotografía de la Universidad de Chile y a su director don Roberto Montandón por las fotografías de paisajes chilenos que ilustran este libro.

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PRIMERA PARTE

GENERALIDADES

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V V

I

BREVE RELACION HISTORICA DE LA HERPETOLOGIA EN CHILE The Present is the living sum~total ofthe Past. El presente es la suma viva total clel pasado. Carlyle

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Los reptiles chilenos fueron conocidos de un modo muy general por los indígenas. En su lengua vernácula se hacía poca diferencia de las especies y las culebras se conocían genéricamente como «vilú ». Los sitios en que abundaban eran llamados «movilú». En cuanto a los lagartos, la palabra era tambien muy semejante «vilcún», como si este pueblo hubiera adivinado su profunda interdependencia en un orden común. La mención más antigua sobre reptiles chilenos la encontramos en la obra del primer naturalista de este país, el abate jesuita don Juan Ignacio Malina, publicada en Bolonia en 1782. La relación de Melina es modesta, en gran parte debida a que estaba fundada en sus recuerdos, y aunque posteriormente el joven Huidobro le entregó los apuntes que le habían sido arrebatados durante la expulsión de la Compañía de Jesús de España y sus posesiones, no mejoró considerablemente el texto de su trabajo, por cuanto parecía ligada a la mentalidad de nuestro primer biólogo una gran credulidad y buena fe frente a las narraciones del prójimo sólo comparable a la de Plinio, siendo en realidad incapaz de discernir lo falso de lo cierto, y convencido de que nin~ hombre era embustero, ensartó en el mismo hilo verdades con fantasías. He aquí corno ejemplo un párrafo interesante de su libro sobre «Gusanos, Insectos, Reptiles, Peces, Paxaros y Quadrupedos de Chile»: «el Piguchén, quadrúpedo alado, o especie de gran murcielago, que a existir en la realidad, formaría uno de los eslabones u anillos que unen los páxaros a los quadrúpedos. Este animal, que según dicen, es de la magnitud y figura del conejo casero, está cubierto de un pelo fino de color canela: tiene el hocico aguzado: los ojos grandes, redondos y resplandecientes: las orejas casi invisibles: las alas membranosas: las patas cortas, y semejantes a las del lagarto: la cola redonda por el nacimiento, y después ancha a modo de la de los peces: silba como las culebras y vuela como las perdices: habita en los huecos de los cirboles, de donde sale unicamente durante la noche, y no hace mal a nadie sino es a los insectos, que le sirven de pasto.» «Tal es asimismo el Hipopótamo de los ríos y de lagunas de Arauco, diferente del africano, y semejante al caballo terrestre en la forma y en la estatura, pero de pies palmeados como las focas ... » En relación a los reptiles desconoció a la mayoría de las lagartijas, a quienes consideró iguales a las de Europa, la misma suerte corrieron las culebras a las que estimó identicas al Coluber Esculapio del Viejo Continente. Solamente escapó a su desaprensión herpetelógica el »matuasto», al que describió en forma reconocible, utilizando el nombre araucano como especifico, bajo Lacerta palluma. Naturalmente, le adjudicó algunas propiedades que no son inherentes a esta especie, como el hecho de que su piel ha dado origen a una industria casera de portamonedas, la que existe en algunas localidades del país en relación a Callopistes maculatus.

22

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

La misma denominac ión fue conservada por Gmelin en 1788 en la edición XIII del Systema Naturae. Meyer, en 1795, le cambió al genero Cordylus, posteriorm ente Latreille (1801) y Daudin (I8oz) lo mencionan en el genero Stellio. Desde comienzos del siglo XIX se inician diferentes viajes a las costas sudamerica nas, los que contribuye n al conocimien to de su fauna herpetológica. En 1823 el viaje de la Coquille, permitió a Lesson describir varias especies de reptiles y anfibios de Chile. Bajo el nombre de « Calotes chilensis » fue conocida la especie que más tarde representa ría el genotipo de Liolaemus . Igualment e, en ese mismo viaje se describieron las formas específicas del Tropiduru s peruvianus peruvianus y T. peruvianus araucanus. Wiegmann , en 1835, en los viajes de Meyen, describió numerosas especies de reptiles tanto del Perú como de las regiones chilenas. Nuestras dos culebras fueron señaladas por primexa vez en forma inconfundi ble, así como algunos Iguanidae y Gekkonidae. Dumeril y Bibron en 1836 publicaron su trascenden tal obra Erpetologie Générale, en la cual dieron cuenta de numerosas especies de reptiles que vivían en territorio chileno y que les fueron enviadas desde nuestro país por Claude Gay. Dos años después, en 1838, Gravenhor st hizo una interesante relación de los reptiles sudamerica nos en las actas de la Academia Leopoldin a Carolina. En ella se describen nuevos generas; se revalida la posición del Lacerta palluma, que es adscrito a un género nuevo, Phymaturu s. En lo que respecta a Liolaemus, este autor se confundió en su polimorfismo y guiado por engañador es aspectos del dibujo, multiplicó innecesaria mente algunas especies, en circunstancias que las diferencias obse:rvadas fueron individuales o determinad as por la edad. En 1843 se produjo un acontecimi ento trascenden tal para las ciencias biologicas: fue publicado el texto del Voyage if H. M. S. Beagle que resumía las experiencias de esta expedición bajo el mando del capitán Fitzroy, y cuya dirección correspondió a un joven naturalista : Charles Robert Darwin. La sección de reptiles fue redactada por Thomas Bell, constituyen do uno de los aportes más brillantes a la herpetolog ía sudamerica na. En él se describen numerosas especies nuevas de la Patagonia, como igualment e varios géneros. Las descripciones se caracteriza n por la precisión y exactitud. En lo que respecta a Liolaemus sufrió una pequeña confusión respecto al L. lineomaculatus al que incluyó dentro de L. kingi. A pesar que el género Liolaemus era empleado desde los tiempos de Gravenhor st, sigue utilizando el genero Proctotretus. De aquella misma época data el Systema Reptilium de Fitzinger, que presenta una lista bastante completa de los reptiles de s~~ época. Dos años después, 1845, Gray, publica el primer catalogo de los lagartos existentes en las colecciones del Museo Británico, dando a conocer bajo el nombre d~ Leiodera gravenhors ti uno de los lagartos más característicos del centro de Chile. En 1847 debe citarse el viaje de Dumont d'Urville, en el cual fue descrito el Liolaemus magellanicus por Hombron et Jacqui...'"!ot, el cual fue mas tarde detallado por A. Dumeril en el Catálogo metódico de los reptiles del Museo de París. En 1848, el capitulo de Reptiles Chilenos de la Historia Fisica y Politica de Chile dirigida por Claude Gay es publicado. Su autor Alphonse Guichenot no satisface en esta

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Generalidades

parte de su trabajo las expectativas que podrían esperarse. No representa más que una repetición de las especies descritas por Dumeril y Bibron, junto a las colectas de Gay, de d'Orbingy, de Gaudichaud, con una nueva descripción del Phymaturus· pallwna, descrito por Molina y luego por Bell, bajo el nombre de Centrurajlagellifer, al que este autor llamó Oplurus bi.broni. Basado en citas poco fundamentadas, menciona varias culebras asiáticas y americanas como existentes en Chile, negando la existencia de tortugas en territorio chileno, que con razón Malina había señalado en las aguas marinas. Las localidades geográficas son en muchas especies antojadizas y no se advierte en la literatura que le precedió la fuente de esas menciones. En la segunda mitad del siglo XIX existen contribuciones de gran interés. Desde luego debemos recordar el Voyage de la Venus, cuyo material herpetológico fue estudiado por M. Dumeril. Con posterioridad deben mencionarse las contribuciones de Girard sobre especies chilenas, publicadas en el viaje de exploración de Wilkes y de la expedición Astronómica, cuyos resultados herpetológicos no fueron de gran interés para Chile, salvo la descripción de un Liolaemus todavía no verificado, L. stantoni. Aportes muy interesantes fueron dados por Cope, quien entre 1866 a 1876 se refiere a varias especies chilenas describiendo el grupo multiformis que alcanza en el norte de Chile las regiones altiplánicas de Tarapacá y Antofagasta. Cabe mencionar en 1867 el viaje de la fragata Novara a la cual contribuyeron en la herpetología los aportes de Steindachner. Merecen también mención los trabajos de Peters. Desde 186o hasta la iniciación del siglo XX, se destaca la contribución especial que por 40 años desarrollara en el campo herpetológico Rodulfo Amando Philippi. Este naturalista polifacético, que estudió todos los reinos de la naturaleza, incluyó en sus inagotables contribuciones el estudio de lagartos y serpientes. Describió el Urostrophus torquatus y con la hembra de esta especie el Leiosaurus valdivianus, llenó de Proctotretus su viaje al desierto de Atacama, de los cuáles es válida una raza geográfica, a la vez que describió el género Helocephalus. Hacia fines del siglo XIX llegó a Chile el zoólogo Fernand Lataste quien tenía a su haber varios trabajos· herpetológicos. Lataste estudió los reptiles de Chile, anuló el género Helocephalus de Philippi y lo considetó igual a Ctenoblepharis, denominación que hemos adoptado; consideró el famosos geckónido Ptyodactylus feullaei despues de una interesante exposición como el renacuajo de Calyptocephalella gayi. Con respecto a las culebras chilenas tenía ideas concretas afirmando que no existían más que dos especies, y un criterio bastante serio mostró también frente a las tortugas marinas. El único trabajo publicado en Chile por Lataste alcanzó poquísima difusión y apenas hemos dispuesto de un ejemplar en todas las bibliotecas de Santiago. Fue publicado en años difíciles, de guerra civil entre balmacedistas y opositores; se comprende entonces, que mucho material se haya extraviado o destruido. Pero esta contribución es excelente desde el punto de vista herpetológico. Sin embargo Philippi le detestaba, lo que en gran parte era debido a que Lataste no aceptaba los criterios de este Júpiter tonante de la biologia de Chile. Philippi en su

Roberto Donoso-Barros

R.eptiles de Chile

trabajo postrero lanza iracundos rayos contra Lataste, le culpa de eA'traVÍos de material, pone en duda su capacidad como herpetólogo y acomete la colección de culebras afirmando que Lataste era capaz apenas de distinguir dos culebras, en circunstancias que su sagacidad le permitía comprobar 45 especies dispuestas en 13 géneros. En nuestra revisión de la colección de Philippi conservada en el Museo de Historia Namral hemos encontrado que sus 45 especies corresponden a dos de las especies chilenas, y otra que Philippi asignó al género Stegonotus, que está. ausente del continente americano, corresponde a un Chironius de la América Tropical y cuyo frasco se confundió con los chilenos. Lataste no dió su opinión sobre las serpientes, la conocemos a través de PMlippi, sin embargo la opinión del detractado era justa y la de su detractor errada. En cuanto a las tortugas, Philippi señaló nuevas especies en las que cayeron en sus manos, y de las que no estaba muy seguro no vaciló en describirlas con signo interrogativo. Nuevamente se hace presente la sorda lucha de ambos naturalistas al bautizar a una de sus pretendidas especies con el nombre controversa, para dejar establecida en forma permanente su discordancia con Lataste, que no la consideraba una especie nueva. Lataste se vio obligado a regresar a Europa y con ello se alejaron para Chile las probabilidades de su desarrollo herpetológico. El drama de Lataste ha sido inícuo y pernicioso para la ciencia. A la atmósfera de imprecaciones injustas de Philippi, se sumó un comentario de Quijada a comienzos del siglo XX, que entrevé como razonable el criterio de Philippi «contra el Sr. Lataste>> respecto a los ofidios. Luego se ha hecho un halo de olvido en torno a su labor. Es el momento de sacarlo de este sueño y destacar que con Lataste se perdió una promesa en el campo de la herpetología chilena y ello, como diría Ornar Khayyam, «ayer como hoy y hoy como ayer» porque no siempre triunfa la verdad si no existe tras ella la fuerza del poder. Debemos considerar, también a fines del siglo XIX, las contribuciones de Tschudi, que si bien se refieren fundamentalmente a especies peruanas, varias de ellas alcanzan el territorio chileno. También debemos mencionar la intervención de Wemer, cuyos aportes a la obra de Plate, su participación en el estudio del material del Hamburger iWagahlnische Sammelreise y el estudio del material de diversos colectores, permitieron describir numerosas especies. Pero el siglo XIX, finaliza con un monumento clftsico de la herpetología mundial, la obra de Boulanger, sobre los reptiles del British Museum, que es lo mas perfecto que se ha escrito hasta hoy. Así llegamos en esta visión retrospectiva al siglo XX. Encontramos el Catalogo de los Reptiles Chilenos y Extranjeros de Quijada, que informa sobre el material que existía en el Museo de Historia Natural, y que adolece de muchas apreciaciones eTTÓneas en cuanto a las especies y a su dj_stribución geográfica. En el tercer decenio del XX, las contribuciones herpetológicas empiezan a enriquecerse. Encontramos las comunicaciones gene1·ales del matrimonio Burt y Burt, que proporcionaron extensas listas de nombres de reptiles sudamericanos y entre ellos varias especies chilenas. En aquella época, la investigación se enriquece con las contribuciones de W. Helhnich y Lorenz Müller, quienes por largos años han esclarecido la taxonomía del complejo

Generalidades

Liolaemus con interesante criterio ecológico y morfológico. Aún hasta hoy continuamos recibiendo las colaboraciones sobre herpetología chilena del Dr. Walter Hellmich. Merecen también mención los trabajos de Mertens sobre los Tropidurus del Perú que han permitido aclarar una serie de interesantes aspectos de estos reptiles, contribuyendo a proyectarlos en la fauna chilena. Existen también aportes interesantes de la esforzada natur;:;.lista de campo chilena Prof. Maria Codoceo, que valerosamente ha explorado alejadas regiones del territorio del pais, colectando material, guiada exclusivamente por su entusiasmo herpetológico. Esta larga enumeración de hechos no pretende completar toda la historia de la herpetología chilena, existen muchísimas contribuciones en la biología, embriología, toxicología, en~'·1CTinología etc. que han considerado distintos aspectos del comportamiento de los reptiles. Mas no deben considerarse sus autores omitidos, sus nombres se encuentran en la bibliografía, ya que la reseña seria demasiado extensa, sobrepasando en mucho los límites asignados a este libro. Pero sí debemos reconocer que toda la experiencia de ellos ha contribuido a formar el criterio moderno y dondequiera que manifestemos nuestra información, hemos agradecido su aporte pues como en el llamado de Virgilio «Antiquam exquirite matrem>>, volvemos los ojos en nuestro conocimiento a una madre antigua.

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II

REPTILES EN GENERAL The áust we treaá, was once alive! El polvo que hoy pisamos, antes estuvo vivo!

Lord Byron

Si pudiéramos dar vuelta hacia atrás las hojas en que está escrita la historia del tiempo, retornando en cada página un millón de años, antes de la segunda página el Hamo sapiens, rey de la creación, habria desaparecido del escenario. A la altura de la cincuenta no encontraríamos mamíferos y aves como los actuales, y en las llanuras y selvas aparecerían extrañas fieras que llevaban sus cachorros en bolsones marsupiales. Al llegar en nuestro viaje retrospectivo a la ciento cincuenta, muchas de las grandes rocas y extensos fragmentos de la tierra despertarían de su sueño milenario anim8.ndose bajo el signo de la vida. En sentido completamente inverso a la afirmación de Ovidio «qua comque aspicio nihil est nisi mortis imago ».Donde mirásemos encontraríamos la imagen de la vida. Del seno petreo de la madre tierra surgirían corpachones extrañamente diversificados. Donde existió un pantano se extenderían los largos cuellos de los Brontosauros, buscando avidamente las hierbas en sus bordes. En el bosque aparecerían las bizarras armaduras de los Stegosauros, y en las llanuras apreciaríamos las agresivas cornamentas de los Triceratops. No tardaríamos en escuchar el ruido de la lucha entre un feroz reptil carnívoro que clava sus poderosas garras y dientes sobTe un pacífico herbívoro. Si nuestra mirada es capaz de abarcar la costa, veremos en el océano los cardúmenes de peces que huyen perseguidos por extraños reptiles-cetáceos, los Ictiosauros. Si tornamos la vista hacia las rocas para ver las gaviotas y pelícanos, en un principio nos parecerá divisarlos, pero son sólo apariencias: se trata de los Pteranodon que revolotean entre las rompientes capturando los peces con singular destreza, semejando en su · estampa extraños híbridos de murcielago y alcatraz. el alegre constituyeron Donde vaya nuestra vista encontrará que los lugaTes que vivir de los mamíferos y de las aves, se encuentran ocupados por un equivalente reptiliano desenvolviéndose con igual intensidad el drama de vivir que hacía decir a f\1arco Aurelio, que la vida tenía mucho más de palestra que de diversión (H~túTttxft -rft

rraA.Ctlc>tíxfi ÓflO\OtÉpa finsp rfi opxr¡onr¡fi). Cada nicho ecológico constituye una frontera vital, donde las especies ejercen su tuición. Aunque los nichos guardan cierta permanencia sin embargo las especies son reemplazadas en el transcurso del tiempo. Los Ictiosauros fueron sustituidos en el idioma reptiliano por los delfines en el vocablo de los mamíferos. Los reptiles voladores o Pterodáctilos, que ocupaban los parajes a la orilla de los mares fueron desalojados y reemplazados por los petreles, pelícanos y cormoranes. Los pacíficos y gigantescos herbívoros de los pantanos, dejaron sus anfibias residencias a los hipopótamos y elefantes. Los Plesiosauros, que alternaban sus costumbres entre las zambullidas en busca de

Generalidades

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peces y el reposo en las rocas, cedieron su habitat a los lobos marinos y a las focas. Las pisadas de los Triceratops en la llanura tienen hoy el eco del rinoceronte. En pocas vueltas de páginas, hemos visto todo iguahnente ocupado, que hoy, por seres muy distintos, pero con cierta equivalencia ecológica. «Lije is a progressfrom want to want» nos dice Johnson. Este progreso de necesidades a necesidades, encuentra un sentido determinado en la materia viva, haciendo comprensible el reemplazo sucesivo de la fauna. El satisfacer ciertas necesidades establece especializaciones, las que en un grado elevado de perfectibilidad acaban por encadenar solidam.ente a quienes las han alcanzado con las disponibilidades de su nicho ecológico. Sin embargo esto puede resultar peligroso, por cuanto sabemos que los fenómenos ambientales se encuentran sujetos a fluctuaciones. A veces el impacto de ellas repercute tan profundamente en los animales superespecializados, que son suficientes para determinar su extinción. Este viaje hasta el pasado nos ha mostrado un reino tanto o más majestuoso que el que ocupan en la actualidad los mamiferos. El imperio de los reptiles comprendió miles de formas, adaptadas a medios sujetos a inumerables pruebas, determinándose con ello su diversificación en órdenes que se aproximaron a la veintena. Hoy quedan apenas cuatro moléculas de un pasado grandioso .. . sic transit / y la antigua pujanza cada día va en disminución. De los antiguos Rincocéfalos, que ejercieron su dinastía en el Triásico perdura una sola especie, reducida a miserables poblaciones, aferradas a inhóspitos islotes de la costa neozelandesa. La vasta comunidad de los cocodrilos es en la actualidad representada por un exiguo número de especies. «Etiam periere ruinae» escribía Lucano después de la batalla de Farsalia y estas tristes palabras parecen encontrar un sentido en la historia biológica de los reptiles, por cuanto también sus ruinas perecerán. Los reptiles de hoy son jirones de un extraño mundo en el que los mamíferos latían como tm ensueño del acontecer evolutivo. Sus fantilsticas figuras superan la má.s elevada imaginación. Figuras como las de San Jorge y de Hércules parecen adquirir autenticidad en ese universo de monstruos de Lema y colosales dragones, que la ciencia ha ido sustrayendo de la eternidad fija de la roca. La ciencia paleontológica ha podido demostrar numerosas hipótesis sobre el desarrollo de la vida, su expresión temporal, e innumerables consideraciones sobre la anatomía y costumbres, estableciendo numerosas correlaciones sobre la fisiología, ecología, genética y biometría de sus poblaciones. Nuestra visión se ha ensanchado y el espejismo de viejos relatos intuitivos ha cobrado realidad ante los métodos utilizados por la ciencia, que permiten comprender su significado en forma natural. Resulta difícil comprender la extinción de una fauna tan extensa, como a la vez de los mecanismos que han intervenido en el exterminio. Pero parece bien probable que ellos han sido varios y han golpeado en distintos ángulos de su ciclo biológico. Es comprensible que hayan participad
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Roberto

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

Terciario, no encontramos reptiles notablemente llamativos como los que vimos en el Mesozóico, y todos sus nichos ecológicos empezaron a ser ocupados por los mamíferos. En lo que respecta a su origen, los reptiles derivan de un grupo primitivo, Cotylosauria, el que a su vez está relacionado con anfibios del grupo de los stegocefalos. Los cotylosauros dieron radiaciones evolutivas que determinaron las tortugas, los ictiosauros y plesiosauros, es también muy probable que la radiación que dio oTigen a los mamíferos y reptiles-mamíferos se desprendiera tempranamente. Más tarde, un grupo del Triásico, los Thecodontes, originaron las raíces que determinaron los reptiles mode:rnos, los cocodrilos, los pterodáctilos y los dinosauros que se diversificaron considerablemente en el Jurásico y Cretáceo. Con respecto a las aves, éstas también surgieron de una radiación del tronco de los reptiles, posiblemente en época muy temprana. En lo que respecta a Chile, es posible hablar de este país desde el Cretáceo Medio. Todos los terrenos conocidos con anterioridad a esa fecha son de origen marino. Solamente en la Ternera (Copiapó), en Gomero (valle del Bio-Bio) y en el cerro Nielol (Temuco), se conocen depósitos continentales del Rético que poseen restos vegetales como helechos, palmeras y fósiles marinos. Probablemente sean denudaciones de montañas y representan las Gondwánidas. Los otros terrenos que encontramos en Chile y que forman principalmente la cordillera de los Andes, son de formación porfirítica, constituida por grandes derrames submarinos de lavas, diabosas y metafiros que se suceden a partir del Lias hasta el Cretáceo Inferior, y forman el material má.s importante en la elaboración del subsuelo del país. La cordillera empezó a plegarse desde el Cretáceo Medio. No conocemos restos orgánicos que nos permitan concebir la organización de la vida en la cordillera 1·ecién formada, pero sí se conoce bien la existencia de gigantescos Dinosaurios y Saurópodos en la Patagonia Meridional, adaptados a la vida en los pantanos. Los depósitos marinos de aquellas épocas han podido ser estudiados, por ej. en la isla Quiriquina y en Algarrobo. Allí, junto a numerosos restos conchíferos, se han encontrado trozos de pocos reptiles marinos, que constituyen todo nuestro arsenal fósil y que incluiremos en el capítulo correspondiente. Los reptiles sobrevivientes comprenden el 01·den Rhyncocephalia que incluye exclusivamente una especie de Nueva Zelandia. El orden Loricata que c01nprende los cocodrilos, gaviales, caimanes y aligatores. El orden Testudinata, de viejísima estirpe, al que pertenece la totalidad de las tortugas. El orden Squamata que incluye a lagartos y serpientes. Desde el punto de vista morfológico, l_os reptiles presentan diversas características generales que podemos resumir en las siguientes: vértebras gastrocéntricas, cráneo articulado al atlas por un solo cóndilo originado en el basi-occipital; la mandibula está formada por varias piezas y se articula al cráneo mediante el hueso cuadrado; aparato auditivo columelar apoyado en la ventana oval; extremidades de los tetrápodos de caracter pentadá.ctilo; presencia de un nervio hipogloso intracraneal; las costillas se reunen en un esternón verdadero; conexión ileo-sacral post-acetabular, piel seca con extrema pobreza de glándulas y cubierta por escamas, nunca por pelos o plumas.

Generalidades

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Los reptiles son poiquilotermos, su temperatura fluctúa con el ambiente, por lo que demuestran mayor actividad cuando éste alcanza grados térmicos compatibles con el metabolismo. Los glóbulos rojos son ovalados, biconvexos, provistos de un núcleo central. Las plaquetas son grandes, nucleadas y se les ha denominado células fusiformes. Los ele~ mentas blancos comprenden los pseudoeosinófilos, que corresprmden a los neutrófilos de los mamíferos, los eosinófilos, los linfocitos, los monocitos y los basófilos. El corazón, por lo general, presenta tres cavidades, dos atrios y un ventrículo imperfectamente dividido. Solamente en los Loricata encontramos un corazón de cuatro cavidades. No hay conus, pero las válvulas semilunares se disponen en la base del tronco aórtico tripartito. Los arcos aórticos izquierdo y derecho son completos y funcionales. La respiración es pulmonar, faltando las branquias aún en la vida embrionaria,. Los órganos sensitivos laterales también se encuentran ausentes. Los riñones carecen de nefrostomas, cado uno de ellos posee un ureter independiente. Siempre se encuentra una cloaca típica. La fecundación es interna, excepto en el Sphenodon (Rhyncocephalia) que carece de órganos copuladores. Los huevos son telolecíticos. La segmentación es meroblástica. Durante el desarrollo embriológico sé forma un amnios y un alantoides.

Clasificación de los Reptiles

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Una de las principales clasificaciones de los reptiles actuales y extinguidos fue presenta,da a comienzos de siglo por Hans Gadow, en ella se les distribuyó en 10 subclases, las que incluían 23 órdenes. Los trabajos modernos de ROmer han modificado esencialmente ese criterio, incluyendo en órdenes comunes a formas que de por sí figuraban en órdenes aparte. El siguiente esbozo expresa la distribución de los reptiles de acuerdo con los trabajos de ROmer. (Los nombres en cursiva corresponden a los órdenes actuales, los demás se encuentran extinguidos totalmente).

Subclase I. ANAPSIDA. Orden Orden

1.

2.

Subclase JI.

Cotylosauria. Del Pérmico: Seymouria. Chelonia. Tortugas del Pérmico al reciente. ICHTHYOPTERYGIA.

Orden 5· Ichthyosauria. Ictiosaurios, reptiles-cetáceos. De los mares del Triásico al Cretáceo. Subclase III.

SYNAPTOSAURIA.

Orden 4· Sauropterygia,. Plesiosaurios. Formas marinas del Jurásico al Cretáceo.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Subclase IV. LEPIDOSAURIA. Orden 5· Eosuchia. Reptiles cocodriloides. Del Pérmico superior al Jurásico. Orden 6. Rhyncocephalia. Triásico a reciente. (Una especie sobreviviente: Sph.enodon.) Orden 7. Squamata. A.- Lacertilia. Mosasauros (Cretáceo) 1 Tylosaurus (Jurásico). Lagartos modernos. B.-Oph.idia. Serpientes (Cretáceo a reciente) Subclase V.

ARCHOSAURIA.

Orden 8. Thecodontia. Del Triásico. Orden g. Loricata. (Cocodrilos 1 caimanes 1 aligatores.) Del Jurásico al reciente. Orden 1 o. Pterosauria. Reptiles voladores. Del Jurásico al Cretáceo. Orden 11. Saurischia. (Dinosaurios.) A.-Theropoda. Dinosaurios bípedos. Del Jurásico al Cretáceo. B.-Sauropoda. Dinosaurios cuadrúpedos. Del Jurásico. Orden 12. Omithischia. (Dinosaurios parecidos a aves.) A.-Ornithopoda. (Bipedos del Jurásico al Cretáceo.) B.-Stegosauria. Del Jurásico. C.-Ankylosauria. (Dinosaurios armados.) CTetáceo. D.-Ceratopsia. (Dinosaurios cornudos.) Cretáceo. Subclase VI.

SYNAPSIDA.

(Formas que conducen a los mamíferos)

Orden 13. Pelycosauria. Pérmico y Carbonífero. Orden 14. Thel'apsida. (Reptiles semejantes a mamíferos.) Pérmico a Triásico.

III

ORÍGENES DE LA FAUNA HERPETOLÓGICA CHILENA

La fauna de reptiles chilenos representará siempre, como ocurre en general con todas las hipótesis de trabajo que pretenden centrar hechos modernos fundamentá.ndose en antecedentes del pasado, «vexata quaestio», más aún, en el caso particular de Chile, en el que su fauna herpetológica y terrestre, en general, empieza a encontrarse después que este país surgió pegado a los ijares de la cordillera andina. Antes de referirse a la fauna inmediata de Chile, parece conveniente un breve recuerdo del origen de las faunas del continente americano, ya que la constitución de algunos grupos de sus reptiles tienen carácter peculiar, especiahnente en lo referente a saurios.

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La aparición de los reptiles en la tierra tiene lugar a fines del Paleozóico; en aquél período conocido con el nombre de Carbonífero superior. A fines del Primario, la geomorfología era distinta de la actual. En efecto existían tres grandes masas continentales separadas por los mares respectivos. Teníamos el continente Artico o Noratlántico, que unía Escandinavia, Groenlandia y Canadá, formando una gran masa canadienseescandinava; el continente Sinosiberiano, constituido por Siberia y parte de la China actual; finalmente el continente de Gondwana o Ecuatorial, que se extendía sin interrupción por un lado de Africa al sur del Sahara hasta América Meridional y por el otro hasta la India y el Norte de Australia. El mar transversal cubría toda Europa excepto Escandinavia, otros países nórdicos y el norte de Africa, este vasto canal es conocido con el nombre de mar de Thetys. En estas formaciones se efectúan profundos cambios geológicos y es así como, en el Jurásico, el continente de Gondwana muestra una profunda escotadura que tiende a separar esta masa en dos continentes: el Afro brasileño y el Australoindomalgache. A fines del Secundario el aspecto de la Tierra se aproxima al moderno. Encontramos un continente Noratlántico que incluyen Norteamérica y Groenlandia, un escudo Escandinavo separado, y el continente Sinosiberiano. En lo que respecta al continente de Gondwana, se ha fragmentado en el archipiélago Indomalgache y en el continente Australiano. En cuanto a los mares; el de Thetys se ha ensanchado; a la vez que está muy desarrollado el Atlantico Meridional situado al su1· del continente Afro-Brasileño, archipiélago Indo-Malgache, y continente Australiano. Hacia fines del Terciario se habrían roto las separaciones entre el sector americano y africano del antiguo continente Afrobrasileño. En el período Pleistocénico se estableció el istmo de Panamá que permitió la unión del continente Norteamericano con el Sudamericano, con él natural intercambio de flora y fauna. Es perfectamente comprensible entonces, que numerosas formas hayan invadido respectivamente los _continentes a través del is·~o. La fauna sudamericana indudable-

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

mente debe tener doble origen (en parte esto es también válido para la norteamericana). Habrá formas de origen ártico (región holoártica) y formas que tendrán su origen en grupos desarrollados en las primitivas Gondwánidas. Un grupo de reptiles muy interesante es el de los iguánidos. Estos ocupan una distribución muy singular en el globo terrestre, que comprende el continente americano, Madagascar y las islas Fidji. Esta curiosa distribución de una familia tan singular, hace suponer que los troncos se desenvolvieron en un genocentro común, el que probablemente se encontró en las Gondwánidas. Se ha discutido muchísimo con respecto al orígen de los lagartos modernos. En el Triásico inferior se descubrió un pequeño lagarto: Prolacerta, el cual ocupa una posición intermedia entre los rynchocephalia y los lagartos modernos. Los verdaderos lagartos, según Kuhn-Schnyder, aparecen en el Jurásico; sin embargo surgieron varias formas de cráneo streptostilico (con cuadrado movible) en el Triásico Según la opinión mencionada, los lagartos tuvieron un primer período de desarrollo en el Triásico (desarrollo temprano) e incluso con varias formas especializadas. A partir del Cretáceo superior, se conocen en Norte América numerosas lagartijas que corresponden a formas de origen holoártico. En el Plioceno y Pleistoceno encontramos varias formas de iguánidos norteamericanos semejantes a los actuales. En la fauna sudamericana existen varias familias como Anguidae, Ranidae, etc. Chile, en aquella época, se encontraba sumergido en el mar ; solamente algunos elementos de su costa pueden considerarse como altas cumbres de las Gondwánidas y poseen restos fósiles. Su extremo norte estaba adhe1·ido a la masa continental, como lo atestigua el moderno hallazgo de restos de dinosaurios en las proximidades del oasis de Pica (Tarapacá). Sólo a partir del Cretaceo medio puede hablarse de Chile, cuando se pliegan los terrenos depositados en el Geosinclinal andino, originándose de este modo la Cordillera de los Andes. Hacia comienzos del Terciario se observaron avances del mar sobre el continente en diversos grados de extensión, llegando en algunas partes probablemente hasta la Patagonia por una comunicación establecida cerca de Lonquimay. El Paleoceno se encuentra bien desarrollado en Arauco y Concepción, cuyos estratos constituyen en la actualidad los depósitos de carbón. La vegetación de esa época era de naturaleza tropical, por lo menos en varias de sus especies existe parentesco con formas amazónicas. En el Terciario medio la flora, según estudios de Dusen, estaría constituida por Nothofagus, Araucaria, etc., con muchas similitudes a la presente, con lo cuaJ., a partir del Mioceno, el clima y los rasgos del país son muy semejantes a los actuales. La vegetación se extendió considerablemente hacia el norte, viviendo en sus bosques numerosos grandes mamíferos como Proterotheriwn, Nesodon, etc. En el Terciario medio se producen grandes fallas longitudinales y paralelas que mdividualizan la Cordillera del la Costa, el Valle Longitudinal y el Medio Andioo. En el norte y en la región central estos movimientos fueron muy acentuados, en el Norte Chico fue poco marcado.

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Generalidades

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A partir del Plioceno la flora sufrió notables cambios, entre los cuales cabe mencionar el establecimiento de los desiertos del norte, el desarrollo de las regiones de arbustos en el norte Chico y centro de Chile y el retroceso de los bosques australes. Estos últimos han dejado huellas bajo la forma de bosques relictos en diversas montañas y regiones costeras que conservan numerosas especies de origen austral. La fauna de reptiles del norte de Chile ha seguido varías rltas de dispersión y su origen es peruano. La región de la costa ha sido evidentemente una ruta de gran importancia y así se explican las diversas poblaciones del grupo Tropidurus peruvianus. Muchas de estas formas han invadido los valles e incluso algunas han quedado encerradas. El mismo criterio puede sostenerse para los Gekkonidae. En cuanto a Liolaemus, en mi opinión, son formas de la región boliviana en la cual parece existió un gran genocentro que permitió su dispersión austral hacia el Perú, Paraguay, Brasil y Argentina, ocupando numerosos nichos ecológicos. Respecto a Diplolaemus, constituyen formas de origen patagónico y persisten en las localidades chilenas de igual similitud ecológica. Una forma muy interesante está representada por Urostrophus torquatus, género que con gran probabilidad constituye un relicto de las selvas, como probablemente lo sean también algunos Liolaemus que siguieron hacia el norte el avance de los bosques, quedándose en diversas localidades relictas o adaptándose a las nuevas combinaciones ambientales de la vegetación. En resumen, la herpetofauna chilena derivaría de formas peruanas relativamente recientes; de elementos altiplánicos; otros de origen patagónico y g11.1pos relictos de las antiguas selvas del terciario, muchos de los cuales evolucionaron independientemente. A esto debe agregarse la fauna de la isla de Pascua que tiene un carácter completamente diferente y corresponde a la Polinesia.

IV CAPTURA Y PREPARACIÓN DE REPTILES

La captura de los reptiles puede ser efectuada de diversas maneras, jugando en ella importante papel la astucia y agilidad del colector. Las lagartijas, que son animales muy ágiles y veloces, presentan dificultades para ser capturadas manualmente; con frecuencia experimentan fenómenos de autotomía, dejándola cola en manos de sus aprehensores. El rendimiento con este sistema es considerablemente más pobre en la época en que estos animales se encuentran activos. Una buena tarde, en una región con material abundante, utilizando este sistema de captura, no da cifras superiores a cuatro o cinco ejemplares. Mejor resultado se obtiene en general con la técnica de captura mediante lazos de crin de caballo, hilos naturales o de nylon, delgados. Se hace una pequeña lazada que se coloca en el extremo de un palito fino y se acerca cuidadosamente a la lagartija pasándole el lazo por el cuello. Las lagartijas son capturadas por una ligera tracción, quedando firmemente enlazadas. Los inconvenientes de esta técnica se deben a que, muchas veces, pequeñas hierbas, la acción del viento, etc., dificultan la lazada,moviéndola o disminuyendo considerablemente su amplitud. Algunas especies muy delgadas, como scincidae, pueden escurrirse. Incluso ciertas formas considerablemente tímidas no permiten al cazador acercarse lo suficiente. Mejores resultados se obtienen capturando estos animales con armas de fuego. Para ello es aconsejable una pistola calibre 22 de cañon largo, cargada con munición del mismo tipo, fina. Esta técnica permite cazax mayor cantidad de ejemplares y con muy pocas lesiones. Existen sin embargo lagartos grandes como los Tropidurus y Callopistes que, dada la poca fuerza que se le imprime a la munición, debido al cañón corto de la pistola, escapan heridos. En estos casos se debe utilizar un rifle del calibre 22, que es muy poco aconsejable para las especies pequeñas porque las destruye. Schmidt ha ideado un dispositivo curioso, a una pistola del 22 se le agrega un cañón suplementario ad-hoc que puede sacarse a voluntad, permitiendo así a un mismo armamento tener las funciones de pistola y de rifle. En todo caso, el herpetólogo que sale en busca de material no puede prescindir nunca de estas armas, pistola de precisión, rifle delzz, y un abundante stock de municiones. En los días fríos se obtienen buenos resultados levantando piedras y objetos de ocultamiento, como troncos y cortezas sueltas, lográndose de esta manera capturar lagartijas, culebras y geckos, que son los únicos en que el procedimiento aconsejable es el manual. Conviene guardar a los animales capturados en bolsas de género. Las de nylon son bastante incómodas por cuanto la sangre no escurre y mancha los animales. En lo que respecta a las tortugas, en Chile son exclusivamente marinas y se obtienen de las capturadas entre las redes de los pescadores.

Generalidades

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PREPARACIÓN DEL MATERIAL

Lagartijas y culebras se sacrifican inyectándoles por vía intraperitoneal una pequeña cantidad de nembutal en solución acuosa saturada. Para las lagartijas bastan 0.25 cm. y para las culebras 1 cm. La muerte sobreviene casi en forma instantánea y entonces se procede a la preparación del material. En las lagartijas conviene evertir los hemipenis en los machos, e inyectarlos una pequeña cantidad de formalina al 5% hasta su extensión. Inyectar medio centimetro de formalina al 5 % en la cavidad peritoneal. Luego depositar los animales en una bandeja de hierro enlozado 1 con una gasa. en el fondo o un lienzo 1 en ella se colocan las extremidades con los dedos extendidos 1 esta gasa se impregna en formalina al 5% y se deja el animal en fijación durante 24 horas. De allí se traslada a envases que contengan alcohol de 70°, con lo cual se conserva el material en óptimas condiciones. En lo que respecta a las serpientes, se debe inyectar unos 10 cm. de formalina al 5% en la cavidad abdominal~ por cuanto estos animales tienen gran tendencia a la digestión y putrefacción de los tejidos. Es también conveniente inyectar en ambos lados de la cabeza y en las regiones paracloacales. Después, el animal se coloca en la bandeja sobre un lienzo impregnado con formalina al 5% y se le enrolla sobre sí mismo) lo mas apretado posible~ dejando la cabeza fuera, se deja así en fijación 48 horas, para llevarlo luego a los alcoholes de conservación de 70°. Es conveniente, durante la fijación 1 cubrir los animales con una gasa impregnada en formalina, que contribuye a mantener la humedad. Las tortugas son animales muy resistentes por lo que se les debe inyectar 1 o cm. de nembutal y esperar que se produzca la muerte. Las tortugas deben ser fijadas con grandes cantidades de formalina, especialmente las marinas, aconsejándose inyectar alrededor de 500 a 1.ooo cm. de formalina al2o% en la cavidad del cuerpo y en la cabeza a través de las orbitas. Luego los animales deben colocarse en barriles de formalina al 1 o o/0 y dejarlas en fijación por 2 meses. Despues el material puede dejarse al sol y la tortuga se conserva seca. Para las especies pequeñas, se puede seguir un procedimiento semejante de fijación y conservarlas luego en alcohol de 70°. Merecen especial cuidado en la preparación de los reptiles los hemipenis de los machos de culebra. Estos órganos pares situados en la pared posterior de la cloaca son de considerable interés taxonómico. La salida de los hemipenis se provoca haciendo tracción desde el vértice de la cola y presionando digitalmente hacia el ano. Una vez que se inicia la salida de los hemipenis se procede a inyectarlos con sustancias que los mantengan expandidos, para ello se utiliza con muy buenos resultados, la albúmina de Mayer, que se emplea en frío, o bien la gelatina al5 %, que es necesario calentar para obtenerla en solución de hidrosol. Antes de retirar la aguja de la base del hemipenis se efectúa una amarra con un hilo para evitar el retroceso de la sustancia inyectada y se deja en el fijador. Si se tiene la precaución de seccionar el músculo retractar penis 1 no es necesario el empleo de ligaduras.

Roberto Donoso· Barros

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PREPARACI ÓN DE ESQUELETOS

Existen desde los métodos simples de despojar al animal de su piel y vísceras, aislando cuidadosam ente las partes óseas, de buen exito en los reptiles grandes; hasta las técnicas de diafanización, de considerab le utilidad para las formas de menor tamaño, como gekkonidae y lagartijas pequeñas. Los animales fijados en formol al1o% se descueran y evisceran, luego se colocan en una solución de potasa al z o/0 a la que se agrega una gota de alizarina roja, al dia siguiente se les cambia a una solución de potasa al 1 o/0 hasta que el esqueleto del animal aparece rojo y las partes blandas transparen tes, luego se guardan en glicerina pura. En animales pequeños incluso es innecesario descuerarlos, basta simplemen te colocar el material fijado en agua oxigenada 24 horas para el blanqueam iento del tegumento y luego aplicar la técnica de la diafanización. En las culebras es siempre convenien te estudiar el cráneo, por cuanto este posee datos muy importante s con respecto a los dientes, su disposición y forma. Los que interesan fundamen talmente son los maxilares. La técnica utilizada por Vanzolini es muy útil y permite conservar perfectam ente el tegumento de la cabeza sin grandes daños. El procedimie nto consiste en lo siguiente: a ambos lados de la boca se efectúan dos incisiones en dirección longitudin al. Se pasa una aguja de disección a través de la piel en la región ventral, en el extremo del corte, y se desplaza hacia adelante de la maxila inferior, desprendie ndo la piel del borde de las ramas mandibula res. Efectuada esta maniobra, queda al descubierto el cuello y la parte inferior de la cabeza. Se pasa una aguja por detrAs de la región vertebral, y se corta el cuello. Luego se desplaza la aguja sobre el dorso del cráneo desprendié ndose totalmente la piel que lleva los escudetes. Se completa la operación desprendié ndola de las inserciones en el contorno de la maxila superior. El cráneo liberado de esta manera es asequible a los estudios anatómicos. Los dientes se hacen visibles utilizando agua de cloro o legía, cuidando naturalme nte de hacerlo con precaución y desprendie ndo con una aguja los tejidos. Una vez limpio el cráneo se pueden estudiar los dientes y las características de los huesos. Esta misma técnica da buenos resultados en los teiidae y en general en los lagartos que carecen de osteodermos cefálicos. En los iguánidos no es eficaz porque la piel forma osteodermos que se confunden con las piezas óseas del cráneo. En estos lagartos es necesario preparar la cabeza sin esperer la conservación de la piel. El material colectado debe ser numerado , anotando la localidad de captura, los rasgos ecológicos y la fecha precisa. También es convenien te hacer una reseña cuidadosa de los colores del animal vivo e incluso, un esquema con la distribución del patte1n y colores. Las técnicas de consel'var pieles con el pattern no aportan resultados tan buenos como los obtenidos en los anfibios.

BIOGEOGRAFIA Y ECOLOGIA DE LOS REPTILES CHILENOS

«provincia seiialada, en la región antartica famosa» Alonso áe Ercilla. «La Araucana»

Chile es un país enteramente situado al sur de la línea ecuatorial, en la vertiente occidental andina. Su alargada anatomía de 4.200 kms., se extiende desde Arica a Tierra del Fuego,

aproximadamante en 40 grados de latitud. Sin embargo su anchura se encuentra comprimida entre las estribaciones de la cordillera de los Andes y el Océano Pacífico, con su mayor amplitud en Antofagasta y su máxima estrechez en Coquimbo (Salamanca). La superficie total alcanza los 745.000 kms., cuadrados. Considerando las relaciones de Chile con las limitaciones geográficas puede, en cierto modo, conceptuarse como una isla, cerrada hacia el norte por los desiertos, hacia el este por la Cordillera de los Andes y al oeste por el Pacífico. A lo largo de su extensión, Chile se encuentra escoltado por dos cordille1·as paralelas. La cordillera de la Costa en el extremo norte se caracteriza por suaves lomajes que se levantan en la región centrochilena hacia el sur, para segregarse en múltiples cerros y cadenas pequeñas en el archipiélago austral. La cordillera de los Andes se extiende con sus altas montañas a lo largo de toda la extensión del territorio chileno, aunque sus cumbres son menores hacia el extremo austral. En el norte de Chile alcanza mayores alturas y se bifnrca hacia el oriente en la Cordillera real de Bolivia, determinando la alta meseta altiplánica, que de por sí constituye por antonomasia la Puna, aunque ella misma como tal alcanza casi hasta la región de San Fernando. La disposición de ambas coTdilleras determina un extenso valle intermedio, que representa en la región centro chilena el valle longitudinal; desde Chillán al Sur la iniciación de la selva; en el norte los desiertos. Esta formación desaparece a partir del seno de Reloncaví, donde el valle central se hunde en el ma:r. Considerando la vegetación, que naturahnente está. condicionada fundamentalmente a la humedad, y esta a su vez por condiciones edá.ficas o precipitaciones atmosféricas, la geografía botánica de Chile asume determinadas características que permiten dividir el país en diversas regiones biogeográ.ficas, que serían las siguientes: a) Regiones desérticas: Desde Arica hasta el río Copiapó. b) Regiones de matorral: Del sur del río Copiapó hasta la Cuesta de Chacabuco y nacimiento del rio Aconcagua. e) Región centrochilena, con características de parque y sabana, desde el rio Aconcagua hasta el rio Bío-Bío. d) Bosque austral: desde el sur del Bío-Bío, continuándose en las islas del archipiélago de Chiloé.

Roberto

Donoso~ Barros

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e) Región Patagónica' se extiende por Chile continental desde Chiloé hastaMagallane s. f) Región de la Puna' extendida desde la cordillera de los Andes, en Tarapacá, hasta la cordillera de San Fernando. g) Región de Zas Islas del Pacifico. Desde el punto de vista de los reptiles la isla de Pascua es la de mayor interés por tener algtmas especies propias de la Polinesia. Las otras islas como S. Felix, S. Ambrosio y Juan Fema11dez no poseen ningún reptil, llegando ocasionalmente tortugas del área del Pacífico. Desde el punto de vista climático, Chile está especialmente determinado por la gran extensi6n marítima, la angostura de su superficie y la extraordinaria fragmentaci6n de más de un tercio de su territorio, lo que hace que el clima general, por sus oscilaciones, caiga dentro del tipo templado.

V REGIONES DESERTICAS

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Las comunidades desérticas de Chile se extienden entre Arica y el río Copiapó y desde la costa hasta las cordilleras andinas. Sin embargo, dentro de esta formación general, es necesario reconocer una serie de acontecimientos que modifican estructuralmente la configuración topográfica del teneno, tanto en sentido longitudinal como transversal. Al efecto podemos reconocer una región de la costa que corresponde a la cadena de rocas que se extiende a lo largo del Norte Grande de Chile (Tarapacá, Atacama y Antofagasta). Luego debemos considerar las extensas planicies desérticas entre la cordillera de la Costa (que en esta región se encuentra representada por suaves lomajes) hasta los primeros contrafuertes andinos. Estas planicies desérticas configuran las llamadas pampas, las que son interrumpidas transversalmente por rios que sólo ocasionalmente alcanzan con su caudal la costa, o bien por depósitos de agua subterránea que derterminan algunos oasis. Hacia Antofagasta, antes de la cordillera de los Andes, se sobrepone la cordillera de Domeyko, que es interesantísima desde el punto de vista ecológico; entre ambas cordilleras hacia el sur se extiende el desierto de Atacama. Desde el punto de vista climático, esta región se caracteriza por su gran sequedad. Las pampas reciben el aporte de neblinas mojadoras (camanchacas) y hay profundas variaciones térmicas entre la noche y el día, que a veces sobrepasan los 4o°C., siendo naturalmente las temperaturas diurnas las más elevadas. Notable concentración edáfica en sales nitratadas y yodadas. Es necesario para el tratamiento racional de las comunidades desérticas dividirlas en biocenosis diferentes, que fundamentalmente se encuentran condicionadas por el grado de humedad. Las dividiremos, considerando preferentemente la fauna de reptiles, en las siguientes: 1) Comunidades de la Costa; z) Comunidades de los valles; 3) Comunidades de los Oasis y regiones aisladas; 4) Comunidades del Desierto. (Las comunidades de las cordilleras del Norte seran tratadas en la Región de la Puna.) 1) Comunidades de la Costa. La temperatura media en Tarapacá y Antofagasta es aproximadamente de 18.7°C., siendo ligeramente inferior hacia el sur (Caldera, 16°C.). El promedio de agua, es considerablemente bajo. En !quique se han registrado 0.2 cm. 3; en . :\.ntofagasta o.6cm.s, en Caldera 1.2 cm.3. La estructu!a de la costa está. caracterizada por fuertes acantilados que se elevan entre 500 a 1.000 m. Las playas arenosas son escasas, sin embargo en Atacama existen algunas bastante extensas. Un hecho importante a este nivel está. representado por la desviación de la coniente de Humboldt, lo que determina una modificación de la temperatura en las aguas de la costa y la existencia de formas que no tendrían acceso en aguas subantárticas.

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La naturaleza de la humedad corresponde en general a los denominados post-climax climáticos, esto es, a la condensación de neblinas costeras cuya acción higrométrica determina comunidades vegetales considerablemente magras. Entre ellas se destacan cactáceas, como Cereus coquimbensis (Mol); Baccharis petiolata D. C., la chilca, y algunas solanáceas del género Lycium, de las que merece mención especial el june, de ramajes extendidos y apretados, característico de las regiones salobres. La fauna de esta región es relativamente modesta y sólo pueden destacarse algunos ratones del genero Phyllotis, Akodon. Hacia el nivel de la costa misma el aporte faunístico se integra con comunidades de Otaria (lobos marinos), Lutra (chungungo), y aves como Catarhtidae: Coragypus atratus, Cathartes aura jota, Vultur gryphus, que consumen la carroña y cadá.veres arrojados por el mar. En algunas regiones se establecen colonias de vampiros (Desmodus) que efectúan incursiones en busca de sangre tanto de los animales domésticos, como de las aves marinas y quizas también de las loberias. Entre las aves marinas deben señalarse Pelecanus y Phalacrocorax como los má.s representativos, aunque hacia el sur se incrementan con numerosas gaviotas del género Larus y distintas variedades y especies de chorlos. En la costa de la zona desértica existe una relativa abundancia de tortugas, entre las que puede destacarse a Lepidochelys olivacea, que incluso llega hasta Valparaíso. También ha sido observada Chelonia mydas agassizi cuyo radio de dispersión alcanza bastante má.s al sur, y Caretta caretta gigas que parece casi exclusivamente restringida a las aguas tibias del Norte Grande. Los reptiles que viven en el territorio litoral del Norte Grande, pertenecen al género Tropidurus, los de hábitos diurnos, y a Phyllodactylus los nocturnos. El grupo Tropidurus pertenece al kreiss peruvianus de amplia distribución por la costa ecuatoriana, peruana y chilena. Es fundamentalmente un grupo de hábitos talasófilos, esto es que depende esencialmente de los aportes marinos, pero algunas formas han invadido los valles conservando relaciones con las poblaciones costeras. Existen sin embargo algunas poblaciones, cuyas conexiones han quedado cerradas, desarrollándose en forma aislada, como se observa en el valle de Mamiña. Esta solución de continuidad establecida geográficamente, interrumpe el flujo génico, en el sentido de Mayr, con las poblaciones vecinas, acentuando las diferencias de la variación continua, contribuyendo a aumentar la divergencia genética de la población tanto por la presión de selección como por el cruzamiento entre un número restringido de individuos.El mantenimiento de características definidas en la población pernlite deducir que probablemente ellas han alcanzado su equilibrio génico. Algunas poblaciones aisladas, como las existentes en la isla Santa Maria frente a la provincia de Antofagasta, en la cual la acción talasógena ha contribuido a su separación de la costa, muestran ciertos grados de formas intermedias, que revelarían, pese a la antigüedad geológica de esta isla (Plioceno), que aún persiste un intercambio génico con las poblaciones vecinas, en lo cual es probable que intervenga con cierta importancia el mecanismo de « rafting » planteado por I\1atter. A lo largo de la costa del Norte Grande se escalonan las siguientes razas de Tropidurus:

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En las costas de Arica y Tacna se distribuye la forma Tropidurus peruvianus heterolepis Wiegmann. En Tarapacá, en las cercanias de Iquique, encontramos el Tropidurus peruvianus quadrivittatus; sobre la costa de Antofagasta puede reconocerse la forma más voluminosa del grupo Tropidurus peruvianus araucanus. En la isla de Santa Maria hemos indicado una raza local Tropidurus peruvianus marianus y finalmente en la costa de Atacama se halla la forma más reducida Tropidurus peruvianw atacamensis. Todas estas razas presentan diferencias clinales, y sus rasgos ecotípicos están fundamentalmente ligados a la selección aloestética. Sin embargo existen en algunas zonas de contacto formas intermedias, que indican la persistencia de un flujo génico en los extremos distales de las poblaciones. Es bastante probable que ellaeiss del Tropidurus peruvianus se encuentre en expansión, como parece inducirlo su vasta dispersión geográfica (Sta. Elena, Ecuador, hasta Atacama, Chile) Esta gran distribución es un factor importante en su variabilidad, lo que es muy evidente en sus poblaciones extremas, encontrándose relajada en las formas intermedias, como lo ha señalado Ford y Ford en Melitaea aurinia. La alimentación de los Tropidurus es esencialmente mariila, incluyendo en su dieta algas, pequeños crustáceos, restos de moluscos e incluso su propia piel de descamación. Los Tropidurus de la costa muestran preferencias en el estado adulto por los habitats rococos, desplazándose muchas veces hasta los bordes de las rompientes, e incluso en caso de peligro a las pozas de agua formadas entre las rocas. Las formas infantiles prefieren los habitats arenosos, los que guardan grandes semejanzas con su colorido. Llama la atención la falta de coexistencia entre los infantiles y los adultos, lo que probablemente sea debido a canibalismo, sin embargo nunca he encontrado en los estómagos de los adultos restos de formas juveniles que pudieran confirmar ésta hipotesis. En cambio, la autonecrofagia es frecuente. ,. En la parte más austral de las regiones desérticas (Atacama, Caldera) coexiste un teiidae, Callopistes maculatus atacamensis, que tambien revela hábitos talasófilos. Las poblaciones de estas formas parecen ser restringidas, haciendo dudosa toda opinión en torno a la concurrencia vital que pudiera surgir contra los Tropidurus. En la región de Caldera (costa de Atacama), en las dunas arenosas de las playas cubiertas po:r Mesembrianthemun, vive una lagartija Liolaemus nigromaculatus bisignatus que presenta reflejos que le permiten hundirse en la arena. Su alimentación es fundamentalmente insectívora, aunque tambien consume pequeños anfípodos. Se ha afirmado sin mayores fundamentos que los Tropidurus desplazarían las poblaciones de Liolaemus, pero en Atacama coexisten ambas separadas por escasos metros, sin que se hallen evidencias que soporten tal presunción. Al lado de la actividad diurna, tan característica de las densas poblaciones de Tropidurus, que son casi las únicas que poseen abundante alimento por su adaptación talasófila (Ley de Alle, Hasse y Schmidt), debemos considerar la actividad de Jos Geckos, que comienza desde el crepúsculo a la noche. A lo largo de la costa de Arica a Antofagasta, bajo los grandes montones de huiros habita la salamanqueja, Phyllodactylus gerrophigus, que se alimenta de la microfauna entomológica que se desarrolla en torno a estos detritus.

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Desde Atacama este gekkonidae, es reemplazado por otro pariente, Garthia gaudichaudi, que habita en la región supralitoral, bajo piedras, y de hábitos tambien insectívoros. 2) Comunidades del desierto. El desierto de Tarapacá constituye una de laS regiones de mayor dureza climática. La vegetación es prácticamente nula, si se exceptúan pequeñas zonas aisladas en las cuales, gracias a la escasa precipitación de las camanchacas, suelen arraigar algunas Bromeliáceas, como Tülandsia humilis {Yaichigue). La fauna es considerablemente pobre y se encuentra representada por arañas del género Sycarius. En otras regiones del desierto, hacia las proximidades de la cordillera, se desarrollan pequeños bosquecillos de tamarugo, Prosopis tamarugo, que arraigan en la tierra gracias a sus profundas raíces que les permiten obtener el agua subterránea. Estas comunidades constituyen la llamada pampa del tamarugal, que según antecedentes históricos del siglo XVIII, habría tenido una densidad de árboles considerable, la que mermando paulatinamente, muy en especial a causa de la intervención humana, ha llegado a extremos tan miserables que se confunde con el resto del desierto. Según Bruggen, los bosques de tamarugos constituyen un índice para señalar el agua subterránea que se encuentra a escasa profundidad. Un hecho edáfico digno de recordar es la elevada concentración de sales del terreno, lo que origina grandes costras de caliche (nitratos, cloruros, etc.). La fauna herpetológica es muy pobre. En el desierto verdaderamente tal se encuentra una sola especie característica Phrynosaura reichei, la que se oculta bajo los canchones salitrosos. Es insectívora y ovípara. La extraña rareza de este lagarto en las colecciones indica que la densidad de sus poblaciones es baja. Toda su organización muestra rasgos de una evolución paralela con lagartos de los desiertos de Arabia del género Phrynocephalus. En los climax determinados por tamarugos, o bien en los afectados por la actividad humana (pequeños villorrios, estaciones del ferrocarril, oficinas salitreras, etc.) congréganse comunidades de un Tropidurus propio de Tarapacá, Tropidurus tarapacensis. Este lagarto es predominantemente vegetariano, ocasionalmente consume insectos. Sus reflejos de huída se manifiestan en profundidad, el animal se levanta sobre sus extremidades posteriores corriendo ágilmente en posición bípeda. Su vientre es notablemente blanco lo que probablemente juege un papel en la defensa contra el calor. Con frecuencia en estas regiones encontramos junto a este iguánido al pequeño gekkónido Phyllodactilus gerrophygus. 3) Comunidades de los valles. Los valles y quebradas del Norte Grande se extienden desde los contrafuertes cordilleranos hacia la costa. Su origen está determ:inado por un río que se abre camino a través del desierto. La mayor parte de estas corrientes de agua no alcanzan a coronar sus esfuerzos para llegar al mar, muriendo en las profundidades de la tierra. Otros llegan al océano en forma esporádica y periódica. Solamente algunos escasos torrentes mantienen en forma permanente sus conexiones con la costa. Este comportamiento causa un impacto notable en la morfología del suelo. En el primer caso, al hundirse el río, las quebradas quedan ciegas y absolutamente deseo-

Generalidades

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nectadas de la costa a la vez que aisladas de las vecinas por extensos kilómetros de desierto, los que juegan un notable papel como factor de aislamiento ecológico. Desde la orilla del río y a medida que uno asciende por las vertientes del valle o quebrada, se aprecia una estratificación sucesiva de la flora. Asi advertimos la presencia, de Typha angustifolia (totora) y luego Cortaderia (Cola de zorro), Equisetum, etc. En las márgenes crece un matorral fundamentalmente constituido por arbustos, entre los cuales pueden destacarse Compósitas del género Bacchayis y Tessaria. Los valles corresponden a un post-climax edáfico y permiten la fOrmación de pequeños bosquecillos de pimientos, Schinus molle, los que tambien pueden presentarse aislados. Otros arbolillos que se suelen observar son distintas formas de Cassia. La fauna de los valles es más abundante. Encontramos aves muy características como Pyrocephalus rubinus cochracae «sacatureal», Crotophaga sulcirostris «matacaballo», Pezites militaris belicosa «loica peruana», Zenaida asiatica « cuculí », M yrtis yarreli «picaflor», Entre los manúferos existen Phyllotis, hurones y un murciélago del género Mormopterus. En los insectos destacan especialmente mariposas del género Urbanus, Dionae, Danaus y entre las avispas los géneros Polystes. Tambien debe ser mencionado el género Anopheles, que durante muchos años fue el agente vector del paludismo en el extremo norte de Chile. En lo que respecta a los reptiles, la fauna que puebla los valles proviene de la invasión de formas de la costa. El género Tropidurus se encuentra representado por Tropidurus peruvianus tigris que 1nuestra formas intermediarias de transición en las regiones próximas al mar. l\1uchos valles en que el acceso a la costa fué cerrado, sin embargo estuvieron conectados entre sí en el Plioceno. Pero cuando esos valles quedaron totahnente aislados por las fajas de desierto, algunas formas se especializaron sucesivamente hasta el grado de adquirir tal equilibrio genético que no se observan il1dividuos de carácter ttansicional. Por ejemplo, la población de la quebrada de Mamiña completamente desconectada hoy de la costa, muestra una notable homogeneidad revelando, en cierto grado, convergencias con Tropidurus tarapacensis, a pesar que parece bien evidente que su orígen se encuentra en invasores pliocénicos cuyo aislamiento posterior debido a las barreras del desierto, impidió que continuara el flujo de genes entre las poblaciones de la costa con las de la quebrada, no tardando en establecerse un equilibrio genético. En mi revisión del género Tropidurus he preferido, a pesar de su individualización, n1antenerlo como una raza geográfica dependiente del kreiss peruvianus. Las poblaciones de los valles, desde el punto de vista de la alimentación, han abandonado sus prácticas talasófilas y son omnívoras. Su comida es muy variada, hemos encontrado en sus estómagos avispas del género Polystes, mariposas, arácnidos, y una considerable cantidad de frutos de Schinus molle, brotes florales y foliáceos-. Sin embargo conservan algunos hábitos característicos de las formas de la costa, como la tendencia a buscar sus sitios de ocultamiento en las rocas y en los amontonamientos de piedras.

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Acomp añan a los Tropidu rus en su invasió n por los valles, las mismas salamanquejas que hemos encontr ado en la costa (Phyllo dactylu s gerrop hygus) . En el valle más boreal, el de Lluta, existe un gecko muy caracter ístico del Perú Phyllod actylus inequalis y es posible tambie n el hallazgo de otras formas de reptiles propias del sur de dicho país. En lo que respecta a las serpien tes, en los matorra les de los valles y quebrad as hemos encontr ado dos culebras características del sur del Perú, Dromic us tachymenoides y Dromic us angustüineatus. , En los valles y quebrad as del Norte Grande hasta Antofagasta existe la especie Tachym enis peruviana peruviana, que a partir de Copiapó es reempl azada hacia el sur por la forma assimilis. La opinión de Walker , de conside rar las formas chilenas como una especie diferen te de la peruan a, no parece sostenible, por cuanto no hay una discontinuidad en las regiones precordilleranas en las cuales las poblaciones de Tachymenis se desplaz an muy australmente penetra ndo en todas las quebrad as. Puede verse toda una serie de transiciónes que van entre las formas peruan as pasando sucesiv amente por las chilena s hasta aquellas de las islas australes de Chiloé, lo cual obliga necesar iament e a conside rar a Tachymenis peruviana como un kreiss distribu ido en razas dispuestas longitu dinalm ente. En cuanto a Dromicus angustilineatus, cuyas características morfoló gicas parecía n empare ntarlas con chamissonis de Chile, no se observan formas interme dias, existiendo además entre ambas un profund o aislami ento determ inado por cientos de kilómetros de desierto, lo que justifica concep tuarla como una especie diferen te. Hacia el extrem o sur del Alto Norte, las quebrad as próximas a la costa empiezan a mostra r una herpeto logía más semeja nte a la del Norte Chico de Chile. En efecto, ciertas formas propias del centro se desplazan por la region central y por los cordones de montañ as, apareciendo géneros tan característicos como Callopistes Liolaem us. Callopistes en las proxim idades de Taltal da orígen a una forma pequeñ a, con dibujo y proporciones corporales diferen tes, e incluso con un compor tamient o distinto en los reflejos de huída, esta raza de maculatus, conocida como manni, muestr a formas interme dias en el pattern a partir del sur de Atacam a, aunque conserv ando las proporciones corporales y esqueléticas. Otros lagartos que debe señalarse a este nivel, son los miembros más boreales del kreiss del Liolaem us nigromaculatus. La raza L. n. atacamensis muy característica por su acentua do dimorfismo sexual, se encuen tra represe ntada en las regiones más australes del Norte Grande , Atacam a, especia lmente en aquellas zonas cuya vegetación tiene, carácte r de matorra l. Existe un hecho que es digno de notar, a partir de Tarapa cá no se observan Tropidurus en las quebrad as ni poblaciones en los desiertos, hallándose exclusi vament e la formas de la costa, T. p. atacamensis. No es explicable claram ente esta ausenci a de los Tropidurus a este nivel, sobte todo si se recuerd a la considerable densidad de las poblaciones en las diferen tes localidades que caracte rizan el desierto de Tarapacá..

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Generalidades

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Otro reptil que muestra un súbito desaparecimiento es el infaltable gecko Phyllodactylus gerrophygus tan característico de casi todas las biocenosis de Tarapacá. Sus últimos representantes se encuentran al sur de Antofagasta, no pudiéndosele encontrar más en los valles. (En la costa mencionamos su reemplazo por formas del género Garthia.) En el valle del r:io Copiapó, que representa el limite sur de las comunidades desérticas, se desarrollan formas bien características de 1a fauna chilena típica. Aparecen ejemplares de L. nigromaculatus copiapoensis en el matorral corto, igualmente hace su aparición el Liolaemus platei, bastante representativo del Norte Chico. Ejemplares de Callopistes maculatus maculatus, así como de Dromicus chamissonis se hacen presentes con relativa abundancia, Tachymenis peruviana peruviana aparece reemplazado por la forma característica centrochilena T. p. assimilis. 4) Comunidades de los oasis y region:es aisladas. A lo largo del desierto de Tarapacá se desarrolla por acción post-climá.tica de cará.cter edáfico, especialmente sobre aguas subterráneas muy superficiales, una vegetación a la cual contribuye también el esfuerzo humano con plantas de desarrollo subtropical. Un ejemplo muy característico es el oasis de Pica. La vegetación está. constituida fundamentalmente por á.rboles como guayaba (Psi dium pyrijerum), mango (Manguifera indica), pacaye (Igna feullaei) aguacates (Persea), como igualmente grandes limonales y naranjales (Citrus sps.). La fauna es la característica del norte, aunque menos definida que la de los valles de Arica en cuanto a los vertebrados, pero semejante en los invertebrados. Las comunidades humanas, con su actividad, le han otorgado a Pica el aspecto de un verdadero bosque frutal. En cuanto a la fauna, esta se encuentra aislada por extensos desiertos y cordones de dunas arenosas, que hacen del oasis una verdadera isla circundada por la aridez de la planicie tarapaqueña. La herpetofauna de esta localidad tiene singularidades notables, desde luego la existencia de un iguanido arborfcola Tropidurus theresioides de pequeño tamaño, de color canela suave y con la region guiar amarillento sulfúrea. Acompaña también a esta especie el Phyllodactylus gerrophygus, huésped frecuente de las casas abandonadas y de los grupos de piedras. De este interesantfsimo oasis ha sido descrito un gecko extrañísimo, solamente conocido por el tipo, Phyllodactylus heterurus Werner, que no ha sido nuevamente colectado. Parece evidente que Tropidurus theresioides y Phyllodactylus heterurus son el fruto de una evolución que data del pleistoceno y que ha culminado en estas dos formas muy .:::aracterizadas de sus respectivos grupos.

VI REGION ES DE MATOR RAL

Estas se hallan desde el sur del río Copiapó hasta el río Aconcagua. Caracteriza a esta región el desarrollo de cordones montaños os transvers ales, cuya mayor expresión está dada por la cuesta de Chacabuco, que es su límite austral. Topográf icamente esta región se caracteriz a por montes que rodean numerosa s quebradas y valles transversales. Las lluvias son bastante reducidas y en una sola época del año contribuy e a darle a esta región una a:ridez y sequedad bastante notorias. La temperat ura media es aproxima damente de zo°C. en el verano y de 12°C. en el invierno. En los valles y quebrada s las variacion es climáticas son mucho menos profunda s, mantenié ndose bastante temperad o. En la región de la costa las precipitaciones son algo mayores que hacia el interior y la vegetació n es de mayor incremen to. Así, en el verano caen aproxima damente 7 cm. 3 de agua y hacia el interior alrededor de 3 cm.s. En la costa, las regiones de matorral se caracteriz an por una mayor densidad de elelnentos florales. Se hacen presentes legumino sas como el espinillo, Adesmia arborea, algunas enoteráce as, »el palo de yegua», Fuchsia rosea, igualmen te se agregan algunos tipos de solanáceas y euforbiáceas (Collygu aya). Es frecuente en las laderas rocosas la aparición de comunida des de Puya venusta con cactáceas. Existen en las proximidades dellitoral~algunos islotes de carácter rocoso cuya vegetació n es semejant e a la de la costa. Bajo la acción de las lluvias diversas formaciones herbáceas se hacen presentes en forma temporal , entre ellas debemos mencion ar algunas amarilidáceas y una papaverácea Argemon e mexicana. La fauna de la costa muestra varias formas características, entre ellas pueden destacarse los Pteroptochus megapodius, «la turca», que se desplaza con notable agilidad entre los matorrale s. Varias especies de ratones como Phyllotis, Akodon y más rarament e marsupia les como la comandre ja, Marmosa elegans. La fauna herpetoló gica de la costa y de su planicie próxima está represent ada por varios elemento s bien definidos. En la región supralito ral, especialm ente en la costa de Coquimb o, se presenta el gecko Garthia gaudicha udi, que hacia la parte más austral de esta región es reemplaz ada por Garthia dorbingyi. Ciertos iguánidos son también muy característicos. En la playa arenosa y rocosa encontram os a Liolaemus ni'gromaculatus zapallarensis, que hacia las planicies que bordean la costa es reemplaz ado por L. n. huhlmani. En la región de los cerros, el matorral es menos denso y las masas de arbustos má.s distanciadas entre sí. Los elemento s faunísticos son semejant es a los de la costa, aunque

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aparecen más abundantes otras especies, como zorros, ratones, chinchillas ( Abrocoma). Los reptiles estan representados en la región más norteña de la zona de los maton-ales por L. n. atacamensis. Más hacia el sur encontramos en algunos valles la forma nominal del kreiss nigromaculatus. Desde Coquimbo aparece Liolaemus Juscus, Zemniscatus, nitidus. Debe señalarse también Garthia peñai, propia de las regiones montañosas de Coquimbo. En cuanto a las culebras observamos la presencia abundante de Dromicus chamissonis y Tachymenis peruviana assimilis. En las islas que se forman en las proximidades de la costa existen algunas formas endémicas como L. n. ater, de la isla de Los Pájaros frente a Coquimbo, y L. n.-sieversi de la isla de Los Locos en la bahía de Pichidangui. Debemos señalar que en esta última formación observamos tambien la presencia de geckos que corresponden a G. g. dorbingyi, no mostrando diferencias substanciales con las poblaciones adyacentes de la playa, pese a su aislamiento geográfico.

VII REG IÓN CENT ROC HILE NA

La región centro chilen a se inicia desde el sur del río Aconc agua y cuesta de Chacabuco, presentando como rasgo topográfico más definido la presen cia del Valle Longi tudina l, que se interp one entre la cordillera de la Costa y la cordil lera de los Andes. La tempe ratura media es aprox imada mente 18°C., con alzas estival es que llegan hasta los 35°C., y descensos invern ales de 6° a 8°C., y en las noches puede alcanz ar valores por debajo de o°C. Estas heladas invern ales mucha s veces crean trastor nos en las comunidades bióticas. La estruc tura ecológica del Valle Longi tudina l corres ponde gener almen te a parqu es, porqu e las formaciones arbóre as puede n combi narse con árboles de distint as altura s. Verdaderas sabanas se encue ntran en extensiones relativ ament e restrin gidas, en las cuales crecen una mimosácea, «el espino », Acacia caven. A ella se agrega n litres, Lithra ea caustica, y otras planta s como Muhlenheckia. La fauna está repres entada por una infinid ad de aves como loicas, Pezites militaris militaris; Zonotrichia capensis chilensis, «chin col»; Diuca diuca, «diuc a»; Mimu s thenca, «tenca>>; Turdu sfalkl andi magellanicus «zorz al»; Notiopsar curaeus «tordo ». Entre los mamíf eros encontran1os Octodon degus, Abroc oma benetti, Akodon olivaceus y el gato monté s Lynch ailuru s pajerós. En lo que respecta a los reptile s existen, en esta región varias formas de hábitos terrícolas como Liolaemus lemniscatus, Dromicus chami ssonis y Callopistes maculatus. Hacia las quebradas húme das que se forma n entre los cerros , la vegetación es difere nte y se estratifica desde el borde del agua en distint as disposiciones vegetales. Prime ro aparec en Typha angustifolia y doseles de r~unculáce as, poligonáceas y ciperáceas. A contin uación se encue ntran bosquecillos de Psorolea glandulosa «culén », mator rales de Baccharis. Luego bosquecillos de «mait én», Mayte nus boaria; Crinodendron, «pata gua», y con menos frecue ncia de «cane lo», Drym is winteri. La fauna en las orillas de las quebr adas, arroyos y riachu elos tiene algunas formas típicas. Entre ellas debe menci onarse al Agelaius thilius , «trile »; garzas como Casmerodius albus egretta y Leucophoix thula thula, Upucerthia, (( bandu rrilla », ((pidenes » y diversas especies de Fulica, ((tagu as». En los bosquecillos que surge n junto a los arroyos, la fauna herpet ológic a está repres entada por varias lagart ijas arborícolas como Liolaemus chilensis, Liolaemus gravenhorsti, frecue nte en los mator rales y Liolaemus tenuis tenuis. La culebr a de cola corta abund a relativ ament e en las orillas de las corrientes de agua (Tach ymeni s peruvwna assimilis). En los monte s de la cordillera de la Costa, la vegetación de las partes bajas asume el ca:rácter de mator ral, constituido funda menta lment e por Lithraea caustica, Peumus boldus y Colliguaya. Un tipo de organización floral común en este nivel es Cereus

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chilensis con Puya. La fauna de los 1natorrales bajos de los montes está formada por Pteroptochus, hace su aparición el «picaflor grands » Patagona gigas, los «comesebos », Phrygilus gayi y el « yal », Phrygilus fruticeti. Los mamíferos están representados por ·Octodon degus y [Abrocoma benetti. Como elementos característicos de la fauna de reptiles encontramos -a_ .[,..Jolaemus lemniscatus cuyas poblaciones se tornan más restringidas, apareciendo como característico de esta región Liolaemus juscus. Un paisaje semejante vemos también en los contrafuertes andinos. A partir de los 500 m de altura, la vegetación es reemplazada por bosquecitos de Quillaja saponaria, en varias regiones de la cordillera de la costa se agregan algunas mirtáceas, peumos, que forman bosques de densidad variable. Con bastante frecuencia alrededor de los 700 metros aparecen bosques característicos de Nothojagus. Incluso en algunos cerros de la cordillera de la Costa, especialmente en los cordones de la Campana y cerro El Roble, hasta los z.ooo metros, existe una vegetación de poca altura, muy pegada al suelo y convergente en su aspecto con la similar de la cordillera de los Andes. Las lagartijas que viven por encima de los 8oo metros están exclusivamente representadas _por L. j)lScus, posteriormente por Liolaemus monticola monticola y Liolaemus 'nitidus que se estratifican idénticamente con las de]óS:And·eS:~E~-las alturas de z.ooo metros se ha encontrado una forma típicamente andina Liolaemus nigroviridis campanae, que ha determinado a ese nivel una raza geográfica bien definida. Los cerros de la cordillera andina de Santiago, poseen una fauna 1nuy diferente, que será n·atada en el capítulo de la puna. También debemos 1nenciona:r una lagartija de distribución muy variada que con frecuencia se le encuentra a grandes alturas pero en que la zona del Maule alcanza hasta los bordes de la playa, se trata de L. schroderi. Una forma relicta propia de los bosques de Nothofagus de los cerros de la costa, pertenece al género Urostrophus y constituye una fonna muy típica del centro de Chile: Urostrophus valeriae. Parece indudable que esta especie representa un remanente de la invasión de los bosques australes que posiblemente llegaron hasta Coquimbo. El retroceso posterior de la flora austral ha impreso en muchas regiones centrochilenas sus huellas vegetales a traYés de bosques relictos. Es perfectamente comprensible que ellas también fuesen acompañadas de sus especies características, y que varias lagartijas comunes en el centro ele Chile hayan sido de origen austral como L. tenuis y chilensis, pero en el caso de Urostrophus ello presenta evidencias mayores por ser un característico reptil de los bosques. Algunos de estos bosques en los cuales se han mantenido las primitivas condiciones de humedad, como el relicto de Quintero, conservan una serie de formas de artrópodos australes e incluso un anfibio, Eusophus taeniatus, típico del sur de Chile. La costa de la region centrochilena es bastante seca, la vegetación adquiere carácter xerófilo y las comunidades están representarles por líneas sucesivas de vegetación. En la arena próxima al mar, sobre las dunas, se encuentran las clásicas formaciones de doca o frutilla 1narina, Mesenbrianthemun aequilaterale. La fauna a ese nivel está

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formada por aves como algunos tiránidos, Lessonia rufa, «el colegial», que vuela en pequeñas bandadas. Junto a ellas encontramos aves tan características como diferentes gaviotas Larus dominicanus, «la gaviota blanca y negra»; Larus modestus «la garuma », poblaciones disminuidas de Phalacrocorax y escasos ejemplares a lo largo del año de pelícanos o alcatraces Pelecanus thagus. Sobre las playas dunosas los :reptiles están representados por Liolaemus lemniscatus. En la planicie limitante de la costa, la flora asume el carácter de matorral, más abundante a medida que se desplaza hacia el sur. Es muy característica la presencia de escrofulariáceas como Calceolaria, de plantas como Oxalis lobata y otras que se apegan a las rocas en donde existe una pequeñísima cantidad de tierra. Sobre los matorrales desarrolla sus telas una forma de Parawi:ria cinaberina, la tigrina Archer. Llaman también la atención en sitios de la planicie algo arenosos, las poblaciones de Octodontidos reveladas por una sucesión de montículos de los cuales surgen de pronto nubecillas de arena. Se trata de un roedor Spalacopus cyaneus, el cururo, palabra araucana que indica su colorido (curi =negro). En esta. parte de la costa abundan las asociaciones de cactáceas con Puya. Los reptiles a este nivel están representados por Liolaemus nitidus especie bien caracterísitica de los cerros, sin embargo desciende e incluso se le encuentra hasta sobre las rocas de la playa. En la parte norte de la región, hasta las proximidades de Valparaíso, nos acompaña L. n. kuhlmani, especie que desaparece en la costa de la provincia de Santiago. En cuanto a serpientes, son comunes los ejemplares de Dromicus chamissonis y más raros los de Tachymenis peruviana. Hacia el sur de la provincia de Curicó aparece en la costa otra lagartija propia de regiones de cerros, L. schroderi. Desde_ Curicó la vegetación de la costa aumenta y a veces se encuentran ejemplares de L. chilensis por ejemplo en la zona de Maule.

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VIII REGIÓN DE LOS BOSQUES AUSTRALES

A partir del río Bío-Bío, el ambiente ecológico de Chile cambia fundamentalmente. Las lluvias abundantes alcanzan entre los 120 a 8oo cm. 3 de precipitación. La temperatura media de 13°C. en las partes más extremas es de 5°C. Los bosques se inician aproximadamente desde el límite septentrional de Concepción, pero existen diversas lenguas de bosques que se manifiestan más al norte. El Valle Longitudinal que caracteriza tan peculiarmente la región centro-chilena a partir de Puerto Montt se hunde en el oceano junto con la subdivisión del territorio en numerosas islas que llegan hasta el Cabo de Hornos y que también tienen bosques. Los bosques ocupan toda la región que se encontraba reservada al Valle Longitudinal, distribuyéndose por los cerros de la Cordillera de la Costa hasta el borde mismo de las playas. La cordillera de los Andes a este nivel desciende notablemente, perdiendo el carácter de barrera ecológica, ya que muchos de sus valles la atraviesan, estableciendose conexiones de contigüidad con las regiones vecinas del territorio argentino. El bosque caduco inicial está constituido fundamentalmente por Nothofagus obliqua (roble). Hacia el sur, la selva empieza a constituirse a base de coigüe Nothofagus dombeyi, Guevina avellana (avellano), Laurelia aromdtica (laurel), Drymis winteri (canelo). La fauna presenta elementos caracte1·ísticos: anfibios del género Rhinoderma, Eusophus, Hylorhina y Batrachyla; marsupiales como el monito del monte, Dromiciops y venados como Pudu pudu; insectos como Chyasognathus, Acanthinodera, Ceroglossus. Los reptiles de la selva están representados por Liolaemus cyanogaster cyanogaster, Liolaemus pictus pictus, Urostrophus torquatus y Tachymenis peruviana chilensis. Tambien existen poblaciones de Liolaemus chilensis y en la costa, sobxe las rocas, encontramos a Liolaemus tenuis punctattisimus. En las laderas de la cordillera de los Andes la selva alcanza a distintas alturas, predominando formas como Guevina, Embothrium y M yrceugenia. A medida que el bosque se desplaza hacia la región austral, los arboles tienden a ser de hojas perennes estableciendose distintas formas de Nothofagus como antarcticus y betuloides. En el Archipiélago de Chiloé, las islas presentan abundante vegetación, pero hacia el extremo sur la flora empieza a estar constituída casi exclusivamente por Nothofagus betuloides, haciendo su aparición en la fauna elementos australes como el huemul, guanacos y loros (JJ!Iicrosíttacae). La fauna herpetológica de las islas posee formas de la selva continental, así encontramos Liolaemus pictus chiloensis, Liolaemus cyanogaster brattstroemi y Tachymenis peruviana melanura.

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La fauna herpetológica en los bosques costeros de Magallanes desaparece totalmente en cuanto a reptiles, persistiendo diversas formas de anfibios de géneros como Eusophus, Batrachyla, Rhinoderma y Pleurodema. Solamente en donde se inicia la estepa con características patagónicas pode1nos encontrar reptiles.

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IX REGIÓ N PATAG ÓNICA

El territori o patagónico de Chile se distribuy e en Chiloé continen tal, Aysén oriental y Magalla nes. Como ya lo defmier a Darwin, «el sistema patagónico está formado por llanuras planas cubierta s de guijarro s y tierra blanque cina, con escasa vegetaci ón constituida por arbustillos espinosos y hierbas coriáceas». La formación patagón ica corresponde al tipo de estepas y guarda analogía con las planicies andinas de la pnna. El clima patagónico se caracteriza por rasgos que recuerda n al trasandi no con degener ación estepari a, según Fuenzal ida. La tempera tura media en los meses más cálidos (enero) alcanza un promedi o de 14.7°C., y desciende en el mes más frío (julio) a 1.2°C., aunque son frecuent es también las tempera turas bajo cero. Según Schadebrot, en algunas oportuni dades se llegaría a cifras de rg°C., bajo cero. Otro element o característico que influye notoriam ente sobre la tempera tura es el viento que sopla solamen te en verano y que alcanza una fuerza excepcional producie ndo siempre bajas tempera turas por cuanto arrastra el frío de las cordilleras. La vegetaci ón adopta distintas disposiciones, así encontra mos cojines apretado s al suelo de carácter xerófilo formados por la umbelíf era Mulinum spinosum . Algunas gramíne as, los coirones pertenec ientes al género Festuca que forn1an bultos muy típicos y, finalme nte, el matorra l bajo formado por duraznillo ( Collyguaya interger rima) especie que crece en los cerros e incluso en las arenas próxima s al lago Buenos Aires. El matorra l alto está frecuen temente integrad o por dos plantas: «la mata negra» una verbená cea, Verbena tridens y una compósita «la mata verde», Chiliotrichum dijfusum. La región de la costa de la patagon ia chilena es dependi ente del sistema de los bosques australe s, encontra ndose allí distintas especies del género Nothofagus tales como pumilio, antartica y obliqua. Los reptiles de esta región son caracter ísticame nte magallánicos y ocupan en forma especial los distintos grupos de formaciones florales. En los cojines de Jl([ulinum se distingu en las siguient es especies: Liolaemus magellanicus, L. bibroni, y L. darwini, esta última más excepcional. En los paquete s de coirón se esconde frecuent emente el L. magella nicus y el L.darwi ni. El matorra l corto fo:rmado por Colb"guaya es el sitio preferid o de Liolaemus fitzinge ri y de Diplolaemus bibroni. El matorra l alto es ocupado por Liolaemus bibroni y Liolaemus kingi. La región de Magalla nes corresponde a una estepa fría,. Las tempera turas más altas alcanzan ro.g°C., y se registra n en el mes de enero, en invierno la tempera tura es de

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2.2°C., (julio). La estepa vecina al Estrecho es más temperada debido a la abertura de la cordillera de Los Andes y presenta características más definidas hacia el norte. La distribución de los reptiles magallá.nicos sigue en forma paralela las características climáticas. En las zonas menos frías como El Paine y illtima Esperanza, las lagartijas son más abundantes. En Tie:rra del Fuego son tan extraordinariam ente raras que su presencia es ignorada por la mayoría de los habitantes. La distribución de la flora difiere de Aysén. Desaparecen en general los matorrales altos hacia el oriente, en cambio al occidente persisten los bosques de Nothofagus, asociados con filicineas y haloragidáceas ( Gunnera chilensis). Las formaciones vegetales preferidas po.c los reptiles son las agrupaciones de Festuca y los cojines de Mulinum, en ellas viven: Liolaemus rnagellanicus y L. lineornaculatus. Los Diplolaemus tanto darwini como bibroni alcanzan solamente hasta El Paine, viviendo en un matorral corto formado por Collyguaya y Berberis. Debemos señalar que en los bosques no se encuentran reptiles, lo que estaría relacionado con la escasa irradiación solar de ese nicho ecológico. La necesidad de aprovechar al máximo el escaso calor ambiental permite que solamente existan especies en aquellos habitats eD: que la vegetación es corta y dispersa. La actividad diurna de estas lagartijas se inicia despues de las 12 horas, cuando hace sol, lo que significa que gastan una buena parte del día en alcanzar un nivel térmico suficiente para realizar sus actividades. En especies voluminosas como L.fitzingeri el intenso melanismo ventral, que se exagera con la edad, constituiría el mecanismo de absorción del calor de la superficie del suelo, con lo cual en esta especie se gastaría un tiempo menor en alcanzar el nivel de temperatura compatible con sus necesidades. En Magallanes el melanismo ventral, incluso en las especies pequeñas, es bastante frecuente.

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X REGIÓN DE LA PUNA Y CORDILLER A DE LOS ANDES

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La Cordillera de Los Andes presenta a lo largo del territorio chileno varios aspectos dignos de señalar. En el Alto Norte de Chile sus cadenas se bifurcan dando origen a la Cordillera Real de Bolivia hacia el oriente, entre ambas queda una extensa meseta que constituye la región conocida con el nombre de Puna. La extensión de la Puna ha sido discutida por diversos autores, y es así que para muchos sería tan considerable que se alcanzaría desde el páramo colombiano al norte hasta la cordillera de San Fernando al sur. Dentro de las distintas alturas de la cordillera andina pueden establecerse diversas zonas de estratificación biológica. Así distinguimos una zona comprendida entre los 500 a los 1.200 metros. Una segunda entre los 1.200 a 2.200 metros y una tercera entre los z.zoo hasta los 4.000 metros. ZONA DE LOS 500 A LOS 1.200 M.

En el Norte Grande de Chile crece una vegetación formada fundamentalme nte por cactáceas del género Cereus y matorral corto, correspondiendo a los primeros contrafuertes cordilleranos. Hasta ese nivel la fauna herpetológica está representada por Tropidurus peruvianus mamiñensis y Phyllodactylus gerrophygus. Desde la región centro chilena la vegetación se hace más abundante, y a las cactáceas y bromeliáceas se agrega un matorral formado por Baccharis, Collyguaya, PeUl]lus boldus y Lithrea caustica. Los reptiles que alcanzan este nivel son los siguientes: Liolaemus lemniscatus,fuscus, nitidus y monticola monticola. En la cordillera de Curicó debe mencionarse además a Liolaemus schrOderi y a una raza del Liolaemus platei, la forma curicensis, que representa un caso interesante de subespeciación discontinua, ya que en la zona de distribución de la forma nominal (Atacama y Coquimbo) no existen representantes de ~sta especie, sino solamente en esta región de Curic6. En la región de los bosques, la cordillera se encuentra cubierta por la selva, que presenta variaciones en su estructura floral semejantes a las de su distribución longitudinal. En necesario señalar que al nivel austral los valles cruzan la cordillera permitiendo el paso de la fauna al territorio argentino (Nahuel Huapi). Los reptiles presentes en esta región son: Liolaemus cyanogaster cyanogaster y Liolaemus pictus pictus. ZONA DE LOS 1.200 A LOS 2.200 M.

Las formaciones vegetales se caracterizan por una disminución del matorral de arbustos y el predominio de cactáceas en las partes niás bajas. A una mayor altura encontramos

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una vegetación corta de hierbas arbustivas, en su mayor parte compósitas. En Alto Norte de Chile se agregan bosquecillos de Gourlíea (chañar). La fauna herpetológica al sur de Antofagasta, está representada por Liolaemus paulinae. En la región centrochilena por Liolaemus fuscus, nitidus y monticola monticola. En la cordillera de Chillán encontramos una raza de monticola, L. m. chillanensis y hacia el sur a L. monticola villarricensis en la zona de los bosques australes en las proximidades del volcán Villarrica. ZONA DE LOS 2.200 A 4.000 M.

La cordillera en el Alto Norte se confunde con las mesetas altiplánicas constituyendo el característico ambiente de la puna. Crece allí un tipo de vegetación muy corta representada por Festuca (paja brava), Llaretia acaulis y un matorral muy bajo formado por Baccharis boliviensis. En Tarapacá la fauna herpetológica esta constituida por Ctenoblepharis jamesi, Liolaemus alticolor alticolor. En Antofagasta por L. constanzae, L. paulinae, L. alticolor walkeri, L. pantherinus, L. signifer, L. multiformis, L. ornatus, L. nigroviridis nigroroseus. En Atacama, por Ctenoblepharis nigriceps, y hacia el sur por Liolaemus lorenzmülleri. En la región centrochilena, el matorral corto está. formado por Chuquiriaga opossitifolia, y un dosel de vegetación corta de compósitas y violáceas. Los reptiles están representados por L. nigroviridis nigroviridis del valle del Mapocho y L. nigroviridis minar del cajón del río Maipo. L. altissimus altissimus en la región del volcán Morado y laguna del mismo nombre ha dado origen a una raza local, L. a. moradoensis. Un grupo muy interesante está constituido por L. leopardinus del cajón del Mapocho, donde se encuentra la raza nominal. En el cerro S. Ramón habita la forma L. l. ramonensis y en el cajón delMaipo L. l. valdesianus. En la alta cordillera centrochilena, en el límite con Argentina, vive una forma de la vertiente oriental, L. fUzgeraldi. Tambien en las grandes alturas se encuentra a Phymaturus palluma palluma. En la cordillera de Curicó encontramos a Liolaemus buergeri y Liolaemus kriegi. En la cordillera de Arauco encontramos a Liolaemus altissimus araucaniensis. En la región de los bosques australes, Curacautín, la cordillera desciende considerablemente ofreciendo un paisaje de características patagónicas. Alli vive Diplolaemus leopardinus y Liolaemus pictus argentinus. Las características mas notables de las zonas altas de los Andes, son sus grandes variaciones climáticas que en muchas regiones oscilan entre el día y la noche en mas de 40°C. Las especies que habitan a este nivel son considerablemente adaptadas mostrando una resistencia al enfriamiento mayor que las lagartijas de las planicies. En cuanto a su alimentación, son formas eminentemente onmívoras, por lo que, si bien las especies no son muy variadas, el número de individuos es abundante (ley de Alle, Hesse y Schmidt). En lo que respecta a la reproducción todas las especies de los niveles más altos andinos, son vivíparas.

XI REGIÓN DE LAS ISLAS

En el Pacífico existen algunas islas chilenas como Las Desventuradas (San Felix y San Ambrosio), el archipiélago de Juan Fernández (Más a Tierra, Mas Afuera, y Santa Clara), la Isla de Pascua o Rapa Nui y el islote Salas y Gómez. Desde el punto de vista de la herpetología solamente tiene interés para nosotros la isla de Pascua que es la única con fauna herpetológica. A las otras islas solamente llegan en forma accidental tortugas marinas. La isla de Pascua es de orígen volcánico. Sus laderas presentan una vegetación corta y de aspecto seco. Formaciones vegetales como el toromiro ( Sophora toromiro), moráceas, mirotaiti, crecen en el fondo de los volcanes apagados que por los depósitos pluviales se han convertido en lagos. Los reptiles pertenecen a formas características de la Polinesia. Entre ellos debemos mencionar al gecko Peropus mutilatus y Lepidodactylus lugubris, que suelen ocultarse en los árboles, especialmente en las higueras, y con frecuencia puede encontrarseles en las casas. En las laderas pedregosas del volcán Rana Kao y Rana Roracu vive rm scindidae, Ablepharus boutoni poecilopleurus, que tambif~n frecuenta las pircas de piedras de Ranga Roa. A la costa pascuense, según referencias de los naturales, llegan algunas tortugas que no hemos tenido oportunidad de conocer. Igualmente debe señalarse en esas aguas una serpiente marina de la familia Elapidae de amplia distribución tropical pacífica, Pelamys platurus.

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SEGUNDA PARTE

DESCR IPCION DE LOS REPTIL ES CHILEN OS

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ORDEN TESTUDINATA «Somos como Dios nos ha hecho, y muchas veces peore.~.>) (Sancho Pan
Cuando el hombre no estaba representado ni siquiera como un esbozo nucleoprotéico en el genninoplasma ele algún vertebrado, las indolentes tortugas arrastraban impávidas sus caparazones por la floresta, acechaban sus presas en los pantanos o se zambullían tras los peces en los mares de fmes del Paleozóico. En la olimpiada del tiempo, como en el enigma de Zenón, la ventaja otorgada a las estrafalarias tortugas fue de largos millares de siglos sobre la aparición en el escenario de la vida del veloz Aquiles. En muchos millones de años los reptiles se transformaron en reptiles-mamíferos; luego aparecieron las oscuras aves con dientes junto a los singulares protomamíferos; más tarde los marsupiales; posteriormente los placentados que desembocaron en los primates y luego en el hombre. Salvando innumerables vallas, el veloz Aquiles ha corrido por los laberínticos caminos de la especiación, tratando de alcanzar a los lentos quelonios, pero ellos siempre le han llevado ventaja. Quizás también hacia el futuro, como en el sofisma de Elea, no los alcance, si es que la locura de la guerra autodestruya en el acontecer al veloz Aquiles. El hombre desde su más remoto pasado no ha sido an1igo de los reptiles. Sin embargo, las tortugas emanan tal simpatía, que con frecuencia el civilizado olvida que se encuentran emparentadas con los demás miembros de su excecrada clase. Así, estos animales comparten con mucho agrado las habitaciones y los jardines. Los paladares refinados se solazan con deliciosos platos de tortugas y en muchas regiones tropicales, los huevos de estas reemplazan en sabor y poder nutritivo a las papas. Plinio el Viejo recomendaba la carne de tortuga mezclada con la del sapo, como un antídoto infalible contra la mordedura de la salamandra. Re1nedio y enfermedad imaginarias, como la ciencia de Plinio. l-Iemos dicho que las tortugas tienen una considerable antigüedad en el registro terrestre, siendo mucho más viejas que los extinguidos dinosaurios y otros terópodos. Existe alrededor de una docena de familias representados por cerca de doscientas cincuenta especies, encontrándose sobrevivientes casi todos los tipos del pasado. Desde un comienzo presentaron una concha ósea con aberturas anteriores y posteriores que proyectaban respectivamente cabeza, brazos, cola y piernas. El carácter más notable de las tortugas es la concha o caparazón. Ella se encuentra formada por una porción profunda ósea recubierta por láminas dérmicas. Las relaciones de la concha con la cabeza revelan cuatro tipos de orientaciones evolutivas en las tortugas actuales.

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Tortugas gigantes con dorso de cuero y hábitos marinos. 2. Tortugas marinas sin dorso de cuero. 3· Tortugas con cuello que se tuerce y adosa lateralmente como algunas formas del hemisferio sur. 4· Tortugas que ocultan la cabeza y el cuello en una introflexion vertical. Concha ósea. - La concha o caparazón en sentido general, se encuentra formada por el carapax, llamado a veces espaldar; y ventralmente por el plastron (peto), los cuales se unen lateralmente por el puente. El carapax está compuesto por un grán número de huesos articulados con los adya centes mediante suturas. En la periferia los huesos del margen se proyectan al exterior como los aleros de un tejado. En la línea media, doce de los huesos del carapax se disponen en una hilera vertebral. El primero es el hueso proneural (conocido usualmente como nuca!). Detras se colocan 8 neurales. A continuación del último neural encontramos dos epipigales y por detrás de estos el pigal, último hueso de la serie mediana. Los neurales están conectados con los arcos neurales de las vértebras dorsales, los que aparecen como meras expansiones. El proneural, los epipigales y pigal no poseen relaciones con vértebras. A los lados de la serie de neurales y articulados con ellos, existen 8 pleurales. Fuera de los pleurales y extendidos alrededor de cada lado del cuerpo desde el proneural al pigal, una seri~ de huesos llamados periféricos forman un hemianillo en el margen (frecuentemente 11). El plastron comprende un hueso mediano, el entoplastron; y cuatro pares de huesos: el epiplastral, el hyoplastral, el hypoplastral y el xiphiplastral. A cada lado, entre las extremidades anteriores y posteriores, el hyoplastral y el hypoplastral se articulan con tres a siete periféricos inclusive, para formar el puente. Existe una escotadura axilar y otra inguinal en las cuales se produce la protrusión de las extremidades. La parte anterior del plastrón entre las extremidades anteriores es el lóbulo anterior y detrás el lóbulo pcsterior. Detras de la escotadura axilar el hypoplastral envía hacia arriba un fuerte proceso, el contrafuerte axilar, que se fusiona por anquilosis con la porción inferior de los pleurales. Frente a la escotadura inguinal existe el contrafuerte inguinal que se une en forma semejante con la parte inferior de la quinta peural. Envoltura epidérmica. -Los huesos del carapax.y plastrón est8.n revestidos por láminas córneas. Los bordes de ellas se llaman cisuras y la in1presión de la cisura sobre los huesos adyacentes se denomina sulcus. Las lámiDas no coinciden ni en número ni en posición con los huesos de la concha adyacentes y raras veces con las suturas. Sobre el carapax, en la linea media, se distribuye una serie de grandes láminas centrales de las cuales la anterior recibe el nombre de precentral. Las láminas centrales se extienden sobre los huesos neurales, hallándose las cisuras respectivamente entre la 1 a 3 neural; 3 a 5 neural y 5 a 8 neural. A ambos lados de las centrales se encuentra 1.

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una hilera de cuatro grandes láminas , las laterales, las cisuras de estas descienden respectivame nte de la 2°, 4°, 6°, 8° huesos pleurales. Los bordes del carapax están recubiertos por una serie de lámina s margin ales, en número de once a cada lado. Estos se encuen tran divididos por las cisuras que vienen de las lámina s laterale s, las que corren cerca del borde superio r de los huesos periféricos. En el borde libre, la lámina se dobla hacia abajo y aparece en el lado inferior de la concha ósea. El último par de margin ales está frecuen tement e fusionado y recibe el nombre de poscentral. En el género Macroc helys existen series de pequeñas láminas ·llamad as supram arginales situada s entre las posterolaterales y las marginales. Una cisura median a longitu dinal corre desde el frente hasta atrás del plastrón separan do las láminas en pares. Anterio rmente hay dos láminas guiares ; luego las humera les, detrás están las pectorales; posteri orment e las abdominales; a continu ación las femorales y finahne nte las anales. En las escotaduras axilar e inguina l se encuen tran respectivamente las láminas inguina les y femorales. En algunas tortuga s existe una sola lámina entre las guiares, conocid a como intergular. En los Chelonidae, una lámina se halla en el ángulo posterio r entre las anales, llamad a interan al. Las láminas inguina les y axilares pertene cen a la serie conocida coino inframa rginale s, las que forman un círculo completo en los Chelonidae y otros. Cabeza. -En la cabeza debe diferenciarse se revestim iento de natural eza có~ea y el esqueleto cefálico. El revestim iento córneo constituye los llamados escudos cefálicos, que tambié n son comune s a la mayorí a de los reptiles. En la maxila superio r encontramos por delante el rostral, por detrás el suprala bial; el primero es grande y está seguido por dos supralabiales pequeños. Encima del rostral se encuen tran los nasales. Detrás el frontonasal. Después de éste los prefron tales. Inmedi atamente se halla el frontal que ocupa la porción median a del cráneo. Sigue el frontop arietal y fmahne nte los parietales, de los cuales los centrales están en contact o con el último escudo impar, el interpa rietal. Encima de los ojos encontramos los supraoculares, por delante los preoculares y por detrás los postoculares. Siguen a estos últimos el supratim pánico y el timpánico. La maxila inferior posee un mental y un infralabial, siguen a este último dos pequefios infralabiales. En la región postlabial se encuen tran los postrnandibula res. Extrem idades: Las extrem idades son típicam ente pentadáctilas. En las tortuga s marina s las extrem idades están transfo rmadas en remos, pero todos los huesos mantie nen su indepen dencia. El número de falanges de los dedos es variabl e, general mente los dedos medianos poseen tres y el mas pequeñ o a veces una o dos. Cráneo : Mirado el cráneo dorsalm ente se observan tres pares de huesos que se unen en la linea media. Los prefron tales se extiend en hacia atrás hasta la mitad de las órbitas y sus porciones anterio res forman el techo de la cavidad nasal. De ellos se despren de un proceso descend ente que juntánd ose con el vómer y palatino forma la

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pared frontal de la órbita. Por detrás de los prefrontales están situados los ensanchados frontales. Tras éstos encontramos los parietales que constituyen el techo y gran parte de las paredes laterales del cráneo, existiendo hacia abajo un proceso que los une al pterigoides. Por debajo de los lados del pterigoides el borde inferior del parietal se articula con los proóticos y el supraoccipital. Este último hueso se prolonga dorsalmente. y forma una pequeña parte del foramen magnus. La maxila recubre la cavidad nasal a ambos lados y debajo de la órbita, formando su borde inferior un agudo y cortante canto. Posteriorme nte la maxila se articula con el yugal. La parte posterior del circulo orbital está formado por el yugal debajo y el postfrontal encima. Esos dos huesos forman una barra postorbital de ancho moderado. Una gran cavidad timpánica está. excavada en e] cuadrado y debajo de esta cavidad el cuadrado desciende a formar una articulación móvil con la maxila inferior. En el borde posterior del cuadrado existe una pequeña y profunda escotadura para el pasaje de un largo y espiralado hueso, la colun1ela. Entre el borde anterior del cuadrado y el yugal, está el cuadrado - .yugal (paracuadrad o). El yugal y el cuadrado-yu gal forman el arco zigomático. Encima y detrás del cuadrado se encuentra el squamosal. Los lados de la parte posterior del cráneo estan ocupados por una gran excavación, la fosa temporal. El piso de ella está formado por el parietal en el lado interno, el proético y el paraoccipital en el medio y el cuadrado y squamosal en el lado externo. El pro-ótico y el cuadrado encierran el foramen carótido-tern poral. Por debajo, aparece primero, el premaxilar, que reviste el fondo de la cavidad nasal y forma parte del techo de la boca. A cada lado y detrás de la premaxila, está la maxila. Esta presenta un borde cortante que se une al vómer y luego al palatino, la parte libre contribuye al revestimient o lateral de las coanas. Entre los bordes del maxilar se encuentra una ancha superficie alveolar o triturante. En la línea media, por detrás de los pre1naxilares, se encuentra un simple vomer. Por delante, el maxilar divide los nasales entre sí, lateralmente se une con los palatinos y por atrá.s con los pterigoides. La proyección lateral libre de este último hueso constituye el proceso ectopterigoideo. Los palatinos cooperan en la formación del techo de los conductos nasales constituyend o parte de la superficie alveolar. Entre cada palatino y la maxila respectiva se abre el foramen palatino. Los pterigoides, unidos entre sí en la linea media, están separados posteriormen te por el basiesfenoides. Se extienden hacia arriba hasta excluir el contacto con los cuadrados. Cada pterigoides es más agudo en el borde libre. Detras del basiesfenoides se encuentra el basioccipital. A cada lado de este están los exoccipitales y estos tres huesos juntos forman el cóndilo occipital. Visto ventralment e, se observa también una porción del paraoccipital y esquamosal. A cada lado del axis basicraneal hay una foramina para el pasaje de vasos y nervios. Cada rama de la mandíbula está formada por seis huesos. Delante está. el dentario que forma la superficie alveolar y se halla completamen te soldado con el del lado opuesto en la sínfisis. Este hueso se extiende cerca de la articulación con el cuadrado. Detrás de la superficie alveolar encontramos el coronoides, atrás el suprangular. Estos dos huesos son visibles desde dentro y fuera de la mandíbula.

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Detrás del supran gular hayuu hueso nodula r: el articula r, que se une con el cuadrado, En la superficie interna de la mandíb ula, cerca del fin, hay dos huesos: el inferior se llama angula r y el superio r, preartic ular. Vértebras. ~as vértebr as varían en las diversas regiones del mismo individ uo, pudiend o ser anficélicas, opistocélicas, procélícas y aún biconvexas. Restos de la cuerda dorsal persiste n al medio de las vertebras. Los discos interve rtebrale s se aprecian en la nuca y cola. Las costillas se desarrollan origina lmente en la misma zona transve rsal y a nivel de los discos. Con frecuen cia las vértebr as torácicas anterio res mantie nen una posición interce ntral a través de la vida. Más allá de la espalda, comun mente muestr an un cambio gradua l de la posición interce ntral a una más central. Las costillas derivan de la porción tubercu lar. Las vértebr as cervical es carecen de costillas, solame nte existen rasgos de ellas en la formación de los pequeñ. os nódulos. En la cola, las costillas son frecuen tement e grandes y cuando se fusiona n con los soportes neurale s aparece n como procesos transversales cuyo conjunto recuerd a a los cocodrilos. El primer par de costillas soportado por la novena vértebr a emerje de la parte anterio r del centro más reducid o y a veces como trazos de huesos apoyados en el borde anterio r del segund o par de costillas. En muchos casos no alcanzan el carapax. La costillas de la 1 oa. a la 16a. vértebr a estan íntimam ente envuelt as en la formación de la primer a a séptima pleural . Las costillas de las dos vértebr as sacrales son a veces poco diferenciadas durante la vida, tocando las más superiores los huesos ilíacos. El número de vértebr as cervicales en los quelonios es de ocho. El primer nervio espinal emerge entre los occipitales y el atlas, el resto detrás de los arcos neurale s o de sus vértebras. La última vértebr a cervical intervie ne en la retracción de la cabeza. Forma una articulación cuyo centro encaja en un nódulo dentro de un corte de la novena vértebr a. Sus posteriores zigapófisis forman una ancha y curvada articulación de fosetas cóncavas para recibir las zigapófisis anterio res de la novena vértebr a fija. En los Trionichidos las zigapófisis son 1nás elevadas y solame nte están articuladas con la novena vértebr a; el centro, en cambio, no articula y perman ece separado por una reabsorción parcial. En los Chelonidae, a causa del cuello corto y no retrácti l, todas las articulaciones cervicales son más reducidas. Extrem idades. En la extrem idad anterio r, la cintura escapular se encuen tra formad a por la escápula y una prolongación hacia dentro que es el procora coides. Hacia abajo y articulado con la escápula encontramos el coracoides. En la escápul a se articula un húmero corto el cual a su vez se une a la ulna y al radio. La extrem idad es pentadá ctila y muestr a caractéres más primitivos en las tortuga_s de agua dulce. En las tortugas marina s, a pesar de la transfo rmación de sus extremidades en remos, los huesos retiene n su indepen dencia. El pisiforme y el primer metacarpiano son grandes y aplanados lo que contrib uye a concederle a las tortuga s marina s un ensanch amiento adicional a su remo. Las extrem idades posteriores están unidas a la cintura pelviana. En ella encontramos un ilium unido inferio rmente y hacia adentro al pubis y al isquion . El fémur es corto, articulado con una tibia gruesa y corta, la fíbula es más delgada. En cuanto al tarso, en

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general permanece menos primitivo, los elementos centrales y proximales tienden a fusionarse en las tortugas terrestres. El número de falanges, tanto en los dedos de las extremidades anteriores como posteriores, es variable. Miologla. La musculatura más notable se encuentra distribuída en el cuello y extremidades. En el primero, la cara ventral está. cubierta por un músculo dispuesto en manguito, cuyas fibras circundan el cuello, uniéndose en la regi6n mediana mediante una aponeurosis, este músculo es conocido con el nombre de esfinter colli. En la mandíbula, entre las ramas, se extiende transversalmente, a modo de membrana muscular, el milohioideo, que forma la capa más inferior del piso de la boca. Por debajo de éste se encuentran a ambos lados los ceratoglosos y mas abajo los geniohioúleos. Otro m'Úsculo situado lateralmente es el ceratomaxilar. Ciertos músculos del plano ventral del cuello alcanzan la cintura escapular, así tenemos lateralmente el cérvico-escapular que se e;,."tiende del cuello a la escápula; en el coracoides se insertan el coracoceratohioldeo y el coracohioldeo. El papel de estos músculos está estrechamente relacionado con la retracción de la cabeza. Los músculos dorsales del cuello intervienen en la extensión. Los más importantes y dispuestos medialmente son el e érvico-cápitis y el testooccipitis que se insertan en el borde anterior del carapax óseo y región occipital. En las partes laterales, relacionados con los movimientos de flexión de la cabeza, se encuentran el testocápitis y el testocervicalis lateralis que se extienden del cuello a las partes laterales de la concha. Otros músculos son el atlantoepistrofooccipitalis, el transversalis cérvicis, el testocervicalis lateralis y el capitiplastralis en relación con el plastrón. Las relaciones entre la cabeza y la escápula se establecen a través del testoescápulo clavicularis. Los movimientos de extensión de las extremidades anteriores están dirigidos por el músculo húmero-digital que se inserta digitándose en cada uno de los dedos, luego se extiende por el antebrazo para insertarse mediante un tendón al húmero. Los movimientos de flexión, en cambio, est8.n a cargo del húmero-carpometacarpalis, situado en el plano opuesto de la extremidad. Respecto a las extremidades posteriores cabe señalar el Jémoro-digital con efecto extensor y cuya distribución recuerda al correspondiente de la extremidad anterior. En el plano posterior debe mencionares el flbulo-metatarsiano y el J émoro-tibiali-tarsometatarsium. Las relaciones musculares entre la extremidad posterior y la cintura pelviana se hacen a través de diferentes músculos que van desde el ilion, isquion y pubis al fémur o a la tibia e incluso a la fíbula, entre ellos debemos mencionar los siguientes del plano profundo: ilioisquiotibialis; isquio-jemoralis; ilio.fibularispuhotibialis; isquio-femoralis profundo y sacro-Jemoralis. En un plano superficial a estos músculos, se encuentra el isquio-caudo-tibialis. Angiolqgía. El corazón posee tres cavidades, dos aurículas o atrium y un ventrículo. Existe cierta tendencia a la constitución de un corazón de cuatro cavidades por un septum incompleto y rudimentario que divide imperfectamente el ventrículo. La sangre venosa llega al corazón a través de las cavas derecha e izquierda, que desembocan en el seno-venoso que se abre en la aurícula derecha. La sangre llega a la

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aurícul a derecha y de allí es impulsa da al ventriculo. Por la contrac ción del ventrículo la sangre es impuls ada al pulmón a través de la arteria pulmon ar. Tambié n de la aorta izquier da y aún directa mente de las vísceras puede llegar a la aorta dorsal. El circuito se comple ta cuando la sangre oxigenada de los pulmon es retorna a la aurícul a izquier da median te las venas pulmonares. Esta sangre pasa al lado izquierdo y a través de la contracción siguien te es bombea da a la aorta derecha que se une a la dorsal. Por la natural eza incomp leta del septum en el ventrículo, la sangre se mezcla parcialmente, por ello la aorta incluye sangre oxigenada de la aurícul a izquierda y sangre venosa de la aurícul a derecha. Al lado de estos circuitos existe un sistema portore nal y un hépato portal bien desarrollados. Sistema nervioso: El encéfalo visto dorsalmente, se caracteriza por dos lóbulos hemisféricos, delante de los cuales se despren den los nervios olfatorios. Entre ellos se encuen tra la epífisis. Por detrás, los cuerpos bigemioados, luego siguen el cerebelo, el plexo coroídeo del 4° ventríc ulo y finalme nte el 4° ventrículo. Mirado ventral mente se aprecia la hipófisis situada por detrás de la emerge ncia de los nervios ópticos. Los pares cranean os emerge n a distintas alturas tanto de las formaci ones ventral es como laterale s del neuroe je. Aparat o respiratorio: La glotis se abre para permiti r el paso del aire proven iente de las coanas a la laringe . Esta se encuen tra sostenida por el aparato hioídeo y conectada con la tráquea . Dentro del torax se abre en dos bronquios que alcanza n los pulmones. Los pulmon es son sacos complejos con numerosos pliegues y subdivi siones. Atendi endo a la estruct ura genera l de las tortuga s, resulta inadmis ible que los movim ientos respiratorios se verifiqu en en forma similar a los que efectúa n los mamíferos, por cuanto carecen de un torax distensible. Los primeros autores imagin aron que los movim ientos respiratorios en las tortuga s se verificaban median te actividad del hioides, el que aspirarí a aire dentro de la laringe como en los anfibios . Sin embargo los movim ientos hioídeos están envuelt os en los fenomenos olfatorios, y la respiración en las tortuga s es más proxim a a la de los mamíferos que a la de los anfibios. De acuerdo con Hansen (1941) y McCutc beon (1941) la inspiración se efectúa por múscolos localizados en cada bolsillo de las extrem idades que traccionan la víscera. Este sistema actúa como el diafrag ma de los mamífe ros: al contraerse alargan el celoma y reducen la presión interna , permiti endo la entrada del aire dentro del sistema pulmon ar. Durant e la inspirac ión la cintura escapular rota hacia adelante, lo que es un mero movim iento pasivo. La espiración es produc ida por la contracción de dos pares de músculos ventral es los que presion an las vísceras contra los pulmon es comprimiéndolos y desinflándolos. En tortuga s acuáticas se suplem enta la oxigenación por una cavidad farínge a altamente vascula rizada que se compor ta como una especie de sistema branqu ial, succionando y expulsa ndo agua, obtenie ndo con ello suficiente oxigeno durante su perman encia sumerg ida. Incluso en algunas especies existe una nueva suplem entació n de oxígeno a través de dos sacos de delgadas paredes comunicados con la cloaca. Ciertas tortuga s parecen depend er más de la respiración acuática que de la de otro tipo ( Amyda ).

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Lumsden ha demostrado que basta una inspiración cada dos horas para que el animal sobreviva perfectamente. Se ha visto que una tortuga puede tolerar 24 hs. en una annósfera de nitrógeno. Shaw y Baldwin creen que jtmto con los sistemas de respiración, la hemoglobina de las tortugas posee una bajísima tensión de saturación, lo que explicaría lás escasas necesidades de oxigeno. Aparato digestivo: La lengua es ancha, fija, inmóvil al piso de la cavidad bucal. Dorsalmente la boca recibe las aberturas nasales internas (coanas). Detrás de la lengua hay una depresión longitudinal o valva, la glotis, que establece la separación entre el aparato respiratorio y el canal alimentario. La faringe de paredes delgadas en algunas especies y algo estrechada, está cubierta en los Chelonidae, de espinas aplanadas, grandes, dirigidas hacia atrás, que impiden el retroceso de los alimentos capturados. Estas espinas que se inician en la faringe cubren totalmente el esófago. El esófago en DermocheZydae efectua una vuelta alrededor del estómago. El pasaje desde el estómago al intestino pequeño es controlado por una valva pilórica, y la valva ileocecal separa el intestino delgado del grueso. La bilis secretada por el hfgado alcanza al intestino delgado mediante el conducto biliar. El páncreas envia sus enzimos a través de varios conductos. Aparato excretor: Está constituido por dos riñones, los que se conectan respectivamente por los uréteres a la cloaca. Los productos eliminados en muchas especies estan representados por ácido úrico o urea. En los Chelonidae, Khalil ha señalado el amonio como el principal producto de excreción.Laclo aca se conecta con el exterior a través del ano. Aparato sexual : El aparato genital masculino está formado por un penis en la pared anterior de la cloaca, donde recibe los terminales de los vasa deferentia, que traen los espermios de los testículos. Constituyen el aparato genital femenino un par de ovarios, que se conectan a la cloaca a través de un oviducto. Todas las tortugas hembras depositan sus huevos, los que generalmente son elípticos o bien esféricos. La envoltura de ellos puede variar entre las coriáceas hasta las calcáreas. Algunos autores creen que el ciclo sexual está condicionado por la acción luminosa, en forma semejante a las aves. Los fenómenos de cortesía son variables, oscilando entre la simple persecución del macho hasta complicados programas de actividades prenupciales. La fecundación es de carácter interno, teniendo lugar después de la actividad de estímulo y cortesía. Las diferencias sexuales entre machos y hembras no son siempre muy acentuadas entre las tortugas. Algunas especies tienen diferencias de caracter melanístico. En otras, los machos presentan el plastron excavado, otras veces las diferencias se establecen en razón del tamaño, incluso existen diferencias en lo que respecta al comportamiento psicológico. Los huevos de las tortugas son habituahnente depositados en hoyos excavados por las hembras, desarrollándose libremente sin ninguna atención de carácter parental.

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Tama ño, crecimiento y edad : Se dice habit uahn ente que las tortu gas alcanzan una edad consi derab leme nte prolongada. El folklo re y la magi a de los pueblos en muchos lugar es ha supue sto que ellas son el asiento de las almas de los muer tos y al respecto efect úan ritual es que term inan con la muer te de las tortu gas para que de esta mane ra los espír itus encerrados vuelv an a ese país del que nunc a nadie ha ~elto, como decia Shak espea re. Se han hecho menciones de tortu gas marcadas por Wash ingto n con el año 1751, pero son tan nume rosos los ejemplares exhibidos por los charl atane s con este núme ro, que el gran liber tador de la Amer ica del Norte habrí a gastado más parte de su vida en graba r tortu gas que en indep endiz ar a su pueblo. La famosa tortu ga de Santa Elena , cuya edad se ha supue sto en 120 años y que habrí a visto a Napoleón, según los antec edent es de Love ridge , el herpetólogo inglé s que ha seguido volun tariam ente el cami no de Bona parte , estar ía comp uesta por dos ejemplares. En gener al, la edad de estos anim ales, segú n los datos obtenidos, no parece super ior a los extremos alcanzados por el horno sapiens en las mayo res longevidades. El creci mien to de las tortu gas no es tamp oco demasiado lento , alcanzando su madu rez sexua l en lapsos de tiemp o basta nte mas breves que lo que habit ualm ente se supon e. Impo rtant es datos acerca del crecimiento de las tortu gas se obtie nen del estudio de los anillos de las placas del carap ax y plastron. Las laminas de las tortu gas ajust an sobre los huesos en la parte profu nda, por crecimiento de la escama infan til o areola. Dura nte el período de creci mien to rápido las escamas son agrandadas por la agregación de quera tina, la que gene ralme nte se coloca bajo la superficie infer ior de la escama, alred edor de los contornos, proyectándose como un anillo marg inal. Este hecho qued a impreso en los huesos subya cente s en los períodos de reposo. La sincronización de los períodos, ha hecho supo ner que cada anillo alred edor de las escam as refleja el núme ro de años. Desg racia dama nte para los herpetólogos, la edad y el creci mien to tiene n varios factores que inter rump en la secuencia de los anillos. Los factores que altera n esta secuencia son: frecu entem ente, por efecto del crecimiento, son destruídos los anillos más recie ntes; algun as tortu gas se despr enden de sus lámin as; no siemp re existe n respuestas anual es exactas en el sentido de los anillos; hay variaciones en la aparición de los anillos, según las difer entes latitu des; en algun as especies los anillos no son visibles sino después de varios años. Sin emba rgo los anillos son útiles, pero desde un punto de vista muy gener al, en la apreciación de la edad. Cagle, ha utilizado una formula, que fue prim eram ente plant eada por Serge ev y que es la sigui ente:

L 1 C1 L 2 =c. De ella C1 repre senta la extensión de los anillo s, C2 la longi tud total de la lámin a plastral, L 2 la longi tud de la tortu ga en térmi nos de la suma de las longitudes de las lamin as plastrales, y L lo desconocido, o longi tud del plastron de la tortu ga y el tiemp o 1 en -que los anillos se form aron. Este méto do se ha encontrado muy útil para obten er datos sobre las estaciones previas de crecimiento . Sin embargo es sólo de probabilidad y hay hechos que contr adice n su empleo.

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2. CLASIFICACION DE LAS TORTUGAS.

Orden Testudinata

Suborden Athecae Suborden Thecophora .Athecae: Familia Dermochelydae (representada en Chile por una especie). Thecophora: Familia Chelonidae (la única representada en Chile con tres géneros) Suborden Athecae. Se caracteriza por una concha constituída por osteodermos, los Cuales forman en el carapax y en el plastron una hilera de huesos irregulares y poligonales, incluidos en la piel y completamente libres del esqueleto interno. I-Iay un hueso proneural en el borde anterior del carapax. El esqueleto interno es poco modificado. Las tortugas coriáceas constituyen una línea ancestral distinta cuya divergencia se inicia en el Triásico. Este grupo deriva del género Archelon, al cual son similares algunas tortugas del Cretáceo. Las tortugas coriáceas son las más notables en cuanto a tamaño y aspecto. Su estructura y caractéres constituyen una verdadera suma combinada de todo el resto de las tortugas y por esta razón forman de por sí un suborden aparte. Suborden Thecophora. Tienen una concha formada por las placas óseas y osificación membranosa fusionada con las costillas y las vértebras. Los huesos proneurales no están libres sino fuertemente unidos al resto de la concha por una sutura inmóvil. En algunas formas, la sutura ósea de la concha ha determinado adaptaciones a la vida acuática o terrestre. Este orden se encuentra dividido en tres super-familias: Cryptodirea, Pleurodirea y Trionychoidea. Con respecto a la fauna de Chile el suborden Tecophora está representado exclusivamente por la familia Chelonidae. Familia Chelonidae. Todas las especies son tortugas marinas extraordinarirun ente adaptadas y estrictamente organizadas para la vida acuática, por cuanto solamente hacen vida terrestre cuando depositan sus huevos. Las extremidades aparecen conformadas como remos. El carapax está cubierto con láminas córneas, su extensión ha sido más o menos reducida y varia en grados entre los espacios embrionarios de las costillas. La conexión entre la parte superior e inferior de la concha no es rígida. El cuello es corto 1 grueso y completamente retráctil. La región temporal del cráneo es abovedada en relación con los planos dorsales y laterales. Las tortugas marinas se conocen desde el Cretáceo superior y probablemente deriven d~ formas marinas del Triásico. Todos los géneros marinos conocidos se distribuyen en un círculo del glóbo que corresponde a los mares tropicales. Clave de los quelonios observados en el Paclfzco 1

Tortugas con el carapax y plastron provistos de escudos delimitados claramente .. (z) Tortugas con la caparazón revestida de cuero y provista dorsalmente de relieves paralelos y prominentes. De tamaño muy grande y de hábitos pelagicos Dermochelys coriacea schlegeli

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Con un solo par de escudos prefro ntales .Escudos dorsal es yuxta puest os ..•.. .... (3) Con dos pares de escudos prefrontales. Escudos dorsales con disposición imbri cada. Prese ncia de carey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eretm ochel ys imbri cata bissa 3 Con mas de cuatro placas costales. Escudo nucal en contacto con las dos prime ras placas costales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . • . . • . . . . . . (<j) Con cuatr o placas costales. Escudo nucal nunca conta cta con los prime ros costales. Solam ente contiguo al prime r escudo verte bral ..... ..... . Chelonia myda s agass izi Con el carap ax depri mido, de meno r tamañ o que myda s. Color gener al amari llento verdoso. (aguas de isla de Pascua) ..... ..... ..... ..... ..... .. Chelonia japonica 4· Cinco placas costales. Por lo gener al los escudo s verteb rales con una cresta medi a prom inent e. Tres escudos en el puent e de union entre el espald ar y plastron Caretta caretta gigas Cinco o más placas costales. Los escudos vertebrales por lo gener al son lisos. Cuatr o escudos en el puent e de unión de espaldar y plastron ..... .... Lepid ochel ys olivacea 2

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SUBORDE N ATHECAE FAMILIA DERMOCHELYDAE

Las características de la familia viviente del suborden athecae corresponden exactamente a este suborden.

I GENERO DERMOCH ELYS Blainville. 1816 Genotipo : Dermochelys coriacea coriacea

LINNAEUS.

Unico género de la familia, incluye una especie de distribución circum.tropical. La osificación dérmica del carapax y plastron forma crestas extendidas longitudinal mente. Siete crestas son dorsales y cinco ventrales. Extremidade s fuertes y muy especializadas para la vida acuática. Las anteriores considerablemente mayores que las posteriores. Estas últimas se encuentran unidas por una membrana a la cola. No tienen garras. Constituyen, dentro de las especies vivientes, las más adaptadas a la vida acuática, siendo casi absolutamen te pelágicas. Parece aceptable la división de la especie en una raza del Atlántico y otra del Pacífico, aunque todavia falta un estudio estadístico que valore eficientemen te los rasgos diferenciales señalados. Conio bien lo establece Carr, esto es solo posible con series más numerosas que las actualmente conocidas. En nuestra relación conservaremos la nomenclatur a trinomial, siguiendo la opinión de una de las primeras autoridades en Chelonios, el Dr. Archie Carr.

Dermochelys coriacea schlegeli (GARMANN). Tortuga coriácea del Pacifico. -Tortuga laud del Pacífico. Tortuga coriácea. MOLINA, 1782. Sagg. Sull. St. Nat. Chili. p. 216 (p.part) MOLINA, 1788, Comp. Hist. Nat. Civ. Reyno Chile. Sphargis coriacea.

TEMMINCK Y SCHLEGEL,

1838. Fauna Japonica, Rep.

1.

(p. parte). ' PHILIPPI, 1899· An. Univ. Chile, 104. p. 728 (p. parte)-. GADOW, 1901. Cambr. Nat. Hist. Amph. Rep. 8. p. 334 (p. parte). Sphargi.s coriacea var schlegeli GARMAN, 1884. Bull. U. S. Nat. Mus. 25. p. 303. Sphargis angusta PHILIPPI, 1899· An. Univ. Chile. 104. p. 730. Dermatochelys BELDING, 1887. West. Am. Se. 3:24. p. 99· Dermochelys schlegeli STEJNEGER, 1907. Bull. U. S. Nat. Mus. 58. p. 485. GRINELLY CAMP, 1917. Univ. Calif. Pub!. Zoo!. 17. 10. p. 198. PL.

'-''

Derm ochel ydae ,r"'"--

Derm oche lys coriacea .t".

Derm atoch elys augusta

Derm atoch elys coriacea

73

STEJN EGER Y BARBOUR, '9'7 · Chec k List N. A. Amp h. Rep. p. 124. STEPHENS, 1921. Tran . S. Dieg o Soc.N at. Hist. 3: 4· p.65 . NELS ON, 1921 Mem . Nat. Ac. Se. 16. p. 114. VAN DENBURGH, 1922. The Rept . Nort h Am. 2. p. 998. DERANIYAGALA, 1948. Sorne Vert. Animals, Ceylon. 1. P· 3'YÁ.ÑEZ, 1951. Rev. Biol. Mari na 3: X,. p. r6 . QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Hist. Nat. p. 24. QUIJADA, 1917 . Cat. Rept . Chil .Extr .Mus .Hist .Nat .

P·3· QUIJADA,

rgr6 . Bol. Mus. Hist. Nat., p. 24. Cat. Rept. Chil. Extr . Mus. Hist. Nat.

QUIJADA, '9'7 ·

Derm oche lysco riace asch legel i

p. 3·

1952. Hand b. Turtl es. p. 452. 1961. Mus. Nac. Hist. Nat. Not. Mens. 5' 58. p. 3· CARR,

DONOSO-BARROS,

!"""""

El laúd del Pacifico fué señalado por prim era vez para las costas chilenas en 1782 por el abate don Juan Ignacio Malina. Poste riorm ente Guic heno t, en Gay, no hace menc ión algu na a tortu gas. Phili ppi en r8gg revis a las tortugas captu radas en aguas chilenas, describiendo bajo la deno mina ción linne ana Sphargis coriacea la hem bra y considerando como una nuev a especie un mach o longillneo que designa como Sphargis angusta. Yáñe z, en 1951, revisó el mate rial del Pacíf ico descrito por Phili ppi, concluyendo que an.gusta no repre senta ba más que una varia ción indiv idual espec ialme nte ligad a al sexo, por lo cual la incl~ye bajo coriácea, sin emba rgo este auto r se mue stra retic ente a acep tar la segregación en sub-especies, conservando la taxon omía linne ana de coriácea. La designación taxon ómic a del laúd del Pacíf ico se encu entra en una pequ eña descripción de Gan nan, casi un «nom en nudu m'' sobre el dibujo de un ejem plar de las costas japonesas en la obra de Te= inck y Schle gel Fauna Japonica. Para Garm an, repre senta ría una varie dad. Con posterioridad, vario s autores le asign aron rang o específico, sin emba rgo los rasgos diferenciales entre amba s formas son relat ivam ente pequeños y graduales, por lo cual es aconsejable, en el mejo r de los casos, considerar las formas atlánticas y pacíficas como razas geográficas. Diagnosis: Un laúd que difiere del nom inal del Atlántico, porq ue sus extre mida des anter iores equiv alen a 59% long itud capar azón (67% nomi nal). Color mas claro y meno s manc hado . Max ila supe rior con las prom inencias carniformes más pequ eñas . Descripción: Su extra ordin ario tama ño y form a la hace n incon fund ible entre todas las tortu gas vivie ntes. Su organización comp leta revel a una auto-regulación perfe cta a los hábit os pelágicos. A difer encia de todas las tortu gas mari nas, carece de placas en el carapax. El dorso se prese nta liso con siete crest as longi tudin ales relev antes , clara ment e dife-

Roberto Donoso-Barros

74

Reptiles de Chile

renciadas. La más central es de distribución vertebral, alineándose a cada lado de ella dos crestas paralelas, completándose la sexta y séptima en la soldadura dorso ventral de cada lado. El tamaño es variable, y el máximum alcanzado es difícil de establecer por cuanto continuas informaciones superan los registros anteriores. En el Museo Nacional de Historia Nat11ral de Santiago se encuentra un ejemplar que sobrepasa los 2 metros de longitud total. Con respecto al peso existen menciones en que se llega a más de una tonelada. Los ejemplares que hemos tenido a nuestra disposición en el Museo Nacional serían de 400 a

500kgs. Las extremidades anteriores alcanzan hasta el punto de emergencia de las posteriores, son anchas, robustas y eficaces para la natación. Las posteriores son muy cortas. Cola breve, ligeramente emergente del contorno caudal del carapax. Cabeza pequeña de forma redondeada. Cuello corto, robusto, más ancho que la cabeza. DIMENSIONES DEL MATERIAL (tipos deJa descripción de Philippi) el macho es S. angusta de Philippi y la hembra S. coriacea (En milimetros).

Sexo

Long. total

Long. carap.

Ancho car. Ancho car. E:rtrem. e:rtr. ant. extr. post. anterior

E:rtrem. posterior

Cola

3

2.150

"750

780 730

450 410

240

\?

1.480 "370

56 o 6oo

g•o 810

Cabeza long-anch-alt. 240-200-240 240-210-235

Color del dorso negro azulado con tres o cuatro líneas longitudinales de manchas blancas. Vientre rosado blanquecino, con frecuencia reticulado de oscuro enmarcando las placas. Una banda negra lateral extendida desde la escotadura inguinal a la cloaca. En las hembras los colores negros a veces faltan en el plastron. Borde de la cresta vertebral blancuzco. Los ejemplares recién nacidos son de color azul negro con marcas de blanco, lo que les confiere a primera vista una apariencia azul. El parpado superior, la mitad interna de las escamas supraoculares y las mandibulas, son azul blanquecino. Las crestas del carapa.......:: son de ese mismo azul en la vertebral, con manchitcis entre las crestas las que alcanzan la región de la nuca. Las extremidades anteriores presentan margenes blancos interrumpidos por manchas negruzcas en la terminación del primero y segundo dedo. La base de las patas y la parte anterior del área supramarginal del carapax, está. debilmente manchado de azul pálido. Una delgada linea azulina corre a lo largo de la cresta caudal. Ventralmente el cuello es blanco con bandas oscuras determinadas por las escamas postmandibulares. Una banda oscura en la región medio guiar. Bases de las patas anteriores manchadas de blanco, el resto es negro. La parte epiplastral es blanquecina, irradiándose su color hacia los surcos del plastrón. Después de 3 o 4 semanas toma color claro, cambiando a los 5 meses a un purpúreo profundo, a índigo azul y luego a grisáceo. Durante este periodo las bandas blancas del carapax se fragmentan en manchas grandes. Una mancha blanca aparece en relación con

Dermochelydae

75

cada escama del carapax y en las escam.as de la base de cada miembro, mientras que los margenes blancos de las extremidades anteriores se ensanchan. Los interespacios negros del plastrón están considerablemente reducidos en las hembras y menos en los machos. En los animales estudiados por Philippi, que en la actualidad son negros, observanse algunas manchas claras en el plastrón de la hembra. En los momentos en que fueron observados, el ejemplar descrito como coriácea era de un color cc.staño con gran número de manchas amarillentas. El vientre cafe, la cabeza, cuello, patas y cola, negras. El ejemplar que describió como angusta, era de un color negro con manchitas amarillas mas pequeñas y menos aparentes. Deraniyagala ha señalado diferencias sexuales en el laúd del Pacífico, las que se aprecian bastante bien en el material de Philippi. En el macho la cola es más larga, el carapax más deprimido y estrechado por detrás de las extremidades anteriores, plastrón cóncavo. El último osteodermo de cada quilla ventral forma una fuerte prominencia que probablemente intervenga como fijación durante la cópula. Los interespacios oscuros del plastrón son mas constantes en el macho que en la hembra. Biologia. Esta especie, de hábitos pelagicos, es excelente nadadora, siendo capaz de cubrir grandes distancias en el Pacífico, lo que explica la relativa homogeneidad de los stocks del Pacífico oriental y occidental. La ovipostura de la especie ha sido observada por Deraniyagala en la playa de Tangalla, al sur de la isla de Ceylan, donde ocurre entre los meses de mayo y junio. Así, escribe lo siguiente: Las tortugas coriaceas llegan en la noche, bajo la luz de la luna. Una vez en la costa, alcanzan las arenas, donde disfrutan de un verdadero baño de arena. Posteriormente buscan un lugar adecuado para la nidificación, efectuando previamente varios ensayos. Al fin encuentran el lugar adecuado y excavan un agujero de go a 1 o o cm. Ayudada por sus cuatro extremidades, dice Deraniyagala, la tortuga orienta su cuerpo en un ángulo de 35°. Se produce luego la protrusión de la cloaca y se inicia la ovipostura mediante contracciones cloacales, expulsando z a 3 huevos en cada contracción. Durante este acto mueven su cabeza arriba y abajo. La postura es frecuentemente acompañada de estertores a la vez que emana un peculiar olor a pescado. Una vez repleto el nido de huevos, desplaza la arena con sus cuatro extremidades hasta cubrir los huevos rapidamente. Durante el acto de la postura, la tortuga muestra una indiferencia total aún frente al hombre, e incluso despues, lo que contrasta con su actitud alerta, que la destaca, antes de iniciar estas actividades. Habiendo llenado el nido, el animal efectúa un giro, realizando una nueva oviposición y así sucesivamente hasta desalojar toda su carga de huevos para incubar. Terminada esta función, los animales permanecen cierto tiempo como agotados. Posteriormente parecen reanimarse y recuperar sus fuerzas, regresando nuevamente al mar. Los huevos del laúd del Pacífico, de acuerdo con Günther (1864) y Deraniyagala, son más pequeños que los del laúd del Atlántico. Variando en Ceylan entre 50 a 54 mm. Frecuentemente son esféricos, de envoltura blanda, de color blanco, a veces salpicados de manchitas verdes. Cada tortuga pone de 4 a 5 veces en cada estación. La incubación de los huevos que se efectúa espontaneamente en la arena, sin atención parental, dura alrede-

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

dor de 55 a 65 días. Según Günther, la época de postura en la costa de Tennasserini, ocurrir.ía en el mes de febrero. La alimentación es omnívora, se han encontrado en los estómagos, jibias, crustáceos, algas. En cautiverio, tolera peces, huevos, pan, pulpos, algas verdes, etc. Importancia económica. El aceite, con cierta frecuencia, se utiliza para calafatear botes. Los huevos son comestibles. La carne es comida por algunos, y no faltan las opiniones favorables sobre su sabor. Según Carr, existirían antecedentes de que podría ser ligeramente tóxica en algunas oportunidades.

SUBOR DEN THECO PHORA FAMILIA CHELONIDAE

II GENER O CHELO NIA Latreille. 18ot. Genotipo: Chelonia mydas mydas LINNAEUS. Cuatro pares de placas costales. El primer par no contacta con la placa precentra l. Un par de escudos prefrontales. Entre los bordes de los huesos del carapax, persisten fontanela s. Parte interna de la porción ganchuda de la maxila superior fuerteme nte surcada de crestas verticales. Borde cortante de la maxila inferior profundamente dentado. En la superficie alveolar de la maxila inferior se encuentr a un diente mediano, que se relaciona con el corto dientecillo terminal por una cresta cortante. Existen cuatro placas inframarginal es con poros.

Chelonia mydas agassizi

BOCOURT.

Terra typica: Costa de Guatema la (río Naqualete). Chelonia agassizi

,f""

Chelonia virgata

Chelonia lata? Chelone viridis

Chelone lata Chelonia faponica

Chelonia mydas

BOCOURT,

1868. An. Se. Nat. Zool. 5: 10; 1/ 3 . p. 122.

DUMERIL

y

BOCOURT,

r87o. Miss. Se. An. Mex. Rept.

1.

p.

26.,

pi. VI. COPE, 1887. Bull. U. S. Nat. Mus. 52. p. 24. VAN DENBURGH, 1895. Proc. Calif. Ac. Se. z: 5· p. 24. STEJNEGE Ry BARBOUR, 1917. Check. List. N. Amer. Amph. Rep. p. 122. VAN DENBURGH y SLEVIN, 1921. Proc. Calif. Ac. Se. 4:11. p. 55· NELSON, I92I.Me m.Nat.A c.Sc. 16.p.114 . VAN DENBURGH, 1922. The Rept. North Amer. 2. p. 996. TRUE, 1883. Bull. U. S. Nat. Mus. 24. p. 28. TOWNSEND, 1916. Bull. Am.Mus . Nat. Hist. 35· p. 445· PIDLIPPI, 1899· An. Univ. Chile. 104. p. 755· BREHM, 188z. Vida Animales 5, p. 47 (p. parte). QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 24. QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Extr. p. 5· QillJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 24. QIDJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Extr. p. . 0 STEPHENS, 1921. Trans. S. Diego Nat. Hist. 3: 4· p. 65. YÁÑEZ, 1951. Rev. Biol.Mar. 5: X,,p. 12.

78

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Chelonia mydas agassizi CARR, 1952. Handb. Turtl. p. 357· PETERS, 1957· The Biolog. 39: Y,.. p. 21. DONOSO-BARROS, 1961. Mus. Nac. Hist. Nat. Not. Mens.

s:sB.

p.z. La tortuga verde o comestible ha sido indicada para la costa chilena desde la comunicación hecha en 18gg por Philippi. Sin embargo, con anterioridad a esa fecha existían en el Museo de Historia Natural) dos carapax de ejemplares de este género colectados en aguas chilenas. Posteriormente, en 18g6, se obtuvo un ejemplar completo guardado hoy en la sección herpetológica del Museo de Historia Natural y que constituye el tipo de Chelonia lata de Philippi. Desde un comienzo Philippi encontró diferencias apreciables entre esta tortuga y la forma de Linnaeus 1 las que eran referibles especialmente al ancho y forma del carapax, como también a los escudos vertebrales, razones éstas que lo movieron a considerarla nueva aunque agregando un signo interrogativo. Posteriormente Yáñez, quién revisó este ejemplar, lo adscribió a la especie mydas. Sin embargo parece bien evidente que la forma de nuestra costa debe ser adscrita a agassizi, de la costa americana del Pacífico. Existen formas del Pacífico descritas como Chelonia japonica, que desde el punto de vista de la taxonomia tienen prioridad con respecto a la denominación agassizi, que algunos autores tambien han empleado para las formas del Pacífico americano. Aunque no se dispone de muchas comparaciones y por tanto tampoco de un criterio absolutamente seguro, las formas de nuestra costa parecen distintas de las asiáticas, por lo que parece adecuado momentáneamente conservar agassizi. Tampoco debe parecer improbable que posteriores estudios establezcan nuevas poblaciones del Pacífico a las que se puedan aplicar otras designaciónes. Descripción: Se le reconoce por un par simple de escamas prefrontales; cuatro pares de escudos costales en el carapax; fuertes crestas verticales en la superficie interna de la mandíbula inferior; escamas mandibulares simples y escudos del carapax yuxtapuestos. El color general café verdoso del carapax y una ligera conformación diferente de la concha, la piel de las extremidades y de la cabeza, permiten diferenciar las especies americanas de las del Pacífico asiático. Pero en todo caso, todavía faltan muchísimos datos y solamente permanecen como muy claras las diferencias entre las especies del Pacífico y del Atlántico. El carapax es bajo y ancho en las formas del Pacifico. Las placas marginales son más cons reñidas sobre las patas posteriores y las láminas precentrales son relativamente largas. El tamaño no es proporcinal con la altura del carapax, observándose divergencias entre la longitud y el peso con respecto a las formas del Atlántico. Los animales infantiles presentan tres quillas dorsales muy bajas, poco definidas, especialmente las laterales. El color de encima es grisáceo negruzco excepto en los bordes de las patas y del carapax que son amarillentos. Ventralmente el color es amarillento excepto en la parte central de las patas anteriores que son grisáceo negruzcas.

:v 1

i,_)

'

Chelonidae

79

DIMENSIONES DEL MATERIAL (en milin1etros), (tipo de Chelonia lata Phil.-Chelonia mydas agassizi).

Long. total

Long. carap.

Ancho car. Ancho car. E:ctrem. em.ex. sup. em.ex.ínf. anterior

Extrem. Cola posterior

Ancho cabeza

Alto cabeza

Longit. cabeza

1.010

73°

s6o

240

110

110

150

440

43°

so

El ejemplar conservado en el Museo Nacional, presenta una sola garra, sobre la cabeza, un frontal pequeño; inmediatamente detrás de los prefrontales, un interparietal grande. El espaldar del carapax liso, de contorno ovoide, con 5 placas dorsales hexagonales, 1 nuca! y cuatro costales. Doce marginales. Se aprecian claramente las fontanelas entre costales y marginales. Peto liso, con seis infra-marginales y una pequeña intergular. La especie se encuentra a lo largo de la costa del Pacífico. En Chile, alcanza aproximadamente hasta Valparaíso, aunque según algunas informaciones, podría llegar hasta Chiloé. De preferencia vive el\ la línea de las rocas y se encuentra mucho menos que la forma del Atlántico en aguas abiertas. Abunda con más frecuencia en bahías y en la proximidad de las playas isleñas, se oculta especialmente en aguas de la costa abundantes en algas Zostera y otras especies. Zosteras y esponjas constituyen la base de su alimentación. El crecimiento máximo es alcanzado a los 10 años con 1.110 mm. y alrededor de 200 kgs. de peso. Al año, miden de 203 a 254 mm. En la madurez alcanzan un tamaño aproximado de 8go mm. Las costumbres de la forma del Pacífico son poco conocidas. El apareo tiene lugar en la epoca del anidamiento. Los machos siguen a las hembras hacia las playas, copulando con ellas inmediatamente después que han depositado los huevos. La época del anidamiento varía según la localidad geográfica y está estrechamente relacionada con la latitud y obviamente con otros factores. En Australia ocurre entre octubre y febrero, demorando la incubación 65 a 72 días. En el golfo de Siam, tiene lugar de julio a noviembre con una incubación de 40 a 50 días. En Ceylan, entre julio y noviembre con 50 a 6o días. En el estrecho de Malaca, de diciembre a enero, demorando 47 días. En Borneo se efectúa de mayo a septiembre. En el golfo deFonseca se encuentran huevos maduros de enero a junio. La postura ha sido observada por James Peters, en Maruata, México, localidad que en el pasado abasteció de carn.e al pirata Funnell. Peters dice: «Las tortugas aparecen sobre las rompientes formando pequeños grupos, que posteriormente se desplazan hacia la costa, donde excavan un hoyo profundo, incluso más alto que su propria concha. Rodeadas de una gran masa de arena, las tortugas permanecen ocultas para efectuar la postura, excavando un hoyo con la cola y las extremidades. Durante la ovipostura el animal está oculto por la arena, regresando por su mismo surco al mar.» Los huevos son depositados en profundos surcos y tan perfectamente ocultos, que aún observando toda la maniobra, Peters empleó muchas horas para poder encontrar una galería con huevos, confirmando así sus observaciones. .

So

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Importancia económica: Esta especie es muy conocida por su carne, que se ha hecho famosa en las reputadas sopas de tortuga. Los huevos son comidos en algunas regiones. Sin embargo la cocción no logra endurecer completamente su contenido, persistiendo en u11a parte del huevo una consistencia mucilagionosa, no aceptada por todos los paladares. Chelonia japonica

(THUNBERG).

Terra typica: Japón

Testudo faponica Chelonia japonica

Sevensk. Vetensk. Ak. N. a Handl. 7: 17 Pl. 7 fig.l. SCHWEIGGER, 1814. Prodr. Mon. Chelon.: 21. GARMAN, 1908. Bull. Mus. Comp. Zool. 52 (1): 8. THUNBERG, 1787.

La presente especie ha sido señalada por GARMAN en su relación sobre los reptiles de la Isla de Pascua, indicando sus diferencias con Ch. mydas. En la actualidad varios autores han tratado esta como una subespecie de mydas y otros como una especie. En apoyo de lo último se encuentra la coexistencia de ambas formas en el Pacifico. En nuestra isla Rapanui se observan ambas, lo mismo, muy recientemente ha sido destacado por Worrell en Australia y cuya relación transcribiremos ya que no hemos dispuesto de material de estudio. (De Worrell) Distribución: Oceano Pacifico e Indico, la localidad del tipo es Japón. Descripción: Carapax anchamente aplanado con cuatro pares de escudos costales; el carapax nunca está completamente osificado. El color es amarillento oliváceo. La tortuga de espaldar deprimido es frecuentemente confundida en la literatura con la tortuga verde (mydas) con la cual es simpatrida en los mares del norte de Australia. Existen notables diferencias osteológicas entre ambas especies. Costwnbres: Los ejemplares examinados tenían en el estómago algas y restos de pescado. Los residentes en las areas de distribución la distinguen de la tortuga verde, por su menor tamaño aparte de su color, dicen que durante todo el año ovipone. Los huevos alcanzan 25 a z8 en cada nidada. La carne es comestible.

III GENERO LEPIDOC HELYS Fitzinger. 1843· Genotipo: Lepidochelys olivacea ESCHSCHOLTZ.

Este género, constituido por dos especies, se distribuye en las regiones cá.lidas del globo. Las placas costales varían entre 5 y g. Poseen 4 inframargi nales ensanchadas, algunas de las cuales están perforadas por un poro en su margen posterior. Lámina precentral y lateral usualment e en contacto. Huesos pterigoides del cr8.neo acentuadam ente ensanchados en la parte anterior, con un fuerte proceso ectopterigoídeo. En la mandíbula inferior se encuentra una fuerte elevación mediana en el borde posterior de la superficie de la placa alveolar. Huesos neurales o vertebrales 11 a 15. Color grisáceo o verdoso.

Lepidochelys olivacea

(ESCHSCHOLTZ).

Terra typica, Manila (Filipinas) Chelonia olivacea Lepidoche lys olivacea

Thalassochelys tarapacana

Thalassoch elys controversa

Caretta olivacea

1829. Zool. Atlas 1. p. 2, pl. 3· 1896. Proc. Calif. Ac. Se. 2' 5· p. 1008. YÁÑEZ, 1951. R.ev. Biol.Mar. 3: 12. p. 13. CARR, 1952. Hand. Turtl. p. 403. DONOSO-BARROS, 1961. Mus. Nac. Hist. Nat. Not. Mens. 5'58. p. 3· PHILIPPI, 1899· An. Univ. Chil. 104. p. 731. QUIJADA, 1916. Bol. Bus. Hist. Nat. p. 25. QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Ex. p. 4PHILIPPI, 18gg. An. Univ. Chil. 104. p. 732. QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Hist. Nat. p. 25. QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Extr. p. 4· STEJNEGER y BARBOUR, 1917. Check list N. Am. Amph. Rept. p. 123. VANDENBU RGHySLEVI N, 1921.Proc .Calif.Ac.S c.4' 9· p. 53· NELSON, 1921.Mem .Nat.Ac.S c.16.p. 114. VANDENBU RGH, 1922. The Rept. N. Am. 2. p. 1000. ESCHSCHOLTZ,

VANDENBU RGH,

La tortuga olivácea, o ridley del Pacifico según los autores ingleses, fue mencionad a en nuestras costas por Philippi. Este autor, siguiendo su habitual costumbre de ver especies nuevas en las más elementale s variaciones individuales, llamó a uno de sus ejemplares T. tarapacana diferencián dole de olivacea y caretta (es necesario hacer presente que en aquella época, muchos autores incluían en un género a Lepidochel ys y Caretta). Philippi sostiene que sus ejemplares presentan un color general oliváceo, pero se diferencian en pequeños detalles de la forma de la cabeza, del escudo, etc. que en realidad son aspectos

~:

82

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

del crecimiento. Otro ejemplar es designado con el nombre de T. controversa, nombre que utiliza Philippi para indicar su opinión que era contraria a la de Lataste, quien la consideraba una variedad de caretta, señalando también sus diferencias con su especie tarapacana. Posteriormente Y añ.ez, que revisó las especies de Philippi, estableció que ambas no constituían sino dos individuos de Lepidochelys olivdcea. Carr había sospechado la probabilidad de que pudiera tratarse de Caretta, pero en verdad los ejemplares de Philippi corresponden a Lepidochelys olivácea. Descripción: Tortuga de espaldar cordiforme, bastante ancho, considerablemente convexo en la región vertebral. Seis placas costales irregularmente cuadrangulares. Veinticuatro marginales. Cuatro inframarginales ensanchadas. Placas supracaudales trapezoidales. Placa nuca! en contacto con la primera costal. Placa anal extendida. Primera y segunda placa neural con una pequeña cresta dorsal. La segunda placa presenta dos pequeñas depresiones laterales. Sobre la cabeza dos pares de prefrontales. Frontal estrechado y prolongado anteroposteriormente. Plastrón deprimido y excavado en la línea media. El color general del dorso es café oliváceo claro, con los limites de los escudos cefálicos y maxila superior amarillento pálido. Region ventral amarillenta en las extremidades y borde inferior de la mandíbula. Región esternal amarillenta rojiza, la parte mediana de las placas abdominales y pectorales es de color amarillento verdoso claro. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Long. total

780 950 740 670

Long. carap.

Ancho car. e.rtr. ant.

Ancho car. e.:rtr. post.

Extrem. anterior

610

590 780 550 435

370 370 410 3 25

310 360 420 345

So o

590 520

(en milímetros)

Extrem. posterior

Cola

Ancho cabeza

Alto cabeza

Longit. cabeza

130

30 70 30 75

110 110 100 85

90 100 85 72

140 170 145 120

220

ISO

185

1,_;

Biología. La presente especie busca las aguas próximas a las costas y relativamente protegidas. Oliver ha observado grandes cantidades de esta tortuga en aguas abiertas en México. Según observaciones de Deraniyagala es más dada a la immersión que a mantenerse a flote, prefiriendo las aguas entre los arrecifes y la playa, por lo cual no es frecuente en grandes babias y golfos, estando restringida a áreas determinadas. Según Carr la estación de apareo no está bien establecida, y probablemente coincide con la postura. Existen algunas observaciones en el sentido de que los machos esperarían a las hembras después de las posturas, las que ocurren en la noche. Las posturas se realizan de mediados de agosto hasta noviembre en el Pacífico Oriental; desde septiembre a diciembre en la costa de India y, según Theobald, en los meses de marzo a abril en la costa de Birrnania.

1::

Chelonidae

El número de huevos por postura en las costas de Ceylan sería de go a 135 (38-45 mm. de diamétro). Según Deraniyag alala incubación oscilaría entre 50 a 6o días. Con respecto a la postura de huevos existe un interesante relato de A. Carr, sobre sus observaciones en la isla de Ratones en el golfo de Fonseca, cuyo resumen es el siguiente: Las tortugas emergen del mar, dirigiendose hacia la linea de vegetales de la costa formada por pasto corto. Su marcha recuerda la de las tortugas de agua dulce. Su desplazamiento por la arena hacia la línea de vegetación obliga a la tortuga a reposar varias veces. Alcanzada la meta en la arena, entre el pasto, empiezan sus extremidad es un activo trabajo de excavación, en el cuál son más eficaces las extremidades posteriores. El hoyo resulta en consecuencia más profundo detrás de la tortuga que delante. Después de una corta pausa en la cual la tortuga tantea con la cola distintas zonas de la arena, en apariencia para apreciar la calidad y firmeza del terreno empieza a excavar la cavidad del nido. Inclinándose sucesivamente de derecha a izquierda y viceversa, junto con apoyar el borde exterior del carapax, la arena blanda es removida, con una y otra de las patas posteriores. El hoyo resulta muy ancho y asimétrico. Cuando el hoyo esta terminado , cosa que ocurre cuando las extremidad es llegan a lo más profundo, la excavación cesa. La tortuga alarga su cola y cloaca. La cola es orientada verticalme nte dentro del hoyo. La cloaca, que se ha prolongado bastante en este acto, empieza a depositar los huevos con alternancia s de 4 a 1 o segundos, ya sea solos o en grupos de dos, tres o cuatro, más frecuentem ente dos o tres. Depositados los huevos, la tortuga empieza a remover la pared de arena que la rodeaba. Desde el momento en que la tortuga deja el agua ocurre el curioso fenómeno del llanto. Las tortugas durante todo este periodo y en la postura secretan abundante s lagrimas. Para cubrir los huevos la tortuga selecciona la arena más seca colocándola sobre la superficie. Después vuelve al mar. La profundida d de los nidos es aproximad amente de medio metro. El diámetro lateral oscila entre 178 a 205 mm. y el diámetro anteroposterior entre 250 a 304 mm. El número de huevos depositados de 72 a 132. El diámetro de los huevos varía entre 45 mm. a 52 mm., con un promedio de 57 mm. según datos de Archie Carr. En lo que se refiere a sus hábitos alimenticios, esta tortuga frecuentem ente es vegetariana, pero también consume moluscos y erizos. En cautiverio, según observaciones de Deraniyag ala, ingiere pan, carne y peces. Importanc ia económica. En Centro América los huevos de esta tortuga son considerablement e apreciados. Según Carr, en El Salvador estos huevos alcanzarían en ciertas ocasiones precios más elevados que los de gallina. La carne es frecuentem ente consumida, pero se la considera inferior a la de la tortuga verde y de la tortuga boba. Según Smith, en algunas regiones de Birmania se consumirla hasta un millón y medio de huevos. En algunas partes la concha es utilizada en la fabricación de utensilios. En Chile la especie es relativame nte frecuente y se la ha capturado en las aguas tibias de Tarapacá y Antofagasta. Algunos animales se desplazan hacia el sur habiendose colectado en Valparaíso y en Quinteros.

IV GENERO CARETTA Rafinesque. 1814. Genotipo: Caretta caretta caretta LINNAEUS.

Este género está representado por una sola especie dividida en dos razas geográficas, una propia del Atlántico y otra del Pacífico con formas intermedias en la costa africana relacionada con el Océano Indico. Se caracteriza por: Placas costales en número cuatro a cinco, mas frecuentemente cinco pares. Tres inframarginales agrandadas. Huesos pterigoídeos no prominentes, sin procesos laterales. Superficie ósea de la mandíbula lisa hasta el margen posterior de la sínfisis. Siete a doce huesos neurales. Placas neurales con un tubérculo prominente que en conjunto forman una cresta vertebral mucho mas evidente que la ocasional de Lepidochelys. Prefrontales dispuestos en un par, a veces en dos pares como Lepidochelys. Tono general café rojizo.

Caretta caretta gigas

(DERANIYAGALA).

Terra typica: Ceylán (Golfo Mannar)

Carettagigas Caretta caretta gigas

Thalassochelys Caretta caretta Caretta sp.

DERANIYAGALA, 1933· CeylanJ. Se. B. 18. p. 61-72. 1 PI. 1939. The Tetrap. Rep. Ceylan 1. p. 1o o. DUNN, '945· Caldasia 3: 3o6-335. SHAW, 194.6. Herpetologica3 : 123. SHAW, 1947· Herp. 4· p. 55· DERANIYAGALA, 194.8. Some Vert. Ceyl. p. 31. KURIYAN, 1950. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 49· 3· p. 509-512. 1 f. CARR, 1952. Handb. Turtles. p. 393· BRATTSTROM, 1957· Aro. Midl. Nat. 19. 541: 219-229. 1. f. DERANIYAGALA, 1959· Spol. Ceyl. 28: l. p. 7-16. scoTTy MOLLISON, '959· Pap. Roy. Soc. Tasmania go. p. 59· DONOSO-BARROS, 1961. Mus. Nac. Hist. Nat. Not. Men. 5: 58. p. 3· (no FITZINGER) MANN, '949· Rev. Geogr. Chile 2. p. 3· YÁÑEZ (?para Chile), 1951 Rev. Biol. Mar. 3: JI,. p. I6. CODOCEO, 1956. Mus. Nac. Hist. Nac. Not. Mens. I. 4· p. 1. DERANIYAGALA,

La tortuga boba o « loggerhead turtle » de los autores ingleses, ha sido mencionada por primera vez para Chile por DONOSO-BARROS sobre la base de un ejemplar colectado en 1947 en las costas de Arica, donde es relativamente abundante. Tenia en ese sentido YÁÑEZ en 1951, bastante razón para afirmar que su existencia en Chile era dudosa. CARR, en 1952, sospechó que las especies descritas por Philippi bajo la denominación de Thalassochelys fuesen ejemplares de Caretta. Sin embargo como lo hemos demostrado anteriormente, este material corresponde en su totalidad a Lepidochelys olivacea.

Chelonidae

Algunos autores sostienen que la «tortuga carey» abunda en Arica, colocándola bajo el género Tlzalassochelys. A este respecto debe1nos decir lo siguiente: 1) Nunca ha sido demostrad a la existencia en aguas chilenas de «tortuga carey». 2) La «tortuga carey» no pertenece a Thalassochelys sino a Eretmochelys. 3) Thalassochelys es un género invalidado desde comienzos del siglo XX por ser sinónimo de Caretta. 4) El esquema corresponde a Caretta y no a Eretmochelys, inexistente en Ch1le hasta el momento ni demostrad a en ninguna de las colecciones nacionales de la actualidad . En Chile la especie abunda más en las regiones de Tarapacá, extendiéndose australmente hasta Coquimbo, según ejemplar colectado por C. Muñoz. Descripción: Espaldar irregularm ente circular, ligeramen te más largo que ancho. Cinco placas neurales con una quilla sobresaliente que se prolonga hacia atrás en un tubérculo prominent e, los que en conjunto forman una cresta vertebral irregular. Cinco placas costales, de las cuales la zay la 4a son irregularm ente cuandrang ulares y extendidas transversa lmente. Placa supracauda l trapezoidal. Plastrón menos excavado en la línea media que Lepidoclzelys. Sobre la cabeza dos pares de prefrontale s. Frontal hexagonal. Extremida d anterior y posterior con una garra corta en el borde eA-terno. Color general café rojizo, con algunos tonos amarillento verdoso en la parte más convexa de las placas costales. Parte superior de la cabeza café rojizo claro. Bordes del hocico amarillento . Plastrón amarillent o anaranjado . Extremida des café oscuras. Cola ligeraInente sobresaliente. DIMENSION ES DEL MATERIAL

Long. total

Long. carap.

Ancho car. extr. ant.

Ancho car. extr. post.

Extrem. anterior

E:;:trem. posterior

(n1m.) Cola

Ancho cabeza

Alto cabeza

Longit. cabeza

28 Biología: La tortuga boba del Pacífico vive en bahías y estuarios, pero al parecer no presenta una marcada predilección por estos habitats. Con cierta frecuenda se la encuentra en aguas abiertas. El material de que disponemos procede de aguas abiertas. Esta tortuga suele ser confundida con el ridley del Pacífico, de alli que exista mucha imprecisión con respecto a la ecología y costumbres, por cuanto los datos que se obtienen son simultanea mente aplicados a una y otra. Con frecuencia se le llama caguama, tanto en Centro América como en Colombia. En la costa venezolana se utiliza el nombre de cardón para designar la forma correspondiente del Atlántico ( Caretta caretta caretta). En Arica la carne de esta tortuga es 1nuy estimada. La alimentaci ón de este animal parece ser omnívora, a pesar que la forma del Atlántico es eminentem ente carnívora. En un eje1nplar encontré restos de algas y ausencia completa de otro tipo de alimentos. '¡~'

V GENERO ERETMOCHE LYS Fitzinger

Genotipo: Eretmochelys imbricata imbricata

1843 LINNAEUS.

El genero ha sido indicado de la isla de Pascua por GARMAN. Se encuentra constituída por una sóla especie divrdida en dos razas geográficas. La forma nominal del Atlántico y la otra subespecie es propia del Pacifico, formas intermedias en la costa africana vecina al Indico. Placas costales en numero de cuatro. Dos pares de escamas prefrontales. Placas dispuestas imbricadamente . Tono general verdoso negruzco.

Eretmochelys imbricata bissa

(RUPPEL).

Terra typica: Mar Rojo.

Testudo imbricata Caretta bissa

PENNANT, 1769 RUPPEL, 1835.

(no Linnaeus). Indian Zool. p. 87. N. Wirbelth. Abyss. Amph. p. 4 pi.

2

(Mar

Rojo).

Eretmochelys squamata Eretmochelys squamosa

AGASS1Z, 1857.

Contr. Nat. Hist. U. S. p. 382. Bull. Mus. Comp. Zool. 52

GARMAN, 1908.

(1): 9

(Isla de

Pascua).

Nombre comun: Tortuga carey. Diagnosis: Dos pares de prefrontales, cuatro placas costales, escudos dorsales imbricados. La unica mención del carey del Pacífico, ocurre en las costas polinésicas de la Isla de Pascua, no siendo hasta la fecha observada en aguas chilenas. Descripción: Espaldar semieliptico, bastante menos ancho que las especies precedentes. Escudos vertebrales con quilla sobresaliente, placas costales subcuadrangula res con una quilla prominente hacia la parte interna. Cinco placas vertebrales y cuatro costales. Veinticuatro marginales. Nucal separada de la primera costal y en íntimo contacto con la primera vertebral. Dos pares de prefrontales, de los cuales los anteriores son más pequeños. Frontoparietal ancho y con frecuencia fusionado al frontal. Dos parietales. Un supraocular a cada lado. Cuatro o cinco preoculares, dos o tres postoculares. Tres hileras de temporales formadas por dos o tres escudos. Color: Escudos cefálicos negros con manchas rojizas y bordeados de amarillo. Escudos del carapax manchados espesamente de negro y café rojizo que llegan a reemplazar la matriz amarillenta la cual persiste como manchas amarillentas irregulares. En los espacios entre los escudos se aprecian manchas amarillentas. Escamas de las extremidades negras bordeadas de amarillo. Plastrón amarillo con manchas negras intergulares y postanales. Piel de la cara inferior del cuello y base de las extremidades amarillento

1 1 1

~*'"

Chelonidae

rosado. Parte dorsal del pico con una estría negra, lateralmente amarillo. Maxila inferior del pico con una banda amarilla central. DIMENSIONES DE MATERIAL

r

,-.. r

total

Long. carap.

g6o

So o

Long.

(del Pacífico) Según DERANIYAGALA.

Ancho car. Ancho car. E:rtrem. e.xtr. ant. extr. post. anterior

445

Ertrem. posterior

Cola

200

20

Ancho cabeza

Alto cabeza

Longit. cabeza

100

Biología: La reproducción ocurriría en el océano Indico en los meses de Noviembre a Diciembre teniendo su mayor intensidad durante los meses de Diciembre a Enero.

Según Deraniyagala, en Ceylan seria probable la existencia de dos áreas de reproducción con períodos distintos. En los meses de Junio y Julio se encuentran exclusivamente embriones, en circunstancias que de las otras tortugas existen nidadas sin embriones. Los sexos muestran dimorfismo. Los machos poseen una cola más larga y el plastrón o peto notablemente excavado. Los huevos son depositados en un hoyo, previamente excavado por la hembra, que mi de aproximadamente 20 cm. de diametro por 50 cm.. de profundidad, en su interior son depositados los huevos que son expulsados en pausas sucesivas. Los huevos son redon~ deados de 35 a 58 mm. de diametro, rodeados de una cubierta mucilaginosa delgada. La cantidad de huevos depositados oscila entre 100 a 115. Realizada la ovipostura la hembra cubre la cavidad, haciendola muy poco notoria. En el curso del crecimiento se aprecia una sucesiva modificación de las relaciones de los escudos del carapax en función de la longitud. En los animales de tamaño inferior a 6oo milímetros las escamas del carapax son fuertemente imbricadas, entre 6oo a So o mm. la imbricacion tiende a disminuir para hacerse progresivamente contiguas yuxtapuestas, lo que es muy evidente en animales superiores a goo mm. Es frecuente observar la parasitacion de las cubiertas externas por cirrípedos y a veces por bivalvos como Clzelonibia. En el pasado esta tortuga tuvo gran interés por la industria del carey, hoy de escasa importancia frente al desarrollo de los plásticos. La carne es muy poco satisfactoria por su gusto e incluso en ciertas oportunidades ha sido indicada como tóxica. 11""\

ORDEN SQUAMATA

Este orden de los reptiles se caracteriza por la pérdida del yugal-cuadrado-yugal y del arco temporal, por la presencia de órganos copuladores pares (hemipenis) en el macho, ausencia de palatinos secundarios; por lo general falta de costillas abdominales (gastralia) y de otras grandes placas dérmicas, excepto donde las escamas óseas se fusionan con el cráneo; las vertebras son frecuentemente procélicas, pero en algunos grupos, como en los Geckos y lagartijas apro:rimadas, son anficélicas. Algunos autores han querido separar en órdenes distintos las serpientes de los lagartos, sin embargo, no es posible establecer diferencias absolutas que marquen límites precisos entre ellos. Schmidt ha propuesto considerar a Squamata como un superorden que incluiría dos ordenes : Lacertilia y Serpentes, sin embargo no se ve que este criterio sea mejor que considerar a estos grupos citados como subórdenes del orden de Squamata. Por lo demás este último citerio tiene prioridad. Las diferencias por las cuales se justificarían aparentemente estas divisiones no son claramente válidas. Por ejemplo las extremidades se encuentran ausentes en la mayoría de las serpientes, sin embargo existen apéndices pelvianos en los Boideos, Aníliidos, Leptotiphlopidos y Tiphlópidos. En los Lacertilia estan por lo general presentes, pero hay excepciones como en los Anfisbénidos, en que faltan, y en los Anelitrópsidos en los cuales no hay apéndices pectorales. Los párpados estan siempre ausentes en las culebras sin que haya ninguna especie que los tenga; en los Saurios generalmente existen párpados, pero faltan en los Geckos, Xantúsidos, Pígopódidos y en algunos Scíncidos. El oído externo siempre falta en las culebras sin excepción; en los lagartos se encuentra presente; sin embargo falta en Hoolbrockia, en algunos Phrynosoma, Lanthanotus y Anfisbénidos. Las escamas ventrales se disponen en las culebras en una sola línea, pero hay excepciones como los Uropéltidos, Leptotiphlópidos, Tiphlópidos, Aniliidos y algunas Hidrofines. Las superficies articulares zigofenozigantral se encuentran presentes siempre en las culebras, sin excepción; en los saurios falta, pero se halla en Varánidos y en muchos Iguánidos. Las relaciones entre las ramas mandibulares se hace delante por ligamentos en la totalidad de las serpientes. En los Sauríos se establece por suturas salvo en los Varánidos, en que la unión es ligamentosa. La prote anterior de la caja craneana es cerrada en las culebras, en los Saurios es abierta, salvo en los Anfisbénidos y Dibámidos en los cuales es cerrada. El epipterigoides falta en las serpientes y se encuentra en los Saurios, pero hay varias excepciones entre ellos, en algunos Agámidos no se encuentra y su ausencia es permanente en los Carnaleónidos, Anfisbénidos y Dibámidos. El yugal falta en las culebras sin excepción, en los Lacertilia está presente pero falta en los Gekkónidos y Pygopódidos.

Squamata

~

Sg

La lengua es elongada y retráctil en todas las serpientes, en los saurios es corta y no retráctil, pero alargada y retráctil en los teiidae y anguinomorfos. Los pulmones funcionales son uno en la mayoría de los ofidios, salvo en Xenopeltis y Baldeos que son dos. El pulmón derecho reducido se observa en los Anfisbénidos, en los que llega a faltar. La habilidad para regenerar la cola falta en las culebras sin ~xcepción, en caJ.nbio es muy característica en los saurios, aunque se encuentran notables excepciones como los Anfisbénidos, Varánidos y Camaleónidos. Por los hechos expuestos se deduce, que no existen caractéres absolutos entre sáurios y serpientes que permitan su separación en verdaderos órdenes.

SUBORDEN LACERTILIA « Cuarulo

despunta la primavera, al conjwo del sol tibio que remoza

la naturaleza dando nuevos brios a la alegria de vivir, el lagarto sacude su modorra invernal y luce un lustroso ropaje.» Marcos Freiberg 1. GENERALIDADES

Esas breves palabras que introducen al grupo lacertilia, enseñan mucho en las latitudes del sur sobre la vida y conducta de los saurios. En efecto, comienzan los primeros calores primaverales y en las tapias de los caminos, en las viejas murallas de adobes y en los matorrales, se mueven activamente las lagartijas, que enflaquecidas por su reposo invernal, capturan insectos e inician el celo y ayuntamiento. En la opinión popular, las lagartijas son miradas con mayor simpatía que las culebras, e incluso utilizadas a veces para obtener éxitos amorosos. Existe en la farmacopea vernácula el aforismo «las lagartijas son buenas para el amor» pero no creo que esta creencia sea autóctona sino de origen hispánico y a su vez, importada de los árabes, que ~ utilizaban las cenizas del Scincus officinalis como afrodisíaco. Entre los campesinos, cuando se nombra a la culebra se escucha de inmediato el conjuro de «lagarto ... lagarto» t, pensando así alejar las desgracias que puede acarrear este nombre ligado a las fechorías de Satanás. Los primeros restos de lacertilios se encuentran desde el Cretáceo, reunidos en varios géneros semejantes a los actuales, aunque se conoce un posible antecesor del Triásico. La mayor diversificación se efectúa en el Terciario, en el que existen formas muy parecidas a las contemporáneas. Los saurios se caracterizan por presentar vestigios de cintura pectoral y pelviana; abertura anal transversal, una pareja de órganos copuladores, la caja craneal abierta por delante, las dos ramas de la mandíbula unidas en una sínfisis fija, por lo general los ojos poseen párpadOs, la lengua es corta y gruesa, oído presente, extremidades presentes en todas las especies de Chile {existen algunas excepciones en especies extranjeras). Como hemos visto, este grupo es bastante aproximado a las serpientes, existiendo una serie de formas intermedias entre ambos subórdenes. Origen de los Lacertilios. Del Triásico se conoce un solo género Paliguana, cuyas afinidades son motivo de numerosas discusiones. En América del Norte los primeros antecedentes se encuentran en el Cretáceo Superior, del cual se conocen numerosas lagartijas típicas. No se han recogido muestras del · Cretáceo Inferior americano. En aquel período aparecen varias familias como Anguidae, Varanidae, Iguanidae y una actualmente extinguida, Polygliphanodontidae. Los ánguidos modernos no corresponden a los fosilizados. Los iguánidos ya desde el Eoceno poseen géneros semejantes al moderno, como por ejemplo lguo.na. En el Plioceno y Pleistoceno de Kansas, los trabajos de Taylor, Etheridge, Brattstrom, han encontrado iguánidos fosilizados que corresponden a géneros

Squamata

~.

91

actuales como Crotaphytus, Phrynosoma. Se piensa que un antecesor del género Phrynosoma, (Exostinus) se desenvolvió antes, en el Cretác~o Superior. En el Plioceno y Pleistoceno del valle de San Josecito (México), las formas encontradas allí son semejantes a las actuales. En lo que respecta a los Mosasauros, grupo de lagartos extinguidos, debemos recordar que muestran ciertas afinidades con los Varánidos. Los mosasá.uTos, como sus parientes los aigialosáuros y los dolichosáuros, fueron animales altamente especializados para la vida en los mares, lo que hace que su morfología sea muy distinta a la de los lagartos, sin embargo conviene tener presente el parentesco de estos reptiles con los otros lacertilios. Estos vivieron en el Cretáceo Superior e Inferior, pudiendo agregar que ningún grupo de tanta variedad como los lacertilios existió en el Cretáceo. Morfologla externa. En los lagartos típicos distinguimos la cabeza, que por lo general nuestra un cuello de distinto grado, y a continuación el cuerpo, con las extremidades anteriores y posteriores que terminan frecuentemente en 5 dedos provistos de garras. El extremo terminal lleva la cola, que en los lagartos sufre el curioso fenómeno de la autonomía, es decir que, frente a los estímulos del temor o al ser cogida, puede desprenderse y posteriormente ser regenerada. El cuerpo está revestido por la piel, que es gruesa y de aspecto seco, formada por una serie de hileras de escam.as. Las escamas incluyen el dermis y la epidermis. Cuando la epidermis se envejece es eliminada por tiras. Estas exuviaciones ocurren varias veces en el curso del año, con frecuencia variable, por ej. en los Gekkonidae se efectúa casi todos los meses. Las escamas cubren todo el cuerpo y la disposición de las mismas entre sí puede ser imbricada, sub-imbricada o yuxtapuesta. Las escamas son del mismo tamaño o bien alternadas, grandes con pequeñas (heteronotos). Frecuentemente en la cola las escamas forman anillos muy notables que reciben el nombre de verticilos. La forma de las escamas puede ser hexagonal, cuadrada, redondeada, lanceolada, granular, etc. y presentar a veces fuertes relieve dirigidos en su linea media, conocidos con el nombre de quillas o carenas. Estas pueden terminar en una punta corta o prolongarse en un aguijón 'o mucrón. Más raramente las escamas presentan su superficie provista de tubérculos. El numero de escam.as al medio del cuerpo, dentro de cierto grado de variación, resulta relativamente constante, aunque mucho menor que en los ofidios. Las escamas dorsales son semejantes a las ventrales, aunque en ciertas fanrilias, como Teüdae, las ventrales forman placas. En algunas especies como los Gekkonidae, en las cercanías del ano existen placas anales bien características. Las escamas de la cola son por lo general imbricadas, como las de los miembros. Por delante de las aberturas. auditivas suelen existir escamas timpánicas agrandadas. Las escam.as que cubren los dedos presentan una serie de adaptaciones, en general son aplanadas y provistas de fuertes carenas, se les conoce con el nombre de }amelas. En los Gekkonidae su morfología es de gran interés por tener considerable importancia taxonómica.

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Roberto DonosowBarros

Reptiles de Chile

Otros detalles del conjunto del escamado, que tambien se llama lepidosis, lo constituyen escamas de especial realce que forman a veces crestas o peines distribuidos longitudin almente sobre el dorso. Muchas veces estos rasgos se encuentran ligados al dimorfismo sexual. Con frecuencia existen en las regiones del cuello y proximidad es de los miembros, los llamados pliegues. Conocemos pliegues cervicales, antehumer ales, guiares (regi6n inferior del cuello) etc. Dentro de las formaciones ectodérmicas es muy interesante referirse a las escamas que cubren la cabeza, llamadas escudos cefálicos. En la parte anterior del hocico, en la maxHa superior, se encuentra un escudo que bordea el labio, conocido bajo el nombre de rostral. Detrás del rostral están los postrostrales, que son pequeños y bordean el rostral posteriormente. Se observan en los Iguánidos y en los Heloderrnátidos, siendo desconocidos en otras familias. Los escudos internasale s pueden ser dobles o pares o formar un grupo irregular entre los nasales. Entre ellos debe distinguirs e a los supranasales que bordean el nasal diferenciándose claramente de las otras escéllllas o escudos. Esto resulta muy característico en los Geckos, en algunos Iguánidos, Anguidos, Escíncidos y Heloderrnátidos. Canthales se extienden desde el borde del ojo siguiendo el arco nasal hasta las proximidades de los nasales. El relieve canthal establece las separaciones entre ojo y nariz de la superficie dorsal. El número de escéllllas de este tipo, varía. Se observa en los Iguánidos y Anguidos. Otros escudos son los supercanth ales propios de los Anguidos. Frontonasa les, se encuentran bordeadas por los internasale s anteriorme nte y los prefrontales posteriorm ente. Prefrontal es un escudo que precede al frontal, entre los mftrgenes anteriores de las órbitas. Frontal puede estar representa do por uno o varios escudos entre la parte medicma de la órbita. Se encuentra presente en todos los Lacertilios , pero a veces es muy irregular y frecuentem ente dividido, como en muchos Iguánidos, o único, como ocurre en pocos Iguánidos y otras familias y géneros. Frontopari etales son escamas entre los parietales y el frontal por lo general muy irregulares . Interorbita les, este término se emplea cuando las escamas dorsales de la cabeza son pequeñas e irregulares y se aplica en forma colectiva, incluyendo por ejemplo, frontales prefrontale s y frontoparie tales cuando éstas, por su tamaño, son indistingui bles. Este termino se emplea con frecuencia en los Geckos, en algunos Iguá.nidos, y en los Helodermátidos. Semicírculo supra-orbi tal. En algunos Iguánidos los prefrontale s, frontales, ínterparietales y parietales forman a veces una serie semicircul ar de escudos que se conocen con el nombre de semicírculo supra-orbi tal. Este término como el precedente debe utilizarse solamente en sentido colectivo y de una manera restringida . El interpariet al, constituye u,n escudo mediano posterior al frontal, separado de este último por los frontoparie tales; en él se encuentra el ojo parietal, escama muy característica y visible en los Iguánidos, pero no siempre en otras familias.

Squnmata

93

Parietales, escudos posteriores a los frontoparietales, los cuales bordean el interparietal, por lo general son pareados, en pocas especies se distinguen dos a cada lado. Interoccipital, en algunas lagartijas se encuentra una escarna posterior al interparietal, conocida como interoccipital, pero es inconstante. Occipital: es posterior a los parietales e interparietales. Supraoculares son los escudos situados encima de la órbita; condsten por lo general en varias escamas, en raros casos una. Superciliares son series de escudos en el borde dorsal de la órbita. Pueden ser muy pequeños, agrandados o ausentes. En algunas especies desarrollan espinas. Circum orbital: en algunos Iguanidos y Teidos hay series de pequeñas escamas que separan los supraoculares de los prefrontales, frontales frontoparietales y parietales, éstas se conocen como circum orbitales. Nucales: se conocen dorsales y laterales. Las laterales se encuentran a los lados del cuello, mientras que las dorsales se suelen llamar dorsales simplemente. Prenasal es la escarna que precede al nasal. Nasal es aquella escam.a en que se encuentra la abertura nasal. Postnasal: una o dos escamas detras del nasal. Subnasal: se llama así a una escama de la serie canthal que se encuentra inmediatanlente por debajo del nasal. Existe en los Iguánidos. Loreales, son aquellas situadas entre los preoculares y postnasales por debajo de las canthales; el número de estas escamas es variable, de uno a veinte. Lorilabiales: es un grupo irregular de escamas dispuestas longitudinalmente entre las loreales y labiales o posteriormente entre el subocular y labiales. Estas se continúan adelante con las postrostrales, se observan en los Geckos e Iguánidos. Preocular: una o varias escamas que bordean la orbita en su márgen anterior, en general en contacto con las superciliares. Subocular, puede ser única o una serie; cuando es única es alargada; se encuentra por debajo de la órbita en contacto con el preocular anteriormente. Postoculares: escamas colocadas detrás de la órbita entre superciliares, supraoculares y suboculares. Se observa en algunos Iguánidos. Supralabiales, escamas que bordean el labio superior. Postlabiales, escamas posteriores dispuestas en linea con los supralabiales. Temporales, escamas a los lados detrás del postocular y debajo de los parietal y occipital, pueden ser pequeñas e irregulares; en otras oportunidades son grandes y regulares. Supratemporales, algunas especies que tienen pequeñas e irregulares escarnas temporales, reciben este nombre las superiores, siendo notablemente agrandadas. Ciliares: son pequeñas y rectangulares, bordean el ángulo del párpado, se distinguen superiores e inferiores en los parpados respectivos. Palpebrales: escarnas que cubren los parpados, hay superiores e inferiores. Oculares: son escamas que cubren los ojos cuando no existen parpados, como en los Geckos. Escamas auriculares bordean la abertura auditiva anteriormente.

94

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Tímpano: la membrana que cubre la abertura auditiva, presenta muchas variaciones. Meato auditivo externo : cuando el tímpano es profundo se ve como un canal. Pliegues nucales, a los lados del cuello, a veces se conectan con los guiares. Escamas ventrales de la cabeza. Mental: escama que se encuentra en la parte mediana y anterior del ángulo de la maxila inferior. Generahnente única. Infralabiales: escamas que bordean el labio inferior, con excepción de la mental. En algunas especies las escamas que se continuan con las infralabiales se llaman postlabiales, incluso en ellas se han distinguido las subriptales y las postriptales. En algunas especies entre las labiales y las mentoniana se pueden encontrar varias series de escamas irregulares que reciben el nombre de sublabiales. Escudos de la barba: lo constituyen un par de escudos agrandados en contacto con el mental. En algunos lagartos como Eumeces esta escama es muy diferenciada y recibe el nombre de postgenial. Postmentales: los escudos que siguen al mental a lo largo de la línea media generalmente en parejas. Guiares: las escamas incluidas en el area limitada a cada lado por los infralabiales, el pliegue gular posteriormente y el mental anteriormente, se excluyen de esta a las diferenciadas especialmente, como sublabiales, postmentales, escudos de la barba y otros. Pliegue gular: es un pliegue que cruza la superficie ventral inmediatamente por delante de las extremidades anteriores. Es muy característico en Tropidwus y en Urostrophus. A veces existe un pliegue situado por delante: el pregular. Las escamas entre estos pliegues se llaman mesoptichiales. Un término frecuente en la descripción de los escudos cefálicos es la palabra azygos, ella indica una escama sola en la línea media; por ejemplo el rostral, el mental, el ínterparietal, son siempre azygos. Esqueleto. El esqueleto de los lagartos modernos se caracteriza por la existencia de una sola fosa supratemporal. En la cabeza se distinguen: los huesos del cráneo que envuelven la masa encefálica, los del faringoma que constituyen el aparato bucal y sistemas de sostén. El hueso cuadrado es fijo, a diferencia del de las culebras que es móvil, y la m axila inferior esta cerrada por una sínfisis mandibular, la cual falta en las serpientes. La ~aja craneana vista dorsalmente presenta el agujero interparietal o foramen pineal. Los huesos craneales estan formados por un frontal que se extiende hacia atrás para unirse con los parietales. En las partes laterales de éste y bordeando la órbita, encontramos los postfmntales. El parietal, hacia atrás se articula con el occipital, que presenta un solo cóndilo redondeado. El occipital está formado por los procesos laterales, superior y basal. El parietal se proyecta en dos procesos que se articulan posteriormente con el hueso cuadrado el que a su vez se articula hacia afuera con el escuamosal. El escuamosal hacia adelante se articula con el postfrontal, por intermedio del yugal. Hacia adelante encontramos los prefrontales situados laterabnente al frontal y en la parte anterior, los nasales, que se fusionan en los Iguánidos al premaxilar. En los Saurios los dientes está.n insertados tanto en los premaxilares como en los maxilares. En la región inferior del crá.neo, desed

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adelante hacia atrás, encontramos el vómer, el que a su vez se articula con los palatinos los cuales se articulan con los pterigoides. La columela se encuentra entre el pterigoides y el escuamosal. La maxila inferior está formada por el dental, el coronoides, el complementario y el articular. Hacia adentro se describe el angular y el opercular. Los dientes se distribuyen en el hueso dental hasta el límite representado por el coronoides. La inserción de los dientes tiene gran importancia en los Saurios. En ]os iguánidos los dientes se insertan en la cara interna del maxilar, en una depresión, no existiendo el alveolo. Esta disposición se llama pleurodonta. En los teiidae los dientes se insertan en orificios abiertos sobre el borde superior de los maxilares. Esta disposición es característica del diente acrodonto. Los dientes pueden estar en el paladar (dientes palatinos) o bien en el pterigoides (dientes pterigóideos). Las vértebras de la mayorfa de los Saurios son vértebras procélicas, en los Geckos son anficélicas. Las vértebras de la cola son interesantes por su comportamiento en los procesos de autotomía, lo que se debe a la persistencia de un disco fibroso que las separa y que se interpone entre el centro de la vertebra y la articulación. Cuando la cola es rota, se regenera. Sin embargo esta nueva cola no tiene centros ni arcos y aparece como un tubo fibrocartilaginoso. Las costillas son alargadas y se reúnen en una formación esternal cartilaginosa bastante extendida, ancha. Encontramos la presencia de una cintura escapular y de una cintura pelviana. En la cintura escapular el primer arco está formado por el hueso clavicular que se presenta por encima del epistemum o esternón clavicular. La clavícula, se conecta hacia atrás con el hueso escapular. La cabeza humeral se articula por delante de la escápula y debajo de la clavícula. Los huesos de la extremidad anterior son el hUmero, la ulna y el radio. Las manos estan formadas por dos hileras de carpales y una de metacarpales. Los dedos poseen varias falanges, generalmente de tres a cuatro. La extremidad posterior pende de la cintura pelviana. Esta se encuentra formada por los siguientes huesos: pubis, epipubis, ilium, isquión y hueso cloaca!. El miembro posterior está. formado por el fémur, tibia y fibula, dos hileras de tarsales y una de metatarsales. Los dedos presentan un número de falanges de tres o cuatro. Miología. En los lagartos el desarrollo de la musculatura alcanza un nivel bastante complejo, por cuanto la diversidad de movimientos ha necesitado el desarrollo de una masa de músculos especializados. En el tronco la musculatura se encuentra subdividida en varios sistemas longitudinales. Estos pueden dividirse en grupo mediano y lateral. Estos últimos son de tipo largo y estan constituídos por el iliocostal y ellongissimus. La porción del dorso es conocida con el nombre de dorso-iliocostal, la porción del cuello que se inserta en el atlas y en el occipital se denomina ilio-costal-cervico-capitis. Ellongissimus dorsi corre por encima del iliocostal y se origina en el ilium, sacro y vertebras, insertandose en las costillas y procesos transversales de las vertebras y fascias adyacentes. En el tronco se llama longissim.us dorsi y en la región del cuello longissimus-cervico-capitis; en las proximidades del cráneo se divide en dos a cinco digitaciones que se insertan en el cráneo.

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El sistem a largo, conocido colec tivam ente como transversoespinalis, comp rende los espinales y los semiespinales. Estos se origi nan por tendo nes illsertos en las espinas verte brales y arcos neura les, inser tándo se en las verte bras más anter iores y cráneo. Recib en los sigui entes nomb res: dorsi en el tronc o; cervic is y capitis en las regiones respectivas. Los sistemas de músculos cortos están repre senta dos por los interespinales entre las espinas verte brale s, los intera rcual es entre los arcos neura les, los intera rticul ares entre las bases de los arcos neura les, entre las zigapófisis , los intertransversos entre los sucesivos procesos transversos. Perte necen ta:mbien a este sistem a los escalenos de las costillas anter iores a los procesos trans versa les de las vérte bras cervicales. En la parte profu nda del cuello exist e un grupo de músculos, los occipitales, que se extie nden desde las vérte bras cervicalesal atlas y cráneo, deter mina ndo los movi mien tos de torsión de la cabeza, estos comp rende n los rectus capitis y los oblicuos capitis, que usual ment e están constituidos por dos o más músc ulos. La musc ulatu ra hipoa xial del tronc o comp rende a los lados las series de oblicuos y en la línea medi o ventr al los rectos. La serie de los oblicuos está form ada por el oblicuo externo, el oblicuo interno y el transverso, pero frecu entem ente emite n mano jos subsidiarios. En la regió n costal, entre el oblicuo externo e interno existe un plano de intercostales, cortos músculos entre las costillas adyacentes. Está compuesto de fibras exter nas que se dirig en hacia atrás, y de inter nas que se orien tan hacia el dorso. Poste riorm ente el plano interc ostal exter no deter mina el cuadrado lumb ar. Otro grupo de n1úsculos hipoaxiales son los levatorus costarum, que se inser tan entre los procesos trans versos y la cabeza de las costillas. Las musc ulatu ras de la pelvis y extre mida d poste rior son basta nte desarrolladas en los lacertilios, ya que su condición de tetráp odos y sus nume rosas adaptaciones han especializado consi derab leme nte diversos grupo s de músculos. En la pelvis se pued en reconocer músculos largo s que se extie nden desde la cintu ra pelvi ana a la piern a y cortos que van desde la cintu ra al femu r. La parte dorsal o regió n de los m'Úsculos extensores comp rende una exten sa masa llama da extensor-jemoris o cuadriceps, inser tada en la tibia y divisible en el iliotibialis, el ambiens y el Jemorotibialis, y pequ eñas masas adher idas a la tibia, el iliofib ularis. Los músculos extensores cortos inclu yen el pubio-isquio·femoral-interno, el iliofemo ralis, el pubo-isquio-Jemoralis-posterior (isquio-trocanterino). La regió n ventr al o flexora posee una varia da serie de flexores largo s desde el isqui on y pubis a la tibia o a la fascia de la piern a, que inclu yen los pubot ibiales, los puboisquiotibiales, los Jlexorestibiales-internos y el isquio-io-jlexor. Los flexo res cortos que están más profu ndam ente localizados que los flexores largos son del tipo aduct or y consisten en el pubo-isquiofemo ral externo. Los m'Úsculos de la piern a consisten en una serie de exten sores en la superficie super ior y en flexores en la parte infer ior. Los extensores form an tres grupos, en el lado de la fíbul a los músculos peroneos desde el fému r y fibul a hasta el últim o meta tarsa l y plant a del pié ¡ en el medi o el extensor-digitor um-comunis-longus con los tendo nes en los meta tarsal es. Los músculos tensores se encu entra n en tres planos, uno de ellos está

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constituído por el gastrocnemio con dos o má.s cabezas, desde la tibia y fémur al pie. Bajo éste, eljlexor digitorum comunis longus (jlexor primordialis comunis) que llega hasta la planta. El grupo más profundo esta constituido por los tibialis posticus y poplíteos, en algunas especies existen interóseos. La musculatura del hombro, tanto de la cintura escapular y húmero, es muy seme~ jante a la de los más elevados tetrápodos. El múscnlo más posterior y ancho es ellattissimus dorsi, que se origina en la fascia dorsal y se inserta en el húmero; por delante encontramos el trapecio y por detrás el estemocleidomastoideo. El trapecio se origina en la fascia dorsal extendiéndose hacia adelante al cráneo insertándose en el borde anterior de la escápula. El esternocleidomastoideo se origina en parte en el cráneo y se inserta en la escápula, clavícula o esternón. Si la clavícula está reducida o falta el músculo, es un céfalo-humeral del cráneo al húmero. Entre ellatissimus y el trapecio existe el grupo deltoideo, constituido por el deltoides~ scapularis que va de la escápula al húmero, y más ventralmente el deltoides-clavicularis de la clavícula al húmero. El primero parece representar el dorsalis-scapulae de los anfibios. Fuera de los músculos superficiales, tenemos los levatores scapulae, por debajo del trapecio entre la parte anterior de la escápula y las costillas, o de los procesos transversales de las vertebras cervicales anteriores; y el serrato originado por filetes en las costillas, que se inserta en la superficie interna de la escapula. En la región ventral encontramos el pectoral, como un plano extendido de la musculatura superficial. Se origina en la cintura escapular y esternón y se inserta en el húmero, constituyendo nn poderoso aductor del húmero. Debajo del pectoral hay un plano muscular constituido por las series de coracobraquiales y el supra coracoideo anterior. Alrededor del frente del hombro estan los músculos escápulohwnerales. Los músculos superiores del brazo son extensores, y tenemos entre ellos el anconeo, por lo general con cuatro porciones. En la región flexora del brazo encontramos los braquiales y el biceps. Respecto al antebrazo, en la región mediana flexora, encontramos eljlexor digitorum comunis, los flexo res radiales y los flexo res ubzales. Existen también los pronadores, músculos oblicuos que se originan en el extremo proximal de la ulna y se insertan en el lado radial del carpo, determinando movimientos de pronación. Entre los extensores tenemos el extensor digitorum comunis ( hzunerodorsalis) los extensores radiales y ulnares y el supinador. Los músculos del antebrazo se insertan en el carpo y metacarpo. En lo que respecta a la musculatura del cuello, maxilas y región branquial e hipobranquial, el músculo más importante de la masticación está representado por el adductor mandibulae ( capitimandibularis) que comunmente se encuentra dividido en tres partes, superficial, mediana y profunda. El adductor mandibulae está constituido por el témporo-masetericus, la masa más interna se denomina pterigoideo, el cual puede ser único o múltiple. El depressor mandibulae pertenece al arco hyoideo y se encuentra presente en los reptiles. Se inserta en el hueso articular de la mandíbula.

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El piso de la boca y cuello poseen un manguito constrictor, formado anteriormente por el intermandibular (milohioideo) y posteriormente por el constrictor colli. Dorsalmente a este músculo están los de la lengua y del aparato hyoideo, como elgenihioideo,geniogloso e hyogloso también persisten algunos músculos arco branquiales como el branchiomandibular y el branchiohyoideo. La superficie ventral del cuello esta cubierta por el rectus cervici el que usualmente se encuentra suplido por dos músculos: el sternohyoideo y el omohyoideo, extendidos desde el hombro hasta el aparato hyoideo. Esplacnologia. Aparato circulatorio. Está formado por un corazón de tres cavidades, dos aurículas y un ventrículo. La sangre es recibida por intermedio del seno venoso que desemboca en la aurícula derecha pasando luego al ventrículo y" de allí al pulmón a través de la arteria pulmonar; parte de la sangre también pasa a la aorta. La sangre tratada por la hematosis llega a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares, de allí pasa al ventrículo, siendo expulsada al sistema aórtico. La sangre arterial sufre una contaminación con la sangre venosa, ya que el sistema ventricular es común para ambos circuitos. Aparato respiratorio. La laringe es pequeña, aplanada dorsoventralmente y colocada inmediatamente por detrás de la lengua en una depresión que se encuentra en el borde posterior de ella. A continuación de la laringe está la tráquea muy delgada, prolongada, que se dirige desde el cuello y penetra en el torax:, colocándose por detrás del corazón. A ese nivel se bifurca en dos bronquios, los cuales alcanzan y penetran, dicotomizándose, en los pulmones. Los pulmones, en número de dos, derecho e izquierdo, están en la parte más dorsal de la cavidad torácica, guardando relación de continuidad íntima en su vértice. Los dos pulmones están en contacto con el esófago y el derecho, que es más grande, alcanza a la pared correspondiente del estómago. Aparato digestivo. La lengua es carnosa, fuertemente musculada, con un frenillo anterior. Hacia atrás se abre la cavidad faríngea bastante extendida y amplia, la que se continúa con un esófago relativamente corto. Este esófago desemboca en el estómago que es de aspecto fusiforme. A continuación del estómago encontramos el intestino delgado que forma tres a cuatro asas, continuando con un ciego dilatado y ampular que termina en la cloaca. El hígado es relativamente grande, lobulado y abraza la parte anterior del estómago; se conecta con el tubo digestivo mediante el coledoco que desemboca en el intestino delgado, inmediatamente después de que éste emerge de su conexión con el estómago. El conducto coledoco es la continuación del hepático y su límite está determinado por el nacimiento del cístico, del cual pende una vesícula biliar voluminosa que se aloja en un nicho, en la cara inferior del hígado y se encuentra también adosada al duodeno. El páncreas se presenta como una lengüeta que desemboca en el intestino delgado, tomando contacto con la cara inferior del hígado y en su extremo opuesto al intestino, con el bazo. El bazo aparece como una formación pequeña de aspecto arriñonado, situado inmediatamete por debajo del hígado y detras del polo inferior del estómago; es de un color rojo vinoso. Las gónadas están caracterizadas en el macho por un par de testículos redondeados y que durante el año, de acuerdo con el

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ciclo sexual, cambian de volúm.en. Las diferencias extremas de volúmen a veces son superiores a cien. Por ejemplo el testículo del celo es muchas veces más de cien veces superior en tamaño y peso al testículo de la pausa. El conducto deferente se sitúa en la parte pastero interna, descendiendo hacia la región cloacal. Siguen por la cloaca hasta el punto de emergencia de los hemipenis. Los hemipenis constituyen los órganos copuladores y eyectores del semen, característicos de los lagartos. Presentan un tallo y un bulbo terminal con uno o dos lóbulos. Sobre la superficie de los hemipenis se distribuyen formaciones cortas como láminas o a veces espinas. Estos órganos penetran en la cloaca de la hembra durante el acto del coito. Los hemipenis en muchas especies y géneros son muy característicos, teniendo significado taxonómico. El aparato excretor está. constituido por una pareja de riñones situados en la línea media, estos reciben mediante los conductos ureterales la orina, que es conducida a la cloaca, lugar en que se efectúa la reabsorción de agua, expulsando una orina semi-sólida rica en uratos. Sistema nervioso. El encéfalo dorsalmente se presenta formado por dos hemisferios de superficie lisa. Por delante encontramos los nervios olfatorios. Llama la atención en la región dorsal la presencia de una masa pequeña que corresponde a la epífisis. Por detrás encontramos los tubérculos bigeminados, el cerebelo el plexo coroideo y el cuarto ventrículo. En la cara ventral del encéfalo se halla la hipófisis situada inmediatamente por detrá.s de la emergencia de los nervios ópticos. Los filetes nerviosos que constituyen los nervios craneales se desprenden en forma sucesiva a lo largo del encéfalo. La médula aparece como un filamento delgado, pero con diferenciaciones claras de la substancia gris y blanca. En la región anterior presenta un engrosamiento que guarda relación con la formación de los plexos braquiales y cervicales. A lo largo del tronco el grosor de la médula se mantiene sin alteraciones, desprendiéndose a diferentes alturas los filetes que forman los nervios raquídeos. En la porción terminal de la médula encontramos un nuevo engrosamiento que corresponde al plexo sacro. Organos sensoriales. El órgano olfatorio está formado por la lengua, la que se aplica directamente a los objetos que el lagarto examina, en otros casos detecta los olores del aire. Ambas funciones estan coordinadas sin que exista una independiente de la otra, por lo cual deben considerarse como un sentido olfatorio. En algunas lagartijas el uso de la lengua es similar al de las culebras. Otras en cambio la emplean solamente para apreciar los alimentos, los huevos, o los cambios de ambiente, a diferencia del uso permanente que le dan las culebras. Los estímulos olfatorios del aire son en alto grado percibidos por la lengua. Intimamente asociados con la lengua debemos considerar los órganos de Jacobson, tam.bien detectores de los estímulos olfatorios. Su estructura deriva de los sacos nasales y se encuentran presentes en la mayoría de los vertebrados terrestres, pero especialmente desarrollados en lagartijas y serpientes. Dos grupos de órganos se abren directamente dentro de la boca o dentro de los conductos nasales, teniendo gran importancia para la detección del alimento. Ojos. -Los ojos faltan totalmente en algunos grupos como Amphisbenidae. En otras especies son muy rudimentarios. El tamaño del ojo en general guarda una relación con

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los hábitos de los lagartos. En las formas nocturnas se encuentran animales de ojos muy grandes. La disposición de la pupila tiene variaciones, en los geckos por lo general es vertical, en otras especies es redondeado. Los ojos llevan en la mayoría de las especies, párpados. Hacen excepción los geckos y los Ablepharus. Existen también diversas transiciones de párpados rudimentarios. Oidos. La presencia de oído externo se ha considerado como un carácter de las lagartijas en contra de las culebras. Sin embargo hay algunas excepciones como los Amphisbenidae y Aniellidae. Algunos Iguánidos muestran distintos estados de degeneración del oído. Glándulas. Deben mencionarse las glándulas tegumentarias como los poros preanales o anales y los poros femorales. Los poros anales son muy característicos de los iguánidos y aparecen como manchitas amarillentas en el borde anal anterior, están presentes en los machos. Se ha demostrado su equivalencia a glándulas sebáceas. Los poros femorales se disponen en serie en la cara inferior de los muslos y están bien desarrollados en los geckos y teiidae. Su desarrollo también es mayor en los machos. Los poros son reahnente glándulas tegumentarias formadas por la epidermis invaginada cerca de la mitad de una escama. Estas glándulas son muy activas durante los períodos de maduración. En el género Heloderma encontramos en las proximidad~s de la mandíbula inferior, una serie de glándulas que se abren en el piso de la boca, cerca de los dientes, pero sin conectarse con ellos, ya que los dientes carecen de surcos. Este animal es ponzoñoso, por cuanto la secreción de estas glá.ndulas es neurotóxica y al impregnar los dientes puede causar emponzoñamiento. En el resto de las lagartijas las glándulas del piso de la boca son mucíparas. Cola. La cola de las lagartijas merece un capítulo aparte, ya que representa uno de los órganos más importantes en la defensa. Este órgano está formado externamente por los verticilos de escama. Las vertebras caudales se corresponden con estos anillos y se unen entre sí por una lámina de tejido fibroso. Cuando la lagartija es cogida por algún predador se desencadena un acto reflejo con centros situados en la médula dorsal. La respuesta motora determina la contracción violenta de los músculos situados entre las vertebras caudales, con lo cual se produce el desprendimiento del eje óseo y luego de las envolturas externas, permitiendo de este modo escapar al animal que deja la cola en mano de sus enemigos. Este reflejo se conoce con el nombre de autotomía. La cola perdida es regenerada posteriormente, pero no en forma igual. Las partes óseas son reemplazadas por un tubo conjuntiva!. Las escamas son también de menor calidad. Según Boulanger, en muchos casos estas tendrían carácter ancestral. Con frecuencia se producen anomalías en la regeneración, como colas dobles, trífidas, o con más apendices suplementarios. En otras oportunidades la cola regenerada es más corta y de muy mala calidad. El fenómeno autotómico se encuentra en la casi totalidad de los lagartos, incluso en los rincocéfalos, sin embargo hacen excepción los Varanidae, donde no existe, como tampoco en las culebras.

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2. CLASIFICACIÓN

Los lagartos comprenden las siguientes familias:

Gekkonidae (representado en Chile). Iguanidae (representado en Chile). 3· Agamidae (Europa). 4· Chan1aleonidae (Africa, Madagascar e India). 5· Xantusidae (México y U. S.A.). 6. Scincidae (representado en Chile, Isla de Pascua). 7· Anelytropsidae (una sola especie de México). 8. Feylinidae (Africa). 9· Dibamidae (Nueva Guinea). 1 o. Gerrhosauridae (Africa y Madagascar). 11. Lacertidae (Europa). 12. Teiidae (representado en Chile). 13. Amphisbaenidae (Africa, Asia Menor, sur de España, Anlérica del Norte, lado oriental de América del Sur). '4· Varanidae (Africa, Arabia, Asia del Sur y Australia). 15. Pygopodidae (Australia y Nuevo Guinea). 16. Helodermidae (sur de U. S.A. y México). 17. Anguidae (América del Norte, parte oriental d'e América del Sur, Europa, norte de Arabia, norte de Africa, norte de la India, sur de China). 18. Xenosauridae (una sola especie restringida a México). 19. Aniellidae (California). 20. Cordylidae (Africa y Madagascar). 21. Lanthanotidae (una sola especie restringida a Borneo). 1.

2.

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SUPERFAMILIA GEKKONOIDEA

Los lagartos de este grupo son, en su mayoría, animales nocturnos, crepusculares y sólo raramente diurnos. Cuéntanse, además, entre los escasos reptiles que emiten sonidos comparables a aquellos de los anfibios. La intensidad de estos sonidos varía desde el piar y el croar débiles hasta el fuerte ladrido del Gekko gekko. Los nombres vulgares de estas lagartijas son, en muchos lugares, onomatopéyicos, inspirados en sus llamados. El mismo término general de gecko proviene del grito de una especie norafricana. Muchas especies viven en las proximidades de las casas. En las noches pueden ser observadas capturando pequeños insectos y desplazándose don extraordinaria facilidad por el cielo de las habitaciones, como si estuvieran liberadas de la acción gravitacional. Esta notable aptitud se debe a los dispositivos de sus dedos, cuyas almohadillas (placas recubiertas por una piel llena de microorganizaciones) son capaces de adaptarse a los más mínimos resquicios e irregularidades y de adherirse a ellos fuertemente. Estas organizaciones digitales difieren en tal grado, que se las emplea como puntos de referencia para clasificar e identificar los geckos. Algunos geckos carecen de organizaciones terminales en los dedos, en cuyo caso éstos acaban en simples garritas. La cola de los geckos también presenta considerables variaciones. Generalmente son cilíndricas, pero existen otras aplanadas o conformadas como una maza. Un porcentaje importante posee colas aplanadas con flecos o tubérculos o bien con tiras de piel. Así como la mayoría de los lagartos, los geckos pueden desprenderse de sus colas. En determinadas oportunidades se encuentran individuos de cola doble o triple. En los ojos existe un rasgo morfológico de gran importancia. La may01'Ía de ellos carece de párpados, lo cual denota un carácter moderno en la evolución de los geckos. El párpado inferior está soldado al contorno del ojo y forma un disco transparente a su alrededor. La presencia de verdaderos párpados solamente se observa en geckos muy primitivos. En la mayoría de las especies la pupila es vertical, lo que testimonia su actividad nocturna; sin embargo se conocen algunas especies con pupila redonda. La pupila vertical puede ser lisa o festoneada en los márgenes. Las pupilas lobuladas tienen gran facilidad adaptativa. Cuando la luminosidad es excesiva la pupila se cierra, originando una línea con una serie vertical de 4 agujeros pequeños del diámetro de un alfiler. Cada uno de ellos es capaz de enfocar una imagen sobre la retina (en algunas especies están ausentes la fovea y las modificaciones del epitelio retiniano). Las 4 imágenes quedan superpuestas en la retina de la parte posterior del globo ocular. La ventaja de este tipo de pupila lobulada consiste en el aumento de la profundidad focal frente a los estimulas luminosos. Todos los geckos son ovíparos, con excepción de unas pocas especies vivíparas de Nueva Zelandia. Los huevos son muy parecidos a los de las aves y, proporcionalmente,

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los más grandes que puede deponer un reptil. Su envoltura es calcárea y su incubación muy prolongada. Con frecuencia son depositados bajo la corteza de los árboles o entre las piedras. La dispersión de algunos geckos en las islas del Pacifico se ha explicado por el transporte pasivo de troncos de aquellos árboles a través de las corrientes. Con respecto a la clasificación de los geckos, Underwood ha propuesto una taxononúa fundada principalmente en los rasgos evolutivos del grupo. De acuerdo a este criterio constituyen en conjunto una superfam.ilia dividida en tres familias: Euhlepharidae, Gekkonidae y Sphaerodact;ylidae. Las especies chilenas pertenecen exclusivamente a Geckonidae, que se divide a su vez en dos subfamilias : Diplodact;ylinae y Gekkoninae. Los géneros de Chile pertenecen en su totalidad a Gekkoninae, incluso las formas de la Isla de Pascua, propias del área polinésica.

Clave de los geckos chilenos I Con dos láminas o placas en la parte inferior terminal de los dedos (aspecto arciod.áctilo) .......................... .......................... Phyllodactylus II Con dedos terminados en un estuche donde se retraen las uñas . . . . . . . . . Garthia III Dedos dilatados con una hilera de ]amelas ensanchadas divididas por un surco mediano que suele ser cruzado por las laminas . . . . . . . . . . . . . . . . Lepidodactylus IV Cada mitad de los dedos en su extremo inferior provisto de una hilera de laminillas pequeñas .......................... ....................... Hemidactylus Genero Phyllodactylus 1

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Láminas digitales anchas, dibujo marmorado grisáceo ...................... (z) Láminas digitales angostas, dibudo dorsal en bandas transversales cruciformes, inequalis Cola con hileras de tuberculos laterales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . heterurus Cola lisa .......................... ......................... gerropygus Género Garthia

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Sin linea vertebral clara .......................... .................... (z) Con linea vertebral clara .......................... ............. dorbingyi Cabeza circundada por una cinta blanca occipital, más de 14 !amelas bajo el cuarto dedo .......................... .......................... ....... peñai Cabezas in corona blanca occipital, menos de 14lamelas bajo el cuarto dedo, gaudichaudi

VI GENERO PHYLLODACTYLUS Gray. 183o

Genotipo: Phyllodactylus pulcher GRAY.

Descripcion : Este Gekkoninae se caracteriza por sus dedos provistos en la terminación de un par de almohadillas o placas, entre las cuales se encuentra la uña. Las placas, redondeadas, están separadas por un surco mediano. Esta configuración especial del término de los dedos, que en cierto modo recuerda la pata de un rumiante, ha impuesto y generalizado entre los autores de habla inglesa el nombre de »geckos arciodactilos«. Pupila vertical, festoneada ligeramente en sus márgenes. Entre los escudos de la cabeza llama la atención el sinfisial (mental), prolongado hacia atrá.s y articulado a una pareja de postmentales. Sobre el rostral, 2 supranasales. Lepidosis dorsal homogénea, formada por escamas granulosas, yuxtapuestas. Las especies son en general de tamaño moderado y de colores poco vistosos, esencialmente crípticos; son frecuentes los matices grisáceos o café amarillentos. Tienen hábitos insectívoros y nocturnos y algunas son relativamente familiares, puesto que suelen convivir con el hombre en casas viejas. En Chile se han señalado 3 especies, una de las cuales, al parecer muy escasa, es conocida solamente por el tipo. Todas las formas chilenas viven en Tarapacá, región que representa la distribución más austral del género en América del Sur. En el lenguaje popular se las designa como «salamanquejas» o «salamanquesas» y se les atribuye propiedades venenosas que se suponen relacionadas a su mordedura, al efecto de sus uñas e incluso a emanaciones de su cuerpo. Todas estas especulaciones son de falsedad absoluta; las que aparecen como fundamentadas son fruto de leyendas o de

observaciones carentes de toda seriedad o juicio critico. En conjunto no representan sino la versión sudamericana de fábulas europeas en torno a geckos mediterráneos, tan inocentes de delito como nuestras salamanquejas. L PHYLLODACTYLUS GERRHOPYGUS (WIEGMANN).

Terra typica: Tacna, Perú.

Diplodactylus gerrhopygus WIEGMANN, 1835. Nov. Act. Leop. Carol. 17. p. 242 Pl. 8 f. 3· GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 150. PETERS, 1862. Mon. Berl. Ac. p. 627. Phyllodact.ylus gymnopygus DUMERIL Y BIBRON, 1836. Erp. Gén. 3· p. 394· GUICHENOT, 1848. (in GAY) Hist. Fis. Pol. Chile Zool. 2. p. 14. Phyllodactylus gerrhopygus DUMERIL Y BIBRON, 1836. Erp. Gén. 3· p. 399· BOULANGER, 1885. Cat. Liz. "p. 95· LATASTE, 1891. Act. Soc. Se. Chili L p. 14. QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. H ist. Nat. p. 26. QUUADA, 1917. Cat. Sist. Rep. Chil. Extr. p. 5·

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Reptiles de Chile

Phyllodacty lus gerrhopygu s Witlmi1M

Gekkonoidae

1930. Proc. Un. St. Nat. Mus. 78. 6. p. 4· 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 6r. p. 249· BURT Y BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 7· HELLMICH, 1933· Der Biologe. p. 135. HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 7· CODOCEO, 1950. Inv. Zool. Chil. I. 1. p. 15. YÁÑEZ, 1951. Rev. Biol. Mar. 3 X,. p. 5· CODOCEO, 1956.Mus.Nac.Hist. Nat. (Not.Mensuai)I. r. p. 7· DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Chil. 6. p. 67. BURT Y BURT,

BURT YBURT,

,f"',

Nombre popular: salanranqueja, salanranquesa. Descripcion: De aspecto general delgado, aplastado. Cabeza proporcionalmente grande en el macho, más fina en la hembra, de contorno ovoideo. Hocico ligeramente alargado. Cola cilíndrica, aproximadamente de la longitud cabeza-tronco. La extremidad posterior extendida hacia adelante remonta % del costado del cuerpo. Dedos cortos, abultados en los extremos por las almohadillas. En la extremidad anterior la relación de longitud decreciente de los dedos es 3-4-2-1-5 y en la extremidad posterior 4-5-3-2-1. Pupila vertical, angosta, con tres festones marginales en algunos ejemplares. A la altura del 7 y 8 supralabial. Abertura auditiva pequeña, elíptica, estrechada inferiormente. Rostral irregularmente cuadrangular. Abertura nasal situada entre rostral y primer supralabial, rodeada por tres escuditos nasales pequeños. Nueve supralabiales. Sinfisial alargado, irregularmente triangular con su vértice redondeado, dos veces la extensión de los infralabiales próximos, sobrepasando ampliamente la línea de los escudetes infralabiales. Escamas cefálicas pequeñas, granulosas, yuxtapuestas. Escam.as del dorso granulares, redondeadas, yuxtapuestas. Escamas caudales cuadrangulares, subimbricadas. Escamas gulares redondeadas, yuxtapuestas. Escamas ventrales más grandes, aplanadas, redondeadas, ,subimbricadas. Placa preanal de contorno semicircular, grande, extendida. Escamas caudales cuadrangulares, algo imbricadas, las dos hileras medianas más agrandadas. Escamas de las extremidades redondeadas, subimbricadas. Borde posterior de los muslos, granuloso. Hileras de 67 escam.as entre la región pectoral y abertura anal. 19 escamas a lo largo de los muslos. Placas de los dedos subtriangulares. 10 lanrelas bajo el4° dedo. Color: Tono general amarillento grisá.ceo o plomizo claro con manchitas café oscuro o negruzcas dispuestas en líneas transversales muy irregulares como marmoraciones, frecuentemente. En muchos ejemplares la región vertebral es clara y libre de punteado como una banda media. Entre el ojo y la región nasal una estría oscura. Desde la parte posterior del ojo al oído, una corta banda café. Punteado de la cabeza fino, de color café profundo o negruzco en forma de marmoraciones. En los ejemplares juveniles el pattern con gran frecuencia está. constituido por bandas transversales de manchitas café oscuro. Dibujo del dorso de la cola formado por marmoraciones café oscuro. Región ventral blanca.

roS

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Material estudiado: Dispusimos para nuestro estudio de 28 animales distribuidos en la siguiente forma:

Valle de Mamiña Playa de Iquique Colorado Iquique Valle de Azapa Oasis de Pica

6 ejemplares 5 ejemplares 1 ejemplar 1 ejemplar 15 ejemplares

Aunque bastante restringidas en número de individuos y de muy distinta distribución geográfica, las muestras revisadas no señalan mas diferencias entre sí que las comunes a las variaciones individuales dentro de la misma localidad. DIMENSlONES DE INDIVIDUOS ADULTOS.

Numero

563 493 226 233 235 228

Suo

Fem. Fem. Fem. Mach. Mach. Mach.

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

15

lO

6.2

12.2

8 8.2 8 10.8 8.2

'4 '4 '4·2 '3

5 6.2 6 6.5 5·8

Long.

(6)

cab. tron.

Long. cola

45 38 45 45 49 42

30 30 36 35 46 38

Ertrem. posterior

Pie

anterior

rB

21.2

'3 r8

r8 22 20 22 20

8 6

Eztrem.

'4 16.5 15

7 8

9 6

Biología. La distribución geográfica es amplia ocurriendo desde los alrededores de Lima hasta la parte norte de Antofagasta. En el norte de Chile se le encuentra desde la costa hasta cerca de los primeros contrafuertes andinos. En la orilla del mar se halla con cierta frecuencia bajo las masas de sargazo, especialmente en las más antiguas que poseen una abundante fauna entomológica adyacente. En los valles vive bajo piedras o en los resquicios de casas viejas o en murallas de piedras superpuestas (pircas). En Mamiña se le encontró con cierta frecuencia en las piedras del cerro que limita el valle por el norte y en las proximidades del cementerio. En una oportunidad he capturado un ejemplar en pleno desierto de Tarapacá oculto bajo piedras. Como la mayoría de los geckos emite un grito característico, que se exagera ante estímulos violentos, caracterjzado por un iií agudo. La reproducción es ovípara, depositando las hembras, por lo general, uno o dos huevos, proporcionalmente grandes y de cáscara calcárea de color blanco. En cautiverio sobrevive períodos que varían entre uno a tres meses, aceptando con interés los insectos que se le suministran. Al cabo de algunos días se muestra como una lagartija curiosa, que reacciona con preocupación por los acontecimientos que se desarrollan en tomo a su medio ambiente.

"J

Gekkonoidae 2.

PHYLLODACTYLUS HETERURUS (WERNER).

Terra typica: Oasis de Pica (Tarapad.)

Phyllodactylus heterurus WERNER (in BURGER), 1907. Anal. Univ. Ch. p. 5· BURTYBURT, 1953· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. 1. p. 7· HELLMICH, 1954· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 111. DONOSO-BARROS, 1947. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 25. p. 110. Esta especie es conocida por el tipo, el que solamente después de la descripción original de Werner fue estudiado y redescrito por el que escribe. Infortunadamente, el lamentable incendio de la Escuela de Medicina de Santiago de Chile, destruyó los tipos junto con las colecciones. La especie parece ser extremadamente rara y restringida a una pequeña área de Tarapacá. Búsquedas realizadas por mi en la terra typica señalada, no han tenido ningún éxito y solamente he podido colectar a Ph. gerrhopygus. Diagnosis: Placa anal ovoide. Cola con doble hilera de tubérculos laterales prominentes. Descripción: Aspecto general delgado. Cabeza ovoidea, hocico aguzado, de igual longitud que la distancia del ojo al oido. Ojos grandes, redondeados con pupila vertical. Orificios auditivos pequeños, de contorno ovalado, dispuestos horizontahnente. Extremidades delgadas y largas. Cola ligeramente menor que la longitud cabeza-tronco. Ocho supralabiales y seis infralabiales. Aberturas nasales lateralmente al rostral, algo por debajo del borde superior de este escudo y encima del prinler labial. Polidosis formada por escamas redondeadas. Las escamas cefálicas de mayor eJ..'tensión que las dorsales. Escamas ventrales circulares, más grandes y de aspecto vítreo. Placa anal grande de contorno ovoideo Escamas caudales gruesas de perímetro cuadrilateral. En los costados se hacen prominentes, formando a cada lado una doble línea de tubérculos. La punta de los dedos es ensanchada, provista de dos laminillas laterales, entre las cuales aparece una uña corta. Color: En general amarillento plomizo. Por delante y detrils del ojo una baoda corta café. La posterior termina algo por encima del oído. Dorso recorrido por una banda vertebral clara, al lado de la cual se distribuyen numerosas manchitas de color café, que llegan hasta la cola. En esta región las manchas son más extensas. Las patas no presentan manchas salvo en los muslos posteriores. DIMENSIONES (tipo) 1 ej. macho S<Xo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabeza-tronco

Long. cola

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

Macho

15

11

5

38

35

15

22

6.5

Biologia: Desconocida.

Roberto Donoso-Barros

110

Reptiles de Chile ' . =)

68

72

70

74 18

18

Le bu

;

38

e,. . . Pica

~

20

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38 ~

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y

20

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40

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26

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46

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28

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34

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42

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22

Calama

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24

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22

32

68

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32

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36 70

76

74

72

Phyllodactylu s heteurus Wtmtr

Gekkonoidae

Phyllodactylus inaequalis

c.,

111

112

Roberto Donoso~Barros

Reptiles de Chile

3· PHYLLODAC TYLUS INAEQUALIS COPE

Terra typica: Pacasmayo Phyllodact ylus inaequalis COPE, 1876. Journ. Acad. Nat. Se. Phil. (z) 8. p. 174· nouLANGER , 1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 1. p. 8 . 0 BURTYBUR T, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61: 7· p. 250. BURTYBUR T, 1933· Trans. Acad. Se. S. Louis 28: 1. p. 8. La distribució n de este gecko, primitivam ente descrito como del norte del Perú (Facasmayo), es evidentem ente más amplia. En efecto, en el American Museum, se registra material provenient e de Arequipa, colectado por Escamel. En nuestra colección herpetelógica existe un ejemplar, que debe adscribirse a esta especie pues coincide claramente con la descripción original de Cope, que proviene del valle de Lluta en Arica, por lo cual podemos considerar esta especie como pertenecie nte a la fauna chilena. Diagnosis: Placa anal irregularm ente redondead a y deprimida. Dorsalmen te seis bandas transversales extendidas. Descripción: Aspecto general fino, cabeza cónica con el hocico adelgazado y prominente. Hocico más corto que la distancia aculo-auditiva. Cola cilindrica aproximadamente de la longitud cabeza-tronco. Extremida des anteriores proyectadas hacia adelante que sobrepasan ampliamen te el ojo. Las extremidad es posteriores con la misma proyección sobrepasan ligeramen te la mitad de la longitud del costado. Dedos cortos, menos abultados en los extremos. Relaciones de longitud de los dedos en la extremidad anterior 4-3-2-1-5 , de la posterior 4-5-3-2-1 . Pupila vertical con cinco festones finos. Se encuentra situada entre el 7 y 8 supralabial . Abertura auditiva elíptica, dispuesta horizontal mente. Abertura nasal entre el I supralabia l y el rostral. Superiorm ente se encuentra circundada por tres supranasales pequeños. Ocho supralabiales con una mancha oscura. Siete infralabiales. Sinfisial alargado, una y media vez más largo que los infralabial es próximos. Termina posteriorm ente en un ángulo, en cuyos lados se disponen dos pequeños escudos ovalados. Lateralme nte al sinfisial se encuentran dos escudetes de contorno elíptico. En la cabeza, los escudos de la región nasal son más grandes, redondeados, yuxtapuestos. Las escamas supraorbita les aproximad amente de la misma extensión que las nasales. El resto de los escudetes cefálicos es más pequeño. Escamas dorsales redondeadas, granulosas, yuxtapuest as, no mayores que las de la región del pileus. Escamas de los miembros redondeadas, subimbricadas. En las piernas de mayor extensión. Borde posterior de los muslos granuloso. Placa preanal deprimida, irregularm ente semicircular. Escamas caudales cuadrangu lares subimbricadas. 58 escamas a lo largo del abdomen, 18 escamas en la longitud del muslo. 11 !amelas bajo el cuarto dedo. Color: Tono general café grisáceo muy claro. La cabeza presenta el pileus con manchas oscuras finas que forman un reticulado suave. Región ocular circundada de tonos muy oscuros. Sobre la región nasal un fmo "'manchado negro. Una corta banda oscura preocular por encima de la región supralabial . Por detrás del ojo y región

~1

Gekkonoidae

"3

lateral de la cabeza, bordeada de café-negruzco, que se conecta con trazos finos con el reticulado del casquete cefálico. Sobre el dorso se distribuyen seis bandas transversales café oscuras, anchas, en forma de X extendida (cross-bars de Cope). Sobre la cola y extremidades se disponen alternadamente una serie de anillos café negruzcos, angostos en los miembros y anchos sobre la cola. Región ventral blanquecina. DIMENSIONES (MACHO JOVEN)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe-

Macho

ll

7·3

6.g

28

Biología: Desconocida.

Long. cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

12

12

3

VII GENERO LEPIDODACTYL US Fitzinger. 1843 Genotipo: Lepidodactylus luguhris

DUMERIL

y

BIBRON.

Descripción del género: Gekkonidae de tamaño mediano, dedos cortos, más o menos dilatados, libres, a veces con una membrana interdigital rudimentaria. Lamelas transversales del término del dedo engrosadas, divididas por un surco mediano, que convergen hacia la línea media del dedo, dando al extremo terminal del mismo el aspecto de una masa. La uña nace del extremo del dedo. Lepidosis dorsal finamente granular. Región ventral con escamas yuxtapuestas o imbricadas. Pupila vertical. Los machos presentan poros preanales o femorales. Las especies pertenecientes a este género se distribuyen por las islas del océano Pacífico y se les ha encontrado en las Indias, Orientales, Polinesia y Sudeste de Australia. Son especies esencialmente nocturnas y viven con cierta frecuencia en las habitaciones humanas. En Chile debe mencionarse una sóla especie que se encuentra estrictamente localizada al área de la isla de Pascua.

Lepidodactylus luguhris (DUMERIL Y BIBRON).

Terra typica: 0-Tahiti. Platydactylus luguhris

1836. Erp. Gen. 3· p. 304. 1853· Voy. Pole Sud. L. L f. 1. CANTOR, 185g. Cat. Mal. Rept. p. 16. Lepidodactylus lugubris FITZINGER, 1843· Syst. Rep. p. g8. BOULANGER, 1883. Proc. Zool. Soc. 22. p. 120. f. 3· BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 1. p. FUENTES, 1914. Bol. Mus. Hist. Nat. 7· p. 293· QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. p. 26. QUIJADA, '9'7· Cat. Sist. Rep. Chil. Extr. Mus. Nac. p. 5· SCHMIDT, 1921. Copeia CI. p. 91. SCHMIDT, 1922. Copeia CIV. p. 23. ORTENBURGER, 1923. Copeia CXVIII. p. 59· DERANIYAGALA, 1929. CeylonJ. Se. Sct. B. 152. p. '57· BURTYBURT, 1932. Bull. Aro. Mus. 63. p. 506. SCHMIDT, 1932. Field. Mus. Nat. Hist. Chicago. Zool. 18. P· '75-Igo. HEDDIGER, '933· Ver. Naturf. Ges. Basel. 44 (2). p. 1-25. SCHMIDT, '943· Zool. Anz. 142%. p. 58-61. DUMERIL Y B!BRON,

HOMBRON Y JACQUINOT,

Gekkonoidae DAMMERMAN,

1948. Verh. K. Ned. Akad. West. Amst. (2) 44·

p. 1-594· BRONGERSMA,

1948. Zool. Meded. Leiden 29. p. 306-310. 1950. Act. Acad. Colomb. Cien. Exac. 7 '28.

DONOSO-BARROS,

p. 491. 1950. Gr. Basin Nat. 10'% ?· 1-30. 1950. Bull. Raffles. Mus. Singap. 22. p. 206-211. TANNER, 1951. Gr. Basin. Nat. 11. p. 53-86. TANNER, 1952. Gr. Basin Nat. 12 X,. p. 1-12. DERANIYAGALA, 1953. Atlas Vet. Ceylon. 2. Tetr. Rep. OLIVER Y SHAW, 1953· Zool. N. Y. 38. p. 65-95· TAYLOR, 1953. !Cansas Univ. Se. Bull. 35· p. 1525-1585. MOUL, 1954. Atoll. Res. Bull. 28. p. 1-28. MOUL, 1954· Nat. Res. Coun. 18. GUIBE, 1954. Cat. Typ. Lez. p. 15. VOLSE, 1956. Nat. Hist. Rennell Id. Copen. 1. p. 5-11. BRAESTRUP, 1956. Nat. Hist. Rennellid. 1' 35-148. SCHMIDT E INGER. 1959· Los Reptiles. p. 68. SCHMITHYGRANT, 1961.Herpetol. 17"·P· 68. Amydosaurus lugul;ris GRAY, 1845. Cat. Liz. Brit. Mus. p. 162. Hemidactylu.s meyeri BLEECK, 1859· Nat. Tijds. Med. Ind. r6. p. 47· Peropus roseus ? COPE, 1863. Proc. Ac. Phil. p. 321. Peripia cantoris GUNTHER, 1864. Rept. Brit. India. p. 110. STILICZKA, 1872. Journ. As. Soc. Beng. 41. p. 103. Gecko moestus PETERS, r867. Monat. Berl. Ac. p. 13. Gymnodactylus caudeloti BAVAY, 1869. Cat. Rep. N. Caled. p. 13. Peripia lugul;ris PETERS, 1878. An. Mus. Genov. '3· p. 371. Peripia mysorensis MEYER, 1894· Mon. Berl. Acad. 1. p. 594· Platydactylus crepuscularis (no BAVAY) SAVAGE, 1878. Bull. S oc. Phil. Paris (7) 3· p. 69. TANNER,

GIBSON-IDLL,

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Nombre vernáculo rapa-nui: moko uru-uru kahu. Este gekkónido tiene amplia distribución en las islas del Pacífico Tropical, en donde se ha extendido por transporte pasivo de variadas categorías. La denominación pascuense, es compuesta. Según los antecedentes de la obrad e Englert, moko es genérico de lagartija. La expresión uru-uru es un verbo que equivale a capturar pececillos que viven bajo piedras y kahú vestido o tela. El nombre indígena significaría lagartija de piel de pececillo de bajO piedras. Lo que seguramente está en relación con la polidosis y el color grisáceo claro de esta lagartija. Descripción: Proporciones generales medianas. Cabeza triangularmente alargada, hocico prolongado; más prolongado que la distancia óculo-auditiva. Pupila situada a la mitad de la distancia entre oido y abertura nasal. Extremidades exteriores proyectadas hacia adelante que alcanzan la mitad de la distancia entre ojo y oído. Oído pequeño

ll6

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

de contorno circular. Pupila vertical con dos festones en los márgenes. Cola cónica, con un surco dorsal, aplanada, de la misma longitud que cabeza-tronco. Rostral cuadrangular. Doce supralabiales y diez infralabiales. Mental pequeño, aproximadrunente la mitad de la extensión que los labiales adyacentes. Abertura nasal limitada por el borde del rostral, primer supralabial y tres escuditos supranasales pequeños. Escamas cefalicas granulares, pequeñas. Escamas del dorso del hocico del doble de extensión que las cefálicas. Escamas dorsales granulares pequeñas. Escamas supracaudales redondeadas, imbricadas, dos veces más grandes que las dorsales. Escamas de la parte inferior del hocico dispuestas en cuatro hileras transversales moderadamente agrandadas. Escamas guiares finamente granulares. Escamas del vientre moderadamente hexagonales e imbricadas. Escamas de la región preanal agrandadas, tres veces más extendidas que las abdominales, dispuestas en un á.rea triangular por delante del ano. Borde posterior del ano granuloso. Escamas inferiores de la cola redondeadas, más grandes. Las escamas de los miembros también son granulares. Cara inferior de los dedos bien desarrollada con lamelas incurvadas en S itálica, deprimidas en la lillea media, formando un surco mediano en la cara inferior del dedo. En el extremo de los dedos, se encuentran seis láminas en las extremidades anteriores y ocho en las posteriores. Uñas recurvadas. Rodean el área triangular preanal un conjunto de veinticinco poros femorales. Ochenta y una escam.as ventrales desde el pecho a la región anal. Dieciocho escamas a lo largo del fémur. Bajo el cuarto dedo, dieciocho !amelas. Color: Fondo general café grisáceo claro con tonos rosados discretos. Sobre el dorso líneas irregulares quebradas y esfumadas de manchitas oscuras. Sobre la iniciación de la cola, dos manchitas negras que se prolongan por una línea en el borde posterior del muslo. En los flancos una línea discontínua de manchitas oscuras. Entre el borde posterior del ojo y del oído una línea negra que bordeando superiormente el oído termilla en la región prehum.eral. Entre el ojo y la abertura nasal una línea café negruzca. Sobre las extremidades, manchas negras e irregulares. Dorso de la cola con líneas oscuras, quebradas y hacia la porción terminal con manchas negras. Vientre blanco sin dibujos. Rasgos generales de la hembra parecidos al macho. Distancia naso-pupilar ligeramente mayor que la distancia auditivo-pupilar. Extremidades posteriores proyectadas hacia adelante que alcanzan la abertura auditiva. Doce supralabiales y once infralabiales. Polidosis general, semejante al macho. Dibujo y color semejantes al macho. Puntitos negruzcos en el extremo inferior del hocico. En los juveniles, la cabeza es proporcionalmente mayor. Ojos prominentes, con región supraocular hiperpigmentada. Cola más larga que la distancia cabeza-tronco. La extremidad posterior proyectada hacia adelante sobrepasa ligeramente el oído. Escamas cefálicas semejantes al adulto. 12 supralabiales y 11 infralabiales. Mental de igual tamaño que los escudetes adyacentes. Polidosis semejantes al adulto. Resumen: Gris rosáceo. Flancos y lados de la cabeza grisáceos oscuros con manchitas negras. Impresión epifisiaria negra. Cola con bandas grisáceas esfumadas. Región ventral blancuzca. En la porción guiar algunas manchitas grisáceas.

Geltkonoidae

""''

Variabilidad. Algunos ejemplares presentan un surco vertebral delgado, con dos surcos lineales a ambos lados determinados por las inserciones musculares que también es visible sobre la cola. En algunos ejemplares falta. Sobre las extremidades posteriores se aprecia un surco en su parte dorsal, con diversa acentuación. Las variaciones en el dibujo son muy frecuentes. Algunos animales presentan un dibujo considerableme nte difuso y casi no se aprecian bandas t:::ansversales. Otros ejemplares muestran a ambos lados del dorso manchas cuadrangulares formadas por un fino punteado. Los puntos oscuros en la iniciación de la cola y que se proyectan en dos lineas laterales, son constantes en todos los ejemplares. Material estudiado: Comprende una serie de doce ejemplares, formada por cuatro machos, seis hembras y dos juveniles. Procedentes en su totalidad de Hangaroa (Isla de Pascua). DIMENSIONES

Numero

Sexo

68o

macho macho macho hembra hembra hembra

68z 678 683 674 679

''""

117

de 6 ejemplares adultos.

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cab. tron.

Long. cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

11

7·5 8.5 8

5 6 6

13 14 14··5

5·5 6 6

5·5 6 6

34 36 37 39 38 39·5

9 10.5 10

9 7·5 9·8

35 37·5 38 38·5 34 39·7

'4,

5·5 5·6 5

11

12 12 11 11.5

9·" 9·5 11.2

13 15

Biologia: L. lugubris se encuentra ampliamente distribuido en las islas del Pacífico comprendidas entre los tropicos de Cancer y Capricornio. Los « records >> de esta especie son numerosos, pues han sido señalados en Hawai (Oliver y Shaw); islas Gilbert (Moul); islas del Almirantazgo (Heddiger); archipiélago de Bismarck (Tanner, Schmidt); islas Rennel (Braestrup y Valse); Nueva Caledonia (Bavay); islas de la Sociedad (Lesson); archipiélago Pomotú (Tanner); islas Marquesas (Tanner); isla de Pascua (Fuentes, Donoso-Barros); Indonesia (Bleeck); isla Krakatoa (Verlaten y Lang, Dammerman); islas Molucas (Brongersma). En las pequeñas islas del Sunda, no ha sido indicada, salvo en la isla de Lombock, en la que Mertens ha descrito una especie del mismo género y bastante aproximada. La dispersión mas austral de este gecko es Nueva Zelandia (Mac Cann). En las distantes islas Cocos Keiling ha sido encontrado por Gibson-Hill. En la India ha sido descrita por Günther y posteriormente por Stoliczka. De Ceylan existen menciones de Taylor y Deraniyagala. La primera referencia a su hallazgo en America ha sido recientemente hecha por Smith y Grant, que lo han encontrado en Panamá.

118

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

La distribución de este gecko en el Pacífico merece una consideración especial, por cuanto se ha invocado como mecanismo de esta dispersión el « rafting », sugerido primitivame nte por Darwin y al que Matthews concede especial importancia. La dispersión en las islas polinésicas se habría realizado por el transporte pasivo de los huevos en los troncos o en canoas. En efecto, esta especie deposita con frecuencia sus huevos bajo la corteza de los arboles. Estos huevos poseen algunas condiciones favorables como sus envolturas resistentes y períodos de incubación muy prolongados, lo que permitirla soportar largos períodos a la deriva en los troncos. La presencia de las poblaciones de este gekkónido es perfectamen te comprensible en relación a las corrientes del Pacífico. La acción de la corriente Sudecuatoria l y los efectos recíprocos de la contracorrien te, permite aceptar que a traves de siglos de errabundeo, muchas implantacion es en sitios alejados han tenido éxito, aún en lugares menos afectados por la corriente Sudecuatoria l como la isla de Pascua. La presencia en Nueva Zelandia es probablemen te consecuencia de las relaciones de la corriente Australiana Oriental con la Sudecuatoria l. Su presencia en Hawai puede estar condicionada a relaciones de estas islss con la Nordecuator ial y con menos probabilidad por las del norte. Su ausencia en las pequeñas islas del Sunda (salvo una especie vecina en Lombock) es difícil de explicar satisfactoriam ente y quizas sea debido a que estas islas se encuentran poco relacionadas con la corriente Sud ecuatorial. En cambio, su existencia en las Molucas y Célebes podría ser consecuencia de la corriente Sudecuatoria l y la contracorrien te del Archipiélago de las Célebes. Su hallazgo en las lejanas Cocos Keiling probablemen te se debe a la proyección de la corriente Sudecuatoria l y Australiana Occidental. Esto último permite explicar su presencia en la India, Ceylan, Sumatra, como condicionada a las corrientes determinada s por el círculo de los monzones, lo que en parte explicaría su ausencia de las pequeñas islas del Sunda. La especie es de hábitos nocturnos, insectívora, buena trepadora, predominant emente arborícola, aunque suele acercarse a las habitaciones humanas. Sus huevos, relativament e grandes, son depositados en la corteza de los árboles aunque, ocasionalmente, también los coloca bajo piedras.

VIII GENERO GAR THIA Donoso-Barros y Vanzolini. 1965

Genotipo : Garthia gaudichaudi DUMERIL Y lliBRON.

Descripción del género: Gekkoninae de tamaño mediano o pequeño. Con dedos delgados, los que en su extremo terminal se encuentran envueltos por un estuche abierto medianamente, el que encierra en su interior una uña retráctil. Lepidosis dorsal formada por escamas redondeadas sub-imbricadas, subiguales. Pupilas verticales, con el borde festoneado. Este género está exclusivamente localizado en Chile, distribuyéndose desde el sur de Antofagasta (Taltal) hasta la provincia de Aconcagua. Deben incluírse especies descritas por Dumeril y Bibron bajo el nombre de Gonatodes gaudichaudi y Gymnodact:ylus dorbingyi, que indudablemente no tienen relación alguna con los géneros adjudicados. Desde luego son de pupila vertical y homonotos. El primer carácter los separa de Gonatodes y de Gymnodactylus el segundo. Por otra parte, dos géneros sudamericanos como Homonota y Wallsaurus deben ser considerados. Es de señalar que existen con Homonota mayores afinidades, ya que la lepidosis es semejante, aunque los dedos poseen terminaciones distintas. Wallsaurus en cambio, constituye un heteronoto bastante diferente. Primitivamente se habían distinguido dos especies pertenecientes a los que hoy llamamos Garthia. Las diferencias entre las formas señaladas como dorbignyi y gaudichaudi son referidas al número de !amelas bajo el 4° dedo, así como tamaño y rasgos generales del pattern. Ambas son alopátridas, aunque no es improbable la existencia de simpatrismo en algunas reregiones. A las dos especies conocidas debemos agregar una encontrada en la zona de Combarbalá, que representa la tercera especie de este género tan interesante.

1. GARTHIA GAUDICHAUDI (DUMERIL Y BIBRON).

Terra typica: Coquimbo.

Gymnodactylus gaudichaudi DUMERIL Y BIBRON, 180 6. Erp. Gen. 3· p. 4 1 3· GUICHENOT (in GAY), 1848. Hist. Fis. Poi. Chile. Zool. 2. p. •7· Gonatodes gaudichaudi LATASTE, 1891. Act. Soc. Scient. Chi!i. 1.

p. 13· WERNER, 18g8. Zool. Jahr. b. Suppl. 4· 1. p. 247· BURT AND BURT, 1933· Trans. Acad. Se. St. Louis 28. 1. p. 3· i'"\

120

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

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Gekkonoidae

r

121

1934· Ah. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 111. CAPURRO Y CODOCEO, 1950. Inv. Zool. Chil. 2. p. 15. f. HELLMICH,

DONOSO-BARROS, 1954· ZooiatrÍa 3: 11.

1.

p. 4·

1954· Cat. Zyp. Lez. p. 19· 1956. Not. Mens. Mus., Hist. Nat. 1: 1. p. 7· CODOCEO, 1957· Not. Mens. Mus. Hist. Nat. 1: 9· p.1. CAPURRO, 1957. Inv. Zool. Chil. 3· p. 141. DONOSO-BARROS, 1960. Inv. Zool. Chil. p. 70. GUIBE,

CODOCEO,

Aspecto general pequeño, extremidades delgadas. Cabeza de contorno semi-elíptico. Cola cilíndrica, aproximadamente de igual longitud que la distancia cabezatronco. La extremidad posterior, proyectada a lo largo del costado, no sobrepasa los

r.

2/ 3

de su

longitud. Ojos prominentes, circundados por un rodete escamoso, que es incompleto en su porción pastero inferior. Pupila elíptica con tres festones en sus márgenes. Abertura auditiva elíptica y pequeñísima. Polidosis cefálica formada por escudos redondeados yuxtapuestos, algo mayores en la región del dorso del hocico. Escamas dorsales redondeadas sub-imbricadas. Abertura nasal redondeada, limitada superiormente por tres escudetes pequeños, por debajo está situada entre el rostral y primer supralabial. Rostral irregularmente cuadrangular. 7 supralabiales, sobre el 6° se encuentra situada la pupila. Sinfisial irregularmente cuadrangular, articulado posteriormente con dos pequeños postmentales redondeados. 6 infralabiales. Escamas de la región guiar redondeadas y granulosas. Escamas ventrales más grandes que las dorsales, redondeadas, sub-imbricadas. Escamas de la cara inferior de la cola agrandadas, lisas, sub-imbricadas. Escamas de los miembros y de la cola, redondeadas, lisas, imbricadas. Dedos en la relación de longitud 4-3-5-2-1 en la pata posterior. En la extremidad anterior, la relación digital es 3-2-1-4-5. Once !amelas bajo el cuarto dedo. La extremidad distal de los dedos está revestida por un estuche, con una abertura ventral que compromete 2/ 3 de la longitud. Uñas incurvadas y retráctiles. 45 escamas a lo largo del abdomen (entre pecho y ano). 10 escamas a lo largo de los muslos. Tono general café grisáceo. Cabeza manchada de oscuro. Entre el ojo y la abertura nasal, una banda oscura. Dibujo dorsal formado por bandas transversales café oscuras con bordes dentellados que atraviesan la espalda. Sobre la cola anillos oscuros. Dibujo de las extremidades constituido por líneas oscuras. Región ventral blanca. DIMENSIONES

de

2

ejemplares adultos

Nwnero

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cab. tron.

Long. cola

Extrem. anterior

687

macho hembra

8 10

5 7

4 4·9

22.2

32

24 24'

686

Extrem. posterior

Pie

8.5

g.z

10.2

11

4 5

Roberto DonosoMBarros

122

Reptiles de Chile

Biologia. Este gecko habita la región de Coquimbo, habiendo sido señalado especialmente en Totoralillo. Vive oculto bajo las piedras de la zona supralitoral. Es de hábitos nocturnos y extraordinariam.ente sensible a los aumentos de temperatura, como lo ha

señalado María Codoceo en sus observaciones de terrario. Según esta misma autora, los machos, al encontrarse, asumen actitudes aposemáticas, caracterizadas por elevación sobre el suelo con arqueamiento de la cola. Los huevos son depositados entre noviembre y diciembre, son de forma semiesferica, con cubierta calcárea y colocados bajo las piedras. La alimentación es absolutamente insectívora y soporta bien el cautiverio.

2.

GARTHIA DORBIGNYI (DUMERIL

Y

BIBRON).

Terra typica: Valparaíso

Gymnodactylus dorbignyi DUMERIL Y BIBRON, 1836. Erp. Gen. 3· p. 418. D'ORBIGNY, 1847. Voy. dans 1'Am. Mer. Sept. p. 7 L.z. f.2. LATASTE, 1891. Act. Soc. Se. Chili. 1. p. 12. BURT AND BURT, 1953· Trans. Ac. Se. S. Louis 28. 1. p. 4· HELLMICH, 1934· Ah. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 111. GUIBE, 1954. Cat. Typ. Lez. p. 8. Diagnosis: 11-14láminas bajo el cuarto dedo. Mayor tamaño. En el dorso existe un espacio vertebral claro. Se extiende desde Aconcagua hasta Valparáíso y con gran probabilidad continua con la forma anterior. Aspecto general mediano, aunque más grande y robusto que la forma nominal. Cabeza sub-triangular. Cola claviforme, en la serie completa de los animales se muestra regenerada y probablemente sea un efecto regenerativo (en animales recien nacidos es cilíndrica). La cola es ligeramente menor que la distancia cabeza-tronco. Extremidad posterior adosada hacia adelante en los bordes del cuerpo, alcanza 2/ 3 de su longitud. Ojos con pupila vertical y márgenes con dos o tres lobulaciones. Abertura pupilar situada en el limite entre 5 y 6 supralabial. Abertura nasal redondeada. limitada superiormente por tres escudetes pequeños. Inferiormente por el borde supero-externo del rostral y primer supralabial. Siete supralabiales y seis infralabiales. Rostral cuadrangular, con dos escotaduras en el borde superior en las que encajan los supranasales. Sinfisial triangular, con su borde superior redondeado y articulado a tres postmentales. La polidosis cefálica se caracteriza por escamas mayores sobre el hocico y escamas occipitales granulosas y finas. Escamas del dorso redondeadas, lisas, sub-imbricadas. Escamas de las extremidades imbricadas, redondeadas, lisas. Escamas de la cola agrandadas, de contorno redondeado, imbricadas, Escamas ventrales granulares en la región guiar. Abdominales más grandes, redondeadas e jmbricadas. Escamas inferiores de la

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Garthia dorbingyi

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Roberto Donoso-Barros

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Reptiles de Chile

·cola, mayores que las dorsocaudales y las situadas en la linea media, también mayores. Las escamas a lo largo del abdomen oscilan entre 35 y 45· ro a 12 escamas a lo largo de los muslos. Las !amelas del cuarto dedo oscilan entre

11

y 14. Proporciones de los dedos

en longitud: extremidad anterior 3-4-2-1-5; en la extremidad posterior la relación es de 4-3-2-1-5. Tono general café grisáceo plomizo. Cabeza manchada de café, con una línea anteocular café que alcanza la abertura nasal. Desde el borde posterior del ojo se desprenden dos bandas café oscuras. La superior más corta, la inferior más prolongada, no alcanza a circundar la cabeza. Dibujo del dorso formado por lineas café oscuras irregularmente dentelladas, que se detienen antes de llegar a la región vertebral. La región vertebral se presenta clara, formando una banda angosta que se observa incluso en los animales más jovenes. Los ojos de esta especie son azules, color seguramente de naturaleza estructural. Las extremidades son café grisáceas con numerosos puntitos oscuros e irregulares. Sobre la cola lineas negruzcas, irregulares, que se desprenden de una linea oscura mediana. Vientre blanco grisáceo con finísimos puntos cafe grisaceos. Los ejemplares juveniles poseen un dibujo similar al de las formas adultas. En la cabeza se aprecia claramente en la región occipital un dibujo en forma de Y, con las ramas muy abiertas. La linea vertebral clara es constante en todos los animales recien capturados o relativamente frescos. Con el tiempo tiende a atenuarse en el material fijado en las colecciones. DIMENSIONES DE SEIS EJEMPLARES ADULTOS

Numero

Sexo

Long. cabeza

6g1 6g2 6g3 6g4 6g5 6g7

macho macho macho hembra hembra hembra

12 12 12 11.2 11.1 11

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cab. tron.

Long. cola

E:ctrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

8

5·8 6.5

37·2 40 40

34· 2 38

11.6 11

16 14·5 13.8 15 15 14

7 6.4

8.3 8 g.2 8 7·8

7 5·8 6

5·2

59 40 37

37 33· 2 34 40

13 13 12 11.2

7·2 5·9 7 7

Biologla. Esta forma habita la reg10n supralitoral de la costa de Aconcagua. De hábitos noctumos e insectívora, vive fundamentalmente en las regiones pedregosas, ocultándose bajo las piedras. La llamada recuerda la de algunos grillos y se escucha como un cri-crí de tonos apagados. Las posturas se inician a partir del mes de octubre, en febrero se encuentran los lagartitos casi a término, produciendose la eclosión a fines de marzo. Los huevos son voluminosos, blancos, de cubierta calcárea como las aves, bastante anchos. Son reunidos en colonias de huevos bajo las piedras, a esto contribuyen muchas hembras.

Gekkonoidae

Las posturas por hembra alcanzan a dos, los huevos con bastante frecuencia se encuentran pegados entre sí. No existe para ellos ninguna atención parental. Los enemigos naturales mas importantes de esta especie nocturna estan representados por las arañas megalomorfas que abundan en sus propios biotopos, y que también son de hábitos nocturnos. 3· GARTHIA PEÑAI DoNOSO-BARROS. NOV. SP. Terra typica: Los Molles (Combarbalá, 1.500 m).

Gonatodes gauáichaudi? QUIJADA, 1969. Bol. Mus. Nac. p. 26. (Loe. Illapel). QUIJADA, 1917. Cat. Rept. Chil. Extr. Mus. Nac. Hist. Nat. p. 5· (Illapel). La presente especie es propia de las regiones cordilleranas y precordilleranas de la provincia de Coquimbo. Hemos dispuesto para su estudio de una buena serie colectada por Luis Peña G. en la región de Combarbalá y en Los Molles. Es probable que el ejemplar de Illapel señalado por Quijada en 1916, como Gonatodes gaudichaudi, el que no hemos podido encontrar en las colecciones del Museo de Historia Natural, sea asignable a esta forma geográfica. Diagnosis: 14 a 16 láminas bajo el cuarto dedo. Tamaño intermedio. Región occipital chcundata de un franja anular blanca. Descripción: Aspecto general delgado, tamaño ligeramente menor que dorbignyi. Cabeza ovoídea, hocico adelgazado. Cola cilindroide. Extremidades posteriores hacia adelante, que llegan ligeramente por detrás de la axila. Oído pequeño redondeado. El ojo se encuentra rodeado por un anillo solamente interrumpido en la parte inferior. Pupila vertical, con festones ligeramente esbozados, situada entre el 6 y el 7 supralabial. Rostral cuadrangular, 7 supralabiales. Abertura nasal entre el rostral y el primer supralabial, limitada superiormente por tres escuditos pequeños que la circundan. Mental subtriangular, conectado posteriormente con dos postmentales. Escamas de encima del hocico redondeadas, prominentes y convexas. Escamas loreales algo más grandes que las de encima del hocico. Escamas occipitales pequeñas y granulosas. Escarnas de la parte media del dorso pequeñas, granulares, subimbricadas, más grandes hacia los lados. Escamas de la cola, lisas, grandes e imbricadas. Escamas de los miembros, agrandadas, de contorno redondeado, subimbricadas. Escamas ventrales granulosas en la región guiar; redondeadas y fuertemente imbricadas en el abdomen. Escamas inferiores de la cola imbricadas y más grandes. Borde posterior de los muslos, granulosos. Escamas abdominales entre la región pectoral y abertura cloaca!, oscilan entre 30 y 40. Escamas femorales de 10 a 12. Las !amelas bajo el4° dedo varían entre 14 y 16. Color general café oscuro. Región occipital clara circundada por un anillo blanco, que emerge a cada lado desde la región retroocular. Sobre el dorso el dibujo se compone de líneas negras sinuosas, bordeadas de blanco. Dibujo caudal formado por anillos negros bordeados de blanco. Región ventral blanco grisáceo.

Roberto Donoso-Barros

68

72

Reptiles de Chile

72

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Antofagasta

44 Taltal

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26 46

28 48

32

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52

54

54

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74

72

Garthia pefiai

Donoso-Barros

Gekkonoidae DIMENSIONES

127

de 6 ejemplares

Nwnero

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabe:za

Long. cab. tron.

Long. cola

Eztrem. anterior

Ertrem. posterior

Pie

757 760 763 746 749 754

macho macho macho hembr. hembr. hembr.

11

7-2 6.2 6

5·2 5 5 4·8 5 5

32 28 28.5

29 25 26.5 2 7·5

32 33· 2

30 32

'5 13 12 14 15

5·2 6

30.2

10.8 8.7 7 10 10

5 6.5 6.2

11.2

12.2

5·2

9 9 10.2 11.2

7 7-2

10

7

La descripción de la presente especie está documentada en el estudio de 25 ejemplares provenientes de la localidad de Combarbala (Provincia de Coquimbo) a 1.500 m. de altura. De una localidad proxima situada a 2.400 m. conocida con el nombre de Los Molles, hemos obtenido dos ejemplares machos, da aspecto más rechoncho, que recuerdan la estampa de las lagartijas de altura, pero dado el escaso número de ejemplares, solo podemos considerar como más aproximado a esta población. Biologia. Los datos de que disponemos respecto a la vida y costumbres de esta especie, son muy escasos. Sus habitats lo constituyen las regiones pedregosas y se oculta con cierta predilección bajo las pircas de piedra. Como las otras, es también insectívora y de hábitos nocturnos.

IX GENERO HEMIDACTYLUS Oken. 1817 Genotipo: Hemidactylus mabouia

MOREAU DE JONNÉS.

Dedos libres, inferiormente con dos hileras de laminillas, dispuestas paralelamente entre si y dejando entre ellas un surco longitudinal; todos los dedos están provistos con uñas terminales delgadas y con el extremo doblado hacia atrás. Lepidosis dorsal hornonota u heteronota. Pupila vertical. Machos con poros preanales o femorales. El genero se distribuye por las siguientes regiones: Europa sud-oriental; Asia del Sur; Africa; América Tropical y Polinesia. Hemidactylus peruvianus

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WIEGMANN.

Hemidactylus peruvianusWIEGMANN, 1835. Nov. Act. Leopold. Carol. 17: 1. p. 240. DUMERIL Y BIBRON, 1837· RepetoJ. Gen. 3· p. 0 6g BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Br. Mus. I. p. 141. LATASTE, 1891. Act. Soc. Scient. Chile. p. 15. Hoplopodion (Microdactylus) peruvianum FITZINGER, 1843· Syst. Rept. p. 104.

T erra typica: Tacna (Perú) La presente especie descrita por VViegmann, de Tacna, fué indicada posteriormente por un sólo autor chileno, Lataste r8g1. Vale recordar que en aquella época por razones políticas Tacna se encontraba incluída en el territorio de Chile, de modo que esta indicación es correcta. Con posterioridad no ha sido indicada para Chile, ni he visto material de esta especie, que incluso en el mismo Perú parece ser poco frecuente. Como la probabilidad de su existencia en el alto norte de Chile (Arica) es casi seguro me permito transcribir la mención de Boulanger, por cuanto no he dispuesto de material de este gecko. «Cuerpo cubierto encima con granulas úniformes. Dedos libres, ligeramente dilatados Dos pares de escudos mentales, uno detras del otro, el anterior alargado-pentagonal, el posterior más pequeño y redondeado. Colá canica, ~eprimida, los angulas laterales obtusam.ente angulares, con una denticulación de escamas como espinas. Gris encima, marrnolado con negruzco con manchas blanquecinas indiferenciadas ; inferiormente blanco».

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FAMILIA IGUANIDAE

Lagartos de cuerpo escamoso, con cuatro miembros bien desarrollados, párpados movibles, cola por lo general larga, dentición pleurodonte. Los iguánidos constituyen prácticamente el So% de los reptiles y el go% de los lacertilios de nuestro país. La familia comprende alrededor de 700 especies, que se hallan distribuidas desde el sur de Canadá hasta Tierra del Fuego. Ella parece patrimonio exclusivo de América, aunque se conocen excepciones: siete especies en Madagascar y una en las lejanas islas Fidji de los Mares del Sur. Existe, entre los lagartos, otra familia a la que se parecen bastante: los agámidos, distribuída en Africa, Asia y Australia, pero que sin embargo nunca coexiste con ésta. En América hay iguánidos, pero no así agamidos, y en Madagascar, isla de la costa africana, existen iguánidos pero no se encuentra agá.midos, a pesar de ser éstos los lagartos dominantes en Africa. Se ha discutido mucho las razones de la persistencia de rma sóla familia y, dentro de rm margen prudente, se ha aceptado esto como la consecuencia de la concurrencia vital, pues ambas familias han desarrollado todas las adaptaciones para ocupar los mismos nichos ecológicos. Schmidt e Inger, en su libro de divulgación sobre los reptiles, piensan que los más fuertes serían los agámidos. Ambas familias han desarrollado en su revestimiento externo todo tipo de formaciones ectodérmicas, que varían tanto en la forma, aspecto y disposición de las escamas, come en el desarrollo de crestas dorsales, cuernos, espinas, etc. Quizás en las adaptaciones aéreas de los lagartos planeadores de Insulilandia lleven los agámidos alguna ventaja, porque en verdad en los iguánidos, a pesar de su desarrollo en selvas de aspecto similar, no se han originado formas con esa característica. Las mayores diferencias anatómicas encuéntranse en la implantación dentaria: los iguánidos son pleurodontes, sus dientes están encajados en los lados internos y pueden ser reemplazados en caso de pérdida. En los agámidos los dientes son acrodontes, están encajados en las crestas mandibulares y, una vez perdidos, no se sustituyen. La lengua en los iguánidos es corta y gruesa, no protráctil. En los agámidos es bastante ancha .Y corta. La órbita esta rodeada por up hueso y la fosa temporal posee por encima un puente que forman la conj_unción del escamosal con el postorbital, principalmente; el yugal tiene una menor participación en este arco. En los agá.midos el puente está formado fundamentalme nte por el yugal y el escamosa!. Hay osificación dérmica en la cabeza, pero no así en el cuerpo. En cambio, en los agámidoshay osificaciones en el cuerpo. La forma corporal en los iguánidos presenta dos tipos principales. Las especies de cuerpo comprimido lateralmente caracterizan a las formas arborícolas y alcanzan su máxima especialización en los géneros Anolis y Polychrus. En la otra, el cuerpo aplas-

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

tado dorsoventralmente, da origen a lagartos aplanados con formas extremas absolutamente terrícolas (Phymaturus y Phyrnosomas) o a los sapos cornudos de los desiertos de México y Estados Unidos. Entre estas dos formas, que coinciden estrictamente en sus hábitos, existen muchos grados intermedios, además de costumbres variables, no siempre relaclonadas con sus apariencias. Hay lagartijas aplanadas arborícolas y otras relativamente aplanadas en sus lados que combinan hábitos terrícolas con arborícolas. La cola, por lo general más larga que la longitud cabeza-tronco, es en la Iguana iguana de los trópicos más de dos veces mayor que la distancia cabeza-tronco; en cambio, en los sapos cornudos Phrynosoma es mucho más reducida y en Phymaturus y otras especies, de igual longitud. Nuestros Liolaemus muestran considerables diferencias en las proporciones de la cola y en la longitud cabeza-tronco. La forma de la cola presenta muchas variaciones. La mayoría de las veces es cilíndrica, y en ocasiones (Diplolaemus) es cilindrocónica. En otras especies (Urostrophus), es comprimida lateralmente como una cinta. A veces la cola está revestida de anillos de escamas prominentes con espinas levantadas, que le confieren el aspecto de una maza erizada de clavos, como en Phymaturus, el matuasto de nuestras altas cordilleras, y en algunos casos sobre el dorso se levanta una cresta prominente (lagartos de la costa norte de Chile del género Tropidurus). La cola es un órgano que desempeña variadas funciones. En algunos lagartos (Liolaemus de las dunas de la playa), es musculosa y contribuye a facilitar su enterramiento en las arenas. Cuando una lagartija cae al agua, ella acompaña con ágiles movimientos laterales el esfuerzo del cuerpo para alcanzar la orilla. Interviene como reguladora en los saltos de una rama a otra de los arborícolas y a veces- tal el caso de un lagarto de Jamaica, Xiphocercus-, llega a ser prensil. En otros, que corren con las patas traseras, les contrapesa su carrera y en el género Iguana incluso interviene como un fuerte látigo con el cual enfrenta a sus enemigos. Las patas, bien desarrolladas (se desconocen especies con miembros atróficos, como en otras familias), terminan en cinco dedos desenvueltos cuyas garritas les permiten trepar a los árboles y matorrales (Liolaemus chiliensis y gravenhorsti). Otras especies-los habitantes de las rocas tales como Liolaemus nitidus-, poseen garras cortas y gruesas. Hay formas que disponen de extremidades anteriores gruesas, con antebrazos anchos y garras duras que les permiten excavar pequeñas cuevas para ocultarse de sus enemigos o para refugiarse en el invierno. Algunas especies del género Tropidurus se desplazan en posición bípeda, merced a sus extremidades posteriores y al contrapeso ejercido por sus robustas colas. La alimentación de la mayoría de las especies es a base de insectos o pequeños artrópodos, aunque algunos Diplolaemus, de hábitos canibalescos, no desdeñan a miembros de su familia y ni siquiera a parientes muy próximos como base de alimentación. Algunas especies son aficionadas a las dietas marinas (los Tropidurus de la costa chilena): en su menú participan por igual las algas con anfípodos, trozos de moluscos y equinodermos con residuos de la descamación de su piel.

Iguanidae

Muchas formas prefieren dietas mbrtas, insectos y brotes vegetales, pero se encuentran individuos que siguen dietas vegetarianas absolutas y formas en cuyos estómagos predominan los insectos. Rasgos muy interesantes en la conducta reproductiva de estos animales son los producidos por los ciclos anuales: durante la actividad del periodo primaveral, el testículo y el ovario maduran para luego sufrir una profunda r~gresión estival durante la cual llegan a reducirse a tamaños insignificantes. La reproducción es generalment e ovípara (en muchas especies se encuentran huevos con los embriones considerable mente desarrollados en el momento de la postura). Otras especies son vivíparas, como todas aquellas que habitan alturas superiores a los 3.ooo metros. Otro rasgo interesante es el determinado por los cambios de coloración, muy notables en el Liolaemus tenuis, cuyo macho cambia por efecto del frío sus colores azules y verdosos en una coloración negra intensa. La diferencia entre ambos estados las hace aparecer como lagartijas de especies diferentes. En el Urostrophus torquatus ocurren también cambios apreciables, pero nunca de la misma intensidad que los de Liolaemus tenuis. Es igualmente notable la versatilidad ecológica de los iguánidos; en este sentido es difícil saber si lo son aun más que los agámidos. Existen formas marinas zambullidoras como los Amblirhynch us de las Islas Galápagos; especies de hábitos acuáticos, formas desertícolas tan estrictas como Phrynosaura reichei; especies de los bosques, de los matorrales; formas adaptadas a ambientes rocosos, a las estepas, etc., lo cual demuestra su elevada capacidad para ocupar nichos ecológicos muy diversos. En Chile las especies se encuentran reunidas en los siguientes géneros: Liolaemus, Ctenoblepharis, Phrynosaura , Phymaturus, Tropidurus, Diplolaemus y Urostrophus. Los primeros constituyen los má.s considerable mente representado s en especies y distribuídos prá.cticamente en casi todas las regiones del país, tanto en su longitud, de Arica a Tierra del Fuego, como desde la costa, con sus islas, hasta las elevadas regiones andinas.

V

X GENER O TROPID URUS Wied-Ne uwied. 1824

Genotipo : Tropidurus torquatus VVIED-NEUWIED.

Iguánido s caracterizados por sus extremid ades posteriores largas, cola prolongad a y robusta que actuando como contrapeso les permite correr en posición bípeda. Cabeza ancha con hocico corto redondeado. Regiones supraorbi tarias prominen tes. Sobre la cabeza un escudo occipital que deriva de la fusión de parietales e interparie tal. Abertura s nasales con un reborde prominen te. Pliegue antehum. eral fuerte, cuello rugoso. Abertura s auditivas con escamitas salientes en los bordes anteriore s. Dientes tricdspides maxilare s y palatinos . Cuerpo aplanado dorsoven tralmente . Escamas dorsales por lo común granulare s y lisas, otras veces imbricad as y quilladas. Por encima de ·la región vertebral , un peine con escamas que sobresale n y se continúan como cresta por el dorso y la cola (en algunas especies ausente). La cola muy robusta, fuerte, subcilíndrica, con escamas imbricada s y quilladas. No se observan poros anales ni femorales. El género se distribuy e en regiones cálidas de América del Sur, en alturas inferiores a los 1.8oo metros. Consider ando la Cordiller a de los Andes como el factor más importan te en la separació n de las regiones sudameri canas, podemos distingui r tres tipos fundamentales :

Grupo occidental: corresponde a los Tropidurus de la vertiente pacifica de los Andes. Las especies se encuentr an distribuid as desde Atacama hasta Ecuador z. Grupo oriental: Tropidurus de la vertiente atlántica. Se extienden desde el norte argentino hasta Venezuel a. 3· Grupo de las Galdpagos: formado por poblaciones segregadas segurame nte de formas del grupo del Pacifico, que hau seguido su propia evolución facilitada por el aislamiento insular. En Chile el género habita las biocenosis del Norte Grande y ocupa la costa desde Arica hasta Atacama. En los desiertos alcanza hasta Tarapacá y se distribuye en numerosa s poblaciones aisladas en los diversos valles. 1.

Las formas existente s en nuestro país son nueve, de las cuales siete deben considerarse como razas geográficas del Tropidurus peruvianus, kreiss muy amplio de la costa norchilen a, peruana y ecuatoria na. Las otras dos son especies que se han constituído en el territorio de Tarapacá . Una de ellas está formada por grupos discontinuos a lo largo del desierto (tarapacensis), y la otra es una especie localizada en el oasis de Pica, que ha desarrollado incluso hábitos arborícolas y trepadore s.

Roberto Donoso-Barros

'54

Reptiles de Chile

Clave de las especies de Tropidurus chilenos 1

2

Escudete occipital más extendido anteroposteriormente (razas de peruvianus) Escudete occipital más extendido transversalmente (z) Con la región gular amarillento-sulfúrea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . theresioides Con la región guiar blanca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tarapacensis

Razas de peruvianus 1

2

Hocico de extremo aguzado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . atacamensis Hocico de extremo redondeado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (z) Con cuatro bandas negras dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . quadrivittatus

Con manchas dorsales irregulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (0 ) 3 Zona paravertebral clara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . heterolepis

Sin zona paravertebral clara .......................... ................. (4) 4 Extremidades posteriores hacia adelante no pasen la axila .............. araucanus Extremidades posteriores hacia adelante sobrepasan la axila .................. (5) 5 Región guiar con sufusión melánica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . marianus Región gular con bandas negras transversales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6) 6 Bandas negras gulares simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tigris Bandas negras guiares limitadas por franjitas multicolores ............ mamiñensis 1. TROPIDURUS PERUVIANUS HETEROLEPIS WIEGMANN.

Terra typica: Tacna.

Tropidurus heterolepis :

WIEGMANN,

1855. Nov. Ac. Leop. Car. 17: 1.p.225

L.l7Í.l.

Microlophus lessoni:

Steirolepis heterolepis : Microlophus heterolepis: Tropidurus peruvianus:

Tropidurus peruvianus peruvianus

1857· Erp. Gen. 4· p. 00 6var.C.? GUICHENOT, 1848. (in Gay) Hist. Fis. P. Chile. Zool. 2. p. 51. FITZINGER, 1840 . Syst. Rep. p. 72. COPE, 1876. Journ. Ac. Phil. (2) 8. p. 171. BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Br. Mus. 2. p. 74· BURT Y BURT, '955· Trans. Ac. S. S. Louis 28. p. 47· HELLMICH, '954· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 104 (p. parte). Donoso Barros, 1948. Bol. Mus. Hist. Nat. 24. p. 215 (p. parte). CODOCEO, 1950. Inv. Zool. Ch. p. '5· (p. parte). DUMERIL YBIBRON,

MERTENS, 1956.

Senck. Biol. 1/2: 37· p. 106.

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Roberto Donoso-Barros

Tropidurus peruvianus heterolepis:

Reptiles de Chile

rg6o. Inv. Zool. Ch. 6. p. 66. BARROS, rg6o. Ses. Cient. Biol. Mendoza.

DONOSO BARROS, DONOSO

p. 28. DONOSO BARROS,

1g6o. Jnv. Zool. Chil.

Diagnosis: Peine dorsal conspicuo, región paravertebral pilida, sin dibujos, garganta negra, pileus café. Descripción Ej. 564. Sexo femenino: aspecto robusto, zona vertebral clara, sin dibujos. El peine dorsal es bien visible en toda su extensión. Extremidades largas y fuertes. La posterior proyectada hacia adelante sobrepasa el oído. Cuello con varios pliegues laterales. Pliegue guiar incompleto que se sigue hacia arriba y hacia atrás en un pliegue antehumeral que a su vez se continúa, suavemente plisado, sobre el flanco hasta alcanzar el nacimiento de la extremidad posterior. La cabeza es corta, maciza, las regiones oculares son prominentes y convexas. Abertura auditiva visible desde arriba. El borde anterior del oído presenta tres escamitas aguzadas, dentelladas. Nasalia prominente, con abertura lateral circundada de un ribete acentuado. Esta estructura-dice Wiegmann«Hace ver el hocico embutido entre los fuertes y prominentes nasales». Rostralia convexo, extendido transversalmente. Cuatro supraocularias grandes, también extendidos en forma transversal, convexos, alcanzan a cubrir algo más de la mitad interna de la región supraorbitaria. Subocularia situado en la región antera inferior de la zona ocular. Entre éste y el supralabialia existe una serie de escuditos pequeños: 5 escuditos supralabiales y 7 infralabiales. Delante de la región orbitaria y por detrás de nasalia existe una roseta de 6 escuditos convexos que rodean uno central, pequeño. Occipitalia grande, liso, de contorno hexagonal. Bordes palpebrales ligeramente flecados. Escamas temporales finas, granulosas. Escamas dorsales pequeñas, redondeadas, yuxtapuestas. Escamas de los brazos y de las piernas suavemente carenadas. Escamas ventrales redondeadas, tres veces más grandes que las dorsales. Las del pliegue gular son ligeramente imbricadas y las más grandes de todas, como lo señaló Wiegmann. El peine dorsal bajo, muy aparente, está formado por una línea única de escamas vertebrales bien diferenciadas. La cola, de sección triangular en su nacimiento, algo aplanada dorsoventralm.ente, es larga y robusta. Sus escam.as son fuertes, imbricadas, ligeramente cuadrangulares, con una quilla diagonal. Las escamas del peine, muy visibles en el tercio proximal de la cola, se atenúan hacia la porción terminal. Color: el tono general es café verdoso claro con la región paravertebral más pálida y sin dibujos. En el dorso se di,tribuyen manchitas blanquecinas sobre un dibujo de fondo constituído por nubes irregulares de color café. Los flancos son más claros, de tonos verdosos. La parte superior de la cabeza es de un color café oscuro y en la región guiar se observa sufusión melánica, como señala Cope. El dibujo de la parte dorsal de las extremidades está formado por rayitas cafés sobre las que se implantan manchitas blancas. La región ventral es blanco grisácea, salvo la zona mandibular, de color negro. Macbo 368 adulto:

Iguanidae

1 37

Aspecto general semejante al de la hembra. La extremidad posterior prolongada hacia adelante alcanza el ojo. Rostralia semicircular, ligeramente extendido.N asaliacon abertura antera lateral. Tres supraorbitarios semejantes a los de la hembra. 5 supralabialia y 6 infralabialia. Occipitalia hexagonal. Peine dorsal prominente. Palidosia del cuerpo como en la hembra. Distribución de diseño y colores similares a los anteriores. Sufusión melánica en la zona guiar de la región ventral, en la zona pectoral y en la parte inferior de los miembros anteriores. Juvenil375: En sus rasgos generales recuerda mucho al tipo de Wiegmann. Aspecto general grácil. Escudos cefálicos grandes, convexos, que hacen prominentes las zonas donde se implantan, lo que Wiegmann hacía notar. 4 supraocularias muy convexas. Escamas dorsales lisas, pequeñas, redondeadas, yuxtapuestas . Las escamas ventrales son también lisas y las del pliegue gular más grandes. 5 escamitas pequeñas en el borde anterior del oído. Escamas caudales redondeadas en la raíz de la cola, que se alargan a medida se alejan del nacimiento de aquélla. Color gris ceniciento, con manchitas café, blanquecinas , negruzcas. Región ventral clara, con fajas oscuras convergentes en la región guiar. DIMENSIONES DEL MATERIAL

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Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.ca.be- Long. za-tronco cola

Eztrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

Macho Hembra

25 21

19 13

22.5 20

130 79

63 49

101 77

44 33

194·5 110

Biologla: Es un habitante caracter.istico de las rocas de la costa de Arica, sobre las cuales corre y salta con extrema agilidad. Es excesivamen te tímido y huye rápidamente ante la presencia del menor estímulo. Por lo general puede observarse a las formas infantiles en las playas arenosas. Los adultos, en cambio, prefieren las rocas. A veces escapa hacia las pozas de agua marina, en las cuales nada ágilmente. Su alimentación está. constituida fundamental mente por productos marinos y, en este aspecto, la opinión de Y áñez, que lo considera marino por su dependencia de los productos del mar, parece justificada. En el tubo digestivo de estos animales se encuentran restos de crustáceos, decápodos, equinodermo s, algas e incluso su propia piel de descamación. La reproducción es ovípara. Las hembras depositan media docena de huevos blanquecinos que entierran en la arena bajo piedras. Llama la atención la enorme semejanza de los colores de los Tropidurus con aquellos de las rocas donde habita, lo que indudableme nte contribuye a protegerlos de los diversos predadores. En lo que respecta a sus reflejos de huida, éstos se expresan esencialmen te mediante el salto y el ocultamiento a corta distancia en los resquicios de las rocas, a veces demasiado estrechos pero en los cuales se adosa con gran fuerza.

Roberto Donoso-Ba rros

Reptiles de Chile

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Tropidurus peruvianus ti gris

Tschudi

Iguanidae

1 39

2. TROP!DURUS PERUVIANUS TIGR1S (TSCHUDI).

Steirolepis tigris

TSCHUDI, 1845· Arch. Naturg. 11: l. P· 156. TSCHUDI, 1846. Un. Fauna Peruana Herp. p. 30.

Tropidurus peruvianus araucanus (no LESSON) MERTENS, Perú's. p. 282.

1942.

(in TISTSCHACK) Beitr. F.

MERTENS, 1952. (in TITSSCHACK)Beitr.F.Perú's. p. 262.

Tropidurus peruvianus

DONOSO-BARROS, 1948.

Bol. Mus. Hist. Nat. 24. p. 213

(p. parte). couocEo, 1950. Inv. Zool. Chil. 1. o. 15. (p. parte). MERTENS, 1956. Senck. Biol. rfz. 37· p. 109. L 13 f. 11-14· DONOSO-BARRos, 1960. Inv. Zool. Chil. 6. p. 66. DONOSO-BARROS, 1g6o. Ses. Cien. Biol.Mendoza. p. z8.

Tropidurus peruvianus tigris

Descriptión: Los rasgos más notables son su región dorsal oliva clara, con líneas negras interrumpidas en los ojos y región occipital. Región ventral amarillenta. Bandas negras gulares formadas por hileras de puntos negros. Mertens la considera una forma característica que habita en los valles y regiones altas, entre los 200 y 3.ooo metros. Nuestro material, relativamente envejecido, está compuesto por cuatro animales, dos hembras y dos machos provenientes del valle de Azapa. El ejemplar 365 tiene algunos rasgos de transición con respecto a las formas de la costa. En los ejemplares que se hallan a nuestra disposición las bandas guiares no están formadas por líneas de puntos. La región ventral es de un tinte rosado blanquecino, que en vida del animal fue amarillento limón.

La imbricación de las escamas, señalada por Mertens, quien en sus primeros trabajos la relacionó con araucanus, es poco aparente. Consideramos que debemos colocar momentáneame nte las formas de Azapa bajo la designación de tigris, hasta no disponer de material más abundante y fresco que nos permita esclarecer definitivamente su posición sistemática. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

Long. cabe-;:, a

Ancho cabeza

Alto cabeza

Macho

zB

Hembra

18

16 10

Long.cabeza-tronco

Long. cola

Eztrem. anterior

Eztrem. posterior

Pie

19

8g

ll9

74-5

99

47 39

74 61

33

13.2

zB

Biología: Los Tropidurus de los valles, que son comunidades numerosas, constituyen casi los únicos lagartos. Su alimentación, omnívora, está formada por avispas, coccinélidos, escarabeidos, arañas, moscas, frutos de Schinus molle, brotes florales, etc.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Tropidurus peruvianus quadrivittat us Tschudi

Iguanidae

3· TROPIDURUS PERUVIANUS QUADR!VITTATUS (TSCHUD!).

Steirolepis quadrivittata

TSCHUDI, 1845. Arch. Naturg. 11: 1. p. 156. TSCHUDI, 1846. Unt. Fauna Peruana Herp. p. 32. Microlophus peruvianus GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 221 (pro-parte). Tropidurus peruvianus QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 30. QUIJADA, 1917. Cat. Sist. Rep. p. 9· (p. parte). BURT Y BURT, 1931.Bull. Arn.Mus. Nat.Hist. 61: 7· p. 2 95· BURT YBURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. P·47· YÁÑEZ, 1951. Rev. Biol. Mar. 3: 1-2 p. 6-8 d. 4· Tropidurus peruvianus quadrivittataDONOSO-BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 66. DONOSO-BARROS, 1g6o. Ses. Cien. Biol. Mendoza. p. z8.

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Diagnosis: Peine representado por una hilera de escamas. Cuatro cintas negras paralelas sobre el dorso. La descripción de Tschudi es tan afm con la raza de Iquique que no cabe la menor vacilación en conceptuala como quadrivittata, aún cuando la terra typica que él cita no concuerda actualmente. Como los animales que fundamentaron la descripción de la especie no se encuentran, proponemos en nuestra redescripción como neotipo al macho 470 (Costa !quique, prox. Com. Ballenera. 6-II-58, colee. R. Donoso-Barros), e igualmente, como neotipo, la hembra 461 y al juvenil 483 (de la misma localidad). Existen simultáneamen te 27 paratipos de ambos sexos. Descripción. Macho 470 (Costa de Iquique, 6-ll-58): Aspecto general bien proporcionado. La extremidad posterior extendida hacia adelante llega a la parte media del ojo. La anterior, extendida hacia atrás, no alcanza el sitio de nacimiento del muslo. Cuello bien acentuado, con un pliegue que continúa lateralmente hasta el nacimiento de la cola. El pliegue guiar, incompleto, se confunde a los lados con el pliegue antehumeral. Abertura auditiva grande, orientada verticalmente. Tímpano visible. El borde anterior del oído tiene cuatro escamas proyectadas como espinas, de las cuales las inferiores son más grandes. Escudetes cefálicos : rastralla ensanchado, dos veces más ancho que alto. Subocularia alargado y separado de supralabialia por una hilera de escuditos. Nasalia convexo con abertura media redonda provista de un rodete prominente. Nasalia separado por 4 internasales que limitan anteriormente con rostralia. Delante de nasalia dos prenasales y, posteriormente, numerosos postnasales. Supraciliares prominentes, delgados, superpuestos en los extremos. Tres supraoculares extendidos. Occipitalia grande, rugoso. Mentalia grande y liso. 6 supralabiales a la derecha y 5 a la izquierda y 6 infralabiales. Los escudos cefálicos, especialmente los rostrales, denotan pequeños en los bordes. Escamas dorsales numerosas, yuxtapuestas, redondeadas, pequeñas. Las medianas, más grandes, disminuyen de tamaño hacia los flancos. El peine dorsal, insinuado apenas, está

Roberto Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

constituido por una línea de escamas más prominentes. Las escamas ventrales, poligo~ nales, son mayores en la línea media y las pectorales próximas a los brazos son ligeramente imbricadas; las guiares tienen un aspecto granular. Aquellas del borde externo de los miembros son lisas y también ilnbricadas; las de la cola son cuadrangulares y alargadas a medida que se acercan a su extremo. A partir de la raíz de la cola las escamas son quilladas; en el tercio medio y posterior estas quillas son particularmente fuertes. Los dedos están recubiertos inferiormente por láminas transversales. Color: Tono general verde grisáceo, incluso en la cabeza, pero más acentuado en el pileos y hocico y con manchitas negras en las zonas supraorbitaria y occipital. Recorren el cuerpo cuatro bandas negras longitudinales. La zona vertebral, verde grisácea, está limitada lateraJmente por la primera pareja de bandas negras, que se extienden desde la nuca hasta la raíz de la cola, punto donde se fusionan. Por fuera encontramos nuevamente dos áreas verde grisáceas que una vez más están limitadas en el exterior por el otro par de bandas negras, de idéntica anchura y extensión que las paravertebrales. Las 4 bandas negras dorsales se fusionan en el tercio medio de la cola, donde ésta puede observarse muy melánica, con anillos claros incompletos. Por fuera de las bandas más laterales se extiende una línea clara que va desde las axilas hasta las ingles. Extremidades oscuras. Las posteriores tienen tonos más profundos, las anteriores bandas cortas gris verdosas. Los muslos están salpicados de puntillos celestes y verde grisáceos que se hacen menos numerosos en las piernas. Parte ventral verde celeste con zonas guiar y pectoral negruzcas. Parte inferior de las extremidades del mismo color del abdómen. Flancos gris negruzcos. Hembra 46r (La misma localidad del macho) Aspecto general más fino que el macho. Pliegue cervical menos acentuado. Pliegue guiar poco marcado. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta la región auditiva. La extremidad anterior extendida hacia atrás llega al sitio de nacimiento del muslo. Borde anterior del oido con 4 escamas espiniformes mayores que las del macho. Región superciliar más prominente que la de aquél. Rastralla ligeramente más alto, de contorno triangular. Escronas dorsales y ventrales semejantes a las del macho. Quilla de las escamas caudales menos pronunciada. Línea de escamas vertebrales más deprimida. Colorido general más verdoso. Las cuatro bandas negras dorsales, tan características de esta raza, muestran en la hembra algunos puntitos celestes. En la región retrocular y retroccipital se encuentran cortas rayitas negras. La región inferior es parecida al macho, aunque en las zonas guiar y mandibular tiene un aspecto ligeramente más claro. Juveni/48} (Idéntica localidad que los anteriores): Rastralla convexo triangular. Nasalia menos prominente. Dos prefrontales lisos extendidos. Cuatro supraocularias grandes. Occipitalia con rasgos de los escudetes de fusión. Escamas del cuerpo un poco imbricadas y redondeadas, las de la cola un poco quilladas. Peine medio dorsal apenas insinuado. Región ventral con escamas semejantes a las del adulto. Lados del cuello rugosos. Abertura auditiva dispuesta oblicuamente, con cuatro escamas redondeadas en el borde anterior. La extremidad anterior extendida hacia atrás llega hasta la ingle y la posterior, hacia adelante, alcanza hasta el ángulo distal del ojo.

Iguanidae

'43

Color: El de los juveniles es plomizo arena 1 con manchitas blancas y celestes. Las cuatro bandas típicas del adulto están reemplazadas aquí por lineas longitudina les de puntos negros que se extienden desde la nuca hasta la cola. Las zonas guiar y mandibula r son gris negruzcas y los bordes externos de la mandíbula muestran pequeñas lineas cortas y negras. Variabilid ad: El color de fondo y las cuatro bandas negras dorsales son constantes en la totalidad de los ejemplares adultos. En algunos individuos (465-472), estas bandas presentan bordes ligeramen te dentellados. En un macho muy viejo (464) es observable un acentuado melanismo : las bandas negras se han fusionado entre sí y se ha conservado más clara únicament e la región medioverte bral. Los anillos claros caudales están acentuados en algunos ejemplares (456-459- 480). En el macho 4.64la cola es negra. La parte inferior es celeste verdosa con tonos negros en las regiones guiar y pectoral. En el macho 464 el melanismo abarca toda la parte inferior, excluyendo el abdómen y las extremidad es posteriores. Las escamas del borde anterior del oído varían entre 3 y 5 1 pero es 4 la cantidad más frecuente. Los escudetes supraorbitarios son generalme nte 3; solamente en un ejemplar 1 el 469 1 hemos encontrado 4· Rostralia se ensancha con la edad, nasalia alcanza mayor prominenc ia en la edad media, las quillas de las escamas caudales se acentúan en los anin1ales viejos. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

Long. cabeza

Macho Macho Macho Hembra Hen1bra Hembra

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabeM Long. zaMtron.co cola

Extrem. anterior

Eztrem. posterior

Pie

18

12 9 10 6.2 11 10

18 11

96 64 8o

95 •56 122

48

•4·5 ¡6

76 56 66

55 83 84

9• ll4 130

34 24 31 23 29 28

13 ¡8 ¡6,5

'4 11 15 •5·5

33 33 26 38 36

49 62 65

Biologla: Esta especie es muy característica en los roquer:ios y playas de las cercanías de Iquique. l\1uy constante en su diseño, tiene un carácter procríptico en relación al ambiente que la rodea. En lo que respecta a sus deméls hábitos, puede decirse que son éstos similares a los indicados para heterolepis, propios de las formas talasófilas.

4· TROPIDURUS PERUVIANUS ARAUCANUS (LESSON). T erra typica: Chile Lophyrus araucanus Microloph us lessoni

LESSON, 1826. (in DUPERRY) Voy. Coq. ZooJ. l. p. 39· 4o.L zf. 1. DUMERIL YBIBRON, 1837. Erp. Gen. 4P· 336.

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44

Roberto Donoso-Barros

V

Reptiles de Chile

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V V V Tropidurus peruvianus araucanus Lesson

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Iguanidae

1 45

1848 (in GAY). Hist. Fis. Fol. Chil. p. 51. QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 30. QUIJADA, 1917. Cat. Sis. Rep. p. 9 (p. parte). BURT Y BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. His. 61; 7· p. 295· BURTYBURT, 1933· Trans. Ac. Se. S. Louis 28. p. 47· HELLMICH, 1934. Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 104 (p. parte). DONOSO-BARROS, 1960. Inv. Zool. Vh. 6. p. 66. DONOSO-BARR OS, rg6o. Ses. Cien t. Biol. Mendoza. p. 28. GUICHENOT,

Zool.

Tropidurus peruvianus

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Tropidurus peruvianus araucanus

2.

Cuando Lesson describió su Lophyrus araucanus, lo con1paró a un calote o a una ugama «impresiona nte por su tamaño». De los conceptos que fundamentan la diagnosis de esta especie se extraen los siguientes datos: 1, es una especie considerable mente voluminosa; z, su color es grisáceo «tordillo»; 3, su peine es deprimido, con acentuación caudal y occipital; 4, los oídos no están enteramente abiertos ; 5, las escamas son imbrica~ das y puntiagudas ; 6, existe gran número de puntos negros sobre sus costados; 7, en esa misma zona hay también numerosos puntos blancos; 8, sobre los costados y miembros, tintes azulinos. Las formas de Antofagasta corresponden muy aproximadam ente a estos datos, pues: 1, se hallan allí las formas más voluminosas de Tropidurus, cuyas medidas coinciden con las del animal que sirvió de base a la descripción; z, su color es grisáceo « tordillo»; 3, el peine, muy deprimido en el cuerpo, adquiere su mayor realce en su comienzo y término; 4, el oído es muy poco aparente debido a los rugosos pliegues cervicales; 5, las escam.as con relativament e imbricadas en la linea media del cuerpo, fenómeno que disminuye hacia los flancos. Son de forma algo cónica, lo que no se observa en otra especies; 6, hay en sus lados gran número de manchas negras que tienen tendencia a encontrarse; 7, existen numeras puntos claros en las partes laterales, muchos de ellos celeste claros; 8, en los costados se observa tonos azules. Creemos que por las similitudes señaladas existen suficientes presunciones para considerar al Lophyrus araucanus como subespecie antofagastina de Tropidurus peruvianus. Diagnosis: Forma voluminosa, rechoncha. Color gris sucio, con manchitas claras en Jos flancos. Cuello rugoso. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza sólo hasta el hombro. 4 supraorbitarios. Descripción, Macho 424- (13-II-58. Costa de Antofagasta frente a Isla Santa María. R. Donoso-Barros). Forma en general grande, robusta. Tronco y cabeza macizos, extremidade s fuertes. (Lesson insiste en las diferencias de longitud de los miembros). Abertura auditiva de sección triangular, poco visible debido a los pliegues laterales del cuello, que es muy

Roberto DonosowBarros

Reptiles de Chile

rugoso. Pliegue guiar poco marcado. Longitud cabeza-tronco casi similar a la de la cola. (Estas proporciones se parecen a las mencionadas por Lesson). Cabeza triangular, casi equilátera. Escudos cefálicos rugosos. Rostralia iguahnente triangular, casi equilátero. Nasalia con abertura posterior circundada de un rodete poco prominente. 5 supraorbitaria a la izquierda y 4 a la derecha, extendidos. Zonas supraorbitarias separadas por un semicírculo doble de escudos irregulares y rugosos. En la región prefrontal se encuentra una roseta de ocho escudos que rodea uno central. Escudos superciliares delgados, imbricados. Infraorbital corto, separado de supralabialia por una hilera de escudetes. 6 supralabiales y 8 infralabiales. Mentalia irregular, pentagonal, algo más largo que ancho!. Las escamas de las mejillas están yuxtapuestas; otras son cortas y espiniformes (Lesson también lo cita). El borde anterior del oído muestra 5 escamas cortas, espiniformes, poco prominentes. Las dorsales son redondeadas y las próximas a la nuca un poco cónicas, levemente imbricadas. Hacia los flancos se yu.xtaponen, sin perder su forma ligeramente cónica. En las proximidades de la línea vertebral las escamas son débilmente quilladas. Pero en la raíz de la cola se encuentran muchas quilladas fuertemente que terminar1 en aguijón. Las escamas medio vertebrales forman un peine bajo. El peine de la nuca, constituido de elementos cónicos, se atenúa mucho en el tronco y sobresale más en la raíz de la cola. Las escamas de los flancos son pequeñas, un poco coniformes. En la raíz y lados de la cola son triangulares y quilladas. En la porción media caudal son cuadrangulares, con quillas muy fuertes y, a veces, con dos raíces convergentes. Las escamas de las extremidades son lisas e imbricadas, en la pierna se la encuentra quilladas y en la cara superior del pie con una microescotadura en el vértice. Los Q.edos están cubiertos de escamas triangulares y lisas. En el vientre las hay imbricadas, de contorno poligonal, lisas, un poco alargadas en en la parte interna. Las de la cara inferior de la cola son un tanto cuadrangulares y lisas. Las escamas guiares se observan redondeadas e im.bxicadas y las de los pliegues laterales del cuello, granulosas. La parte inferior de los dedos se halla recubierta de laminillas transversales, flecadas en sus bordes, con varias quillas. En las extremidades anteriores estas laminillas son lisas. Sus uñas son cortas y fuertes. Color: Coincide en general con la descripción de Lesson. Es grisáceo sucio, con manchitas negras distribuidas en la región dorsal, las cuales tienden a fusionarse en los flancos, confiriendo a esa zona un aspecto bastante oscuro. En las partes del tronco, cuello y muslos hay numerosas manchitas claras, celestes en su mayoría, que tienden a blanquearse con la fijación. El punteado blanco es menos frecuente. Lados del cuerpo de tonos azul claro. Región ventral celeste pero más azulada en la zona abdominal. Porciones mandibular, gular y pectoral completamente negras. Parte inferior de las extremidades celeste; la cara inferior de pies y mapos es blanco sucia. Hembra 42 5 (de la misma localidad) : Aun cuando má.s pequeña, tiene un aspecto similar al del macho. Cabeza más alargada. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza apenas el hombro. La extremidad anterior extendida hacia atrás no alcanza a la ingle. Abertura auditiva triangular, más pequeña que en el macho. Cuello rugoso. Escudetes cefllicos más lisos que los del macho.

Iguanidae

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'47

Rostralia más extendido que el de aquél. Nasalia con rodete más prominente. Roseta prefrontal con un escudo central, negro. Cuatro supraorbitarias a la derecha y tres a la izquierda. Occipitalia irregularmente redondeado. Las escamas dorsales, redondeadas, tienden a yuxtaponerse en los flancos, pero son menos imbricadas que las del macho. Peine muy poco pronunciado, incluso en la cola. Hay escamas quilladas so!amente en la mitad de ésta; ésas quillas son poco acentuadas y algunas terminan en aguijón. Escamas dorsales de los miembros lisas, ligeramente poligonales. En los miembros anteriores son triangulares y levemente imbricadas. En el borde anterior del oído hay tres escamas esbozadas apenas. En la región ventral son imbricadas, lisas, un poco triangulares. Las mandibulares, redondeadas, están yuxtapuestas. Las escamas inferiores de los miembros son lisas. Iguahnente lisas son las láminas infradigitales. Color: Gris sucio con numerosas manchitas negras que confluyen hacia las partes laterales. Las escasas manchitas celestes se localizan má.s frecuentemente en los muslos. Región ventral celeste clara. Regiones gular y pectoral negro grisáceas. Parte inf. de las extremidades delmismocolorque elabdómen. Cara inferior de pies y manos de un tinte amarillo sucio. Juvenil y66 (Nov. 46. Kuschel colector. Antofagasta): Aspecto general grácil. Cabeza pequeña. Extremidades menos robustas. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza al hombro. La anterior extendida hacia atrás alcanza el sitio de nacimiento de la extremidad posterior. Abertura auditiva de sección triangular, más visible que en el adulto. Pliegue lateral del tronco acentuado. Pliegues guiares dobles. Cola apenas mas larga que la longitud cabeza-tronco. Escudos cefálicos lisos, convexos. Rastralla liso. Nasalia con abertura central. 3 supraorbitarias lisos y convexos a la izquierda y 4 a la derecha. Zonas supraorbitales separadas por una simple hilera de escudos que las contornean en semicírculo. Roseta prefrontal de 1 o escudos. 6 supralabialia a la derecha y 5 a la izquierda. 7 infralabiales izquierdos y 6 derechos. Mentalia irregularmente triangular, algo más largo que ancho. Infraorbital alargado. Escam.as espiniformes del borde anterior del oído insinuadas apenas. Escamas dorsales redondeadas. un poco imbricadas en la nuca. En el dorso y flancos están yuxtapuestas. En la cola se imbrican progresivamente haciasu extremo. En el nacimiento de ésta, las escamas muestran quillas debiles, que se fortalecen hacia el extremo terminal, donde presentan aguijones. Las de la línea vertebral son apenas visibles, no existe peine. Las escam.as de los muslos son lisas, algo imbricadas, pero en las piernas son imbricadas y quilladas. Las del dorso del pie son lisas. Las caras inferiores de los dedos tienen !amelas extendidas provistas de dos o tres carenas. Las escamas ventrales son imbricadas, equiláteras y las guiares redondeadas, yuxtapuestas. Color: En general grisáceo pizarra, con el dorso y cabeza café oliváceos. Flancos y parte dorsal de las extremidades oscuros. Regiones guiar, mandibular y pectoral melánicas. Vientre y extremidades posteriores de color pizarra claro. Cara inferior de pies y manos de tonalidad mas clara. Variabilidad: Tono general más restringido. La mayoría de los animales son de un color «tordillo» grisáceo. En algunos (415) es observable un melanismo discreto de la

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

región braquial. En el ejemplar 418 las melaninas dorsales hacen resaltar más vivamente el tinte «tordillo». El píleus en la mayoría de los ejemplares es claro; sólo en el427 se hace bastante oscuro. La cola es unicolora, salvo en los ejemplares 426 y 427, en los cuales pueden verse anillos negros incompletos, distribuídos seriadamente. Los supraoculares son, por lo general, 3, aún coando a veces se encuentran 4 (418). La región supraocular, convexa en los jóvenes, se aplana en los viejos. La zona gular y, a veces, la pectoral, son melánicas, en ocasiones hasta el abdómen. En el ejemplar 425 preséntase un melanismo menos acentuado y se aprecian tres bandas negruscas deslavadas que recuerdan la forma peruana típica.

Biologla: No pueden señalarse rasgos que particularicen a esta raza, a excepción de aquellos caracteres morfológicos de naturaleza mimética. Sus costumbres son similares a las de las formas de la regiones litorales.

5·

TROPIDURUS PERUVIANUS MARIANOS DONOSO-BARROS.

Terra typica: Isla Santa MarÍa (Antofagasta).

Tropidurus peruvianus marianus

DONOSO-BARROS,

1g6o. Ses. Cient. Biol. Mendoza.

p. 28 (n. n.). Diagnosis: Peine falta. Proporciones corporales gráciles. Extremidad posterior sobrepasa al ojo. Una fila de manchas negras en las zonas paravertebrales. Descripción: Macho 49 I (colectado en la Isla Santa María. 19-II-58). Aspecto general más bien grácil. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al ojo. Peine dorsal ausente. Las escamas vertebrales no muestran diferencia alguna con el resto de las dorsales. Abertura auditiva visible. Cuello menos plegado que en araucanus. Pliegue gular incompleto. Rostralia se1nicircular. Nasalia con abertura grande. Frontalia dividido. 5 supraorbitarios extendidos lateralmente. Occipitalia cuadrangular. 7 supralabialias y 8 infralabialias. Polidosis dorsal formada de escarnas redondeadas, yuxtapuestas. Escamas caudales triangulares, carenadas, igualmente yuxtapuestas. Las de los miembros posteriores son lisas e imbricadas; las de los anteriores imbricadas, un poco quilladas en la porción braquial. Escamas ventrales lisas, hexagonales. En la parte inferior de la cola con cuadrangulares, imbricadas y lisas.

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Roberto DonosoRBarros

Reptiles de Chile

Color: Fondo grisáceo negruzco con una banda de manchas negras a cada lado de la región vertebral. En algunos ejemplares estas líneas de manchas tienden a confluir. La cola es de un tono plomizo claro con anillos negros dispuestos alternadamente. Las extremidades exhiben líneas negruzcas, acentuadas en las partes posteriores. La región ventral es melá.nica, pero no así las extremidades posteriores, cola y regiones paranales.

Hembra484. Aspecto general semejante al del macho. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al ojo. La anterior, extendida hacia atrás, sobrepasa a la ingle. Ausencia de peine dorsal. Resto de la morfología similar a la del macho. Variabilidad: Se revela muy constante en sus proporciones corporales; sin embargo, en el diseño existen algunas variaciones individuales, que revelan su parentesco con araucanus, la población más próxima. Algunos ejemplares aislados muestran incremento del melanismo dorsal, que se distribuye a veces en bandas irregulares. En escasos individuos los anillos caudales pueden faltar. DIMENSIONES DEL MATERIAL "''""¿'

Suo

Long. cabeza

An.cho cabeza

Alto cabeza

Long. cabeR Long. zaR tronco cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

macho hembra

20.5

12 10

20 15

112

53 46

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Sg

38 36

16.5

130 146

74

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Biologla: Esta forma, natural del islote de Santa María, frente a la costa de Antofagasta, se caracteriza por su considerable agilidad. Sus preferencias alimentarias se orientan hacia los insectos de las algas, especialmente los dípteros; sin embargo, aunque en cantidad menor, también consumen anfípodos y algas. Con respecto a su presencia en las islas, puede darse como probable la existencia de formas viejas que persisten como relictos del descenso de la costa, sin que, por otra parte, pueda descartarse el aporte ocasional de genes de las poblaciones de la costa, a través del transporte pasivo ( « rafting »). 6 TROPIDURUS PERUVIANUS MAMIÑENSIS DONOSO-BARROS.

Terra typica: Mamiña (Tarapacá).

Tropidurus thoracicus rnamiñensis

DONOSO-BARROS,

1g6o.

Inv. Zool. Ch.

6

p. 67

(nomen nudum)

Tropidurus peruvianus mamiñensis

DONOSO-BARROS,

1g6o. Ses. Cient. Biol. Mendoza

p. 28 (n. n.) 1

Esta forma parece derivar del aislamiento geográfico del grupo peruvianus. Esto lleva a suponer que el valle cordillerano de Mamiña estuvo alguna vez conectado a la costa,

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

la cual ha servido, a nuestro juicio, como el camino más importante de dispersión de peruvianus. Morfológicamente, mamiñensis presenta afinidades con tigris; sus diferencias, sin embargo, son suficientes para catalogarla como una subespecie bien definida. Descripción: Mach04}9· (Mamiña. g-II-58. R. Donoso-Barros, colector). Aspecto general robusto. Extremidades fuertes. Cabeza triangular corta, con regiones supraorbitarias poco prominentes. Cuello plegado. Pliegue guiar incompleto. Oído poco visible, con cuatro dentillos en el borde anterior. Pliegue lateral del cuerpo poco pronunciado. La ex-tremidad posterior extendida hacia adelante no alcanza hasta el oído. La anterior, extendida hacia atrás, no llega hasta el pliegue inguinal. Peine dorsal acentuado en la nuca y cola; en el dorso es aplanado. \ Rostralia ligeramente semicircular, transversalmente extendido. Subocularia alargado, separado de supralabialia por una hilera de pequeños escuditos. Nasalia con abertura media, orientada lateralmente y circundada de un ribete prominente, incompleto en la parte interna. Occipitalia rugoso, irregularmente losángico. 4 supraacularías a la derecha y 3 a la izquierda. g supralabiales y 10 infralabiales. Escamas temporales lisas, yuxtapuestas, de tamaño variable. Escamas dorsales pequeñas, lisas, redondeadas, también yuxtapuestas. Las más cercanas a la región vertebral son mayores. Hay líneas de escamas vertebrales redondeadas, caracterizadas por elementos más prominentes. Las del vientre son lisas, redondeadas, yuxtapuestas, especialmente en la región guiar. En los miembros son también lisas y yuxtapuestas. En su parte inferior los dedos tienen !amelas carenadas. Las escamas de la cola son rectangulares, con aguijones en su ángulo interno y las del peine caudal son triangulares y prominentes. Color: Tono general verde grisáceo pálido. La cabeza es un poco más clara. La totalidad del cuerpo está recorrida por líneas negruzcas que, al fusionarse, constituyen un enrejado fino, donde hay espacios verdosos o celestes. Son observables en la región caudal máculas grisáceas claras que forman, en algunos ejemplares, anillos irregulares y, entre el cuello y la región ocular, existe una corta línea negra que los une. Por encima de ella se extiende otra banda negra que va desde el ángulo posterior del ojo hasta la región suprahumeral. La región ventral es verde grisácea clara; las caras inferiores de pies y manos y asimismo la región anal son blanquecinas. En las regiones mandibular y gular se distribuyen 14 cintas negras. En los animales recién capturados el tono general de la zona guiar es grisáceo madreperla; las bandas guiares presentan en sus bordes destellos tornasolados, debido a que van escoltadas por delgadas líneas de manchitas azules, verdes, violetas, nacaradas. Dos bandas claras atraviesan la parte inferior del antebrazo. La banda situada inmediatamente por detrás del pliegue gular es ancha y tiende a fusionarse con la primera pectoral, formando así una corbata de lazo. Los dibujos de los miembros son semejantes a los del dorso. Hembra 431 (los mismos datos y localidad): Aspecto general más fino que el del macho. Cabeza ligeramente alargada. Pliegues cervicales menos pronunciados. Peine dorsal más acentuado. Escudetes cefa.licos similares a los

Iguanidae

153

de aquél. La extremidad posterior proyectada hacia adelante alcanza al oído. Escarnas dorsales lisas, un poco imbricadas. Las ventrales son imbricadas y también lisas. Las del dorso de la cola son quilladas, con puntas afiladas y las de la parte ventral de la cola tienen quillas menos prominentes. El color es semejante al del macho. 13 bandas guiares negras. No se observa fusión de la última guiar con la primera pectoral. Juvenil428 (los mismos datos): Aspecto general grácil. Cabeza voluminosa, con pileus prominente y pliegue lateral acentuado. Peine dorsal ausente. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta la abertura nasal. La extremidad anterior, hacia atrás, sobrepasa al pliegue inginal. Rostralia semicircular. Nasalia separado por 4 internasales. 4 supraorbitarias extendidas. Occipitalia amplia de sección semicircular. 7 supralabialia y 6 infralabialia. Escamas dorsales redondeadas, levemente imbricadas. Ventrales lisas, redondeadas, un poco in1bricadas. Escamas caudales imbricadas, algo quilladas. Las de los brazos y muslos se hallan imbricadas moderadamente. Color: El de la cabeza es gris verdoso, con manchitas negras y blancas aisladas. El dorso y las extremidades tienen un tono ceniciento claro, con numerosas manchitas negras, blancas y también verdosas, distribuidas irregularmente. Las regiones guiar y pectoral están cruzadas por 12 fajas grisáceas formadas por líneas de puntos negros, que hacen recordar a los adultos de tigris. El resto de la región ventral es blanquecino. Variabilidad: Algunos individuos presentan variaciones en la longitud segmentarla. En el ejemplar 430 la extremidad posterior extendida hacia adelante llega hasta el ojo. Los escudetes supraorbitales (429), pueden elevarse a 4 e incluso 5· Es posible que el dibujo dorsal denote ligeras variaciones (región medio dorsal clara, grados de intensidad en el color de las 1nelaninas, trama del diseño más débil en los flancos). Los dentillos auditivos faltan en el oído izquierdo del ejemplar 434· A veces el peine dorsal está ausente en la región caudal. Las bandas guiares suelen variar entre 11 y 15. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Suo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Lang.cabeza-tronco

Long. cala

Extrem. anterior

E:rtrem posterior

Pie

Macho Hembra

22

15 13

19

108 106.5

148 145

46 42

78

10.5

799

37· 2 34·5

19

Biología: Especie característica de las formaciones rocosas del valle de Mamiña. Su población es bastante numerosa. Hábitos alimentarios de carácter omnívoro.

7· TROPIDURUS PERUVIANUS ATACAMENSIS DONOSO-BARROS.

Terra typica: Caldera (Atacama). Microlophus peruvianus Tropidurus peruvianus

GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 221 (p. parte). QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 30.

1 54

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

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52

atacamensis Donoso-Barros

Iguanidae

'55

QUIJADA, 1917. Cat. Sis. Rep. p. 9 (p. parte). Liolaemus nigromaculatus (no WIEGMANN) GIGOUX, 1928. Rev. Ch. Hist. Nat. 3'· p. 182. Tropidurus peruvianus atacamensis DONOSO-BARROS, 1g6o. Ses. Cient. Biol. p. 28 (n. nudum) DONOSO-BARROS, 1961. Inv. Zool. Ch.

La forma atacamensis es una de las razas extremas originadas en la dispersión hacia el sur de peruvianus. A primera vista se diferencia de las formas boreales por su tamaño menor, su hocico más aguzado y su melanismo general. Macho 413 Bahía Inglesa, Caldera, 29-II-58. Es de conformación más pequeña y grácil que las formas del Norte. Cabeza más aguzada. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta la abertura nasal. La anterior, extendida hacia atrás, llega al pliegue inguinal. Cuello plegado lateralmente. Pliegue guiar apenas esbozado. Rastralla semitriangular, extendido transversalment e. Occipitalia prominente de aspecto semicircular. Escamas del tronco puntiformes (no hay rasgo algnno de peine dorsal, ni siquiera en la región caudal). Escamas caudales cuadrangulares , quilladas desde el tercio medio. Las de la extremidad anterior se yuxtaponen en el brazo y se imbrican levemente en el antebrazo. Las del muslo se yuxtaponen e imbrican en las piernas. Escamas guiares más pequeñas que las ventrales; estas últimas son tres veces más grandes que las dorsales. Color: Cabeza cafe olivácea. Dorso negro petróleo. Región ventral con tintes azulinos. Región anal, caras inferiores de pies y manos, más claras. Variabilidad: Los escudos supraoculares se encuentran a veces en nú1nero de 4- En otras oportunidades el color cefálico es igual que el del tronco en general. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

8

11

Long. cabeza-tronco

Long. cola

Extrem. anterior

95

34

Extrem. posterior

Pie

Biologi.a: Semejante a la de todas las formas talosófilas. Problemente el aumento de su melanismo tenga relación con la menor absorción de calor en la costa menos templada de la zona extrema de dispersión austral.

8. TROPIDURUS THERESIOIDES DONOSO-BARROS. Terra typica: Oasis de Pica (Tarapacá).

Tropidurus thoracicus theresioides DONOSO-BARROS, 1g6o. Inv. Zool. Ch. 6. p. 67 (n. nud.). Tropidurus theresioides DONOSO-BARROS, 1g6o. Ses. Cient. Biol. Mendoza. p. 28 (n. nudum).

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

48

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theresioides

Donoso-Barros

Iguanidae

157

Los colores de esta forma del oasis de Pica recuerdan al Tropidurus theresioides de Steindachner. Es, sin duda, la más bella y elegante de las especies chilenas, pir su aspecto fino, sus tonos canela y el color azufre de sus regiones ventral y palpebral. Descripción: La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta la mitad del espacio óculo-auditivo. La anterior, extendida hacia atrás, llega hasta el nacimiento de la ingle. Abertura auditiva amplia, de sección triangular, con 5 o 4 dentillos prominentes situados en la parte superior del borde anterior. Cuello rugoso. Pliegue guiar poco marcado. La longitud cabeza-tronco equivale a dos tercios de la longitud de la cola. Cabeza alargada. Escudos cefálicos muy lisos, incluso en occipitalia. Rostralia extendido transversa lmente, semicircul ar; nasalia con abertura supero-posterior poco prominent e. 5 supraorbita rias extendidos en forma transversal. Constituyen la región prefrontal 5 hileras de escudos anchos. Occipitalia es extenso, de contorno acorazonado, un tercio más ancho que largo. Region superciliar formada por un escudo prominent e y alargado. 7 supralabia lia y g infralabialia. Entre orbital y supralabialia hay una hilera de escudos pequeños, cortos, del mismo ancho que supralabialia. Párpados con los bordes flecados y un anillo quitinoso que ajusta exactamen te en las partes superiores, lo que contribuye a mantener los ojos herméticam ente cerrados. Escamas de las mejillas sobresalientes y redondeadas. Las dorsales también redondeadas, pero más prominente s, aplanadas y ligeramen te imbricadas en las cercanías de la nuca. Esta imbricación continúa en la región vertebral y en los flancos. En la nuca, por detrás de occipitalia, existen once pares de escamas algo prominent es que recuerdan el peine, ausente. Escamas caudales imbricadas , carenadas y provistas de mugrón a partir del tercio medio de la cola. Las ventrales son redondeadas y granulosas en la región guiar. En el pecho y vientre se imbrican débilmente . En la cara inferior de la cola son alargadas e imbricadas y desde el tercio medio quilladas y de forma variable. Escamas de los miembros imbricadas, redondead as. La parte superior del muslo se divide en dos áreas: una posterior, granulosa, que se extiende con el borde posterior, y otra anterior, provista de escamas grandes, imbricadas . Las piernas están cubiertas de escamas igualmente imbricadas, triangulare s, un poco quilladas. Las escamas digitales son lisas, triangulare s e imbricadas. En las caras ventrales de los muslos son similares a las de las piernas. En la parte inferior de los dedos se observan !amelas con dos pequeñas quillas prominente s. Color: El animal vivo es de un hermoso canela claro con manchitas grises, las cuales, uniéndose entre si, forman un enrejado muy fino que desaparece en la región vertebral, zona de un tinte más suave. Los espacios dejados por ese dibujo están ocupados por manchitas blanquecin as. Las extremidades tienen un dibujo similar al del dorso, sobre el cual hay una línea negra que se extiende desde occipitalia hasta el sitio donde emergen las extremidad es anteriores. A ambos lados, desde el oído, nace una rayita negra que recorre el pliegue lateral cervical y desaparece en el lugar de emergenci a de la extremidad anterior. La región ventral es blanca con tonos amarillentos y de un intenso amarillo sulfúreo en la zona guiar, caras inferiores de las extremidades y partes laterales de los dedos. Las zonas guiar y mandibula r se hallan atravesadas por cintas negras que convergen

Roberto

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

hacia el centro, fusionándose en ángulo. Estas cintas, que suman la cantidad de doce, se encuentran también, en número de dos o tres en las caras inferiores de los antebrazos. Escudos cefálicos con listas grisáceas. Cara inferior de la cola blanca. Región perianal amarillenta. Variabilidad: Las diferencias sexuales entre machos y hembras no son aparentes, aun cuando la estría negra de la nuca suele ser más frecuente en el macho. Las alteraciones de color son poco manifiestas. El grupo de Pica es muy homogéneo. Las variaciones en los escudos cefálicos se refieren principalmente a los supraorbitales. Algunos animales presentan exclusivamente 4 supraorbitales a un lado. En lo que respecta a occipitalia, éste es en los jóvenes bien diferenciado y semicircular, con la impresión epifisiaria muy marcada. Las cintas negras guiares por lo general aumentan con la edad, pero ello no constituye un índice constante. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Se:r:o

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

macho

19 15

11

16 12

93 74·

hembra

9

125 135

Eztrem. anterior

E:r:trem. posterior

Pie

43 34

67 57

31 30

Bialogia: Esta especie ha desarrollado habitas arborlcolas. Puede observarsele con gran frecuencia asoleándose en las ramas medianas y a veces altas de mangos y guayabos. En tierra corre rápidamente, adoptando la posición bípeda. Su alimentación es de carácter omnívoro y su forma de reproducción ovípara.

9· TROPIDURUS TARAPACENS!S DONOSO-BARROS.

Terra typica: Desierto de Tarapacá (km. 1o.ooo).

Tropidurus thoracicus tarapacencis DONOSO-BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. o. 67 (n. nud.). Tropidurus tarapacencis DONOSO-BARROS, 1g6o. Ses. Cient. Biol. Mendoza p. 28. DONOSO-BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. Es una forma del desierto deTarapacá, un escaso ejemplo, junto conPhrynosaura reiche, de lagarto desertícola de Chile. Se le encuentra escasamente, sin embargo, en condiciones de sequedad absoluta y su fre':::uencia aumenta en biocenosis aisladas con vegetación. Descripción: Hembra 450: Desierto de Tarapacá (Km. 10.ooo) 7-II-58. R. DonosoBarros, colector. Aspecto general robusto. Cabeza un poco alargada. Cuerpo macizo. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta la abertura auditiva. La anterior, extendida hacia atrás, sobrepasa ligeramente la mitad de la distancia qUe hay entre axila e ingle. Abertura auditiva pequeña, poco aparente, con tres dentillos que sobresalen en la parte superior del borde anterior.

Iguanida e

1 59

72

70

18

68

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20

38

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Pliegue gular incompleto, pliegue lateral delgado y marcado firmemente. La longitud cabeza-tronco corresponde a dos tercios de la longitud de la cola. Cabeza alargada cubierta de escudetes lisos. Región supraocular con 6 supraocularia grandes. Rostralia poco prominente y transversalmente no muy extendido. Nasalia prominente con abertura látero-posterior. Región superciliar constituida por varios escudetes imbricados. Infraorbital grande, curvo, separado de supralabialia por una hilera de escuditos. 4 supralabialia, 6 infralabialia. Flecos palpebrales más grandes que en Theresioides. Occipitalia acorazonado, extendido transversalmente. Escamas dorsales redondeadas y lisas, mayores en los :flancos. Ausencia de peine en el dorso. Este es ligeramente marcado en la cola; en la nuca se halla señalado por algunas escamas más protuberantes. Las escamas de la raíz de la cola son lisas, pero desde el tercio medio se hacen carenadas y quilladas. Las de los miembros anteriores son lisas e imbricadas; las de los posteriores quilladas e imbricadas. Las ventrales son lisas, redondeadas e imbricadas. Las de la parte inferior de las extremidades son iguales que las del abdómen. Escamas inferiores de la cola, en sus dos tercios terminales, cuadrangulares, con un aguijón lateral. Lamelas digitales grandes, engrosadas con 4-6 quillas inferiores y laterales. Color: En general, gris pardo con puntos blancos y estrías transversales negruzcas, las cuales forman en la cola anillos delgados, incompletos. En las partes laterales del cuello existen dos Uneas negras. La superior se extiende entre el ojo y el hombro y la inferior, paralela, entre el oído y la región antehumeral. La cabeza es gris clara. La región, inferior blanco grisácea. 1 o cintas negras cruzan la región guiar y dos bandas de este mismo color se extienden en el pliegue gular. La región pectoral, del mismo modo, está atravesada por un par de anchas fajas negras. Macho 453: Aspecto general semejante al de la hembra. Su extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta el ángulo anterior del ojo. La anterior, extendida hacia atrás, no llega hasta la ingle. 5 escamitas prominentes en el borde anterior del oído. 5 supraocularia, 5 supralabialia y 6 infralabialia. Escamas semejantes a las de la hembra. En la región vertebral hay un peine señalado por una Unea de escamas más diferenciadas. Colores y diseño semejantes a los del ejemplo anterior. Variabilidad: Suele variar el número de supraocularia. El dibujo a veces se complica con numerosas manchitas negras que se fusionan con las bandas transversales. En algunos ejemplares muy viejos falta el dibujo y sólo se encuentran las líneas laterales cortas del cuello. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. cola za-tronco

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

macho hembra

16

lO

11.6

9

'9 '4

82.5 86

55 57

61 66

27 5'

'45 105

Iguanidae

161

Biologla: Esta forma deserticola posee caracteres miméticos dorsales que la hacen semejarse al color del desierto de Tarapacá. Sus adaptaciones han evolucionado hasta el punto de que puede suplir las necesidades de agua mediante reservas en grandes depósitos lípidos abdmninales y caudales y gradas, también, a un considerable desarrollo de la ampolla cecal que aumenta lasuperlicie de absorción. Otros hecho interesante es que su abdómen muy blanco lo protege del excesivo calentruniento d·~l suelo, disminuyendo la absorción del calor; su desplazamiento bípedo colabora aun más a protegerlo de este fenómeno. Sus reflejos de huída se manifiestan en desplazamientos hacia lugares profundos y espacios abiertos. En sus pá.rpados llama la atención el notable desarrollo de los flecos palpebrales, que le permiten ver aún con los ojos cerrados, protegiéndolos, de este modo, de la arena arrastrada por el viento. La especie es terrícola y forma pequeñas comunidades discontinuas, en torno a islotes de vegetación, a las estaciones y paraderos de la vía férrea del norte, donde hay habitaciones húmanas. Su alimentación es predmninantem ente vegétariana aunque, dentro de ella, no desdeña los insectos.

XI GENERO LIOLAEMUS Wiegmann. 1854·

Genotipo: Liolaemus chiliensis LESSON.

El género se caracteriza por su cuello, ventralmente liso, cuyos lados son también lisos o rugosos. Polidosis formada por escamas dispuestas imbricadamente, en ocasiones subimbricadas, pero la mayoría de las veces carenadas. Las quillas forman líneas longitudinales. Escamas por lo general lanceoladas o triangulares, a veces redondeadas. Las ventrales son imbricadas, redondeadas, nunca carenadas. Las laterales del cuello son en algunos casos granulares y, en oportunidades, un poco menores que las dorsales. En los machos hay poros anales; nunca se observan poros femorales. Escudos de la cabeza lisos; occipitales ausentes. Dientes monocúspideos. Tímpano visible. El género posee una gran versatilidad ecológica. Se le encuentra en regiones desérticas, a orillas de la costa, en bosques tropicales, en la estepa patagónica, en las selvas australes, en las altas cumbres andinas. La considerable variabilidad de nichos ecológicos y la enorme región de distribución de este género han determinado una serie de líneas evolutivas, que consideradas particularmente parecerían justificar su división en diversos géneros, pero que consideradas en conjunto no permiten advertir límites precisos que hicieran dicha división -antes ya intentada -, aceptable. Porque, en efecto, entre estas distintas formas se advierte una continuidad que impone conceptuar a Liolaemus como un sólo género muy polimórfico. La reproducción de las especies es vivípara y ovípara, pero no existe en ninguno de estos casos atención parental. La formas de reproducción no siempre guardan relación con la ecología. Ocurre que, en ciertos ambientes donde predominan lagartijas vivíparas existen también especies ovíparas y vice-versa. E lnúmero de especies de Liolaemus es bastante elevado: solamente en Chile eDsten cerca de 6o. Si consideráramos otras regiones de dispersión de este género, poco conocidas, sería muy probable que el número de especies alcanzara a unas So. La mayor parte de las formas son insectívoras, aunque también las hay herbívoras y omnívoras, con mayor o menor especialización. Las especies son de tamaño variable y, desde un punto de vista práctico, las hemos dividido en grandes (longitud cabezatronco de más de 67 mm.); medianas (entre 55-65 mm.) y pequeñas (menores de 50 mm.). El pattern de las especies es muy variable, pero en la totalidad de las formas tiene una función críptica. Encontramos así tanto animales de variados colores, como otros de tonos terrosos y negros, en los cuales la distribución y combinación de bandas, líneas y barras alcanza una notable diversidad. La clave que sigue da una visión de las especies chilenas.

Iguanídae

Extension del Género Liolaemus

La dispersión del género es bastante amplia en Sudamérica. En la costa del Pacifico alcanza hasta el norte del Perú y, hada el sur, hasta Magallanes. Se interrumpe en la costa chilena, desde Aysen (aun cuando existe en la zona patagónica de esa región), y vuelve a manifestarse en la costa magallánica, pero esta vez debido a dispersión de formas patagónicas que alcanzan hasta Tierra del Fuego. En Argentina se distribuye por la Patagonia y por la costa y llega, por el norte, hasta Bolivia, Paraguay y Brasil. El esquema muestra la distribución americana del género. e!~Popoyón

Gfos/o oOuilo Guoyoqu¿·¡

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Roberto Donoso·Ban·os

Reptiles de Chile

GRUPO A

Liolaemus de talla 1nediana o pequeña. Polidosis formada por escamas triangulares e imbricadas. Todas las especies son de color café, con pattern má.s o menos diferenciado. 1

Con pattern dorsalrelevante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (z) Sin pattern dorsal. De color café uniforme (flancos y abdómen de color rojizo). 52 escamas al medio del cuerpo. Habita en las proximidades del río Loa, cerca de Calama ....................................................... paulinae

z Pattern dorsal caracterizado por bandas supraoculares claras a a1nbos lados del tronco, no acompañadas de otros diseños . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3) Pattern dorsal con dos líneas supraoculares acompañadas a ambos lados por manchitas negras en forma de X o de H, ensanchadas.Estas están bordeadas de celeste en los machos y de blanco en las hembras. 43 escamas al medio del cuerpo. Tamaño pequeño, color café claro, aspecto frá.gil. Vive desde Coquimbo hasta Cautín, en zonas de matorrales lemniscatus Pattern dorsal con manchas negras grandes cuadrangulares dispuestas en dos hileras por dent1:o de las bandas supraoculares. Una hilera de escamas crecidas en el borde posterior del muslo. Es de tamaño mediano. En los machos, mancha negra antehu· meral. 52 escamas al1nedio del cuerpo. Habita en matonales cortos de la Patagonia chilena (Aysén) ................................................ . darwíní

V V

5 Escamas laterales del cuello algo 1nenores que las dorsales, nunca granulosas. Pliegues cervicales ausentes. Banda occipital ancha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4) Escamas laterales del cuello granulosas. Pliegue cervical abierto en V por detrá.s del oído. Ocasionalmente, hileras de manchitas oscuras, escoltando las bandas supraoculares. Escamas temporales quilladas. 50 escamas al medio del cuerpo. Fl·ecuentemente de tonos verdosos, algunas formas ecológicas del todo verdes. Región ventral verdosa y celeste después de fijada. Area del sur de Chile, desde Concepción a Puerto Montt, bosques y matorrales periféricos ....................... cyanogaster cyanogaster Escamas débilmente quilladas, ausencia de escarnas temporales quilladas, contornos de las escamas 1ná.s redondeados. 58-6o escamas al1nedio del cuerpo cyanogaster brattstroemi 4 Banda occipital de bordes paralelos marginados de negro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5) Banda occipital enmarcada en un diseño negruzco, que confiere a ésta la apariencia de estar formada por figuras geométricas romboidales: el conjunto se muestra en zig-zag. Tonos verdosos. 49 escamas al medio del cuerpo. Vive en las regiones rocosas de las cordilleras de los Andes y de la Costa, desde la provincia de Curicó ....... schroderí 5 Con una línea negra vertebral sobre la banda occipital ...................... (6) Sin línea negra vertebral. Banda occipital claramente limitada por un borde negro. Bandas supraoculares muy aparentes, amarillento claras. Cola muy larga. Lados del abdómen y región cervical con reflejos tornasolados. 43 escamas al medio del cuerpo. ~~

~1

Iguanidae

Especie restringida a los alrededores de Santiago. Habita en n1atorrales a los que trepa hasta poca altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . gravenhorsti 6 Con lú1ea vertebral, banda occipital, bandas supraoculares marginadas de manchitas oscuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7) Con línea vertebral nítida. Banda occipital progresivament e e"trechada hacia la cola. Bandas supraoculares ensanchadas. Extremidades cortas. 50 escamas al medio del cuerpo. Habita en la pnna de Tarapacá ............. ............. .... alticolor 7 Con escamas normales en el borde posterior del muslo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (8) Con escamas agrandadas en el borde posterior del muslo, dispuestas en una hilera sobresaliente. 49 escamas al medio del cuerpo. De la Patagonia chilena, territorio de Aysén . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . bibroni

8 Cuello liso, bandas supraoculares n1uy finas, banda occipital con numerosas manchitas negruzcas, blanquecinas, celestes y verdosas. Vientre rojizo. Forma grácil. 52 escamas al medio del cuerpo. De los cerros centrales y del Norte Chico chilenos ....... Juscus Discreto pliegue antehumeral. Bandas supraoculares de la anchura de dos escamas. Región occipital con manchitas claras. Sobre el dorso escasos puntitos negros. 56 escamas al medio del cuerpo. Del altiplano de Antofagasta .......... alticolor walkcri GRUPO

r'.

B

Liolaemus de tamaños pequeño, mediano o grande. Son frecuentemente multicolores. Pattern dorsal caracterizado fundamentalme nte por barritas oscuras transYersales que se extienden desde los flancos. 1

2

Sin desarrollo ostensible de bandas supraoculares. Pattern fundamentalme nte señalado por barritas negras transversales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (z) Con bandas supraoculares claras a los lados del tronco. Banda occipital ancha, bordeada de un dibujo negro, en zig-zag. 70-76 escamas al medio del cuerpo. Formas grandes y melánicas restringidas a las pequeñas islas del archipiélago de Chiloé, pictus majar Banda occipital con escaso dibujo negro restringido a los bordes. Tamaño mediano. Del límite chileno argentino (Mari-Meñuco-N ahuel-Huapi) ...... pictus argentinus Banda occipital con un zig-zag exagerado. Color general verdoso oscuro. Diseños triangulares negros en los bordes de la banda occipital. Bandas supraoculares nítidas de color verde. 54-62 escamas al medio del cuerpo. Especie restringida a la isla de Chiloé pictus chiliieemis Color general café olivá.ceo. El dibujo negro de la banda occipital se excede externru.nente cruzando las bandas supraoculares y se funde con las barras de los flancos. 65-75 escamas al medio del cuerpo. Habita los bosques del sur de Chile desde Chillán hasta Puerto Montt ............. , , ............. ............. ...... pictus pictus Con barras negras transversales sobre el dorso (I) y (II).

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile V

I

Con barras negras transversales sobre el dorso que dejan libre la región vertrebal

1 De colores café claros o grisáceos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2) Multicolores, con cabeza y porción anterior del cuerpo manchada de verde y amarillo. Parte posterior del tronco y cola de colores azul turquesa en el macho. Hembra grisácea. Barras dorsales seguidas de manchitas verdosas y amarillentas. 6g escamas al medio del cuerpo. Formas arborícolas extendidas por las regiones central y sur de Chile, a lo largo del valle longitudinal .......................... .. tenuis tenuis Semejante al anterior, con un finísimo punteado multicolor. Flancos con aumento del melanismo en las proximidades de las barritas transversales. Habita la región de la costa, de Concepción al sur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tenuis punctatissimus

z Flancos poco caracterizados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3) Flancos con estampado negro muy acentuado en los machos, limitado a la porción anterior. Color general café grisá.ceo, con manchitas verdosas y azules que bordean las barritas transversales. Vientre del macho asalmonado. 6g escamas al medio del cuerpo. Vive en las regiones rocosas de las cordilleras de los Andes y de la Costa, entre los 1.300 y 1.500 metros .......................... ......... monticola montlcola Estampado de los flancos extendido entre la extremidad anterior y la posterior. 8g escamas al medio del cuerpo. De tamaño mediano. Habita la cordillera de Chillán montícola chillanensis Atnnento del melanismo en el dorso y pileus. Lineas medias en la región vertebral que ordenadas forman una línea media. 87 escamas al medio del cuerpo. Del volcán Villarrica y zonas vecinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . monticola villaricensis 3 Línea vertebral ausente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4) Línea vertebral negra presente. De tamaño mediano. Color grisáceo claro con barritas negras dorsales bordeadas de manchitas azules y celestes. 67 escamas al medio del cuerpo. Habita en lugares de vegetación corta o en las proxhnidades de los bosquecillos bajos, en las regiones altiplánicas de Antofagasta .............. constanzae

4 Con predominio de tonos negros brillantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5) Barras negras y gruesas formadas por numerosos puntitos, entre las cuales se alternan barritas similares amarillento sulfúreas. Color de fondo grisáceo pizarra, claro. Escalnas dorsales lisas. 88 escamas al medio del cuerpo. Vive en las cordilleras del altiplano chileno, sobre los 2.500 metros .......................... ............ ornatus 5 Formas pequeñas, macizas, de cola cónica. Región mediana mas clara. Dibujo formado por manchitas celestes muy abundantes en los flancos y regiones laterales que contrastan con otras manchas negras métálicas. 53 escamas en el medio del cuerpo. Habita la estepa patagónica de Magallanes .......................... ..... kingi De tamaño grande. Barras negras transversales bordeadas de café rojizo. 50 escamas en el medio del cuerpo .......................... ................ d'orbignyi

V V

Iguanidae

II

Con barras transversales que cruzan la región vertebral

1

Especies de tamaño mediano ..................... , . . ................. (z) De tamaño grande, aspecto robusto. Líneas quebradas negruzcas sobre la espalda, bordeadas de blanco. Color general oliváceo claro. 81 escamas en el medio del cuerpo. De la estepa patag6nica de Aysén, orillas del lago Buenos Aires ........... Jitzingeri

2

Con alternancia de franjas negras y verdosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3) Franjas amarillento claras y verdoso sucias. 70 escamas en el medio del cuerpo. De la cordillera de Santiago ................................ nigroviridis nigroviridis Tamaño pequeño. Barras negras dorsales delgadas y entre ellas manchas celestes verdosas. Dimorfismo sexual. 6o escamas en el medio del cuerpo. Del valle de El Volcán nigroviridis minar Tamaño mediano. Alternancia de barras negras y verdosas en la porción anterior del tronco y celestes hacia atrás. Dimorfismo sexual acentuado. 66 escamas en el medio del cuerpo. De la cordillera de la Costa ...................... nigroviridis campanae Con los flancos rojizos. Dimorfismo sexual marcado. 59 escam.as enel medio del cuerpo. Tamaño mediano de la cordillera de Puricó (Antofagasta) nigroviridis nigroroseus

5 Con bandas quebradas sobre un fondo gris oliváceo claro. Tamaño pequeño. 48 escamas en el medio del cuerpo. De las regiones de matorrales de Coquirnbo y Copiapó platei platei De tamaño mediano con 68 escamas en el medio del cuerpo. De la región de Los Queñes (Curicó) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . platei curicensis GRUPOC

Lagartijas cuyo diseño está formado por una sucesión de manchas dispuestas en hileras dorsales, paralelas entre sí, de colores grisáceos o café claro. 1

Sin linea vertebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (z) Con línea vertebral. Manchas cuadrangulares alternas, adosadas a la línea vertebral. cuatro hileras de manchas, limitadas por cinco líneas dorsales. Formas pequeñas. Escamas fuertemente carenadas e imbricadas. 56-42 escamas en el medio del cuerpo magellanicus Tres líneas dorsales, una vertebral y dos laterales. Estas últimas provistas de manchas en W. 54-60 escamas en el medio del ocuerpo ................... lineomaculatus

z Con cuatro hileras de manchas dorsales, cuyos contornos semejan letras arábigas. De tamaño mediano. Más de 75 escamas en el medio del cuerpo. Vive en el altiplano chileno-boliviano ................................................ signifer cuatro hileras de manchas cuadrangulares sobre la espalda. 55-60 escamas en el medio del cuerpo .................................................. pantherinus Con un parche de escamas agrandadas en el borde posterior del muslo .... mocquardi

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

GRUPOD

Liolaemus de tamaño grande o mediano y de tonos metálicos, con escamas fuertemente hnbricadas y carenadas. Escamas laterales del cuello no reducidas o poco reducidas.

1 Sin predominio de un color general verde. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2) Color general verde. Cola considerablemente larga. Escarnas grandes y quilladas: 31 de ellas en el medio del cuerpo. Habita las regiones de n1atorrales del centro de Chile chilensis 2

Con mancha negra antehumeral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (0) Color café grisáceo, flancos rojizos. Escama auricular. Cola proporcionada. 57 escan1as en el medio del cuerpo. De los cerros y la costa del centro de Chile .......... nitidus

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3 Con tonos grisáceos o plomizos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4) Animales 1nelánicos de vientre oscuro. De la isla de Pájaros, frente a Coquimbo nigromaculatus ater lVIelánicos con vientre claro. De la isla de Locos (Pichidangui) nigromaculatus sieversi 4 Con un dibujo dorsal evidente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5) Casi sin diseño. Color general arena. De hábitos cavadores, vive en las dunas vecinas a Caldera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . nigroma.culatus bisignatus 5 Tiende a producir formas grandes. Dimorfismo sexual ausente. Escamas de los lados del cuello agrandadas y levantadas en el pliegue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6) Con dimorfismo sexual evidente. Macho de color grisáceo claro con tonos verdosos y mancha antehumeral circundada de amarillo. Flancos rojizos. Hembra celeste grisá.ceo claro, con cuatro hileras de manchas negruzcas. 42-48 escamas en el medio del cuerpo. Habita las zonas desérticas de Atacruna y Coquimbo ... nigromaculatus atacamensis De tamaño pequeño. Sin tonos verdosos. Escamas te1nporales lisas. De los alrededores de Copiapó . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . nigromaculatus copiapoensis Con el dorso cruzado por barras transversales amarillento azufradas. Habita de Caquimbo a Zapallar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . nigromaculatus zapallarensis Con dos franjas supraoculares claras. Dorso café broncíneo. Vive en planicies y cerros, desde Coquimbo hasta Valparaíso ..................... nigromaculatus kulzlmani

GRUPO E

Liolaemus regordete de extremidades cortas y robustas. Escamas pequeñas y numerosa!', por lo general suavemente quilladas. Colores grisáceo verdosos o amarillentos sucios.

1 Formas de tamaños medianos o grandes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (z) De tamaño pequeño. Con una banda vertebral oscura, formada por triángulos dispuestos en oposición a su base. Habita los limites chileno-argentinos, en las cercanías de la vfa férrea transandina ...................................... fitzgeraldi

Y

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Iguanidae 2

De coloración grisclceo verdosa, semejante a las rocas Color de fondo amarillento sucio con una línea vertebral oscura. Numerosas manchitas café como las de la piel del leopardo ..................... leopardinus leopardinus Con finas manchas pequeñas dentro de franjas pigmentadas. gt escamas en el medio del cuerpo. Del cerro San Ramón ....................... leopardinus ramonensis Con manchas grandes, poco estampadas, con bordes oscuros que confluyen en la región vertebral. 76 escamas en el medio del cuerpo. Del valle del Río Maipo leopardinus valdesianus

3 Con pileus no melánico. Diseño dorsal bien diferenciado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4) Pileus melá.nico. Dibujo algo esfumado, má.s acentuado hacia los lados. Vientre rojizo. Escarnas pequeñas: 84 en el medio del cnerpo. Habita desde Curicó hasta la Patagonia kriegi Pileus algo oscuro. Vientre negruzco de apariencia marmórea. Dibujo polimorfo con manchas en forma de franjas. 8o-go escamas. Del altiplano chileno-boliviano multijormis 4 Con predominio de tonos oliváceos y jaspeados . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (s) Con banda medio dorsal extendida desde la cabeza hasta el naci.J.niento de las extremidades posteriores. Bandas supraoculares anchas. So escamas en el medio del cuerpo buergeri 5 Animales de coloración fundamentalmente verde olivclcea . . . . . . . . . . . . • . . . . . . (6) Color gris pardo debido al oscurecimiento de las bases de las escamas. 54-61 escamas en el medio del cuerpo. Vive en la región cordillerana del Norte Chico de Chile lorenzmülleri 6 Con flancos manchados de café. Sobre el dorso una hilera de manchas que tienden a esfumarse con la edad. Animales jóvenes con un dibujo formado por barras transversales. 56 escamas en el medio del cuerpo. Habita la cordillera Central altissimus altissimus Con banda occipital ancha de color verde oliva profundo, sobre la cual a su vez se disponen manchas negras romboidales con los vértices dirigidos hacia afuera. 55 escamas en el medio del cuerpo ........................... altissimus rnoradoensis' La espalda café oliva rojiza esta separada de los flancos por una banda supraocular. Linea vertebral formada por otras líneas longitudinales grandes y pequeñas de color negro ............................................. altissirnus araucaniensis

Roberto

1.

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

LIOLAEMUS CH!LENS!S (LESSON)

Terra typica: Talcahuano. Nombre vulgar: lagarto verde o lagarto llorón. Calotes chiliensis LESSON, 1831 (in Duperry). Voy. Coq. Zool. II' 1. p. 36. L. 1. f. 2. Tropidurus chiliensis W!EGMANN, 1835. Nov. Ac. Leop. 17. p. 268. Tropidurus olivaceus (chilensis var B) WIEGMANN, 1835. Nov. Ac. Leop. Car. p. 268. Proctotretus chiliensis DUMERIL ET BIBRON var B, 1837· Erp. Gen. 4P· 269. GUICHENOT, 1848 (in Gay). Hist. Fis. Poi. Ch. Rep. 2. p. 24. L. 2. f. 1. DUMERIL, 1855. Vayage Venus. Zool. Rep. p. 288. Proctotretus chiliensis part. BELL, 1843· Voy. Beagle. Rep. p. 2. Liolaemus olivaceus FITZINGER, 1843· Syst. Rept. p. 74· Liolaemus chiliensis FITZINGER, 1843. Syst. Rept. p. 75· STEINCACHNER, 1867. Rei. Nov. Exp. p. 36. BOULANGER, 1885. Cat. Liz. II. p. 141. KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata. 7· p. 449· KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La Plata. 8. p. 171. WERNER, 1904. Hamb. Magalh. Samrn. p. 6. QUIJADA, 1917. Cat. Sis. Rep. p. 7· GOETSCHYHELLMICH, 1932. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererb. 62. p. 69. CODOCEO, 1954· I. Z. Ch. 2. 5· p. 69. Liodera gravenhorsti part. GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 211. Liodera chiliensis part. GIRARD, 1858. U. St. Expl. Exp. Herp. p. 340. Liolaemus chiliensis BURTYBURT, 1930. Proc. U. St. Nat. Mus. 78. p. 14. BURTYBURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61. p. 134. BURTY BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 31. MÜLLER Y HELLMICH, 1933. Zool. Anz. 101. p. 134· GOETSCH, 1933· Forsch. u. Forsch. 9· p. 67. HELLMICH, 1933. Der Biologe. p. 134. HELLMICH, 1934. Abd. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 17. HELLMICH, 1938. Zool. Anz. 124. 9/IO. p. 237· DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Rev. Acad. Colomb. Cien. Ex. 7'28. p. 484. L. I. f. 5 (hembra). DONOSO-BARROS, 1960. In. Zool. Ch. 6. p. 70.

Diagnosis: Especie de tamaño grande caracterizada por sus escamas crecidas y fuertemente carenadas. Escamas cervicales del mismo tamaño que las dorsales. Abertura auditiva sin escamas prominentes. Tono dorsal verdoso. Ausencia de pliegues cervicales.

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Iguanidae

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Liolaemus chilensis Lesson

171

Roberto DonosowBarros

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Reptiles de Chile

Descripción: Aspecto general macizo, cabeza corta, cuello prolongado, sin pliegues;. Extremidades robustas; la posterior, proyectada hacia adelante, alcanza hasta la axila en la hembra y sobrepasa al hombro en el macho. Cola aproximadamente dos veces mayor que la distancia cabeza-tronco. Rostral semicircular 1% vez más ancho que alto. Nasales con la abertura en el tercio posterior, orientada lateralmente. Por encima del rostral, dos escuditos pequeños, cuadriláteros. Región frontal dividida transversal y longitudinalmente. Interparietalia un poco menor que parietalia. 4 supraoculares extendidos en forma transversal. Subocular extendido. 4 supralabiales y 4 infralabiales. 3 escudetes postmentales. Escamas temporales carenadas. Escamas dorsales grandes, lanceoladas, fuertemente carenadas, con puntas prolongadas y algo sobresalientes. Las cervicales son de igual tamaño que las dorsales. Las quillas forman líneas longitudinales paralelas, muy acentuadas, que convergen hacia la cola. Las escamas ventrales son lisas, imbricadaf, triangulares y, las de los miembros, semejantes a las dorsales. Las escamas caudales son idénticas a las del dorso en la porción proximal; en la parte media las quillas se hacen levemente diagonales. En el tercio distal de la cola las escamas se alargan, las quillas se hacen más prominentes, con las puntas más prolongadas. Las escamas de los flancos son mayores que las dorsales; las ventrales reducen su tamaño al aproximarse a la línea media. 31 escamas en el medio del cuerpo. Color: Tono general verde oliváceo. Región medio-cefálica con manchas negras (frontales y partietales). Escudete subocular verde amarillento claro. Dibujo dorsal formado por una banda occipital de manchas negras. Dichas manchas se disponen linealmente, dejando entre sí espacios del mismo color que el tono general del dorso. Hacia la base de la cola las manchas negras se confunden, formando una línea dorsal de este mismo color, que recorre aquella casi hasta su término. Los flancos están limitados por manchas oscuras discontinuas que se inician en el ángulo posterior del ojo. Región ventral blanco amarillenta, con destellos tornasolados en la zona abdominal. Cara inferior de la cola blanco grisácea. Extremidades del mismo color que la región dorsal, con uno que otro puntito oscuro. Macho con dos poros anales. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Se:ro

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco ante1ior

macho hernbra

19 19

18 17

13 14

95 93

140 187

E:rtre.m. cola

E:rtrem. posterior

Pie

31.5 19

51.5 50

27 2G

Biología. La especie abunda en los matorrales de Chile central y se extiende tambjén hacia el Sur hasta la Región de los Lagos. De hábitos trepadores, se le observa con frecuencia sobre los arbus!os y la zarzamora. Su timidez le hace escapar rápidamente al aproximarse el hombre.

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Iguanidae

1 73

Al ser capturada mnlte un chillido agudo que es como una i prolongada, de lo cual le ha venido la denominación de« lagarto llorón». Sus hB.bitos son predominantemente insectívoros y s~~oducción de naturaleza ovípara. Las hembras depositan bajo piedras alrededor d~ docena de huevos blanqueÑ':l' cinos, los cuales no necesitan protección parental. Los ca1nbios térmicos no deter:minan modificaciones pigJ.nenta:·ias notables. 2.

L!OLAEMUS NITIDUS (WIEGMANN)

Terra typica: Chile (Valparaíso). Tipo: Tropidurus nitidus WIEGMANN, 1834· (in l'vleyen) Reís e u1n die Erde. I. p. zo6 (n. n.). WIEGMANN, 1835. Nov. Act. 17. p. 234· L. 17. fig. 2. Tropidurus chiliensis WIEGMANN, 1835· Nov. Act. 17. p. 233· Proctotretus chiliensis Var. A. DUMERIL & BmRON, 1837· Erp. Gen. 4- p. 269. GUICHENOT, 1848. (in Gay) Hist. Fis. Pol. Chile Zool. 2. p. 24. DUMERILA., 1855. Voy. Venus. Zool. Rept. 1. fig. 1. Liolaemu.s lineatu.s GRAVENHORST, 1838. Nov. Act. 18. p. 723. L. 54· f. 1-7. Liolaemus unicolor GRAVENHORST, 1838. Nov. Act. 18. p. 728. Liolaemusmarnwratus GRAVENHORST, 1838. Nov. Act. p. 729. L. 54· f. 11. Proctotretus clzilensis part. BELL, 1843· Voy. Beagle. Rep. p. 2. L. 1. f. 1. Leiodera chilensis GRAY, 1845· Cat. Liz. p. 210. Lioderra chilensis GIRARD, 1858. U. St. Expl. Exp. Herp. p. 334· LiolaemztS nitidu.s GRAVENHORST, 1838. Nov. Act. p. 727. L. 54· f. 8-10. GIRARD, 1858. Us. St. Expl. Exp. Herp. p. 334· WEI\NER, 1904. Ham. Magal. Sammeh-. p. 3· BURT & BURT, 1930. Proc. U. St. Nat. Mus. 78. p. 17. BURT & BURT, 1931. Bull. A:m. Mus. Nat. Hist. 61. p. 278. BURT & BURT, 1933· Trans. Ac. Se. S. Louis. p. 36. GOETSCH & HELLMICH, 1932. Zeitsch. f. ind. Abst. u. Vererbungslehre 62. p. 6g. MÜLLER & HELLMICH, 1953· Zool. Anz. 101. p. 134.. HELLMICH, 1933. Der Biologe. p. 134. HELLMICH, 1934· Adh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 9· DONOSO BARROS & CANDIANI. Rev. Ac. Colo1nb. Cien. Ex. 7:28. p. 483. f. +•-4b. HELLMICH, 1950. Veroff. Zool. Staats. Munchen 1. p. 158. DONOSO BARROS, 1960. Jnv. Zool. Ch. 6. p. 70.

Antecedentes. Esta especie, con la denominación de Tropidurus nitidus, fue descrita por \'Viegmann basándose en un ejemplar infantil. Llama la atención que el autor, en un mismo trabajo, describiera al adulto sitUándolo dentro de clzilensis. Sin embargo, esta

1

74

Roberto Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

Iguanidae

1 75

no debe extrañarnos, por cuanto los antecedentes de que disponían los herpetólogos del siglo XIX eran obtenidos de animales fijados, en reducidísima cantidad, lo que les impedía formarse un criterio sobre los rasgos morfológicos en función de la edad y de la madurez sexual. La especie que nos ocupa adquiere características morfológicas distintas durante el transcurso de su ciclo vital. En la etapa infantil, en efecto, difiere considerablemente de los adultos, los cuales, en cambio, por su tamaño y polidosis se asemejan a L. chilensis, lo cual explica las confusiones iniciales. Dumeril & Bibron, Guichenot y Antaine Dumeril consideraron a nitidus como una variedad de L. chilensis, a la que citaron como A. Posteriormente, Gravenhorst, quien dispuso de material chileno para sus estudios herpetológicos, aumentó notablemente esta sinonimia al considerar como especies lo que no era sino distintos estadios del desarrollo de esta lagartija. En esta forma, al adulto lo llamó lineatus, al juvenil avanzado marmoratus, al inmaduro unicolor, y reservó la denominación de nitidus exclusivamente para los infantiles. Diagnosis: Liolaemus nitidus es una de las formas grandes del centro de Chile, que se diferencia de L. chilensis, con la cual fue confundida, por las escam.as más aplanadas, el escudete timpánico y la distribución del pattern de coloración. También es necesario diferenciarla de L. nigromaculatus kuhlmani y de zapallarensis, formas de las cuales se separa debido a la ausencia de la mancha negra antehumeral, característica del grupo nigromaculatus. Descripción' Hembra. Colee. Herp. R. Donoso-Barros. Lo Valdes, z-III-1g6L Aspecto general de robustez, extremidades fuertes, proporcionadamente cortas. Cabeza chata, equilátera. La extremidad posterior proyectada hacia adelante no llega hasta la axila. Cuello liso, sin pliegues. Cola dos veces y media mayor que la longitud cabezatronco, extensión considerable, bastante rara de observar, por cuanto la mayoría de los ejemplares tienen la suya regenerada. Escudetes cefálicos algo aplanados. Rostralia muy convexo, liso, hexagonal, dos y media veces más ancho que alto. Encima de rostralia hay dos pequeños escuditos. Aberturas nasales antera laterales. Un azygos frontal y, por detrás, dos postfrontales que se relacionan con interparietalia. Este es pequeño, irregularmente triangular, con su vértice dirigido hacia atrás. Parietalia dos veces má.s grande que interparietalia. Escamas temporales carenadas. Cuatro supraoculares extendidos transversalmente. Cinco supralabialia y cuatro infralabialia. Subocularia delgado, extendido en forma transversal. MentaHa semicircular1 convexo, liso. Por detrás hay un par de hileras, cada una constituida por dos postmentales cuadrangulares. Escamas dorsales imbricadas, un poco aplanadas y fuertemente carenadas, que terminan en una punta corta y sólida. El conjunto de quillas forma líneas prominentes que recorren paralelamente la espalda y van a converger hacia el orígen de la cola. Las escamas de los flancos tienden a suavizarse, hasta ser completamente lisas en las proximidades del abdómen. Las escamas de los lados del cuello son un poco menores que las dorsales. Las de la región ventral son redondeadas, imbricadas y lisas; las caudales se asemejan en el tamaño a las dorsales. En el tercio proximal son mucronadas, en el tercio medio y en el posterior levemente cuadrangulares, con las

Roberto Donoso· Barros

Reptiles de Chile

quillas orientadas en diagonal. Las escamas de los miembros, aunque algo más pequeñas, son semejantes a las dorsales. Las partes posteriores da muslos y axilas son granulados. 37 escamas en el medio del cuerpo; 35 escamas a lo largo de éste. Color: Cabeza de un tono general café negruzco, con los escudetes cefálicos salpicados de manchitas blancas. El dorso es café oscuro de brillo metálico, con líneas claras. Tal distribución del pattern dorsal es debida a que las escamas, oscuras en su parte centra1, tienen, a ambos lados, pequeñas manchas claras. La disposición de estas escamas presenta un dibujo de fondo oscuro cruzado por lineas claras. Forman el dibujo de las extremidades líneas quebradas y desiguales de escamas blanco verdosas, repartidas irregularmente" sobre un fondo café negruzco. Región ventral blanquecina, acentuadamente amarillenta en la línea media y las zonas anal y femoral. J1facho, Colección Herp. R. Donoso-Barros, z-III-61. Lo Valdés, Santiago. De aspecto general macizo con extremidades fuertes, proporcionadamente cortas. La extremidad posterior, extendida hacia adelante alcanza hasta el hombro. La cola cubre dos y media veces la longitud cabeza-tronco. Cabeza algo más prolongada que la de la hembra. Frontalia dividido (no hay azygos). Escamas dorsales triangulares, muy carena· das, semejantes a las de la hembra. Color parecido al de ésta, aunque las manchas de las escamas son rojizas en vez de blancas. Flancos igualmente rojizos. Dibujo de la cola formado por líneas oscuras, cortas, bordeadas de claro. Parte ventral rojiza con líneas negras en la región gular. Abdomen de líneas irregulares, oscuras. 46 escamas en el medio del cuerpo. 41 esca1nas en la longitud comprendida entre la cabeza y el borde posterior el<· las patas traseras. Juvenil. Lo Valdés,1narzo de 1961. De grácil aspecto general. Cabeza corta, convexa. Extremidades delgadas. Cola considerablemente prolongada, dos y Inedia veces mayor que la longitud cabeza-tTOnco. La eA"tremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al hombro. Escudetes cefálicos semejantes a los del adulto. Aberturas auditivas proporcionalmente grandes, con escuditos sobresalientes en los bordes anteriores. Escamas dorsales triangulares, equiláteras, con quillas bien acentuadas. Escamas ventrales similares a las del adulto. Tono general café grisáceo claro. Sobre la región vertebral se extiende una línea oscura que alcanza hasta la cola. En el dorso se distribuyen líneas transversales s.inuosas. bordeadas de blanco en la parte posterior. El píleus es de color café oscuro, con algunas manchitas más sombrías. El vientre blanco amarillento, con algunos tonos dorados. En el borde posterior del muslo hay una linea blanca, limitada en la parte inferior por pequeños puntos negros. Juvenil avanzado. Lo Valdés, 2-III-61. Aún cuando conserva su aspecto grácil, se acerca más bien al tipo del adulto. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza ligeramente al hombro. La cola es también bastante prolongada. El tono general es café oliváceo claro. El pattern característico de las formas juveniles tiende a desaparecer: quedan en la región vertebral algunas manchas oscuras desvane· cidas que constituyen los restos de las líneas transversales. La línea vertebral oscura

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Iguanidae

'77

desaparece en toda su extensión. El vientre es amarillento dorado, color que se acentúa en la parte media y cola. En las formas más avanzadas esa línea vertebral ausente viene a mostrarse en la cola, seccionada por marcas triangulares con sus vértices hacia abajo. Las líneas transversales se restringen a las regiones paravertebrales, sin continuarse en los flancos. El tono general es 1nás oscuro. lrvnaduro. Lo Valdés, 2-III-61. La extremidad posterior extendida hacia adelante no llega al hombro. Tono general café grisáceo claro, unicoloro. Ocasionalmente manchitas dorsales aísladas. La región paravertebral es más oscura. Las escamas de los flancos tienen sus puntas de tonos rojizos. Vientre blanco amarillento. Esta lagartija habita las regiones rocosas de las cordilleras de la Costa y de los Andes, donde alcanza alturas cercanas a los 2.1 o o metros. Aún cuando elige como habitats las zonas pedregosas, también es posible observarla en las fonnaciones de Puya-Cereus de las partes más bajas. En cuanto a su alimentación, es insectívora. Su forma de reproducción es ovípara. En el mes de octubre las hembras depositan aproximadamente cinco o seis huevos amarillento blanquecinos de envoltura pergaminosa. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Se:~o

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

E.ztrem. anterior

E.ztrem. posterior

Pie

macho hembra

19·5 !6

!8 '4

'4 11

88 75

30

52 43

25

3·

125 114

z6

22

LIOLAEMUS SCHRÜDERI MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Los Queñes (Curico) f"'""' r\

Liolaemus schrOderi

MULLER YHELLMICH, 1938.

Zool. Anz.

122: gj1o.

p. '5· HELLMICH,

1950. VerOf. Zool. Staats. Munchen 1.

p. !6. DONOSO BARROS,

1g6o. Inv. Zool. Ch. 6. p. 71.

Diagnosis: Especie de mediano tamaño, emparentada con L. gravenhorsti y L. cyanogaster. Se caracteriza por un pliego retroauditivo insignificante, un dibujo formado por dos bandas laterales claras y una banda occipital ancha con prolongaciones laterales que la-hacen aparecerzig-zagueante. Descripción: Cabeza alargada, cuello prolongado, con un pequeñísimo pliegue retroauditivo. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza, en el macho, hasta el

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Reptiles de Chile

Igunnidae

179

punto medio de la distancia ojo-oído y en la hembra hasta la axila. La cola tiene 2% veces la longitud cabeza-tronco; su contorno es bastante redondeado. Escudetes cefálicos algo rugosos. Rostral extendido, aproximadamente tres veces 1nás ancho que alto. Nasal con abertura postero-lateral. Subocular extendido. Cinco supralabiales y cinco infralabiales. Una hilera de escudetes entre subocular y supralabiales. Escamas temporales carenadas. Oído grande, de contorno cut.drilátero, en el borde anterior del cual hay una serie de siete escamas prominentes. Las dos superiores son de tamaño mayor. Cuatro supraoculares pequeños. Resto de los escuditos supraoculares poco diferenciados. Escudetes frontales divididos, tanto longitudinal como transversalmente. No hay azygos frontal. Interparietalia de igual tamaño que parietalia. Las escamas dorsales, lanceoladas triangularmente, muy quilladas, terminan en una punta corta. Las quillas forman líneas longitudinales. Las escamas caudales, semejantes al dorso en la región proximal, tienden a hacerse cuadrangulares, con las quillas orientadas diagonalmente, en la parte media. En la porción terminal de la cola las quillas son aun más pronunciadas. Escamas de los miembros semejantes a las del dorso. Las de los lados del cuello son de igual tamaño que las dorsales. Las ventrales son redondeadas, lisas imbricadas y las de los flancos un poco más grandes que las dorsales. El macho tiene dos poros anales. Hay 49 escamas en la parte media del tronco. Color: En general es café verdoso oscuro, de una intensidad más profunda en la cabeza y tintes muy melánicos en las regiones supraoculares. Desde éstas se extienden, hacia ambos lados del tronco, dos bandas grisáceo claras que se confunden con el color del dorso de la cola. En el centro de estas bandas se sitúa una occipital de color café verdoso oliva, sobre la cual se halla un dibujo constituido por figuras romboides. Estas figuras, melánicas, emiten desde sus vértices laterales prolongaciones que cruzan las bandas claras de los lados y se fusionan con las manchas oscuras situadas sobre los flancos. De las partes posteriores de los ojos nacen dos bandas negras que después se prolongan lateralmente por los flancos en una sucesión de manchas que tienden a extinguirse en las proximidades de la cola. Las extremidades, verdoso grisáceas, tienen algunas manchitas negras. El dibujo de la cola está formado por la continuación de la banda occipital, que da origen, en el dorso, a una línea negruzca. En las partes laterales de algunos ejemplares se ven manchas claras que les confieren cierto aspecto anillado. La región ventral es blanco grisácea, con ligeros tonos verdosos y también, en algtmos ejemplares, con tonos rojizos. La cara inferior de la cola es más oscura. Las regiones anal y femoral son de color amarillento grisáceo. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho hembra ~"'··

(En mm.)

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe~

Long. cola

E:r:trem. anterior

E:r:trem. posterior

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za-tronco

15.2 13

12 11

10

65.2 57·5

150 113

21 22.5

38 37

19 18

9

180

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Reptiles de Chile

Biología: La especie descrita se halla distribuida en las regiones montañosas del centro de Chile. Dentro de la provincia de Santiago, la hemos colectado en el valle del Río lVlapocho (Farellones) y en los cordones de la Cordillera de la Costa (Alhué, cerro El Roble). En la provincia de Maule hemos hallado abundantes ejemplares en las rocas de la costa de Peyuhué. Elige como habitats las regiones rocosas y por lo general es bastante tímida. En cuanto a su alimentación, es predominantemente insectívora y a su reproducción, vivípara. En Alhué hemos encontrado ejemplares con embriones bien desarrollados en las vías genitales. 4• LIOLAEMUS GRAvENHORSTI (GRAY) Terra typica: Chile (alrededores de Santiago).

Leiodera gravenhorstii part. GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 21 L Liolaemus gravenhorstii BOULANGER, 1885. Cat. Liz. II. p. 142. GOETSCH-HELLMICH, 1932. Zeitschr. f. incl. Abst. u. Ver. 62. p. 69. BURT AND BURT, '933· Trans. Ac. St. Louis. p. 32. WERNER, 1904. Ham. Magalh. Sammel. p. 6. Liolaemus gravenhorstii HELLMICH, 1934· Abd. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 21. L. 1. f. 4· DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Re\·. Ac. Col. Cien. Exl. 7· 28. p. 485. f. 3· Diagnosis: Se caracteriza por su tamaño mediémo, su cuello liso, sin pliegues, y las escamas laterales del cuello, de igual extensión que las dorsales. Colorido general café, con dos bandas laterales claras. Descripción: Tamaño mediano, cabeza alargada, cuello bien delimitado, cola 1 Yz veces mayor que la longitud cabeza-tronco. La eA'tremidad posterior extendida hacia adelante llega hasta el punto medio de la distancia que hay entre hombro y oído. Aberhua auditiva cuadrangular, con dos escamitas prominentes (la superior 1nás grande), situadas en la parte inferior del borde anterior. Escudetes cefálicos convexos, ligera1nente rugosos. Rostral extendido, 2 Yz veces más ancho que alto. Aberturas nasales orientadas post ero laterahnente. Seis supralabiales y siete infralabiales. Subocular un poco extendido. Entre subocular y supralabialia una hilera de escudetes. Frontalia dividido; en la región prefrontal dos hileras de escudetes rugosos, separadas entre sí por tres escudetes pequeños. Cuatro supraocularias extendidos, convexos. Interparietalia pentagonal, con m1o de sus vértices dirigido hacia atrás. Parietalia algo 1nás grande que interparietalia. Escamas te1nporales carenadas. Escamas dorsales imbricadas, de forma lanceolada, con quillfis prmninentes que terminan en una punta corta y fonnan líneas longitudinales. Las cTh los lados del cuello son de igual tamaño que las dorsales. En el tercio proximal de la cola las escamas son parecidas a las del dorso; en la parte n1edia de esta son cuadrangulares, con las quillas orientadas diagonalmente y en la

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Iguanidae

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Liolaemus gravenhorsti Gray

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182

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Reptiles de Chile

terminal las quillas y puntas se hacen más prolongadas. Escamas de las extremidades semejantes a las dorsales; las de los flancos son algo menores. En el vientre son redondeadas y lisas. Macho con dos poros anales. Hemipenis escotado con un surco lateral y dos lóbulos terminales. 43 escamas en el medio del cuerpo. Borde posterior de los muslos granuloso. Color: Tono general café oliváceo, la cabeza más clara. En el dorso, a partir de las regiones postoculares, se ven dos bandas de color amarillo grisáceo, limitadas lateralmente por una línea negra. Flancos café oscuros. Regiones suboculares blancas. Vientre amarillento con destellos tornasolados. Regiones femoral y paraanal amarillentas, con reflejos dorados. Parte inferior de la cola también amarillenta. No se observa dibujo ventral. J-Iembra: Aspecto general, polidosis, dibujo y escamas cefálicas semejantes a los del 111acho. Frontalia poco dividido. Cuatro supraoculares. ~/

DIMENSIONES DEL MATERIAL (En mm.) Se:ro

macho hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. cola za-tronco

14,5

11

10

14,2

11,2

56 67

9

g8 110

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

22,5

55 57

18

25

19

Biologia: Especie característica de la región central de Chile (alrededores de Santiago, proximidades de Valparaíso). Su límite de dispersión austral señálase en la Angostura de Paine. Se ha mencionado la existencia de esta especie en localidades más australes, pero en realidad el material que nosotros hemos podido controlar con las señas dadas corresponde a ejemplares relativamente jóvenes de Liolaemus cyanogaster. Es una especie abundante en los matorrales, sobre los cuales trepa para recibir el sol. Su reproducción es completamente vivípara, no ovípara, como ha sostenido Pflaummer. Las hembras paren aproximadamente cinco ó seis lagartijas (a veces ocho), en las proximjdades del mes de enero. El período de celo se inicia en setiembre.

5· LIOLAEMUS CYANOGASTER CYANOGASTER (DUMERIL Y BmRON) Terra typica: Chile (Valdivia)

Proctotretus cyanogaster

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DUMERIL YBIDRON, 1857. Herp. Gen. 4· p. 275· BELL, 1845· Voy. Beagle. Rep. p. 12. L. 5· f. 2. GUICHENOT (in GAY), 1848. H ist. Fis. Pol. Chile. Zool. z. p. z8. L. 2. f. 2. DUMERIL, 1855. Voy. VenusZool. p. 292.L. 2. f. a-d.

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Iguanidae

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Liolaemus cyanogaster cyanogaster Dumeril :r Bibron

Roberto Donoso-Barros

Liolaemus ( Liodeira) cyanogaster Liolaemus cyanogaster

Reptiles de Chile

1843· Syst. Rept. p. 741845. Cat. Liz. p. 212. BOULANGER, 1885. Cat. Liz. 2. p. 145· KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata 7· p. 449· KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La Plata 8. p. 173· WERNER, 1898. Zool. Jahrb. Suppl. B. 4· p. 251. L. 14. f. 17. WERNER, 1904. Hamb. Magalb. Sammelr. p. 7· QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Mus. Nac. p. 8. BURTYBURT, 1930. Proc. U.S. Nat. Mus. 78. p. 15. BURT YBURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61. p. 2 74· BURTYBURT, 1933· Trans. Acad. Se. St.Louis. p. 51. GOETSCH Y HELLMICH, 1932. Zeitsch. f. ind. Abst. n, Vererbung 62. p. 70. HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24- p. 24. L. l. f. 5· DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 71. Proctotretus intermedius DUMERIL, 1855. Voy. Venus p. 290. L. 2. f. 1 a-d. Ptychodeira cyanogaster G!RARD, 1858. U. \lt. Expl. Exp. Herp. p. 34-7· Ptychodeira intermedia GIRARD, 1858. U. St. Expl. Exp. Herp. p. 34-8. Liolaemus gravenhorsti (no GRAY) CODOCEO, 1954. Inv. Zool. Ch. 2: 5· p. 6g. Liolaemus cyanogaster cyanogaster DONOSO BARROS, 1961. Copeia. 4· p. 486. FITZINGER,

GRAY,

Diagnosis: Liolaemus cyanogaster se identifica por su tamaño mediano, su pliegue cervical dispuesto en V, las escamas de los lados del cuello de pequeña dimensión. El dibujo dorsal está. formado por dos bandas laterales que se originan en la región supraciliar y continúan hasta las partes laterales de la cola. Su colorido general es café, café verdoso o verde. Descripcion: Macho 173. Cabeza alargada, cuello prolongado, pliegue cervical longitudinal, muy acentuado, abierto en V en la parte posterior del oído. Discreto pliegue antehumeral. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta el borde anterior del oído. La cola es dos veces mayor que la longitud cabeza-tronco. Escudetes cefálicos ligeramente rugosos hacia la parte posterior. Rostral dos veces más ancho que alto. Nasales irregularmente triangulares, con abertura redondeada situada en la mitad posterior y orientada pasterolateralmente. Por encima de rostral hay dos escudetes pequeños extendidos en forma transversal. En la parte superior del hocico hay un sólo escudete irregularmente pentagonal, cuyos bordes lateroposteriores se juntan con dos escudetes pequeños, los cuales a su vez se relacionan con un tercero, que limita anteriormente con la región supraocular. Detrás del primer escudete superior del hocico hay un escudito pequeño de forma pentagonal. En la región frontal, dividida, hay una doble hilera de escudetes.

Iguanidae

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Interparietalia pequeño, irregulannente hexagonal, que equivale en extensión a la mitad de los parietales. Escamas temporales carenadas. Ausencia de escamas prominentes en el borde anterior del oído. Tres supraorbitales en el lado izquierdo y cinco en el derecho. Seis supralabialesycinco infralabiales. Supraocular curvo, un poco prolongado. Entre éste y supralabiales, una sóla hilera de escudetes.lVIental hexagonal con el borde anterior curvo. El bordeposteriorserelacionacon unahileradetres postmentales grandes. Escamas dorsales lanceoladas, quilladas, fuertemente imbricadas. Cerca de la mitad del tronco, éstas terminan en una punta corta y prolongada. Las quillas de las escamas caudales tienden a ser más pronunciadas, con las puntas más salientes. En la mitad de la cola las escamas son cuadrangulares, con las quillas levemente diagonales. En las porciones terminales de ésta las escamas, también cuadrangulares, se alargan y las quillas y puntas se hacen más fuertes. Hacia los flancos las escamas se extienden y alisan y las quillas tienden a desaparecer. Escamas de las partes laterales del cuello má.s pequeñas que las dorsales; las del brazo y antebrazo semejantes a aquéllas. En la parte superior de la mano son lisas. En el dorso de los dedos hay una hilera media de escamas en forma de medias lunas, lisas y, al lado de ésta, dos hileras de escamas provistas de un mucrón. Las ventrales son aplanadas, lisas, imbricadas, semejantes a triá.ngulos de vértices redondeados. Las de los bordes posteriores de los muslos y axilas son granulares. Las escamas de los miembros posteriores, las del dorso de los pies y dedos son similares a las dorsales y ademá.s carenadas. En la parte inferior de la cola son lanceoladas y profundamente carenadas. Hay 50 escamas en la mitad del cuerpo. El macho tiene dos poros anales. Color: El de fondo es café oliváceo con tonos verdosos. Desde las regiones supraciliares se extienden por los lados de la espalda dos bandas de la anchura de un par de escamas, amarillento grisáceas. Entre ellas se halla una banda occipital ancha, que en los lhnites con las supraciliares origina mru1chitas negras. Los flancos son de un color café más intenso, con numerosas manchitas verdosas de tono metcliico. El pliegue cervical, má.s claro, se prolonga en una línea del mismo tono que limita infer.iormente con los flancos. La región ventral, de tonos verdosos en el animal vivo, adquiere, bajo los efectos ele la fijación alcohólica, un color azul. La cara inferior de la cola es café verdosa clara. Hembra I 57: Porte proporcionado, cabeza corta. Regiones supraoculares convexas. La extre1nidad posterior extendida hacia adelante alcanza apenas al borde posterior del oído. Cola 1 %veces mayor que la longitud cabeza-tronco. Abertura auditiva y pliegue cervical semejantes a los del macho. Rostral! %veces más ancho que largo. En la parte superior del hocico un sólo escudo, limitado laterahnente por dos hileras de escudetes. Un azygos frontal cuadrangular. Dos postfrontales cuadrangulares. Interparietal algo mayor que parietales. Escru.nas temporales carenadas. Tres escamas supraoculares convexas. Cinco supralabiales y cinco infralabialas. Escamas dorsales equiláteras, con quillas y puntas semejantes a las del macho. Resto de la polidosis similar a la del macho. 49 escamas en el medio del cuerpo. Color: Tono general café oscuro verdoso. Dos bandas superciliares claras. Ausencia de manchas negras en las proximidades de las bandas laterales. Región ventral del mismo colorido del macho.

186

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Infantil I8I: Aspecto general fino. Cabeza proporcionadamente grande, cuello alargado. Pliegue lateral del cuello bien desarrollado, con una abertura en V en el borde posterior. Cola

1 ~

veces mayor que la longitud cabeza-tronco. La extremidad posterior

extendida hacia adelante alcanza al borde posterior del oído. Escudetes cefálicos convexos, lisos. Rostral dos veces más ancho que alto. Nasales semejantes a los del macho, con la abertura orientada hacia atrás. Escudetes de la parte superior del hocico similares a los del macho. Cuatro escudetes supraoculares convexos, lisos. Frontal dividido. Interparietal débilmente menor que parietales. Escamas dorsales imbricadas, carenadas. Escamas de la cola, extremidades anteriores y posteriores con las mismas características que en los adultos. Polidosis ventral idéntica a la de éstos. 48 escamas en el medio del cuerpo. Color: Tono dorsal café oliváceo. Dos bandas supraciliares blanco grisáceas recorren las partes laterales de la espalda, dejado entre sí una banda occipital café olivácea, junto a la cual, a ambos lados, se disponen dos hileras de manchitas negruzcas, apenas perceptibles en el tercio proximal de la cola. La región ventral, verdosa en el animal vivo, deviene celeste grisácea bajo el efecto de la fijación alcohólica. Variabilidad: Las regiones supraoculares son más convexas en algunos ejemplares. El número de supraoculares puede variar entre dos (lo hemos comprobado en un sólo individuo) y cuatro, cantidad ésta más frecuente. En la mayor parte del material los frontales se hayan divididos transversal y longitudinalmente; en pocos casos se ha comprobado la presencia de un azygos frontal. Las variaciones más importantes se refieren a la distribución de los colores, aun cuando el pattern fundamental se conserva. Tales variaciones no parecen ser determinadas por diferencias de edades, sino corresponder, más bien, a fenotipos individuales. Pero lo que caracteriza fundamentalmente a estos individuos es su color de fondo, que varía entre el verde profundo y el café. Es posible observar esto en las poblaciones de Rinoderma darwini. Hay formas de Liolaemus cyanogaster absolutamente verdes, en las cuales la intensidad de este colorido, a veces, resta vigor a las bandas claras dorsales. Llama la atención que dichos individuos prefieren como habitats el pasto o los macizos de enredaderas. Hemos colectado varios ejemplares en las proximidades de Amargos, en enredaderas de jardines, y asimismo en el pasto de los campos de Valdivia. Las formas de color café tienen varios tipos de variaciones. Las más frecuentes corresponden a individuos con manchitas negras a ambos lados de la banda occipital. Otros muestran rasgos de colores café y verdoso entremezclados (¿híbridos de verde y café?). En un alto porcentaje de ejemplares el verde forma líneas irregulares transversales que cruzan los flancos. Las manchas negruzcas distribuídas a ambos lados de la occipital tienen distintos grados de configuración; hay ejemplares en los que éstas se unen ocasionalmente con las del lado opuesto, otros en quienes las manchas son mínimas, e incluso algunos que pueden carecer completamente de ellas, lo que confiere a las formas café un aspecto y dibujo muy parecidos a los de Liolaemus gravenhorsti. Esto explica porqué Codoceo haya descrito L. gravenhorsti como típico de los lagos valdivianos. Al revisar su material, en el Centro de Investigaciones Zoológicas de la Universidad de Chile, gracias a la colaboración de los

Iguanidae

Drs. Cei y Mann, hemos visto que, en realidad, la totalidad de éste, correspondía a

L. cyanogaster cyanogaster.

!""'\

El color verdoso, que deviene azul en el material conservado, es bastante constante y se extiende en toda la faz ventral, pero en algunos individuos jóvenes es más restringido y alcanza solamente hasta la región pectoral y comienzos del vientre. Las formas de color verde alcanzan tonos más intensamente verdosos o azules al ser fijadas. La cola, por lo general café grisá.cea, adquiere tonalidades verdes o azuladas solamente en la base de la cola. Biologia: La especie es abundante desde Concepción al Sur, donde alcanza hasta Puerto Montt. Desde allí, en la isla de Chiloé, es reemplazada por la forma cyanogaster brattstroemi, pero también se la encuentra desplazada en Argentina, en el territorio de Nahuel-I-Iuapi. Elige como habitats las regiones boscosas, aun cuando también vive en los cercos de los alrededores de las ciudades. Prefiere fundamentalmente los matorrales (nunca la hemos observado trepada a los árboles), hábito éste que corresponde a los de Liolaemus gravenhorsti, del centro de Chile. Hemos visto que las formas café se encuentran en los troncos y las verdes siempre sobre el pasto o las enredaderas, no obstante que existen entre ambas toda clase de intermedios. Por su forma de alimentación es predominantemente insectívora. Ingiere variados tipos de artrópodos. De reproducción vivípara, efectúa su alumbramiento en las proximidades del mes de enero. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Se!xo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

nmcho macho hembra hembra

14 15 14 13

10.5

8.5 9 8

s8 6o 6o 55

6.

11 10 10

9

114 115 120 116

E:rtrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

23 24 23 22

42 41

18 19 18 18.5

42

39

LIOLAEMUS CYANOGASTER BRATTSTROEMI DONOSO-BARROS

Terra typ1ca: Isla de Chiloé. Liolaemus cyanogaster brattstroemi DONOSO-BARROS, 1961. Copeia 4 p. 486 f. 1. Diagnosis: La forma brattstroemi es característica de la isla de Chiloé. Difiere de la fonna nominal por sus escamas poco quilladas, redondeadas y más abundantes en el medio del cuerpo. Escamas temporales no carenadas. Descripción: Forma general robusta, tamaño mediano, cabeza corta. Nasal anteralateral. Escamas cefálicas extendidas, lisas, manchadas de negro. Dos azygos frontales, separados de interparietal por un par de frontoparietales de la misma extensiOn. Interparíetal más pequeño que parietales. Serie de cuatro supraoculares extendidos lateralmen-

188

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

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40

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44 Toltal

26

52

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Donoso-Barros

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Iguanidae

'"""'

189

te. Escamas temporales no quilladas. Subocular extendido; entre éste y supralabiales, una serie de escuditos. Abertura auditiva regular, sin escamas sobresalientes. Escamas dorsales redondeadas, aplanadas, apenas quilladas. Escamas ventrales redondeadas y lisas. Las caudales de igual tamaño que las dorsales, con quillas n1ás acentuadas y orientadas diagonalmente. Las de las extremidades tienen también el mismo tamaño que las dorsales. Sesenta escamas en el medio del cuerpo. La extremidad po~terior, extendida hacia adelante, alcanza hasta la axila. Cola casi dos veces mayor que la longitud cabeza-tronco. Color: Café oliváceo en el dorso. Dos bandas claras supraoculares recorren la espalda, bordeadas por manchas negras. Flancos café oscuros con pequeñas manchas también negras. Estas mismas manchitas están presentes en el vientre, blanco-celeste. El dorso de la cola es café oliváceo, con manchas negras dispuestas en una línea, en el tercio proximal. Variación: en los animales jóvenes los pliegues antehumerales no son muy pronnnciados. Escamas dorsales suavemente quilladas. A veces el color del dorso es un café más oscuro. En ocasiones las bandas supraoculares están limitadas por finas líneas de puntos. Las partes laterales son también de color café, con tonos celestes en la mandíbula. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En m1n.)

Se.1-·o

Long. cabeza

Ancho cabe= a

Alto cabe:JL

Long.cabe- Long. za-tronco cola

E:t'trem. anterior

Extrem. posterior

Pie

Hembra

15

12

9

6o

z6

37

Z3

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100

Es una especie insectívora de los bosques de Chiloé.

7· LIOLAEMUS PAULINAE DONOSO-BARROS

Terra typica: Calama, a orillas del río Loa. Tipo: Liolaemus paulinae

DONOSO-BARROS, 1961. Copeia 4 p. 387.

Diagnosis.- Caracterizan a esta forma su tamaño pequeño, las extrernidades cortas, el dorso de color café claro con los flancos rojizos y la ausencia de diseño. Relaciones.- Elnparentada con L. gravenhorsti y cyanogaster, difiere de ellas por su tamaño menor y por la ausencia de bandas dorsales. Otras lagartijas con las cuales se relaciona son L. alt. walkeriy Liolaemus alticolor, pero se diferencia de ellas fácihnente debido a su carencia de línea vertebral y de dibujos dorsales. Descripción: Forma general fina. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta el hombro. La cola es una y media veces mayor que la longitud cabezatronco. Mejillas prominentes. Escamas cefálicas lisas, un poco grandes. Rostral extendido transversalmente. Un azygos frontal separado del interparietal por un par de

Roberto Donoso-Barros

190

74

68

72

Reptiles de Chile

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e::. Liolaemus 70 76 74 72 paulinae t-----~--~----~ll______JL_~___L____J~C:----~----_jt_____~----~~~_j Donos~Barros

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v v v v v

Iguanidae

frontoparietales. Interparietal mas pequeño que parietales. Una serie de cuatro pequeños (pueden variar entre tres y cuatro) supraoculares. Subocular extendido; unasólaserie de escarnas entre labiales ysubocular. Cinco supralabiales y cinco infralabiales. Escamas temporales levemente quilladas. Abertura auditiva grande, cuadrangular. Lados del cuello granulares, suavemente plegados, con un corto pliegue longitudinal. Pliegue antehumeral ausente. Escamas dorsales de tamaño moderado, más o menos ron..boidales, quilladas, no mucronadas. Las quillas forman líneas longitudinales. Escamas caudales triangulares en el comienzo de la cola, cuadrangulares, con quillas diagonales en el medio y lanceoladas en el final. Escamas de los miembros quilladas. Ventrales redondeadas, in1bricadas, lisas, mayores que las dorsales. 52 escamas en el medio del cuerpo. Tres poros anales. Color: Café pálido en el dorso, sin dibujo. Las partes inferiores grisáceas, con tintes rojizos en el animal vivo. La especie es muy homogénea, solamente los ejemplares más jóvenes tienen dos bandas pálidas a ambos lados de la espalda, que hacen recordar a Liolaemus gravenhorsti. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho macho hembra f""'\_

f"""'

Alto cabeza

Long. cabeza

Ancho cabeza

'4 12.5 12

ll

8

lO

7 8

9

(En mm.)

Long. cabe~ Long. cola

Extrem. anterior

52-5 52 40

20.5

za~tronco

75 So 77

'9 '9·5

E:z:trem.

Pie

posterior

3' 32,5 3'

16 18 16.5

Vive en los matorrales, en las orillas del río Loa. Es de hábitos insectívoros. El contenido estomacal se compone de pequeños coleópteros y de moscas.

8. LIOLAEMUS LEMNISCATUS GRAVENHORST

Terra typica: Valparaíso. Liolaemus lemniscatus

GRAVENHORST,

1838. Nov. Act. 18. 2. p. 73' L. 54

fig. 12. 1885. Cat. Liz. II. p. '43· 1896. Rev. Mus. La Plata. p. 449· KOSLOWSKY, 18g8. Rev. Mus. La Plata. p. 171. WERNER, 1898. Zool. Jahrb. Suppl. 4· p. 249· WERNER, 1904. Hamb. M"galh. Sammrlr. p. 6. ROUX, 1907. Rev. Suis. Zool. 15 p. 297 (¿ ). QUIJADA, '9'7· Cat. Sist. Rept. p. 8. BURT Y BURT, 1930. Proc. U. St. Nat. Mus. 78. p. 16. BURT Y BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist 61. p. 2 74· nouLANGER,

KOSLOWSKY,

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Iguanidae

1 93

BURTYBURT, 1933. Trans. Ac. St. Louis. p. 33· Zeitschr. f. in el. Abst. u. Vererb. 62. p. 69. HELLMICH, 1933· Der Biologe. p. 134MULLER Y HELLMICH, 1933· Zool. Anz. 101. p. 124· HELLMICH, 1934· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 29. DONOSO BARROS y CANOIANI, 1950. Act. Ac. Colombia. Cien. Ex. 7: 28. p. 486. GOETSCH Y HELLMICH, 1932.

DONOSO BARROS, 1954· ZoolatrÍa 3: 11. p. 3· DONOSO BARROS, 1g6o. Jnv. Zool. Ch. 6 .p. 70. Liolaemus hieroglyphicus GRAVENHORST, 1838. Nov. Act. 18. 2. p. 732. Proctotretus mosaicus HOMBRON et JACQUINOT, 1847 (¿) (in DUMONT d'URVILLE) Voy. Pole. Sud. Rept. 11. f. 1. GU!CHENOT, 1848. 1-Iist. Fis. Poi. Chile. Zool. 2. p. 26. DUMERJL, 1851. Cat. Meth. Rept. p. 72. DUMERIL, 1851. Arch. Mus. 8. p. 541. Leioderagracili.s (part) GRAY, 1845· Cat. Liz. p. 211. Proctotretusfemoratu s GIRARD, 1845· Proc. Acad. Phil. p. 227. GIRARD, 1855. (in GILLIS) U. St. Naval. Astr. Exp. 2. p. 219. L. 1. f. 5-12. Ptychodeirajemorata GIRARD, 1858. U. St. Expl. Exp. Herp. p. 34+ Ptychodeira mosaica GIRARD, 1858. U. St. Expl. Exp. Herp. p. 349· Liolaemusfemoratus (Ptychodeira) STEINDACHNER, 1867. Reís. Nov. Exp. p. 37· Liolaemus elegans (¿) TSCHUDI, 1846. Unt. FaunaPeruanaHerp . p. 34··

Diagnosis: Especie de tamaño pequeño y aspecto frágil. Cuello liso, pattern caracterizado por dos cintas que se extienden desde la región supraocular hasta las partes laterales

1-,

de la cola. Sobre el dorso hay dos hileras de manchas oscuras, bordeadas de colores claros. Ausencia de lútea vertebral. Descripción: El macho es de aspecto en general proporcionado. Cabeza corta) cuello ntenos ancho que la porción cefálica) sin pliegues. Abertura auditiva cuadrangular. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al hombro. La cola es uno y cuarto veces mayor que la longitud cabeza-tronco. Rostro irregularmente pentagonal, dos y media veces más ancho que alto. Nasales semitriangulares, con las aberturas orientadas hacia adelante y arriba. Sobre rostral dos pequeños escudos redondeados. Región frontal constituída por un azygos convexo. Tres supraoculares convexos. Por detrás de frontal existen dos escudetes aproximadamente pentagonales) situados delante de interparietalia. Este es irregularmente romboidal, con la porción posterior prolongada. Parietalia una y media veces más extendidos que jnterparietalia. Dos escudetes impares en la línea media de la región superior del hocico, uno posterior pequeño y uno anterior

~oberto

194

Donoso-Barros

Reptiles de Chile

mayor. Subocularia prolongado. Una sóla hilera de escudetes entre subocularia e infralabialia. Cuatro supralabialia y seis infralabialia. Mental semicircular, detrás del cual hay una serie de cuatro postmentales. Escarnas temporales lisas, imbricadas, un poco carenadas en la parte superior. Dorsales triangulares, quilladas; las quillas forman líneas que convergen hacia la cola. Borde anterior del oído con una escarna algo prominente. Escamas de los flancos del mismo tan1año que las dorsales. Ventrales lisas, redondeadas, imbricadas. Caudales semejantes a las dorsales. En la cola las quillas se fortifican y las puntas se hacen prominentes. En la región ventral de la cola hay escarnas lanceoladas y quilladas. En las extremidades son idénticas a las dorsales. Borde posterior de los muslos y axilas granulares. 43 escamas en el medio del cuerpo~:) Color: En general café. Cabeza un poco más oscura, con manchitas café sombrías sobre los escudetes cefálicos. De los bordes posteriores de los ojos nacen dos cintas de color blanco amarillento del ancho de una escama, que en la región proximal a la cabeza son blanquecinas. En la parte dorsal, a ambos lados de estas cintas, hay dos bandas café oscuras, dibujadas interiormente por una serie de manchas negruzcas bordeadas atrá.s de puntos celestes en el macho y blancos en la hembra. La región vertebral del dorso tiene una tonalidad café clara. Hay una línea blanca que va. desde la región retroauditiva hasta la parte anterior del hombro y que, por delante del oído se prolonga en las proximidades del ojo. Entre la extremidad anterior y la posterior se extiende una cinta blanco amarillenta que divide los flancos. Por encima de esta cinta se halla una serie de manchas cuadrangulares, más oscuras en la parte posterior. Debajo de ella, estas manchas son muy poco diferenciadas. Esta zona es de una tonalidad rojiza brillante. En el dorso de la cola hay un dibujo que forman bandas transversales oscuras, bordeadas de claro en sus lados posteriores. El dorso de las extremidades está cruzado por bandas negruzcas con bordes claros. La región ventral es blanquecina. En la zona mandibular existen líneas negruzcas irregularmente paralelas. La región inferior de la cola tiene tonos asalmonados y tenues manchas negruzcas. Dos poros anales en el macho. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

macho macho hembra hembra

11.5

11

9 10 8.5

11

8

8 7·5 7·5 6.5

50 52·4 49·5 49

12.2

102 81 So

42

Extrem. anterior

Extrem. posterior

17.1

21 29·5 25 25

17.2

14·5 15

Pie

12-5

14·5 12.5 13

Biologla: Liolaemus lemniScatus es una forma terrícola muy abundante en las biocenosis de matorrales relativamente secas. Se encuentra en la región central de Chile desde el sur de Atacama a través de los matorrales del Norte Chico, y no asciende a alturas

\~

Iguan:idae

195

superiores a los 1.ooo metros. Sus habitats predilectos son los lugares de vegetación corta (compositas) en general seca. Prefiere especiahnente las matas de cardo de las orillas de los caminos y faldas de los cerros, en las cuales se encubre para protegerse. La forma de reproducción es ovípara. El período de celo se inicia aproximadamente en julio y la actividad sexual se realiza en setiembre. A fines de octubre la hembra deposita tres ó cuatro huevos elípticos, de cáscara coriácea, que S':! incuban sin protección parental.

De hábitos insectívoros, esta lagartija es una ágil cazadora. Los cambios pigmentarios se manifiestan en manchas celestes en el macho, que se oscurecen bajo el efecto del frío y que, por e contrario, se destacan con el calor. La especie se desplaza en el territorio argentino hasta las proximidades del Valle de Pino Hachado (Lonquimay).

9· LIOLAEMUS FUSCUS BOULANGER

Terra typica: Valparaíso. Liolaemus Juscus

BOULANGER, 1885. Cat. Liz. 2. p. 144. L. 10. f. 2. WERNER, 1904. Hamb. Mag. Sammelr. p. 11. GOETSCH Y HELLMICH,

1932. Zeitschr. Ind. Abst. u.

Vererb. 62. p. 69. MULLER YHELLMICH,

1933· Zool. A:nz. 101. p. 124.

HELLMICH, 1934· Abh. Bay. Ale Wiss. 24. p. 36. MULLER YHELLMICH, 1939· Zool. Anz. 128. 1j2. p. 6. HELLMICH, 1950. VerOff. Zool. Staatsam. I. p. 140. DONOSO BARROS Y CANDIANI,

1950. Acta Acad. Colomb.

Cien. Ex. 7· 28. p. 485. DONOSO BARROS,

Liolaemus erythrogaster

BURT AND BURT,

Liolaemus lemniscatus ( part.) t"""',

1954· ZooiatrÍa 3· 11. p. 3·

DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 70. HELLMICH, 1g6o. Abh. Bay. Ak. Wiss. p. 101. WERNER, 1898. Zool. Jahrb. Suppl. B. 4· p. 250. L. 13. f. 3· BURT AND BURT,

1933· Trans. Ac. Se. St. Louis z8. 1. p. 32. 1930. Proc. Un. St. Nat. Mus. 78.

p. 16. BURT AND BURT, 1931. Bnll. Am. Mus. 61. p. 274·

Diagnosis: Se caracteriza por su aspecto frágil, su tamaño pequeño, por una línea vertebral negra, dos bandas laterales claras y la región ventral y flancos rojizos. La especie fue primitivamente descrita por Boulanger, basándose en un ejemplar de Valparaíso. Werner, posteriormente, en la Sección Reptiles de la «Fauna Chilensis »de Plate, la llamó L. erythrogaster, atendiendo al diseño rojizo ventral. Burt & Burt, en

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Liolaemus fuscus Boulan¡;cr

Iguanidae

'97

las revisiones de las lagartijas del National Museum y del American Museum, consideraron a fuscus como sinónimo de lemniscatus. Sin embargo, en la Check List of South .American Lizards, desaparece la denominación juscus y en cambio se conserva la del sinónimo erythrogaster, como perteneciente a una especie aparte. Son los trabajos de Goetsch y Hellmich, de Muller y Hellmich, los que aclaran y revalidan la posición taxonómica de Liolaemus fuscus. Descripción' Aspecto general fino y alargado. Cabeza pequeña, delgada. Cuello del mismo ancho qUe la cabeza. La extremidad post,erior extendida hacia adelante alcanza al hombrq:~ En el macho lo sobrepasa ligeramente't_Cola redondeada, 1 %veces mayor que la longitud cabeza-tronco. Cuello con un pliegue lateral longitudinal que se extiende desde la abertura auditiva hasta el hombro. Abertura auditiva grande, cuadrangula¿. Tres escamas sobresalientes en el borde anterior del oído, de las cu~es es mayor la mediana. Pequeño pli~gue antehumeral. Escudos cefálicos lisos, convexos. Rostral tres veces más ancho que alt~~_Me~tal semicircular. ·-.N~al irregular con abertura redondeada, orientada anterolateralmente. Un azygos frontal grande, hexagonal. Interparietalia romboidal, pequeño, aproximadamente de la mitad de la extensión de parietalia. Dos supraoculares convexos aliado derecho y tres al lado izquierdo. Mental redondeado. Cuatro supralabiales (más largo el más proximal) y cinco infralabiales. Subocular considerablemente prolongado. Entre éste y supralabialia hay una sóla hilera de escuditos. Entre frontal y nasales existe una roseta formada por 8 escudos que circundan a uno central de forma romboidal. Escamas temporales levemente quilladas. Escamas dorsales triangulares, imbricadas, fuertemente quilladas, terminadas en una punta corta. Las quillas forman líneas longitudinales. Escamas del cuello granulosas. Semejantes a las dorsales en el tercio proximal de la cola, con las quillas más acentuadas~ En el tercio medio cuadrangulares, con las quillas dispuesta diagonalmente. En l~ parte terminal son lanceoladas, con las quillas 1nuy fuertes y las puntas sobresaliente~:· En los miembros, similares a las dorsales, en los bordes posteriores de los muslos granulares. 52 escamas en el medio del cuerpo y 52 en la región comprendida entre el borde posterior de la cabeza y el borde posterior de la extremidad trasera. Macho con n·es poros anales. Color: _9afé oliváceo en el dorso. Cabeza café claro brillante, con manchitas oscuras sobre el pileus. Hay una línea negra en la región vertebral que va desde la parte posterior de la cabeza hasta el tercio proximal de la cola. A ambos lados de la espalda se sitúan dos bandas blanco grisáceas que se extienden desde la región supraocular y recorren el dorso hasta confundirse en las partes laterales de la cola~ 'Estas baJ;!-das están bordeadas de negro y acompañadas de :r:t;~;anchitas oscuras con tonos verdosos_.' Los flancos son café rojizos con manchitas claras. Bajo el efecto de la exposición solar prolongada aparecen n"UIDerosas manchitas de tintes claros, blanquecinos y celestes. El dibujo de la cola está formado por manchas negruzcas acompañadas de puntos blancos, distribuidas alternadamente. La región ventral es blanco grisácea)m la mandíbula se descubren líneas oscuras trazadas paralelamente. La región abdominal es rojiza. Del mismo color) con manchas oscuras, es la parte inferior de la cola. El borde posterior de los muslos tiene una línea de puntos blancos: 1

Roberto Donoso-Barros

198

Reptiles de Chile

DIMENSIONES DEL MATERIAL

S
Long. cabeza

macho macho

hembra hembra

12 12 10 8

(En mm.)

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. cola za-tronco

9 8

6.5 6 6

50 46 46 43

7·5 6

5

88 79 90 78

Ertrem. anterior

E:rtrem.

15 15 14 14·5

33 30 28 27

Pie

posterior

14·5 14·7 12 11

Biología: esta hermosa lagartija es característica de los cerros de la cordillera de la Costa y de los contrafuertes andinos. Su habitat predilecto son las formaciones PuyaCereus. Es un animal bastante ágil, insectívoro, que elige como refugios las regiones pedregosas. La hembra, de reproducción ovípara, deposita 2-3 huevos. Es la especie má.s

pequeña de los Liolaemus de Chile. Se distribuye en las regiones montañosas desde el sur de Coquimbo hasta las cercanías

de Chillán. Ha sido señalado también en Argentina por W. Hellmieh.

1 o. LIOLAEMUS ALTICOLOR ALTICOLOR BARBOUR

Terra typica: Tiahuanaco. ¿ Liolaemus lativittatus?

WERNER,

1904. Hambur. Magahl. Sammelr. p. 8. P. 1. 7·

f. 3-4·

1909. Proe. New. Engl. Zool. Club. 4· p. 51. BURT AND BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. p. 275. BURT AND BURT, 1933· Trans. Ae. Se. St. Louis 28. p. 35· BURT AND BURT, 1933· Trans. Ae. Se. St. Louis 28. p. 30. CODOCEO, 1950. Inv. Zool. Ch. p. 15. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 68. Liolaemus altieolor altieolor HELLMICH, 1961. Opuseula Zoologiea 58. p. 2.

Liolaemus alticolor

BARBOUR,

Esta especie, descrita por Barbour, señalada en las proximidade s del Lago Titicaca, en

Bolivia, es muy probablemente la misma que mencionó Werner con el nombre de lativittatus. La especie descrita por este autor, muy incompletamente, tiene muchas semejanzas con la de Barbour. Pero desgraciadam ente no se conserva el tipo original, lo

cual obliga a hacer exclusivamente suposiciones, tanto más cuanto que los datos de Werner no permiten identificar con exactitud al animal. Para Hellmich existiría cierta posibilidad de que éste fuera una hembra anómala de Liokzemus fuscus. Ello no parece muy probable, pues si bien L.juscus existe geográficamente en Valparaíso (Lo Chaparro), nunca sucede lo mismo con Liolaemus alticolor. Por otra parte, varias de las menciones geográficas de Werner en el Hamburger 1\tfagahalnischen Sammelreise son equivocadas,

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Iguanidae

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Liolaernus al ti color alticolor Barbour

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

así las que sitúan a bibroni en Valparaíso y las que se refieren a otras especies características de la Patagonia argentina, por lo cual no puede concedérseles mucha validez. Las dimensiones que dio Werner de su ejemplar, aun cuando son a nuestro juicio relativamente incompletas, coinciden con las de alticolor y parecen referirse a esta especie. Pero frente a las dudas, es preferible quedarse con un nombre que dé mayor seguridad y por ello resulta conveniente usar la designación dada por Barbour. La presente especie nominal del kreiss se halla distribuída en el altiplano boliviano. Ha sido colectada originalmente en las proximidades de Tiahuanaco (Bolivia). En Chile ha sido señalada por M. Codoceo en las regiones altiplánicas de Arica (Putre) Nosotros la hemos encontrado en Caquena y Parinacota, localidades situadas sobre los 4.000 metros en el departamente de Arica, provincia de Tarapacá. Diagnosis: Especie pequeña, de color café oliváceo, con una línea vertebral negra y dos bandas laterales claras bordeadas de negro. Descripción: J\riacho de tamaño pequeño, cabeza fina, con un 1noderado pliegue en forma de V detrás del oído y un leve pliegue antehumeral. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta el hombro. La extensión de la cola (regenerada) es una vez y un quinto la longitud cabeza-tronco. Abertura auditiva elíptica. Tres escamas prominentes en el borde anterior del oído. Rostral dos veces más ancho que alto. Mental semicircular. Cuatro postmentales divergentes. Sobre el hocico una doble hilera de escudetes quedejtm, en la parte anterior, dos escuditos impares. Dos azygos frontales irregulares. Interparietal de la mitad de la extensión de parietales. Cuatro supraoculares pequeños. Cjnco supralabiales y cuatro infralabiales. Subocular corto. Una hilera de escamas entre subucular y supralabialia. Escamas dorsales lanceoladas, imbricadas, fuertemente quilladas y con puntas cortas. Las quillas forman líneas que convergen hacia la cola. Escamas de los flancos mayores que las dorsales. Ventrales redondeadas, imbricadas y lisas. En las extremidades semejantes a las dorsales. Caudales sumamente quilladas en la porción proximal; en la porción media cuadrangulares, con quillas centrales y mucronadas. En el extremo terminal alargadas, con las quillas fuertes, levemente diagonales y mucronadas. Las inferiores de la cola son similares a las dorsales. Cuello y bordes posteriores de los muslos granulosos. 49 escamas en el medio del cuerpo. Color: Café oliváceo de fondo, cabeza un poco más oscura. Sobre la espalda se extiende una banda occipital café oscura que alcanza hasta la porción proximal de la cola y cuya anchura es de siete escamas. En la región vertebral de esta banda hay una línea negra. Por fuera de ellaydesdelaregión postocular hay dos bandas blanco grisáceas de cuatro escamas de ancho que se conti.lJ.úan en las partes laterales de la cola. Desde el boxde inferior del ojo y bordeando superiormente el oído se tiende hacia los flancos una línea clara de dos escamas de ancho. Por los bordes de las bandas dorsales claras hay otras dos bandas café oscuras de cuatro escamas de ancho, separadas por una línea clara de 1 escarnas de ancho. La región ventral es blanco grisá.cea, las partes laterales rojizas. Hay cuatro poros anales. Hembra: La extremidad posterior, extendida hacia adelante, llega hasta la axila. Cola una vez y un tercio respecto a la longitud cabeza-tronco. Rostral 1% veces. más ancho que alto. Sobre el hocico hay dos hileras compuestas cada una de tres grandes

Yz

Iguanidae

201

escudetes. Un azygos frontal. Cinco escudos supraoculares. Interparietal pequeño. Parietales 1 ~ veces más grandes que aquél. Cuatro supralabialia y seis infralabialia. Subocular alargado. Escamas temporales ligeramente quilladas. Nasalia semitriangular. Polidosis dorsal idéntica a la del macho. También son semejantes a los de aquél el dibujo y colorido, pero no existen los tintes rojizos de los flancos. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho hembra

(En mm.)

Long. cabe~ Long cola

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

12

10,5

8

52

70

17

17

9

6

32 ·5

11

49

74

16

30

14

za~tronco

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

Biología: Esta especie es natural de las grandes alturas de la meseta andina, donde se oculta entre las ramas y oquedades de los talares. Tiene hábitos omnívoros y se reproduce viví paramente. Es bastante activa durante el día.

11.

LIOLAEMUS ALTICOLOR WALKERI SHREVE

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Terra typica: Llechapampa, Departamento de Junín (Perú).

Liolaemus walkeri

Journ. Wash. Acad. Se. z8 '9· p. 404. MERTENS, 1952. Beitr. FaunaPerú's 3· p. 259· DONOSO BARROS, 1961. Copeia 4· p. 387 (mención). Liolaemus alticolor walkeri HELLMICH, 1962. Opuscula Zoologica sB. p. 5· SHREVE, 1938.

Descripción: Especie de tamaño pequeño, cabeza redondeada, hocico romo. Cuello corto, pequeño pliegue antehumeral. Abertura auditiva cuadrilátera. Extremidades relativa.J.nente cortas. La posterior, extendida hacia adelante, no alcanza hasta el hombro. Cola equivalente 1 1/ 3 a la longitud cabeza~tronco. Escudos cefálicos lisos. Rostro cuadrangular, dos veces más ancho que alto. Seis supralabiales, cuatro infralabiales. Subocular alargado. Una hilera de escudos entre subocular y subralabiales. Nasal triangular con abertura posterior. Dos escudos pequeños sobre rostral, detrás de los cuales hay una hilera transversaldetres escudos grandes; el situado al medio tiene un escudo satélite. Por detrás ele estahilerahayun escudo impar rodeado dedos parejas de escudos pares. La pareja anterior está formada por escudos pequeños, la posterior por escudos pares hexagonales. Dos pre~ frontales y, entre ellos, un escudo minúsculo. Dos azygos frontales. Entre frontal e ínterparietal un escudo pequeño. Interparietal irregular. Parietal izquierdo más grande que interparietal, derecho subdividido en tres. Tres supraoculares (el anterior más grande) extendidos transversalmente. Escamas temporales imbricadas, no quilladas. Dos escamas prominentes en el borde anterior del oído. Mental semicircular. Cuatro postmentalesdiver-

202

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Iguanidae

gentes. La pareja más anterior de éstos limita con la línea media. Escamas superiores del cuello triangulares, imbricadas, sumamente quilladas. Escamas laterales del cuello granulares. Dorsales grandes, ensanchadas en la parte media del tronco, muy quilladas, terminadas en puntas cortas. Escamas de la raiz de la cola ensanchadas, romboidales, algunas de las cuales tienen la quilla orientada diagonalmente. A lo largo de la cola devienen lanceoladas, con puntas fuertes y quillas promine::ltes, algunas de ellas mucronadas. En los flancos del cuerpo son más grandes que las dorsales, planas, lisas, fuertemente imbricadas. En las extremidades anteriores son redondeadas y lisas, pero levemente quilladas en las proximidades del hombro. Escamas femorales grandes, quilladas. Tibiales con quillas fuertes. Ventrales algo mayores que las dorsales, redondeadas, lisas, imbricadas. En la parte inferior de la cola triangulares y semejantes, en lo demás, a las ventrales. Desde la mitad de la cola son quilladas, con puntas prominentes. Bordes posteriores de los muslos granulosos. 50-58 escamas en el medio del cuerpo. Color: Café oliváceo en general. La cabeza, más clara, tiene algunas manchitas oscuras sobre el pileus. A través del dorso se tienden dos bandas supraciliares de color blanco grisáceo que se esfuman en las partes laterales de la cola. Dos bandas claras entre las regiones postoculares y oídos que se confunden en los lados del cuello. Entre las bandas supraciliares una faja occipital ancha bordeada de negro. En la parte mediana se origina una línea vertebral negra que se interrumpe parcialmente en la cola. A ambos lados de la faja dorsal hay hileras de manchitas negras. En las partes laterales del cuerpo se sitúan dos fajas cafés que vienen desde la región temporal y llegan hasta el nacimiento de la cola. Sobre estas fajas se hallan dispuestas líneas verticales de manchitas negras bordeadas de claro en sus lados posteriores. Abdomen blanco grisáceo, de tinte negro mármol en la región mandibular. Cola con manchitas negruzcas. 3-5 poros anales en el macho. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

macho hembra

12 11

9 9>5

7 7

49 45

90 67

Extrem. anterior

Extrem. posterior

18 17

32 26,5

Pie

16,5 15,2

Biologia : Esta raza habita en las estepas de matorrales cortos de la cordillera de Antofagasta, desde Calama hasta San Pedro de Atacama {volcán Tatio). Es una especie vivípara y de hábitos omnívoros. En la distribución de L. a. walkeri existen dos líneas de subespecies: una de ellas en el norte, que comprende el Perú 1 y otra en el sur, asentada en Antofagasta. En la región de San Pedro de Atacama existen todas las formas intermedias de walkeri y alticolor. Por lo demás, en las cercanías de Calama, hay walkeri que poseen todas las características de las formas señaladas en el Perú.

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12. LIOLAEMUS BIBRONI (BELL)

Terra typica: Puerto Deseado (Patagonia argentina).

Proctotretus bibroni BELL, 1843. Zool. Voy. Beagle 5· p. 6. L. 3· fig. l. Liolaemus belli GRAY, 184.5. Cat. Liz. Brit. Mus. p. 212. Rhytidodeira bibroni GIRARD, 1858. Unt. St. Expl. Exp. p. 352. Liolaemus bibroni BOULANGER, r885. Cat. Liz. Br. Mus. 2. p. 146. KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata 7· p. 445· WERNER, 1904. Hamb.Magalh. Samm. Rep. p. 7· STEINEGER, 1909. Rep. Prin. Univ. Expl. Pat. Zool. 3· p. 20. DURT AND BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louis r. p. 31. HELLMICH, 1934. Abh. Bay. Ak. Wiss. 24- p. 111. HELLMICH, 1939. Zool. Auz. 128¡;.. p. 1. LIEBERMANN, 1939. Physis. 16. 48. p. 69. HELLMICH, 1950. Ark. f. Zool. 2. 22. p. 353· HELLMICH, 1960. Ah. Bay. Ale. Wiss. 101. p. 37· DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 72. DONOSO BARROS Y CODOCEO, 1962.

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 28 (1) p. 16

Diagnosis: Liolaemis bibroni es una especie de tamaño relativamente pequei11l, emparentada con cyanogaster y Juscus. Pero la presencia de una linea vertebral negra la separa claramente de la primera y, su tamaño mayor y los rasgos del pattern dona} la distinguen de la segunda. Descripción: 1Vlacho: Cabeza pequeña, ligeramente alargada, hocico redondeado. Cola equivalente a la longitud cabeza-tronco. Extremidades cortas y delgadas. Pliegue aH tehumeral corto. El pliegue retroauditivo es bifurcado y no sobrepasa los límites del oído. Rostral cuadrangular, extendido transversalmen te, tres veces más ancho que alto. Sobre rostral dos escudetes lisos y cuadrangulares. Nasalia tria.'"lgular con abertura grande situada en la mitad posterior. Seis internasales, los centrales más grandes y los inmediatos a nasalia más pequeños. Frontalia cuadriláteros y alargados, con dos pequeñas depresiones. Dos prefrontales grandes, cuadriláteros, con los bordes anteriores más anchos. Tre$ supraoculares irregulares. Interparietal pequeño, pentagonal, con su ángulo posterlor dispuesto como cuña entre los parietales. Estos son irregulares, de superficie algo rugosa, de mayor tamaño que interparietales. Abertura auditiva grande, dispuesta verticalmente. En su borde tres escamas pequeñas poco aparentes. Escamas temporales convexas y lisas. Subocular angosto y alargado. Entre subocular ysupralabialiah ayuna serie de seis escude-

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Iguanidae

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Liolacmus bibroni Bdl

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tes pequeños. Seis supralabiales alargados, rectangulares. Mental pentagonal, redondeado anteriormente, de superficie lisa, 1 %veces más ancho que alto. Detrás hay dos hileras divergentes compuestas cada una de cuatro escudetes. Cuatro infralabiales a la derecha y cinco ala izquierda. Escamas superiores del cuello redondeadas, cuyas quillas forman líneas suaves y paralelas terminando en puntas cortas. Escamas dorsales más grandes, con quillas acentuadas que forman líneas más visibles y cuyas terminaciones son m8.s prominentes. En los lados del cuello son pequeñas, lisas, fuertemente imbricadas. En los flancos son más anchas y lisas que las dorsales y aparecen sin transición inmediatamente debajo de éstas. En las extremidades anteriores más anchas y cortas que las dorsales, la mayor parte lisas, algunas carenadas en el nacimiento de los miembros. En las extremidades posteriores iguales a las dorsales. Ventrales redondeadas, lisas. Bordes posteriores de los muslos granulosos. Escamas caudales grandes, separadas y levantadas, con quillas muy fuertes que en la parte media se orientan diagonahnente. En la parte inferior de la cola lisas, en la porción proximal alargadas y en el tercio distal lanceoladas y quilladas. Las inferiores de los miembros semejantes a las abdominales. En los bordes pastero inferiores de los muslos son de color amarillento y sobresalen en forma de una corrida de dientecillos. 49 escamas en el medio del cuerpo. Tres poros anales anaranjados. Color: En general café oscuro, con las regiones cefálicas y caudal más claras. Ligeros tintes metálicos. Partes laterales de la cola amarillentas. Dibujo dorsal formado por una línea vertebral negra que se extiende desde la cabeza hasta la cola. Dos bandas supraoculares claras recorren los lados del tronco y se detienen en el origen de la cola. Dichas bandas se hallan escoltadas cada una por una línea de manchitas oscuras que llegan hasta la cola, dispuestas regularmente. En los lados hay una delgada banda clara que se tiende desde la región postocular hasta el hombro. En los bordes laterales del cuerpo, entre las extremidades anterior y posterior, se sitúa otra delgada banda clara. Los flancos son más oscuros, con manchitas negras irregulares. Región ventral blanco grisácea. Regiones de los muslos y paraanal amarillentas. Hembra: Aspecto general semejante al del macho. Cabeza más pequeña, hocico más aguzado, extremidades más delgadas. Pliegues menos acentuados. Rostralia n1enos alargado. Borde anterior del oído con tres pequeñas escamas que forman un dientecillo sobresaliente. Subocular menos alargado que el del macho. Escudos y polidosis semejantes a los de éste. Color: Café oliva oscuro, más claro en la cabeza. En ésta y en los flancos existen suaves tonos metálicos. Línea negra vertebral de dos escarnas de ancho. Líneas supraoculares claras, más acentuadas que las del macho, del ancho de dos escamas, recorren el cuerpo hasta la cola. Entre la línea vertebral y las supraoculares se hallan dispuestas manchitas negras, dispersas, que no alcanzan a formar líneas transversales. En los lados, una línea blanca que une al oído con el ojo y otra extendida entre la extremidad anterior y posterior. En los flancos, manchitas negras con ribetes posteriores blancos. Extremidades del mismo color que el dorso, con manchitas negras y blancas diseminadas. Región ventral de color blanco grisáceo, más intenso que en el macho. Ausencia de tonos amarillentos en los muslos. 50 escamas en el medio del cuerpo.

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Iguanidae

207

DIMENSIONES DE EJEMPLARES PROVENIENTES DE CHILE CHICO (AYSEN)

Sexo

macho hembra hembra hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

11

9 9 10 10

11

13 11

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

6,5 7·'

50 48

6 6

53 48

E:ctrem. anterior

6g So 65

15 18 18

75

15

En mm. E:ctrem. posterior

p;,

26

13

25 30 25

'3 15 13

Biologla: Liolaemus bibroni es una forma característica de la Patagonia, donde habita en las formaciones de arbustos y de vegetación corta, formada por el coirón. Es terrícola y de reproducción vivípara. Con anterioridad a un trabajo en el que establecimos con certeza la situación geográfica de esta especie en Chile, ella había sido mencionada por Werner como procedente de Valparaíso, zona que, sin la menor duda, no le corresponde.

13. LIOLAEMUS TENUIS TENUIS (DUMERIL Y BIBRON) Terra typica: Chile (alrededores de Santiago).

Proctotretus tenuis

DUMERIL Y BIBRON, 1837· Erp. Gen. p. 279· BELL, 1843· Voy. Beagle Rep. p. 7· L. 3· f. 2. GUICHENOT, 1848 (in GAY). Hist. Fis. Po!. Ch. Zool. 2. p. 3"· L. 1. f. 1. HOMBRONY JACQUINOT, 1851 (DUMONTD 1URVILLE).

Voy. Pole Sud. L. 2. f. 2. GIRARD, 1855 (in GILLIS). U. S. Nav. Astr. Exp. 2. p. 217. L. 40. f. 1-4. Liolaemus ( Liodeira) tenuis FITZINGER, 1843· Syst. Rept. p. 74· Tropidurus ptychopleurus LICHTENSTEIN, 1856. Nomencl. Mus. Zool. Ber. p. 23. Eulaemus tenuis GIRARD, 1857· Proc. Ac. Phi!. p. 198. GIRARD, 1858. U.S.Expl.Exp.Herp. P·358. L.28. f.g-16. Liolaemus (Ptychodeira) tenuis STEINDACHNER, 1867. Reise Novara. Rep. p. 37· Liolaemus tenuis BOULANGER, 1885. Cat. Liz. z. p. 152. KOSLOWSKY, 18gB. Rev. Mus. La Plata 8. p. 174· WERNER, 18g8. Zool. Jahr. Suppl. 4· p. 254· L. 13. f. 6. QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. go. BURT Y BURT, 1930. Proc. U. St. Nat. Mus. Nat. Hist. 78. p. 18. BURTYBURT, 1931. Bull.Am.Mus. Nat. Hist. 61. p.279· BURTY BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louis 28. p. 37· GOETSCH, 1933· Forsch. u. Fortschr. p. 67.

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Iguanidae

Liolaemus tenuis tenuis

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209

HELLMICH, 1933· Der Biologe. p. 134. GUIBE, 1954· Cat. Types deLezards. p. 47· GOETSCHYHELLMICH, 1932. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbungs. 62. p. 70. MULLER YHELLMICH, 1933· Zool. Anz. 104. p. 305. f. HELLMICH, 1934. Abh. Bay. Ale. Wiss. 24. p. So. L. 2. f. 2-3· HELLMICH, 1938. Zool. Anz. 124 9/10. p. 245· DONOso BARROS Y CANDIANI, rg5o. Rev. Ac. Col. Cien. Ex. 7: 28. p. 486. L. f. 1 a-b. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. Staat. München. p. 163. CODOCEO, 1959. Inv. Zool. Ch. 2: 5· p. 69. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 70.

l.

Diagnosis: 6g escamas al medio del cuerpo Machos, parte anterior amarillenta, verdosa y negruzca, parte posterior azulino. Hembras, grises, barritas negras transversales hasta la zona vertebral. Descripcion: Macho: Porte proporcionado, cabeza ligeramente convexa, regiones supraoculares algo prominentes, hocico redondeado. Cuello con un pliegue longitudinal abierto en V detrás del oído. Pequeño pliegue antehumeral. Extremidades delgadas, con dedos largos. Cola redondeada, algo aplanada en la parte de su nacimiento, equivalente uno vez y tres cúartos a la longitud cabeza~ tronco. Abertura auditiva ovalada. l\1oderado pliegue lateral, entre la ingle y la axila. Rostral cuadrangular, dos veces más ancho que alto. Sobre el rostral dos escuditos cuadrangulares. Nasal irregularmente hexagonal, convexo, con abertura en el tercio posterior. Sobre el hocico dos hileras de escudetes. Región cefálica anterior con dos escuditos impares bordeados de cuatro escudos pares grandes. Escudetes frontales divididos. Tres supraoculares grandes, convexos. Interparietal pequeño. Parietales de forma irregular y de igual extensión que interparietal. Escamas temporales levemente carenadas. Subocular alargado. Una hilera de escamas entre éste y supralabiales. Cinco supralabiales estrechos y cinco infralabiales cuadrangulares, anchos. Mental redondeado. Cuatro postmentales divergentes. Dos escamitas en el borde anterior del oído. Escamas de la nuca redondeadas, imbricadas, ligeramente carenadas. Dorsales redondeadas, con quillas suaves en las porciones terminales. En el dorso de la cola ensanchadas, con las quillas situadas en los dos tercios distales. En las porciones terminales de la cola cuadrangulares, t;On las quillas orientadas diagonalmente. Las escamas situadas en la línea media caudal tienen quillas longitudinales. En las extremidades anteriores redondeadas y lisas. En las posteriores redondeadas y quilladas. Bordes posteriores de los muslos granulosos. Escamas de los flancos lisas; las situadas por debajo del pliegue lateral son algo más extendidas que las dorsales. Ventrales lisél;.S, redondeadas. En la cara inferior de la cola son también redondeadas y lisas, pero en la parte posterior devienen lanceoladas, con quillas fuertes terminadas en puntas. 6g escarnas en el medio del cuerpo. 3-4 poros anales.

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Roberto

Donoso~Barros

Reptiles de Chile

Color: En general café oliváceo profundo, con abundantes manchitas amarillas, verdes y celestes. Cabeza grisáceo atravesada de cintas negras irregulares. En las regiones prcw

frontal, frontal y pileus hay numerosas manchitas verdosas y amarillentas. De la regióJt retrocular se desprende una cinta lateral negruzca, que conserva toda su nitidez has1 a el punto de nacimiento de la eA1:remidad anterior y que después continúa en forma interrumpida por el lado del cuerpo, hasta la cola. Entre el ojo y oído hay una banda amarillento verdosa clara, con bordes sombríos en sus partes superior e inferior. Las regiones labiales son amarillentas y los escudetes labiales estf.m bordeados de negro. Pliegue cervical verdoso claro. A lo largo de la espalda se hallan distribuidas barritas transversales negras, algo curvadas, con las aberturas vueltas hacia atrás. Estas barritas se unen con las cintas laterales negras, pero no llegan hasta la línea vertebral. Entre los dibujos negros así formados se disponen escamas amarillas y verdes, orientadas de la misma manera que las barritas. A partir de la porción media del cuerpo las escamas son reemplazadas pnr otras azules, celestes y verde turquesa, lo cual confiere al animal expuesto al sol m1 aspecto bicolor hermosísimo (parte anterior amarillo verdosa y posterior celeste). Sobre la cola, alternadamente, se hallan dispuestas manchas negras. Las extremidades tienen el tono general de la espalda, con líneas negruzcas irregulares, entre las que alternan manchitas de color amarillo verdosas {extremidades anteriores) y celestes (extremidades posteriores). Los flancos tienen manchitas celestes, verdes y amarillentas. El vientre es blanco grisáceo amarillento. En las mandíbulas hay discretas manchitas negruzcas. Cola con tonos oscuros y leves manchas. En las regiones abdominal, pectoral y mandibular, tonos asalmonados, más intensos en los machos de mayor edad. Hembra: Aspecto general más fino que el del macho. Cabeza más pequeña. La extremidad posterior eA-tendida hacia adelante sobrepasa al hombro. Cola equivalente 1 }; veces a la longitud cabeza-tronco. Extremidades semejantes a las del macho. Escudos cefálicos con un azygos frontal. Cuatro supraoculares convexos ensanchados transversalmente. Interparietalde la mitad del tamaño de parietales. Escamas temporales quilladas. Cuello plegado, granuloso. Dos escamas prominentes en el borde anterior del oído. Policlosís semejante a la del macho. 74 escamas en el medio del cuerpo. Color: Este es muy distinto al del macho, pues existe en esta especie un acentuado dimorfismo sexual. Tono general gris pizarra claro. Cabeza gris oscura con manchitas amarillas que llegan hasta el hocico. En la espalda barritas negras transversales que no llegan hasta la línea media y que en los flancos se unen entre sí. Dichas barritas están bordeadas de tintes amarillos y verdosos. Entre el ojo y el oído hay una franja amarilienta ribeteada de café oscuro. El vientre es grisáceo blanquecino. La cola y extremidades son grises plomizas, con pequeñas rayas negras y escasos puntos verdosos. Juveniles: Recuerdan, por su dibujo y colorido, a las hembras. Los escudos cefá.licos aparecen nítidamente limitados. El frontal es único, no dividido. Escamas con quillas más marcadas. Tono general grisáceo pizarra. Línea supraciliar negra, acentuada, bordeada de claro, que llega hasta la extremidad anterior. Sobre la espalda barritas negras transversales, bordeadas en la parte posterior de amarillo, que no alcanzan hasta la linea media. Sobre la cola líneas negras transversales ribeteadas de claro.

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Iguanidae

211

DIMENSIONES DE LOS EJEMPLAHES

(En mm.)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabeM Long. za-tronco cola

E:r;trem. anterior

Extrem. posterior

Pie

macho macho macho macho hembra hembra hembra

13 13 15 14 13 14 13

11

7·2 9 8.9

54· 2 50.1 50.8

9 8 8.6 8

55 53· 2 52.2 55·2

24 22 21 25 19

35·3 34 33 35·2 31 35·2 32

20 19 20 19.8 17·5 16.1

12.2 11.2

12 11 11.8 11

67

(4o) 93 (3o) 72 84 (33)

22.2

23

17

Biologia: Esta hermosa lagartija habita en Chile desde el sur de Coquimbo hasta Puerto :t\1ontt. Hellmich había considerado como límite norte la cuesta de Chacabuco, pero la comprobación de aislados ejemplares en las proximidades de Pichidangui demuestra que algunas poblaciones muy restringidas han logrado sobrepasarlo. La especie vive

~n 1P~~--árb_Q)&§...Yj tamb~~~~-~~l~~rallas de ado~~s -~e}~~~-~~.:'~~jas. Es una i~gartijamuy abundante en los jardines y plazas públicas de Santiago y casi la única, junto a gravenhorsti, que vive próxima a las habitaciones humanas. La forma de reproducción es ovípara. Se observa un ciclo sexual caracterizado, primero, por un decrecimiento gonadal estival en el cual los testículos se hacen minúsculos y contienen exclusivamente elementos geniales y, después, por un incremento progresivo, cuyo acme se alcanza a fines de agosto o setiembre, en el cual adquieren volúmen y contienen elementos espermá.ticos muy definidos. La fecundación se realiza aproximadamente en esta época. Entre octubre y noviembre la hembra pone una media docena de huevos blanquizcos, de cubierta elástica, bajo tierra, en lugares protegidos. No existe cuidado parental de la prole. La actitud defensiva del lugar de dominio es muy característica de los machos en los árboles, quienes generalmente ocupan uno con su pareja. Rxisten más tendencias gregarias en los habitantes de los muros. Un fenómeno muy interesante en estos animales, que ha motivado numerosos trabajos experimentales, es el ele sus cambios de colorido, má.s resaltantes en el macho que en la hembra. Bajo los efectos de la temperatura del verano, que en Santiago alcanza hasta los 50 o 33 grados, los cromatóforos de los machos se expanden y toman un aspecto multicolor. Con el enfriamiento, en cambio, se oscurecen hasta llegar al negro. Tales diferencias de color está.n condicionadas por la retracción o expansión de los melanóforos, mecanismo a su vez controlado por la liberación de hormonas. La expansion de los cromatóforos, que simultáneamente se acompaña de retracción de los melanóforos, es debida a la elevación del metabolismo bajo la acción de la temperatura y a la consiguiente liberación de adrenalina, que tiene una acción cierta sobre la retracción de los melanóforos. De este modo los animales aparecen vivamente coloreados.

212

Roberto Donoso·Barros

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El ACTH (hormona adrenocorticotrófica), de acción melanoexpansora, interviene bajo el efecto del enfriamiento como parte del llamado fenómeno general de alarma de Selye e influye en la expansión de los melanóforos, con lo cual se suprime el aspecto multko]or y las lagartijas aparecen negras. Las variaciones geográficas de esta especie no son muy definidas, salvo en lo que dice relación con las formas que existen desde la costa de Concepción al sur, que han originado una raza caracterizada especialmente por el fino punteado de su polidosis. Las formas que ocupan los valles de la cordillera de Santiago viven por lo general e11 los árboles y no alcanzan alturas superiores a los 1.500 metros. Sin embargo, en las regiones de qJ,!§!~bradas pedr~gosas suele vivir entre las rocas, donde coexiste con_J;iolacmlf§_monticola. -......~- -· ----- --· - -~--- -- -- -- --··. La especie, insectívora estricta, tiene un contenido gástrico bastante polimorfo. Frente a la presencia humana es relativamente mansa, aún cuando los machos son por lo general más huidizos. Los fenómensos autotómicos son frecuentes y asimismo la regeneració11 heteromórfica de las colas y la hiporegeneración de las extremidades, en forma
14.

LIOLAEMUS TENUIS PUNCTATISSIMUS MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Lota. Liolaemus tenuis micropunctatus

GOETSCH Y HELLMICH, 1832. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Ver. 62. p. 70 (nomen nudum). Liolaemus tenuis punctatissimus MULLER Y HELLMICH, 1935· Zool. Anz. 104. p. 307. f. 2. HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 86. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. Staatsam. München 1. p. 167.

Diagnosis: Esta raza geográfica se aparta de la forma nominal por varias caracterhticas: porte robusto de los machos adultos; intenso colorido general, con predominio de tonos cobrizos; finísimo punteado de las manchas, especialmente marcado en los machos; lados del cuerpo con acentuado melanismo, más extremado en las hembras y juveniles. Descripción: Macho esbelto, de aspecto macizo. Cabeza grande, robusta, cuello claramente delimitado. Rostral irregularmente cuadrangular, extendido transversalmente. Nasal con abertura grande. Frontal dividido en tres escudos pequeños. Dos prefrontales grandes. Cinco supraoculares pequeños y convexos. Interparietal pentagonal, prolonga(]() posteriormente. Parietales irregularmente pentagonales, 1 % veces más extensos q11c interparietal. Subocular angosto y alargado. Entre subocular y supralabiales m1a corrida de cuatro escudetes pequeños y angostos. Seis supralabiales estrechos y alargados. Mental irregularmente triangular, convexo. Cuatro postmentales dispuestos en dos hileras semiparalelas. Entre la segunda pareja de postmentales se interponen dos escudos pequeños. Escamas temporales rugosas, levemente quilladas. Oído grande con bordes lisos. Cuello

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Iguanidae

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Liolaemus tenuis punctatissimus Muller

YHellmich

214

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

rugoso con un pliegue lateral que se bifurca detrás del oído. Polidosis dorsal formada por escamas pequeñas, redondeadas, ligeramente quilladas. Líneas de quillas poco notorias en la parte anterior y más acentuadas en la posterior. Escamas laterales del cuello füwmente granuladas. Caudales cuadrangulares, con quillas fuertes. En el tercio posterior df' la cola quillas dispuestas diagonalmente. Escamas inferiores de la cola quilladas. Velltrales redondeadas y lisas. Las superiores de las extremidades semejantes a las dorsalPs. 74 escamas en el medio del cuerpo. Color: En el animal vivo el tono general es celeste brillante, con reflejos metálicos. Cabeza y parte anterior de ésta amarillento cobrizas. Escudos cefálicos negros con pequeñas manchas amarillentas en los bordes posteriores, dispuestas salpicadamente. Una corta banda amarillento verdosa entre los bordes posteriores del ojo y el oído. Escamas dorsales café negruzcas, salpicadas de puntos azules muy pequeños. Sobre la espalda algunas barritas negras transversales, poco nítidas, entre las cuales se ven ciertas pequeñas manchas café rojizas. Sobre las extremidades hay manchas semejantes a las dorsales, entre algunas barritas transversales negras. Las escamas caudales son predominantemente azules, azul que en la región proximal de la cola es de Prusia y que en la porción distal se transmuta en tonos esmeralda. Sobre estos colores hay salpicaduras café rojizas. El vientre es blanquecino; las regiones abdominal y mandibular tienen tonos rojo cobrizos. En la cara inferior de la cola hay algunas líneas de escamas azules. Tres poros anales. Hembra.- Aspecto general semejante al del macho. Cuello plegado lateralmente. Pliegue retroauditivo menos nítido. Rostral más corto y alto. Nasal más pequeño. Frontal diYidido. Cinco supraoculares pequeños. Interparietal semejante al del macho. Parietales 1nás grandes e irregulares que interparietal. Subocular angosto, menos alm·gado que el del1nacho. Los escudos existentes entre subocular y supralabiales son de mayor tamaiio. I\1ental más angosto y alto. Postmentales divergentes. Escamas temporales lisas. Abertura auditiva ancha, con una escamita sobresaliente en el borde anterior. Polidosis semejante a las del macho. 6g escamas en el medio del cuerpo. Color: Tono general grisáceo, con tintes melánicos. Escudos cefálicos negros con manchas amarillas en menor cantidad que las del macho. Marcada banda verdosa entre ojo y oído. Sobre el dorso doce barritas negros, transversales, dispuestas a ambos lados de la línea 1nedia, que se fusionan con las bandas laterales situadas en los flancos. Estas son anchas, negras, y se extienden desde la regi6n retrocular hasta el muslo. Sobre el dorso se diseminan manchitas azules, más pálidas pero menos numerosas que las del macho. En la porción proximal de la cola hay manchas anulares regulares, que pierden esta últhna característica hacia la extremidad distal. Tales anillos llegan hasta los bordes ventrales de la cola. El vientre es blanquizco, con tonos cobrizos en el abdOmen y pecho. Hay algunas manchas negras aisladas en el vientre y las extremidades. Juveniles: Más finos que los adultos. Cabeza más alargada, cuello más acentuado. Rostral extendido transversalmente. Prefrontales y frontal divididos. Cuatro supraoculares grandes. Interparietal grande, triangular, de vértice posterior. Mental redondeado irregularmente. Polidosis semejante a la del adulto.

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Y

Iguanidae

Color: En general gris oliváceo. Escudos cefálicos bordeados de negro. Espalda, cola y extremidades cruzadas por barritas negras que no llegan hasta la línea media dorsal y que en sus lados posteriores están bordeadas de manchitas verdes y azules. Regiones laterales del cuerpo con bandas negras tendidas entre las extremidades anteriores y posteriores. Vientre blanquecino. Variabilidad: Los frontales, a veces, son muy divididos. Parietales irregulares. Punteado extremado en algunos ejemplares. Melanismo muy poco acentuado en ciertos machos. En ciertas hembras el melanismo de los flancos suele ser muy intenso, en otras, poco marcado. En los juveniles es constante. El dibujo de barritas dorsales es constante en todas las hembras. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sezo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

macho macho

14 15 13 15

11,2

8

58

69

12 10 9,8

7>9 6 6

55 53 54

74 97 (41)

hembra hembra

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

24 21

56 40 32

19 16

19 17

35

17 18

Biologia: La forma punctatissimus habita en la costa, desde Tomé hacia el sur. Existe en Lota y Concepción y nosotros la hemos colectado incluso en la costa de Valdivia (l\1ehuin) y en la isla Mancera. A diferencia de la forma nominal, prefiere como biotopos las formaciones rocosas de la playa. En las piedras de los torreones de las antiguas fortificaciones españolas de la isla Mancera pudimos colectar series numerosas. Carecemos de datos sobre su forma de reproducción, por cuanto nuestro material fue colectado en una época durante la cual no había posturas. En lo referente a su alimentación es insectívora, así como la forma tenuis tenuis.

15. LIOLAEMUS PICTUS PICTUS (DUMERIL Y BIBRON)

Terra typica: alrededores de Valdivia.

Proctotretus pictus

DUMERIL Y BIBRON, 1857· Erp. Gen. 4· p. 276. BELL, 1846. Voy. Beagle R.ept. 5· L. 2. fig. 1-2. GUICHENOT, 1848 (in GAY). His. Fis, Pol. Ch. Zool. 2. p. 50. Atlas. L. 1. f. 2. HOMBRON Y JACQUINOT, 1951 (in DUMONT D'URV1LLE). Voy. Pole Sud. R.ept. L. 2. f. 1. Liolaemus ( Liodera) pictus FITZINGER, 1843. Syst. R.ept. p. 74·

Liolaemus pictus

GRAY, 1845·

Cat. Liz. p.

213.

Roberto Donoso-Barros

216

Reptiles de Chile

To!!a1 26

28 48

34

Liolaemus pictus pictus Dumeril

y Bihron

Iguanidae

Chrysosaurus morio Eulaemus pictus Proctotretus prasinus Liolaemus pictus

Liolaemus pictus pictus

Liolaemus morio

1848 (in GAY). Hist. Fis. Po!. Ch. Zool. 2. p. 47· 1857. Proc. Ac. Phi!. p. 198. GIRARD, 1858. U. S. Expl. Exp. Herp. p. 364. COPE, 1868. Proc. Ac. Phi!. p. 120. BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Br. Mus. 2. p. 151. WERNER, 1898. Zool. Jahr. Suppl. 4· p. 254. L. 14. f. 16. WERNER, 1904. Hamb. Magalh. p. 9· QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Hist. Nat. p. 30. QUIJADA, 1917. Cat. Sist. Rept. Ch. Exp. p. 9· GOETSCH, 1933· Forsch. u. Fortschr. p. 67. BURTYBURT, 1930. Pr. U. S. Nat. Mus. Nat. Hist. 78. p. 17· BURTYBURT, 1931. Bu!!. Am. Mus. Nat. Hist. 61. p. 278. GOETSCHY HELLMICH, 1932. Zeits. f. ind. Abst. u. Ver. 62. p.7o. BURT Y BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 0 6. HELLMICH, 1933· Der. Biol. p. 135. HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 135. HELLMICH, 1938. ZooJ. Anz. 124, 9/10. p. 243· HELLMICH, 1950. Veriif. Zool. Staat.München 1. p. 159. GUillE, 1954· Cat. Typ. Lez. p. 47· CODOCEO, 1954. Inv. Zool. Ch. 2: 5· p. 69. DONOSO BARROS, 1960. Inv. ZooJ. Ch. 6. p. 71. DONOSO BARROS, 1960. Copeia4. p. 486. BURTYBURT, 1933. Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 34· GUICHENOT,

GIRARD,

Diagnosis: Forma pequeña. 71 escamas al medio del cuerpo. Banda occipital ancha con diseño negro que asume en conjunto la forma de un zig-zag. Descripción: Especie de tamaño mediano. Cabeza grande, equilátera. Cuello muy notorio, grueso, fuertemente plegado. Este pliegue es longitudinal, abierto en V por detrás del oído. A los lados del cuerpo discretos pliegues longitndinales. Abertura auditiva ovalada, sin escamas sobresalientes. Extremidades relativamente delgadas, con dedos largos. La extremidad posterior, extendida hacia adelante, alcanza hasta la axila. Cola equivalente 1% veces a la longitud cabeza tronco. Ligero pliegue antehumeral. Abertura nasal dispuesta posteriormente. Dos supranasales sobre cada nasal. Rostral ~xtendido, tres veces más largo que ancho. Cuatro prefrontales. Un azygos frontal, separado de interparietal por dos escudos pentagonales. Interparietal hexagonal, prolongado posteriormente. Parietales de extensión mayor que la de aquél. Escamas temporales pequeñas, convexas, algunas levemente carenadas. Cinco escudetes supraoculares bastante pequeños. Seis escudos supralabiales y cinco infralabiales. Entre subocular y supralabial una hilera de escudos pequeños. Escudo mental semicircular. Dos postmentales grandes, cuadrangulares, que se unen en la

218

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

linea media. Detrás, dos hileras de escudetes. La más anterior de ellas está formada por cuatro escudos, de los cuales ambos situados en la linea media son pequeños. La hilera más posterior esti constituída por seis escudos, cuatro de los cuales, pr6x:imos a la linea media, son pequeños. Escamas de los lados del cuello granulosas. Dorsales triangulares, quilladas, terminadas en un esbozo de punta. En los flancos, las situadas por encima del pliegue lateral, son algo menores que las dorsales; las situadas debajo de él son más grandes y lisas. En el dorso de la cola son grandes, fuertemente quilladas, y a partir de la mitad de ésta las quillas están dispuestas diagonalmente. Escamas ventrales redondeaclas, planas, lisas; en la parte inferior media de la cola devienen lanceoladas y quil1adas. 71 escamas en el medio del cuerpo. Tres poros anales. Color: En general verde oliváceo. Cabeza ligeramente más clara, de tonalidad café. 1narcada con numerosos puntitos oscuros. Impresión interparietal clara. Sobre la espalc1a, desde la parte posterior de la cabeza, se extiende una ancha banda occipital café, sobre la que se halla implantado un dibujo negro, el cual en los bordes de aquella adquieren las formas de pequeños triángulos, cuyas prolongaciones segmentan las bandas supraoculares que se tienden a ambos lados hasta las partes laterales de la cola. El conjunto de la banda occipital con sus diseños recuerda un zigzag. En los espacios segmentados de las bandas supraoculares existen finísimas manchas azules, verdosas y celestes. En los flancos hay un dibujo formado por manchas negras fusionadas entre sí y dispuestas a cada lado lineahnente. Entre ellas hay numerosas máculas amarillento doradas y verdosas. Extremidades con dibujos formados por líneas negras irregulares bordeadas de celeste y verde claro. Región caudal con manchas negras dispuestas transversalmente, entre las cuales hay escamas verdes y celestes. Tonos marmóreos negruzcos en la zona guiar de la región ventral. Vientre blanco grisáceo, con pigmentación rojiza asalmonada en las partes más laterales. 1-lembra: Cabeza más fina que la del macl1o. Idéntica distribución de los pliegues cervicales y escudetes. El pliegue lateral del cuerpo es también muy evidente, incluso en a."tJimales en avanzado estado de gravidez. Abertura auditiva similar a la del macho, con una escamita sobresaliente en el borde anterior. Escamas dorsales con las mismas características. 78 escamas en el medio del cuerpo. Dibujo similar. Banda occipital más ancha con el diseño negro apartado hacia los bordes. Flancos con manchas negras alternadas de verdes. En las partes laterales del cuello algunos puntos dorados. Extremidades con lineas negras irregulares, ribeteadas de verde y celeste. Cola con bandas igualmente negras, bordeada de esos mismos colores. Las formas infantiles, pese a la afirmacióD. contraria de M. Codoceo, poseen un dibujo completamente distinto al de los adultos. Tono general café claro. Banda occipital ancha, de bordes paralelos, en ~os cuales se hallan dispuestos algunos pequeños puntos negros. Bandas supraoculares estrechas, ele color amarillento lechoso. Flancos con manchas negras fusionadas entre sí. Cola de color café homogéneo. Región ventral blanquecina, con fino punteado negruzco.

Iguanidae DIMENSIONES DEL MATERIAL

219 (En mm.)

Sexo

NO

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

Ertrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

macho macho macho hembra hembra hembra

632 772 764 635 770 635

16 14

14 12,5 15 12

11

64.2 58 64.2 61 62 61

24 22,8 25 24 24-5 24

37 37· 2 33· 2 37 39 37

20 20

17.2

15.8 15 15.8

12.7

12

9 11

10 9·9 10

83 98 108 94 100 94

19·9 23 20 20

Biología: La forma descrita ocupa los lugares boscosos que se extienden desde Chillán hasta Puerto Montt. F~d?J.p.~talmen.!~ªrb-º.ric;:Ql_~ se la encuentra sobre los troncos y en los árboles grandes. De hábitos entomófagos, ocupa gran parte del día en la captura de insectos que constituyen su alimento. Ocasionalmente consume algunos botoncitos florales, quizás debido a que los ingiere conjuntamente con los insectos que se apoyan en ellos. La actividad sexual se inicia en setiembre. En la primera mitad de enero hay hembras en avanzado estado de gravidez, y a fines de este mes o a comienzos de febrero se inicia el parto. Paren entre tres ó cuatro hijuelos autófagos, muy vivaces, que no requieren ninguna atención parental. En lo que respecta a su colorido, puede decirse que la respuesta cromatofórica es esthnulada por la temperatura. Durante el día el animal adquiere tonos verdes, celestes, dorados y rojizos. Hacia el atardecer dichos colores, determinados por la expansión cromatofórica desaparecen y son reemplazados por tonos grisáceos oscuros que pueden extremarse hasta el negro. En la descripción original de Dumeril y Bibron se menciona tres variedades (a, b, e), fundándose en el diseño y la intensidad de sus colores. Estas no tienen ningún valor taxonómico y representan, a lo más, variaciones individuales o del comportamiento pigmentario. En forma muy ocasional se encuentran ejemplares francamente melánicos, así como uno proveniente del estero Pichi-Pilluco, de las cercanías de Puerto Montt, que tuvimos la opornmidad de estudiar, luego de sernas facilitado por el Dr. Brattstrom, de la Expedición de la Universidad de Lund.

16. LIOLAEMUS PICTUS CHILOEENSIS MuLLER Y HELLMICH ~

Terra typica: Isla de Chiloé.

Liolaemus pictus

1916. Bol. Mus. Hist. Nat. p. 30. 1917. Cat. Sist. Rept. p. 9 (pro-partim.loc.Ancud). HELLMICH, 1934· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 135 (pro-partim. Ancud). QUIJADA,

QUIJADA,

Liolaemus pictus pictus

220

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Iguanidae

221

Liolaemus pictus chiloiiensis MULLER Y HELLMICH, 1939. Zool. Anz. 128.

p.

12.

1950. Ver. Zool. St. München. p. 167. DONOSO BARROS, 1961. Copeia4. p. 486. HELLMICH,

Diagnosis: Forma mayor que la nominal. Predmninio de tor...os verdes y brillantes. Banda occipital más estrecha, escamas al medio del cuerpo en menor número (54-62). Descripción: Macho de tamaño mediano. Cabeza larga, rObusta, má.s voluminosa que la de la hembra. Regiones supraoculares prominentes. Extremidades posteriores más robustas : extendidas hacia adelante sobrepasan el hombro y alcanzan la zona retroauditiva. Cuello plegado, pliegues retroauditivos yantehurnerales más acentuados. Cinco supraoculares pequeños. Un azygos frontal. Rostral menos extendido y algo má.s alto que el de la forma nominal. Interparietalia un poco menor que parietalia. Sobre el hocico tres hileras transversales de escudetes. Seis supralabialia y cinco infralabialia. Escamas dorsales triangulares, con los vértices redondeados, quilladas, con una punta muy discreta. Estas quillas forman líneas suaves, paralelas entre sí. Escamas de la cola aguzadas, con quillas fuertemente marcadas. Ventrales redondeadas y lisas. 54-62 escamas en el medio del cuerpo. Cuatro poros anales. Color: General verdoso oscuro. Banda occipital 1nás angosta i las prolongaciones de los diseños negros que hay sobre ésta no alcanzan a cruzar las bandas supraoculares. Dichos diseños están formados por manchitas triangulares equiláteras con los vértices orientados hacia afuera y las bases hacia la región media vertebral. Entre estos dibujos, cuyo aspecto de zigzag es muy notorio, hay distribuídas líneas de escamas amarillentas que contribuyen a resaltarlos. Las bandas supraoculares son verde oscuras y muy nítidas durante todo su recorrido. Cola oscura con manchas verdes en los dos tercios anteriores; en el tercio posterior adquiere un colorido café. Vientre amarillento rojizo. Zona submental negra 1narmórea, con manchas color turquesa. 1:lembra: Tamaño 1nediano. Cabeza larga. Extremidades posteriores relativamente delgadas. Dedos largos. Abertura nasal lateral, situada en el tercio anterior del escudete. Nasal redondeado, 1 veces más largo que alto. Rostral alargado. Un azygos frontal separado de interparietalia por dos escudetes. Cinco supraoculares extendidos. Parietal de la misma extensión que frontal. Escamas temporales redondeadas, lisas. Abertura auditiva ligeramente triangular, con dos escamas sobresalientes. Cuello plegado, con escamas granulosas. Un pliegue longitudinal bifurcado detrás del oído. Pliegue prehulneral discreto. Esca1nas laterales del cuello equivalentes a una cuarta parte de la extensión de las dorsales. Estas últimas son romboidales, acentuadamente carenadas, con quillas terminadas en puntas suaves. Tales quillas forman líneas paralelas. Escamas de los flancos de extensión semejante a la de las dorsales. Caudales más grandes que éstas, con las quillas más sobresalientes y las puntas más agudas. Desde la parte media de-la cola las escamas son de contorno cuadrangular y las quillas se orientan diagonalmente. Escamas ventrales redondeadas, lisas, imbricadas. 50 escamas en el medio del cuerpo. Bordes posteriores de los muslos granulosos.

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Roberto Donoso-Barros

222

Reptiles de Chile

Color: Tono general verde brillante. Banda occipital café verdosa, con dibujos de manchas negras triangulares que, en conjunto, toman una disposición en zigzag. Ba1ldas supraoculares verdes, de bordes paralelos. Flancos manchados de negro, con escall)itas azules y celestes. Cola café verdosa, con punteado negro. Vientre del animal vivo amarillento rojizo. Región mandibular manchada de negro y de celeste verdoso. Juveniles: Cabeza corta, maciza, equilátera. Regiones supraorbitarias prominente::. Escudos cefálicos café oscuros, semejantes a los del adulto. El interparietal lleYa una mancha blanca verdosa en su impresión. Pliegues y polidosis similares a los del adulto. Color: Banda occipital ancha, café olivácea, bordeada de puntos negros. Dos bandas cla~

ras supraoculares de tono plomizo. Flancos café oscuros con lineas negntzcas entre las cuales se disponen escamas café rojizas. DIMENSIONES DEL MATERIAL (En mm.) (Ejemplares de la Lund University Chile Expedition) Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabeM Long. zaMtronco cola

macho hembra hembra hembra juven. juven.

20

'7·5 12

13.2

59

lOO

91

'4 '7 '7 10 9

Eztrem. anterior

Eztrem. posterior

Pie

25

40

21

23

34

'9

39 38 20

'9 '9

19

9

'4 14

9 9 8.5

54 67

88

65

X

24 22

9 8

7 6.5

55 52

55 52

'5 12

10

Biologla: Esta forma geográfica es característica de la isla de Chiloé. Vive en lus bosques próximos a la costa y a veces en las rocas del litoral. Sus hábitos y formas de reproducción son similares a los de la raza nominal.

17. LIOLAEMUS PICTUS MAJOR BOULANGER

Terra typica: pequeñas islas vecinas a Chiloé. Liolaemus pictus var maj"or BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Brit.lVIus. 2. p. 152. Lioleaemus pictus majar BURT YBURT, 1951. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61. p. 278. HELLMICH, 1952. Zeitschr. f. Ind. Ab. u. Ver. 62. p. 70. BURT Y BURT, 1 953· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 36. HELLMICH, 1934. Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. Bo. MULLER Y HELLMICH, 1939· Zool. Anz. 1281/ 2. p. 15. HELLMICH, 1950. Verof. Zool. Staat. München 1. p. 167. Para el estudio de esta forma geográfica no hemos dispuesto de ejemplares, por lo cual utilizaremos únicamente la descripción de Boulanger, bastante breve.

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Iguanidae

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Liolaemus ("".

pictus major

Boulanger ~ .~ .~

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Diagnosis: Más grande que la forma típica. Dos o tres escamas puntiagudas levantadas en el borde del oído. 66-70 escamas en el medio del cuerpo. Color negro o azul negruzco. Pequeñas e irregulares manchas claras sobre la superficie dorsal. DIMENSIONES SEGUN BOULANGER (En mm.) S.xo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabeza-tronco

Long. cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

¿

24

19

¿

104

140

40

65

¿

Biologia, La especie ha sido señalada en las pequeñas islas del archipiélago de Cbiloé. Burt y Burt mencionan nn especímen colectado en nna pequeña isla a 1 o millas de Ancud. Según estos autores el ejemplar tiene las siguientes características : dorso negro, quebrados por márgenes claros irregulares, hay restos de bandas supraoculares sólo en la parte anterior, la cabeza está cubierta por manchas claras y la superficie ventrn] es gris azuleja. EA'isten dos pequeños azygos frontales. La polídosis en general es semejante a la de pictus. Es probable que sus hábitos y biolog:ia sean similares a los de L. pictus chiloC'ensis. 18. LIOLAEMUS P1CTUS ARGENTINUS MULLER Y HELLMICH Terra typica: Nabuel-Huapi (Estancia Cóndor).

Liolaemus pictus argentinus l\IDLLER Y HELLMICH, 1939· Zool. Anz. 128 %. p. 7. HELLMICH, 1950. Ver. Too!. Staat. Müncben1. p. 176. Diagnosis: Aspecto robusto, banda occipital ancha con escaso dibujo negro. 84 escamas al medio del cuerpo. Descripción: Porte robusto, extremidades algo menores. Cabeza de contorno equilátero, cuello fuertemente plegado. Un pliegue cervical longitudinal abierto en V detrds del oído. Pliegue antehumeral discreto. La extremidad posterior extendida hacia adelante no alcanza hasta la axila. Cola equivalente 1% veces a la longitud cabezatronco. Rostral 2% veces más ancho que alto: sobre él hay dos escuditos. Cinco supralabiales y cuatro infralabiales. Un azygos frontal. Interparietalia más grande que parietales. Cuatro supraorbitales convexos. Subocular angosto y alargado. Una hilera de escamas entre subocular y supralabiales. Nasal triangular con abertura en el tercio posterior. Abertura auditiva ovalada, con la parte ensanchada orientada hacia arriba. Tres escamas prominentes en el borde del oído. Escamas dorsales imbricadas, triangulares, con quillas sobresalientes que no terminan en puntas. Caudales de mayor extensión que dorsales. A partir del tercio proximal de la cola, lanceoladas; hacia el extremo, cuadrangulares, con las quillas orientadas diagonal-

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Iguanidae

Liolncmus pictus argentinus ll-1uller yHellmich

225

Roberto Donoso-Barros

226

Reptiles de Chile

mente. Escam.as de los miembros semejantes a las dorsales. Solamente las braquiales tienen contornos lisos. 84 escamas en el medio del cuerpo. Color: General grisáceo oliva. Banda occipital ancha, café, con escasísimo dibujo negro; en su interior hay algunas pequeñas rayas longitudinales oscuras, apenas perceptibles. En los bordes existen manchitas triangulares negras, con los vértices prolongados hacia afuera. Bandas supraoculares anchas, extendidas hasta la iniciación de la cola, con numerosos puntitos verdosos y celestes. En los flancos hay manchas negras, grandes, triangulares, con los vértices orientados hacia la linea media del cuerpo. Las prolongaciones de estas manchas, hacia abajo, forman barritas negras que cruzan una zona azul verdosa. Extremidades grisáceas, con un dibujo de rayas negras irregulares. Vientre blanco, región gular de tonalidad grisácea. La cola tiene el colorido general del tronco, más algunas manchas negras dispuestas en su parte dorsal.

~J

DIMENSIONES (UN EJEMPLAR) En mm. Sexo

NO

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

Extrem. Pie posterior

hembra

778

14.6

1 5·5

10

61.5

25

57

55

20.2

19. LIOLAEMUS MONTICOLA MONTICOLA MULLER Y HELLMICH Terra typica: Valle del Río San Francisco (1.700 m.) Chile Central.

Liolaemus monticola monticola MULLER Y HELLMICH, 1932. Zool. Anz. 99· p. 177 f. l. HELLMICH, 1953· Der Biologe. p. 155. GOETSCH, 1935· Fortsch. u. Fortschr. p. 67. BURT Y BURT, 1955· Trans. Ac. St. Louis 28. p. 54· HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ale Wiss. 26. p. 87. DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Act. Acad. Colom. Cien. Exp. 28 p. 488. HELLMICH, 1950. VerOf. Zool. St. München. p. 147· DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 71. Diagnosis: Especie de tamaño mediano y de color general café grisáceo. Dorso con líneas negruzcas, quebradas e irregulares, escoltadas de puntos blanquecinos y celestes. Flancos negros en las dos terceras partes de su longitud. Descripción: Macho: Cuerpo de tamaño mediano, extremidades proporcionadas, cola muy prolongada, equivalente dos veces a la longitud cabeza-tronco. Cabeza bastante convexa, con las regiones supraorbitarias prominentes. Hocico corto. Abertura auditiva ligeramente cuadrangular, con tres escamitas sobresalientes.

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Iguanidae

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Liolaemus montiCola monticola

Muller rHellmich

228

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta el oído. Cuello plegado longitudinalmente, abierto en V detras del oido. Pequeño pliegue antehumeral. Rostral extendido transversalmente. Aberturas nasales cuperolaterales. Mental pentagonal. Dos hileras divergentes de postmentales. Cuatro supraoculares convexos, extendidos en forma transversal. Un azygos frontal. Interparietalia romboidal, equivalente a la mitad de la extensión de parietalia. Escam.as temporales algo carenadas. Subocular extendido. Sólo una hilera de escudetes entre subocularia y supralabialia. Cuatro supralabiales y cuatro infralabiales. Escam.as dorsales imbricadas, redondeadas, quilladas, no terminadas en punta. Ventrales redondeadas, imbricadas, planas. En las extremidades, semejantes a las dorsales. En el tercio proximal de la cola, triangulares, quilladas, con puntas cortas. En el resto de la cola cuadrangulares, con quillas dispuestas diagonalmente. Hacia el ápice ~e prolongan en rectángulos, con las quillas muy prominentes. 6g escamas en el medio el el cuerpo. Bordes posteriores de los muslos granulosos. Dos poros anales. Color: General café oliva grisáceo. Los flancos tienen un estampado de manchas llegras fusionadas, muy características, entre las cuales se observan algunos puntos amarillento verdosos. El estampado está limitado externamente por un festón amarillo sulfúreo. En el dorso hay líneas transversales oscuras, de colorido ligeramente más sub:do que el general, festoneadas por puntos celestes y verdosos. Cabeza café grisácea, un pnco 1nás oscura que el dorso. El dibujo caudal está formado por bandas grisá.ceas, bordeadas posteriormente de claro. Vientre blanquecino, con tonos rojizos en las porciones abdominal y femoral. Extremidades con bandas negras irregulares provistas de algunos puntos celestes y verdosos. Hembra: Aspecto general mas fino que el del macho. La extremidad posterior extendida hacia adelante llega hasta el oído. Cabeza más pequeña. Hocico redondeado, corto. Regiones supraorbitarias prominentes y convexas. Escudetes cefálicos y polidosis semejantes a los del macho. Color: General café oliváceo claro. Cabeza levemente má.s clara, con manchi1as negras en los escudetes. El dorso está cruzado por líneas negras limitadas posteriormente por manchitas claras. Flancos de color café tostado, sin el estampado negro característico del macho. Sobre la cola hay un diseño en forma de V ribeteado posteriormente de claro. Región ventral blanquecina, con las partes laterales asalmonadas. Zona manclibnlar con algunas rayitas negruzcas. Cara inferior de la cola asalmonada. Juvenil: De aspecto general más grácil. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al oído. Regiones supraobitarias notablemente convexas y prominentes. Interparietales y parietales convexos y fuertemente unidos. Polidosis semejante a la del adulto. Tono general grisáceo pizarra. Cabeza un poco má.s clara. Sobre el dorso pequeñas manchas oscuras dispuestas en líneas transversales irregulares, bordeadas posteriormente de claro. Vientre blanquizco. Región mental dibujada por líneas irregulares y negras.

Iguanidae DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho macho hembra hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

15 15 14·5 13

12 13

9 9·8 8 8

12.2 11

Long.cabe~

229

(En mm.) Long. cola

Eztrem. anterior

Eztrem. posterior

Pie

za~tronco

61.2 6o 63 55

110 u8 56 8o

24 23·5 23 19

41 40 36.2 36

19·5 19·7 17 19

Biología: Esta hermosa lagartija vive en los nichos rocosos de la Cordillera Central, desde Coquimbo hasta Curicó, región en la cual se inician las formas de transición. Habita en alturas que varían entre los 1.200 y 1.300 metros, forma comunidades relativamente numerosas y tiene hábitos alimentarios insectívoros. La actividad sexual-cortesía y celo-, se inicia en octubre. De reproducción ovípara, la hembra deposita 3-4 huevos con embriones bien desarrollados. En la Cordillera de la Costa se distribuye por todos los cordones, desde el sur de la Cuesta de Chacabuco. Ha sido colectada en las cumbres del cerro Petaca, frente a Polpaico, en las Cordilleras del Roble, de Alhué, etc. En este sentido sigue una distribución semejante a la de Liolaemus nitidus, especie con la cual comparte iguales nichos ecológicos. En relación a sus respuestas pigmentarias al calor muestra una semejanza notable con Liolaemus temds: al igual que ella, se hipercolorea con la luz solar y ennegrece con las te1nperaturas bajas.

20. LIOLAEMUS MONTJCOLA CHILLANENSIS MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Termas de Chillán, 1.700 m.

Liolaemus monticola chülanensis MULLER Y HELLMICH, 1932. Zool. Anz. 99· p. 183. f. 2. HELLMICH, 1933· Der Biologe. p. 135. BURT Y BURT, 1933. Trans. Acad. St. Louis 28. p. 34· HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 92. HELLMICH, 1950. VerOf. Zool. St. München. p. 146. Diagnosis: Se caracteriza por su tamaño grande, sus flancos negros y una cantidad de escamas en el medio del cuerpo que varía entre 85 y go. Descripción: Aspecto general más robusto. Cabeza triangular, equilátera, mejillas prominentes. Cuello fuertemente plegado. Oído irregularmente cuadrangular. Tres escamas sobresalientes en el borde anterior del oído, de las cuales es mayor la mediana. La extremidad posterior extendida hacia adelante llega hasta la axila. Cola equivalente una vez y un tercio la longitud cabeza-tronco. Rostral tres veces más ancho que alto.

Roberto DonosoMBarros

230

1

68

72

Reptiles de Chile

70

72

74

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52

54 Liolaem11s monticola

36

70

chillanensis

76

74

72

Muller y Hellmich

Igunnidae

Mental semicircular. Nasalia semitriangular con abertura redondeada en la porción posterior. Cinco infralabiales y seis supralabiales. Subocular moderadamente extendido. Una hilera de escudetes entre suboculary supralabialia. Dos supranasales pequeños. Cuatro internasales, los más externos pequeños, los internos hexagonales. Roseta prefrontal de seis escudos grandes que circundan un escudete central. Frontalia impar, dividido posteriormente. Cinco supraoculares. Interparietalia alargado pentagonalmente, parietales del doble de la extensión de aquél. Escamas temporales lisas. Dorsales redondeadas, imbricadas, levemente carenadas, con las quillas formando líneas longitudinales, que convergen hacia la cola (las escamas del macho son fuertemente quilladas). En la iniciación de la cola son semejantes a las dorsales, las mediocaudales cuadriláteras, con las quillas orientadas diagonalmente. En el término de la cola son prolongadas, con quillas fuertes, terminadas en puntas cortas. En el brazo y muslo lisas, en el antebrazo y piernas quilladas. Ventrales lisas, imbricadas, redondeadas. En la parte inferior de la cola semejantes a las ventrales y a partir de la mitad inferior de ésta, lanceoladas y quilladas. Sg escarnas en el medio del cuerpo. Color: El colorido general del animal en alcohol es café plomizo. Cabeza café clara con manchitas negras sobre el pileus. Dibujo dorsal constituido por manchitas verdosas y celestes que forman líneas irregulares. En los flancos hay dos anchas franjas negras con algunas manchitas claras. Región ventral blanco grisácea, con tintes plomizos oscuros en las zonas mandibular y guiar. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sero

macho hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

19

20.5

(En mm.)

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

15

12

73

16

12.5

So

E.xtrem. anterior

E.xtrem. posterior

Pie

124

29

46

20

128

30

52

25

Biologla: Esta forma, considerablemente mayor que L. monticola monticola, ocupa nichos ecológicos similares a los de ella en la Cordillera de Chillán. Tiene hábitos omnívoros, en lo que respecta a su alimentación.

21. LIOLAEMUS MONTICOLA VILLARICENSIS MULLER Y HELLMICH

Terra typica: proximidades del lago Villarrica.

Liolaemus monticola villaricensis MULLER Y HELLMICH, 1932. Zool. Anz. gg. p. 18g. f. 3· HELLMICH, 1933· Der Biologe. p. 135· BURT Y BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 34· HELLMICH, 1934. Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 94· L. 2. f. 8.

Roberto Donoso-Barros

1\eptiles de Chile

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32

52

Liolac!U\Js monticola

Iguanidae HELLMICH, 1950.

Ver. Zool. Staatsam. München

1.

p. 167. CODOCEO, 1954· Inv. Zool. Ch. 2:5. p. 6g. Descripcion: Especie de tamaño macizo. Lados del cuello ensanchados por pliegues prominentes. Extremidades posteriores más delgadas y cortas qt~e las de la forma nominal, extendidas hacia adelante alcanzan hasta el pliegue antehumeral. Algunas escamas cefálicas con muescas. Sobre el hocico un escudete alargado, regularmente hexagonal, que contacta posteriormente con dos prefrontales grandes. Frontal separado de interparietal por una pareja de escudos, entre los cuales hay uno pequeño impar. Cinco supraoculares anchos. Escamas temporales débilmente quilladas. Auriculares poco notorias. Lados del cuello granulares, fuertemente plegados. Pliegue antehumeral manifiesto. Escamas dorsales pequeñas, subimbricadas, quilladas, con puntas romas. Las de los flancos son menores, pero hacia la porción abdominal aumentan de tamaño. Ventrales lisas, de tamaños que aumentan progresivamente hasta superar el de las dorsales. Tibiales similares a las dorsales. Caudales romboidales, con quillas distTibuídas en direcciones parcialmente recta, por una parte, y parcialmente diagonal, por otra. Las puntas de las quillas sobrepasan los bordes de las escamas. 87 escamas en el medio del cuerpo. Color: Pileus y región media dorsal café rojizos; el resto del dorso moderadamente café oliváceo oscuro. Tanto el pileus como los lados de la cabeza están manchados abun~ dan temen te de negro. Asimismo la parte dorsal del cuello. Una línea supraciliar no muy notoria separa los límites de extensión de ambas zonas de mcmchas. En la región vertebral estas manchas se ordenan para formar una línea media interrumpida brevemente en algunas partes y que alcanza hasta el nacimiento de la cola. Las cintas temporales son anchas, profundamente negras, pero en las partes inferiores de las zonas laterales devienen café oscuras y se subdividen en manchas verticales de espesor regular, formadas a su vez por líneas de manchitas grises verdosas claras. En los flancos se observan cintas transversales que bordean parcialmente las cintas temporales y que tienden a fundirse lateralmente. En sus bordes posteriores existen algunas manchitas claras. Las extremidades están manchadas de negro profundo. La cara inferior es café grisácea oliva, clara, sin manchas. Variabilidad relativa. Los frontales pueden o no estar divididos. La separación con interparietales se hace a través de uno o dos escuditos. Interparietal es algo menor que parietales. Escamas temporales casi siempre lisas .EscaJ.nitas auriculares apenas visibles. Las quillas de las escamas temporales a menudo no alcaJ.lzan el borde posterior de éstas y a veces llegan sóla a la mitad o a un tercio de las mismas. La línea vertebral oscura puede estar constituída únicamente de manchas salpicadas que, en algunos animales, forman tres líneas irregulares. Las barritas transversales de las partes laterales limitan con las cintas laterales. En los animales jóvenes la fusión de las manchas puede observarse nítidamente, debido a la confluencia progresiva de puntos negros.

Roberto DonosoMBarros

Reptiles de Chile

Extremidades con manchas generalmente oscuras o bien marmóreas. Garganta con líneas má.s o menos notorias. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Se:ro

Long. cabeza

hembra

Ancho cabeza

Alto cabeza

12.5

10

(En mm.)

Long.cabe- Long. zaMtronco cola

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

100

Pie

18

La especie habita en las proximidades del volcán Villarrica. Tiene I:á.bitos herbívoros má.s acentuados que los de la forma nominal.

22. LIOLAEMUS PLATEI PLATEl WERNER

Terra typica: Coquimbo.

Liolaemus platei

Zool. Jahr. Suppl. Bd. 4· p. 255. L. 13. f. z. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61. p. 279. BURT Y BURT, 1933. Trans. Ac. Se. St. Louis. z8. 1. p. 36. GOETSCH, 1933· Forsch. u. Fortschr. p. 66. HELLMICH, 1934· Abh. Bayer. Ak. Wiss. 24. p. 24. L. 1. f. 9· Liolaemus platei platei MULLER Y HELLMICH, 1938. Zool. Anz. 122 9/10. p. 231. HELLMICH, 1950. Ver5f. Zool. Staats. München. B. 1. p. 160. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 70. WERNER, 1898.

BURTYBURT, 1931.

Descripción: Especie de tamafio pequeño, cabeza alargada, cuello bien acentuado, que presenta un pliegue longitudinal. Abertura nasal lateral, pequeña. Abertura auditiva ovalada, con su parte má.s angosta orientada hacia arriba. Dos escamas sobresalientes en el borde anterior del oído. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al hombro y alcanza hasta el oído. Cola equivalente 1% veces a la longitud cabeza-tronco. Un pliegue antehumeral corto. Rostral cuadrangular, tres veces má.s ancho que alto. Encima de éste dos escudllos pequeños, rectangulares. Nasal triangular, con abertura redonda dispuesta en la parte posterosuperior. Escudetes loreales deprimidos. Subocular alargado. Seis supralabiales .\· cinco infralabiales. Entre supralabiales y subocular una hilera de escudetes pequeüos. Cuatro inter_?asales, dos anteriores, cuadrangulares, y dos posteriores, hexagonales, orientados diagonalmente. En la región prefrontal cinco escudetes grandes dispuestos ell roseta en torno a un central, pequeño, de contorno pentagonal. Un azygos frontal cuadrangular. Tres supraoculares. Interparietal irregularmente heptagonal, con un lado prolongado y orientado posteriormente. Dos parietales grandes que duplican la extensión de interparietales.l\1ental semicircular. Cinco postmentales divergentes.

Iguanidae

Liolaemus platei plntei lYcrner

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Escamas temporales convexas, lisas. Laterales del cuello granulares; en el pliegue mayores y levantadas. Dorsales, imbricadas, alargadas y lanceoladas (redondeadas e:1 la región del cuello), con quillas medianas, fuertes, no terminadas en puntas. Estas quillas forman entre sí líneas paralelas que convergen hacia la cola. Caudales ensanchadas, con puntas cortas y sobresalientes. En la porción medio caudal cuadrangulares, con qnilla" fuertes, terminadas en puntas prolongadas. A este nivel las quillas está.I1 dispuestas clingonalmente. Escamas de los miembros ordenadas en la mis1na forma que las dorsah's. En la región braquiallisas. Bordes posteriores de los muslos granulosos. Ventrales lmbri·cadas, lisas, de contornos redondeados. En el extremo terminal de la cola se hat P!l lanceoladas y quilladas. 48 escamas en la parte media del cuerpo. Tres poros anales. Color: En general, café grisáceo claro. Cabeza de tonos café, con algunas rnanchitas oscuras sobre el pileus. Entre ojo y oído existe una corta línea clara bordeada de osen ro. Dos bandas supraoculares más claras recorren los lados del tronco hasta la porción proximal de la cola. Dibujo dorsal constiutído por líneas transversales de manchas negras, dentelladas, los bordes posteriores más claros, con sus vértices orientados hacia atrás. Los flancos tienen grandes manchas negras que se prolongan hacia la parte inferior, confiriendo a esa región un aspecto de piel de tigre. En la cola hay anillos transversales oscuros y ribetes más claros. Extremidades de color similar al del dorso, con bandas negruzcas transversales. Vientre blanco grisáceo con manchas marmóreas oscuras en la mandíbula. Partes interiores de muslos y flancos de color rojo asalmonado. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

NO

Long. cabeza

macho macho 1nacho hembra hembra

777 775 530 347 350

12 14 14 12 12.2

(En mm.)

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

Extrem posterior

Pie

10.2

7 9·6 9 7·2 6

47 50·5 53 44 42

18 21 19 16.5 14

31.2

1::1

11 11.5

9·5 9

93·5 90 70 70 85.2

34 38 31 26.2

19 18.5 16.2

14

La variabilidad de esta especie es amplia. La cantidad de escamas sobresalientes del oído no es fija: éstas varían entre uno y cuatro. El número de supraoculares es bastante constante. Algunos animales tienen hasta dos azygos frontales. La mayor parte de los ejemplares tiene las escamas temporales quilladas. La cantidad de escamas en la parte media del cuerpo varía entre 42-48. La intensidad del colorido tiene también variaciones. Algunos ejemplares de Copiapú tienen un tono general más oscuro, bandas supraoculares más pronunciadas y diseño meno$ acentuado. Biologia: Es característica de la biocenosis de matorral de las faldas de los cerros y de las regiones arenosas próximas a los ríos. Su extensión geográfica está comprendida entre Atacama y Coquimbo. Es insectívora y ovípara.

Iguanidae 23. LIOLAEMUS PLATEl CURICENSIS MULLER Y HELLMICH

Terra typica' Los Queñes (Curicó).

Líolaemus platei curicensis

MULLER YHELLMICH, 1938.

Zool. Anz.

122.

p.

HELLMICH, 1950. VerOf. Zool. Staat. München.

f""·.

231.

i. p.

fig. z. 16o.

Es una especie de tamaño mediano, con frontal no dividido. Interparietal menor que parietales. Escamas temporales quilladas. Cuello plegado lateralmente. Escamas dorsales fuertemente quilladas, con puntas ostensibles. 48-58 escamas en la parte media del cuerpo. Tono general café con barritas negras transversales bordeadas posteriormente de manchitas claras que se funden parcialmente. Se diferencia de la forma nominal por una mayor cantidad de escamas en el medio del tronco, de las cuales son más puntiagudas las dorsales, y por su dibujo más desarrollado. Solamente algunas formas de la raza nominal, las del área de distribución más austral, muestran un pattern semejante al de curicensi.s. Existe un fenómeno notable en la distribución de curicensis, discontinua con respecto a la de platei. La forma platei alcanza solamente hasta Coquimbo (se considera el Valle de Elqui como su zona más austral) y la raza curicensis vive en las cordilleras de Curicó. En esta zona intermedia de centenares de kilómetros que ocupan las provincias de Aconcagua, Valparaíso, Santiago, O'Higgins y Colchagua, bastante conocida herpetológicamente, jamás ha sido encontrado un ejemplar de platei. Descripción (basada en un macho de Los Queñes, cordillera de Curicó, 1.200 m.): De aspecto macizo, cabeza corta y ancha. La extremidad posterior extendida hacia adelante llega hasta el borde posterior del oído. Cola equivalente 1% veces a la longitud cabeza-tronco. Abertura nasal lateral, situada posteriormente y por encima del canthus rostralis. Rostral dos veces más ancho que alto. Dos supranasales. Por encima de rostral dos escudos pequeños y luego dos hileras transversales compuestas cada una de tres escuditos que a su vez flanquean uno menor. Entre la última hilera y prefrontales un pequeño escudo impar. Frontal no dividido. Supraorbitarios limitados posteriormente por una línea arqueada de escuditos. Una interparietal de regular extensión. Dos grandes parietales flanqueados, tanto a derecha con1o a izquierda, por un escudo menor. Supraoculares regularmente aumentados. Una línea de escuditos entre subocular y supralabiales. Seis supralabiales. Escamas temporales fuertemente quilladas en la mitad de las sienes. Abertura auditiva grande, de vértice oval, de igual extensión que la abertura ocular. Una o dos grandes escamas auriculares. Lados del cuello plegados. Escamas del pliegue cervical quilladas y mayores que las granulares del resto del cuello. Dorsales grandes, imbricadas, fuertemente quilladas, con puntas nítidas y alargadas. Inferiores de los flancos, lisas, dispuestas como lenguas, no más largas que las del tronco. Ventrales, imbricadas, más pequeñas que las dorsales, lisas, algo más anchas que largas. Tibiales, anchas, más cortas que las dorsales y fuertemente quilladas. Las de la cara superior de la cola son asimismo muy quilladas y más cortas que las dorsales, con quillas oblicuas. Las

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Liolaemus platei curicensis

Muller

:r Hellmich

Iguanidae

jnferiores de la cola son menores que aquéllas y lisas en la mitad anterior. En la otra mitad son carenadas. 57 escamas en la parte media del cuerpo. Dos poros anales. Color: Cara superior de la cola oliva oscuro. Sobre el pileus numerosas manchitas pardo negruzcas. Sobre el cuello y parte anterior del dorso una estrecha cinta occipital formada por manchitas longitudinales fundidas. Una línea supraciliar clara, bordeada inferiormente de oscuro. En el cuello y dorso se disponen líneas de manchas transversales que se ensanchan hacia atrás hasta ocupar toda la mitad de este último, sin tocarse en la línea media. Están limitadas, tanto anterior como posteriormente por manchitas claras que no alcanzan a formar un borde contínuo. Una línea temporal entre ojo y oído. Otra línea semejante a ésta en los lados del cuello. Sobre el cuello hay también líneas longitudinales delgadas. A los lados del tronco dos líneas longitudinales negras formadas por las prolongaciones de las cintas temporales y maxilares, que parcialmente se tocan. Las inferiores se expanden sobre la cara ventral formando un retículo interrumpido. En los flancos hay numerosas manchas oscuras, pequeñas y grandes, que dorsalmente aparecen como si estuvieran separadas sobre un fondo blanco. Extremidades lineadas débilmente por manchitas. Maxilar inferior con cintas oblícuas que llegan a los lados de la garganta. Vientre salpicado de pardo, especialmente en la mitad anterior. Igualmente tienen manchas pardas la cara inferior de la cola y las partes interiores de los muslos. DIMENSIONES DEL MATERIAL

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(En =·)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

macho hembra

'3 12

10 10

9 9

56 51

18 16

39 50

18

95

9'

'5

Biologla: Poco conocida. Habita las regiones de matorrales cordilleranos en alturas cercanas a los 1.200 metros. Probablarnente su biología tenga semejanzas con la de la forma nominal. Tiene hábitos insectívoros.

24.. LIOLAEMUS CONSTANZAE DONOSO-BARROS

Liolaemus constanzae

~·

DONOSO BARROS,

1961. Copeia 4· p. 589. 1 B.

Descripción: Tamaño mediano. Cabeza delgada. Abertura auditiva triangular con t:-es escamas prominentes en el borde anterior. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza al hombro. Cola equivalente 1 % veces a la longitud cabeza-tronco. Cuello con un pliegue longitudinal entre oído y hombro. Escudos de la cabeza lisos. Un azygos frontal más pequeño que prefrontales. Rostral redondeado, eA-tendido transversalmente. Interparietal triangular, muy pequeño, equivalente casi a la mitad de extensión de parietales. Tres supraoculares. Una simple serie de escamas entre subocular e infralabial. Seis supralabiales y cinco infralabiales.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Liolacntus constanzae

Donoso-Barros

Tguanidae

~·

Escamas dorsales redondeadas, moderadamente quilladas. En la parte posterior del tronco, de tamaño mayor. Ventrales, redondeadas, lisas, de igual tamaño que las dorsales. En los lados del cuello son muy pequeñas y solamente algunas granulares. Escamas de las extremidades anteriores sin quillas; en las extremidades posteriores son levemente quilladas. Lados posteriores de los muslos granulares. Escamas caudales, cuadradas, diagonalmente quilladas; terminales de la cola, delgadas y mucronadas. 67 escamas en la parte media del cuerpo. 3-4 poros anales amarillentos. Color: Los animales vivos expuestos a la luz solar tienen un aspecto multicolor, sobre un fondo café oliváceo pálido. Una línea vertebral negra va desde la parte posterior del pileus hasta el tercio proximal de la cola. Hay una pálida banda corta entre ojo y oido. La espalda está cruzada por barras negras quebradas, entre las cuales hay numerosas manchitas blancas, azules y verdes. Escamas de la cabeza manchadas con puntos blancos y negros. Región ventral grisáceo blanquizca. Región abdominal rojiza, con manchitas negras dispuestas transversalmente. Región mental marmorada de negro. Cuando la temperatura disminuye el animal adquiere un tono café oscuro, manchado con negro. Esta respuesta cromatofórica recuerda cambios semejantes en otros Liolaemus. Hembra: En sus rasgos generales es similar al macho. Dos azygos frontales. Cuatro supraoculares. Escamas del borde anterior del oído no prominentes. Escamas ventrales tan grandes como las dorsales. Cuatro supralabiales y cuatro infralabiales. Dorso café grisáceo, con barras transversales de manchas negras. Línea vertebral interrumpida. Iv1ulticolorido menos abundante que el del macho. Variación: En algunos espécimen las escamas son débilmente quilladas. Un ejemplar tenía cinco supraoculares. En ciertos raros ejemplares hay dos azygos frontales. Las variaciones más importantes se refieren al pattern dorsal. En muy escasos animales las barritas transversales son débilmente diferenciadas. Caracterizan a los animales jóvenes líneas de manchas distribuidas a cada lado de la espalda. Pero la línea vertebral es constante en el material examinado, aun cuando en ocasiones está marcada débilmente o interrumpida. DIMENSIONES DEL MATERIAL (En mm.) Se:ro

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

macho macho macho hen1bra hem.bra hembra

15 15 15 14, 13 13

12 11 12.5

9 9 9·5

11

11 10

s.s 8 7·5

Long. cabe- Long. za-tronco cola

ss 61.5 6o 54 53·2 52

103 (70) 104 104 96 91

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

23·4 22

40·5 37 41.5 37 3 2·5 31

21 19 22 19 20 18.5

23·5 24 19.2 19

Biología: Esta hermosa lagartija habita sobre los 2.000 metros en la cordillera de Antofagasta. Se halla distribuida en los alrededores del valle de San Pedro de Atacama,

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Peine, Toconao, Puritama. Es terrícola; se la encuentra en la vegetación corta de los salares y colinas y frecuentemente en las vecindades de los bosques de chañares. Por lo común se oculta bajo las piedras y se muestra bastante activa en las horas de máxima actividad solar. Su alimentación, de caracter omnivoro, incluye moscas, coleópteros, pequeñas arañas, semillas de gramíneas y botones de hojas y de flores.

25. LIOLAEMUS NIGROMACULATUS NIGROMACULATUS (WIEGMANN)

Terra typica: Huasca.

Tropidurus nigromaculatus Tropidu:rus oxycephalus Proctotretus nigromaculatus

Liolaemus oxycephalus? Ptychodeira nigromaculata Leiolaemus nigromaculatus Leiolaemus inconspicuus Rhytidodeira nigromaculata

Rhytidodeira oxycephala Proctotretus pallidus Liolaemus nigromaculatus

Liolaemus nigromaculatus nigromaculatus

1835. Nov. Ac. Leop. 17. p. 229. 1835. Nov. Ac. Leop. 17. p. 232. DUMERILYBIDRON, 1837. Erp. Gen. 4· p.281. BELL, 1843· Voy. BeagleRept. p. 1o.L. 4· f. 2. GillCHENOT, 1848 (in GAY). Hist. Fis. Pol. Ch. Zool. 2. p. 34· GRAVENHORST, 1838. Nov. Ac. Leop. 18. 2. p. 735· L. 54· f. '3· FITZINGER, 1843· Syst. Pep. p. 73· GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 213. GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 213. G!RARD, 1857· Proc. Ac. Phil. p. 198. GIRARD, 1858. U. St. Expl. Exp. Herp. p. 353· WIEGMANN,

VI~EGMANN,

GIRARD

186o. R.eise Wueste Atacama p. 166. L. 4· f. 3· BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Br. Mus. 2. p. '47· KOSLOWSKY, 18gB. Rev. Mus. La Plata 8. p. '73· WERNER, 18g8. Zool. Jahr. Suppl. Bd. 4· p. 251. WERNER, 1904. Hamb. Magalh. Samm. p. g. BURTY BURT, 1930. Proc. U. St. Nat.lVlus. Nat. Hist. 78. p. 17. GOETSCHYHELLMICH, 1932. Zeitschr. f. ind. Abst; u. Verer. 62. p. 68. BURTYBURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louisz8. p. 35· GOETSCH, '933· Forsch. u. Fortschr. p. 66. MULLER YHELLMICH. 1933· Zool.Auz. 101. p. 127. MULLER YHELLM!CH, 1933· ZooJ.Auz. 103.p. 129. HELLMICH, 1934· Abd. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 48. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. St. München 1. p. 176. PHlLIPPI,

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Iguanidae

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Liolae·mus nigromaculatus nigromaculatus Wiegman.n

Roberto DonosoMBarros

2 44

Reptiles de Chile

Diagnosis: De tamaño mediano, escamas laterales del cuello mayores que las nucales, 45 al medio del cuerpo. Color café grisá.ceo claro con dos líneas oscuras medio dorsales con bordes más claros. 3 poros anales.

Ha sido muy difícil establecer con seguridad la situación de esta forma, descrita inicialmente por Wiegmann. Müller y Hellmich han considerado Huasca como su tierra típica, por cuanto las formas alli existentes son las que mejor se acomodan a la descripción primitiva. Descripción: De aspecto delgado y tamaño mediano. Abertura nasal lateral, situada en la parte posterior del escudete. Dos pequeños supranasales. Escudos de la cabeza lisos. Sobre el hocico dos escudos impares, seguidos de cuatro escudos pares. Frontal alargado, separado de interparietal por dos escudos. Interparietal más pequeño que parietales. Tres supraoculares grandes. Una hilera de escuditos entre subocular y supralabiales. Escamas temporales con quillas poco prominentes. Tres escamas auriculares: la superior redondeada y las inferiores agudas. Pliegue antehumeral. La extremidad posterior eA'tendida llar in adelante llega hasta el punto medio de la distancia ojo-oído. Cola equivalente 1 Yz vece:>:; a la longitud cabeza-tronco. Escamas laterales del cuello mayores que las de la nuca, imbricadas. Dorsales, romboidales, imbricadas. Quillas prominentes, que forman entre sí lineas paralelas. Escama:; de los lados del tronco, quilladas, algo menores que las dorsales y lisas en la parte más inferior. Algunas ventrales cuadradas, otras redondeadas, lisas, más cortas que las J.orsales. Bordes posteriores de los muslos, granulosos. Escamas de la raíz de la cola anchas; en el resto caudal, romas. En la parte inferior ele la cola quilladas, desde la mitad terminaL 48 escamas en la parte media del cuerpo. Tres poros anales. Color: En general café grisáceo claro. Pileus algo más oscuro, con manchitas de formas indefinidas, más intensas. En el centro del dorso dos líneas café oscuras, negruzcas, angostas, parcialmente bordeadas de claro, que se prolongan hasta la raíz de la cola. Indicios de banda supraocular, varias veces interrumpida. Delante del sitio de emergcJJcia de la extremidad anterior, una banda negra, bordeada a ambos lados de claro. Escamas de la región latero posterior con puntas blanca~. Parte superoexterna y cola co11 manchas más oscuras que el resto, irregulares. En la parte posterior del muslo una línea blanquizca. Vientre blanco grisáceo. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Sero

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. cola za-tronco

macho

11.5

9·5

6.5

43

67

Extrcm. anterior

Extrem. posterior

Pit·

16

31

q

Biología: Casi desconocida. Esta forma ha sido encontrada en Huasca} en lugares arenosos con escasa vegetación.

\""'"'

"'"'¡

Iguanidae

f"'·. 26. LIOLAEMUS NIGROMACULATUS KUHLMAN¡ I\·1ULLER Y HELLMICH

r'

Terra typica: Jahuel de los Andes.

Proctotretu.s nigromaculatus Liolaemus nigromaczdatus

Liolaemus nigromaculatus kuhlmani

DUMERIL, 1855. Voy. Venus Zool. p. 293· L. 3· f. >a-e (pro parte). WERNER, 1898. Zool. Jahrb. Suppl. .;.. p. 251. L. 14. f. 18.? DOULANGER, 1899 (in Fitzgerald). The Highest Andes. p. 355·? WOLFFHÜGEL, 1929 (in R.eichert). Expl. Cord. Mendoza. p. 387.? GOETSCH Y HELLMICH, 1932. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Ver. 62. p. 68 (n. n.). MULLER Y HELLMICH, 1933· Zool. Anz. 103. p. 139· f. 5· HELLMICH, 1934· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 6o. L. 1. f. 17. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. St. München 1. p. 150. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 70. DONOSO BARROS, 1961. Copeia 4·

Diagnosis: De tamaño grande. Las escamas laterales del cuello son menores que las nucales. Al medio del cuerpo 57 escamas. Color café bronceado con tendencia melánica en los viejos. Dos bandas supraoculares angostas verdosas. Descripción: Especie de tamaño grande y constitución maciza. Extremidades relatiYalnente cortas. La posterior, extendida hacia adelante, alcanza ligeramente a la axila.

Cola algo aplanada, equivalente 1% veces a la longitud cabeza-tronco. Cabeza levemente convexa, con hocico redondeado. Abertura nasal anterolateral, situada en la parte media del escudete. Abertura auditiva redondeada, con tres escamas prominentes en el borde anterior. Cuello prolongado, con un pliegue longitudinal abierto en V detrás del oído. Discreto pliegue antehumeral. Rostral cuadrangular, dos veces más ancho que alto Encima de rostral dos escuditos pequeños, cuadrangulares. Sobre el hocico dos escudetes impares flanqueados por tres escudetes pares. Prefrontales cuadrangulares. Un azygos frontal, separado de interparietal por dos escudos pequeños, cuadrangulares. Interparietal pentagonal. Parietales hexagonales, dos veces más grandes que interparietal. Tres supraoculares agrandados. Subocular alargado, separado de supralabiales por una hilera de escudetes pequeños. Cinco supralabiales y cinco infralabiales. Mental redondeado. Dos hileras divergentes de cinco postmentales, de los cuales ambos pares anteriores contactan en la línea media. Escamas temporales fuertemente carenadas. Escamas de la nuca, pequeñas, quilladas. En la espalda, triangulares, terminadas en puntas cortas, con quillas fuertes que forman entre sí líneas paralelas tendientes a converger hacia la raíz de la cola. Escamas de los lados del cuello algo meriores que las dorsales; en el pliegue del cuello, sobrelevantadas. En los flancos, levemente quilladas, luego lisas. Las de las extremidades similares a las dorsales. En los bordes posteriores de los muslos, granulares. Ventrales triangulares,

Roberto DonosoRBarros

Reptiles de Chile

Iguanidae

fuertemente imbricadas, lisas. En la porción proximal de la cola, má.s anchas que las dorsales, algo levantadas, con quillas fuertes, terminadas en puntas cortas; en la segunda porción se alargan sucesivamente hasta devenir lanceoladas, terminadas en aguijones. Inferiores de la cola, lisas; las tern:linales, quilladas. 57 escamas en la parte media del cuerpo. Macho con cuatro poros anales. Color: En general café broncíneo en los animales vivos, que se oscurece con la fijación. En los ejemplares viejos con frecuencia existen colores melá.nicos. Sobre el dorso hay hileras transversales de manchitas puntiformes, verdosas claras y también dos bandas supraciliares angostas, verde azuladas. Desde el borde inferior del oído se tiende una cinta temporal que se sitúa por debajo de la banda supraciliar, la cual se esfuma en la mitad del tronco. Mancha antehumeral muy acentuada. Las extremidades, de tonos broncíneos, tienen las partes anteriores de sus escamas verde azuladas y las posteriores amarillo grisáceas. El dibujo está formado por manchas irregulares, en gran parte fusionadas. Garganta grisá.cea, con líneas oscuras convergentes. Vientre má.s o menos azul violáceo oscuro. En la mitad del abdomen se aprecia una línea ventral amarillenta. Caras inferiores de los muslos y región anal amarillas claras. Cara inferior de la cola amarillenta. Las formas juveniles son muy próximas a todas las del grupo racial, aún cuando en kuhlmani las líneas supraciliares son tempranamente muy visibles y las manchas antehumerales muy claras. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Se.-r:o

macho 1nacho hembra hembra

No

Long. cabeza

Ancho cabeza

(En mm.)

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco anterior

Extrem. cola

Extrem. Pie posterior 49

282

18.5

16.5

13

30

16

14

12

79 7 2 ·5

105

2 79

105

26

44

21

283

16

15

12

84

s5

26.5

42

21

329

15.2

14.8

11.2

77

79

30

46

23

22.5

Biología: Esta raza vive en las regiones altas de la costa, en las pequeñas mesetas y matorrales del Norte Chico, hasta Valparaíso, en alturas que pueden llegar hasta los 2 .o o o metros. Es ovípara e insectívora. Geográficamente ocupa Coquimbo, Aconcagua y Valparaíso. 27. LIOLAEMUS NIGROMACULATUS ZAPALLARENSIS MULLER Y fuLLMICH

Terra typica: Zapallar.

Liolaemus nigromaculatus zapallarensis

GOETSCH, 1933.

Forsch. u. Fortsch. p. 66 (n.n.). Zool. Anz. 103.

MULLER Y HELLMICH. 1933·

p.

137·

f. 4·

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

74

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52

Liolaemm nigromacnlatus zapallarensis

76

74

72

Muller y Hellmich

Iguanidae

HELLMICH, '934· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24.

p.

ss.

HELLMICH, 1950.

Ver. Zool. Staat. München

1.

p. 151. DONOSO BARROS, 1 954·

p. 3· f.

Zooiatría 3:11.

2.

DONOSO BARROS,

tg6o. Inv. Zool. Ch. 6. p. 6g.

Diagnosis: Se caracteriza por su tamaño grande y por la presencia de lineas transversales de escamas amarillentas verdosas, que cruzan el dorso de color melánico. Descripción: Macho N° 6o5, febrero de 1961. Colector Dagoberto González. Playa de Coquimbo. -De aspecto general macizo y extremidades robustas. La posterior, eA'tendida hacia adelante, sobrepasa al hombro. Cuello con un pliegue longitudinal postauditivo. Pequeño pliegue antehumeral. Cabeza triangular isoscélica. Borde anterior del oído con dos escamas prominentes (la superior de mayor extensión). Abertura auditiva pequeña, ovalada. Escudetes cefálicos ligeramente convexos. Rostralia semicircular, dos veces más ancho que alto. Encima de rostral dos escudetes pequeños. Abertura nasal superolateral. Cinco infralabiales y cuatro supralabiales. Un azygos frontal cuadrangular. Dos internasales irregularmente cuadriláteros, puntiformes en la parte anterior. Entre internasalia y prefrontalia dos hileras de tres escudetes; los más externos de la primera son irregularmente circulares y más pequeños; los externos de la segunda son grandes y hexagonales y el central pequeño y pentagonal. Dos postfrontales pequeños. Interparietal pentagonal, con su extremo posterior prolongado y encajado entre dos parietales cuadrangulares. Escamas temporales moderadamente carenadas. Subocular extendido. Una sóla hilera de escudetes entre subocular y supralabiales. Mentalia redondeado, liso. Por detrás, dos hileras divergentes, constituídas por seis postmentales. Polidosis dorsal formada por escamas semirredondeadas, aplanadas, con quillas robustas que terminan en puntas fuertes y cortas. Escarnas cervicales granulares. En el pliegue longitudinal, lanceoladas, de tamaño mayor. En los flancos lisas, semicuadrangulares, algo más anchas que las dorsales, con los vértices frecuentemente escotados. Ventrales lisas, redondeadas. Caudales parecidas a las dorsales, pero más pequeñas en el tercio proximal, con las quillas y puntas más prominentes. Escamas de las extremidades similares a las dorsales. Axilas y bordes posÚriores de los muslos granulosos. Hemipenis corto con dos lóbulos prominentes. 51 escamas en la parte media del cuerpo. 53 escamas en la longitud del cuerpo. Tres poros anales. Color: Tono general oscuro melánico. Innumerables manchitas amarillento verdosas que toman una tonalidad sulfúrea hacia la región de los flancos. Cabeza café muy oscura con manchas claras en la parte posterior de los prefrontales, en las regiones supraoculares y en la mitad posterior del interparietal. Región vertebral oscura, cruzada por numerosas líneas de escamas am~illento verdosas. Flancos amarillento verdosos en toda su extensión. Por delante del hombro una mancha negra antehumeral, característica del grupo. Vientre blanco verdoso, con las partes medianas del abdómen, regiones preanales y

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

femorales de color intensamente rojizo. Regiones guiar y mandibular atravesadas por líneas oscuras irregulares que convergen hacia el centro. Extremidades posteriores de colorido amarillento azufrado muy semejante al de los flancos. Cola de igual color que las extremidades posteriores. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

macho hembra

"'"'

18

15

84

'4

10.5

81

19

z8,

Alto cabeza

(En=.)

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Ertrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

110

3"

53

"3

111

30

50

"4·

LIOLAEMUS NIGROMACULATUS BISIGNATUS (PHILIPPI)

Terra typica: Caldera Proctotretus bisignatus

PIDLIPPI,

r86o. Reise WüsteAtacaroa. p. r66.

L.4.f.z. Liolaemus nigromaculatus bisignatus

MULLER Y HELLMICH, 1933.

Zool. Anz.

103.

p. 1 32 · f. 3· HELLMICH, 1934· Abh.

L.

1.

f.

Bay. Ak. Wiss. p.

53·

12.

DONOSO BARROS, 1960.

lnv. ZooJ. Ch.

6.

p.

69.

Diagnosis: Caracterizan a esta raza geográfica su tamaño relativamente menor, el tono general, gris arena, la ausencia de dibujo dorsal (constituído apenas por líneas de manchas negruzcas poco marcadas) y la notoriedad de las manchas negras antehumerales. Descripción: Especie de tamaño mediano. Aspecto general deprimido. Cola corta y cónica, equivalente a la longitud cabeza-tronco. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al hombro, sin alcanzar al oído. Cuello plegado. Pequeñ~ pliegue antehumeral. Abertura auditiva redondeada, con tres escamas prominentes. Rostral semicircular, convexo, dos veces más ancho que alto. Encima de rostral dos escudetes pequeños, irregularmente cuadrados. Nasalia semitriangular, con abertura grande, dispuesta anterolateralmente. Tres pequeños escudos internasales. Escudos del dorso del hocico dispuestos en dos hileras transversales, la primera de las cuales está formada por dos pares laterales que dejan en el centro un escudo impar; la segunda comprende dos laterales y un central que contacta con el impar anterior. Hacia atrás están los prefrontales, hexagonales y extendidos. Frontalia dividido anteriormente. Un azygos frontal. Interparietal triangular, con uno de sus vértices orientado posteriormente. Parietales dos veces más grandes que interparietales. Cinco supraoculares extendidos transversalmente. Siete supralabiales y nueve infralabiales. Suboculares extendidos.

v v v Liol ~igr.

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Iguanidae

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Liolacmus uigromaculatus bisignatus Philippi

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Una hilera de escamas entre suboculares y supralabiales. Escamas temporales grandes, lisas, con ligeros esbozos de carena. Dorsales redondeadas, carenadas, con quillas no terminadas en punta. Caudales mayores que las dorsales, redondeadas en la porción proximal, cuadrangulares en la parte media, con quillas más acentuadas, terminadas en puntas cortas. Escamas de los miembros redondeadas. En brazos y muslos lisas, en antebrazos y piernas carenadas. En la parte inferior, más grandes que las dorsales,lisas, redondeadas, imbricadas. En el vientre, un poco menores que guiares y pectorales. En los pliegues laterales del cuello, granulosas. En la parte inferior de la cola, quilladas. 57 escamas en la parte media del cuerpo. Color: Tono general gris arena (en alcohol se torna plomo azulejo). El dibujo dorsal, muy poco acentuado, está formado por dos hileras de manchitas negruzcas, bordeadas posteriormente de un halo claro. Delante del hombro una mancha negra irregular, bastante marcada, incluso en la parte dorsal. Cabeza de tonalidad más clara; una que otra pequeña mancha oscura en el pileus. Vientre blanco con tonos amerillentos en las proximidades del ano y regiones paraventrales. Parte inferior de la mandíbula blanco grisácea, con un dibujo formado por líneas oscuras irregulares. Borde posterior del muslo con una banda blanca de bordes oscuros. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Seo:o

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

macho hembra

22.5 15

19·5 11.5

13·5 9

95

111.5

63

85

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

30 23

53 59

25 17

29. LIOLAEMUS NIGROMACULATUS ATACAMENSIS MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Atacama.

Liolaemus nigromaculatus atacamensis

1953· Forsch. u. Fortschr. (n. n.). 1935· Zool. Anz. 103. p. 129. f. 1-2. HELLMICH, 1954· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 50. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. Staats. München. p. 149· DONOSO BARROS, 1g6o. Inv. Zoo]. Ch. 6. p. 6g. DONOSO BARROS, 1961. Copeia 4· GOETSCH,

MULLER YHELLMICH,

Diagnosis: Vive en las regiones desérticas, al oeste y sur de Copiapó. Es una raza de tamaño mediano; macho y hen1bra tienen un acentuado dimorfismo sexual. Descripción: Macho: De tamaño mediano y aspecto macizo. Cabeza grande, casi equilátera. Extremidades cortas y robustas; la posterior, extendida hacia adelante, sobre-

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Liolaemus lÜgrómacttlatus atacamensís .J11ullcr y Ifcllmich

2 53

2 54

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

pasa al hombro. Cola algo aplanada y ancha en su nacimiento. Abertura nasal anterolateral. Abertura auditiva redonda, pequeña. Un pliegue cervical longitudinal. Discreto pliegue antehumeral. Escudos cefálicos lisos. Rostral semicircular, 2.% veces más ancho que alto. Nasales triangulares con abertura grande situada posteriormente. Encima
Iguanidae

255

en series paralelas. Las manchas más próximas a la columna vertebral se inician desde la porción media del cuello y se extienden hasta el tercio proximal de la cola, dispuestas en una sóla hilera. Las hileras laterales de manchas se sitúan entre las extremidades anterior y posterior. Una mancha negra antehumeral bordeada de claro. Vientre blanquecino. DIMENSIONES DEL MATERIAL (En mm.) f"''

Sexo

No

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

macho hembra

779 780

'5 12

'5 9

10 8

62

f"''

so

56 85

Extrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

21.2

56

19 16

21

5'

Biología: Esta forma habita las regiones desérticas de Atacama y del norte de la provóncia de Coquimbo. Ha sido colectada en los alrededores de Copiapó (Hellmich), Vicuña y Elqui (Hellmich) y noroeste de la península de Guayacán (Exped. Lund University). Su reproducción es ovípara, como la de todos los miembros del kreiss nigromacula tus.

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30. LIOLAEMUS NIGROMACULATUS COPIAPOENSIS MULLER Y HELLMICH Terra typica: Copiapó.

Liolaemus nigromaculatus copiapoensis MULLER YHELLMICH, 1933· Zool. Anz. 103. p. 1 55· HELLMICH, 1954· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 55· HELLMICH, 1950. Ver. Zool. Staat. München 1. p. 166. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 69. ~""""-

Diagnosis: Considerable mente semejante a. L. nigromaculatus bisignatus, se diferencia de ella por su tamaño menor y por la ausencia de tonos verdes y de quillas en las escamas temporales. Sólo en ocasiones excepcionales pueden verse escamas carenadas débilmente. Descripción: Macho adulto: No pueden encontrarse diferencias de polidosis en relación con L. n. bisignatus. 51 escamas alrededor de la parte media del tronco. 16 corresponden, medidas en la línea media del dorso, a la longitud de la cabeza. Tres poros anales. La longitud de la extremidad posterior corresponde a la distancia que existe desde los flancos hasta la espalda. Color: Pileus y cola café grisáceos claros. Cada escama del cuello y de las extremidades anteriores tiene una mancha negro grisácea. En las escamas del dorso y de las zonas laterales esta mancha está expandida hasta el extremo de dejar solamente un borde claro. En las escamas laterales dicha mancha, más pequeña, ocupa únicamente las bases. Cola' sin manchas. Extremidade s posteriores escasamente maculadas. Cara inferior del

Roberto

Donoso~Barros

Reptiles ele Chile

Liolncm11s nigromnculatus copiapocnsis Mu.ller

~,;

Iguanidae

257

cuello y pecho gris blanquizco azulados. Garganta con manchas en formas de cintas, gris negruzcas. Escamas del pecho~ de la mitad anterior del vientre y de las paredes laterales de éste con manchas parecidas. Línea media de la parte posterior del vientre, extremidades y cola sin manchas. Hembra adulta: 51 escam.as alrededor de la parte media del tronco, 12 de las cuales, medidas en la línea media del dorso, corresponden a la longitud de la cabeza. La longitud de la extremidad posterior corresponde a la distancia que existe desde los flancos hasta la espalda. Color: Cara dorsal café amarillenta. Sobre el cuello y tronco dos filas de manchas transversales verde negruzcas. Desde la espalda hasta los flancos se extiende una cinta longitudinal ondulada formada de manchas triangulares fusionadas entre sí. Por debajo de esta cinta y separada de ella mediante una zona clara (cinta subocular) se tiende~ desde la axila hasta los flancos, otra formada de manchas de color café pálido (cinta maxilar). Forma juvenil: En el dorso y en los flancos están las cuatro lineas de manchas transversales. En la región de los hombros se encuentra, ya bien marcada, la mancha negra y asimismo la línea clara de bordes oscuros situada en la cara posterior del muslo. Variación: La variabilidad individual afecta pnntos semejantes a los de L. n. bisignatus. Escamas temporales generalmente lisas; sólo rara vez llevan huellas de carenación. 49-55 escamas en la parte media del tronco. En los machos adultos, con el transcurso de la edad, desaparece la regularidad del dibujo de manchas, pues todas las escamas se oscurecen poco a poco en su base (a veces también en zonas mayores o en toda su superficie). También el pileus es entonces, de ordinario, fuertemente manchado. Algunos pocos ejemplares tienen ru1a hilera de manchas laterales en la parte anterior del tronco. En las hembras adultas~ en la edad avanzada, se mantiene el manchado transversal bastante mas intensamente que en el macho, de modo que también, en relación a esto, se puede hablar de un dimorfismo escama! en comienzo. La tendencia de las manchas laterales a fusionarse en una cinta temporal única sólo existe en una parte de los animales. También la cinta subocular y el manchado de la cinta maxilar se presentan solamente en pocos ejemplares. DIMENSIONES DEL MATERIAL

~.

(En mm.)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tron.co cola

macho hembra

19 15

15

12

11

9

74 58

70 68

E::r:trem. anterior

E::r:trem. posterior

Pie

26 20

38 34

23

16

Biologia: Habita los terrenos arenosos de los alrededores de Copiapó y tiene hábitos muy parecidos a los de L. n. bisignatus. La pobreza de los alimentos y de los terrenos arenosos del desierto podrían quizás explicar su menor tamaño y la monotonía de su coloración.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

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Liolaemus nigromaculatus sieversi Donoso-Barros

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Iguanidae QI. LIOLAEMUS NIGROMACULATUS SIEVERSI DONOSO BARROS

Terra typica: Isla de los Locos (frente a Pichidangui, provincia de Coquimbo).

Liolaemus nigromaculatus sieversi

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Zoiatría III 11. p. 4· f. 2. 1g6o. Inv. Zool. Ch. VI. p. 72.

DONOSO BARROS, 1954· DONOSO BARROS,

Diagnosis: Caracterizan a esta forma su tamaño grande, el dorso de color negro, el vientre blanco y los flancos con manchitas amarillento azufradas. Descripción: De aspecto general robusto. fu..tremidades proporcionalmente cortas, macizas. La posterior, extendida hacia adelante, alcanza hasta el hombro. Cabeza corta, isocélica. Cuello plegado. Un pliegue retroauditivo en forma de V. Pliegue antehumeral corto. Abertura auditiva grande, ovalada. Dos escamas prominentes en la parte superior del borde anterior del oído, la primera de las cuales tiene el doble de tamaño que la inferior. Cola equivalente una vez y un tercio a la longitud cabeza-tronco. Escudetes cefálicos lisos, ligeramente convexos. Rostralia dos veces más ancho que alto. Abertura nasal pastero lateral. Un azygos frontal. Dos frontoparietales pequeños. Interparietalia triangular, de vértice posterior. Parietalia del mismo tamaño que interparietalia. Tres supraoculares convexos. Cuatro supralabiales (los dos últimos extendidos) y cinco infralabiales. Subocular relativamente corto. Entre éste y supralabiales una sóla hilera de escudetes. Escamas temporales levemente convexas, no quilladas. Dorsales, triangulares, fuertemente quilladas, terminadas en puntas cortas. Caudales con puntas mas largas y desde el tercio medio, cuadrangulares, con las quillas distribuídas diagonalmente. En el tercio distal, lanceoladas, con las quillas fuertes y las prolongaciones muchas veces mucronadas. Escamas del pliegue postocular, prominentes, piramidales, dispuestas en dos hileras divergentes. En las proximidades del pliegue antehumeral, granulosas. En los brazos, grandes, ligeramente carenadas. En los antebrazos fuertemente quilladas, a veces con 2 ó 3 puntas. En los muslos similares a las del dorso, en la parte anterior lisas y en el borde posterior granulosas. En las piernas también semejantes a las dorsales. Ventrales lisas, redondeadas, aproximadamente de la misma extensión que las dorsales. 54 escamas en la parte media del cuerpo. 58 escamas a lo largo del cuerpo. Color: Tono general del dorso, negro brillante, charolado. En los flancos se hallan distribuídas manchitas amarillento sulfúreas. Una que otra pequeña mancha amarillento verdosa en las partes más laterales de la espalda. Región ventral blanco grisácea, con líneas de escamas ribeteadas de negro. Región guiar blanquecina, con 4 bandas negras convergentes que se desprenden de la mandíbula y se dirigen a la línea media. Extremidades negras. En las anteriores hay manchitas amarillento verdosas. Las posteriores están dibujadas por líneas delgadas de este mismo color. Cola con finas líneas puntiformes amarillo verdosas distribuídas anularmente. En el borde posterior de los muslos hay una línea verdosa de tres segmentos. Cara inferior de la cola blanco grisclcea con bandas grises oscuras dispuestas transversalmente. La 1nancha negra antehumeral, caracteristica del grupo nigromaculatus, tiene un contorno amarillento azufrado.

Roberto Donoso-Barros

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Reptiles de Chile

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Liolnemus nigromacnlatu s ater Muller

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Iguanidae

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DIMENSIONES DEL MATERIAL (En mm.) Sao

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58 51

25.2 26.5

Biología: Esta raza geográfica vive en el islote de los Locos, frente a la bahía de Pithidangui. Habita las regiones pedregosas, de matorrales cortos. Sus hábitos alimentarios son predominantemente insectívoros.

32. LIOLAEMUS NIGROMACULATUS ATER:MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Isla de Pájaros (frente a Coquimbo). Liolaemus nigromaculatus WERNER, 1898. Zool. Jahrb. Supl. 4· p. 251. L. 14. f. 18. Líolaemus nigromaculatus ater MULLER Y HELLMICH, 1933. Zool. Anz. 101. p. 129. MULLER YHELLMICH, 1933· Zool. Anz. 103. p. 138. HELLMICH, '934· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 57· HELLMICH, 1950. Ver. Zool. Staat. München 1. p. 165. DONOSO BARROS, 1954· Zoiatría 3: 11. p. 4· DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 72. Es una raza robusta, localizada en la isla de los Pájaros, cerca de Totoralillo. Su conformación general es semejante a la de zapallarensis y especiahnente parecida a la de sieversi. Posee 54-56 escamas en la parte media del cuerpo. La pigmentación amarillento verdosa sobre el dorso es mayor que en sieversi. Pero el vientre, a diferencia del blanquecino de sieversí, es completamente negro.

33· LIDLAEMUS NIGROVIRIDIS NIGROVIRIDIS MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Valle del Río Sao Francisco, 2.400 metros (Chile Central). Liolaemus nigroviridís MULLER Y HELLMICH, 1932. Zool. Anz. 97· p. 318. f. 3· nigroviridis HELLMICH, 1933· Der Biologe. p. 135. HELLMICH, 1934· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 63. 1. L. f. 18. DONOSO BARRÜS Y CANDIANI, 1950. Rev. Acad. Colomb. Cien. Ex. 28:7. p. 488. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. St. München I. p. 156. DiagnosiS: Robusto, 70 escamas al medio del cuerpo. Barritas dentelladas negras cruzan el dorso y entre ellas aparecen espacios amarillento verdosos o blanquecinos.

Roberto Donoso-Barros

262

Reptiles de Chile

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Iguanidae

Descripción: De aspecto robusto, rechoncho. Tamaño relativamente: grande. Extremidades proporcionalmente cortas; la posterior, extendida hacia adelante, apenas llega hasta la axila. Cuello plegado. Cabeza equilB.tera, casi de la misma anchura que el cuello. Hocico redondeado. Abertura nasal pequeña, dispuesta lateralmente. Abertura auditiva triangular, con dos escamitas prominentes en el borde anterior, la inferior de las cuales es de mayor tamaño. En el cuello un pliegue lateral, grueso, con otros pliegues subsidiarios. Pliegue antehumeral grueso. Escudos de la cabeza lisos. Rostral semicircular, dos veces más ancho que alto. Nasal triangular, con abertura en la mitad posterior. Dos supranasales pequeños. Encima de rostral dos pequeños escudetes cuadrangulares. Sobre el hocico dos escuditos impares, bordeados por dos parejas de escudos grandes. Dos prefrontales convexos. Un azygos frontal. Interparietal pentagonal; parietales ligeramente mayores. Tres supraoculares algo ensanchados. Escamas temporales convexas. Subocular alargado. Una hilera de escudetes entre éste y supralabiales. Seis supralabiales y cinco infralabiales. Mental irregularmente redondo. Cuatro postrnentales : la pareja delantera contacta con la línea media. Escamas dorsales del cuello redondeadas, imbricadas, quilladas. En la parte media del dorso triangulares, con quillas fuertes terminadas en puntas. Laterales del cuello granulosas. Arriba de los flancos son carenadas y algunas ligeramente cuadradas; las situadas en la parte inferior lisas y cuadradas. En la parte del nacimiento de la cola ensanchadas, mayores que las dorsales; después devienen cuadrangulares, con las quillas orientadas diagonalmente. Escamas de las extremidades semejantes a las dorsales, excepto en los brazos, lisas. Ventrales redondeadas en la región gular y cuadrangulares en la zona abdominal, todas imbricadas y lisas. 70 escamas en la parte media del cuerpo. Macho con tres poros anales. Color: En general, el del macho es grisáceo café con tintes verdosos. Cabeza verdosa oscura con manchitas amarillento sucias sobre el hocico, regiones supraoculares y pileus. Una corta banda café oscura entre ojo y oído. Las bandas supraoculares son casi invisibles, pero a veces están levemente esbozadas hasta el sitio de nacimiento de la extremidad anterior. Toda la espalda está cruzada por barritas negras o café muy oscuras que no dejan ninguna zona libre. Estas barritas, dentelladas, están bordeadas posteriormente de tonos amarillento verdoso sucios o blanquizcos. Hacia los flancos forman un dibujo de piel de tigre y dejan entre sí espacios de coloración verdosa o celeste. Dibujo de las extremidades, semejante al del dorso. Cola grisáceo verdosa, cruzada por barras grises. Región ventral blanco grisácea, con tonos celeste verdosos en la zona abdominal. Mandíbula con marmoraciones negruzcas lineales, orientadas hacia atrás. Cara inferior de la cola, blanca, grisácea, clara. Hembra: Aspecto general más fino, cabeza más delgada. Frontal dividido. Parietales ligeramente menores que interparietal. Tono general grisáceo verdoso. Barritas transversales café negruzcas menos estampadas que las del macho, bordeadas posteriormente de verde claro. Cabeza café. Extremidades de color semejante al del dorso. Flancos con listas oscuras, ribeteadas de verde claro.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Cola grisácea con una línea longitudinal medía formada de puntos negros. En su contorno, numerosos anillos negruzcos dispuestos alternadamente. Vientre blanco grisáceo. En la mandíbula lineas negras ordenadas paralelamente. Bordes del abdomen de tonos celestes verdosos. Formas juveniles café oliváceas claras. Dos bandas supraoculares muy finas, extendidas hasta el sitio de nacimiento de las extremidades posteriores. Espalda con manchitas oscuras (que al fusionarse, en el adulto, forman las barras transversales). Cabeza café clara con un dibujo en V, cuyo vértice se sitúa sobre el hocico y cuyas ramas llegan a las zonas supraoculares. En los flancos un dibujo café formado por manchas fusionadas y espacios claros alternados con éstas. DIMENSIONES DEL MATERIAL (En mm.)

Sexo

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Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

nmcho macho macho hembra hembra hembra

794 795 798 793 796 797

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15 14 12 12.5 11.5

10.5 10 8.5

74 70

14 14·5 13

9 8.7

71.2

63 64 60.5

135 107 110 101 127 112

Extrem. anterior

Extrem. Pie posterior

27 24.2 26 21 24.6 19

43 43· 2 45 35 38 32

23 21 22 19 1 9·5

17

Biologia: La forma nigroviridis habita las cordilleras altas de las proximidades de Santiago (Cajón del Mapocho, Peñalolén). Sobre los 2.000 metros, vive entre la vegetación corta, formada por amarilidáceas, colchones de labiadas y violáceas de escasa altura. Tiene sus escondites en las rocas, en las proximidades de esta vegetación. Es insectÍYora y vivípara. Muy activa durante el verano, en la estación fría se refugia bajo la tierra de las rocas y sobrevive gracias al consumo de reservas de grasas acumuladas en su gruesa cola.

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34· LIOLAEMUS NIGROVIRIDIS MINOR MULLER Y HELLMICH Terra typica: Valle del Volcán (Chile Central).

Liolaemusnigroviridis MULLER Y HELLMICH, 1932. Zool. Anz. 97· p. 326. f. 4 a-b. mmor HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ak. Wiss. "4· p. 66. L. 1.f. 19-20. DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Rev. Acad. Col. C. Exp. z8:7·P·488. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. St. München 1. p. 155.

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minor Muller y Hellmich

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Diagnosis: Mediano, grácil, 6o escamas al medio del cuerpo, barritas dorsales estrechas y entre ellas manchitas celestes. Línea vertebral corta. Descripc~ón: De tamaño mediano y aspecto general delgado. Cabeza más alargada, extremidades más proporcionadas; la posterior, extendida hacia adelante, alcanza hasta el punto medio de la distancia hombre-oído. Cuello más prolongado, pero menos plegado. Aberturas auditivas más visibles, cuadrangulares. Pliegue antehumeral menos acentuado. Cola equivalente 1 %veces a la longitud cabeza-tronco. Cabeza con los escudos más aplanados. Rostral redondeado, dos veces más ancho que alto. Sobre el hocico dos escudetes impares, aconipañados de dos pares agrandados. Nasal triangular con abertura postero superior. Dos supranasales pequeños. Dos prefrontales. Un azygos frontal, separado de interparietal por dos escudetes. Interparietal pentagonal. Dos parietales, un poco mayores que aquél. Dos supraoculares. Una hilera de escudetes entre subocular y supralabiales. Seis supralabiales y cinco infralabiales. Escamas temporales quilladas discretamente. Dos ó tres escamas algo sobresalientes en el borde anterior del oído. Superiores del cuello, quilladas, con puntas cortas. Laterales del cuello, granulares y de mayor tamaño en los pliegues. Dorsales, lanceoladas, con quillas promientes terminadas en puntas cortas. En la iniciación de la cola, ensanchadas; en la porción media, cuadrangulares, con las quillas orientadas diagonalmente, terminadas en puntas cortas. En las extremidades, semejantes a las dorsales; en los brazos, lisas. Ventrales, imbricadas, redondeadas, lisas; en la porción media del abdómen, cuadrangulares. Inferiores de la cola, lisas y desde la parte media, angostas y quilladas. 6o escamas en la parte media del cuerpo. Cuatro poros anales. Color: General grisáceo verdoso. Se observan nítidamente dos líneas supraoculares claras, delgadas, del ancho de una escama, hasta un poco más allá de la extremidad anterior. Hay una línea negra vertebral, corta, que alcanza hasta el sitio de nacimiento de la extremidad anterior. Una línea clara entre ojo y oído. Cabeza café con manchas oscuras sobre el pileus.· Sobre la espalda numerosas manchitas negras que forman barras transversales irregulares, muy delgadas, entre las que a su vez se sitúan varias manchitas verdosas. Flancos irregularmente manchados de negro con máculas celeste verdosas alternadas. Cola gris verde con manchitas oscuras. Extremidades verdoso grisáceas con manchas oscuras. Vientre blanco grisáceo con marmoraciones negruzcas bajo la mandíbula. El color de la hembra es grisáceo, más claro; no hay manchas sobre el pileus. Menor abundancia de manchas negras y celestes sobre el dorso. Diseño de los flancos más estampado. Escudos cefálicos y polidosis dorsal semejantes a los del macho. Las formas juveniles recuerdan a la hembra por su aspecto general. Dorso gris oliváceo con manchitas negras dispuestas linealmente. Una línea negra vertebral extendida hasta la mitad del tronco. Flancos con una banda negruzca que llega a la región supraocular y que en su extensión presenta numerosos puntitos amarillento claros. Escudos cefálicos convexos, brillantes. Vientre blanco grisáceo, región mandibular con un dibujo grisáceo. Bordes posteriores de los muslos igualmente grisáceos. Extremidades finamente punteadas de negro.

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Iguanidae DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

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1nacho macho hembra hembra

NO

240 380 641 659

267 (En mm.)

Long.

Ancho

cabeza

cabeza

Alto cabeza

Long.cabe Long. za-tronco cola

anterior

16 15 14 '3·5

12

10

'3 12.5 11

9 9 8

61 65 58 56·5

24 22 20 20

105 70 72 45

Extrem.

Extrem. posterior

Pie

18

55 56 57 32

'9 19·5 19

Biologla: Esta fonna es frecuente en el valle del río Maipo, entre los 1.8oo-3.ooo metros. Hemos colectado ejemplares en Baños de Morales, Lo Valdés, Colina (situada en el valle del Maipo). Habita en los matorrales cortos, especialmente en la Chuquiriaga, y se oculta bajo piedras, como la raza nominal. Como la anterior, es insectívora y vivípara.

35·

LIOLAEMUS NIGROVIRIDIS CAMPANAE 1-:!ELLMICH

T erra typica: Cerro La Campana (Cordillera de la Costa).

Liolaemus nigroviridis campanae HELLMICH, 1950. VerOf. Zool. St. München L. 11. f. 24-25.

1.

p. 152.

Esta forma, propia de los cordones montañosos de la cordillera de la Costa superiores a los 1.6oo metros, se distingue fácilmente de las demás formas del kreiss por el aspecto grande y n1ulticoloreado de los machos. Descripción: Macho de aspecto general robusto y tamaño superior al mediano. Cabeza grande, convexa, más ancha que el cuello, triangularmente equilátera, con mejillas prominentes. Abertura nasal lateral. Abertura auditiva grande, de contorno ovalado. Un pliegue lateral del cuello, abierto en V detrás del oído. Discreto pliegue antehumeral. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa ligeramente al hombro. Cola voluminosa en sus dos tercios proximales, equivalente 1 % veces a la longitud cabezatronco. Escudetes cefálicos convexos, sobresalientes. Rostral, extendido transversalmente, tres veces más ancho que alto. Encima de rostral dos pequeños escudos. Nasal irregularmente triangular con abertura postero lateral. Dos supranasales pequeños. Sobre el hocico, dos escudetes impares, bordeados por dos pares de escudos agrandados. !?refrontales irregulares. Un azygos frontal cuadrangular. Tres supraoculares ensanchados. Interparietal irregularmente triangular. Dos parietales semicuadrangulares, del doble de la superficie que interparietal. Subocular alargado. Entre éste y supralabiales, una hilera de escudetes pequeños. Seis supralabiales y cuatro infralabiales. Mental redondeado con cuatro postmentales divergentes. Escamas temporales convexas, lisas. Borde anterior del oído con dos 6 tres escamitas sobresalientes en la parte inferior. Escamas de la parte superior del cuello, triangulares,

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Roberto Donoso-Ba rros

Reptiles de Chile

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nigroviriilis campanae Hcllmich

Iguanidae

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269

quilladas, algo ensanchadas, terminadas en puntas cortas. En los lados del cuello, granulares, en el pliegue lateral grandes, Las de la espalda, más angostas, con quillas fuertes y puntas prominentes. En el término del tronco, ensanchadas. En la raíz de la cola, anchas, con quillas fuertes y desde el tercio medio cuadrangulares, con las quillas orientadas diagonalmente. Escamas de los miembros, semejantes a las dorsales. Bordes posteriores de los muslos, granulosos. Escamas ventrales, imbricz..das, redondeadas, lisas, no mayores que las dorsales. Inferiores de la cola, triangulares, alargadas, lisas; en la porción terminal quilladas. 66 escamas en la parte media del cuerpo. Color: Cabeza café grisácea con manchas negras y amarillento verdosas sobre el pileus. En la espalda, numerosas barritas transversales, irregulares, quebradas, que se anastomosean entre sí. A su vez, otras barritas, formadas por escamas amarillento sulfúreas, brillantes, con destellos metálicos, se disponen entre las anteriores. Hacia los flancos las barritas dorsales se sitúan paralelamente, dejando espacios intermedios azul celeste claros. Extremidades posteriores azul celeste verdosas con barritas negras irregulares. Cola de tono azul celeste verdoso con anillos grisáceos esfumados. Región ventral blanco verdosa con manchitas oscuras dispersas. Región mandibular con líneas negras dispuestas paralelamente. Hembra: De aspecto más fino que el del macho. La extremidad posterior extendida hacia adelante llega al hombro. Cola de longitud semejante a la del macho. Escudetes cefálicos y polidosis similares. Tono general café claro. Región medio dorsal más oscura. Cabeza con dibujos negruzcos en las regiones supraoculares y parte superior del hocico. Bandas supraoculares esbozadas en su iniciación y posterionnente confundidas con los tonos claros de los lados de la espalda. Sobre el tronco manchitas negruzcas irregulares. Flancos con manchas café oscuras de tonalidades rojizas, bordeadas posteriormente de claro. Entre la extremidad anterior y la posterior se tiende una línea clara, por debajo del estampado de los flancos, que en los animales jóvenes es blanca. Región ventral blanco grisácea, mandíbula con mannoraciones oscuras, orientadas hacia la región gular. Cola con escasas manchitas. 65 escanms en la parte n1edia del cuerpo. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Se:co

macho macho hembra hembra

N'

783 782 784 785

(En mm.)

Long. cabe:;a

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe~ Long. za-tronco cola

18 18 15 16

17 16.5 13·5 16

12 12.5 10 11

74 79 6o 7"5

150 110 g6 110

E:~:trem.

E:rtrem.

anten'or

posterior

25 25

45 41 34·5 46·5

22 24·5

Pie

21 22.5

18 24

Biología: La especie se distribuye por los cordones más altos de la Cordillera de la Costa, donde ocupa zonas con gran paralelismo ecológico a la Cordillera de los Andes, es

Roberto Donoso-Barros

270

Reptiles de Chile

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48

nigroviriilis nigroroseus nov. sub. sp.

Iguanidae

271

decir, regiones con vegetación muy corta, características de alturas superiores a los 1.8oo metros. Se la ha encontrado en el cerro Campana, cerca de Quillota; nosotros la hemos hallado en gran abundancia en el cerro El Roble, cercano a Caleu (2.400 m.). Tiene sus escondites en las zonas rocosas próximas a la vegetación y, al igual que las formas andinas, es vivípara y entomófaga.

36.

LIOLAEMUS NIGROVIRIDIS NIGROROSEUS NOV. SUB. SP.

Tipo : Macho adulto cordillera de Puricó (San Pedro de Atacama). Prov. de Antofagasta. Febrero 1g6o. L. Peña.

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Descripción: Aspecto robusto. Cabeza casi de la misma anchura que el cuello. Cuello con un pliegue lateral bifurcado detras del oído. Discreto pliegue antehumeral . Moderado pliegue lateral del cuerpo. Contorno de la cabeza, equilátero. Extremidade s cortas, robustas; la posterior, extendida hacia adelante, alcanza el punto medio de la distancia que hay entre oído y hombro. Cola ligeramente mayor que la longitud cabeza-tronco. Abertura nasal lateral. Abertura auditiva irregularmen te triangular, con dos escamas sobresalientes en el borde anterior del oído. Rostro semicircular, convexo. Siete supralabiales y cuatro infralabiales. Sobre el hocico, un escudito impar, acompañado de tres pares de escudetes. Un azygos frontal. Por delante dos prefrontales. Interparietal pequeño, de aproximadam ente la mitad de extensión que parietalia. Cuatro supraoculare s convexos, ensanchados y extendidos transversahn ente. l\1entalliso, convexo¡ primer par de postmentales en contacto. Escamas temporales lisas. Dorsales imbricalas, redondeadas, carenadas, sin terminaciones en puntas. En la iniciación de la cola ensanchadas y posteriormen te cuadrangula res, con las quillas orientadas diagonalmen te, algunas mucronadas. En los brazos redondas, imbricadas, lisas. En el dorso de los muslos algo carenadas¡ asilnismo en las piernas. En los bordes pastero inferiores de los muslos cuadrangular es y prominentes. En los lados del cuello granulosas. Ventrales lisas, imbricadas, mayores que las dorsales. 59 escamas en la parte media del cuerpo. Cuatro poros anales. Disposición del pattern semejante a nigroviridis. Banda supraocular delgada, clara, extendida hasta la parte media del dorso. Una banda postocular blanca, desde la región pastero ocular hasta el oído, que a su vez contornea el pliegue lateral del cuello y alcanza hasta la extremidad anterior. Dibujo dorsal formado por lineas transversales negras, irregulares, que dejan entre sí bandas similares de color rojizo. Cabeza de tono general verdoso, con abundantes manchas negras sobre los escudetes cefálicos. Extremidade s de color semejante al del dorso. Región ventral blanco grisácea con numerosas manchas negruzcas. Región gular gris cenicienta con manchas oscuras. Escamas ventrales próximas a los miembros posteriores amarillento claras. Flancos considerable mente rojizos; a ese nivel el dibujo adquiere una composición atigrada.

Robe1·to Donoso-Barros

272

Reptiles de Chile

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Iguanidne

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16

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37· LIOLAEMUS KINGI (BELL) Terra typica: Puerto Deseado (Patagonia).

Proctotretus kingi Liolaemus kingi

BELL, 1843· Zool. Voy. Beagle 5· p. 13. L. 6. f. 1. GRAY, 1845· Cat. Liz. Brit. Mus. p. 215. BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 149. BURMEISTER, 1888. An. Mus. Bs. Aires 3· p. 250. KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata 7· p. 448. ANDERSSON, 1898. Oefvers. Vet. Ak. Foerh. 7· p. 461. KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La PlataS. p. 173· STEJNEGER, 1909. Rep. Prin. Univ. Exp. 3: 2. p. 219. BURT Y BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61: 8. p. 274· BURT Y BURT, 1933. Trans. Ac. Se. St. Louis 1. p. 33· LIEBERMANN, 1939. Physis 16:48. p. 70. HELLMICH, 1950. Ark. fór Zool. 2. 1. 22. p. 347· DONOSO BARROS, 1g6o. Inv. Zool. Ch. 6. p. 72. DONOSOBARROSYCODOCEO, 1g6.Bol.Mus. Nac. Hist. Nat. 28 (1) p. 22. Rhytidodeira kingi GIRARD, 1858. Un. St. Expl. Exp. 20. p. 350.

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Diagnosis: Pequeño, extremidades cortas, cola tan largo como cabeza y tronco. 53-63 escamas al medio del cuerpo. Color negruzco con tonos metálicos. Manchitas celestes formando fajas en los flancos y lados del cuerpo. Descripción: Especie de tamaño pequeño. La distribución de su pattern recuerda a nigroviridis. Cabeza de tamaño regular, ligeramente alargada. Hocico redondeado. Cuello alargado con un pliegue longitudinal bifurcado detrás del oldo. Pliegue antehumeral pequeño. Extremidades cortas y macizas. Cola menor que la longitud cabezatronco, de forma cónica. Rostral extendido transversalmente, tres veces má.s ancho que alto. Encima suyo dos escuditos irregularmente cuadrangulares. Nasal triangular con la abertura aplanada, situada posteriormente. Cinco internasales dispuestos en roseta. Frontal alargado, irregular (en -el macho examinado hay un escudete supernumera'rio a la izquierda). Cinco supraoculares pequeños, extendidos transversalmente. Interparietal irregularmente circular. Dos parietales grandes, hexagonales, deprimidos en el centro. Abertura auditiva regular, con un dientecillo anterior formado por tres escamitas granulares. Escamas temporales convexas, de superficie lisa. Subocular alargado y angosto. Seis supralabiales pequeños y rectangulares, cinco infralabiales (los dos anteriores

Roberto

2 74

Donoso~Barros

Reptiles de Chile

más anchos que altos).Mental irregularmente trapezoidal un vez más ancho que alto. Dos hileras divergentes de tres post-mentales. Escamas cervicales, triangulares, equiláteras, levantadas, quilladas, sin puntas. Las más anteriores, granulares. Dorsales más extemli-

das, con quillas más pronunciadas. Caudales parecidas a éstas (en la parte media hay escamas con terminaciones en puntas). En los lados del cuello, granulosas. En los lados del tronco, lisas y más anchas. Las de las extremidades anteriores, más pequeñas y lisas que las dorsales. En las extremidades posteriores, quilladas y similares a las dorsales. Ventrales, hexagonales y lisas (en un trozo regenerado de la cola son quilladas). 53 escamas en la parte media del cuerpo. Seis poros anales. Color: En general grisá.ceo negruzco, con reflejos metálicos a los lados. Región medio vertebral más clara y opaca que el tono general. El dibujo está formado por manchitas celestes muy abundantes en los flancos y regiones laterales, pero ausentes en el medio del cuerpo. En el animal vivo tales manchitas contrastan con tonos negros muy profundos. Las extremidades tienen alternancias de manchitas negras y celestes. El vientre, marmorado de blanco y negro, es más claro en las extremidades posteriores, ano y cola. Bordes pastero inferiores de los muslos ligeramente amarillentos. La hembra tiene un aspecto más fino que el del macho. Cabeza pequeña, zonas oculares más convexas que las del macho. Cuello delgado, esbelto, con pliegues semejantes a los de aquél. Extremidades más delgadas. Frontal único. Seis prefrontales en roseta. Cuatro postmentales divergentes. 63 escamas en la parte media del cuerpo. Color general semejante al del macho. A los lados del tronco manchas negras, simétricas, bordeadas posteriormente de celeste, más nítidas que las del macho. Este dibujo se extiende hasta la cola. En los ejemplares vivos los flancos muestran colores ferrugíneos. Región ventral uniformemente más oscura. Mandíbula y zona guiar marmoradas de negro y blanco. Muslos, región anal y raíz de la cola manchados de blanco con negro. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Su o

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long za-tronco cola

macho hembra

16 13

11 10

g.6 8

65 56

46 12

Extrem. anterior

Ertrem. posterior

Pie

25 21

37 32

17 16

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Biología: La presenta especie tiene una amplia distribución patagónica en los territorios de Chabut, Neuquén, Santa Cruz. Boulanger y Koslowsky supusieron que ella podría existir en Chile. La única certeza de su existencia real en territorio chileno está documentada por nuestra publicación anterior con M. Codoceo, en la cual consignábamos su distribución en Buitreras, límite chileno-argentino, camino a Gallegos. La especie es activa en los meses calurosos; en la estadón fría se oculta bajo tierra. Su biotopo preferido lo constituyen la mata verde Chiliotrichum dijfusum y la mata negra Verbena tridens. Es una especie de hábitos onmívoros y de reproducción vivípara.

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Iguanidae

275

38. LIOLAEMus LINEOMACULATUs BouLANGER

Terra typica: Puerto Deseado. Proctotretus kingii Liolaemus lineomaculatus

BELL, 1843· Zool. Voy. Beagle 5· p. 13. L. 6. f. 2 (pro-parte). GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 215 (pro-parte). BOULANGER,

r885. Cat. Liz. Brit. Mus.

2.

p. 149·

BURMEISTER, 1888. An. Mus. B. Aires 3· p. 250. KOSLOWSKY, 1895. Rev. Mus. La Plata 6. p. 363. KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata 7· p. 450. ANDERSSON, 1898. Oefvers. Vet. Akad. Foerh. 7· p. 461. STEJNEGER, 1909. Rep. Princ. Un. Exp. Pat. p. 217. BURT Y BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61. 8. p. 275. BURTY BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louis 28: 1. p. 33· LIEBERMANN, 1939· Physis 16: 48. p. 71. HELLMICH, 1950. Ark. f. Zool. 22. p. 348. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 72. DONOSO BARROS YCODOCEO, 1962. Bol. Mus. Nac. Hist. N at. 28 ( 1).

Descripción: Cabeza de tamaño regular en proporción al cuerpo, hocico adelgazado. Pliegue cervical poco aparente, bifurcado detrás del oído; la rama inferior llega al ángulo maxilar. Pliegue prehumeral corto. Extremidades proporcionahnente cortas. Cola corta, de sección cónica. Rostral alargado transversalmente, tres veces más ancho que alto. Encima de rostral dos escudetes pequeños, prolongados transversabnente en dos corridas de poros. Abertura nasal lateral, irregularmente redondeada, dispuesta centralmente. Internasales irregulares, los dos laterales más grandes. Región prefrontal con diez escuditos dispuestos en hileras transversales. Interparietalia redondeado, rugoso. Parietales dos veces mayores que interparietal. Cinco supraoculares pequeños, extendidos. Abertura auditiva pequeña, redondeada, con dos escamitas sobresalientes en el borde anterior. Escamas temporales pequeñas, convexas, débihnente quilladas. Subocular alargado. Una hilera de escuditos entre subocular y supralabialia. Siete supralabialias pequeños. Mental dos veces más ancho que alto. Cinco infralabiales. Dos hileras divergentes de cuatro postmentales. Escamas del dorso del cuello oblongas, quilladas, sin terminaciones en puntas. Laterales del cuello granulares. Dorsales alargadas, quilladas (las quillas forman líneas regu-

lares) sin terminaciones en puntas. Caudales angostas, casi triangulares, con quillas más acentuadas. En las extremidades anteriores lisas; en las posteriores lisas en el muslo y quilladas en la pierna. Las escarnas de los flancos se hallan divididas en dos campos separados por el pliegue lateral del tronco; son más redondas y aplanadas. Ventrales redondeadas, lisas. En el extremo caudal quilladas. Bordes posteriores de los muslos granulosos. 54 escamas en la parte media del cuerpo. Ocho poros anales amarillento claros. Color: En el animal fijado es gris oliváceo oscuro 1 con la región vertebral algo más clara. Paralelamente 1 a ambos lados, se disponen manchas negras semejantes a W,

Roberto Donoso~Barros

Reptiles de Chile

V

V

V

Liolaemus lineomaculalus Boulangcr

V

Iguanidae

bordeadas posteriormente de claro. En la cola banda medio vertebral se angosta y las manchas devienen más triangulares y nitidas. Flancos manchados de blanco con negro. Vientre pizarra oscuro. Parte inferior de las extremidades pizarra claro. Muslos bordeados posteriormente de una banda clara. La hembra es má.s pequeña. Tiene pliegues cervicales menos aparentes y extremidades algo tnenores. Dos azygos frontal. Escamas temporales menC's quilladas. 62 escamas en la parte media del cuerpo. Polidosis y color semejantes a los del macho. DIMENSIONES DE EJEMPLARES ADULTOS (En mm.) Sexo

macho macho hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. cola

E:rtrem. anterior

E.:rtrem. posterior

Pie

za~tronco

Lj.

12 12 12

9 10 10

68 68 62

21 20 18

34· 33 27

15 18

17 14

42 75 35

15

Biología: El material procede de Magallanes, cerro Guido y laguna Amarga. De reproducción vivípara, la hembra pare de dos a tres hijuelos. En sus costumbres tiene algunas similitudes con Liolaemus magellanicus; al igual que esta especie busca como habitat los cojines de Mulinum y los paquetes de coirón. Su alimentación es mbcta pero predomina una dieta vegetariana.

39• LIOLAEMUS MAGELLANICUS (HOMBRON Y JACQUINOT) Terra typica: Havre Pecquet (Estrecho de Magallanes).

Proctotretus magellanicus

HOMBRON Y JACQUINOT, 1847· Voy. Pole Sud. L. 2.

f. 2 (sin texto). GUICHENOT, 1848 (in GAY). Hist. Fis. Pol. Ch. Zool. 2.

p. 46.

Liolaemus magellanicus

DUMERIL, 1851. Cat. Meth. Rep. p. 75· JACQUINOT Y GUICHENOT, 1850. Voy. PoleSud. Zool. 3· Rep. Poiss. p. 6. BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Br. Mus. 2. p. 148. BURMEISTER, 1891. An. Mus. La Plata 3· p. 250. KOSLOWSKY, 18g8. Rev. Mus. La Plata 8. p. '73· WERNER, 1904. Hamb. Magalb. Samm. p. '9· QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 29. BURTYBURT, 1931. Bull.Anl.Mus.Nat.Hist. 61. p. 275· GOETSCH Y HELLMICH, 1932. Zeitschr. f. ind. Abst. U. Ver. 62. p. 70.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

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Liolaem11S magellankns

Hombron yJacquinot

Iguanidae

279

1933· Forsch. u. Fortschr. 9· p. 67. 1933. Trans. Ac. Se. St.Louis 28. p. 33· HELLMICH, 1934· Abd. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 41. LIEBERMANN, 1939· Physis 16. 48. p. 71. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. St. München 1. p. 165. HELLMICH, 1950. Ark. f. Zoo]. 22. p. 350. GU!BE, 1954· Cat. Typ. Lézards. p. 48. DONOSO BARROS, 1960. lnv. Zool. Ch. 6. p. 72. DONOSO BARROS Y CODOCEO, 1962. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 28 (1) p. 32. Liolaemus (Saccodeira) proximus WERNER, 1904. Harnb. Magalh. Sarnmelr. p. 12. f. 1-2. GOETSCH,

BURTYBURT,

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Diagnosis: Pequeño, polidosis híspida. 36-42 escamas al medio del cuerpo. Cinco cintas claras dorsales hileras de manchas negras cuadrangulares. Descripción: Especie de pequeño tamaño, próxima a L. lineomaculatus. Cabeza pequeña, redondeada en el hocico. Cuello muy corto. Pliegue longitudinal cervical bifurcado detrás del oído. Corto pliegue antehumeral. Cola corta, deprimida en su nacimiento. Extremidades cortas. Rostral angosto, extendido transversalmente, tres veces más ancho que alto. Encima de rostral tres escuditos pequeños. Nasales laterales, irregularmente triangulares, casi completamente ocupados por la abertura nasal. Sobre el hocico una linea de tres escuditos carenados. Un azygos frontal alargado, prominente, con un surco longitudinal medio. Dos prefrontales triangulares. Interparietal, pequeño, redondeado. Parietales, cuadrangulares, algo mayores que interparietales. Temporales convexos, los centrales suavemente carenados. Subocular alargado, angosto. Entre subocular y supralabiales una hilera de siete escuditos. Cuatro supralabiales a la izquierda y cinco a la derecha, relativamente grandes. Cuatro infralabiales angostos y alargados. Oído de tamaño regular, con un dientecillo anterior formado por dos escamitas. Cuatro supraoculares pequeños, rugosos. Mental grande, 1% veces más ancho que alto. Dos hileras de tres escudos postmentales divergentes. Escamas cervicales redondeadas, carenadas, terminadas en puntas. Dorsales lanceoladas con quillas muy fuertes, teminadas en aguijones, que forman líneas paralelas bastante acentuadas. Escamas de los lados del cuello, lisas, pequeñas, no granulares. En los lados del tronco lisas y lanceoladas. Caudales más cortas que las dorsales, con quillas fuertes y aguijones pronunciados. Ventrales anchas, lisas, extendidas. En el tercio distal de la cola, quilladas. Sobre la linea medio ventral de la cola, una línea sobresaliente de dos hileras de escamas. Escamas de la extremidad anterior, lisas y redondeadas. En el borde posterior del antebrazo se hallan algunas suavemente carenadas y otras con sus bordes posteriores dentellados. En la extremidad posterior son carenadas en su totalidad; sólo hay escamas lisas en el dorso del pie. En el borde pastero ventral del muslo existe una linea de cinco escamas amarillentas, sobresaliente. 36-42 escamas en la parte medja del cuerpo. ci.i:tco poros anales anaranjados.

z8o

Roberto DonosoMBarros

Reptiles de Chile

Color: En general oliváceo claro. Sobre el dorso cinco lineas claras de tintes rosados en el animal vivo. Las líneas supraoculares tienen una anchura correspondiente a la de Ulla. escama y las supraoculares y las más laterales a la de media escam.a. La línea vertebral se extiende desde la región occipital hasta la porción media de la cola. Las supraoculares desde encima del ojo hasta la región medio caudal y las laterales desde la extremidad anterior hasta la posterior. Por delante del miembro anterior continúa con poco niti<1v:: en el pliegue longitudinal del cuello. Línea infraorbital corta, blanca. En la parte dorsal de la cabeza una línea longitudinal corta, clara, bordeada de negro, que se bifurca en la parte anterior. De allí emerge una linea negra que alcanza a rostral. En el dorso, entre los espacios limitados por las lineas longitudinales, se disponen manchas negras cuadrangulares; las situadas entre las lineas vertebrales y supraoculares se eA.'tienden desde la región cervical hasta los 2/ 3 proximales de la cola. En la parte media de ésta las manchas se fusionan en una línea negra. En el ejemplar examinado hay 13 pares de mancha:-. Entre las líneas supraoculares y laterales se disponen ocho manchas simétricas a las anteriores, desde la región auditiva hasta la extremidad posterior. Vientre gris oscuro. Regiones guiar y caudal de aspecto atigrado, con líneas negras irregulares sobre un fondo claro. Bordes posteriores de los muslos y región anal de tintes amarillentos. En los lados del abdomen de los animales vivos hay tintes rosados. En la hembra no se encuentra la línea de escuditos carenados sobre el hocico, sino dos escudos lanceolados, planos, con poros. Abertura nasal situada en el lado posterior del escudo. Azygos frontal no cóncavo, medianamente escotado. Tres supraoculares. 47 escamas en la parte media del cuerpo. Color y pattern semejantes a los del macho·. Juvenil, Cabeza proporcionalmente más grande que la del adulto. Cuello y pliegu<·s gruesos. Cola y extremidades proporcionalmente más grandes que las del adulto. Hilera de escudos carenados sobre el hocico muy acentuada. Cuatro supraoculares grandes. Frontal único con una pequeña depresión longitudinal posterior. Parietal hexagonal, de igual superficie que interparietal. Abertura auditiva proporcionalmente más grande qnf' la del adulto, con dos escamitas prominentes en el borde anterior. Cuatro supralabiales :: cuatro infralabiales. Mental semejante al del adulto. Hileras postmentales formadas por dos escudos. Polidosis y pattern iguales a los del adulto. DIMENSIONES DE EJEMPLARES ADULTOS

Sexo

macho macho macho hembra hembra hembra

(En mm.)

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

10 13 14-5 13 14 15

9 10-5 10 10-5 10.5 10

7 8 8

50 6o

46 52

58 62 6o

59 61

9 7·5 7

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75 320

Extrem. anterior

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Iguanidae

281

Biología: La especie es caracterlstican1ente patagónica; se extiende en el territorio chileno desde Balmaceda (Provincia de Aysén) hasta Punta Arenas. Ha sido colectada en J\1anantiales, Bahía Catalina, Última Esperanza, Lag¡.ma Azul, Tierra del Fuego, etc. Es predominantemente insectívora, aunque suele ingerir algunos trozos vegetales. Sus habitat preferidos en la estepa patagónica y magallánica son los cojines de Mulinun spinosum y los paquetes de coirón Festuca, cuyas variaciones de colorido permiten los fenómenos crípticos. Las formas distribuidas en las proximidades de la costa son más oscru:as. Algunos ejelnplares colectados en Balmaceda (Aysén), tenían tonos amarillento claros. De reproducción vivípara, la hembra pare dos hijuelos en el verano. Las poblaciones de esta lagartija tienen grandes variaciones. En El Paine y Última Esperanza, zonas menos rígidas climática:mente, son más abundantes. En Tierra del Fuego son extraordinariamente escasas; la mayoría de los habitantes ignora incluso su existencia. 40. LIOLAEMUS DARWINI (BELL) Terra typica: Bahía Blanca.

Proctotretus darwini BELL, 1843· Zool. Vy. Beagle 5· p. 14·· L. 7· f. 1-2. Liolaemus darwini GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 215. BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 155. KOSLOWSKY, 1895. Rev. Mus. La Plata 6. p. 338. KOSLOWSKY, 1895. Rev. Mus. La Plata 7· p. 449· KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata 8. p. 155. BURT YBURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 68. p. 274· BURTYBURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louis. p. 31. HELLMICH, 1934-. Ab. Bay. Ak. Wiss. p. 111. MULLER YHELLMICH, 1938. Zool. Anz. 123. p. 136. f. 2. MULLER Y HELLMICH, 1 939· Zool. Anz. 128%. p. 2. LIEBERMANN, 1939· Physis 16:48. p. 69. HELLMICH, 1960. Ab. Bay. Ak. Wiss. 101. p. 38. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 72. DONOSO BARROS Y CODOCEO, 1962. Bol. Mus. Hist. Nat. 28 (1) p. 37· Eulaemus darwini GIRARD, 1858. Unt. St. Expl. Exp. 20. p. 061.

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El material de esta especie comprobado en Chile consiste en dos hembras adultas, una de las cuales parió en cautiverio dos ejemplares. Desafortunadamente no disponemos de ningún macho proveniente de territorio chileno. La hembra es te tamaño relativamente pequeño. Su dibujo recuerda al de Liolaernus Zemniscatus. Cabeza pequeña, ligeramente redondeada, con regiones supraoculares prominentes. Cola algo mayor que la longitud cabeza-tronco. Extremidades más largas que las de bibroni, de conformación má.s fuerte. Cuello extremadamente plegado sobre un pliegue longitudinal. Cuerpo con un pliegue lateral entre la extremidad anterior y la

Roberto Donoso-Barros

282

Reptiles de Chile ~

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Iguanidae

posterior. Rostral irregularmente cuadrangular, liso, tres veces más ancho que alto. Encima de rostral dos escuditos con pequeños poros. Nasal irregularmente triangular, con abertura relativamente pequeña. Cinco internasales dispuestos en roseta. Dos prefrontales irregularmente pentagonales, de superficie lisa. Dos azygos frontales. Interparietal pentagonal, con impresión epifisiaria esbozada. Parietales cuadrados, 1 Yz veces 1nayores que interparietales. Cuatro supraoculares a la izquierda y tres a la derecha, convexos, poco extendidos. Abertura auditiva grande, vertical, con tres escamitas (las dos inferiores más pronunciadas) en su borde anterior. Escudetes temporales lisos y convexos. Subocular alargado y angosto. Entre suboculares y supralabiales una hilera de escudetes pequeños. Siete supralabiales a la derecha y cinco a la izquierda. Mental irregularmente redondeado, 1 %veces más ancho que alto, de superficie lisa, con dos escotaduras laterales. Seis infralabiales a cada lado¡ por detrás, dos hileras de cinco escudos divergentes. Escamas de la parte superior del cuello pequeñas, redondeadas, con quillas poco prominentes. En los pliegues del cuello granulares. En la espalda más grandes, alargadas, con quillas prominentes. Caudales aun mayores, con quillas mucho más fuertes. Desde la mitad de la cola las escamas poseen puntas cortas; las quillas se hacen diagonales. Escamas de las extremidades anteriores lisas, redondeadas y pequeñas. En las extremidades posteriores las escamas del muslo son más pequeñas aún, con quillas poco marcadas. En las piernas son grandes, con quillas acentuadas. Bordes posteriores de los muslos granulosos. Escamas ventrales lisas, redondeadas. Al término de la cola carenadas, dispuestas en verticilos. 52 escamas en la parte media del cuerpo. Color: En general café oliváceo claro. Dos bandas supraoculares claras se extienden por los lados del dorso y llegan hasta el nacimiento de la cola. A sus lados hay manchas negras irregulares bordeadas posteriormente de blanco, las que continúan sobre la cale Entre ojo y oído se dispone una linea clara y corta; hay otra semejante sobre el pliegue cervical lateral. Sobre los flancos manchas negras extendidas transversalmente y festoneadas de blanco en sus lados posteriores. Extremidades cafés con manchitas negras. Vientre claro con tonos grisáceos en las regiones guiar y mandibular. Juveniles: La cabeza es proporcionalmente mayor en relación al cuerpo. Región ocular más deprimida. Extremidades más largas. Pliegues cervicales semejantes a los del adulto. Escudos de la cabeza similares. Interparietal con impresión más acentuada, 2% veces mayor que parietales. Polidosis de la espalda y ventral como la del adulto. Color semejante al del adulto. Diseño más acentuado. Líneas supraoculares, laterales y retroculares blancas. Las manchas negras son más grandes y definidas, en el cuello adquieren tintes ocres. Vientre grisáceo, marmorado de tonos más oscuros. DIMENSIONES DEL MATERIAL

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Liolaemus d'orbignyi

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Biologla: Especie característica de la Patagonia argentina. En Chile es conocida solalnente en la región similar de Aysén y Chile Chico. Habita los matorrales cortos de la estepa patagónica. Es de reproducción vivípara.

41. LIOLAEMUS D'ORBIGNYI KOSLOWSKY

Terra typica: Catamarca.

Liolaemus d'orbignyi

Rev. Mus. La Plata 8. p. 174. L. 2. BURT Y BURT, '953· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. 1. p. 0 2. LIEBERMANN, 1939· Physis 16. 48. p. 71. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 72. KOSLOWSKY, 1898.

DONOSO BARROS Y CODOCEO, 1 g6~L

Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. z8 (1) p. 25.

Diagnosis: Grande, 5o-6o escamas al medio del cuerpo. Color café oliváceo dorsalmente. Dos cintas supraoculares claras con manchas negras a los lados, con bordes claros. Descripción: Cabeza grande, nmciza, redondeada en el extremo. Cola 1 %: veces 1nayor que la longitud cabeza-tronco. Cuello fuertemente plegado, con un pliegue longitudinal que suele bifurcarse por detrás del oído. Pliegue antehumeral visible. Entre la extre1nidad anterior y la posterior un pliegue lateral. Rostral rectangular, prolongado transversahnente, tres veces más largo que ancho. Encima de rostral dos escudetes transversalmente alargados. Nasal irregularmente triangular con abertura mediana, deprimida. Internasales irregulares, formados por cinco escudetes grandes y tres pequeños. Cuatro prefrontales pequeños. Dos azygos frontales. Interparietal pentagonal, prolongado posteriormente, de superficie rugosa. Parietales hexagonales, de igual longitud que ínterparietales, algo más anchos. Cinco supraoculares pequeños, los tres posteriores más grandes. Abertura auditiva cuadrangular con dos escamas sobresalientes a la derecha y cuatro a la izquierda. Escamas temporales lisas y convexas. Subocular alargado, extenso, de superficie cóncava. Una hilera de escuditos entre suboculares y supralabiales. Ocho supralabiales alargados y angostos más cinco infralabiales regulares. rvlental triangular de v€:rtices redondeados, 1%: veces más ancho que alto, deprimido centralmente. Dos hileras divergentes de tres escuditos postmentales. Escamas superiores del cuello redondeadas en la parte anterior, mas las dorsales, progresivamente 1nás alargadas, quilladas y terminadas en puntas suaves. Caudales más grandes, toscas, con quillas prominentes de extremos redondeados, dispuestas en algunas regiones en verticilos, fonnando líneas convergentes hacia la porción terminal. Las de los miembros anteriores y muslos, redondeadas, lisas. En las piernas quilladas. Bordes posteriores de los muslos granulosos. Escamas laterales del cuello granulares. En los lados del tronco más pequeñas que las del dorso, lisas y triangulares. Guiares hexagonales,

286

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

En el borde pastero inferior del muslo una hilera de escamas amarillentas sobresalientes. pequeñas, lisas. Ventrales lisas, pentagonales. 50 escamas en la parte media del cuerpo. Cinco poros anales rojizos. Color: En el material conservado el tono general es oliváceo oscuro; en los animales vivos es café oliva más claro. Región medio vertebral más pálida. El dibujo del dorso esta formado por una docena de barritas negras transversales que se extienden desde los lados hasta la región medio vertebral, sin interrumpirla. Dichas barras están bordeadas posteriormente de tonos claros; este mismo bordeado es cafe rojizo en el animal vivo. Región cefálica sin dibujos. En los costados alternan barras negras y claras (en los animales vivos existen tonos rojo ladrillo oscuros). Sobre las extremidades alternan las mismas barras negras y claras. La región ventral está manchada de blanco y negro y el vientre casi totalmente de negro. Bordes posteriores de los muslos, regiones preanales, raíz de la cola y parte inferior de las extremidades, de tonos amarillentos. Hembra: Con 61 escamas en la parte media del cuerpo. El dibujo tiene también algunas ostensibles diferencias. Las barras del dorso están ribeteadas de amarillo; en los flancos alternan barras negras y rojas coral. La parte superior de la cabeza es de color amarillento. La parte posterior de ésta es oscura. Regiones inferiores del cuello y del hocico con alternancia de líneas negras y amarillentas. Juvenil (un ejemplar nacido en cautiverio): Aspecto más fino que el de los adultos. Cabeza proporcionalmente más grande. Un azygos frontal. Interparietal redondeado sin prolongación posterior. Color semejante al del adulto, dibujos más nítidos y bordes claros má.s anchos. Cola con una tonalidad más clara que la del cuerpo. Borde longitudinal del cuello recorrido por una banda clara. Borde externo de la región supraocular claro. Vientre grisáceo, marmorado. Cola y parte inferior de las extremidades grises claros, sin marmoraciones. No se observan los tonos rojizos y amarillentos característicos del adulto. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho hembra juvenil

(En mm.)

Long. cabe~ Long. cola

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

za~tronca

16 15

14 14

11.5

8

10 11 5

65 70 34

_,

250 76 45

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

19 20 14

30 32 21

15 15 10

Biología: La especie fue descrita como de la provincia de Catamarca, Argentina, situada en una latitud considerablemente lejana de la región donde se ha Colectado la totalidad del material chileno, esto es Laguna Amarga (Magallanes). Es muy probable que esta forma pueda corresponder a una población muy distinta de la catamarqueña, pero para dilucidar esto es necesario efectuar una revisión con un número más amplio de ejemplares. La especie es omnívora y vivipara y ocupa como biotopos los matorrales altos de Colliguaya integerrima, en las proximidades de Laguna Amarga, Paine, etc. . ._¡ 1 ·~

Iguanidae 42. LIOLAEMUS BUERGERI WERNER

Terra typica: Planchón (Curicó), Chile.

Liolaemus buergeri

-

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(in BURGER). An. Univ. Chile p. 6. L. 1 f. 1. BURTYBURT, 1933. Trans. Ac. Se. St. Louis 28: 1. p. 31. HELLMICH, 1934· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 111. MULLER YHELLMICH, 1935, Zool. Anz. 109. p. 122 f. 1-2. DONOSO BARROS, 1947· Bol. Mus. Nac. 23. p. p. 107 f. l. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. Staat. München 1. p. 158. WERNER, 1907

Especie de tamaño grande y aspecto robusto. Cabeza convexa, de contorno triangular, bastante ancha. Oído redondeado, que presenta detrás un pliegue longitudinal. Cuello más ancho que la cabeza, muy plegado; un pliegue anterior vertical detrás del oído,

otro intermedio y un tercero antehumeral. Hocico redondeado. Extremidades bastante cortas; la posterior, extendida hacia adelante, llega difícilmente al hombro. Cola algo mayor que la longitud cabeza tronco. Rostralz 1 / 2 veces más ancho que alto; sobre él dos escuditos semirectangulares que contactan externamente con nasales. Sobre el hocico un escudo impar; anteriormente a éste dos escudos hexagonales, de los cuales uno se encuentra dividido lateralmente. A los lados del escudo imparunaparejadees cudos mas que llevan en su porción anterior escuditos minúsculos. Dos prefrontales cuadrangulares abiertos en V, entre los cuales contacta el escudo impar del hocico. Región frontal dividida transversalmente. Dos azygos frontales, separados de interparietal por dos escudos cuadrangulares. Interparietal pentagonal con un vértice prolongado posteriormente. Dos parietales grandes, dos veces mayores que interparietales; entre ellos un escudito minúsculo, delgado. Cinco supraoculares ensanchados lateralmente, bastante convexos. Una hilera de escamas entre supralabiales y suboculares. Escamas temporales quilladas en los machos adultos. En los lados del cuello más pequeñas que las de la nuca, redondeadas y aplanadas. Dorsales de tamaño regular, imbricadas, anchas, redondeadas, con rel1eves de quillas muy suaves, nunca todas terminadas en puntas. En los machos las quillas suelen ser fuertes y agudas y forman líneas convergentes hacia el tercio posterior del cuerpo. Hacia los flancos las escamas son de mayor tamaño, las inferiores mas anchas que las dorsales, cuadradas, aplanadas. Escamas de las tibias, mas grandes, levemente quilladas. Bordes posteriores de los muslos, granulosos. Escamas de la cola, cuadrilateras, algo mayores que las dorsales, con quillas diagonales. En la cara inferior de la cola, aplanadas, hexagonales. So escamas en Ja parte media del cuerpo. Tres poros anales. Color: En general tono olivaceo. Pileus algo oscuro con manchitas café negruzcas. Una cinta supraciliar y una banda oscura temporal, como una cinta subocular, difícilmente reconocibles. El pattern fundamental esta formado por una zona mediana oscura del tronco que se extiende desde la cabeza hasta la emergencia de las extremidades posteriores. En toda la parte media del dorso las escamas son negras y forman una faja ancha de estrías longitudinales densas y finas. Por fuera de esta zona vertebral

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

42

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48

Liolaenms buergeri Werncr

Iguanidae

28g

estriada existe a ambos lados una zona bastante ancha que corresponde a la banda supraocular, de color negro menos profundo que el del fondo. Sobre el dorso y partes laterales se disponen cintas transversales irregulares de color café, borrosas en el cuello y hombros pero claramente visibles a partir del segundo tercio del tronco. El oscurecimiento del color de fondo y de las escamas, así como su ensanchamiento , dejan visible nna fina línea temporal, borrosa en el cuello y en el último tercio del tronco. Dentro de la banda temporal de los lados del tronco, barras oscuras que contactan con las manchas del dorso. En la región inguinal, pequeñas manchas negras. En las extremidades, escamas manchadas de negro y bandas transversales borrosas. Las partes ventrales má.s externas son má.s claras que el resto del cuerpo y están recubiertas de pequeñas manchas negro grisá.ceas. Cara inferior de la cabeza, cuello y tronco, negro azulejo grisá.ceo. El resto de la cara ventral es má.s clara y en las proximidades del ano está. manchada de negro. Placa anal negro grisá.ceo. Cara inferior de las extremidades y cola gris verdosa, manchada densamente de negro grisá.ceo. DIMENSIONES DEL MATERIAL Sexo

macho macho hembra hembra

(En mm.)

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe~ Long. cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

za~tronco

12

12

8.5

6o

21

45

21

19

15

103

58

1 9·5 25

12

14

43

20

19

17

9 12

36 20

88

32

50

23

8g

63 (85)

La variabilidad de esta especie es relativamente frecuente. Los ejemplares provenientes de las regiones con minas de azufre muestran nn enanismo probablemente determinado por influencias relacionadas con estos yacimientos. Biología: Característica de la alta cordillera, presenta ciertas convergencias estructurales con grupos alto andinos tales como multiformis y leopardinus. Tiene há.bitos alimentarios omnívoros. Su reproducción es vivípara, al igual que todas las lagartijas alto andinas. f''· f"

43· LIOLAEMUS KRIEGI MULLER Y HELLMICH

. Terra typica: Bariloche.

Liolaemuskrieg i

MULLER Y HELLMICH, 1939· Zool. Anz. 127:

Yz. p. 44·

Animal de tamaño mediano. Cuello bien diferenciado, fuertemente plegado en lo lados. Extremidades cortas, macizas; la posterior, extendida hacia adelante, no llega a la axila. Cola equivalente 1 X, veces a la longitud cabeza-tronco. Abertura auditiva triangular, con un pliegue vertical por detrá.s; no hay escamas prominentes en el borde anterior. Cabeza má.s angosta que el cuello, con escudos convexos. Rostral cuadrangular, 2%

zgo

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

V Liolaemus kriegi Muller y Hellmich

Iguanidae

291

veces más ancho que alto. Encima de rostral dos escuditos cuadrangulares. Nasales triangulares con abertura en el tercio posterior. Sobre el hocico se dispone una roseta de escamas en torno a un escudo central. Frontal pequeño, separado de interparietal por dos postfrontales. Interparietal pequeño, 1 veces menor que parietales. Cuatro supraoculares pequeños. Subocular chico, separado de supralabiales por una hilera de escudos. Siete supralabiales y cinco infralabiales. Mental redondeJ.do. Escamas temporales pequeñas, débilmente carenadas. En el cuello, pequeñas, triangulares; en las partes laterales de éste, granulosas. Dorsales triangulares, pequeñas, subimbricadas, con una impresión débil de quilla. En los lados del cuerpo, redondeadas, lisas. Ventrales redondeadas, lisas, imbricadas, del doble de la extensión de las dorsales. Caudales cuadrangulares, con las quillas muy poco relevantes, dispuestas diagonalmente. Escamas de las extremidades redondeadas, lisas, imbricadas; en la región tibial hay algunas carenadas. En los bordes posteriores de los muslos, granulosas. 103 escamas en la parte media del cuerpo. Macho con dos poros anales. Color: Tono general grisáceo oliva claro. Pileus fuerteínente manchado de negro, de modo que hace resaltar esta región. Sobre el dorso un dibujo relativamente irregular, que en los animales jóvenes se caracteriza por unas rayitas negras dispuestas en la región medio dorsal configurando una línea vertebral de trazos indefinidos que se advierte claramente sobre la cola. En los animales más viejos el diseño tiende a ser más marcado en los flancos, configurando un estampado café oscuro que se proyecta hacia la linea media. En lo que respecta a la linea vertebral, ésta se mantiene en la cola, aun cuando en algunos animales tiende a desaparecer. Sobre el dorso y a los lados se aprecian algunas pequeñas manchitas aisladas de color celeste. En las extremidades ma.'lchas café oscuras. En los animales recién capturados la región ventral es intensamente rojiza, pero con la fijación se hace grisácea. La cola es amarillenta grisácea. En la región guiar hay manchitas negruzcas en forma de nubosidades.

Yz

DIMENSIONES DEL MATERIAL

1

,r"

(En mm.)

Sao

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

macho hembra

16 18

14·5 16.8

11 12

73 8+5

26 27

45 47

25 21

93 (87)

Biología: Esta especie, descrita por Müller y Hellmich como típica de Bariloche, debe ser incorporada a la fauna de Chile. Una serie de ejemplares ha sido colectada en la zona cordillerana de Curicó y en las regiones donde las montañas descienden hacia territorio patagónico, de modo que ella constituye una forma común a Chile y a Argentina. Su alimentación es omnívora. En su tractus digestivo hei?os reconocido abundantes vegetales y asimismo insectos, tales como coleópteros. Debemos sin embargo señalar el predominio vegetariano de la dieta.

zgz

Roberto Donoso~ Barros

Reptiles de...,Chile

Liolaemus fitzingeri Dumeril :y Bibron

Iguanidae

44· LIOLAEMUS FITZ!NGERI (DUMERIL Y BIBRON) Terra typica: Chile Chico (Prov. Aysén).

Proctotretus fitzingerii DUMERILETBIBRON, 1837· Erp. Gen. 4· p. 286. BELL, 1843. Voy. Beagle Rep. 5· p. 11. GillCHENOT, 1848 (in GAY). I-l:ist. Fis. Poi. Chile Zool. 2. p. 38. Liolaemus conspersus GRAVENSHORST, 1838. Nov. Act. 18. p. 737· Ptychodeira fitzingerii FITZINGER, 1843. Syst. Rept. p. 73· Eulaemus affinis G!RARD, 1858. Und. St. Expl. Exp. 20. p. 198. Eulaemus Jitzingerii GIRARD, 1858. Und. St. Expl. Exp. 20. p. 350. Liolaemus fitzingeri BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 150. BURMEISTER, 1888. An Mus. Nac. Bs. Aires 3· p. 250. KOSLOWSKY, 1895. Rev. Mus. La Plata 6. p. 0 6o. KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata 7· p. 450. KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La Plata 8. p. 173· BERG, 1898. Anal. Mus. Nac. Bs. Aires 6. p. 6. ANDERSSON, 1898. Oefvers. Vet. Ak Foerh. 7· p. 461. STEJNEGER, 1gog. Repr. Princ. Univ. Pat. 3· p. 220. BURT Y BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61. 8. p. 274·· BURT Y BURT, 1933. Trans. Acad. Se. St. Louis 1. p. 0 2. LIEBERMANN, 1 939· Physis 16. 48. p. 70. HELLMICH, 1950. Ark. f. Zool. 2. 22. p. 346. GUIBE, 1954. Cat. Types Lézards. p. 47· DONOSO BARROS, 1960. Jnv. Zool. 6. p. 72. DONOSO-BARROS YCODOCEO, 1962. Bol. Mus. Hist. Nat. 28 (1). p. 9· Liolaemus melanops BURMEISTER, 1888. An. Mus. Nac. Bs. Aires 3· p. 252. BURT Y BURT, 1933· Trans. Acad. Se. St. Louis 1. p. 53· Tipos: a (6859-686o) d'Orbigny. b (686z) Bell. Museum National d'Histoire Naturelle, Paris. e (2504) Bell. Diagnosis: Especie de tamaño grande, aspecto robusto, polidosis suave. Tono general oliváceo con dibujo transversal de lineas negruzcas quebradas. Descripción: Macho (Chile Chico, provincia de Aysén, 16-z-56. Codoceo colector): Ejemplar macizo, voluminoso, algo aplastado. Cabeza corta, redondeada anteriormente, equilátera, suavemente convexa en el dorso. Extremidades robustas, de mediana longitud para su tamaño; la posterior extendida hacia adelante no sobrepasa al hombro. Cola deprimida en su nacimiento, luego cilíndrica. Un pliegue longitudinal entre la extremidad anterior y la posterior, extendido en el flanco. Rostral gris amarillento, tres veces má..s ancho que alto, irregularmente hexagonal. Sobre rostral dnco escuditos rectangulares. Nasales irregularmente triangulares. Abertura nasal ancha, situada en la porción posterior del escudete. Sobre el hocico seis escudetes

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

agrandados, de superficie irregular con finos poros, que forman una roseta en torno a uno central redondeado. Frontalia dividido. Cinco supraoculares de superficie lisa, alargados transversalmente. Interparietal en losange, con impresión pineal muy coH~ vexa, de extensión idéntica a la de parietales. Estos son rugosos, con poros más grandes. Escamas temporales convexas, lisas, hexagonales. Abertura auditiva alargada verticalmente, algo cuadrangular, con tres escuditos ligeramente sobresalientes en el borde anterior. Tímpano visible, algo profundo. Subocular alargado, con un escudete pequeño en la porción anterior. Entre subocular y supralabiales una hilera de ocho escuditos levC'mente convexos y cuadrangulares. Siete supralabiales alargados; seis infralabiales a la izquierda y cinco a la derecha. Mental pentagonal con base extendida, convexo, liso, 1% veces más ancho que alto. Escamas postmentales hexagonales y lisas. Detrás de la cabeza un pliegue transversal extendido hasta ambas regiones auditivas. Escamas del dorso, triangulares, con los vértices ligeramente redondeados en el cuello. En la espalda má.s grandes, agudas, con quillas pronunciadas que forman líneas longitudinales convergentes hacia la cola. En el nacimiento de la cola se ensanchan y devienen cuadrangulares; en las partes laterales forman verticilos. En el medio (}" ésta son triangulares y en el tercio distal quilladas ; en las porciones terminales las quillas son más acentuadas y las escamas, semirectangulares, tienen carenación diagonaL Escamas cérvico laterales, pequeñas, granulares, lisas. Guiares, lisas, grandes, hexagonales, transversalmente alargadas, con escotaduras finas en los bordes posteriores. Ventrales, grandes, redondeadas, con escotaduras. Laterales del tronco, parecidas a las dorsales, pero sin quillas. En los extremos de los miembros, más grandes que las dorsales; en la porción proximal de los miembros, débihnente carenadas, en el resto lisas. Cara posterior de los muslos, granulosa, con un parche de escamas grandes, imbricadas, dispuestas en verticilo. 81 escamas en la parte media del tronco. Ocho poros anales grandes, anaranjados. Color: Tono general oliváceo. Cabeza más oscura, con tonos café rojizos, semejantes al óxido de hierro (Bell). Dicha tonalidad es más acentuada en las partes laterales de la cabeza y regiones superciliares. También se aprecia en el cuello, pero se atenúa progresivamente a lo largo de la espalda. Sobre el dorso se tienden cuatro líneas longitudinales de color rojo ladrillo, las internas desde la región supraocular hasta el origen de la cola, las externas por los bordes del cuerpo, desde la extremidad anterior a la posterior. En la región vertebral una línea clara de escasa longitud, extendida desde la región posterior de la cabeza hasta el sitio de emergencia de la extremidad anterior. Sobre todo el dorso e iniciación de la cola, donde se esfuma progresivamente, un diseño de lineas transversales, quebradas, de tonos oscuros e imprecisos, posteriormente bordeadas de blanco. Extremidades anteriores uniformemente oliváceas, posteriores salpicadas con manchitas blancas. Región ventral gris verdosa con marmoraciones claras en la mandíbula. Sobre la garganta una ancha faja negra que se extiende transversalmente hasta las proximidades del hombro y hacia atrás se confunde con el melanismo abdominal, el que sólo se detiene frente a la emergencia de las extremidades posteriores. Partes laterales del

Iguanidae

2

95

abdómen marmoradas co1no las mandibulares. Parte ventral de las extremidades y regiones paranales grises verdosas. Parte inferior de la cola de tonalidad blanquecina. Hembra (Chile Chico, provincia de Aysén, 1 8-2-56. M. Codoceo), Ejemplar menos robusto, de dorso ventralmente comprimido. Cabeza más fina y alargada. Escudetes cefálicos semejantes a los del macho. Suboculares de bordes mas lisos. Mental una vez más ancho que alto. Polidosis semejante a la del macho. Quilla.l de las escam.as dorsales más tenues. Escarnas ventrales sin escotaduras marginales. Coloración semejante a la del macho, algo más pálida. No se observan líneas rojizas longitudinales. Línea vertebral corta, más acentuada que la del macho. Faja negra guiar incompleta que no alcanza al hombro. Abdomen gris blanquecino. Melanismo abdominal ausente. Juvenil (Chile Chico, provincia de Aysen, 18-2-56. M. Codoceo): De aspecto general esbelto. Rostral casi tan ancho como alto, muy pigmentado. Nasalia irregularmente redondeado. Interparietalia pentagonal, alargado posteriormente. Canthus rostral muy acentuado. Mental triangular con el borde posterior curvo, tan ancho como alto. Pliegues del cuerpo similares a los de los adultos. Parche de escamas grandes del muslo menos acentuado. Color: Café oliváceo. Cabeza má.s clara, con tonos rojizos. Líneas longitudinales rojizas ausentes. Algunas manchas de color cinabrio, dispersas, en la línea media. Línea vertebral clara, más acentuada que en los adultos, extendida de cabeza a cola, interrumpida irregularmente en el dorso por líneas transversales de manchitas negras. Desde la región supraorbitaria a la cola se tienden dos líneas laterales claras; sobre los pliegues laterales del cuerpo bandas también claras. En este dibujo se interponen manchitas negras bordeadas posteriormente de blanco que al unirse, en el adulto, forman las líneas transversales oscuras. El dibujo recuerda al de Liolaemus lemniscatus. Extremidades de color similar que las del adulto. Vientre gris blanquecino con marmoraciones oscuras. Partes inferiores de la cola, extremidades y región anal blancas. En la región guiar dos manchitas laterales negras. Variabilidad: Rostral más extendido en algunos animales. Nasal a veces alto, con abertura vertical. Roseta sobre el hocico es poco acentuada. Supraoculares a veces muy pequeños e irregularmente ordenados. En algunos ejemplares el interparietal es más grande que el parietal. Parietal ocasionalmente dividido. El subocular puede estar dividido en un pequeño escudito anterior. Escudetes postm.entales a veces muy grandes, sin formar líneas divergentes. Los poros anales pueden variar de cuatro a diez. En algunos animales el colorido es oliva pálido semiverdoso. Las lineas longitudinales rojo ladrillo son inconstantes y, con cierta frecuencia, reemplazadas por una pigmentación color cinabrio, distribuida irregularmente. En algunas hembras las líneas de color cinabrio son similares a las de los machos. A veces se presentan manchas oscuras retroparietales y suboculares. En ocasiones los pliegues cervicales y el dorso del cuello tienen un tinte amarillento ocre. En algunos animales las líneas transversales oscuras son bastante acentuadas. Aspectos que vale considerar especialmente son la coloración guiar y abdominal, por cuanto se observa una gran variación de ellas en relación a la edad.

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

En los animales jóvenes el anillo gular aparece incompleto i el abdomen se presenta pigmentado de negro. En los adultos el anillo se completa unificándose con el melanismo abdominal. En algunos animales el melanismo ventral alcanza a la parte inferior de los muslos. Otros, que presentan melanismo ventral acentuado, no muestran fusión del melanismo ventral con el guiar. El resto de la pigmentación abdominal es muy semejante, salvo en un ejemplar femenino cuya pigmentación era celeste. Algunos ejemplares examinados en el Museo de Buenos Aires tenían una pigmentación cefálica negra que hacía recordar a Ctenoblepluzris nigriceps (Philippi). Uno de ellos sirvió de tipo para el Liolaemus melanops de Burmeister, que no representa sino una variación individual. DIMENSIONES DEL MATERIAL.

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Ejemplares adultos (En nnn.)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe Long. za-tronco cola

Eztrem. anterior

Eztrtm. posterior

Pie

macho macho hembra hembra

23 20

17 16. 5 15 14

12 12

go

30 30 31 30

53 52 45 47

2)

86

20

18 e

11.2

12

Sg So

125 124

so 110

~J

24 22

22

Biología: La descripción original de Dumeril y Bibron menciona la especie como propia de Chile, basándose en el ejemplar colectado por d'Orbigny. Sin embargo, son muy frecuentes las confusiones de localidades derivadas del material de este viajero naturalista, asunto que no es del caso comentar. Guichenot afirma que la especie es frecuente en las provincias centrales de Chile, lo cual no tiene ningún fundamento, por cuanto no existe en el Museo de París ningún ejemplar colectado por Gay, cuyos viajes a nuestro pais son bien conocidos. La afirmación de Guichenot no descansa en antecedentes directos sino en informaciones anteriores de naturalistas que recorrieron grandes zonas de América y cuyo material, depositado en las colecciones europeas, no ofrece muchas veces seguridad absoluta en lo que se refiere al sitio de colecta. Esta especie es estrictamente patagónica y no existe en ninguna otra localidad chilena que no sea la correspondiente de Aysén; allí, en los alrededores de Chile Chico y del Lago Buenos Aires, es bastante frecuente. En Argentina su distribución parece más extensa. Comprende Neuquén, Río Negro, Chubut, Santa Cruz, Puerto Deseado. Según Koslowsky, los ejemplares del Chubut tendrían diferencias en relación con los de Río Negro, lo que permite pensar que seguramente existan algunas razas geográficas. Es la lagartija más grande del territorio de Aysén. Su alimentación tiene una orientación múltiple: en su tubo digestivo se encuentran restos de tenebriónidos, arácnidos, brotes foliáceos y flores de Senecio. Las bajas temperaturas de Aysén condicionan la actividad de esta especie, que se inicia al mediod:l.a en los d:l.as de sol. Este fenómeno

·,")

Iguanidae

2 97

afecta en general a la mayoría de las otras lagartijas. El mayor volumen de ésta implica una disminución de su superficie, lo que vendría a significar un retardo en alcanzar un nivel metabólico suficiente para la actividad diurna. Es muy probable que los depósitos ventrales de melaninas, que aumentan con el crecimiento y la edad, jueguen un papel suplementario de absorción directa del calor del suelo, con lo cual se aceleraría el tiempo de alcanzar una temperatura compatible con la actividad. La especie, de hábitos cavadores, habita los matorrales cortos a orillas de Lago Buenos Aires, formado por terrenos arenosos donde crece Colliguaya integerrima, entre cuyas raíces se oculta en el invierno. Su reproducción es vivípara.

45·

LIOLAEMUS LORENZMÜLLERI HELLMICH

Terra typica: Cordillera de Nueva Elqui (2.300 m.).

Liolaemus lorenzmülleri

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HELLMICH,

1950. Ver. Zool. Staatsam. I. p. 14-4. L.

12.

f. 26-27.

Descripción: De aspecto general menos macizo que el de Liolaemus leopardinus y proporciones menores. Rostral dos veces más ancho que alto. Región del hocico con una escama impar rodeada de cuatro escudos pares. Frontal separado de interparietal por dos escuditos, entre los cuales hay uno minúsculo. Interparietal más pequeño que parietales. Cuatro supraoculares agrandados a cada lado (el segundo de delante mayor). Dos escantas auriculares en el borde anterior del oído (a veces pueden faltar o presentarse solamente a un lado). Pliegues cervicales muy pronunciados. Longitud de la extremidad posterior equivalente a la distancia que hay desde el pliegue inguinal hasta la abertura auricular. Escamas de los pliegues cervicales, granulares. En la nuca, quilladas. Dorsales tan largas como anchas, imbricadas, quilladas, sin terminaciones puntiformes. En los lados del cuerpo disminuyen progresivamente sus quillas, a pesar de que las diferencias de tamaño son poco notorias. Ventrales lisas, imbricadas, anchas, menos largas que las dorsales. Dorsales del muslo semejantes a las de la espalda, con quillas fuertes. Lados posteriores de los muslos, granulosos. Escamas superiores de la cola romboidales en su origen, con quillas diagonales, débilmente imbricadas. Inferiores de la cola, de forma similar, lisas. Hacia el extremo de la cola se hacen quilladas. 54-61 escamas en la parte media del cuerpo. 15 escamas dorsales equivalen a la longitud de la cabeza. 3-4 poros anales en el macho. Color: En general café claro. Pileus algo mas pálido con algunas manchitas café oscuras. Sobre el dorso manchitas oscuras salpicadas, cuya formación se debe al oscurecimiento de la base de las escamas, que al expandirse en forma variable da al conjunto un colorido arenoso. Solamente sobre la nuca pueden reconocerse insinuaciones de bandas longitudinales. Sobre la cara superior de las extremidades el oscurecimiento de las escamas no es uniforme y se forman pequeñas manchas distribuidas en barritas irregulares. Región ventral café amarillenta clara. En la garganta marmoraciones más oscuras.

zg8

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile ~J

68

72

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54

76

74

72

Liolaemus lorenzmülleri Hellmich

Iguanidae

299

En el pecho y abdómen se constituye una especie de línea longitudinal con rayitas transversales irregulares. Ano y cara inferior de la cola sin dibujos. Las variaciones de color parecen ser muy escasas. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Se:ro

macho macho

1"

Long.

Ancho

.Alto

cabeza

cabeza

caheza

za-tronco

19 17-S

IB.s 16

11.5

79 7S

(En mm.)

Long.cabe- Long. cola

11.5

1050

1S1

Extrem. posterior

Pie

anterior

28 31

so so

2S 2S

Extrem.

46. LIOLAEMUS ALTISSIMUS ALTISSIMUS MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Río San Francisco,

2.700

m. (cerca de Cerro El Plomo). 186o. Reisedurchd. WüsteAtacama. p. 166. 188s (pro parte). Cat. Liz. Brit. Mus. 2.

Proctotretus modestus

PHILIPPI,

Liolaemus chilensis

BOULANGER,

p. 141. Liolaemus altissimus altissimus {''"''\

Zool. Anz. g8. p. 197. f. 1. 1933· Der Biologe. p. 13S· MULLER YHELLMICH, 1933· Zool. Anz. 101. p. 122. BURTYBURT, 1933· Trans. Acad. Se. St. Louis zB. p. 5o. DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Rev. Acad. Colomb. Cien. Exactas z8 :7. p. 489. HELLMICH, 1950. VerOff. Zool. Staat. München 1. MULLER Y HELLMICH, 1933·

HELLMICH,

p. 1 33· ,/""'\

1'*'

La presenta especie fue descrita por primera vez por Philippi bajo el nombre modestus. Pero esta denominaci6n no puede ser conservada debido a que se halla antes ocupada por otra designación de Tschudi (Liolaemus [Sauridis] modestus). Por esta razón la designación de Muller y Hellmich es la válida. Descripción: Macho adulto: De aspecto robusto, tamaño mediano. Cuello más ancho que la cabeza, bastante plegado, con un pliegue longitudinal retrocular y otro antehumeral, discreto. La extremidad posterior extendida hacia adelante llega a la mitad de la distancia oído-hombro. Cola aplanada en su nacimiento, algo prismática; 1nás allá de su base cilíndrica y gruesa. Su longitud equivale a un tercio de la longitud cabeza-tronco. Abertura auditiva inferiormente estrechada, con dos escamitas prominentes en el borde anterior. Rostral extendido, convexo, dos veces más ancho que alto. Seis supralabiales delgados y cuatro infralabiales. Nasal triangular, con abertura pequeña, redonda, dispuesta en el borde posterior. Mental redondeado. Tres pares de postmentales,

ooo

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Liolaemus altissimus altissimus Muller y Hellmich

Iguanidae

~.

el más anterior de los cuales contacta con la línea media. Encima de rostral dos escuditos pequeños. Sobre el hocico dos hileras de tres escuditos irregulares que dejan un impar, central. Un azygos frontal. Cuatro supraoculares pequeños. Interparietal pequeño, de la mitad de extensión de parietales. Escamas temporales convexas, ligeramente carenadas. Subocular corto. Una hilera de escamas entre subocular y supralabiales. Escamas cervicales redondeadas, imbricadas, carenadas; en las partes laterales son ligeramente menores y en el pliegue cervical algo levantadas. Dorsales, mayores, triangulares, fuertemente quilladas; las quillas forman lineas paralelas que convergen hacia la cola. Escamas de los flancos algo menores que las dorsales; las quillas desaparecen imperceptiblemente hacia la región ventral. Ventrales lisas, redondeadas, imbricadas, ligeramente menores que las dorsales. En la iniciación de la cola levemente ensanchadas ; hacia la parte posterior devienen cuadrangulares, con las quillas distribuídas diagonalmente. Escamas de las extremidades imbricadas, carenadas; en la región tibial de mayor tamaño. Bordes posteriores de los muslos granulosos. 55 escamas en la parte media del cuerpo. Color: En general grisáceo verdoso. Zona medio vertebral café grisácea, con trazos irregulares de una linea vertebral, a cuyos lados se distribuyen dibujos negruzcos en forma de e, que corresponden a los últimos rasgos del dibujo infantil. Flancos estampados de color café negruzco, con manchitas verdosas y amarillentas interpuestas. Pileus café grisáceo con manchitas negras dispersas. Cola café grisá.cea no manchada. Extremidades con manchitas negruzcas irregulares. Bordes posteriores de los muslos con una banda blanquizca marginada de negro. Región ventral amarillenta limón. Región guiar manchada de negro. Hembra: Aspecto general semejante al del macho. Fondo color café, salpicado de verdoso amarillento. Pileus más claro, con manchitas amarillento pálidas. Sobre el dorso barras transversales quebradas que cruzan la región vertebral. No se observan rasgos de ninguna línea vertebral, salvo sobre el dorso de la cola. Una banda clara desde la región subocular hasta la parte superior del oído. Extremidades con líneas negruzcas irregulares. 53 escamas en la parte media del cuerpo. Infantiles: Las formas infantiles presentan un dibujo dorsal característico formado por una serie de manchas triangulares pareadas, distribuidas a lo largo de la región medio dorsal, que originan una banda irregular. Dos bandas supraoculares anchas recorren los lados. !-lacia los flancos manchas triangulares, repartidas desde la región retroauditiva hasta la extremidad posterior. Sobre la cola manchas negruzcas en forma de V. Región ventral grisácea clara con manchitas aisladas en la zona guiar. Variabilidad: Las variaciones individuales en esta especie son acentuadas, pero, al igual que en Liolaemus nitidus, determinadas por el curso de la edad. En efecto, el pattern tan característico de los infantiles, consistente en una banda central, se va extendiendo con el transcurso del tiempo hasta formar barras transversales quebradas, que en los animales má.s viejos se atenU.an progresivamente y llegan a confundirse con un tono general verdoso salpicado. En algunos individuos quedan restos de barras que conforrnan figuras, como las del macho descrito.

Roberto Donoso-Barros

302

Reptiles de Chile

DIMENSIONES DEL MATERIAL Sexo

macho hembra

(En mm.)

cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long cola za-tronco

16

'4·

10

73·5

Long.

14

12.2

10

69·5

130 91

Extrem.

E:rtrem.

anterior

posterior

28.5

48

22

25.6

43· 2

22

Pie

Biología: Esta especie vive en las altas cordilleras de Santiago, desde los 2.500 a los 3·500 metros. Su habitat lo constituyen las oquedades de las rocas, donde se oculta. Es omnívora y de reproducción vivípara.

47· LIOLAEMUS ALTISSIMUS MORADOENSIS HELLMICH

Terra typica: Laguna del Morado (Lo Valdés), 2.400 m., Cordillera de Santiago. Liolaemus altissimis altissimus

MULLER Y HELLMICH, 1932

(p. parte). Zool. Anz.

~-~.p.w5.

-

Ah. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 68. Liolaemus altissimus moradoensis RELLMICH, 1950. VerOff. Zool. Staat. München 1. p. 136. HELLMICH, 1934 (p. parte).

Tipo: 216/1947· Un macho. Colector: Schroeder. Zoologische Staatssammlung München. Diagnosis: Raza local restringida al volcán Morado y Laguna del Morado, caracterizada por dos bandas superciliares claras que se extienden a ambos lados del dorso. Banda occipital café verdosa con lineas negruzcas en forma de V, bordeadas de blanco. Descripción: Macho 205: Tamaño mediano, cabeza isocélica. Cuello prolongado, fuertemente plegado, con un pliegue en V detrás del oído. Abertura auditiva romboidal; tres escamas sobresalientes en el borde anterior del oído, la superior bastante mayor. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa ligeramente al hombro. Cola equivalente uno vez y un tercio a la longitud cabeza tronco. Rostral 2% veces más ancho que alto. Mental semicircular. Seis supralabiales y cinco infralabiales. Subocular extendido. Una hilera de escamas entre subocular y supralabiales. Nasales semitriangulares con abertura en la porción posterior. Dos escudos pequeños sobre nasales. Encima del hocico una roseta de siete escudos, dispuestos alrededor de uno central; de éstos, los tres anteriores son pequeños y los cuatro posteriores agrandados. Frontal dividido anterior y posteriormente. Un azygos frontal. Interparietal hexagonal. Parietal del doble de la extensión de interparietaliC~.. Cuatro supraoculares de extensión moderada. Escamas temporales suavemente carenadas. Dorsales lanceoladas, bastante carenadas, terminadas en puntas cortas que son más sobresalientes en la región posterior del tronco. Escam.as de la iniciación de la cola más ensanchadas, con las quillas fuertes y las puntas sobresalientes. En el extremo terminal de la cola prolongadas y cuadrangulares, con las quillas igualmente fuertes y las puntas sobresalientes. Escamas de las extremidades agrandadas, con quillas fuertes. En los lados del cuello menores que las dorsales; las del

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Iguanidae

Liolaemus altissimus moradoensis Hellmich

Roberto

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

pliegue algo levantadas. En los flancos semejantes a las del dorso. Ventrales imbricadas, semicirculares, lisas. Inferiores de la cola lanceoladas y quilladas. 55 escamas en la parte media del cuerpo. Macho con dos poros anales. Color: General café verdoso. Cabeza café oliva con manchitas oscuras, más acentuadas sobre el pileus. Desde la región supraocular se extienden dos líneas claras que se distribuyen en las partes laterales del tronco. De la región posterior de la cabeza nace una banda occipital ancha, de color café verdoso oscuro, sobre la cual se disponen manchas negras triangulares o ligeramente romboidales, con los vértices dirigidos hacia afuera. Sobre la región subocular una línea negra. Flancos con manchas negruzcas semejantes a las dorsales. Región ventral blanco grisácea. Hembra (ej. 207): Aspecto general semejante al del macho. Abertura auditiva más redondeada. Escamas del borde anterior del oído poco visibles. Cola equivalente 1 Yz veces a la longitud cabeza-tronco. Cinco escudos agrandados encima del hocico alrededor de uno central. Un azygos frontal dividido posteriormente en dos escuditos. Interparietal un poco menor que parietales. Escamas dorsales, ventrales y de las extremidades semejantes a las del macho. Color: Tono general café oliváceo. Dos bandas laterales desprendidas de las regiones supraoculares. Banda occipital café olivácea oscura con líneas transversales café negruzcas festoneadas posteriormente de blanco. Cola con bandas irregulares café negruzcas. Región ventral blanco grisélcea, sin diseño. Juvenil (ej. 210): De aspecto general grácil. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al oído. Un pliegue en V abierto sobre el borde posterior del oído. Cola regenerada,aproximadamente de la longitud cabeza-tronco. Azygos frontal grande y alargado, con dos escudetes posteriores pequeños. Interparietalia ligeramente menor que parietalia. Escamas dorsales, triangulares, carenadas, sin prolongaciones en sus términos. Escamas de los flancos redondeadas. Ventrales redondeadas y lisas. Color: Tono general café verdoso. Dos bandas superciliares claras se extienden a ambos lados del tronco. Sobre la espalda una ancha banda occipital con líneas negras dispuestas en V, bordeadas posteriormente de blanco. Vientre blanco grisélceo 1 con rayitas negruzcas cortas orientadas longitudinalmente 1 má.s notorias en la región submandibular. Piernas y regiones paranales de tonos levemente asalmonados. DIMENSIONES DEL MATERL'L

Scro

macho hembra hembra hembra macho juvenil

NO

205 206 207 208 209 210

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long, cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

14 15 14 14 13

11 10 10.5 12

8

6o

107

7·5 7 10 8

52 57 6o

75·5 112

19 20 21 19 21 12

9 6.5

4·5

45 29

,wl

(En=.)

Long. cabeza

9

._;

57 24

E:ctrem. posterior

Pie

37 35 32·5 31 33 19·5

19.6 17 19 16 17·5 12

v -J

y ~·

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Iguanidae

48. LIOLAEMUS ALTISSIMUS ARAUCANIENSIS MULLER Y HELLMICH Terra typica: Volcán Villarrica, 1.400 m.

Liolaemus altissimus araucaniensis MULLER Y HELLMICH, 1932. Zool. Anz. gB. p. 205. HELLMICH, '933· Der Biologe. p. 135· BURT Y BURT, 1933· Trans. ñ..c. Se. St. Louis 28: 1. p. 30· HELLMICH, 1934· Abh. Bay. A.k. Wiss. 24. p. 72. L. 1. f. 11. HELLMICH, 1950. Ver. Zoll. Staat.München 1. p. 130.

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Esta raza, que se aparta bastante de la forma nominal, vive en el aislado volcán Villarrica. Es relativamente pequeña, de cabeza alta, cola más corta y pattern diferente. Descripción: Cabeza pequeña, cuello más ancho que la cabeza. Tronco ancho, aplanado dorsoventrahnente. Extremidades más cortas y delgadas que las de la forma nominal; la posterior, extendida hacia adelante, llega difícilmente al hombro. Cola equivalente una vez y un tercio a la longitud cabeza-tronco. Escudos maxilares anteriores regularmente ordenados. Arriba de rostral dos escuditos menores y tras de éstos dos escudos grandes, alargados, que contactan por delante en ángulo recto. Entre ellos se introduce un escudo hexagonal, cuya parte posterior, recta, encaja entre los prefrontales pentagonales. Por detrás de los escudos maxilares que contactan en ángulo existe a cada lado un escudo de igual longitud, pero más angosto. Frontales casi cuadrados, separados de interparietal por una pareja de escudos. Cuatro supraoculares ensanchados transversalmente. Escamas temporales grandes, no quilladas. Lados del cuello menos plegados que en la forma nominal. Un pliegue antehumeral muy pronunciado. Escamas superiores de los lados del cuello, grandes, quilladas como las dorsales. Las inferiores son bastante pequeñas, sin quillas. 54-63 escamas en la parte media del tronco, doce de las cuales corresponden a la longitud de la cabeza. Color: Pileus café rojizo con grandes manchas negras. Espalda café olivácea rojiza, separada de los flancos por bandas supraciliares poco nítidas hacia atrás. Estas bandas se inician detrás de los ojos y se destacan más en los lados de la cabeza, cuello y parte anterior del tronco. Sobre el dorso una línea vertebral, formada a su vez por líneas longitudinales grandes y pequeñas, muy negras. Detrás de la cabeza nace una banda parietal, que en el occipital y cuello conforman manchas parciahnente confluentes y que en el tronco se transforman en grandes manchas transversales irregulares. Los lados del cuerpo son algo más oscuros que el dorso, especiahnente en la parte superior, donde adquieren una coloración pardo cobriza. Hacia el vientre la coloración se torna verde oliva y se cubre densamente por manchas grandes y pequeñas. Por las sienes se extiende una cinta subocular amarilla grisácea que continúa en el cuello por la bifurcación superior del pliegue y se difumina poco antes de llegar al pliegue antehumeral. Extremidades con pequeñas manchas negras. En la cara superior de la cola escasas man-

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

20

40

22

44

46

52

Liolaemus altissimus araucaniensis Mul/er y Hellmich

Iguanidae

chas grandes, de las cuales el último par se fusionan y proyectan hacia atrás en una línea longitudinal media que representa la continuación de la línea vertebral cortada en la base de la cola. Cara inferior de la garganta, extremidades posteriores y cola de color verde celeste claro. Cara inferior de las extremidades anteriores y tronco azul grisácea. Garganta con hileras longitudinales de manchas irregulares. Tórax y abdomen con manchas deslavadas. El color de los animales jóvenes es más intenso. La línea vertebral, menos desarrollada 1 se continúa ininterrumpidamente en la linea media caudal. La cara inferior es de color azul verdoso grisáceo y ocasionalmente gris verdosa sin manchas, salvo en la garganta, que siempre es manchada. DIMENSIONES DEL MATERIAL (En mm.)

Sno

hembra hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

'3

lO

12.5

ll

8 8

56·5 52

18 18

28 28

'5 '5

75 55·5

Biologla: Esta especie 1 también vivípara, tiene hábitos más herbívoros que la nominal. Habita en el volcán Villarrica, en las regiones donde termina la selva virgen y se establece una faja de vegetación corta, entre aquélla y las nieves eternas.

49· LIOLAEMUS FITZGERALDI BOULANGER Terra typica: Puente del Inca (Argentina).

Liolaemus fitzgeraldi BOULANGER, 1899 (in FITZGERALD). The HighestAndes. p. 355· f. BARBOUR, 1909. Proc. New. Engl. Zool. Club. 4· p. '9· BURTY BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louis 27. 1. p. 32. HELLMICH, 1934 (mención). Ah. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 69.

1.

Tipo: British Museum. Antecedentes: Esta lagartija, descrita a fines del siglo pasado como típica de las regiones cordilleranas de Mendoza, no había sido observada en Chile hasta febrero de 1g61, fecha en que por primera vez el Dr. Jorge Aros logró capturar un ejemplar en Portillo, cerca de la laguna del Inca. Por ello debemos incluirla en nuestra herpetofauna. Diagnosis: En la descripción original, Boulanger considera esta forma aliada a L. darwini. A nuestro juicio, sin embargo 1 aparte de las proporciones corporales parecidas, difiere considerablemente, tanto por la distribución del pattern como por la ausencia de mancha negra antehumeral. Se asemeja más a Liolaemus altissimus moradoensis por la similitud del dibujo de la región vertebral 1 aun cuando difiere de ella en los colores, en los rasgos de la polidosis y en el número de poros anales del macho.

Roberto Donoso-Barros

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44

·~

52

Liolaemns fitzgeralrli

Iguanidae

Descripción.- (Macho 593) .- Colee. Herp. R. Donoso-Barros, 5-0-61. Portillo (Laguna del Inca), Andes chilenos. Jorge Aros, colector. Forma general fina. Cabeza con escudos convexos, hocico corto. Cuello plegado, con un pliegue anterior en V. abierto en el borde posterior del oído. Pequeño pliegue antehumeral. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al hombro. Cola equivalente 1 %veces a la longitud cabeza-tronco. Escudetes cefáJicos convexos. Rostralia extendido transversalmente, algo hexagonal. Aberturas nasales laterosuperiores. En el ejemplar examinado no existe azygos frontal. Seis supraoculares convexos, poco extendidos. Interparietalia considerablemente más pequeño que parietalia. Una hilera de escudetes entre subocularia y supralabialia. Cuatro supralabialia y cuatro infralabialia extendidos longitudinalmente. Dos escam.as apenas prominentes en el borde anterior del oído. Escamas del dorso triangulares, carenadas, con quillas que forman líneas poco eminentes. Laterales del cuello de menor tamaño que las dorsales; en esta región sólo hay escamas granulosas en el pliegue en V. Sobre el hombro escamas granulares. En los flancos ligeramente menores que las dorsales, en los miembros semejantes a las dorsales. Bordes posteriores de los muslos granulosos. Escamas caudales parecidas alas de la espalda. Hacia el término de la cola se hacen cuadriláteras y ligeramente mucronadas; las quillas se acentúan y sólo aisladamente se distribuyen en forma diagonal. Ventrales de mayor tamaño que las dorsales, imbricadas, redondeadas y lisas. 51 escamas en la parte media del cuerpo. Tres poros anales rojizos. Hemipenis con terminación trilobulada. Color: Tono general café oliváceo. Cabeza de tonalidad más oscura. Pattern constituído por un dibujo vertebral que se extiende desde la región cervical hasta la cola y por dibujos en los flancos. Entre el dibujo vertebral y el de los flancos se extienden a ambos lados, desde la región supraocular hasta la cola, anchas bandas claras que proporcionan el tono general. El dibujo vertebral está formado por barritas vertebrales cortas en forma de pequeños triángulos isósceles distribuídos alternadamente, con sus bases orientadas hacia la línea medio vertebral y con sus vértices hacia afuera. El diseño de los flancos está determinado por numerosas barritas café oscuras, quebradas. Las extremidades están cruzadas por un gran número de barritas oscuras e irregulares. Barritas transversales negruzcas y irregulares conforman el diseño de la cola. Región ventral blanco grisácea. Parte inferior de la cola y bordes posteriores de los muslos de tono asahnonado. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

hembra

12.2

10.2

7·2

52

'7

50

16

95

Biología.- La especie habita las altas cordilleras de Argentina y de Chile Central. La vegetación corta y las regiones pedregosas constituyen sus habitats preferidos. Aparte de la única localidad chilena donde se le ha encontrado, ha si do mencionada por Barbour como propia del valle de Horcones, en la ruta del trasandino, Argentina.

510

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Liolaernus leopardinus leopardinus Muller :r Hellmich

Iguanidae 50. LIOLAEMUS LEOPARDINUS LEOPARDINUS MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Fierro Carrera, Valle del Río San Francisco, Cerro El Plomo.

Liolaemus leopardinus leopardinus MULLER Y HELLMICH, 1952. Zool. Anz. 97· p. 508. f. l. GOETSCH, 1933· Forsch. u. Fortsch. p. 67. HELLMICH, 1954. Abh. Bay. Ak. Wiss. 24.p. 96. DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Rev. Acad. Colomb. Cien. Ex. 7:28. p. 489. HELLMICH, 1950. Ver. Zool. St. München 1. p. 141.

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Diagnosis: Robusto, con manchas dorsales que recuerdan el dibujo de la piel del leopardo. Al medio del cuerpo 83 escamas. Hembra: De aspecto general robusto, cuerpo voluminoso, extremidades cortas. La posterior, extendida hacia adelante, toca ligeramente la axila. Las anteriores, recias, muy cortas, apenas alcanzan la punta del hocico. Cabeza equilátera. Cuello fuertemente plegado, más ancho que la cabeza. Un pliegue vertical grueso cubre el oído y se proyecta por debajo hacia la mandíbula. Abertura nasal lateral. Oído estrechado con dos o tres escamitas prominentes en el borde anterior. Cola ensanchada, piramidal en su nacimiento, luego redondeada. Escudos de la cabeza convexos. Rostral cuadrangular, dos veces más ancho que alto, con dos escuditos pequeños encima suyo. Nasal redondeado, con un extremo afilado dirigido hacia adelante y abertura posterior. Tres supranasales pequeños. Encima del hocico tres hileras transversales de escudetes. Tres escudos prefrontales. Región frontal dividida; no se observa azygos. Interparietal irregularmente triangular, de tan;:mño mayor que parietales. Cinco supraoculares ensanchados. Subocular alargado. Cuatro supralabiales y cuatro infralabiales, cuadrangulares. Una fila de escuditos pequeños entre subocular y supralabiales. Escamas temporales convexas, lisas. Mental hexagonal. Cuatro postmentales divergentes. Escamas del dorso del cuello solevantadas, redondeadas. En los lados del cuello granulosas. Escamas de la espalda redondeadas, subimbricadas, quilladas, sin terminaciones en puntas. En la raíz de la cola ensanchadas, en la porción mediana cuadrangulares y quilladas, con las puntas orientadas diagonalmente. En las extremidades semejantes a las dorsales, en los brazos lisas. Bordes posteriores de los muslos granulosos. Escamas ventrales redondeadas, imbricadas, más pequeñas en la región gular. En la parte inferior de la cola lanceoladas y lisas. Inferiores del brazo granulosas. 83 escamas en la parte media del cuerpo. Cuatro poros anales en el m.acho. Color: En general café oliváceo claro. Cabeza con manchas muy oscuras sobre el hocico, regiones supraoculares y pileus. Sobre la espalda se extiende una banda vertebral de la anchura de dos escamas, segmentada en varios trozos, a ambos lados de la cual, sobre el dorso, se distribuyen hileras de manchas negras, oceladas, con su periferia negruzca y su centro café, que recuerdan el dibujo de la piel del leopardo. Sobre las

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Liolaemus ""~'vh

''' leopardinus valdesianus Hellmich

Iguanidae

extremidades hileras transversales de manchas negruzcas. Vientre grisáceo pizarra con manchas y marmoraciones negruzcas. Partes inferiores de las extremidades y de la cola con manchas grisáceas. En los machos, el dibujo y la polidosis son semejantes a los de la hembra. En los animales viejos se observa ocasionalmente que las manchas tienden a fusionarse por un incremento de la pigmentación. La diferencia entre la raíz de la cf1la y su emergencia es mucha más acentuada en el macho debido a la presión de los hemipenis. En los animales jóvenes el estampado característico es mucho más marcado que en los adultos. DIMENSIONES DE ALGUNOS EJEMPLARES

(En mm.)

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No

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabeza-tronco

Long. cola

Extrem. anterior

Extrem. Pie posterior

787 786

hembra macho

18 19

18 19

12 12

94 90.5

113 132

32.1

53 53

29

25.2 27.2

Biología: Esta especie, de hábitos cavadores, construye sus galerías en la tierra suelta o en las proximidades de rocas o plantas. Tiene hábitos omnívoros y es de reproducción vivípara. Se la encuentra activa en las horas de mayor iluminación. 51. LIOLAEMUS LEOPARDINUS VALDESIANUS HELLMICH

Terra typica' Lo Valdés, Morales, valle del Volcán (Alta cordillera de Santiago). Liolaemus leopardinus valdesianus HELLMICH,

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1950.

Ver. Zool. Staat. München

1.

p. 142.

Diagnosis: Robusto, manchas dorsales fusionadas, poco estampadas. Al medio del cuerpo 76 escamas. J.Wacho: De aspecto fornido y tamaño grande. Cabeza ancha; regiones supraoculares algo convexas. Cuello extremadamente rugoso, con un pliegue postauditivo y otro grueso, prehumeral. Un moderado pliegue lateral del cuerpo. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al hombro y alcanza el borde posterior del oído. Cola equivalente 1% veces a la longitud cabeza-tronco. Abertura auditiva cuadrangular con tres escamitas prominentes en el borde anterior. Escudetes cefálicos ligeramente rugosos. Rostral semicircular, convexo, por encima del cual hay dos escuditos pequeños. Sobre el hocico cuatro hileras transversales de escudos irregulaxes. Dos prefrontales de contarno irregular. Un azygos frontal irregularmente cuadrangular. Interparietal del mismo tamaño que parietales. Tres supraoculares pequeños, irregulares. Escamas temporales irregulares, algo prominentes. Mental levemente triangular. Dos hileras de cuatro postmentales divergentes. Escamas dorsales pequeñas, triangulares, quilladas, terminadas en puntas cortas ligeramente orientadas hacia arriba. En los lados del cuello granulosas. En los flancos un poco

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

menores que las dorsales. En las extremidades, triangulares, algo mayores que las dor~ sales. Axilas y partes posteriores de los muslos, granulosas. Escamas ventrales redondea~ das y lisas. Cola engrosada cónicamente en la base, algo aplanada dorsoventralmente, después cillndrica. Escamas de la raíz de la cola semejantes a las dorsales, con las quillas atenuadas. A lo largo de la cola devienen cuadrangulares, con las quillas orientadas diagonalmente. En la región ventral son lanceoladas, con quillas menos prominentes, distribuidas hacia el centro. 76 escamas en la parte media del cuerpo. Cuatro poros anales. Color: Café oscuro requemado en el dorso; cabeza y cola más claras. Numerosos puntos oscuros sobre los escudetes cefálicos. Sobre la espalda el dibujo está formado por man~ chas cafés grandes, poco estampadas, bordeadas de oscuro, que confluyen hacia la región vertebral. En los ejemplares adultos la linea vertebral es imperceptible, pues se halla confundida con el pattern dorsal. (En los juveniles la linea vertebral es bastante segmentada.) Flancos intensamente café negruzcos. Dibujo caudal formado por manchas café oscuras bordeadas de negro que mantienen el carácter leopardino. Extremidades café oscuras salpicadas de tonalidades claras. Región ventral amarillento grisácea, con brillos metálicos en las partes laterales y regiones femorales. Regiones guiar, mandibular y medio abdominal grisáceas. Hembra: De aspecto general más fino que el del macho. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al oído. Cola equivalente 1 y %a la longitud cabezatronco. Cuello rugoso similar al del macho. Cabeza más prolongada. Abertura auditiva sin escamas prominentes. Escudos cefálicos semejantes a los del macho, lepidosis igual. Color general café oliváceo, más claro. Cabeza y cola más pálidas. En la región vertebral una hilera de manchitas dispuestas linealmente. En la espalda, manchas formadas por confluencias que tienden a dibujar bandas desde los flancos a la región vertebral. Flancos café oscuros. Extremidades manchadas de café. Cabeza olivácea clara con manchitas cafés oscuras. En la cola un dibujo formado por manchas oscuras fusionadas. Vientre blanco grisáceo con pequeñas manchas oscuras que conforman marmoraciones. Región femoral amarillento sucia. DIMENSIONES DEL MATERIAL

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(En mm.)

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Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cab. tron.

Long. cola

E:ctrem. anterior

E:ctrem. posterior

Pie

789 788

macho hembra

21 18.5

19 17

15 15

88 85

140 127

54·5 54

56

55

26 26

Biologla: Esta especie habita en el Cajón del Maipo, en alturas superiores a los 2.7oom. Así como las otras formas, se oculta en cuevas bajo las raíces de las plantas. Es igualmente vivípara y omnívora.

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Iguanidae 52. LIOLAEMUS LEOPARDINUS RAMONENSIS MULLER Y HELLMICH

Terra typica: Quebrada de Ramón.

Liolaemus leopardinus ramonensis

Zool. Anz. 97· p. 314. f. 2. Der Biologe. p. 135· HELLMICH, 1 934· Abh. Bay. Ale. Wiss. 24. p. 98. DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Rev. Acad. Colomb. Cien. Ex. 7: 28. p. 489. MULLER Y HELLMICH, 1932.

HELLMICH, 1933.

Descripción: Aspecto general fornido. Cabeza más alargada y ancha que el cuello. Cuello fuertemente plegado. Moderado pliegue lateral del cuerpo. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza hasta la axila. La anterior, más larga que la de la forma nominal, sobrepasa la punta del hocico. Escudos cefálicos m8..s aplanados. Rostral cuadrilátero, sobre el cual hay dos escudos pequeños. Nasal redondeado con dos supranasales pequeños. Sobre el hocico una roseta de escamas agrandadas. Un azygos frontal. Tres supraoculares. Cinco supralabiales y cuatro infralabiales. Subocular alargado. Entre subocular y supralabiales una hilera de escudetes pequeños. Mental pentagonal, convexo. Cuatro postmentales divergentes. Escan1as temporales carenadas. Dos escamas prominentes en el borde anterior del oído. Dorsales levantadas en el cuello; en los lados del cuello granulosas. En la espalda triangulares, carenadas, sin terminaciones en puntas. En la iniciación de la cola ensanchadas, quilladas; a partir del tercio medio cuadrangulares, con las quillas orientadas diagonalmente. Escamas de las extremidades similares a las del dorso, en los brazos lisas. Ventrales imbricadas, lisas, redondeadas. En la parte inferior de la cola alargadas y triangulares y hacia el extremo terminal quilladas. 91 escamas en la parte media del cuerpo. Color: En general café oliváceo oscuro. Cabeza con manchitas oscuras sobre el pileus. Línea vertebral formada a trazos, a veces duplicada. Manchas dorsales más pequeñas que las de la forma nominal, incluídas en franjas de pigmentos que se distribuyen a ambos lados de la espalda. Hacia el extremo del tronco, en las proximidades de la región vertebral, las manchas ocelares se aprecian má.s separadas. En las extremidades y sobre el dorso de la cola las manchas tienden a confluir. Vientre grisáceo claro, marmorado en toda su extensión, con algunos tonos verdosos. DIMENSIONES DEL MATERIAL

1""'

(En mm.)

Nwnero

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. Long. cab. tron. cola

261

hembra

20

18.5

12

90

130

E.rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

33

54

27

Biología: Característica de las alturas comprendidas entre los 2.500 y 5.ooo m. en las proximidades las quebradas de Ramón y del Manzano. Sus costumbres y forma de reproducción son semejantes a las de la forma nominal.

Roberto Donoso~Barros

Reptiles de Chile

Iguanidae

3 17

53· LIOLAEMUS MULTIFORMIS MULTIFORM!S (COPE)

Terra typica: Lago Titicaca. ]Jroctotretus multiformis Liolaemus multiformis Liolaemus lenzi Liolaemus annectens

COPE, 1847. Journ. Ac. Na t. Se. of Phi!. BOULANGER, 1885.

2'

8. p. 173.

Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 153.

BOETTGER, 1891. Zool. Anz. 14. p. 344· BOULANGER, 1901. A:n. Mag. Nat. Hist. 7' 7· p. 546. STEJNEGER, 1913. Proc. U. S. Nat.Mus. 45· p. 546. BARBOUR Y NOBLE, 1921. Proc. U. S. Nat.l\1us. 58. p. 612.

Liolaemus tropidonotus BOULANGER, 1902. An. Mag. Nat. Hist. 7:10. p. 397· Liolaemus multiformis multiformis BURTY BURT, 1931. Proc. U. S. Nat. Mus. 78:6.

p. '7· BURT Y BURT, 1933·

Trans. Ac. Se. St. Louis 28:1.

p. 34· PEARSON, 1954· ~·

Liolacmus bolivianus

Copeia 2. p. 111.

DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 68. DONOSO BARROS, 1961. Copeia 4· p. 387. PELLEGRlN, 1909. Bu!!. Mus. d'Hist. Nat. 6. p. 328. BURTYBURT,

1933· Tra.ns. Ac. Se. St.Louis 28. 1.

p. 38.

Liolaemus variabilis

GUIBÉ, 1954. Cat. Typ. Lez. p. 49· DONOSO BARROS, 1961. Copeia 4· p. 387. (mención) PELLEGRIN, 1909. Bull.l\1us. d'Hist. Nat. 6. p. 327. BURT Y BURT, 1933·

Tra.ns. Ac. Se. St.Louis 28.

1.

p. 38.

Liolaemus va6abilis var. c¡·equii Liolaemus variabilis var. neuveui Liolaemus variabilis var. courtyi

GUIBÉ, 1954· Cat. Typ. Lez. p. 49· DONOSO BARROS, 1961. Copeia 4· p. 387. PELLEGRlN, 1909. Bu!!. Mus. d'Hist. Nat. 6. p. 327. PELLEGRlN, 1909. Bu!!. Mus. d'Hist. Nat. 6. p. 327. PELLEGRlN, 1909. Bull. Mus. d'Hist. Nat. 6. p. 328.

Desde la descripción inicial de Cope, a fines del siglo pasado, se hizo notar la diversidad de miembros de esta especie. El propio fundador señala tres tipos de coloración y esta indicación es sll1gularmente significativa por cuanto todos los ejemplares provenían de las proximidades del lago Titicaca, en el lado peruano. Boettger, tná.s tarde, describió bajo el nombre de lenzi una forma del mismo lago a la cual consideraba diferente por presentar ésta un mayor número de escmnas en la parte media del cuerpo que los animales indicados por Cope.

Posteriorm.ente Boulanger designó la forma annectens, la que se diferenciaba fundamentalmente de multiformis por el 1nayor tamaño de las escamas: «this species is verx nearly related to L. multiformis Cope from which it is to be distinguished by the larger

Roberto Donoso~ Barros

Reptiles de Chile ~

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Iguanidae

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319

dorsal scales. » Un año más tarde Boulanger creó L. tropidonotus, estableciendo las siguientes diferencias: « closely allied to L. multiformis Cope and L. annectens Boulanger. Distinguished by the strongly keeled dorsal scales. » Todas estas designaciones fueron mantenidas por Stejneger, Barbour, Noble, Müller. En 1909 Pellegrin, en un estudio sobre las lagartijas de los altos Andes de Bolivia, describió con el nombre de L. bolivianus varias especies caracter:zadas por un elevado número de escamas en la parte media del cuerpo y, con el nombre de variabilis, otras de gran variación individual; para esta última, incluso, indicó tres variaciones individuales. Las formas señalarles por Pellegrin, cuyas fotografías hemos visto gracias a la colaboración del Dr. J. Guibé, parecen justificar sus determinaciones, por cuanto éstas corresponden a aspectos morfológicos bien definidos. En 1931 fue modificada por Burt y Burt la taxonomía de estas lagartijas altoandinas, considerando a L. annectens y a lenzi como simples sinónimos de multiformis. Otra lagartija, descrita por Boulanger con el nombre de L. simonsi, fue conceptuada como una raza geográfica distribuida al sudeste del Lago Poopó. De modo que, según Burt y Burt, el status sistemático de esta especie sería un formenkreiss constituído por L. m. multiformis y L. m. simonsi. Desde la época de Burt y Burt se señalaba el inmenso vacío que significaba la carencia de material herpetológico boliviano y la falta absoluta de conocimientos específicos que ella implicaba. Pero posteriormente las recolecciones de Krieg han aportado un valioso y extenso material de lagartos. Según un estudio actualmente realizado por Hellmichcuyos resultados parciales me ha comunicado por carta-, también deben incluirse en la denominación multiformis las especies indicadas por Pellegrin como variabilis y bolivianus. (Esta conclusión sin duda ha sido posible gracias a un material abundante que permite apreciar todas las transiciones entre unas y otras formas individuales.) El material chileno proviene de Antofagasta, de las proximidades de San Pedro de Atacama y de la Cordillera de Puricó. Morfológicamente muestra más afinidades con multiformis y, en especial, con la descripción del sinónimo annectens; sólo escasos y aislados individuos denotaban claros rasgos de bolivianus y de variabilis. Creo que las formas chilenas, momentáneamente, deben adscribirse a multiformis y no a simonsi que, geográficamente parece más próxima. Por otra parte, la validez de esta última como subespecie no está aún determinada. Parece necesaria una mayor cantidad de ejemplares para obtener conclusiones claras. En todo caso, la especie puede asignarse con certeza para el territorio chileno. Descripción: Macho: De aspecto general robusto, cabeza triangular, equilátera, hocico redondeado. Regiones supraoculares prominentes. Cuerpo macizo. Extremidades cortas y robustas; la posterior, extendida hacia adelante, llega a la axila; la anterior es tan corta que no llega a la punta del hocico. Cola ligeramente más larga que la distancia cabezatronco, con su raiz aplanada, prismática, de la cual emerge una parte posterior mucho mas delgada y cilíndrica. Cuello fuertemente plegado. Un marcado pliegue lateral levantado y dividido por detrás de la nuca en un par de pliegues finos. Un pliegue prehumeral acentuado. Escudos cefálicos convexos. Aberturas nasales visibles desde encima. Abertura

Roberto Donoso-Bal"/·os

Reptiles de Chile

auditiva cuadrangular, sin escamas prominentes. Rostral convexo, cuadrangular, dos veces más ancho que alto. Sobre rostral dos escuditos pequeños, cuadrangulares. Nasales subtriangulares, con abertura pastero superior. Dos supranasales laterales. Sobre el hocico tres escudos impares escoltados por tres parejas de escudos más grandes. Dos prefrontales cuadrados. Frontal dividido. Interparietal pentagonal. Dos parietales pentagonales, algo mayores. Cuatro supraoculares agrandados y convexos. Ocho supralabiales y siete infralabiales. Subocular corto, Un hilera de escudetes entre subocular y supralabiales. Mental semicircular, convexo; por detrás cuatro postmentales, los dos primeros de los cuales contactan entre si en la línea media. Escamas del dorso del cuello redondeadas, lisas, solevantadas. En los lados del cuello, pliegues y regiones axilares notablemente granulosas. Dorsales subtriangulares, redoudeadas, subimbricadas, con quillas poco insinuadas. En el extremo terminal deltrouco las quillas son 1nás prominentes. Escamas de los flancos lisas, cuadradas. En las extremidades posteriores, muy parecidas a las del dorso, en las anteriores, redondeadas. En la cola devienen cuadrangulares con quillas más acentuadas, orientadas medialmente. VC'iltrales iguales o ligeramente menores en extensión que las dorsales, redondeadas, imbricadas. En la parte interior de las extremidades similares a las del vientre. Inferiores de la cola triangulares y alargadas en la línea media, laterales de la cola cuadrangulares, todas bastante lisas; solamente en el término de la cola se hacen quilladas. 65 escamas en la parte media del cuerpo. Macho con cinco poros anales anaranjados. Color: En general grisáceo verdoso. Cabeza café oscura, por debajo del ojo dos manchas negruzcas. Sobre la espalda numerosas manchas café negruzcas. En los flancos marmoraciones oscuras que contrastan con otros tonos grisáceos claros. Cola con manchas café oscuras esfumadas. Vientre grisá.ceo claro con marmoraciones negras. llembra: Su aspecto general es semejante al del macho. La extremidad posterior alcanza dificDmente a la axila y la anterior no llega a la abertura nasaL Los pliegue:; cervicales son más acentuados, los escudos de la cabeza parecidos. Región frontal muy dividida, con un escuditos azygos. Interparietal de la mitad de extensión de parietales. Escamas de la espalda redondeadas, prominentes, convexas, rugosas. Laterales del cuello, supracilares y suprainguinales granulosas en un área bastante emplia. Ventrales algo mayores que las dorsales, redondas, lisas. Bordes posteriores de los muslos granulosos. 70 escamas en la parte media del cuerpo. Color grisáceo oliva, cabeza más clara. Región ventral grisáceo pizarra con mannoraciones oscuras. Variabilidad: Las variaciones en el1naterial proveniente de Chile son relativamellll.' linlitadas y están vinculadas con la edad. En los animales jóvenes existe un pattern dorsal definido, formado por manchas oscuras dispuestas en cuatro hileras sobre la espalda qnc confluyen en la cola. Con el transcurso de la edad estas manchas tienden a confluir, originando marmoraciones dorsales, las cuales se esfuman progresivamente, hasta desaparecer, en los adultos. En las escamas hay diversos grados de variación cronológica. En los animales jóvenes las quillas aparecen más esbozadas y, con el aumento de la edad, las escamas tienden a hacerse redondeadas, aplanadas, con depresiones más o menos aren-

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Iguanidae

tuadas; en algunos animales-ejemplares viejos-, llegan a constituir zonas redondeadas y prominentes. La cantidad de escamas en la parte media del cuerpo oscila en nuestra muestra entre 6o y 65. El número de poros anales en los machos varía entre cinco y seis. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Numero

Sexo

r

/'''''\

Bao 8o2

macho macho

79° 79 1

hembra hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

18.2 16.5 19 20

18.5 17 19-2 20.2

(En=.)

Alto

Long.

cab. tron. cola

anterior

E:rtrem. posterior

Pie

cabeza

15 12 15 14

80.7 68.5 90 91

51.7 24·5 50.8 55

52 41 55 53·2

23 22

Long.

92 93 100

54'

E:rtrem.

24.2

27

Biologf.a: Esta especie está ampliamente distribuida en las regiones del altiplano chileno, peruano y boliviano. De reproducción vivípara, inicia su actividad sexual en el mes de abril, previas actitudes de cortejo, como ha sido señalado por Pearson. El período de gestación varía entre tres y siete meses; la diferencia parece depender de factores individuales. El tamaño de los fetos es a veces mayor que el de los individuos recién nacidos. Los machos son bastante diligentes y defienden sus zonas de actividad. La especie es cavadora pero, con cierta frecuencia, también ocupa las cuevas abandonadas de roedores tales como Ctenomys y Phyllotis. Llama la atención la facilidad con que este animal logra calentarse, lo cual, según Pearson, se debería, por una parte, a su color oscuro que absorbe el calor en la mañana, luego, a la inclinación que el animal da a su espalda y, finalmente, a la elección de sustratos adecuados, constituídos por matas situadas en manchas de sol, que lo protegen. Gracias a esta habilidad para captar la radiación solar, aun cuando existen en el medio ambiente temperaturas de 0°C, los animales pueden llegar a acumular una temperatura de 31°C, medidos en la cloaca. Este mismo fenómeno ha sido señalado en Lacerta agilis, del Cá.ucaso, por Strelnikov. Se ha podido también demostrar que estos animales poseen una gran resistencia a la sobrexposición solar, aun cuando ésta dure varias horas. El hecho de que los enfriamientos no sean suficientes para impedir su actividad indica un fenómeno de aclimatación notable. Estudios experimentales han probado que estos animales, a una temperatura cloacal de L5°C, son capaces de desplazarse y de mantenerse en pie, lo que es muy útil cuando están alejados de su madriguera y se producen descensos rá.pidos de temperatura, lo que es bastante frecuente en el altiplano. Sus habitats más comunes son el matorral de Baccharis, el Senecio, Lepidophyllum y también las pequeñas pampas de N ototriche. La alimentación es mixta y comprende, en iguales proporciones, moscas, mariposas, arañas, hojas y botones florales. Sus enemigos naturales son fundamentalmente los zorros y caracaras. Es posible que también ]os chingues de altura consuman esta lagartija.

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Liolaennts ornatus Koslow5ky

Iguanidae 54· LIOLAEMUS ORNATUS KOSLOWSKY

Terra typica: Cordilleras de Jujuy.

Liolaemus ornatus

KOSLOWSKY,

Liolaemus pulcher

PELLEGRIN,

18gB. Revista del Museo de la Plata 7·

p. 178. 1gog. Bull. Mus. d'Hist. Nat. 6.

p. 525. BURTYBURT,

1933· Trans. Acad. Se. St.Louis zB. 1.

p. 56. DONOSO BARROS,

1961. Copeia 4·

p. 387. Esta especie, propia de las cordilleras de Jujuy, norte argentino, fue descrita primitivamente por Koslowsky y más tarde reseñada bajo el nombre de pulcher por Pellegrin. Siguiendo una sugerencia de W. Hellmich, hemos revisado comparativamente el material, tanto los tipos del Museo de París, cuyas fotografías nos facilit6 muy gentilmente el Dr. J. Guibé, como los ejemplares conservados en el Museo de la Plata. Nuestra conclusi6n es que existe perfecta identidad entre ambos especies y que éstas deben comprenderse en una sola con el nombre prirrútivo de Koslowsky. Diagnosis: Se caracteriza por su tamaño mediano y un diseño de barras transversales dispuestas oblicuamente, unidas en la línea media, entre las cuales quedan espacios coloreados de amarillento azufrado o rojizo. Descripción: Macho: De tamaño mediano. Extremidades proporcionadas; la posterior, extendida hacia adelante, llega al hombro. Cuerpo grueso. Cabeza corta, equilátera. Regiones oculares prominentes. Cuello rugoso, un corto pliegue antehumeral. Tres escamas sobresalientes en el borde anterior del oído. Rostral convexo, dos veces más largo que ancho. Encima 'de rostral dos escuditos. Nasales con abertura antera superior. Sobre el hocico tres hileras de escudetes irregulares. Frontales divididos. Cinco supraoculares pequeños. Interparietal pequeño, equivalente a la mitad de extensi6n de los parietales. Escamas temporales lisas. Escamas del dorso triangulares, algo ensanchadas, con quillas suavemente insinuadas. Las de encima del cuello algo menores, en los lados del cuello granulosas. En los flancos ligeramente menores que las dorsales. Ventrales lisas, imbricadas, apenas mayores que las dorsales. En los límites laterales del dorso existe un pequeño pliegue, situado entre la extremidad anterior y la posterior, cuyas escamas son algo menores. Extremidades con escamas mayores que las dorsales, levemente carenadas. Bordes posteriores de los muslos granulosos, con un parche de escamas agrandadas. Escarnas caudales cuadradas, lisas, dispuestas en semicirculas. 75 escamas en la parte media del cuerpo. Seis poros anales. Color: Cabeza café grisácea con manchas oscuras casi negras que forman barritas transversales muy evidentes sobre las regiones supraoculares. Sobre el dorso barritas negras dispuestas en forma oblicua. Entre ellas quedan espacios ensanchados transversalmente que ocupan escamas amarillas brillantes, a veces sulfúreas y en algunos ejem-

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

piares rojizas. Cola con un diseño formado por líneas negras irregularmente distribuidas. Región ventral blanco grisácea con manchitas y escamas en las partes laterales del abdomen. Zona guiar con rayitas negruzcas que convergen hacia la región mediana. Hembra: De tamaño mediano. Cabeza corta, ensanchada. Cuello fuertemente plegado. Cola casi equivalente a la distancia cabeza-tronco. La extremidad posterior extendida hacia adelante no sobrepasa al hombro. Abertura auditiva ovalada, sin escamas prominentes. Rostral ligeramente cuadrilátero; inmediatamente, por encima suyo, tres escuditos redondeados. Abertura nasal antero lateral. Nasalia triangular, con abertura posterior orientada anterolateralmente. Escudetes del dorso del hocico irregulares. Frontalia dividido transversal y longitudinalmente. Interparietalia deprimido, casi de la misma extensión que parietalia. Seis supraoculares poco extendidos. Una hilera de escudetes entre subocular y supralabiales. Nueve supralabiales y diez infralabiales. Escamas temporales redondeadas, lisas, algunas con ligeros esbozos de quillas. Dorsales lisas, hexagonales, ligeramente imbricadas. Dorsales de la cola cuadrangulares, algunas con esbozos de carena. Laterales del cuello más pequeñas que las dorsales. Ventrales lisas, imbricadas, redondeadas, más extendidas que las dorsales. En los miembros similares. 66 escamas en la parte media del cuerpo. Color: En general café grisáceo en el animal vivo (en la conservación alcohólica toma un tinte plomizo). Cabeza café con tonos bronceados. Sobre los escudetes cefálicos dispónense líneas oscuras. Dibujo del dorso formado por fajas transversales negruzcas, irregulares, sinuosas, sobre las cuales se imprimen manchas aún más negras, a veces de aspecto ocelado, que confluyen escasamente hacia la región vertebral y que, sobre la cola, forman un dibujo de líneas irregulares. Entre las fajas negras dorsales se interponen bandas amarillentas sulfúreas que desaparecen con la fijación. Desde el borde inferior del ojo se desprenden tres rayitas negras divergentes. Sobre las extremidades numerosas manchitas negras irregulares. Región ventral amarillenta grisácea. En la región mandibular, regular cantidad de líneas negras. Sobre el abdómen, discreta cantidad de puntitos oscuros. En la hembra no se encontró un parche agrandado de escamas en el borde posterior del muslo. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho hembra

(En mm.)

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. zaMtronco cola

14.1

13 13

10

63 68.5

15.2

7

56.2 So

Extrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

23·3 29

38.2 40·5

18 18

Biologia: La distribución geográfica de esta especie en Chile se halla circunscrita a las altas cordilleras de Antofagasta. Se la encuentra igualmente en las regiones del altiplano boliviano y en las cordilleras de Jujuy. Sus costumbres alimentarias son omnívoras y su reproducción vivípara.

Iguanidae

55· LIOLAEMUS MOCQUARDI PELLEGRIN Terra typica: altiplanos de Perú y Bolivia.

Liolaemus mocquardi PELLEGRIN. Bull. Mus. d'Hist. Nat. 6. p. 0 z6. BURT Y BURT, '955· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. GUIBÉ, 1954· Cat. Types Lezards. DONOSO BARROS. Copeia. 4·

1.

p. 54·

Tipo: Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. Diagnosis: Especie de tamaño mediano caracterizada por un gran número de supraoculares, por su dibujo dorsal formado de dos hileras de manchas oceladas y por su tono plomizo. Descripción: De tamaño mediano y cabeza deprimida, un poco más larga que ancha. Abertura auditiva de contorno triangular con el vértice orientado hacia abajo y adelante. Cuello plegado, con un pliegne lateral dispuesto longitndinalrnente y abierto en V por detrá.s del oído. Cuatro escamas granulosas en el borde anterior del oído. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa ligeramente el hombro, sin alcanzar el oído. Cola equivalente 1% veces a la longitud cabeza-tronco. Rostral irregularmente hexagonal, deprimido en la parte media, 2 Yz veces más ancho que alto. Encima de rostral dos escuditos. Nasales triangulares, con abertura en la porción posterior, orientado anteralateralmente. Cuatro internasales irregulares. Región prefrontal formada por dos grandes escudetes convexos, irregularmente hexagonales, que se relacionan posteriormente con otros dos escudetes irregularmente cuadrangulares; entre estas dos parejas se observan tres escudos impares de contorno irregular. Dos azygos frontales, el primero de los cuales es levemente excavado. Siete supraoculares convexos, hexagonales, un poco extendidos. Interparietalia casi del mismo tamaño que parietalia. Subocularia prolongado, delgado. Siete supralabiales y cinco infralabiales. Una hilera de escudetes entre supralabialia y subocularia.lVIentalia semicircular. Escam.as dorsales pequeñas, redondeadas, imbricadas, suavemente carenadas. En los flancos son más extendidas y tienen las quillas más acentuadas. En los lados del cuello redondeadas y granulosas. Ventrales, redondeadas, lisas, mayores que las dorsales. En la iniciación de la cola, grandes, lisas; a lo largo de ésta se hacen cuadrangulares y las quillas, más acentuadas, terminan en puntas cortas. Al término de la cola devienen lanceoladas, con quillas prominentes. Escamas de las extremidades lisas, en los muslos ligeramente deprimidas. Bordes posteriores de los muslos con escam.as granulosas y un parche pequeño de escamas agrandadas. 65 escamas en la parte media del cuerpo. Macho con ocho poros anales. Color: Grisáceo plomizo de fondo. Cabeza café plomiza, sin diseños. Detrá.s de las regiones orbitarias dos manchas cafés oscuras. Sobre el dorso se dispone una doble hilera de manchas irregulares que continúan sobre la parte superior de la cola. Los bordes de estas manchas son más amplios por delante, de color café; por detrá.s se hallan festoneados de blanco. Por fuera de la hilera de manchas dorsales, en las cercanías de los flancos, se observa una fila de manchitas negras.

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Liolaemus mocquardi Pellegrin

Iguanidae

Vientre blanco grisáceo, con tonalidades rojas amarillentas en el pecho, partes inferiores de los muslos y cola. Región mental con un diseño de líneas negras irregulares. DIMENSIONES DEL MATERIAL (En mm.) Sexo

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Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

11

10

7

59

91

FJ:rtrem. anterior

E:ctrem. posterior

Pie

25

37

18

Esta especie, propia del altiplano peruano-boliviano, ha sido encontrada en territorio chileno por el Prof. Celestino Castro, en las vecindades del volcán Ollahue (limite de Chile con Bolivia).

56. LIOLAEMUS PANTHERlNUS PELLEGRIN

Terra typica: cercanías del Lago Titicaca. r""'""

Liolaemus pantherinus

1gog. Bull. Mus. d'Hist. Nat. 6. p. 324. 1952. Beitr. Fauna Peru's. 3· p. z65. DONOSO BARROS, 1961. Copeia4. p. 387. PELLEGRIN,

MERTENS,

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La especie, propia de las proximidades del lago Titicaca, debe ser consignada en la fauna chilena para el altiplano de Antofagasta. Descripción: De tamaño mediano, cabeza tringular, equilátera, algo convexa. Oído con tres escamas sobresalientes. La extremidad posterior extendidahaciaadelantealcanza al hombro y a veces lo sobrepasa ligeramente. Cola equivalente 1 ~ veces a la longitud cabeza-tronco. Cuello fuertemente plegado. Rostral convexo, 2 ~ veces más ancho que alto. Nasal levemente redondeado en sus ángulos, con abertura dispuesta superolateralmente. Cuatro internasales, los internos más pequeños. Encima del hocico una roseta de escudetes. Frontal dividido longitudinal y transversalmente. A veces se observan tres azygos frontales, sin división longitudinal. 5-6 supraoculares. Subocular algo extendido; una hilera de escudetes entre éste y supralabiales. Siete supralabiales y seis infralabiales. Mental redondeado. Escamas temporales lisas. Escudo interparietalligeramente menor que parietales. Escamas laterales del cuello granulosas. Dorsales pequeñas, suavemente carenadas, imbricadas. En la parte superior del cuello lisas. Ventrales lisas, imbricadas, algo mayores que las dorsales. Caudales semejantes a las del dorso, algo agrandadas en la iniciación de la cola; en la parte media de ésta son cuadrangulares y en el extremo terminal alargadas, con las quillas más acentuadas. Escam.as de las extremidades lisas, grandes, imbricadas, mayores que las dorsales. Bordes posteriores de los muslos granulosos. 58-68 escamas en la parte media del cuerpo. Macho con 5-6 poros anales muy relevantes.

Roberto Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

20

22

42

24

Talla!

46

pantherinus

Pellegrin

Iguanidae

Color: Dorso café azulejo con tonos broncíneos que en el animal conservado devienen azules. Cabeza más clara con manchitas negruzcas especialmente notables sobre el pileus. Sobre el dorso, cuatro hileras de manchas negras, algo cuadrangulares, bordeadas por zonas rojizas. Por detrás de estas manchas tonos blanquizcos. Las manchas más centrales se prolongan sobre el dorso de la cola y tienden a fusionarse en el tercio medio. Extremidades de tono similar al del dorso, con manchitas escasas. Región ventral blanquizca con puntos oscuros en los flancos y rayitas negras formadas de puntos en la zona guiar. En el borde posterior del ojo una corta estría negra, la mayoría de las veces discontinua, que alcanza el borde superior del oído. DIMENSIONES DEL MATERIAL (En nnn.) Sexo

macho hembra hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

13.8 12.5

12.8 12 11.5

9·5 8 8.7

13

Long.cabe~ za~tronco

58 56.2 51.5

Long. cola

Eétrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

83 68 (56-5)

22 20.5 20

35 35·5 31

18 16 16.2

'~

Biologla: La presente lagartija es característica del altiplano chileno-boliviano, donde vive en alturas superiores a los 3.ooo metros. En Chile ha sido colectada en las faldas del volcán Ollahue y en las inmediadiaciones del Tatio. Tiene hábitos herbívoros y es de reproducción vivípara. Vive en los matorrales cortos de la alta Puna.

57· LIOLAEMUS SIGNIFER (DUMERIL Y BIBRON)

Terra typica :.Chile. DUMERIL Y BIBRON, 1837· Erp. Gen. 4· p. 288. L. 39· f. 2. BELL, 1843. Voy. Beagle Rep. p. 8. L. 4· f. L GDICHENOT, 1848 (in GAY). Hist. Fis. Pol. Chile Zool. 2. p. 40. FITZINGER, 1843. Syst. Rept. p. 73· Ptychodiera signifera GRAY, 1845. Cat. Lizard. Br. Mus. p. 214. Liolaemus signifer GIRARD, 1857. Proc. Ac. Se. Phi!. p. 198. Eulaemus signifer 1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 154? BOULANGER, signifer Liolaemus QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 30? QUIJADA, 1917. Cat. Rept. p. 9· BURT Y BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61:7. p. 279· HELLMICH, '934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 111. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 68. Liolaemus signifer signifer KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La Plata 8. p. 180. BURT Y BURT, 1933· Traus. Ac. Se. St. Louis 28:1. p. 37·

Proctotretus signifer

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Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Iguanidae

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33 1

La taxonomía de esta especie no está bien aclarada. La descripción original está fundamentada en un ejemplar de localid.ad incierta, como la mayor parte de las especies provenientes de Chile rotuladas por D'Orbigny. El material parece ser muy escaso en las colecciones y Bell, por ejemplo, lo describió a base de un ejemplar que le fue proporcionado por Bibrón. La mayoría de las otras menciones no están documentadas con material herpetológico. La contribución hecha por Koslowsky puede considerarse como un intento de aclarar el status sistemático de este lagarto. Sobre la base de varias series de lagartos de la región cordillerana del norte argentino este autor propuso variedades de signifer que Burt y Burt consideraron de validez subespecífica. Sin embargo, quien lea el trabajo de Koslowsky, podrá advertir que las variedades se han señalado con relación a especies distintas, algunas simpátridas, pero en cierto modo parecidas por evolución convergente, desde luego Ctenoblepharis nigriceps y, también, muy probablemente, L. multiformis. Creo que el objetivo trazado por Koslowsky no ha aclarado a signifer. En el material de que hemos dispuesto hemos encontrado cuatro ejemplares chilenos del altiplano de Antofagasta y uno proveniente del sur de Bolivia, los cuales coinciden claramente con la descripción de signifer, razón que nos permite considerar como su terra característica la meseta altoandina de Chile y Bolivia y también, probablemente, el norte argentino. La literatura herpetológica ha mencionado otras localidades. Quijada ha indicado Planchón (cordillera de Curicó), Linares y cordillera de Santiago, pero estas regiones deben descartarse, pues seguramente los ejemplares provenientes de ellas eran otros liolaemus de cordilleras elevadas. Burt y Burt, en 1931, señalan un ejemplar (de las colecciones del American Museum) como proveniente del Chubut, localidad que por su latitud parece muy extraña para esta especie. Sin embargo, en su check list de los lagartos sudamericanos, lo indican como del sur del Perú, norte de Chile y, menos probablemente, del norte argentino, lo que se contradice con su propia afirmación anterior. Los ejemplares chilenos no suscitan dificultades para su identificación y además coinciden especialmente con la descripción de Dumeril y Bibrón. Descripción: Lagarto de tamaño mediano y aspecto macizo, rechoncho. Cabeza ensanchada transversalmente, mejillas prominentes, hocico corto, redondeado; pileus convexo. Cuello rugoso, fuertemente plegado. Pliegue antehumeral manifiesto, pliegues de las partes laterales del tronco acentuados. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa ligeramente la axila. Cola ligeramente mayor que la longitud cabeza-tronco, cónica, con la base algo aplanada y una depresión lineal al medio. Escudos cefálicos convexos, prominentes. Rostral convexo, 1 %veces más ancho que alto; encima de rostral dos escuditos redondeados, convexos. Nasal triangular con abertura pastero lateral, circundado por dos supranasales. Sobre el hocico un escudito impar, alrededor del cual se hallan dispuestos cinco escudos agrandados. Frontal dividido. Cinco supraoculares convexos al lado izquierdo; los del lado derecho están profundamente divididos. Región post:frontal form.ada por cuatro escudetes pequeños, convexos. Interparietal irregularmente triangular, rugoso, flanqueado por dos parietales irregulares, algo menores; entre ellos un escudito minúsculo. A ambos lados de las regiones supra-

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

oculares y a la misma altura de interparietal, por fuera de los parietales, se encuentran dos escudos grandes, hexagonales, constantes en todos los ejemplares examinados. En la región supraocular las escamas supraciliares son muy prominentes y forman una especie de techo que se proyecta hacia afuera. Párpados ligeramente flecados. Subocular prolongado. Entre subocular y supralabialia una hilera de escudetes con poros. Cinco supralabiales y seis infralabiales. Mental convexo, rugoso. Región postmental formada por un par de escudetes próximos, pequeños, y dos más grandes, situados por detrás de éstos. Ambas parejas contactan en la línea media. Región temporal con escamas prominentes, subimbricadas, rugosas, algunas deprimidas; una o dos de ellas algo sobresalientes, no se observan quillas. Escamas de la nuca redondeadas, subimbricadas, lisas. En los lados del cuello y en los pliegues granulosas. Dorsales redondeadas, subimbricadas, algunas deprimidas, otras con esbozo de quillas, la mayoría lisas. En el nacimiento de la cola ensanchadas, algo cuadrangulares; a lo largo de ésta se extienden y solamente en el término, a partir de la segunda mitad, se observan quillas suaves. Ventrales redondeadas, fuertemente imbricadas en la mandíbula. En el pecho más grandes y menos redondeadas; en el abdomen imbricadas, lisas, muchas cuadrangulares, bastante mayores que las dorsales. Escamas de los miembros, de mayor extensión que las dorsales. Bordes posteriores de los muslos, granulosos. Escamas inferiores de los muslos semejantes a las del vientre. Inferiores de la cola, cuadrangulares, imbricadas, lisas. 74 escamas en la parte media del cuerpo. Macho con cinco poros anales. Color: El animal vivo tiene un tono general café grisáceo, con dos bandas relativamente claras, extendidas desde el cuello hasta algo por encima de las extremidades posteriores. Estas bandas delimitan una ancha franja occipital. Flancos claros; pileus café grisáceo con los bordes oculares claros. Sobre el dorso se distribuyen cuatro hileras de manchas negras, algunas oceladas, otras abiertas, otras como simples signos, semejantes a letras del alfabeto árabe o hebreo, según dice Bibrón en su descripción original. Dos de estas hileras de manchas están a los lados de la banda occipital; las otras dos se sitúan por debajo de las bandas claras del dorso. Todas estas manchas tienen sus bordes posteriores claros. Región ventral blanca, con marmorado oscuro en la región gular. DIMENSIONES DEL MATERIAL

(En mm.)

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

macho hembra

14 12

13.8 12

10

59 56

9

70 63

Extrem. anterior

E:rtrem. posterior

22 24

37·5 31

Pie

17 18

Biologla: Bastante desconocida. Esta especie es vivípara y tiene hábitos omnívoros.

1

1

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XII GENERO CTENOBLEPHARIS Tschudi. 1845. Genotipo : Ctenoblepharis adspersus TSCHUDI.

Iguanidos de las vertientes occidentales de los Andes, distribuidos por Perú, Chile y, probablamente, Bolivia. Se caracterizan por su cuerpo algo deprimido. Cabeza corta, triangularmente equilátera. Párpados provistos de flecos bien desarrollados. Escudos cefálicos pequeños. Los pliegues prehumerales, estirados hacia abajo, no alcanzan a extenderse completamente sobre la garganta. Cuello moderadamente plegado. No hay poros femorales. Poros anales bien diferenciados. Polidosis dorsal formada por escamas planas, lisas, yuxtapuestas. Dedos subcilíndricos con !amelas lisas en sus partes inferiores. Cola cilindro-cónica casi de igual longitud que la distancia cabeza-tronco. Dientes laterales tricúspideos. Dientes palatinos y pterigoídeos presentes. En este género se incluyen cinco especies. La forma nominal adspersus es característica de regiones desérticas del norte de Chile, en las cercanías de Huacho. Las otras especies son altoandinas: Schmidti, jamesi, stolzmani y una que ahora incluímos en este género, la cual antes había sido considerada como Helocephalus nigriceps. En nuestra opinión, Helocephalus, creado por Philippi, no constituye sino un sinónimo de Ctenoblepharis. Todas las especies andinas de este grupo son vivíparas y tienen hábitos omnívoros. En Chile se conocen exclusivamente cuatro formas: fácilmente reconocibles por diversos rasgos de su morfología. Con escamas redondeadas finas, en número cercano a 97 al medio del cuerpo. Cabeza con capuchón negro. Gránulos entre las escamas dorsales . . . . . . . . . . . . . . nigriceps Con escamas apalanadas subimbricadas, de la mitad de extensión que las abdominales. Sin gránulos laterales. 70 a go escamas al medio del cuerpo ............... schmidti Con escamas grandes, más anchas que largas. Entre las dorsales y abdominales líneas de gránulos. 50 escamas al medio del cuerpo. Tono general grisáceo .......... famesi Con escamas umbilicadas manchadas de oscuro. Número no mayor a 50, de tamaño grande. Color general café claro brillante ............................ stolzmani Todas las especies indicadas habitan las cordilleras del Norte Grande de Chile, Tarapacá (C. jamesi); Antofagasta (C. schmidti y C. stolzmani); Atacama (C. nigriceps). Con gran probabilidad varias de estas especies son comunes a Perú, Bolivia y Argentina.

554

Roberto Donoso~Barros

Reptiles de Chile

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Ctenoblephar ys nigriceps

Philippi

Iguanidae

335

1, CTENOBLEPHARIS NIGRICEPS PHILIPPI

Helocephalus nigriceps

186o. Reise WuesteAtacama. p. 167. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 137· QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 28. QUIJADA, 1917. Cat. Rept. Ch. Ex. VIII. p. 7· GOETSCH Y HELLMICH, 1932. Zeits. f. ind. Abst. u. Ver. 62. p. 71. LATASTE, 1891 (no Tschudi). Act. Soc. Scien. Chili 1. PHILIPPI,

BOULANGER, 1885.

Ctenoblepharis adspersus

p.24.

Liolaemus signifer var. nigriceps KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La Plata 8. p. 180. Liolaemussi gnifer nigriceps BURT YBURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 37· Liolaemus(Hdocephalus)nigricepsHELLMICH, 1934· Ah. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 100. HELLMICH, 1950. Verof. Zool. Staats. München 1 (mención). HELLMICH, 1952. Inv. Zool. Ch. 1:8 (mención). Durante mucho tiempo no se conoció otro material chileno que el colectado por Philippi en su viaje al desierto de Atacama. Hellmich, en su trabajo sobre las lagartijas de Chile, tuvo a su disposición solamente un macho, colectado por Philippi y facilitado por el Museo de Historia Natural de Santiago. Philippi creó para este reptil el género Helocephalus. En 1885, Boulanger consideró como sinónimo suyo a Leiosaurus multipunctatus Bunneister. Sin embargo, esta forma es idéntica a Urostrophus scapulatus. :rviás tarde (18g1), Boulanger incluyó a Leiosaurus marmoratus Burmeister dentro del género Helocephalus. Pero posteriormente y de acuerdo con Müller se situó a este lagarto dentro del género Phrynosaura. Lataste (1891) consideró a Helocephalus idéntico a Ctenoblepharis adspersus Tschudi. Aunque la apreciación es acertada en cuanto al género, con respecto a la especie es incorrecta, ya que evidentemente adspersus y nigriceps son diferentes. Koslowsky, en 18g8, al efectuar una revisión de Liolaemus signifer, incluyó como variedad de esta especie a nigriceps y afirmó lo siguiente: «sobre el macho de esta variedad fundó el Dr. Philippi su género Hdocephalus y yo fundé el Liolaemus andinus sobre la hembra». Este Liolaemus andinus de Koslowsky, cuyo tipo tuve oportunidad de ver personalmen te en el Museo de la Plata, sin duda corresponde a un ejemplar del grupo multijormis. Burt y Burt, en su check list de los saurios sudamericanos aceptaron la proposición de Koslowsky, considerando a nigriceps como una categoría subespecifica de signifer. Hellmich, en su monografía sobre los lacertilios de Chile, mantuvo a Helocephalus como un sub-género de Liolaemus. Hemos tenido a nuestra disposición una docena de ejemplares de Helocephalus nigriceps colectados por el Dr. Carlos Muñoz en su viaje al desierto de Atacama. En un

Roberto DonosoMBarros

Reptiles de Chile

comienzo este material nos pareció asignable a un género diferente de Liolaemus, pero el estudio de sus rasgos generales nos demostró que Helocephalus es idéntico a CtenobleM pharis. La existencia de sus dientes tricuspídeos, dientes palatinos, escamas yuxtapuestas, pliegues palpebrales con flecos, cola infundibuliforme en su nacimiento, nos han hecho considerar a nigriceps como perteneciente a este género. Descripción: Aspecto general robusto. Zonas supraorbitarias y temporales marcadamente prominentes y convexas. Aberturas auditivas grandes, visibles desde encima, sin escamas prominentes en los bordes. Cuello moderadamente plegado. La extremidad posterior extendida hacia adelante alcanza al hombro. Cola casi de la misma longitud que la distancia cabeza-tronco. Rostral cuadrangular, extendido transversalmente. Nasal abierto anterolaterahnente. Escudos prefrontales dispuestos en roseta alrededor de uno central. Cuatro supraoculares pequeños. Frontales dispuestos en una doble hilera de es cuditos a lo largo del espacio interorbitario. Subocular extendido, separado de supralabiales por una sóla hilera de escudetes pequeños. Cinco supralabiales y siete infralabiales. Escamas dorsales redondeadas, de superficie lisa, algo prominentes, más anchas que largas, yuxtapuestas, implantadas sobre una piel bastante melánica. Entre ellas hay escam.itas granulares. Escamas del dorso del cuello má.s pequeñas; laterales del cuello granulares. En los flancos se encuentran separadas y dejan espacios libres que las hacen aparecer circundadas de pequeñas granulaciones negras. Ventrales más grandes en la región pectoral y abdomen. En el pecho planas y redondeadas; en el abdomen cuadrangulares, yuxtapuestas. Escamas de las extremidades semejantes a las dorsales. En los bordes posteriores de los muslos granulosas. Caudales redondeadas en el tercio proximal, en el resto cuadrangulares y lisas. Ventrales de la cola lisas, alargadas, de contorno trapezoidal. 97 escamas en la parte media del cuerpo. Cinco poros anales. Color: En general grisáceo plomizo, con tonos rojizos laterales. En los flancos manchas oscuras irregulares que se prolongan hacia la región vertebral formando barras transversales que no alcanzan a fusionarse en la línea media. Cabeza y región gular negras. Vientre gris claro. Palmas de las manos, dedos y pies, región anal y cara inferior de la cola amarillentos claros. Cola anillada de negro (los anillos son incompletos en la región dorsal). Extremidades de color general semejante al del dorso, con manchitas negras dispuestas transversalmente. Las hembras no presentan diferencias externas esenciales con respecto a los machos. Apenas podría considerarse su aspecto general más fino. Algunos ejemplares tienen de uno a tres azygos frontales. Los supraoculares pueden variar entre tres y seis. Suele haber diferencias de tamaño entre parietales e interparietales, aunque en general son semejantes. En ocasiones los parietales son menores que los interparietales. La distribución de los colores es bastante fija, pero el capuchón negro cefálico es característico del mancho adulto. En un ejemplar de la serie que carece de éste la cabeza es de un tono café cobrizo. En los ejemplares jóvenes se aprecian algunas manchas aisladas en la región dorsal del cuello, próximas a la línea vertebral. En algunos ejemplares se descubren hasta siete poros anales.

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Iguanidae

337

DIMENSIONES DEL MATERIAL

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Sao

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

macho macho hembra hembra

20 20 15 16

20

18

'9 15 >5

'4 11

8g 88

33 34

52 50 46 45·5

25 24 22.5 21

12.2

75 72

8g go 82 65·5

zg zg

Biología: Este lagarto representa la forma más austral del género; sus semejanzas con otras formas altoandinas son una consecuencia de la convergencia que determina la presión selectiva del medio considerablemente riguroso de los Andes. Como la mayoría de los lagartos de esta región es omnívoro y predominantemente vegetariano. Su forma de reproducción es también vivípara. Tiene un considerable desarrollo de la ampolla rectal. '/rl:::'1.'/tc1 J· (;\ 2. GfENo-BI;EPHARIS·JAMESI BOULANGER

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Ctenoblepharis jamesi

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Liolaemu.s multiformis

1891. Proc. Zool. Soc. London. p. 3· f. r. BOULANGER, 1901. An. Mag. Nat. Hist. 7'7· p. 547· HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 111. DONOSO BARROS, 1958. Jnv. Zool. Ch. 4· p. 254· DONOSO BARROS, >g6o. Jnv. Zool. Ch. 6. p. 71. (no COPE) CODOCEO, 1950. Inv. Zool. Ch. I: 1. p. 15. BOULANGER,

Descripción: Robusto. Cabeza corta, equilátera. Lados del cuello fuertemente plegados. Abertura auditiva grande con tímpano prominente. Extremidades robustas, proporcionalmente cortas; la posterior, extendida hacia adelante, llega a la axila. Dedos largos con uñas cortas y fuertes. Cola equivalente una vez y un tercio a la longitud cabeza-tronco. Rostral semirectangular, liso. Encima de éste dos escuditos. Frontal dividido. Interparietal pequeño, triangular. Parietales irregularmente pentagonales, algo más grandes que interparietal. Mental triangular, extendido transversalmente. Siete supralabiales lisos, relativamente grandes, que parecen continuarse en las mejillas en una hilera de escudetes que se diferencian en esta región. Ocho infralabiales pequeños. Cinco supraoculares pequeños, poco diferenciados. Flecos palpebrales poco desarrollados. Subocular alargado, estrecho. Una hilera de escudetes entre supralabiales y subocular. Regiones ciliares prominentes. Escamas dorsales del cuello pequeñas, romboidales, más anchas que largas. Laterales del cuello granulosas. Dorsales lisas, más redondeadas, más anchas que largas. En las partes laterales algo menores, en las proximidades de los miembros bastante más pequeñas. Las escamas dorsales son suaves al tacto, subim.bricadas y en algunas partes

Roberto

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

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52

Ctenoblcphnrys

Iguanidae

339

se hallan yuxtapuestas. En los miembros son triangulares, imbricadas, sus pnntas son trtmcas. Caudales cuadriláteras, subimbricadas, con rma ligera impresión en quilla. Ventrales lisas, planas, cuadriláteras en el abdómen, redondeadas en la región pectoral y en la mandibula. En los bordes posteriores de los muslos granulosas. Un maximum de 50 y rm mínimum de 41 escamas en la parte media del cuerpo. 45 escamas corresponden a la longitud del cuerpo. Macho con seis poros anales. Color: En general grisáceo plomizo que con la fijación se torna oscuro pizarra. La piel alrededor de las escamas es bastante negra, tal como lo menciona Boulanger. Vientre grisáceo de tonos oscuros. Dedos de color claro. Regiones perianales claras. El aspecto general de la hembra es semejante al del macho. Cabeza corta, partes laterales del cuello plegadas. Abertura auditiva ligeramente más pequeña, con dos escamitas prominentes en el borde anterior. La extremidad posterior extendida hacia adelante llega hasta la mitad del tronco. Cola levemente má.s corta que la del macho. Escudetes cefálicos similares. Frontal dividido en dos escudetes. Interparietal má.s pequeño que el del macho. Parietal dos veces más grande que interparietal. Mental redondeado. 6 supralabiales que no parecen continuarse con los escudos diferenciados de las mejillas. 6 supraoculares pequeños. Subocular semejante al del macho. Escamas dorsales lisas, con ligeras impresiones que recuerdan quillas, algo más acentuadas en las proximidades de la región vertebral. Lados del cuello y zonas paraxilares granulosos. Escamas de los miembros similares a las correspondientes del macho. 49 escamas en la parte media del cuerpo. La longitud del tronco es igual a 47 escamas. Coloración dorsal semejante a la del macho. Vientre marmorado de bla..""lco en las zonas caudal, anal, mandibular y abdominal. Los ejemplares juveniles son má.s gráciles que los adultos. Las extrenlidades son mas largas y delgadas; la posterior, extendida hacia adelante, sobrepasa la axila. Partes laterales del cuello iguales que las del adulto. Cabeza prolongada, cola ligeramente más larga. Dedos de las extremidades largos. Rostral rectangular, extendido. Dos azygos frontales. Mental semicircular. Seis supralabiales. Cinco supraoculares grandes. Subocular alargado. Nasal redondeado, con abertura lateral, grande. Timpano grande con tres escamitas sobresalientes. Escamas dorsales similares a las del adulto, con esbozos de quillas. En los miembros idénticas a las dorsales. Polidosis de los lados del cuello y de las regiones paraxilares granulosa. Escamas ventrales lisas, redondeadas. 45 escamas en la parte media del cuerpo. En los ejemplares vivos, el color es café oliva claro. Hay algunas manchitas negras dispuestas en hileras a ambos lados de la columna vertebral. Regiones periorbitarias claras. Algunas líneas claras alrededor del hocico. Vientre marmorado de blanco y gris. Región de los muslos y del ano clara. Con la fijación el animal toma un color grisáceo oscuro. Variabilidad: Los ejemplares jóvenes son más finos que los adultos. Rostral tiende a ser más extendido con el transcurso del tiempo. Frontal sufre muchas variaciones individuales que no dependen de la edad, pues a veces se encuentra mas dividido en los

Roberto Donoso-Barros

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Reptiles de Chile

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Ctenoblepharys stolzmani Steindachner

541

Iguanidae

animales jóvenes. Interparietales y parietales bastante constantes. Los supraoculares son más extensos y diferenciados en los ejemplares juveniles. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Se:ro

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hembra macho

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

'7 '7

16 15

12 10

Long.cabe- Long. cola

E:rtrem. anterior

Extrem. posterior

Pie

82

29

44 46

21 21

za-tronco

77

100 109

27

t' Biologla: Ctenoblepharis j'amesi, el « jararanjo » de los aimarás, habita las regiones andinas de Tarapacá, entre los 3.6oo y los 4.200 metros. Como la mayoría de los lagartos altoandinos es vivíparo. Las hembras capturadas en agosto se encontraban en avanzado estado de gravidez. Su alimentación es omnívora; consume gran cantidad de vegetales, en especial brotes tiernos de Bacharis tola. Este tipo de alimentación es posible gracias a su organización morfológica digestiva, en la que se observa un gran desarrollo cecal. Se muestra activo a las horas de mayor temperatura, aunque tolera bastante bien temperaturas bajas, hecho que ha sido estudiado muy bien en otra lagartija de la puna por Pearson. Sus escondites son los telares y las cuevas abandonadas de roedores, incluso, a veces, las cuevas donde quedan habitantes. e}

rnr¡:::o/;_?',-{(-; 3· C"J'ENGlibEl'>IAPdS STOLZMANl STEJNDACHNER ("" ~

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Ctenoblepharis stolzmani

1891. Kaiser!. Akad. Wiss. Wien 14. p. '45· 1853· Trans. Ac. Se. St. Louis 28: 1. p. 23.

STEINDACHNER, BURT Y BURT,

La primitiva descripción de Steindachner, comparativa, extraordinariamente limitada, apenas permite formarse un juicio sobre este lagarto. Ni siquiera existe un dibujo del 1naterial. Nosotros poseemos un ejemplar que en ninguna de sus partes contradice la descripción original. Por esto, y tomando en cuenta su distribución geográfica, creemos conveniente distinguir a C. stolzmani como especie. Descripción: Ejemplar macho N° 582, Colección herpetológica Donoso Barros. Colectado en Quebrada del Inca, cordillera de Antofagasta, 5.8oo m. Enero de 1960. De aspecto general robusto. Cabeza triangular, equilátera, gruesa, corta. Hocico corto, redondeado. Mejillas muy prominentes y fuertemente convexas. Cuello extremadamente rugoso, ligeramente má.s ancho que la cabeza, plegado sobre la región retrocefálica. Abertura auditiva casi cubierta por los pliegues laterales del cuello, con una escama prominente en el borde anterior del oído. Extremidades anteriores gruesas, robustas, con rasgos que las hacen aptas para cavar. La posterior, extendida hacia

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adelante, llega al hombro. Uñas cortas y gruesas. Rostral convexo, redondeado; por encima suyo cuatro escuditos dispuestos en una hilera. Nasales subredondeados, con una abertura orientada hacia arriba. Sobre el hocico una hilera de tres escuditos impares, convexos. Frontales divididos. No se observa la formación de azygos. Interparietal pequeñísimo. Parietales pequeños. Seis supraoculares escasamente diferenciados. Nueve supralabiales y siete infralabiales. Una hilera de escamas entre supralabiales y subocular. Escamas temporales subcarenadas. Mental redondeado y convexo. Escamas cervicales redondeadas, subimbricadas. Dorsales redondeadas, grandes, deprimidas, algo umbilicadas. Las de los flancos son ligeramente menores. Ventrales redondeadas, lisas, imbricadas. En los brazos subtriangulares, en los antebrazos redondas, ·en los muslos agrandadas, lisas. En los lados del cuello granulares. Escamas de los bordes posteriores de los muslos granulosas, levemente alargadas en los pliegues. Caudales agrandadas, lisas, subimbricadas en el nacimiento, algo menores hacia atrás (ejemplar con cola regenerada). 49 escamas en la parte media del cuerpo. Cinco poros anales, anaranjados. Color: En general café. Cabeza café con reflejos metálicos. Cuerpo café, salpicado de negro, lo que es debido a que cada una de las escamas dorsales lleva en su porción terminal una manchita negruzca. Las extremidades tienen la misma tonalidad que el dorso. Región ventral blanco grisácea. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cabe- Long. za-tronco cola

macho

18

20

"·5

87

64

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

34·5

55

26.5

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\,.,)

Biologla: Casi desconocida. Los datos se basan exclusivamente en el ejemplar que tenemos a nuestra disposición. Este muestra hábitos omnívoros. Seguramente tiene costumbres cavadoras, como la mayoría de los lagartos altoandinos.

L; ,._..:;::"'~E'-> 1' 4· Ctenoblepharis schmidti

Eil'JlNHBhEffit
SCHMIDTI MARX

MARX, rg6o. Field. Zool. 39 (0 7): 407 (San Pedro. 40 millas al este. Antofagasta Chile). Tipo: Museo de Chicago 5759· Macho.

El presente Ctenoblepharis descrito por Marx, no ha sido colectado por nosotros y solamente nos linlitaremos a transcribir la descripción original. Diagnosis: Un lagarto con dientes premaxilares cónicos, dientes maxilares tricuspídeos, escamas dorsales pequeñas de la mitad de la extensión de las ventrales, cinco poros anales en el macho. No hay gránulos entre las escamas dorsales y laterales.

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Iguanidae

343

Descripción del tipo: Macho; hocico corto, canthus rostral indiferenciado; aberturas nasales superiores; parpados flecados; tímpano igual al ojo. Escudos cefalicos pequeños y lisos. Cinco series de supraoculares, la segunda serie transversalmente ensanchada; interorbital en una sola serie; tres suborbitales, el suborbital mediano grandemente alargado y separado de los supralabiales por una sola serie de escamas; nueve supralabiales a cada lado. Escamas dorsales subimbricadas, la mitad d~l tamaño de las ventrales. Escamas laterales mas pequeñas que las dorsales, no hay granulas entre las escamas dorsales y laterales. Extremidad posterior hacia adelante alcanza la nuca. Dientes premaxilares cónicos, dientes laterales tricuspideos. Poros anales cinco; esca1nas alrededor del medio del cuerpo 70. Desde el occipucio a la base de la cola se cuentan 101 escamas. Lamelas infradigitales de los dedos y artejos indistintamente carenadas. Longitud total 94 mm. Hocico-ano 40 mm.; cola equivale a o.6o de la longitud total. Color en alcohol: cabeza, vientre y cola gris blanquecino claro. Dorso grisáceo blanco con manchitas negras que tienden a formar cortas lineas transversales a cada lado. Paratipo. C. N. H. M. n-5760. una hembra colectada con el tipo. Tiene idénticos datos. La hembra difiere del macho en la ausencia de poros anales y en que tiene seis hileras longitudinales de escamas supraoculares, 84 escamas alrededor del medio del cuerpo, y 119 escamas dorsales del occipucio a la base de la cola. Longitud total g8 mm.; hocico-ano 42 mm.; cola 0.57 de la longitud total. Terra typica: Oeste de San Pedro de Atacama.

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344

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Phrynosaura reichei Werner

XIII GENERO PHRYNOSAURA Werner. 1907. Genotipo: Phrynosaura reichei

WERNER 1907.

Tímpano distinto. Cabeza ancha con hocico corto. Escamas dorsales lisas, romboidales, fuertemente imbricadas, tejadas. Escamas de la parte superior de la cabeza del mismo tamaño o mayores que las dorsales, lisas y convexas. Dos pliegues verticales en el cuello, extendidos transversalmente sobre la garganta. Dedos cilíndricos con !amelas inferiores, quillada Cola coniforme. Dientes laterales sencillos (no se observan dientes palatinos). Macho provisto de poros anales. Las especies son características de los desiertos americanos. En Chile se conoce una especie reichei propia del desierto de Tarapacá. Ha sido descrita una especie argentina que, de acuerdo con Müller, debe incorporarse a este género: P. marmoratus, antes considerada un Leilosaurus. Este mismo autor ha descrito una tercera forma, P. werneri, de localidad desconocida. La especie chilena, por su ecología y su curiosa forma, recuerda mucho a los agamidos desertícolas del género Phrynocephalus, junto a los cuales representa un interesantísimo caso de evolución paralela convergente.

PHRYNOSAURA REICHEI WERNER

Phrynosaura reichei

WERNER, 1907

(in BURGER). An. Univ. Chile

121.

p. 150. L. 2. MULLER, 1928. Zool. Anz. 77· p. 62. BURTYBURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 39· DONOSO BARROS, 1958. Inv. Zool. Ch. 4· p. 220. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 67. De aspecto general delgado. Cabeza notablemente corta, piramidal. Regiones supraorbitarias prominentes, que confieren a la cabeza un aspecto de yelmo. Maxilar superior muy corto, ligeramente sobrepasado por la mandíbula. Escudos nasales, supranasales e internasales convexos. Tronco algo aplanado. Dos pliegues longitudillales paralelos en los costados, extendidos entre las extremidades anteriores y posteriores. Partes laterales del cuello con dos pliegues verticales que se proyectan por debajo. El anterior se bifurca por detrás del oído. Tímpano visible, sin escamas en su borde. Párpados con bordes Becados, especialmente los inferiores. Párpados superiores granulosos. Extremidades largas y delgadas; la posterior, extendida hacia adelante, llega al borde posterior del

Roberto DonosoRBarros

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oído. Cola corta, subcilindrica, levemente aplanada en su origen. Rostral liso, cuadrangular, ex'tendido transversalmente, con el borde inferior convexo. Nasal redondeado i su abertura ocupa dos tercios del escudete. Supranasales mayores, con algunos microporos. Frontal dividido. Prefrontales pequeños, pentagonales. Interparietal pentagonal, alargado posteriormente, con un pequeño escudete anterior. Seis supralabiales grandes y sobresalientes, cuatro infralabiales. Entre subocular y supralabiales una hilera de escudetes. Mental alargado transversalmente y por detrás dos hileras de postmentales divergentes. Región supraorbitaria sin escudetes diferenciados. Supraciliares ligeraR mente sobresalientes. Escamas temporales convexas, granulares. Escamas dorsales redondeadas, lisas, imbricadas, algo más pequeñas en el cuello. Laterales del cuello un poco menores que las cervicales superiores; sobre los pliegues granulosas. Caudales cuadrangulares, suavemente quilladas en la porción distal. En la extremidad anterior similares a las dorsales. Femorales ligeramente carenadas. Ventrales lanceoladas en la parte anterior y cuadrangulares hacia atrás. Guiares redondeadas. Inferiores de la cola irregulares, algunas lanceoladas. 44 escamas en la parte media del cuerpo. Lamelas infradigitales algo sobresalientes. Macho con cuatro poros anales. Color: En general grisáceo verdoso en el animal fijado. Cabeza café grisácea clara. Extremidades y cola de tonos más claros. Sobre el dorso se disponen cuatro hileras de manchitas negras, bastante aisladas entre sí, distribuidas regularmente. Sobre la cola se sitúan especialmente en los bordes externos. En las extremidades posteriores manchiR tas menos numerosas. En las anteriores no las hay. Angulas anteriores y posteriores de los ojos ligeramente negruzcos. Dedos de tonos amarillentos. Vientre celeste blanquecino. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. zaR tronco cola

Extrem. anterior

Extrem posterior

macho

10.2

9

7·'

42

21.5

30·5

43

Pie

'3

Biología: Phrynosaura reichei es el más deserticola de los lagartos chilenos. Sus poblaciones parecen ser muy restringidas, pues su hallazgo es muy raro. Probablemente algunos factores disclimáticos, como la disminución considerable de los bosques de tamarugos, hayan traído consigo un aminoramiento de la cantidad de insectos r escondrijos y consecuentemente de las poblaciones de este lagarto. Pero no es menos cierto que las dificultades del trabajo en el insolador desierto de Tarapacá son un factor importante para explicar su poca frecuencia en las colecciones: la violenta temperatura hace fatigosa y breve su búsqueda, que debe efectuarse levantando canchones salitrosos. Pero a pesar de su escasa frecuencia, los pobladores de muchos comunidades de Tarapacá le conocen por su extraño aspecto, que les ha sugerido el nombre de «lagarto dragón».

Iguanidae

347

Es un animal de movimientos relativamente torpes, de hábitos insectívoros, de reproducción ovípara. Una hembra estudiada por nosotros nos descubrió dos huevos esferiformes con gran abundancia de vitelo. En las leyendas populares, como a todo lagarto raro y de aspecto extraño, se le acusa de venenoso, lo que no constituye sino una fábula más.

Roberto Donoso-Barros

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XIV GENERO PHYMATURUS Gravenhorst. 1838.

Genotipo, Phymaturus palluma palluma MOLINA 1782.

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Género monotípico, caracterizado por una especie con dos razas geográficas. Iguá.nidos rechonchos, aplastados, de cuello fuertemente plegado y espalda con numerosos pliegues. Cabeza corta, má.s ancha que larga. Extremidades robustas y cortas. Escudos cefálicos no diferenciados. Polidosis dorsal constituída por escamas redondeadas, muy pequeñas. Escamas ventrales redondeadas, aplanadas, mayores que las dorsales. Cola casi equivalente a la distancia cabeza-tronco. Escamas caudales cuadriláteras, con puntas cortas prominentes orientadas hacia arriba y afuera. Machos con 8-1 o poros anales. Son reptiles altoandinos, vivíparos y onmívoros. Las formas geográficas conocidas son Phymaturu.s palluma palluma de Chile central y Norte Chico. En Argentina ha sido señalada en Catarnarca, La Rioja, Mendoza, Neuquén. Una forma propia del Valle del Río Chubut ha sido descrita por Koslowsky; se la conoce como Phymaturus palluma patagonicus y se diferencia en algunos rasgos morfológicos de la forma nominal. La forma descrita por Barbour como Phymaturus spurcus es idéntica a patagonicus y constituye un sinónimo suyo. El género de Gravenhorst fue fundado en torno a la revalidación de Lacerta palluma, descrita por Molina. La descripción de este antiguo autor, aunque muy breve, puede corresponder solamente a esta especie. Los rasgos que Malina hace resaltar, tales como la anchura, la longitud, la cola de igual medida que el tronco, las escamas caudales verticiladas, el aspecto de la polidosis y algunas características del color, son propios de este iguánido. Las demás informaciones acerca de su frecuencia en los campos y las noticias acerca de que los labradores hacen monederos con su piel no son comprobables y seguramente han sido influidas por referencias de prácticas similares realizadas con la iguana de Chile (Callopistes). Se lo llama vulgarmente « matuasto » o «lagarto grande», pero esta denominación popular no sólo incluye a esta especie, sino a varios lagartos tales como Urostrophus y

Diplolaemu.s. PHYMATURUS PALLUMA PALLUMA (MOLINA)

Lucerta palluma Lacerta palluma

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MOLINA, 1782. Sagg. Stor. Nat. Chili4. p. 217. MOLINA, 1782. Sagg. Stor. Nat. Chili 4· p. 345· MOLINA, 1788. Comp. Hist. Nat. Civ. Reyno Chile 4· p. 239· MOLINA, 181o. Sagg. Stor. Nat. Chili 2a Ed. !t. p. 18g.

Roberto Donoso-Ba'rros

Lacerta palluma Cordylus palluma Stellio palluma

Reptiles de Chile

1788. (in LINNAEUS) Syst. Nat. 13: 3· p. 1060. 1795. Synop. Rept. p. 17. LATREILLE, 1801. Hist. Nat. Rep. 2. p. 38. DAUDIN, r8ozfo3. Hist. Nat. Rept. 4· p. 46. Phymaturus palluma GRAVENHORST, 1838. Nov. Ac. Leop. Carol. 18:2. p. 750 L. 55· f. 2. GRAY, 1845. Cat. Liz. p. zz6. STEINDACHNER, 1867. Rep. Nov. Exp. p. 35· BOULANGER, 1885. Cat. Liz. 2 .p. 184. BOULANGER, 1889. (in FitzgeraJd) The High. Andes., p. 355· LATASTE, 1891. Act. Soc. Scient. Chili 1. p. 30. KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata. p. 453· KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La Plata. p. 18. BURGUER, 1907. An. Univ. Chile 51 :65. p. '49· L. 3· QUIJADA, 1911. Bol. Mus. Nac. Ch. QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. Ch. p. 31. QUIJADA, '9'7· Cat. Sist. Rept. Ch. Extr. p. 10. WOLFFHÜGEL, 1929. (in REICHERT) Expl. Alta Conl. Mendoza. p. 387. GOETSCH, 1930. An. Univ. Chile p. 31. GOETSCH Y HELLMICH, 1932. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Ver. 62. p. 71. GUIBE, 1954· Cat. Types Lézards. p. 51. Cen.trurajlagellifer BELL, !843· Zool. Voy. Beagle Rept. p. 25. L. 14. f. 2. DUMERIL (??? ?). Arch. Mus. 8. p. 557· L. 22. f. 5· Oplurus bihroni GUICHENOT, 1848. (in GAY) Hist. Fis. Pol. Chile Zool. 2. p. 53· L. 2. f. 2. DUMERIL Y DUMERIL, 1851. Cat. Méth. Rep. p. 84. Phymaturus palluma palluma BURT Y BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. H ist. 61. p. 281. BURT Y BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 39· HELLMICH, 1933· Der Biologe. p. '35· HELLMICH, 1934· Abh. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 102. DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Rev. Acad. Colomb. Cien. Ex. 7:28. p. 487. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 71. GMELIN,

MEYER,

Descripción: De aspecto general macizo. Cuerpo ancho, aplanado dorsoventrahnente. Piel con numerosos pliegues. Cabeza equilátera, corta, ensanchada posteriormente, por lo común má.s ancha que larga. Hocico muy corto, redondeado. Cuello más ancho que la cabeza, fuertemente plegado. Un marcado pliegue prehumeral que se proyecta por

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Iguanidae

~

351

debajo del cuello como un pliegue gular incompleto. Extremidades anteriores robustas, gruesas, con dedos terminados en uñas cortas y fuertes y antebrazos y manos más anchos y gruesos que los brazos. Extremidades posteriores má.s delgadas que las anteriores, cortas; extendidas hacia adelante no alcanzan a la axila. Cola cilindrico cónica, algo aplanada en su nacimiento, por lo general de igual longitud que la distancia cabezatronco, a veces algo menor, de aspecto muy característico debido" sus anillos de escamas prominentes. A ]os lados del cuerpo hay un pliegue longitudinal fuerte del que se desprenden perpendicularmente otros pliegues menores que se distribuyen por los flancos. Por encima del principal, dos pliegues longitudinales menores que nacen de encima y detrás del oído y se desplazan formando un arco de concavidad externa, el que a su vez de desvía hacia afuera en la mitad del tronco. Aberturas nasales redondeadas, dispuestas anteriormente. Abertura auditiva grande, de contorno ovalado, limitada posteriormente por un pliegue en V. Escamas cefálicas convexas, escasamente diferenciadas. Rostral cuadrangular, poroso. Mental pequeño, pentagonal. Ocho infralabiales cuadrangulares y seis supralabiales; por encima una segunda corrida de escamas gemelas a supralabiales en número de cinco. Escudo nasal circular, prominente. Subocular rugoso, poco diferenciado; entre éste y supralabiales tres hileras de escuditos. Escamas del dorso del hocico dispuestas en una de contorno elipsoide. Los escudos son allí convexos, prominentes, redondeados, y se disponen en hileras transversales. Región frontal con cuatro o cinco escuditos ixregulars. Regiones supraoculares con escamas no diferenciadas, algo aplanadas, numerosas. Interparietal es el escudo más grande, el único diferenciable por la impresión característica; está. circundado de numerosos escuditos, los laterales de los cuales son mayores. Escamas temporales convexas, algunas cónicas, con ligero esbozo de quillas. Escamas cervicales redondeadas, muy pequeñas, en las partes laterales granulares. En la espalda redondeadas, pequeñas, aplanadas, algunas con una umbilicación deprimida. Hacia la región vertebral son más grandes, en los lados van disminuyendo de extensión y en los flancos son bastante menores. Ventrales granulosas, en la mandíbula redondeadas y yuxtapuestas, en el pecho redondeadas, subimbricadas, algunas romboidales, má.s anchas que largas; hacia el abdómen tienden a ser cuadrangulares y subimbricadas. Las escamas ventrales son considerablemente má.s grandes que las dorsales. En los miembros anteriores redondeadas, imbricadas, aguzadas ligeramente en el extremo libre, de mayor extensión en antebrazos y manos. Lamelas digitales con quillas paralelas que aumentan de número hacia las raíces de los dedos. En los bordes anteriores del dorso de los miembros posteriores las escamas son cuadrangulares, granulares en los bordes posteriores de los muslos. Las tibiales, redondeadas, con pequeñas puntas que emergen de los bordes libres. En el dorso de los pies son algo levantadas, terminadas en puntas. En el dorso de la cola prominentes, cuadrangulares, robustas, macizas, con puntas fuertes orientadas violentamente hacia arriba y afuera, que forman verticilos muy típicos. Hacia el extremo caudal se van haciendo más alargadas, con quillas muy fuertes, cuyas terminaciones se orientan posteriormente.

Roberto DonosoMBarros

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Inferiores. de la cola irregularmente cuadrangulares, alargadas, lisas; hacia el extremo terminal suavemente quilladas. Los machos presentan 11 poros anales, pero frecuenteM mente tienen 6-8. Color: En el animal fijado el tono general es plomo grisáceo. El animal vivo tiene tintes verdosos. Por detrás del ojo se desprenden dos barritas café negruzcas irregulares que se dirigen hacia atrás y dejan libre de dibujos la porción media, hasta la emergencia del miembro anterior. En los flancos estas líneas se anostomosan con un diseño café oscuro, el que forma un verdadero retículo que alcanza las partes laterales de la espalda. En algunos ejemplares este retículo café cubre también la región vertebral. En el borde del canthus rostralis se observa una línea oscura que asciende, bordeando el ojo superiormente. Sobre la cola hay una linea longitudinal oscura, muy corta. El resto de la cola es de un tono café verdoso, con manchas laterales cafés, algo esfumadas. Sobre las extremidades manchitas cafés, algo difusas. Región ventral grisáceo blanquecina, con la zona guiar negruzca. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Su o

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabeM Long. zaMtronco cola

hembra hembra

19 18

18 18

12.5 12

98 102

78 94

Extrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

35 40

44 52

21 25

Biología: Este interesante lagarto es un habitante de las altas cordilleras de Chile central (3.ooo-4.ooo m) y su dispersión austral llega hasta la Patagonia, de donde se ha descrito una raza geográfica. Es un excelente cavador, aunque también usa como escondrijos las oquedades de las rocas. Su alimentación es omnívora, como frecuentemente es la de los lagartos de altura. Entre los vegetales siente predilección por los brotes florales de berberidáceas (Berberis empetrifolia) y por rosáceas como Acaena La!Wigata. El resto de la alimentación es insectívora e incluye coleópteros, dípteros, arácnidos. De reproducción vivípara, las hembras paren alrededor de cuatro lagartitos autófagos, que no requieren cuidado parental. El embrión y sus envolturas no muestran relaciones fuertes con las ductus maternos; éstas son muy simples, del tipo de la llamada placentación vitelina (relaciones de la vesícula vitelina con la pared, casi de contigüidad). Bürger ha hecho interesantes estudios sobre el ojo parietal de este reptil, que se encuentra muy bien desarrollado en los embriones. Microscópicamente éste se presenta como una mancha negruzca, festoneada irregularmente de una zona clara. Por afuera se halla recubierto por la piel que originará las escamas interparietal y parietales. Por debajo hay una formación ectodérmica que corresponde al cristalino, constituído por células alargadas. Finalmente hay una capa pigmentada, con mayor acúmulo de gra-

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Iguanidae

35S

nulaciones en la periferia, que corresponde a la retina. Esta está formada por células alargadas hacia la parte externa y cilíndricas hacia el centro. El pigmento, al parecer, está formado por células coniformes. Por fuera de la retina hay gran cantidad de células pequeñas conjuntivales, de aspecto cartilaginoso, que en el curso del desarrollo encapsularán esta formación.

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XV GENERO DIPLOLAEMUS Bell. 1843· Genotipo : Diplolaemus darwini

BELL.

Iguánido patagónico, rechoncho, de cabeza maciza, con mejillas prominentes. Próximamente emparentado con Leiosaurus. Se diferencia de este género por la ausencia ele dientes palatinos. Los dientes laterales son fuertes y algo romos en el ápice. El cuello es fuertemente plegado. Las escamas son granulares, aplanadas y considerablemente mayores en el vientre. Cola proporcionalmente corta, delgada, cilindro cónica. Extremidades robustas, con dedos de carácter cavador. Pliegue guiar muy acentuado. Escudos suboculares formados en ties grupos: dos laterales con escuditos y uno central, más grande. Poros anales y femorales ausentes. Koslowsky consideró a este género como sinónimo de Leiosaurus y discutió los puntos de diferenciación establecidos por Bell, especialmente los referentes a la disposición de las escamas suboculares; también negó suficiente validez genérica a la ausencia de dientes palatinos. El criterio planteado por Koslowsky fue aceptado durante muchos años por diversos herpetólogos, pero últimamente, sin embargo, se ha vuelto a la primitiva designación genérica de Diplolaemus. De este género se conocían solamente las especies descritas por Bell: D. darwini y D. bibroni. Hemos considerado necesario incluir ahora también bajo esta designación a Leiosaurus leopardinus, el que evidentemente pertenece a Diplolaemus por la ausencia de dientes palatinos y las características de sus suboculares. La distribución de este interesante género es patagónica. Se le encuentra en la estepa de esa región y de preferencia en el matorral alto formado por Verbena y Chiliotric.hum. Las especies conocidas de este género son tres, que pertenecen a la Patagonia chilenoargentina. Aunque en el lado argentino no ha sido señalada la especie leopardinus, debe ahora ser incorporada, pues evidentemente sobrepasa los límites políticos chilenos. Los miembros del género pueden reconocerse fácilmente, de acuerdo a la siguiente clave: Escudos cefálicos convexos. Dibujo dorsal formado por manchas dispuestas en series, cuyas formas recuerdan las alas de las mariposas. Color de fondo grisáceo verdoso o azulado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . darwini

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Escudos cefálicos aplanados. Dibujo dorsal formado por bandas transve,rsales oscuras con bordes dentellados. Color de fondo grisáceo amarillento . . . . . . . . . . . . . . bibroni Escudos cefálicos suavemente convexos en el pileus, algo aplanados en la región prefrontal. Dibujo dorsal constituido por manchas redondeadas, bordeadas de oscuro y a su vez maculadas interiormente de negro ................... , . . . . leopardinus

V

Iguanidae

355

1. DIPLOLAEMUS DARWINI BELL

Diplolaemus darwini

1843· Zool. Voy. Beagle Rep. 20. L. 10. 1845. Cat. Liz. p. 125. BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 126 (p. parte). BURMEISTER, 1888. An. Mus. Nac. Bs. Aires 3· p. 250. KOSLOWSKY, 1895. Rev. Mus. La Plata 6. p. 358 (p. parte). KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata 7· p. 446 (p. parte). ANDERSSON, 1898. Oefv. Vet. Ak. Foerh. 7· p. 460 (p. parte). STEJNEGER, 1909. Rep. Princ. Univ. Exp. Pat. Zool. 3· p. 221. QillJADA, 1917. Bol. Mus. Hist. Nat. p. 28. QillJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Extr. Mus. Nac. p. 7· Liosaurus darwini KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La Plata 8. p. 169 (p. parte). Leiosaurus darwini BURTYBURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61. p. 273· BURT Y BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis 28. p. 29. HELLMICH, >934· Ah. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 111. LIEBERMANN, 1939· Physis 16:48. p. 67. DONOSO BARROS Y CODOCEO, 1962. Bol. Mus. Hist. Nat. (28). BELL,

GRAY,

Descripción: Especie de aspecto macizo, rechoncho. Cabeza voluminosa, ancha, gruesa, con hocico redondeado. Regiones temporales prominentes. Cuello corto. Tronco corto y grueso. Extremidades relativamente cortas y delgadas en relación al tronco; las anteriores son cortas y robustas, con brazos y antebrazos de igual longitud. Uñas encorvadas y agudas. Cola cilíndrica, aplanada en su origen, proporcionalmente corta y delgada. Cuello rugoso, con numerosos pliegues. Pliegue guiar bastante irregular. Discreto pliegue lateral del tronco. Escudos cefálicos acentuadamente convexos. Rostral liso, convexo, de sección semicircular, 1 ~ veces más ancho que alto. Por encima de rostral una serie de seis escudetes pequeños dispuestos en una linea. Los más laterales de éstos están en relación con los prenasales. Nasal redondeado, con abertura grande en la mitad posterior. Diez escuditos frontales distribuidos en cinco hileras, la más anterior de las cuales está. formada por cuatro; las dos siguientes tiene dos y finalmente hay dos escuditos impares. Región supraorbitaria con numerosos escuditos convexos. Detrás de esta región se disponen escamas grandes y aplanadas: en el ejemplar examinado se encuentran dos a la izquierda y tres a la derecha. Interparietal pequeño, con impresión central. Región parietal con numerosos escuditos convexos dispuestos en un área triangular; las regiones vecinas, fuera de esta área, son granulares. Infraorbital constituído por nueve escuditos redondeados, dispuestos en un arco subocular que hacia el ángulo posterior del ojo se eleva y forma, por encima de la región temporal, una nueva curva, con lo cual la figura en conjunto toma el aspecto de una S itálica. La región temporal, por debajo, es deprimida. Diez supralabiales y nueve infralabiales. Entre supralabiales e infraorbital tres hileras de

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

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Diplola('nlu' darwiui Bcll

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Iguanidae

557

escuditos. Mental grande, liso, convexo, de sección triangular; detrás suyo dos lineas de cuatro escudos divergentes. Abertura auditiva pequeña, triangular. Escru.nas cervicales granulares; en el tronco y en las extremidades ligeramente mayores. Sobre la cola son más transversalmente extendidas. En la mitad anterior del tronco se yuxtaponen, en el tercio posterior devienen suavemente imbricadas. Ventrales levemente imbricadas, lisas, más grandes. Color: Fondo grisáceo que con la fijación adquiere tonos azulados. En las regiories nasal y prefrontal se encuentran algunas manchitas. Dos manchas negras irregulares ocupan la parte interna de la región supraorbitaria. A ambos lados de la región parietal y retroparietal existen respectivamente dos manchas negras que, en conjunto, hacen recordar a una mariposa con las alas abiertas. La curva posterior de la S itálica se halla bordeada de negro. En la región cervical encontramos también dos manchas negras dispuestas como alas de mariposas; éstas figuras se repiten dispuestas en seis bandas, dos de las cuales están a la altura del nacimiento de las extremidades (II y VI). Hay una linea longitudinal corta extendida entre la región parietal y el nacimiento de la extremidad anterior. En los bordes de las bandas dorsales suelen observarse algunos tonos rojizos y algunas manchitas blanquecinas. En la cola y en las extremidades posteriores hay anillos oscuros dispuestos alternadamente con anillos claros, casi lineales. Partes laterales del tronco con un tono de fondo más sombrío, formado por líneas irregulares oscuras. Región ventral clara, con tonos rosados. Región mandibular gris pálida, con manchas claras y rayas irregulares negruzcas. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Suo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

hembra

27

20

16

83

50

44·5

20

'

'"' ,~-

73

Biología: Esta especie ha sido identificada en una hembra proveniente de Última Esperanza, en el territorio de Magallanes. Es característica de la estepa patagónica, donde vive en el matorral alto de Chiliotrichum diffusum y de Verbena tridens. En su tubo digestivo se hallaron abundantes coleópteros tenebrionidos, que constituyen parte importante de su alimentación. Junto a ellos se encontraron piedrecitas que parece sirven 1 al igual que en algunas aves para la trituración de los alimentos. Esta especie se reproduce en forma vivípara, como la mayoría de los saurios patagónicos.

2.

DIPLOLAEMUS

BffiRONI

BELL

Diplolaemu.s bibroni BELL, 1843· Zool. Voy. Beagle Rep. p. 21. L. 11. GRAY, 1845. Cat. Liz. p. 125. DUMERIL, 1851. Cat. Métb. Rep. Mus. Paris 1. p. 68.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

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Diplolaemus bibroni Bell

Iguanidae

359

Rep. Princ. Univ. Exp. Pat. Zool. 3· p. 221. Diplolaemus darwini BOULANGER, 1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 126 (p. parte). KOSLOWSKY, 1895. Rev. Mus. La Plata 6. p. 358. KOSLOWSKY, 1896. Rev. Mus. La Plata 7· p. 446 (p. parte). ANDERSON, 1898. Oefv. Vet. Ak. Foerh. 7· p. 460. Liosaurus darwini KOSLOWSKY, 1898. Rev. Mus. La Plata 8. p. 169 (p. parte). Leiosaurus bibroni BURTYBURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louis 28. p. zg. LIEBERMANN, 1939· Physis 16:48. p. 67. DONOSO BARROS Y CODOCEO, Bol. Mus. Hist. Nat. 28 (1). p. 1-45· STEJNEGER, 1909.

Descripción: De aspecto macizo, rechoncho, pero algo más fino que el darwini. Cabeza gruesa, ancha, muy convexa dorsalmente. Región temporal abultada, má.s prominente que en Leiosaurus darwini. Hocico corto, redondeado, más pronunciado que el de aquél. Cuello delgado, con pliegues laterales marcados. Un ancho pliegue gular bastante acentuado. Tronco corto. Extremidades robustas, musculosas, bien proporcionadas en relación al tronco y notoriamente más fuertes que las de darwini. Cola tan larga como la distancia cabeza-tronco, de origen cónico cilíndrica, adelgazada progresivamente hacia el extremo. Escudetes cefálicos más planos. Rostral liso, pentagonal, más ancho que alto. Por encima de rostral tres escudetes, ambos laterales grandes y porosos, el mediano pequeño. Nasal lateral, redondeado, con abertura grande orientada posteriormente. Numerosos ínternasales redondeados. Región frontal con 15 escudetes, distribuídos en una línea anterior de cinco y en un par de hileras paralelas de diez. Región prefrontal con escudetes pequeños semejantes a los internasales. Región parietal con numerosos escudos pequeños que forman a ambos lados de las regiones postorbitales grupos prominentes. Interparietal redondeado y pequeño, con impresión marcada. Región infraorbitaria formada por nueve escudetes dispuestos en semicírculo. No se observa una prolongación en S itálica, como la hay en darwini. Diez supralabiales y once infralabiales. Entre supralabiales y región de escudos infraorbitales, seis hileras de escuditos pequeños; las má.s próximas a supralabiales e infraorbital poseen escudos mayores. Mental pentagonal, más ancho que alto; por detrás dos líneas divergentes de cuatro escudos. Abertura auditiva vertical, de sección triangular de mayor extensión. Escamas laterales del cuello pequeñas, granulosas, muy finas. En el resto del cuerpo semejantes a éstas, pero mayores. Ventrales redondeadas, yuxtapuestas en las zonas guiar y mandibular, imbricadas hacia el abdómen. Caudales ligeramente más anchas. Escamas de las extremidades similares a las dorsales. No hay poros anales. Color: Fondo café grisáceo pálido, sobre el que se disponen manchas oscuras regulares que forman bandas transversales. Hay manchas negras simétricas dispuestas en las regiones supraorbitaria y temporal y también en la región posterior de la cabeza, donde ésta limita con el cuello. Región infraorbitaria con algunas manchitas negras. Cinco bandas transversales en el dorso, con bordes dentellados. En el borde posterior y a ambos lados hay nna manchita clara de contorno triangular. Las bandas oscuras se interrumpen en la región vertebral; entre ellas quedan espacios claros con tonos canela. La cola posee once

Roberto Donoso-BalTOS

Reptiles de Chile

Diplolaennh leopardint>~

Werne1·

~

Iguanidae

bandas anulares negras bordeadas posteriormente de claro. Cinco bandas oscuras en las extremidades anteriores y cuatro en las posteriores, alternadas de claro. Un diseño semejante se observa en los dedos. El vientre es claro, con manchas oscuras en la región gular. El aspecto de un joven ejemplar de hembra es más fino. No hay grupos de escudetes parietales prominentes. Interparietal es mas grande. Pliegue lateral fino, guiar semejante. Polidosis similar. Color de fondo levemente 1nás claro que el del macho. Manchas distxibuídas en forma semejante, las cefálicas mas estampadas. Corta línea blanca desde la región subocular hasta el ángulo de la mandíbula. Bandas dorsales mas nítidas, con la separación vertebral más ancha. Los bordes posteriores de los anillos anulares son blancos. Sólo las extremidades posteriores tienen bandas. Vientre claro. Zona mandibular pizarra claro, con numerosas manchitas blancas. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho hembra

J...ong. cabeza

.4ncho cabe= a

Alto cabe=a

30 20

24

17

17

12.5

Long.cabe~ =.a~

85 67

tronco

Long. anterior

Extrem . cola

Extrem. posterior

Pie

100

54 25

45 40

20

6z

19

Biologia : Esta especie es característica de la Patagonia chilena (territorios de Aysén y de IVIagallanes). Ecológican1ente habita las zonas de matorrales altos («mata negra», Verbena tridens y «mata verde», Chiliotrichum diffusum). Como la especie anterior, es extrictamente insectívora y para 1nasticar ingiere pequeños pedruzcos que contribuyen a la trituración de las cubiertas de los coleópteros.

5·

DIPLOLAEMUS LEOPARDINUS WERNER

Leiosaurus leopardinus WERNER, 18g8. Jahrb. Ab. S. Oek. G. Tiere Suppl. 4- p. 248. f. 11-b. HELLMICH, 1934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. 111.

Descripción: De especto general 1nacizo, rechoncho. Cabeza equilátera, robusta. Hocico redondeado. Regiones temporales convexas, prominentes. Cuello corto, fuertemente plegado en los lados; un fuerte pliegue guiar. Abertura auditiva triangular, con un ángulo recto hacia adelante. Tronco grueso, macizo, estrechado en los extremos. Miembros anteriores cortos, gruesos, robustos. Dedos fuertes con garras cortas recurvadas. Extremidades posteriores proporcionalmente delgadas; extendidas hacia adelante sobrepasan ligeramente al hombro. Un pliegue a cada lado del cuerpo. Cola cónica en su nacimiento, bastante cilíndrica, adelgadazada gradualmente hacia su extremo.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Escudos cefálicos algo convexos sobre el pileus y un poco aplanados en la región prefrontal. Rostral semicircular, liso, dos veces mas ancho que alto. Encima de rostral una hilera de cuatro escuditos. Escudos nasales redondeados, con abertura latero superior. Sobre el dorso del hocico numerosos escuditos. Región frontal formada por una doble hilera de cuatro escuditos. Región parietal con numerosos escuditos irregulares; se destacan los de una hilera de contorno hexagonal, extendidos transversalmente. Se hallan situados seis a un lado y cuatro al otro y hacen recordar a los supraoculares diferenciados. Las regiones supraoculares se encuentran limitadas sobre la cabeza por un arco de escuditos, de los cuales forman parte los frontales {doble hilera de cuatro escudos). Región temporal formada por escuditos redondeados, granulares. Interparietal pequeño, situado centralmente en la región parietal. Subocular formado por ocho escuditos de tamaño distinto, dispuestos en un arco infraocular. Se reconocen tres grupos; el situado inmediatamente por debajo del ojo es el má.s grande. Once supralabiales y once infralabiales rectangulares. Entre supralabiales y subocular una doble hilera de escuditos. Mental redondeado y convexo. Cuatro postmentales divergentes. Entre postmentales e infralabiales una hilera de escuditos. Escamas del dorso del cuello redondeadas, subcónicas, yuxtapuestas, algo levantadas; a los lados del cuello son semejantes, aunque algo mas granulosas. Sobre la espalda similares, mas grandes. En la cola tienen el mismo aspecto hasta el tercio proximal. A partir de alli tienden a aplanarse y hacia el extremo son cuadrangulares e imbricadas. En los miembros anteriores son planas redondeadas, yuxtapuestas; en los antebrazos planas, redondeadas, subimbricadas; en la parte interna de los antebrazos imbricadas. Lamelas dorsales de los dedos cuadrangulares, transversalmente ensanchadas. Extremidades posteriores cubiertas de escamas redondeadas, convexas, yuxtapuestas; en los bordes externos de los muslos son agrandadas, subimbricadas; en el dorso del pie imbricadas, redondeadas. Lamelas subdigitales cuadrangulares, algo alargadas. Escamas de los flancos granulares, yuxtapuestas; su tamaño aumenta insensiblemente hacia el abdómen. Escamas gulares granulosas en los bordes del pliego. El pliegue guiar tiene a ambos lados dos pliegues laterales que convergen hacia la garganta y forman un ángulo; el conjunto constituye una figura triangular cuya base es el pliegue. En esta á.rea las escamas son mas agrandadas y subimbricadas. Escamas ventrales cuatro o cinco veces mayores que las dorsales, planas, lisas, redondeadas e imbricadas. En las regiones próxi~ mas al ano son bastante mayores. Inferiores de los miembros anteriores granulosas; redondeadas e imbricadas en las palmas de las manos. En los miembros posteriores son redondeadas, lisas e imbricadas. Ventrales de la cola imbricadas y lisas, sub hexagonales y cuadrangulares en los dos tercios terminales. Color: En general, en animal vivo es amarillento ocre, en el material fijado es grisáceo con destellos rojizos. Sobre la cabeza se disponen manchas café oscuras dibujadas de negro interiormente y en los bordes. Sobre el hocico una mancha impar, mediana. Sobre las prominencias orbitarias dos manchas en forma de ocho, escoltadas posteriormente por dos manchitas. En la zona supratemporal dos manchas agrandadas, cuyo contorno, en conjunto, recuerda las alas de una mariposa. Sobre el dorso se distribuyen hileras de

Iguanidae

manchas dispuestas transversalmente, de color café, dibujadas interiormente de manchítas oscuras menores y bordeadas de negro en su periferia que en conjunto evocan el dibujo de la piel de un leopardo. Estas manchas se prolongan en la cola, donde tienden a fusionarse y a formar anillos. En las extremidades tienden a formar bandas transversales. En los lados de la cabeza se observa una hilera de manchitas negras que se distribuyen siguie::.1do el canthus rostralis. En el ángulo del hocico hay un trazo negruzco que alcanza la abertura auditiva. Vientre blanquizco con marmoraciones grisáceas en la región guiar. En los animales jóvenes las manchas dorsales, más grandes, adoptan una disposición transversal y tienen, a veces, ci~rta tendencia a fusionarse. La región vertebral siempre permanece libre, aunque en ciertos casos, a ese nivel, se aprecian algunos puntos negros. A medida que los animales se desarrollan y crecen, las manchas tienden a separarse entre sí y a alejarse de su disposición transversal, para disponerse con mayor libertad en los animales más adultos, lo que contribuye a acentuar el carácter leopardino de la piel. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

macho hembra

18 20

17 18

13 13

64 77

62 66

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

28 z8

38 42

21 21

Biologia: La presenta especie descrita por Werner y para la cual se indicó Santiago como terra typica, naturalmente no vive en esa localidad. Material en número apreciable ha sido obtenido en el valle de Lonquimay, en Mari-Meñuco y en Pino Hachado. Estas localidades se encuentran en las estribaciones bajas de la cordillera, donde la selva se convierte en planicie con estepa de vegetación corta de tipo patagónico. Consumen insectos, especialmente coleópteros, pero también devoran, con especial agrado, a otras lagartijas e incluso, con cierta frecuencia, a miembros de su propia especie. Tiene hábitos terrícolas y sus fuertes extremidades anteriores le permiten excavar cuevas en las cuales se oculta o permanece enterrada durante la estación invernal. Es de reproducción vivípara, como la mayoría de las especies patagónicas.

Roberto

Donoso~Barros

Reptiles de Chile

Taltal

26

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34

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torqnatm Philipp¡

XVI GENERO UROSTROPHUS Dumeril y Bibron. 1837.

Genotipo : Urostrophus vautieri DUMERIL Y BIBRON.

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Lagartos de cuerpo macizo 1 rechoncho 1 ovoideo, de sección irregularmente cilindroide. Extremidades largos provistas de dedos prolongados terminados en uñas fuertes. Cabeza gruesa, maciza, con escudos cefálicos poco diferenciados, salvo los supraoculares, que pueden reconocerse. Subocular alargado y curvo. Cola comprimida lateralmente. No se observan dientes palatinos. Todas las especies tienen un pliegue gular marcado. Pliegues laterales del cuello menos acentuados que en géneros próximos, como Diplolaemus. Polidosis dorsal formada por escamas minúsculas yuxtapuestas. Escam.as ventrales mayores que las del dorso, algo imbricadas. Lados del cuerpo con un pliegue lateral. La forma de reproducción es ovípara. El género es exclusivamente sudamericano y se restringe a cuatro especies, dos chilenas, una argentina y otra brasileña, que alcanza al norte de Argentina. La mayor parte de las especies habitan los bosques y tienen costumbres relativamente arborícolas; otras habitan los ambientes secos de matorrales cortos. Las de este último género carecen de poros anales y femorales; el dimorfismo sexual es aparento sólo en U. torquatus. En Chile se conocen dos especies; una de las biocenosis de l\lotopha.gus distribuída en la cordillera de la Costa, y otra propia de los bosques distribuida desde Chillán hacia el sur (Puerto Montt). La forma centro chilena vive en los matorrales inmediatos al bosque y es mucho menos arborícola. La presente clave permite identificar a las especies chilenas: Pattern dorsal con manchas grandes 1 rojizas. Vientre y lados verdosos, en la hembra cafés. Tres o más hileras de escudetes entre subocular y supralabialia. De los bosques de Chillán a Puerto Montt ...........................•................ torquatus Tono general grisáceo claro azuloso. Ausencia de banda cervical oscura. Las formas mas adultas con manchitas negras dorsales. De los bosques del centro de Chile, en la Cordillera de la Costa ..........................••...................... valeriae

1.

UROSTROPHUS TORQUATUS PHILIPP!

PHJLIPPI, 1861. Arch. f. Naturg. 27. p. 295· PHILIPPI, 1861. An. Univ. Chile 18. p. 74-4Leiosaurus valdivianus PHILIPPI, 1861. Arch. f. Naturg. 27. p. zg8. PHILIPPI, 1861. An. Univ. Chile 18. p. 746. BURTYBURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louis

Leiosaurus torquatus

28:1.

p. so.

Roberto Donoso-Barros

Urostrophus torquatus

Reptiles de Chile

r885. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 124. Chili 1. p. 1 9· BURTYBURT, 1933· Trans. Ac. Se. St.Louis z8:r. p. 49· HELLMICH, '934· Ab. Bay. Ak. Wiss. 24. p. ro6. PFLAUMER, 1935· Rev. Ch. Hist. Nat. 39· p. r6o. f. 27. PFLAUMER, 1936. Bl. Aq. Terrar. 9· p. 201. f. 1. HELLMICH, 1936. Bl. Aq. Terrar. 9· p. 203. f. l. KLINGELHOFFER, 1956. Terrarienkunde 3· p. 108. f. 86. DONOSO BARROS, 1960. Inv. Zool. Ch. 6. p. 71. BOULANGER,

LATASTE, 1891. Ac. Soc. Se.

Descripción: De aspecto robusto, cabeza maciza, voluminosa, cuello bien de limitado, extremidadas delgadas, largas, robustas. Cola prolongada, comprimida lateralmente, un poco mayor que la longitud cabeza-tronco. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa ligeramente la axila. Mejillas prominentes. Abertura auditiva grande, estrechada en la parte superior. Pliegue retroauditivo en ángulo abierto hacia adelante. Cuello con un pliegue longitudinal orientado hacia los flancos, donde se continúa. Pliegue guiar bien desarrollado. Escamas cefálicas numerosas, convexas, lisas, no diferenciadas. Rostral extendido transversalmente, más ancho que alto. Región prefrontal con escamas algo agrandadas. Nasales redondeados, orientados posterolateralmente, con abertura excéntrica. Tres supraoculares pequeños, poco extendidos. Subocular prolongado y dividido en los extremos. Entre subocular y supralabiales tres hileras de escudetes. Nueve supralabiales y nueve infralabiales. Interparietal deprimido. Escamas temporales pequeñas. Escamas dorsales pequeñas, redondeadas, granulares, lisas yuxtapuestas, algunas de menor tamaño. Ventrales planas, imbricadas. En la mandíbula redondeadas, en el pliegue guiar granulares, en el pecho alargadas hexagonalmente, en el abdomen cuadriláteras. Caudales mayores que las dorsales en el tercio proximal. En el término de la cola alargadas, con surcos deprimidos. En el dorso de la cola una serie de escamas prominentes. Escamas de las extremidades semejantes a las dorsales. En las piernas levemente imbricadas. En los dedos imbricadas y lisas. Uñas cortas, ligeramente curvas. Color: Los colores del animal vivo son intensos, pero después de la fijación tienden a desaparecer y a homogeneizarse rápidamente. Dorso café rojizo ladrillo. Sobre el pileus manchas negruzcas. En la región subocular tres cortas bandas negruzcas. Sobre el dorso grandes manchas café rojizas, más oscuras hacia el centro. En los flancos se encuentrm1 separadas por manchas verdosas y se confunden paulatinamente con la coloración verdosa amarillenta del vientre. La cola es de un tono rojizo ladrillo con manchas café oscuras dispuestas alternadamente. La parte dorsal de las extremidades tiene el mismo colorido que el dorso, con un diseño café oscuro, con manchas grandes. Región mandibular gris verdosa amarillenta, como el vientre. En esta región y dirigida hacia arriba, siguiendo el pliegue gular, existe una ancha banda negra dispuesta en tal forma que se la ha comparado a una bufanda. Delante de esta banda la región guiar es rojiza. Iris ocular rojizo.

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Iguanidae

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Hembra: De aspecto general parecido al del macho. Abd6men más convexo y pro~ minente. Cola ligeramente más corta. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa un poco la axila. Escudetes cefálicos y polidosis semejantes a los del macho. Las diferencias más profundas se advierten en el colorido. Pileus con cuatro bandas negras irregulares distribuidas transversalmente. Dos de eHas pasan a la altura de las 6rbitas. Entre el borde posterior dd ojo y oído existe una banda negra irregular con ramificaciones cortas laterales. Sobre el dorso se disponen grandes manchas café oscuras con sufusiones negras en su interior. Bordes limitados de negro. En la parte media del dorso tienden a fusionarse y hacia los lados se separan por la interposición de manchas claras. En los flancos el colorido café es más claro, con numerosas, manchas negras. Sobre la cola el dibujo se forma por manchas oscuras, anilladas, dispuestas sucesivamente. Dibujo de las extremidades formado por manchas café grisá~ ceas. La regi6n ventral tiene un tono grisáceo más claro en la mandíbula y en la zona medio ventral. En la mandíbula, en la regi6n pectoral y a los lados del abd6men, manchitas oscuras dispuestas transversahnente. Banda guiar más delgada y menos aparente que la del macho. DIMENSIONES DEL MATERIAL

Sexo

macho macho hembra hembra

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

23 26 25.6 23

20 23

17 19 17-5 16

22.1

20

Long.cabe~

Long. cola

Ertrem. anterior

Ertrem. posterior

Pie

za~tronco

83 92 95 95

104 95 125 105

32 39 43 37· 1

53·8 66 61 55

24.8 31 29 z6

Biologia: Urostrophus torquatus es un lagarto predominantemente arborícola de los bosques de regiones montañosas. Esencialmente insectívoro, captura apreciables cantidades de cole6pteros que tritura con sus fuertes mandíbulas para luego engullirlos. Pese a que algunos lagartos emparentados con él son comedores de lagartijas o caníbales, nunca hemos podido comprobar la manifestaci6n de esta conducta en su cautiverio. Sin embargo aceptaba de buen grado la dieta de insectos. Por lo común es arborícola, aunque también busca el matorral. La organizaci6n morfol6gica de su cuerpo (algo levantado dorsoventralmente) nos plantea sus adaptaciones a la vida arb6rea. En el momento de la captura se defiende con energía, pero luego acepta el cautiverio y sobrevive dos ó tres años en muy buenas condiciones. La distribuci6n de esta especie en Chile está compren~ dida desde la zona de iniciación de los bosques (Chillán) hacia el sur. El bosque de Nothofagus constituye, al parecer, una barrera ecol6gica muy importante para este animal, aunque es muy difícil afirmar en qué sentido se manifiesta su efecto. Un fenómeno interesante es el de los cambios de coloración que ocurren en este saurio cuando es sometido a variaciones de temperatura. Si se exponen los animales a 8°C

Roberto Donoso-Barrus

Reptiles ele Chile

18

40

44 Toltal

26 46

~

Chico

52

Lroslrophlt~

valeJiae

Donoso-Han M

Iguanidae

durante doce horas, el macho adquiere tintes negruzcos en la cabeza, mientras las patas y espalda toman un acentuado color canela. Hacia el abdómen, las proyecciones de esas manchas son más oscuras, con tonalidades negras. El oscurecimiento que se desarrolla en la hembra es aún mayor y apenas deja distinguir las manchas negras. El vientre y las extremidades devienen muy grisáceos. Su reproducción ha sido estudiada por Pflaumer. Esta se efectúa durante los 1neses de ,·erano (enero y febrero). Las posturas son de 5-6 huevos que quedan sepultados en la arena asoleada y suelta. La eclosión se produce en el verano siguiente.

2. UROSTROPHUS VALERIAE DONOSO-BARROS NOV. SP.

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Descripción: Cabeza voluminosa, extremidades proporcionalmente largas; la posterior, extendida hacia adelante, llega a la zona óculo-auditiva. Cola equivalente ¡lf3 a la longitud cabeza-tronco. Abertura auditiva pequeña, de contorno eliptico, sin diferencias de amplitud entre la parte superior y la inferior. Regiones supraoculares convexas. Pliegue retroauditivo poco acentuado. Pliegue guiar bien desarrollado, prolongado lateralmente en un corto pliegue prehumeral. Una hilera de escamas prominentes en el borde anterior del oído. Escamas cefálicas numerosas, convexas en la región pre ocular y más aplanadas en la región post ocular. Rostral extendido, cuadrangular, tres veces más ancho que alto. Nasal redondeado, con abertura no excéntrica, abierta lateralmente. Subocular dividido. Una hilera de escudetes entre subocular y supralabiales. Diez supralabiales y nueve infralabiales. Escamas temporales yuxtapuestas, de igual extensión que las preorbitarias. Escamas dorsales granulares, redondeadas, lisas, yuxtapuestas. Más grandes en la región vertebral, disminuyendo progresivamente hacia los flancos. Algunas de ellas son muy pequeñas. Mental pentagonal con dos hileras divergentes formadas por dos P9Stmentales. Escamas mandibulares redondeadas, lisas, pequeñas en el pliegue guiar, pero nunca granulares. Pectorales redondeadas, yuxtapuestas, lisas. Ventrales cuadrangulares e imbricadas. Caudales semejantes a las dorsales, en el extremo terminal cuadriláteras y alargadas, las terminales con esbozos de quillas. En los brazos, triangulares y lisas, en los antebrazos redondeadas. En los muslos, triangulares e imbricadas, en los bordes posteriores de éstos, granulosas. Tibiales redondeadas. Color: En el animal vivo es azuloso grisáceo, más grisáceo en las partes laterales, con algunas zonas limitadas. Ausencia de manchas dorsales. Cabeza gris pizarra, sin bandas transversales. En la región subocular existen algunas nubes grisáceo pizarra, casi negras. Parte anterior de los flancos y anterior de los muslos rojizas. Vientre amarillento. Región guiar sin banda negra; por delante del pliegue una región ronarillenta. Cola de tonalidad rojiza en las partes laterales. Iris amarillento grisáceo o celeste. En el animal conservado estos colores desaparecen, para ser reemplazados por un tinte g¡·isáceo verdoso. Variabilidad: En los ejemplares más adultos, sobre su color grisáceo plomizo con destellos azules se disponen manchas café oscuras pequeñas, que le confieren a la piel un

Roberto

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

aspecto panterino. Estas se distribuyen en una línea vertebral a lo largo de la espalda y forman, al llegar a la cola, anillos incompletos. Por fuera de la región vertebral las man~ chas se disponen en una hilera sobre los lados del dorso, con algunas prolongaciones hre~ gulares hacia los flancos. En la parte posterior del cuello una línea negra transversal. Pileus con los escudos manchados de negro. Una banda negra entre ojo y oído. Sobre las extremidades bandas transversales negruzcas. Vientre amarillo limón. DIMENSIONES DEL MATERIAL S<Xo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long.cabe- Long. za-tronco cola

Extrem. anterior

Extrcm. posterior

Pie

macho hembra

24 20

17·5 17

16 14

81 72

39 30

64 53

27 z.¡

122 "4

Biologia: Es una especie de los bosques de Nothojagus de la Cordillera de la Costa, en la región centrochilena. No muestra gran tolerancia en el cautiverio. No parece ser muy arborícola. Los ejemplares capturados lo han sido en el matorral o en las formaciones de Chusquea quila de carácter relicto, en zonas de bosques del centro de Chile. El animal capturado es agresivo; y ya en cautiverio, al ser tomado responde con expulsiones violentas de aire que recuerdan un silbido.

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FAMILIA SCINCIDAE

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Estas lagartijas, muy frecuentes en determinadas regiones del globo, constituyen una de las familias más numerosas (alrededor de 6oo especies). En el aspecto adaptativo, la inmensa mayoría de las especies son terrlcolas y cavadoras. Existe además una asombrosa similitud en sus respuestas de desplazamiento y de huída, inclusive en géneros bastante diferentes. Su especialización para há.bitos terrícolas se revela en numerosas estructuras orgánicas, tales como su cuerpo cilíndrico, las patas muy cortas, que en algunos géneros son rudimentarios o incluso faltan. Hay disminución de las aberturas sensoriales. Modificaciones en los párpados que van desde la formación de pequeñas áreas transparentes en el inferior hasta su transformación total en una placa transparente que simula el ojo de una serpiente. Los escudos cefálicos tienden a tener una disposición y cantidad definidas; disminuyen por fusión con los vecinos y presentan osificación dérmica. Los escudetes cefálicos forman una especie de vaina rígida alrededor del cráneo. Las escamas son aplanadas y más o menos del mismo tamaño sobre el dorso. No existen poros femorales. La mayoría de las especies son insectívoras, aun cuando se conocen algunas formas herbívoras e incluso omnívoras. La implantación dentaria es pleurodonte; los dientes son más agudos en las formas insectívoras. La lengua es por lo general gruesa, ovalada, cubierta de excrecencias aplastadas, superpuestas, granulosas, recubierta de mucosidades adhesivas. Su reproducción puede ser vivípara u ovípara. Las posturas oscilan entre dos y 20 huevos; éstos son depositados en pequeños agujeros, bajo troncos o rocas. Algunas especies del género Ewneces efectúan un trabajo que recuerda la incubación. Las hembras permanecen en las proximidades de su nidada, la que sólo abandonan para procurarse alimentos, y con cierta frecuencia cambian los huevos de posición. La mayor abundada de esta familia se observa en el sudeste de Asia. América, en cambio, es muy pobre en especies. En el territorio continental de Chile no existen ninguna especie comprobada; sólo podemos señalar un .l!lblepharus de la isla de Pascua como único representante. Según Schmidt e Inger, ésta viviría en la costa norte de Chile, opinión que puede basarse tal vez en el hecho de que ha sido señalada del Perú (islas de Pisacoma) y del Ecuador (isla de Prmo). En mis viajes al norte de Chile no he podido nunca comprobar la presencia de ningún scincidae, por lo cual creo que es infundada la atribución de Ablepharus para el territorio continental chileno. En 1935 Dunn ha citado a Mabuya frenata frenata, otro género de esta familia, como proveniente de Cautín, en las proximidades del volcán Tolhuaca. La revisión de

37 2

Roberto Donoso~Barros

Reptiles:de Chile

series numerosas de lagartijas de este volcán y de la provincia aludida no ha revelado la presencia de scincidae. Es necesario hacer notar que M. f. frenata es característica de regiones tropicales, tales como el oriente boliviano, el sur de Brasil y Paraguay, el norLc argentino, lo que hace aún más improbable su hallazgo en una latitud tan austral como la de Cautin. De los hechos consignados se desprende que el único scincidae que puede asignarse a la fauna chilena es Ablepharus boutoni, dejando en claro las reservas que esto implica 7 por existir en una isla de formación polinésica, como es la de Pascua.

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XVII GENERO ABLEPHARUS Fitzinger. 1824. Genotipo : Ablepharus pannonicus LICHTENSTEIN.

Descripción: Scincidae de aspecto grácil con extremidades reducidas. Aberturas nasales laterales. Ojos sin párpados móviles; el inferior se encuentra convertido en un disco transparente. Pupila redonda. Dos placas preanales. Este género agrupa a numerosas especies, en las que Ablepharus boutoni representa un extenso c01nplej o racial. Los estudios de Mertens han mostrado la existencia de más de una treintena de formas, extendidas en el cinturón tropical del hemisferio sur, islas de la costa peruana y ecuatoriana, Polinesia, Indonesia, Hawai, islas de la Sonda, Japón, Australia, Madagascar, costa oriental de Africa. Las formas geográficas que integran este kreiss presentan diversos grados de extensión. Algunas subespecies, como A. b. poecilopleurus, tienen amplia distribución (islas peruanas y ecuatorianas, Hawai, Tahiti, Samoa, isla de Pascua, islas Sandwich, Nueva Caledonia, Nuevas Hebridas, isla Rennel, Almirantazgo). Otras razas se hallan restringidas, a veces islas muy pequeñas, como la isla Padar. Entre aquéllas cabe citar a A. b. balinensis, A. b. burdeni, A. b. cursor, A. b. sumbawanus. Hacia el oceáno Indico la dispersión de A. boutoni ha determinado poblaciones con1o la de metallicus en el norte de Australia y de A. b. ajricanus, en Angola. Con 1·especto a la distribución insular de este Scincidae, se piensa que su actual dispersión ha sido determinada por el transporte pasivo, ya sea en troncos a la deriva, canoas, mercaderías de buques, etc., todo ese conjunto que constituye el «rafting de l\1athews ». La llegada de pequeñas cantidades de individuos ha determinado la formación de poblaciones aisladas geográficamente que, al diferenciarse paulatinamente frente a diversos factores selectivos, han determinado pools genéticos característicos para cada una de ellas. Es seguro que la presión selectiva en algunas islas es muy semejante. Esto ocurre, por ejemplo, con las poblaciones de Ablepharus boutoni poecilopleurus, difundidas en muchas islas. En cambio, otras regiones, a veces muy limitadas, son capaces de influir en tal grado, que han llegado a determinar formas topotípicas.

ABLEPHARUS BOUTONI POECILOPLEURUS WIEGMANN

Nombre vernáculo pascuense: moko uriuri. Terra típica: islas de la costa del Perú (Pisacoma). Ablepharus poecilopleurus

WIEGMANN,

p.zaz.pl. Scincus pla{!,ioceplut.lus

COCTEAU,

1835. Nov. Act. Leopold. Carol. 17.

1.

1836. Etud. Scinc. p. 7 (pro parte).

374

Roberto Donoso-Barros

Ablepharus peronii

Reptiles de Chile

DUMERIL Y BIBRON, 1839·

Erp. Gén. 5· p. 813

(pro parte). Ablepharus boutoni poecilopleurus BOULANGER, 1887. Cat. Liz. Brit. Mus. 3· p. 347· STEJNEGER, 1899· Proc. U.S. Nat. Mus. 21. p. 811. MERTENS, 1931. Zool. Jahrb. 61 ?\,.p. 63-210. OLIVER Y SHAW, 1953. Zool. N. Y. 38. p. 65-95. BRAESTRUP, 1956. Nat. Hist. Rennell Id. r. p. 48-135· Cryptoblepharus boutoni poecilopleurus STEJNEGER, 1893· Proc. U.S. Nat. Mus. 16. p. 722. BURTYBURT, 1932. Bull.Arn.Mus.Nat.Hist. N. Y. 63.

p.

512.

BURTYBURT, 1933·

Trans. Ac. Se. St.Louis 28:1.

p. 85. Ablepharus boutoni

FUENTES, 1914.

Bol. Mus. Hist. Nat. 7· p. 285-319. Act. Ac. Col. Cien. Ex. 7: 28.

DONOSO BARROS, 1950.

p. 491. Cryptoblepharus poecilopleurus

Cryptoblepharus boutoni novo-caledonicus Cryptoblepharus boutoni novo-hebridicus

Copeia 101. p. gz. SCHMIDT, 1922. Copeia 104. p. 23-24. SCHMIDT, 1923. Copeia 116. p. 52. ORTENBURGUER, 1923. Copeia 117. p. 6o. SCHMIDT, 1921.

MERTENS, 1928.

Zool. Anz. 78. p. 88.

MERTENS, 1928.

Zool. Anz. 78. p. 89.

Esta lagartija, muy frecuente en la isla de Pascua, es llamada por los nativos « moko uriuri »-denmninación que significa lagartija oscura-, por su color café intenso, con tintes verdosas metálicos. Descripción: Aspecto general grácil, cabeza fina, con hocico ligeramente prolongado, adelgazado. Extremidades cortas y delgadas; la posterior, extendida hacia adelante, dista

bastante de la axila y sobrepasa levemente la articulación del codo. Cuello alargado y liso. Abertura auditiva muy pequeña y redondeada. Cola apenas un poco mayor que la longitud cabeza-tronco. Entre los escudos cefálicos el rostral es convexo, redondeado, liso, sobresaliente. Detrás suyo un frontonasal romboidal que se relaciona lateralmente con dos nasales cuadrangulares. Nasales con abertura central, pequeña, orientada lateralmente. Detrás de frontonasal dos prefrontales irregularmente cuadrangulares que se tocan en la línea media y dejan un ángulo en el que se introduce la parte anterior del frontal. El frontal, romboidal, llega hacia atrás hasta la altura del segundo supraorbital. Detrás de frontal se sitúa UJ 1 escudete también romboidal, bastante extendido, que deriva de la fusión de los frontoparietales con el interparietal. Región supraocularconvexa, con cuatro escudetes agrandados. Por fuera de la región interparietal hay dos parietales extendidos. Detrás de la regió11

Scincidae

375

parietal dos nucales, irregularmente cuadriláteros, extendidos transversalmente, con su porción más estrechada dirigida hacia la línea media. Escudetes temporales lisos. Los escuditos superciliares forman un rodete supraocular. Preocular pequeño, subtriangular. Dos loreales agrandados, el posterior limita con el preocular. Siete supralabiales y seis infralabiales, el cuarto de los cuales es considerablemente grande (aproximadamente cuatro veces la extensión de los otros). Mental redondeado, liso, rl.e aspecto cupuliforme. Escamas dorsales hexagonales, aplanadas, yuxtapuestas, lisas, extendidas transversalmente y dispuestas en cuatro hileras paralelas. Las hileras más internas están formadas por las mayores, las externas por escamas que equivalen a la mitad de la extensión de aquéllas. Escamas de los flancos redondeadas, suavemente imbricadas. Ventrales lisas, losángicas, aplanadas, yuxtapuestas. Caudales lisas, yuxtapuestas, hexagonales; asimismo en los miembros. Anales agrandadas, las dos más internas forman un par de placas. 24lamelas bajo el4° dedo. Color: Tono general café oscuro, con brillos metálicos verdosos. Cabeza algo más oscura. Escudetes supraorbitarios con estampados negruzcos. Desde la región supraocular se extienden dos bandas blancas estrechas que recorren por ambos lados el tronco y se confunden lateralmente con la cola. Ambas bandas están bordeadas de negro. Flancos y partes laterales del cuerpo con manchas confluentes café oscuras, casi negras. Vientre y región inferior del cuerpo, con brillos. MATERIAL ESTUDIADO (7

ejemplares)

Ejemplares

Localidad

Colector

Fecha

2 hembras 1 juvenil 2hembras 1 macho 1 hembra

Tonga lliki Rano Raracu HangaRoa

L. Pérez Donoso Barros Donoso Barros

27-5-60 1-1945 1- 1945

DIMENSIONES DEL MATERIAL f"""'

,-.

e" ~""'

l\7wnero Serie

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cab. tron

Long. cola

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

755 734 755 731 730 729 73 2

hembra macho hembra hembra hembra hembra joven.

10

7 6.8 7·2 8 8.2

5·2 5·2 6 5·2 6

41 57 24-2

12 14

5 3·4

15 16 15.2

18 16.8 20 18.2 17-2 18.5

9 7 10

7·8 5

49 39-5 49 48 47· 2 42 25.2

lO

11

9 10.3 10 10 lO

7

49 65 57 18

16.2

9 9·2 9 5·6

Biologia: De hábitos diurnos, es la lagartija más común de la isla de Pascua. Vive frecuentemente en terrenos secos y pedregosos; es abundante en las pircas de piedra que

Roberto

Donoso~Barros

Reptiles de Chile

rodean los terrenos y casas en Ranga Roa y otros poblados. A pesar de que no es excesivamente tímida, su captura no resulta fácil, por la rapidez con que se escurre y por sus frecuentes respuestas autotómicas. Fundamentalmente insectívora, pexmanece la mayor parte del día capturando dípteros, pe¿ueños coleópteros, etc., que atrapa con gran agilidad. Su reproducción es ovípara. Los huevos poseen una cubierta pergaminosa de color amarillento; sus extremidades son adelgazadas y su longitud es de aproximadamente 2 cm. Hemos encontrados huevos en estado de incubación tanto en enero como en mayo, lo que hace suponer que probablemente exista más de un ciclo madurativo al año. f.11 cada postura la hembra deposita dos huevos.

FAMILIA TEIIDAE

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Esta familia es característica del hemisferio oriental y se halla casi absolutamente restringida a Sudamérica. Comprende una cuarentena de géneros con aproximadamente doscientas especies. Algunos autores la consideran muy relacionada con los Lacertidae del Viejo Mundo y, en efecto, a primera vista, algunas formas tienen cierta similitud, seguramente condicionadas por efectos de evolución convergente, pero aparte de ello, sin la menor duda son familias bastante diferentes. En los teiidos, los escudos cefálicos se encuentran siempre separados del cráneo; no existe osificación dérmica. La disposición dentaria es intermedia con respecto a los acrodontos y los pleurodontos; los dientes nunca son huecos en la base. Los anteriores son generalmente cónicos; los laterales, en cambio, pueden ser monocúspideos, dicuspídeos, tricuspídeos y a veces planos, como los molares. La lengua es larga, bífida y, como en los varanos y las serpientes, es utilizada para explorar el terreno y buscar el alimento. En general los párpados no tienen mayores diferencias con aquellos de la mayoría de los lacertilios ; sin embargo algunas especies poseen discos transparentes en el párpado inferior. La polidosis presenta mucha variaciones. Escamas a veces granulosas, a veces de extensión semejante. En ciertas especies se encuentran divididas en dis-tintas categorías, por ejemplo pequeñas en el dorso y grandes en el vientre. En algunas especies de há.bitos acuáticos, como el lagarto caimán, son grandes y parecidas a las de un cocodrilo. Las patas son bien desarrolladas en la mayoría de las especies, pero en algunos géneros, como Scolecosaurus y Ophiognomon, son rudimentarias e inútiles, a raíz de lo cual el cuerpo adquiere un tipo serpentiforme o vermiforme. Con cierta frecuencia las especies tienen poros femorales bien desarrollados. La reproducción de todas las especies estudiadas es ovípara. La ovipostura se efectúa en sitios muy variados, inclusive en las paredes de los termiteros. La mayoría de los Teiidae son terrícolas y excelentes corredores. Algunas especies, como Dracaena y Neusticurus, tienen há.bitos anfibios. Las especies con extremidades atróficas son frecuentemente subterráneas. La alimentación es variada; numerosas especies son insectívoras, otras capturan pequeños reptiles, algunas comen polluelos, huevos, pequeños mamíferos y productos vegetales. Las formas anfibias son en algunos casos malacófagas y también ingieren ranas e insectos acuáticos. Los colores varían pero en general son llamativos. Son frecuentes el verde, el azul, el gris, etc. La familia es considerablemente abundante en las regiones tropicales, especialmente en la parte norte de Sudamérica. Hacia el sur decrece paulatinamente en especies y al llegar a la región chilena se encuentra representada exclusivamente por un género, que se divide en tres formas geográficas.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Sin embargo, algunos autores han mencionado otras especies para Chile, algunas eh~ las cuales hemos discutido en un trabajo anterior. Por ejemplo Bachia dorbignyi, que es inexistente; la mención equivocada tuvo su origen en la confusión de Santa Cruz eh" Bolivia con Santa Cruz de Chile. El otro error tiene orígenes semejantes: el Dicrodon heterolepis del Perú fue descrito sinonímicamente con el nombre de Cnemidophorus tumbezanus, atribuyendo la localidad de Tumbez al golfo de Arauco, en el sur de Chile, en circunstancias que ella corresponde, con gran probabilidad, a la península que cierra el golfo de Guayaquil. También ha sido referido a Chile el Tejovaranusjlavipunc tatus, de los bosques de los Andes occidentales del Perú, pero no existe comprobación segura de su existencia. Burt y Burt, en su lista de los reptiles sudamericanos, han supuesto para Chile los siguientes: Ameiva septenlineata (propia de los Andes orientales del Ecuador y de Bolivia), Gymnophthalmus laevicaudus, desde Chile central hasta I\1éjico, en circunstancias que el material conocido es de Centro América, y Proctoporus petersi, del sur del Perú (Ñusta Hispana). Todas estas suposiciones son infundadas, por cuanto no ha.,evidencia alguna de que estas especies hallan sido encontradas. Por otra parte, entre Bolivia, Perú y Chile existen barreras ecológicas casi infranqueables, como la gran cordillera del norte y los desiertos casi azoicos, que hacen muy hnpracticable la dispersión de estas formas hacia el territorio chileno.

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XVIII GENERO CALLOPISTES Gravenhorst. 1837· Genotipo: Callo pistes maculatus maculatus GRAVENHORST.

Descripción: Género 1nonotípico, caracterizado por Teiidae robustos, con dientes cónicos dispuestos lateralmente a la maxila inferior. Dientes palatinos ausentes, lengua bífida con dos prolongaciones laterales. Ausencia de poros femorales. Escamas dorsales minúsculas, granulares. Ventrales cuadrangulares, dispuestas en hileras. Cabeza cubierta de numerosos escudetes cefálicos. Cola redondeada, suavemente estrechada. Las formas señaladas para Chile se distribuyen desde el sur de Antofagasta {Paposo) hasta Cauquenes, que parece ser la zona má.s austral donde ha sido colectada desde la mención de Gravenhorst. Clave de las formas chilenas de Callopistes 1

Cuatro hileras de manchas dorsales negras anilladas de blanco sobre la espalda. Especie de tamaño grande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . maculatus maculatus Hileras de manchas dorsales desde la región 1nedia del dorso hasta la cola. Tamaño mediano o pequeño .................................................. (z)

,-, 2

Tono general café lechoso. Dibujo de líneas irregulares hasta la parte media del dorso. Tamaño medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . maculatus atacamensis Líneas de manchas negras paravertebrales muy pequeñas, sin anillos blancos. Fonnas pequeñas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . maculatus man:ni

1. CALLOPISTES MACULATUS MACULATUS GRAVENHORST

Terra typica: Chile, al pie de la cordillera. Callopistes maculatus

GRAVENHORST,

L. 55· f.

1838. Nov. Act. Leop. Caro!. 18. p. 750.

L

1885. Cat. Liz. Brit. Mus. 2. p. 375· WERNER, 1898. Zool. Jahr. B. 4· p. 257· QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 33· QUIJADA, 1917. Cat. Rept. Mus. Nac. p. 12 (Callopistis. Errare). GOETSCH, 1930. An. Univ. Chile. p. 31. BURT Y BURT, 1931. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. p. 323. BURT y BURT, 1933· Trans. Ac. Se. St. Louis z8. p. 58. BOULANGER,

Roberto

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

V V V

V

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Cnllopistes maculatus maculatus Gravenhot 5l

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Teüdae HELLMICH,

1934. Ab. Bay. Ak. Wiss. 26.

P· 109. DONOSO BARROS Y CANDIANI

(1950). Rev. Acad. Co!omb.

Cien. Ex. 7· 28. p. 487. 1839· Erp. Gén. 5· p. 76. GUICHENOT (in Gay). 1848. Hist. Fis. Poi. Chile Zool. 2. p. 58. Atlas. L. 3· f. 1. PHIUPPI, r86o. Reise Wueste Atacama. p. 168. PHILIPPI, 1872. Hist. Nat. p. 69. PHILIPPI, r885. Hist. Nat. p. 102. Callopistes celestis GRAY (no n'ORBIGNY), 1845. Cat. Sp. Liz. Brit. Mus. p. 17. Amer:va oculata D'ORlliGNY Y BIBRON, 1847. Voy. Am. Mer. 5· Rep. p. g. L. 5· f.6-9. Aporomera ocellata GillCHENOT (in GAY), 1848. Hist. Fis. Poi. Chile Zool. 2. p. 51. Callopistesmaculatusmaculatus DONOSO BARROS (1960). Rev. Chil. Hist. Nat. (55) p. 43·

Aporomera ornata

DUMERIL Y BIBRON,

Diagnosis: La forn1a nominal es de aspecto fuerte, de color.porsal café oliváceo, con cuatro hileras de 1nanchas negras rodeadas por anillos blancos, extendidas desde el cuello hasta la cola. Descripción: De aspecto general vigoroso, cuello plegado fuertemente a los lados. Cabeza piramidal, ancha en la base, hocico ligeramente prolongado. Mejillas algo prominentes. Extremidades largas, fuertes; la posterior, extendida hacia adelante, alcanza al hmnbro y lo sobrepasa brevemente. Cola equivalente 1 %veces a la longitud cabeza-tronco, redondeada, aplanada en su nacimiento, adelgazada suavemente hacia el extren1o. Oído de contorno semilunar. Región gular con tres pliegues transversales. Nasales con abertura anterolateral formada po~ dos escudetes. Seis supraoculares. Once supralabiales y nueve infralabiales. Interparietal más grande que frontoparietales. Rostral irregulannente cuadrangular. Mental semicircular. Postmentales dispuestos en dos hileras unidas en la línea media. Lepidosis dorsal formada por escamas pequeñas y granulosas. Escamas superiores de las extremidades redondeadas, lisas, mayores que las del tronco. En las partes. internas de los antebrazos ligeramente imbricadas, de mayor tamaño. En la región gular hexagonales y yuxtapuestas, en la parte inferior de las extremidades anteriores redondeadas y pequeñas, en los muslos y piernas hexagonales. Lamelas digitales con quillas laterales fuertes y oscuras. Escamas ventrales dispuestas en placas transversales, en número de 38. Caudales rectangulares, dispuestas en anillos. Color: Tono general café oliváceo, con ligeros tintes verdosos. Hocico, escudetes cefálicos y pileus co;n manchas negras. Región posterior de la cabeza y cervical con

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Clúle

numerosas franjas negras irregulares. Dos bandas negras irregulares desde el bonle posterior del ojo hasta el oído. Sobre el dorso se disponen cuatro hileras longitudinales de manchas negras bordeadas de blanco; las dos más internas, dispuestas a ambos lados de la zona vertebral, poseen 15 manchas. Las filas externas poseen ocho entre las regiones axilar e inguinal. Sobre la cola, extremidades anteriores y posteriores, dibujos oscuros que le dan a la piel un aspecto leopardino. Los animales jóvenes tienen un color de fondo cafc! más oscuro que el de los adultos. En el macho la región ventral es muy rojiza o bien asalmonada. La hembra tiene la cara inferior de color blanquizco o amarillento pálido, En la región mandibular existe un número apreciable de manchitas grisáceas. DIMENSIONES DE EJEMPLARES ADULTOS

-~ Nwnero

Sao

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cab. tron.

Long. cola

s6~

macho macho hembra hembra

42

36 28 20 24

31 23 16.5 20

173 143 125 148

270 180 270 274

571 575 574

34

26 31

""Eztrem. anterior

50 50 42 50

Ertrem. posterior

Pie

97

49

91

45

79

37

88

42

Distribución geográfica: Se extiende en Chile desde Cauquenes hasta CopiaJ!Ó: siguiendo el valle longitudinal; ocupa especialmente los bíotopos de matorral y de parque, característicos de ese valle. Biologia: Este lagarto nunca alcanza alturas superiores a los sao m. En los cerros de 1a costa y de la cordillera llega sólo a las primeras estribaciones. No se observan en esta especie formas verdaderamente montícolas. Es un animal muy tímido que elude rápidamente la presencia humana gracias a su veloz carrera. Muy estenoterma, su actividad depende de las temperaturas ambientales. La actividad anual se inicia en }a primavera avanzada y disminuye considerablemente durante los fríos otoñales. La actividad diaria se efectúa durante las horas de mayor calor, aproximadamente desde las diez hasta las 17 horas. El reposo invernal, notablemente prolongado, es bien tolerado gracias al consumo de importantes depósitos lipídicos caudales. Insectos y pequeños reptiles constituyen su alimentación. La reproducción es ovípara; las hembras depositan una media docena de huevos redondeados en los extremos y revestidos de una cubierta amarillenta blanquecina de consistencia pergaminosa y Je o-5·5 cm. de longitud. Las posturas se efectúan en el interior de cuevas alargadas que excavan en la tierra blanda. Tolera bien el cautiverio; en condiciones adecuadas puede sobrevivir entre dos y tres afias. En los ejemplares vivos que hemos estudiado se observa un reflejo muy curioso desencadenado al pasar un dedo por encima de la región vertebral. El animal se eleYa sobre sus extremidades y coloca el lomo en arco, lo que recuerda la respuesta del gato doméstico ante estímulos similares.

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Teiidae 2. CALLOPISTES MACULATUS MANNI DONOSO-BARROS

Terra typica: Quebradas de Paposo (sur de Antofagasta). Callopistes maculatus manni DONOSO BARROS, 1g6o. Inv. Zool. Ch. 6. p. 6g (nomen nud.). DONOSO BARROS (1g68). Rev. Chil. Hist. Nat. 55, p. 47·

Diagnosis: Esta raza difiere de la nominal por su tamaño, que es menor, su aspecto más fino, sus manchas negras dorsales, escasas y carentes de anillos blancos. Descripción: Más fino que maculatus. Cabeza prolongada, mejillas prominentes. Extremidades más delgadas que las de la forma nominal; la posterior, extendida hacia adelante, alcanza al borde posterior del oído. Pliegue guiar amplio. Rostral convexo, redondeado. Nasal formado por tres escudetes, el anterior semicircular. Dos postnasales pentagonales, alargados. Loreal irregular. Once supralabiales y once infralabiales. Seis supraoculares pequeños. Frontal irregularmente cuadrangular. Interparietal grande, pentagonal. Frontoparietales cuadrangulares, pequeños, dispuestos lateralmente a interparietalia. Mental extendido transversalmente. Postmentales en dos hileras divergentes, sin tendencia a contactar en la línea media. Escamas cefálicas y dorsales redondeadas y pequeñas. Guiares hexagonales. Ventrales cuadrangulares en series transversales; 37 series en el tipo. Escamas de la parte inferior de los muslos cuadrangulares e imbricadas ; en las piernas imbricadas, con los bordes redondeados. Lamelas digitales dentadas, que ocasionalmente presentan líneas de tubérculos. Escamas de las extremidades anteriores redondeadas, imbricadas. En los antebrazos forman dos campos: el externo, próximo al carpo, está formado por escamas redondeadas; el otro las tiene cuadrangulares y ligeramente imbricadas. Dedos de las extremidades anteriores conlamelas, provistos de tubérculos laterales. Escamas caudales cuadrangulares, levemente imbricadas, dispuestas en círculos sucesivos. Hacia el térmillo de la cola son alargadas. Color: Tono general café oliváceo. En la región paravertebral dos hileras de doce manchas sin anillos blancos. Las dos hileras externas están constituídas por ocho manchas, desprovistas también de bordes blancos. Extremidades con numerosas manchitas oscuras. Vientre blanco, con tonos salmón en la cola. Región guiar con punteado negro, discreto. La hembra es en general semejante al macho. Las diferencias se restringen a una disminución de los supraoculares, a un circumorbitario más desarrollado. Manchas paravertebrales negras menos evidentes, manifestadas solamente a partir de la mitad del cuerpo. DIMENSIONES DE EJEMPLARES ADULTOS

Numero

Scro

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cab. tron.

Long. cola

Extrem. anterior

Extrem. posterior

Pi<

567 566

macho hembra

20 23

14·5 16

g.S 11.5

81.5 102

171 240

z8

53 6g.5

29

54

33

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

~

/%Chico

52

Callo pistes maculatus manni

Donoso-Barros

Teiidae

Biologia: Esta raza se encuentra en las quebradas de la Cordillera de la Costa, desde el norte de Coquimbo hasta el sur de Antofagasta (Paposo). Insectívora, como la nmninal, se muestra mucho menos tímida que ella frente a la presencia humana.

3·

CALLOPISTES MACULATUS ATACAMENSIS DONOSO-BARROS

Terra typica : Costa pedregosa de Caldera, cer:ca de las rompientes. Callopistis maculatus?

QUIJADA, tgt6. Bol. Mus. Nac. p. 33· QUIJADA,

1917. Cat. Rep. Mus. Nac. p. 12. indic.

de Caldera. Callopistes maculatu.s atacamensis DONOSO BARROS, tg6o. Inv. Zool. Ch. 6. p. 6g

(nomen nudum). DONOSO BARROS (1g6o). Rev. Chil.Hist.Nat. 55,P·49· f""', ~

Diagnosis: Caracterizase por su tonalidad café lechosa, numerosas lineas irregulares en la cabeza y parte anterior de la espalda, la ausencia de manchas negras en esta última zona. Descripción: De aspecto general grácil. Hocico muy prolongado. La extremidad posterior extendida hacia adelante sobrepasa al ojo. Rostral semicircular. Abertura nasal se1nicircular, circundada superiormente por dos supranasales. Doce supralabiales y 14 infralabiales. Frontal liso, trapezoidal. Interparietal más grande que frontoparietal. Seis supraoculares extendidos. Polidosls dorsal constituida por gránulos. Escamas caudales rectangulares, en lineas transversales. Guiares y mandibulares hexagonales. 30 lineas de placas ventrales. EscaJnas de los miembros anteriores ligeramente granulosas. Dedos cubiertos de escamas lisas, yuxtapuestas. Escamas de los muslos yuxtapuestas, en las piernas son imbricadas. Color: General café lechoso. Cabeza con numerosas 1nanchas cafés sobre los escudetes. Entre el ángulo posterior del ojo y oído una banda café corta. DoTso del cuello y tronco con un dibujo café constituído por lineas irregulares, extendido hasta la parte media. En la región pósterolateral ele la espalda existen dos hileras de maJ1chas irregulares fol'madas por cuatro lunares bordeados lateraln1ente de blanco. Cola y extremidades posteriores con manchas irregulare~ café. Extremidades anteriores grisáceas 1 sin dibujo. Región ventral blanco amarillenta con escasos puntos grises en la mandíbula. Cola amarillenta. DIMENSIONES DEL TIPO

lVwnero

Sexo

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cab. tron.

Long. cola

E:rtrem. anterior

E:rtrem. posterior

Pie

4· 1 4

macho

30

1 9·5

'3

106

250

40

77

40

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Callopistes macula tus atacamensis

Donosa-Barras

Teüdae

Biologia: Esta raza es propia de la zona litoral en los alrededores de Caldera. Su alimentación es talasófila. En el tubo digestivo se han encontrado restos de anfípodos y de insectos característicos de los hacinamientos de algas.

SUBORDEN SERPENTES

«Sobre tu pecho andrmh»

V"

Gen. 3· I-J.

~¡

La admonición bíblica a las serpientes resume con alguna certidwnbre las singularidades de su anatomía ápoda. Y si es que esta maldición hubiera sido formulada alguna Yez, no cabría la menor duda de su amplia eficacia y rango de ,acción, por cuanto se habría hecho también extensiva a una infinidad de lagartos y de anfibios alejados en su distribución geográfica del Jardín del Edén y completamente inocentes de participar en la seducción de Eva. Las culebras han sido juzgadas diferentemente por los pueblos, temidas y adoradas a la vez. Tal ambivalencia de conducta ha sido inevitable1nente el fruto del ágil conlportamiento de este animal sin e:Atremidades y de su destreza para capturar sus vÍctimas, de sus colores y dibujos, de su habilidad para trepar, del efecto posterior y retardado de s11s mordeduras. Entre los indios huicholes la serpiente es un modelo .para obtener telas bellamente decoradas. Las mujeres pasan por su frente y manos una serpiente con dibujos marcados para adquirir la habilidad necesaria en los diseños de sus hilados en el telar. En el Punjab se la cree un buen emisario sentimental y se aconseja: «dad a la serpiente una pieza de tela y ella os enviará una airosa novia». Con respecto a la cultura humana la serpiente jugó un importante papel en la medicina. Todos recuerdan la imagen de Esculapio con la serpiente enrollada en su caduceo. En aquella época los templos de Asclepios en Epidauro guardaban un par de serpientes amansadas, que sus sacerdotes mantenían con tortas y leche. Dice Herodoto (Urania XLI) que cuando las tropas de Jerjes se aproximaban a Atenas la serpiente de Minerva no quiso consumir su alimento-una torta que se le daba mensualmente-, lo que fue tomado como un síntoma muy nefasto que hizo acelerar la evacuación de la ciudad. sitiada. Más adelante el historiador agrega: «esto se cuenta entre los atenienses, y u o sólo se cuenta, sino que mensualmente le ponen allí su comida, como si en realiclatl existiera». Las serpientes no comen tortas ni beben leche; su anatomfa bucal y hábitos lo impide11. Si es efectivo que se les ofrecía tales alimentos, es más posible aún que ellos fuesen comidos por otras personas, como parece expresarlo el ingenioso comediógrafo Aristúfanes, cuando recuerda la antesala hecha por el devoto Carión en el templo de Esculapio: «después el sacerdote apagó las lámparas y nos mandó dormir, encargándonos el silendo aunque oyésemos cualquier ruido. Todos nos acostamos tranquilamente. Pero yo no podía conciliar el sueño: una olla de puches, colocada a la cabecera de una vieja, m~ tentaba el apetito, y deseaba ardientemente darle un asalto. En esto, levantando los ojos. ví que el sacerdote despojaba de tortas e higos secos la sagrada mesa. Después hizo una visita de inspección a todos los altares, y cuantos panes habían quedado en ellos se los

Serpentes

1

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guardó santan1ente en un saquito. Convencido de lo religioso de la ceremonia depuse ya todo escrúpulo y avancé hacia la olla». Se ve que el apetito de los fieles era grande, pero sin duda era mayor el de los ministros de Asclepios, lo que explicaría claramente la desaparición de las tortas, respetadas solamente cuando el peligro de la guerra los obligó a poner pies en polvorosa. Las serpientes en los templos fueron muy frecuentes en el pasac1o. El mismo Herodoto (Euterpe LXXIV) afirma que en los templos egipcios existían culebras con dos cuernecitos en la cabeza, probablemente Cerastes o Bitis, despojadas de sus dientes venenosos, como objetos de suma veneración. Aristófanes, en Pluto, refiere la curación de la ceguera del dios de la riqueza, gracias a la intervención de dos culebras que lamieron sus párpados. El hecho es anatómicamente imposible y la comedia incomparable. La historia de las serpientes es bastante más antigua que la de los hombres, y ya antes de la simpática leyenda de Adán hablan perdido sus extremidades, sin la complicidad de una mujer tan hechicera, como parece haberlo sido la madre de la humanidad. Entre los órdenes de reptiles extinguidos existe un grupo de fósiles que parecen ser los antecesores de los ofidios modernos. Un grupo conocido como Pytonomorfos, aparecido en el Cretáceo, sería para algunos un precursor de las especializadas culebras. Los Pytonomorfos fueron animales marinos, de cuerpo serpentiforme, con miembros en forma de cortas paletas. De este grupo, los Dolicosaurus se encuentran íntimamente emparentados con ciertos lagartos, como los Varanidos y, a través de ellos, con los Helodermatidos y Lantanotidos. El otro grupo, los Mosasaurus, muestra afinidades con las serpientes. El tamaño de algunos de estos animales alcanzaba hasta una docena de n1etros; las ramas de su maxila inferior estaban unidas entre sí por un ligamente elá.stico. La filiación precisa no es conocida en forma segura; en el Cretáceo inferior se encuentran los Pachiofidios y en el Cretá.ceo medio los Simoliofidios, que parecen haber sido las líneas terrestres sin miembros que después del Cretáceo han sobrevivido hasta hoy. Sin embargo, a pesar de importantes contribuciones en la investigación moderna, los parentescos de las culebras con sus antecesores no se encuentran claramente dilucidados y dejan considerables dudas. Pero hay ciertos rasgos evolutivos en la anatomía de las culebras que son señeros en su especialización. Desde luego debemos considerar la unión de los huesos del cráneo y el desarrollo de la movilidad de las piezas derivadas del faringoma, como piezas maxilares, palatinas, pterigoideas, etc. Enseguida, la regresión de la cintura pelviana, desaparecida en casi todas las especies, aunque persisten restos en algunas familias, como Leptotiphlopidae1 Anilidae y Boidae. Luego 1 la especialización de las glándulas salivales en glá.ndulas venenosas, acompañada simultáneamente de la adaptación de los dientes venenosos, evolucionados hacia colmillos. La colunma vertebral, sujeta a una movilización tan extraña, ha sufrido profundas modificaciones que han quedado impresas en las apofisis de las vértebras y en la morfología de las costillas. Todos estos cambios han sido seguidos de modjficaciones notables de la musculatura.

Roberto

Donoso~Barros

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lVIorfologia externa En una culebra distinguimos la cabeza, que a veces parece una prolongación del cuello y no muestra separación evidente. Pero en otras oportunidades ésta es claramente diferenciable, como ocurre en los Vipéridos. El cuerpo, de contorno por lo general cilíndrico, termina en el ano; el segmento postanal constituye la cola. El revestimiento dérmico está constituído por las escamas, que se distribuyen sobre el cuerpo formando anillos. Estas se hallan dispuestas imbricadamente, son de forma variable, redondeadas, hexagonales o lanceoladas. A veces presentan quillas dispuestas centralmente y con cierta frecuencia llevan en su terminación un reborde delgado. Las escamas cubren el dorso y las partes laterales; en algunas serpientes se encuentran incluso sobre la cabeza. · La cantidad de escamas en el medio del cuerpo por lo general es fija y representa elementos de valor taxonómico de gran importancia; va desde diez en Chironius hasta más allá de una cincuentena en los Boidae. El vientre se encuentra cubierto por un tipo de formaciones cutáneas llamadas placas ventrales, que se disponen imbricadam.ente una tras otra hasta la región anal. La parte anterior del ano posee una placa conocida con el nombre de placa anal; ésta puede ser entera o partida y constituye también un elemento muy interesante de valor taxonó1nico. En la cara inferior de la cola encontramos las placas caudales, por lo general situadas en dos líneas yuxtapuestas, aún cuando existen especies que las tienen dispuestas en una sola hilera. Cabeza: El revestimiento cefálico está. formado por escudos muy típicos, de gran in~ terés para la nomenclatura. En la parte anterior de la cabeza se encuentra el escudo que bordea la boca, el rostral; por dett·ás de éste se sitúan los internasales y más atrás se disponen los prefrontales. Sobre los ojos están los supraoculares, que dejan al medio el frontal, por lo general alargado, de contorno hexagonal. Hacia la parte posterior del cráneo encontramos los parietales, dos escudos extendidos que contactan por delante con el frontal y los supraoculares. En las partes laterales de la cabeza se halla el canthus rostralis, que equivaldría a una especie de mejilla. Inmediatamente por detrá.s del rostral y a los lados, aparece el orificio nasal, circunscrito generalmente por dos escudos, aunque en oportunidades existe uno solo. Delante del ojo están los escudos preoculares en número de uno ó dos. Por detrás del ojo se sitúan los postoculares, que también pueden ser uno o dos. Entre los preocularcs y nasales se interpone, en la mayoría de las culebras, un escudito pequeño, el loreal, ausente en algunas especies. Por detrás de los postoculares se hallan los temporales, dispuestos en una o dos filas anteriores y otra similar posterior. Los escudos que bordean el labio superior se llaman supralabiales; su número es variable. En la maxila inferior, adosados a su borde, están los infralabiales. El más anterior es el mentoniano. Por detrás de los infralabiales se encuentran los postmentales, dispuestos en una pareja anterior y otra posterior, adosadas entre sí a la línea media. Por lo general el par anterior es considerablemente mayor que el posterior.

Serpentes

591

En la cabeza y a ambos lados del canthus rostralis están los ojos, carentes de pá.rpados, revestidos de una cápsula transparente. El ojo varía desde el esbozo atrófico de los Typhlopidae y Leptotyphlopidae hasta los grandes tamaños, propios de culebras arborícolas de há.bitos nocturnos. La forma de la pupila varía según las especies y en general guarda relación con los hábitos. Las especies nocturnas poseen pupila vertical, las diurnas pupila redonda; entre éstas existen todas las variaciones de elí~ticas y subelípticas e incluso, en rarísimos casos, horizontales (Dryophis). Las serpientes carecen de oído externo, caja del tímpano y accesorios. La audición se efectúa, sin embargo, mediante la columela, un bastón óseo o semicartilaginoso, extendido entre el tímpano y el hueso cuadrado. Cada movimiento del hueso cuadrado durante la deglución o las vibraciones del suelo son transmitidas, repercutiendo directamente en la ventana oval. En las especies cavadoras la columela es apenas una plaquita ósea adherida a la ven tan a oval. Uno de los rasgos más notables que se observan en las serpientes es su continua proyección y retracción de la lengua. Ella, junto con el resto del cuerpo, cumplen una función táctil muy importante. De naturaleza protráctil y retráctil, puede replegarse en un estuche por delante de la abertura de la glotis. Sin necesidad de abrir la boca, el animal puede proyectar su lengua a través de la escotadura existente en la placa anterior del maxilar; las puntas en las cuales esta lengua termina se dirigen vibrando con rapidez. Ella es útil para percibir los líquidos; sus constantes movimientos recogen las partículas odorantes de los objetos que rodean al animal. Un hecho interesante, en relación con la anatomía externa, son las mudas de piel. La exfoliación de las capas superficiales de la piel había llamado la atención de los antiguos (Virgilio, Eneida, lib. TI: 471). Por lo general ocurre varias veces en el curso del año. Esta piel presenta la forma de una membrana flexible y diáfana que lleva la impresión de las placas hasta en los menores detalles, a tal punto que puede reconocerse en ella la especie de la cual proviene. La muda es entera, total, la epidermis se descama en una sola pieza. Unos 15 días antes de la muda la culebra se oscurece y adquiere un tono plomizo, sus ojos se velan y la córnea toma un aspecto como de ceguera. Posteriormente la epidermis se solevanta en la región labial y se repliega enseguida hacia adentro, a medida que el animal se desprende de este forro inútil, lo que logra después de desplazarse por las piedras y asperezas del suelo. La córnea forma parte de la 1nuda desprendida. La cantidad de mudas anuales varían entre 10 y 14; en ello influyen la edad, la salud, la abundancia de alimentos y también, al parecer, la temperatura. La serpiente sólo se alimenta durante el psríodo previo a la muda. Stabler ( 1939) menciona los cambios de piel en un crota.Iido (seis mudas) que permaneció sin alimentarse durante once meses. Esqueleto: Dos razones adaptativas han determinado el desarrollo de un esqueleto bastante diferente del de los lagartos. En la cabeza las maxilas han adquirido tal grado de liberación, que permiten al animal engullir presas de mayor tamaño que la propia cabeza y a veces má.s grandes que su cuerpo. Esta posibilidad se debe a la movilidad del hueso cuadrado y a la ausencia de una sínfisis mandibular.

Roberto

Donoso~ Barros

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La ausencia de extremidades ha detenninado una evolución singular de las vértebras y de las costillas que permite los eficaces desplazamientos de estos animales.

Cráneo: La caja craneal está recubierta por el parietal, que deriva de la fusión Je !los huesos, por dos frontales y un par de prefrontales. Por debajo y atrás se encuentra el occipital. Por delante la órbita esta circundada por los prefrontales y por detrás por los recesos postfrontales. Delante de la región frontal se halla la zona nasal, la cual a su' cz se articula con el premaxilar. Lateralmente a la región parietal se sitúa el escamosa!, articulado hacia atrás con el hueso cuadrado, que en la porción media tiene una super~ ficie articular en la cual se inserta la columela, que se articula con la región occipital. Por su extremo terminal el cuadrado se halla articulado con la maxila inferior y, un poco por encima de esa articulación, con el pterigoides. Este, por una carita lateral se articula con el epipterigoides y por delante con el palatino. La maxila superior está articulada por delante con el prefrontal y con el cartílago que cubre la región nasal; hacia atrás lo está con el ectopterigoides. El techo de la boca presenta un canal que en su parte más anterior da al etmoturbinal, donde se desenvuelve el órgano de Jacobson. En la maxila inferior se distinguen el dental, el angular, el articular y el coronoitles. Este último sólo se encuentra en los Boidae y en los Ilisidos (falta en los Colubridae y en otras familias). La columna vertebral posee cerca de 300 vértebras, que corresponden con las hileTas de escamas. Las vértebras son procélicas. Como adición a las zigapófisis anteriore:; y posterioTes existen un par de articulaciones accesorias sobre los arcos neurales, situadas dorsalmente con respecto a aquéllas: el zigantrum, en la terminación posterior del a1-co neural, y el zigosfena, en el borde anterior de aquél, orientada hacia abajo. Son raras las serpientes que llevan apófisis accesorias; algunas poseen láminas verticales impares como hemapófisis que sirven a la inserción de músculos. Todas las vértebras, con excepción del atlas, llevan costillas. Estas se articulan solamente por sus extremidades vertebrales o cefálicas. Las costillas son muy móviles e!l la dirección cefálica y caudal; penetran por su extremo terminal en el tejido conectivo de los lados de las placas ventrales y son los principales agentes que empujan el cuerpo hacia adelante. Los bordes posteriores de las placas son agudos e imbricados. Miologia: En la musculatura cefálica encontramos el parieto~cuadrado-mandibular, que se inserta en la región parietal y cuyas fibras terminan en el hueso cuadrado y la 1nandfbula. Existen tres cuerpos musculares. Luego tenemos el occipito-cuadradomandibular y, por fuera de él, el cérvico-mandibular. En un plano más profundo se hal1
costales.

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Serpentes

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En la región caudal es necesario destacar: los esflnteres anales y cloacales, el retractar cloaca y el retractar penis, los jlexores caudales profundos y superficiales y el transversus penis. En los planos profundos deben n1encionarse los músculos postzigapofzsis espinales, neuropespinales, interespin.ales e intertransverso. En relación con la cabeza debe dejarse 111ención del recto capitis anticzts major y del recto capitis anticus minar. La retracción de las sostillas está determinada por los retrahentes costarum longi y brevis. Existen intercostales inferiores y superiores. El aparato venenoso y las ponzoñas de ofidios. En el transcuno de su evolución, las glándulas salivales de las culebras han dado origen, en numerosas especies, a glándulas Yenenosas. La eficacia de éstas para determinar intoxicaciones ha ido paralela con la especialización de sus conductos, el desarrollo de las formaciones accesorias y el perfeccionamiento de los dientes. Los dientes han seguido varias modalidades evolutivas. Por una parte se han conservado 1norfológicamente llenos y redondeados como los de cualquier saurio, pero han desarrollado canales en su cara anterior (el desarrollo de canales en algunos grupos se ha efectuado en los dientes anteriores y en otros en los posteriores). La coronación del perfeccionamiento se ha logrado en aquellos grupos en los cuales el diente anterior se encuentra atravesado por un canal inyector similar al de la aguja de una jeringa. Los dientes inyectores de veneno son de mayor tamaño; se les designa con eln01nbre de cohnillos (jangs de los autores ingleses). La disposición de los dientes varia; en la mayoría de las especies están distribuidos en los maxilares superiores e inferiores, en los palatinos e incluso en los pterigoides. En los Boidae aparecen hasta en los premaxi1ares. El veneno escurre por los dientes especializados; el resto de los dientes sirve para fijar y desplazar las piezas hacia la faringe. La ilnplantación dentaria se realiza en los bordes libres de las maxilas. La carencia de alveolos hace que se pierdan dientes con cierta frecuencia, los cuales son reemplazados

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por el borde interno del maxilar. Los dientes especializados inoculan el veneno de glándulas situadas por encima del ángulo de la boca y detrás del ojo. Los conductos de estas glándulas se conectan con los distintos modelos de dientes, por lo cual las serpientes han sido divididas en los siguientes grupos, atendiendo a dichas características: Aglifas (del griego a sin, yAúrpco 1nuesca). Los dientes carecen de una 1nuesca por donde escurra el veneno. Son perfectamente llenos y, pese a que poseen una glándula venenosa, el veneno fluye impregnando la totalidad de los dientes y se diluye en las secreciones bucales, razón por cual sus efectos resultan en general muy benignos. En condiciones experimentales el veneno muestra efectos proteolíticos, lo que podría tener importancia en relación con la digestión de las presas. Opistoglifas (del griego ómo9toc; posterior, yAúlfco muesca). Tienen las formas más simples de especialización del aparato ponzoñoso. Los dientes inyectores o colmillos son desde uno a cinco dientes agrandados, con un surco extendido sobre la cara anterior desde la base hasta el ápice. Estos se encuentran rodeados por una vaina y el ductus de la glándula venenosa desemboca en su base. Durante el acto de la mordedura la vaina se

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Roberto Donoso-Barros

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adosa al diente, impidiendo la contaminación del veneno con secreciones bucales. La adhesión de la vaina y el surco de los colmillos, por donde el veneno se escurre, contribuyen a dirigirlo. Las opistoglifas no son en general muy venenosas; sus glándulas son considerablemente pequeñas. La posición posterior de los dientes las obliga a morder con distensión completa de la boca, lo que en nu1nerosas oportunidades no tiene éxito. La mayoría de las intoxicaciones registradas en la literatura mundial por este tipo de ofidios no han sido fatales. Las excepciones más notables han sido anotadas en relación a una culebra arborícola africana, el « boomslang », Dispholidus typus, que ha determinado varios casos mortales, entre otros, el del insigne herpetólogo norteamericano Dr. Karl Patterson Schmidt. A las opistoglifas pertenecen los colubridae de la subfamilia Boiginae. Proteroglifas (del griego 1Ipo·n:poc; delantero, y TÁÚ<pro muesca). Representa un avanzado grado de especialización. Los colmillos, de carácter fijo, están situados en la parte anterior del maxilar. En esa parte, en muchas especies, se encuentra un canal, cuyos bordes se acercan; en otras existe un surco muy profundo, cuyos bordes tienen diversos grados de acercamiento. En algunas especies la glándula venenosa es considerablemente voluminosa; en el genero indonesio Maticora, por ejemplo, éstas constituyen un tercio de la longitud del cuerpo. Los miembros de este grupo pertenecen en su totalidad a la familia Elapidae. En estas serpientes existen todas las variaciones, desde aquellas formas cuya picadura produce un efecto semejante a la de una avispa, hasta los taipanes de Australia, capaces de matar a un hombre en pocos minutos. Algunas especies, como Hemochatus, son capaces de lanzar su veneno con singular puntería a la cara y a los ojos; si estos últimos no se lavan rápidamente puede tener muy desagradables consecuencias por la absorción del veneno a través de las conjuntivas. La expulsión del veneno, según Bogert, se debería a una violenta contracción muscular. Pertenecen a este grupo serpientes de reputación histórica, como el áspid de Egipto, que Cleopatra habría utilizado paxa suicidarse. Se hallan también en este grupo de los elápidos las serpientes marinas, las cobras, los corales. Solenoglifas (del griego awArp.JOc; conductos y yAucpro muesca). Representan la forma más evolucionada en el perfeccionamiento del aparato venenoso. Las especies de este grupo derivan de las proteroglifas. Los colmillos, que son anteriores, están atravesados por un conducto que se abre a corta distancia del ápice. La base del diente es gruesa y se abre con el canal excretor en la vaina que lo reviste. El conducto excretor de la glándula venenosa es bastante largo. Es interesante señalar en este grupo la movilidad del maxilar, que efectuando un movimiento de báscula, permite el enclavamiento del diente en la piel. Este grupo, que comprende las víboras verdaderas (de Europa, Asia y Mrica; cascabeles, fer de lance, surucucu, masasaugas, etc.), representa la más elevada perfección en «el arte de inyectar el veneno». Su instrumental inoculador es comparable solamente a las jeringas con sus agujas. El veneno o ponzoña es el producto de la actividad de las glándulas parótidas o venenosas. De naturaleza albuminoidea, se encuentra constituido por un conjunto de fracciones y fermentos con distintas propiedadesfarmacológicas,fisico-quimicas y electroforéticas.

Serpentes

1

,-J.

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Los venenos de ofidios pueden conservarse desecados durante 50-46 años. Ni la humedad o la desecación los alteran. El calor, la electricidad y la radioactividad los modifican. Sustancias químicas como el hipoclorito y los oxidantes los desnaturalizan. La acción de la temperatura altera a veces algunos efectos, pero conserva otros. Por ejemplo, Phisalix y Bertrand han encontrado en veneno de Vipera a 8o 0 desaparición del efecto proteolitico y conservación de las acciones neurotóxicas. Macroscópicamente el veneno se presenta como un fluido lechoso o amarillento, con un peso molecular de oo.ooo. En los estudios cromatogrMicos hechos por Slotta en veneno de cascabel sudamericano, éste encontró los siguientes aminoá.cidos: cistina, ácido aspártico, ácido glutámico, serina, glicina, treonina, alanina, tirosina, lisina, arginina, prolina, valina, metionina, fenilalanina, leucina, isoleucina, histidina, triptófano. En lo que respecta a las fracciones que componen el veneno, se distinguen las siguientes: citotóxica, hemolítica, neurotóxica, proteolitica, coagulante, distribuídas variadamente. Algunos son esencialmente proteolíticos, otros neurotóxicos, otros tienen variadas acciones simultáneas. Los efectos de los venenos están relacionados con las especies, géneros y distribución geográfica. Trabajos electroforéticos realizados por Barrio han puesto en evidencia diferentes migraciones de los péptidos que intengran el veneno de cascabel. Se ha demostrado una fracción veratrínica que migra al polo negativo y otras que se orientan al polo positivo de acción proteolítica, coagulante y anticoagulante. Recientemente ha sido aislada por Barrio una nueva neurotoxina que determina movimientos rotatorios en la laucha, la girotoxina. Trabajos de Strauss y Grumbaum ha mostrado que el comportamiento electroforético en membranas de acetato de celulosa de tres especies de cascabel norteamericano determina patterns electroforéticos específicos para cada una. La agresión por serpientes se conoce con el nombre de ofidismo, del griego orput:; culebra. La mayoría de las agresiones de serpientes son casuales y determinadas por el hecho de haberlas pisado. La afirmación del Génesis 3:15 «le herirás en el calcañar», es muy justa. De 1 o o mordeduras Sg ocurren en el miembro inferior y, de éstas, los dos tercios en el pie. Con menor frecuencia son afectados los miembros superiores (segadores). Casi no se conocen mordeduras en la cabeza. En nuestro país pasa lo contrario. Nuestras culebras son opistoglifas y los casos de mordeduras que se han observado han ocurrido en los dedos y otras parte de los miembros superiores de personas que han cogido culebras. Si nadie tomara las culebras en Chile no existiría el ofidismo. Los síntomas producidos por las mordeduras de estas culebras se caracterizan por un halo hemorrágico en el sitio herido, debido al efecto proteolítico local de las toxinas. Más tarde aparece edema, que avanza con mayor o menor rapidez. En mordeduras determinadas por culebra de cola corta el edema es frío, blanco, duro, incoloro, con compromiso de los ganglios regionales. Cuando la mordedura ha sido determinada por culebra de cola larga (Dromicus chamissonis), el edema es caliente, rubicundo, hipersensible, con manchas equimóticas de consistencia más blanda.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Molestias generales con fiebre de 38 a 39 grados se han observado en algunos casos y, a veces, dificultad respiratoria (disnea). Esta intoxicación tiende a desaparecer espontáneamente; la curación se obtiene en plazos que fluctúan entre los cinco y siete días. En animales de laboratorio se han encontrado lesiones edematosas locales acompañadas de hemorragia. Estas hemorragias se manifiestan en numerosos órganos, hígado, intestino, etc. Hay demostraciones de degeneración parenquimatosa del hígado, de fenómenos hiperhémicos del riñón, de disociación de las fibras cardiacas, de degeneración de las células nerviosas, etc. Para mayores informaciones pueden consultarse los trabajos de Gajardo-Tobar, Donoso-Barros, Cárdenas, etc. Angiologia: El corazón y los vasos no difieren sustancialmente de aquéllos de los sauria, con ausencia de vasos hacia los miembros. Sistema nervioso: Bastante aproximado al de los saurios. Ojos: Son inmóviles y carecen de párpados. Se encuentran cubiertos por una cápsula que es una modificación de la membrana nictitante; ésta a su vez se halla recubierta por una escama transparente del dermis, como vidrio de reloj. Las lágrimas, que por supuesto el ojo no puede eliminar, caen en el conducto naso-lagrimal. Olfato: Está bien desarrollado. Numerosas serpientes se guían mejor por él que por los ojos u oídos. La lengua, delgada y hendida, lleva corpúsculos sensoriales que son depositados en las proximidades del órgano de Jacobson, interviniendo así como órgano olfatorio suplementario. Aparato respiratorio: Se caracteriza por la gran longitud de la tráquea el desarrollo del pulmón derecho y la naturaleza atrófica del izquierdo. Aparato genital: Está compuesto por un testículo alargado, de aspecto mamelonado, que desemboca mediante los conductos deferentes en la cloaca, para ponerse en contacto con los hemipenis. Estos son por lo general voluminosos, con su superficie externa recubierta de espinas orientadas hacia la raíz. Tienen mucho interés taxonómico. La reproducción, ovípara en algunas especies, es típicamente vivípara en otras, como ocurre con el género Tachymenis de Chile.

Clasif!Cacion de las Serpientes 1

Typhlopidae. No representado en Chile. De amplia distribución por el Viejo y Nuevo Mundo.

2

Leptotyphlopidae. De distribución semejante.

3 Boidae. América Oriental, Africa, Asia, Oceanía. No representada en Chile. 4 Aniliidae. América tropical, Asia. 5 Xenopeltidae. Una sola especie, del sur de la India, Java, Celebes, Palavvan.

6 Uropeltjdae. Penfnsula Indica y Ceylán. 7 ColulJridae. Representado en Chile.

Serpentes

397

8 Elapidae. Australia, región oriental y etiópica, región neotropical. Una sola especie de la isla de Pascua, marina. g V1:peridae. Viejo 1\1undo, Nortea1nérica, reglón oriental de Sudamérica, Asia oriental y Africa. Serpientes Chilenas La fauna ofiológica de Chile es poco numerosa: un elápido de la Isla de Pascua y algunas colubroideas que se agrupan en los géneros Dromicus Tachymenis Philodryas representan en conjunto ocho fonnas. Clave de Identificacion de las Culebras Chilenas I Culebras de sección redondeada. Terrestres ..................... (II, III y IV) Culebras aplanadas lateralmente. Marinas. Restringidas a la Isla de Pascua Pelamis platurus II Culebras de tamaño superior a 70 cm. Con banda dorsal ancha. Cola considerablemente laJ:ga. Hemipenis extraordinariamente voluminoso. Dientes posteriores de la n1axila superior agrandados, por lo general llenos. A veces con una depresión ligeramente insinuada .......................... .................... Dromicus III Culebras menores de 6o cm. Cabeza algo deprimida. Cola bastante corta. Hemipenis en forma de maza, cubierto de numerosas espinas cortas. Dientes posteriores agrandados, con canal inyector de tipo opistoglifo ....................... Tachymenis IV Culebras de tamaño 1nayor que 6o cm. Cabeza alargada; cola larga. Dientes posteriores opistoglifos. Escamas dorsales quilladas o lisas con fosetas apicales ... Philodryas

Género Dromicus Con banda dorsal ancha de bordes paralelos. Placas ventrales por lo general en número inferior a 200. Tonos cafés brlllantes ..................... chamissonis Banda dorsal menos ancha, con algunas líneas longitudinales en su interior. Líneas bordeantes angostas. Placas ventrales en número superior a 200 . . . . augustilineatus Dorso con hileras de 1nanchas oscuras. Tono general grisáceo plomizo tachymenoides Género Tachymenis Cabeza y cola cortas. Dos hileras de manchas dispuestas a ambos lados de la xegión vertebral .......................... .......................... peruviana

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Cabeza algo ensanchada. Cola muy corta. Tono general amarillento ocráceo. Manchas paravertebrales fusionadas que forman dos hileras gruesas a los lados assimilis Cabeza de contorno alargado. Color café metálico con tonos rojizos. Dos cintas negras dorsales a los lados de la banda vertebral clara ....................... chilensis Con intensa impregnación melánica ...•.......................... melanura

Género Philodryass

Grupo de distribución tropical con una sóla especie restringida a los Valles de Arica Grisácea, dibujo dorsal en zig-zag ............................ elegans elegans

·~

FAMILIA COLUBRIDAE

Ella se caracteriza por la pérdida de algunos rasgos primitivos, como los dientes premaxilares, los coronoides, los elementos pelvianos y el pulmón izquierdo. No ha desarrollado colmillos venenosos en la parte anterior de los huesos maxilares. El cráneo es muy movedizo en muchos representantes, en los cuales las regiones premuilar y nasal son movibles de la caja craneana. Los huesos que llevan dientes en la maxila superior y en el palatino son móviles; asimismo el alargado supratemporal y el hueso cuadrado son móviles en todos sus puntos de contacto. Los prefrontales no están en contacto con los nasales. Las placas ventrales son todas de igual tamaño. La mayorfa de las especies son inofensivas. Algunas especies se alimentan de los huevos de aves, otras de caracoles, algunas viven en las proxhnidades del mar y consumen cangrejos. Los tipos más especializados son los colubrinae, que no tienen dientes acanalados para la conducción del veneno, y los Boiginae, en los cuales los dientes posteriores de la mandíbula superior son más grandes y están provistos de un canal en borde anterior. En lo que respecta a los tipos ecológicos, existen formas terrícolas, en general poco modificadas. Otras formas son cavadoras, cilíndricas, de cabeza chata y cola corta. Existen formas arborícolas, de cuerpo, cabeza y cola alargados. Otras especies son acuáticas y muestran adaptaciones perfectas en esa forma de vida. En lo que respecta a las especies chilenas, éstas son fundamentalmente terrestres, aunque Dromicus suele trepar a los árboles con relativa frecuencia. La alimentación de ellos se compone principalmente de lagartijas y de anfibios. En Chile encontramos representadas dos subfamilias: Boiginae, a la cual pertenece el género Philodryas y Tachymenis, dividido en cuatro formas geográficas, y Colubrinae, que coh(prende tres especies de Dromicus.

Roberto Donoso-Barros

20

Reptiles de Chile

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44

46

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XIX

GENERO TACHYMENIS Wiegmann. 1835. Genotipo: Tachymenis peruviana peruviana

WIEGMANN.

Seis dientes maxilares que aumentan de tamaño hacia atrás. En el extremo posterior del maxila:r existe un espacio libre~ a continuación del cual hay un par de dientes mayores

con un surco del que escurre el veneno (Opistoglifa). En la mandíbula se hallan seis dientes que disminuyen moderadamente de tamaño hacia atrás.

Cabeza diferenciada del cuello, pequeña, algo aplanada. Pupila subelíptica. Ojo de tamaño moderado. Cuerpo cilíndrico, algo engrosado en el medio. Escamas lisas con rebordes apicales. 19 escamas en el medio del cuerpo en la mayoría de las especies (en Tachymenis affmis hay 17). Cola corta; subcaudales en dos hileras.

1. TACHYMENIS PERUVIANA PERUVIANA WIEGMANN

Tachymenis peruviana

WIEGMANN, 1835· Nov. Act. Leop. Carol. 17. p. 252. L. 20. f. 1. PETERS, 1863. Monatsb. K. Preuss. Ak. Wissensch. Berlín. p. 275 (p. parte). BOULANGER, 1896. Cat. Sn. Brit. Mus. Nat. Hist. 3· p. n8 (p. parte). BARBOUR Y NOBlE, 1921. Proc. U. St. Nat. Mus. 58. p. 618 (p. parte). ESCOMEL, 1929. Fauna Arequipa. p. 9· AMARAL, 1930. Mem. Inst. Butantan 4· p. 21 o (p. parte). HELLMICH, 1938. Rev. Chil. Hist. Nat. 41. p. 108 (p. parte). SCHMIDT Y WALKER, 1943· Zool. Ser. Field. Mus. Nat. Hist. 24. p. 290 (p. parte). WALKER, '945· Bull. Mus. Com. Zool. 96:1. p. '4· CODOCEO, 1950. Inv. Zool. Chil. 1. p. 15. VELLARD, '955· Fol. Biol. Andina 1. p. 1 (p. parte). Ophis peruviana FITZINGER, 1843· Syst. Rept. pt. 1. p. 28. Ophis peruana TSCHUDI, 1845•FaunaPeruanaHerp. p. 58 (n.nud.). Dipsas chilensis DUMERIL Y BIBRON, 1854• (no SCHLEGEL) Erp. Gén. 7· p. 1159 (p. parte). Tachymenis peruviana var dorssalis WERNER, 1901. Abhand. und Berich. Kon. Zool. Antrop. Ethn. Mus. Dresden 9 (2). p. 8.

402

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Ch:ille

Leimadophis andicolus

BARBOUR, 1915.

Tachymenis peruviana peruviana

DONOSO BARROS,

p.

Proc. Biol. Soc. Washington 28.

149·

rg6z. Mus. Nac. Hist. Nat.l\iens.

66:6. p. 4· La forma nominal se caracteriza por su tamaño relativamente moderado; cabeza poco diferenciada del cuello, de contorno ovalado. Cuerpo cilíndrico. Pupila subeliptica, ojo Je tamaño moderado. Hemipenis de 1,5 a 2 cm., bifurcado; los ductus también se dividen. La superficie se encuentra revestida de espinas pequeñas, que decrecen progresivamente de tamaño hacia el extremo libre. Espinas basales más agrandadas. Rostral más ancho que alto, ligeramente visible desde encima. Internasales algo más pequeños que los prefrontales. Frontal nno y media veces más ancho que largo, de mayor longitud que la distancia que lo separa del extremo del hocico y de igual longitud que los parietales. Nasal dividido. Dos preocupares y dos postoculares. Loreal cuadrangular, casi tan ancho como largo. Temporales en la relación 2J3 • Siete supralabiales y nueve infralabiales, el primero de ellos en contacto con el postm.andibular anterior. Dos pares ele postmandibulares, al anterior de mayor tamaño. Escarnas dorsales lisas, algunas con bordes apicales delgados. 19 escamas en el medio del cuerpo. 145 placas ventrales. 41 placas caudales. Escamas de tamaño decreciente hacia el extremo posterior. Color: En general café amarillento o grisáceo. Escudos cefálicos ligeramente más oscuros. Detrás del borde supraocular dos cintas oscuras que se dirigen a las partes laterales del cuello, efectuando WI arco. Detrás del hocico emerge una segunda cinta que, desprendiéndose del borde pastero inferior del ojo, alcanza el ángulo de la mandíbula. Por debajo del ojo se sitúa nna segunda mancha oscura, que no alcanza al borde inferior de los supralabiales. Sobre la región vertebral va una banda clara que llega hasta la cola. Por fuera de ella, a ambos lados, se disponen dos hileras de manchas café oscuras, que se fusionan desde el tercio posterior del cuerpo hacia la cola. En los dos tercios anteriores conservan su aislamiento. Estas manchas se relacionan entre si y con las del lado apuesto a través de líneas cortas que, cruzándose entre ellas, interrumpen ocasionalmente ]a banda mediana. Región ventral clara con tonos amarillentos grisáceos. Placas ventrales manchada~ en los bordes laterales formando en conjunto dos líneas laterales. Región mediana de las placas ventrales con dos manchitas negras triangulares dispuestas simétricamente.

DIMENSIONES

en nun.

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cola

10

8

6

68

i

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-._,} Long. total

Colubridae

Distribucion geografica y biologia: Esta especie, característica del Perú y de la región del alto norte de Chile, alcanza hasta Antofagasta, donde existen formas que ya presentan algunas rasgos que las aproximan a assimilis, como es la tendencia a la fusión de las manchas de las hileras dorsales, alcanzada en algunas partes del tronco. Los estudios experimentales han demostrado que esta forma posee actividad ponzoñosa por intermedio de sus glándulas parótidas. Segun Vellard (1955), la toxina tiene efectos protolíticos, coagulantes moderados y una débil acción hemolltica en anfibios, reptiles, aves y mamíferos. En estos animales muestra efectos edematosos y hemord.gicos locales de gran intensidad, con parálisis progresiva. Sin embargo, de estas observaciones parece deducirse que la actividad del veneno seria menor que en T. p. assimilis, de la región centrochilena. La reproducción de esta forma es vivípara; el desarrollo embrionario se inicia en agosto y la postura de los hijuelos tiene lugar aproximadamente en octubre. Ya desde comienzos de mayo puede observarse los huevos desarrollados, aunque el embrión no es visible. A fines de agosto y en setiembre puede encontrarse embriones de 15 mm. La cantidad de hijuelos varia entre seis y ocho, aunque Walker ha señalado ejemplares con diez huevos. 2. TACHYMENIS PERUVIANA ASSIMILJS (JAN) Terra typica: Valparaíso (Chile).

Tachymenis chilensis Psammophylax assimilis Tachymenis peruviana

GIRARD, 1858 (no SCHLEGEL). U. S. Expl. Erp. 2. p. 173· JAN, 1863. Arch. Zool. An. Fis. 2. p. 3"· JAN, 1866. Icon. Gen. Oph. 18. p. 1. f. 2. BOULANGER, 1896. Cat. Sn. Brit. Mus. 3· p. 118 (p. parte). AMARAL, 1920. Mem. Inst. But. 4· p. 216. HELLMICH, 1938. Rev. Chil. Hist. Nat. 4· p. 108. SCHMIDT YWALKER, 1943· Zool. Ser. Field.Mus. 24.

P·315· DONOSO BARROS Y CANDIANI, 1950. Rev. Acad. Colomb. Cien. Exact. 7:28. p. 487 (p. parte). GAJARDO-TOBAR, 1958. Bol. Hosp. Viña del Mar 14: 4· p. 172 (p. parte).

Tachymenis peruviana var. coronellina

WERNER, 1898. Zool. Jahr. Sup. 4· p. 259· pl. 13. f. 9· WERNER, 1904. Ergeb. Hamb. Magaih. Sammelr. Rept. Batrach. p. 14.

T achymenis peruviana var. catenata WERNER, 1898. Zool. Jahr. Sup. 4· p. 259· pl. 13. f. 9· Coronella concolor, Coronella atrovittata PHILIPPJ (nomen nudum) in QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 47·

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

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48

52

Tnchymenis peru"imm

V

assimilis

V

Coluhridae

.dspidula celeris, .dspidula vittata

PHILIPPI

(nomen nudum) in

QUIJADA, 1916. Bol. Mus.

Nac.

p.46. Tachymenis chilensis assimilis WALKER, 1 945· Bull. Mus. Comp. Zool. g6: 1. p. 0 2. Tachymenis peruviana assimilis DONOSO BARROS, 1961. Copeia 4· p. 487. DONOSO BARROS, 1962. Not. Men. Mus. Hist. Nat. 66:6. p. 8.

Diagnosis: Aspecto relativamente robusto. 145 placas ventrales y 45 caudales. Cabeza corta. Color amarillento brillante con dos cintas negras paravertebrales. El primer nombre de esta especie fue asignado por Girard; sin embargo, la designación chilensis se encontraba pre-ocupada por Schlegel para las formas del Sur. Por esta razón debe conservarse la designación utilizada por Jan. La presente fonna es característica de las regiones comprendidas entre el sur de Copiapó y aproximadamente San Fernando, desde donde empieza a ser reemplazada por T. p. chilensis. Descripción: Es ésta la forma característica de la región centrochilena. Se distingue por su tamaño mayor, la cabeza bien diferenciada del cuello, el cuerpo algo aplastado. Cabeza más ensanchada en forma transversal, con hocico proporcionalmente más corto. Pupila elíptica. Ojo de tamaño moderado, situado entre el3° y 4° supralabial. Hemipenis y ductus bifurcados, con la superficie cubierta de abundantes espinas triangulares, en mayor cantidad que en la forma nominal; 2-6 espinas basales más grandes y fuertes. Rostral 1nuy poco visible desde encima, más alto que el de la forma precedente. Internasales escasamente menores que el prefrontal. Frontal una vez un tercio más largo que ancho, considerablemente más prolongado que el hocico, aunque n1ás corto que los parietales. Nasal entero o dividido. Dos preoculares y dos postoculares. Lorealcuadrangular, ligeramente más alto que ancho. Temporales zjz. Ocho supralabiales y nueve infralabiales, el primero de ellos en contacto con el par anterior de postmandibulares. Postmandibular anterior más grande que el posterior, de contorno rectangular. Postmandibular posterior de terminación aguzada. Escarnas dorsales lisas, romboidales, subimbricadas, con sus vértices redondeados. En el medio del cuerpo 19 escamas que decrecen sucesivamente hacia el extremo posterior. 145 placas ventrales. 46 placas caudales. Color: En general amarillo ocre brillante, con diseños negros violentos, aterciopelados. Cabeza amarillenta, manchada de negro. Del ángulo posterior del ojo se desprende una gruesa faja negra que llega hasta el angulo de la manru'bula. Una mancha negra subocular. En la parte anterior del ojo dos manchas negras. Sobre la región vertebral hay una banda angosta, clara, de color amarillento más o menos vivo, por lo común con tintes ocres, que recorre toda la longitud del animal, hasta la cola. Fuera de ella, limitándola a ambos lados, se extienden desde la región parietal dos cintas negras del ancho de tres escamas que recorren el cuerpo hasta la cola. Ambas cintas se envían entre sí prolongaciones que cruzan la linea media a distintas alturas. Algunos animales muestran estas

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Tachymenis peruviana chllensis .Schlecel

Colubridae

bandas considerablemente engrosadas y con tal cantidad de puentes cortando la línea media, que la banda vertebral llega a encontrarse representada por una serie de ocelos. Por fuera de las cintas negras dorsales se sitúan dos bandas amarillentas claras, limitadas inferiormente por una línea negra que nace del ángulo de la boca. Placas ventrales con tres manchitas negras de contorno triangular. Toda la región ventral es amarillenta blanque,~ina. Cola amarillenta clara con las placas bordeadas de negro. DIMENSIONES

Long.

Ancho

Alto

cabeza

cabeza

cabeza

13

9

en mm. Long. cola

Long. total

62

3· TACHYMENIS PERUVIANA ClilLENSIS (SCHLEGEL)

Coronella chilensis

SCHLEGEL, 1837· Phys. Serp. 2. p. 70. GIDCHENOT, 1848 (in GAY). Hist. Chil. Zool. 2. p. 79·

L. 4· f.

Dipsas chilensis Tachymenis chilensis

Tachy-menis peruviana

t.

PHILIPPI, 1899· An. Univ. Chile 104. p. 718. QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 47· QUIJADA, 1917. Cat. Rept. Ch. Ex. p. 26. DUMERJL YBffiRON, 1854. Erp. Gén. 7· p. 1159 (p. parte). GIRARD, 1854. Proe. Ae. Nat. Se. Phi!. p. 226. GIRARD, 1855. U. S. Nav. Astr. Exp. 2. p. 213. pi. 37· f. 1-6. GUNTHER, 1858. Cat. Colubr. Sn. p. 34· COPE, 186o. Proe. Ae. Nat. Se. Phi!. p. 247· PHILIPPI, 1899· An. Univ. Chile 104. p. 718. QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nae. p. 43· QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Chil. Extr. p. 22. PETERS, 1863. Monatsb. K. Preuss. Ak.. Wiss. Berlin. p. 275 (p. parte). STEINDACHNER, 1867. Reís. Nov. Rep. p. 62. BOULANGER, 1896. Cat. Sn. Brit. Mus. 3· p. 118 (p. pru1:e). WERNER, 1896. Verhand. der K. K. Zool. Bot. Gesel. Wien 46. p. 356. AMARAL, 1930. Mem. Inst. Butantan 4· p. 210 (p. parte). SCHMIDTYWALKER, 1943. Field Zool. Ser. 24. p. 315 (p. parte).

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

1950. Rev. Acad. Co!omb. Cien. Exp. 7:28. p. 487 (p. parte). VELIARD, 1955· FoliaBiol. Andina 1. p. 1 (p. parte). GAJARDO-TOBAR, 1958. Bol. Hosp. Viñade!Mar 14:4. p. 172 (p. parte). JAN. 1863. Arch. Zool. Anat. Fisiol. 2. p. 308. JAN, ~866. Icon. Gén. des Oph. 18. pi. 6. f. 2. DONOSO BARROS Y CANDIANI,

JWeso tes chilensis Tachymenis peruviana var. vittata

1898. Zool. Jahrb. Sup. 4· p. 259. pi. 13. f. 9d. 1904. Erg. Magalh. Sammelr. Nat. Mus. z. Hamburg. 1 Repr. und Batr. p. 15. Tachymenis ajfinis WERNER, 1898. (no BOULANGER) Zool. Jahrb. Sup. 4· p. 259. L. 13. f. 9· Coronella leucognatha PIDLIPPI, 1899· An. Univ. Chile 104. p. 720 (n. n.). Coronella campestris, C. melanogastra C. plumbea (uno de los ejs.), montana, C. lepida, heterocerca PIDLIPPI, 1916. (in QUIJADA) Bol. Mus. Nac. p. 46-47 (nomen nudum). QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Extr. p. 25-26 (nomen nudum). Tachymenis peruviana var. catenata WERNER, 1904. Ergeb. Hamb. Magalh. Sammelr. Nat. Mus. z. Hamburg 1. Rept. u. Batr. p. 14. Tachymenis chilensis chilensis WALKER, 1945· Bull. Mus. Comp. Zool. 96:1. p. 28. Tachymenisperuvianachilensis DONOSO BARROS, rg6z. Mus. Hist. Nat. Not. Mens. 66:6. p. 8. WERNER,

WERNER,

T erra typica: Chile Diagnosis: Más delgada y de cabeza más alargada que la forma nominal. Color café grisáceo en el dorso con banda clara al medio bordeada de negro. Descripción: Aspecto general más delgado que el de T. p. assimilis, aunque de longitud semejante. Cabeza alargada, de contorno ovoideo, poco diferenciada del cuello. Pupila subeliptica. Ojo entre el3° y 4° supralabial, de tamaño moderado. Hemipenis bifurcado, con ductus espermáticos de igual condición, caliculado, con diminutas espinas en los pliegues. Cuerpo con espinas que aumentan hacia la parte posterior; base con un anillo de espinas grandes, seguidas de unas pocas, pequeñas. 4-6 grandes espinas basales. Rostral menos ancho que el de las especies precedentes, casi invisible desde encima. Frontal dos veces más largo que ancho, algo mayor que la distancia que media entre su borde anterior y el hocico, algo más corto que los parietales. Dos nasales. Un preocular y dos postoculares. Loreal cuadrangular. Temporales z/3· Ochosupralabiales y nueve infralabiales, el primero de los cuales contacta con el par anteriordepostmandibulares. Primer par de postmandibulares alargado y cuadrilátero, mayor que el par posterior, que termina en un vértice.

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Coluhridae Escamas dorsales alargadas, con rebordes desarrollados considerablemente, mucho más notables que los de la forma nominal. 19 escamas en el medio del cuerpo. 150 placas ventrales. 45 placas caudales. Color: En general café grisáceo con escudos cefálicos manchados de negro. Una cinta postocular negra contornea los bordes laterales de la cabeza, describiendo un arco, para continuarse con otra cinta igual que recorre las partes laterales del cuerpo. Una cinta uegra postcular se extiende hasta el ángulo mandibular. Una linea negra subocular dirigida a la región supralabial. Dos manchas negras preoculares. Sobre el dorso una banda grisácea clara, bordeada a ambos lados por una línea negra, se extiende hasta la cola. Partes laterales del cuerpo recorridas por una cinta oscura, algo clara en su borde superior, de anchura equivalente a uno y medio escudos. Placas ventrales con refle¡os iridiscentes, bordeadas por una línea negra, manchadas centralmente de negro. Cara inferior de la mandíbula con tres líneas negras bien definidas, una mediana y dos bordeantes. Parte inferior de la cola blanca amarillenta. DIMENSIONES

en mm.

Long.

Ancho

Alto

cabeza

cabeza

cabeza

Long. cola

7

75

12

Long. total

Variabilidad: Está especialmente relacionada con la distribución de los colores. Algunos ejemplares son bastante oscuros; sus bandas dorsales están bien definidas, bordeadas por cintas negras bien marcadas. Otros animales muestran una acentuada disminución de sus diseños hasta formas que aparecen unicoloras. El color de fondo tiene variaciones que van desde el café con tonos metálicos hasta el francamente rojizo, sin diseños. Distribución geográfica: La presente raza se extiende desde San Fernando hasta la región austral y vive en las proximidades de los bosques y en las 01·illas de la costa. Su área de dispersión alcanza hasta las cercanfas de Puerto Montt, desde donde presenta numerosos intergrados con la raza más austral que se conoce, melanura.

4·

TACHYMENIS PERUVIANA MELANURA WALKER

Tachymenis chilensis me/anura Tachymenis peruviana melanura

'945· Bull.Mus. Comp. Zool. g6a. p. 35· 1961. Copeia 4· p. 487. DONOSO BARROS, 1962. Not. Mens. Mus. Hist. Nat. 6:66. p. 8. WALKER,

DONOSO BARROS,

Cabeza corta, redondeada, ligeramente alargada. Escudos cefálicos lisos, algo convexos. Rostral redondeado, más alto que ancho. Nasales en contacto con eller y 2° labial. Ojo

410

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chiele

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V V V Tachymenis

peruviana mela.nura Walker

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Coluhridae

411

sobre el 3° y 4° supralabial. Siete supralabiales y diez iufralabiales. Un preocular y dos postoculares. Loreal cuadrangular, casi de la misma extensión de los nasales. Temporales zfz. Internasales pequeños, redondeados. (En el animal examinado existe un escudito supernumerario por delante de los internasales). Prefrontales cuadrangulares, del doble de extensión de los internasales. Supraoculares convexos, lisos, de contorno triangular. Frontal alargado, de contorno irregularmente pentagonal, con vértice posterior. Parietales irregularmente triangulares, de longitud semejante a la distancia que media entre prefrontales y frontal. Mental pequeño, triangular. Dos postmentales; el primer par contacta con el primer par de labiales. Escamas dorsales de contorno hexagonal, alargadas, lisas, subimbricadas. Hacia el tronco son más cortas y ensanchadas. Escamas laterales del cuerpo ensanchadas, imbricadas, de vértices más redondeados. 19 escamas en el medio del cuerpo. 128 placas ventrales. 52 placas caudales. Placa anal dividida. Color: En general café negruzco, debido a una fuerte impregnación de melanina. Escudos cefálicos negros, brillantes, con tonos acharolados. Detrás del ojo una banda negra, dirigida oblicuamente hacia abajo y atrás. Una banda subocular semejante. En la región vertebral del cuerpo una banda negruzca grisácea bordeada de dos franjas profundamente negras. Por afuera de ellas existe una intensa pigmentación café negruzca, limitada lateralmente por una banda negra. Lados del cuerpo profusamente pigmentados, oscuros, con un profundo margen negro que los limita con la placa ventral. Placas ventrales abundantemente manchadas de negro. DIMENSIONES

en mm.

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cola

Long. total

12.5

8

6.5

61

405

Distribución geográfica y biológica: La especie descrita por Walker como propia de la región de l\1afil (Valdivia), muestra numerosos intergrados con las poblaciones vecinas de Tachymenis peruviana chilensis. Ya desde las islas de Chiloé la raza asume características definidas. En la región de la costa esta forma no existe; el punto más próximo al litoral donde ha sido colectada, es Carahue. El material capturado por la expedición de la Universidad de Lund, proveniente de la isla de Calbuco y de Puerto l\1ontt, correspondía, dn la menor duda, a esta raza geogrMica. Así como la mayoría de las formas de este kreiss, ésta tiene hábitos batracófagos; en su tracto digestivo se han encontrado restos de Eusophus. Su forn1a de reproducción, cmnún a todo el grupo, es vivípara.

XX GENERO PHILODRYAS Wagler. 183o. Genotipo: Philodryas viridissimus LINNAEUS.

Doce a quince dientes maxilares, los anteriores más pequeños, después de un espacio grande se encuentran dientes bastante mayores excavados anteriormente por un canal y topograficamente situados detrás del borde posterior del ojo. Dientes mandibulares anteriores más largos. Cabeza diferenciada del cuello con un canthus rostl"al diferenciado. Ojo moderado o ligeramente grande con pupila redonda. Cuerpo ciliudrico o ligeramente comprimido. Escamas lisas o quilladas, con fosetas apicales dispuestas más o menos oblicuamente. 17 a 23 hileras de escam.as al medio del cuerpo. Placas ventrales con los extremos redondeados o en angulas obtusos. Cola bastante larga con las subcaudales dispuestas en dos hileras.

PIITLODRYAS ELEGANS ELEGANS (TSCHUDI)

Lygophis elegans

TSCHUDI, 1845. Fauna Peruana Herp. pi. 6:53 (Loe. Urubamba. Lima). Dromicus elegans JAN, 1863. Elenco Sist. Oph. 67. JAN, 1867. Icon. Gen. Oph. 2.5. pi. 1. f. z. Philodryas elegans BOULANGER, 1896. Cat. Snak. Brit. Mus. (3): 133 (Loe. Tacna y Chile). WERNER, 1901. Abh. Mus. Dresden 9 (z) :g. AMARAL, 192.5. Proc. U. S. Nat. Mus. 67 (24) :15. SCHMIDT & WALKER, 1943. Field. Mus. N. H. Chic. 24 (2.7):317 (Norte Chile). DryophilaxfreminvilleiDUMERIL & BIBRON, 1854. Erp. Gen. (7): 1115 (Callao. Perú). Philodryasjreminvillei JAN, 1863. Elen. Sist. Oph. 83. JAN, 1879· Icon. Gen. Oph. 49· 4· f. z. Tachymenis affinis CODOCEO, 1950 (no BOULANGER). Inv. Zool. Chil. 1:15. Diagnosis: Colubriforme opistoglifo con 19 escamas al medio del cuerpo provistas de fosetas apicales. Grisé.ceo con banda dorsal negra dispuesta en zig-zag. Descripción: De aspecto típicamente colubroídeo, semejante al de Leimadophis. El tamaño general parece un poco menor que el de las especies precedentes. Cabeza más corta, con hocico redondeado, que recuerda en cierto modo a los ejemplares de Tachymenis, más todavía en los ejemplares jóvenes. (El ejemplar de Codoceo, conservado en el C. I. Z., corresponde justamente a un animal de escasa edad.) Escudetes cefálicos bastante convexos en la región supraocular y aplanados en la zona parietal. Rostral redondeado.

1~ 1 ,_,

1~ 1

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Coluhridae

Nasales en contacto con el1 o y 2° supralabiales. Ojo entre el 3° y 4° supralabiales. Ocho supralabiales. Un preocular y dos postoculares. Loreal cuadrangular, mayor que el preocular. Temporales %· Internasales de contorno triangularmente redondeado, de extensión inferior a la mitad de los prefrontales. Prefrontales cuadrangulares y convexos. Frontal rugoso, estrechado, deprimido 1nedianamente, con su vértice orientado posteriormente. Supraoculares fuertemente convexos, de superficie algo ...ugosa. Parietales subtriangulares, un poco deprimidos hacia la línea mediana, del doble de extensión de frontal. Dos pares de postmentales relacionados con los cinco primeros infralabiales. Escamas dorsales imbricadas, cuadrangulares, ligeramente lanceoladas. 16 escamas en el medio del cuerpo. 201 placas ventrales. g8 placas caudales. Color: En general grisáceo plomizo. Cabeza gris negruzca, con bordes negros que, prolongados en franjas laterales, se confundeñ. con el cuello. Región supralabial blanco rosada con pequeños puntitos negros sobre los escudetes supralabiales. El dibujo dorsal está formado por barras negruzcas transversales, irregulares, que se interrumpen antes de llegar a los bordes laterales de la espalda. Estas barras se conectan entre sí medialmente por prolongaciones oscuras que dan al conjunto el aspecto de un estrechado zigzag, el cual hace recorder muchísimo el dibujo de la Vipera berus de Europa. Vientre blanco amarillento con escasas manchitas oscuras en los bordes de las placas. DIMENSIONES

.-1

en mm.

Long. cabeza

Ancha cabeza

Alto cabeza

Long. cola

Long. total

17

13

8

215

770

Biologia: Esta especie, simpátrida con D. augustilinaetus habita en D. tachymenoides, los valles del norte de Chile, en la región de Arica. Ha sido colectada en Lluta, Camarones, l\1iñita. La reproducción es ovípara. Las hembras depositan alrededor de seis huevos. En el tractus digestivo hemos encontrado restos de Tropidurus de tamaño pequeño. Al lado de la forma nominal que se extiende desde el centro de PerU hasta los valles del Norte de Chile, debemos mencionar la subespecie Ph. elegans rufidorsatus que alcanza desde el PerU hasta Ecuador. Terra typica: Urubamba (Lima).

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

38

42

26 46

chamisson is fFiegmann

'~

XXI GENERO DROMICUS Bibron. 1843·

Genotipo: Dromicus angulifer BIBRON.

a 17 dientes maxilares, los posteriores de mayor tamaño; luego sigue un espacio libre, a continuación del cual hay dos dientes fuertes y agrandados. Dientes anteriores de la mandíbula más grandes que los posteriores. Cabeza ligeramente diferenciada del cuello. Ojo de tamaño moderado o algo grande, con pupila redondeada Cuerpo cilindrico. Escamas lisas, con rebordes apicales, dispuestas en 17-23 anillos. Escamas ventrales a veces obtusamente anguladas en las partes laterales. Cola larga. Subcaudales dispuestas 11

en dos hileras. DROMICUS CHAMISSONIS WIEGMANN

Coluber aesculapii ? Coronella chamissonis Psammophis temmincki

Dromicus temmincki

Taeniophis tantillus

1-Ierpetodryas biserialis Liophis temmincki Dromicus chamissonis

MOLINA, 1782 (no Linnaeus). Sagg. sulla st. Nat. Chili. p. 215. WIEGMANN, 1835· Nov. Ac. Leop. Caro!. 17. p. 246. L.19. SCHLEGEL, 1837· Phys. Serp. 2:218. pl. 8. f.14-15. GUICHENOT, 1848 (in Gay). Hist. Fis. Pol. Chil. Zool. z. p. 84. DUMERIL Y BIBRON, 1854. Erp. Gén. 7· p. 66 0 . GUNTHER, 1858. Cat. colubr. snak. Brit. Mus. p. 131. GiRARD, 1858. U. S. Expl. Exp. Herp. p. 161. G!RARD, 1854· Proc. Ac. Phi!. p. 227. GIRARD (in Gillis), 1855. U. S. Nav. Astr. Exp. 2. p. 215 L.27f.7-12. Pl!!LIPPI. 1899· An. Univ. Chile 104. p. 720. GUNTHER, 186o. Proc. Zool. Soc. p. 97· COPE, 1862. Proc. Ac. Phi!. p. 76. COPE, 1876. Journ. Ac. Phi!. (2) 8. p. 181. STEINDACHNER, 1867, Reise Nov. Rept. p. 65. PETERS, 1869. Mon. Berl. p. 719. GUNTHER, 1869. Zool. Rec. p. 115. BOULANGER, 1894. Cat. Snakes Brit. Mus. 2. p. 119. WERNER, 1898. Zool. Jahrb. Suppl. 4· l. p. Z58. QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 39· QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Ex. p. 18. HELLMICH, 1937. Rev. Vh. Hist. Nat. 41. p. 107. G!GOUX, 1940. Bol. Mus. Hist. Nat. 18. p. 5· GAJARDO-TOBAR, 1947· Bol. Hosp. Viña del Mar 3· p. 44·

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

1950. Rev. Acad. Colomb. Cien. Exp. 7:28. p. 487. DONOSO BARROS, 1954· ZooiatrÍa 3:11. p. 3· DONOSO BARROS Y CARDENAS, 1959· Jnv. Zool. Chil. 5· p. 93· DONOSO BARROS, 1961. Copeia 4· p. 488. DONOSO BARROS, 1962.Mus. Nac. Hist. Nat. Not.Mens. 66:6. DONOSO BARROS Y CANDIANI,

P·4· Pachyurus mucronatus

PHILIPPI, QUIJADA, QUIJADA,

1899 (n. n.). A:n. Univ. Chile 104. p. 723. 1916. Bol. Mus. Nac. p. 44·· 1917. Cat. Rep. Ch. Ex. p. 23. 1899· (n. n.). A:n. Univ. Chile 104. p. 725. 1899 (n. n.). A:n. Univ. Chile 104. p. 720. 1899 (n. n.). A:n. Univ. Chile 104- p. 720.

Liophis luctuosa PHILIPPI, Liophis gracilis PHILIPPI, Taeniophis multilineata PHILIPPI, Dromicus albiventris, tenuis marmorata, variegatus, cinereus leucurus, concolor, maculatus, liguanus PHILIPPI (tipos) (n. n.) in QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 44· QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Ex. p. 25. Liophis marmorata, insularis, lutea, gracilis PHILIPPI (tipos) (n. n.) in QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac.

p. 44-45· 1917. Cat. Rep. Ch. Ex. p. 23-24. Coronella plumbea PHILIPPI (tipo) (n. n.) in QUIJADA, 1916. Bol. Mus. Nac. p. 44· QUIJADA, 1917. Cat. Rep. Ch. Ex. p. 24. Tachydermis peruviana (no WIEGMANN, errare) HOUSSE, 1953· A:nim. Salvaj. Chile. p. 174· Leimadophis chamissonis SCHENONE, BERTIN y MANN, 1954· Vol. Ch. Paras. 9 '3· p. 88. QUIJADA,

Esta especie, conocida popularmente con el nombte de «culebra de cola larga», es indudablemente la única característica del territorio chileno. A pesar de su escasa variación, en el pasado fue objeto de una extensa sinonimia. Ella viene del sigloXVlii, con el trabajo de Malina, quien sostiene que en Chile existe exclusivamente la culebra de Esculapio, especie propia de Europa. Lo más probable es que Malina se haya referido a Dromicus chamissonis, por cuanto la otra forma chilena conocida es demasiado pequeña y diferente de aquella culebra clásica como para hacer incurrir en una confusión. Por estas razones parece conveniente colocar una interrogante en la designación dada por el primer naturalista chileno. La designación de Wiegmann, así como su lámina, son excelentes y no ofrecen dudas para el reconocimiento de la especie. Guichenot toma la descripción de Schlegel de Psammophis temmincki, especie atribuída al Brasil. Ahora bien, parece probable que el material que fundamentaba esa descripción, proveniente del Museo de Viena, mal rotulado, fuera chileno.

Colubridae

4'7

Más tarde, Girard creó el género Taeniophis para las formas infantiles de esta culebra y, bajo la designación tantillus, describió un ejemplar muy joven de los alrededores de Santiago. Philippi agregó a este género más especies, tales como multilineata y otras no :mencionadas, que no constituyen sino variaciones individuales de animales jóvenes. Tales especies figuran en la literatura como nomen nudum, aunque gran parte de los tipos existen en la colección herpetológica del Museo Nacional de Historia Natural. Más adelante se la asignó a distintos otros géneros, hasta que finalmente fue situada por Steindachner en Dromicus, que parece ser el más adecuado, sobre todo si se compara el material con especies de las Antillas. Fuera de estas designaciones, Philippi utilizó 18 nomen nudum para generas, formas y especies de esta culebra. Ello ha sido analizado por nosotros en un trabajo anterior y señalado en la sinonimia. Housse, en su trabajo «Animales salvajes de Chile», utiliza el nombre Tachydermis peruviana para la culebra más grande y afirma que ella alcanza hasta 2 m. de longitud. Como esto sólo ocurre con Dromicus chamissonis, es claro que allí se trata de la confusión de una especie con otra. Schenone, Bertin y Mann, en 1954, emplean la designación Leimadophis para la especie chamissonis, lo que no parece justificado. Algunos autores han querido separar Dromicus sudamericanos de los antillanos, incluyendo a los primeros en Leimadophis, pero ello no parece acertado en cuanto a D. chamissonis, por ejemplo, en lo que se refiere a sus huesos craneales y a la conformación de su hemipenis que, aunque considerablemente grande, en su conformación general no se aleja de formas tales como Dromicus parvifrons, muy características del grupo, pero si difiere, en cambio, de

Leimadophis. Parece más probable que nuestro Dromicus corresponda a un subgénero que hemos usado en calidad de nudum en una obra de divulgación. Dilucidaremos esto con posterioridad, en otros trabajos. Esta especie se extiende en el territorio chileno desde el sur de Atacama hasta Valdivia (Pflaummer). Muestra escasa variabilidad en su lepidosis y pattern, lo que hace infructuosa la división en razas geográficas. Philippi describió con el nombre de Liophis insularis un ejemplar presuntamente oriundo de la isla de Juan Fernández, localidad en la cual no existe ningún reptil. En nuestra serie de casi 200 ejemplares existen dos individuos que se apartan de la morfología de los otros, debido a depósitos melánicos. Estas diferencias llevaron a Philippi a crear su género y especie Pachyrus mucronatus, fundamentados en un animal viejo con la cola desprendida traumáticamente (por lo cual aparecía gruesa) y cuyo pattern se encontraba salpicado de depósitos de melanina. El otro ejemplar, muy semejante a éste, pero con su cola intacta, fue llamado Dromicus maculatus. Diagnosis: Tamaño aprox. 150 cm. Placas ventrales raramente llegan a 200. Placas caudales cerca de 100. Una banda dorsal castaña oscura bordeada de blanco. Descripción: Forma típicamente colubroidea; los adultos sobrepasan con frecuencia los 1.000 mm. y pueden alcanzar hasta 1.500 mm.

Roberto

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

Cabeza alargada con el hocico ligeramente romo. Escudos cefálicos lisos, muy discretamente convexos. Rostral hexagonalmente redonde8;do. Nasales en contacto con el 1°, 2° y 3° labial. Ojo situado sobre el 3° y 4° supralabial. Ocho supralabiales. Uno preocular, dos postoculares. Loreal pequeño, cuadrangular. Tamporales 2j2. Internasales trapezoidales, bastante menores que los prefrontales. Prefrontales irregularmente cuadrangulares. Frontal liso, alargado, semipentagonal, con su vértice orientado posteriormente. Parietales bastante mayores que el frontal. Supraoculares irregularmente triangulares. Mental pequeño, triangular. Dos pares de postmentales, el anterior de los cuales es mayor. Los seis primeros infralabiales contactan con los postmentales. Las escamas dorsales, alargadas, hexagonales, lisas, aumentan progresivamente hacia atrás de extensión. Hacia el extremo posterior del tronco se ensanchan y sobre el dofso de la cola son hexagonalmente redondeadas. 19 escamas en el medio del cuerpo. 18o-1go placas ventrales. go-11 o placas caudales. Placa anal partida. Hemipenis considerablemente desarrollado. Surco bien deprimido. Lóbulos terminales voluminosos, con numerosas depresiones caliciformes. A partir de su nacimieti.to existen abundantes espinitas, notablemente grandes y orientadas hacia atrás en los bordes laterales. Color: En general amarillo-ocre. Desde detrás de la cabeza el dorso es recorrido por una banda ancha, de color café oscuro, que se continúa sobre la cola. A los lados está bordeada de negro y, por fuera, de una faja blanca amarillenta que se esfuma imperceptiblemente en el color amarillento ocre de los lados del cuerpo. Sobre la cabeza, la franja cubre los escudos cefálicos. Canthus rostral, bordes externos de los supraoculares y región postocular con una banda blanca. Desde las aberturas nasales y orientadas hacia los lados de la cabeza hay sendas bandas cafés que se confunden con las partes laterales del cuello. Borde supralabial blanco amarillento. Placas ventrales blancos grisé.ceas, bordeadas de negro. Variabilidad: Es escasa; las más importantes se encuentran circunscritas al pattern y se deben a acúmulos pigmentarios distribuídos por fuera de la banda dorsal, en forma salpicada. A veces el melanismo es muy intenso y los ejemplares adquieren un aspecto marmorado. Las placas ventrales fluctúan entre 180 y 197. Muy escasos ejemplares sobrepasan las 200. Existe un sólo ejemplar con 202. Las placas caudales fluctúan entre So y 100. Existen algunos ejemplares con 111. Las variaciones en los escudetes cefálicos son poco frequentes. En algunos escasos animales hay siete supralabiales. En los temporales en un sólo ejemplar se encontró la relación 1/1. DIMENSIONES en mm. Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

Long. cola

Long. total

22

14

8

314

1053

,_¡'

Coluhridae

419

Biología: De reproducción ovípara, las hembras depositan 6-8 huevos alargados, de cubierta pergaminosa, que no requieren atención parental. La especie vive frecuentemente en lugares secos, en las faldas de los cerros; a menudo se oculta en las murallas viejas y ocasionalmente trepa a los árboles para capturar los polluelos de las aves. Su alimento predilecto son las lagartijas, a las que captura y engulle con gran rapidez. Los mamíferos también forman parte .-le su dieta, entre ellos Octodon Mus musculus, e incluso los gazapos de Orictolagus cwziculus. Para capturar a l~s\roedores se apoya en su hocico, los enrolla con dos o tres vueltas y, una vez estrangulados( los ingiere. ~En cuanto/ a su dentición es semiopistoglifa. En algunos ejemplares se observa una pequeña dep~esión en el ápice terminal de los dientes, la que probablemente, en parte, sirve para dirigir el veneno. Pero en este sentido existe gran variabilidad; incluso hay "'dientes carentes de surco. El veneno secretado por sus glándulas es fuertemente proteolítico y determina, en condiciones experimentales, la muerte de las lauchas con dosis de 2,5 mgs. Han sido descritos casos humanos de intoxicación ofídica de evolución grave, con intenso edema de los órganos mordidos, manifestaciones generales febriles y tóxicas. En los casos observa~ dos el curso de la evolución ha tomado 4-6 días. Todos los afectados han mejorado.

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2.

DROMICUS ANGUSTILINEATUS SCHMIDT Y WALKER

Terra typica: Selvas de Sandia (Perú).

Dromicus augustilineatus

Dromicus chamissonis

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'943· Field. Zool. Ser. 27:24. p. 308. MARX, 1958. Field. Mus. Nat. Hist. Zool. 36 '4· p. 480. DONOSO BARROS. 1962. Mus. Nac. Hist. Nat. Not. Mens. 66:6. p. 4· DONOSO BARROS, 1962. Rev. Ped. Clin. y Soc. 1 (3) p. 71. CODOCEO, 1950 (no Wiegmann). Inv. Zool. Ch. 1. p. 15. SCHMID Y WALKER,

La presente especie, descrita por Schmidt y Walker para la costa del sur del Perú, se distribuye por los valles de Arica, donde ha sido colectada en la quebrada de Camarones. Es en general parecida a la forma chamissonis de Chile, a la cual viene a reemplazar en el norte, después del inmenso hiato casi azoico del desierto de Atacama. Diagnosis: Tamaño semejante a D. chamissonis. Placas ventrales más de 200, caudales pasan de 1 o o. Banda dorsal más angosta. Descripción: Su aspecto genera] es típicamente colubroídeo. Los ejemplares adultos alcanzan tamaños semejantes a los de chamissonis (no hemos encontrado cifras extremas). La cab.eza es menos alargada que en la forma precedente. Hocico algo más ancho. Escu~os cefálicos lisos. Rostral más ensanchado, recurvado, visible desde encima. Dos nasales en contacto con el1 o y 2° supralabiales. Ojo situado entre el4 o y 5o supralabiales. Ocho supralabiales y diez infralabiales. Un preocular y dos postoculares. Loreal pequeño,

Roberto Donoso-BMros

Reptiles de Chile

18

( 20

lquique

38

38

20 \

\

40

22 42

24

Taltal

46

angustilineatus Schmidt

yWalker

Coluhridae

421

redondeado. Temporales en la relación ~· Internasales pequeños, de contorno ovoídeo, aproximadam.ente de la mitad de extensión de prefrontales. Prefrontales irregularmente cuadrangulares. Frontal alargado, se:mjpentagonal, con un vértice posterior menos acentuado que en chamissonis. Parietales ligeramente mayores que el frontal, irregularmente cuadrangulares. Supraoculares má.s pequeños, de contorno elipsoídeo. Postmentales anteriores mayores que el par posterior, en contacto :wlamente con los seis primeros infralabiales. Escamas dorsales subimbrícadas, de aspecto lanceolado, ensanchadas hacia el e:;;,.'tremo posterior del cuerpo, donde asumen forma romboidal. zo escamas en el medio del cuerpo. 202 placas ventrales. 114 placas caudales. Placa anal dividida. Color: En general café grisáceo con tonos verdosos sobre el dorso. Una banda que nace detrás de la cabeza se distribuye por el dorso; es menos ensanchada que la de chamissonis en los animales jóvenes, pero más ancha en los viejos. Lateralmente está. limitada por fajas claras de la anchura de medía escama. En algunos ejemplares las escamas situadas sobre la banda dorsal tienen ocasionalmente su mitad clara, de modo que, dispuestas en hileras, forman líneas longitudinales de ese tono, bastante delgadas. Semejante disposición es más frecuente en los animales viejos. Los lados del cuerpo, por debajo de las líneas claras de los márgenes, son de color intensamente café grisáceo. Vientre blanco amarillento, manchado de oscuro en el borde proximal de las placas. Placas caudales blanquecinas, con uno otro que punto oscuro.

DROMicus TACHYMENOIDES ScHMIDT y WALKER

Dromicus tachymenoides SCHMIDT Y WALKER, 1943. Field. Mus. Nat. I-Iist. Zool. (24.) '309 MARX, 1959. Field. Mus. Nat. Hist. Zool. 36 (4.) '480. DONOSO BARROS, 1962. Mus. Nac. Hist. Nat. 6 (66) '4·

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27

Terra typica' Chucurapi (cerca de Moliendo) Dpto de Arequipa. No. 34261 Field. l\1useum. Diagnosis: Emparentada con chamissonis y angustilineatus, posee un elevado numero de placas ventrales (202 a 220) y presenta una coloración manchada sin lineas y manchas longitudinales. Descripción: Típicamente colubroide. Rostral casi tan aJ1cho como alto, visible desde encima. Frontal el doble de largo que de ancho, algo mils largo que de su posición al extremo del hocico y casi tan largo como los parietales, supraoculares anchos, tanto como el frontal posteriormente; nasal dividido; loreal mas largo que alto; un preocular extendido hacia el dorso de la cabeza sin contactar con el frontal; dos postoculares; temporales 2-2 a cada lado; diez supralabiales a la izquierda, el quinto y el sexto rodean el ojo. En el lado derecho hay ocho de los cuales el cuarto y quinto circundan el ojo. Labiales inferiores doce a cada lado el seis y siete en relación con los escudos del menton.

Roberto

Donoso~ Barros

Reptiles de Chile

Dromicus tachymenoydes Schmidt :r Walker

Colubridae

Escamas dorsales lisas con una sola fosa apical. 19 hileras de escamas al medio del cuerpo, Escamas ventrales 204 y subcaudales 108. Dientes maxilares posteriores llenos. Color general: Grisaceo claro con puntuación negruzca en la mayoría de las escamas dos hileras paralelas de manchas oscuras o negras a lo largo de la espalda, los pares se unen anteriormente para formar barras transversales en la nuca; vientre manchado de gris y amarillento. Cabeza cafe grisáceo encima, con una banrla gris oscura desde el rostral hacia el cuello pasando a traves del ojo, sin contactar con las barras cruzadas; labiales y mentonianas amarillentas, ligeramente manchadas de grisáceo. DIMENSIONES

Long.

Ancho

Alto

cabeza

cabeza

cabeza

z6

21

11

en mm. Long. cola

Long. total 1055

Biología: Es una forma ovípara simpatrida con angustilineatus y Philodryas elegans habita los valles de Arica, Camarones, Lluta, Azapa. Sus costumbres son similares a los otros Dromicus.

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FAMILIA ELAPIDAE

Los Elápidos difieren de los Colúbridos solamente porque poseen colmillos en la parte anterior de los maxilares, por lo demás considerablemente cortos. Por las características de la dentadura corresponden a los Proteroglifos. En Chile, en las aguas de la isla de Pascua, se encuentra una especie que corresponde a la subfamilia Hydrophinae, en la que están comprendidas las serpientes marinas. Le adaptación de estas especies a la vida del mar se evidencia en su cuerpo aplastado lateralmente, má.s todavía en la cola, que hace recordar un remo. Las fosas nasales están orientadas hacia arriba. La forma de reproducción es vivípara. El veneno, sumamente potente y de acción neurotóxica, se manifiesta contra los peces y especialmente contra las anguilas. Sin embargo, los accidentes humanos, sobre todo entre los pescadores, no parecen ser frecuentes. La mayor parte de las especies habita aguas poco profundas, donde abundan los peces que constituyen su alimento. La única especie verdaderamente pelágica es la que existe en la isla de Pascua y que también alcanza las costas pacíficas de la América tropical.

GENERO PELAMIS Daudin. 18o3. Genotipo: Pelamis platurus

LINNAEUS.

Maxilar más laTgo que ectopterigoide; coln1illos separados por un inteTValo de 7 a 11 dientes maxilares. Aberturas nasales dorsales 1 escamas del cuerpo yuxtapuestas hexagonales. Ventrales muy pequeñas, divididas por un surco longitudinal medio. Especie única de vida pelágica.

XXII PELAMIS PLATURUS (Linnaeus)

UNNAEUS, r 766. Syst. Nat. 12 Ed. I. p. 391. SCHNEIDER, 1799· Hist. Amph. p. 242. CANTOR, 1847· Cat. Mai. Rep. p. 135. Hydrophi.s platura LATREILLE, 1801. Rept. 4· p. 197. DAUDIN, 1810. Hist. Gen. Part. Rep. 7· p. 366 P. 89. Pelamis bicolor GRAY, 1849. Cat. sp. sn. p. 41. DUMERIL YBIBRON, 1854· Erp. Gén. 5· p. 1335. GUNTHER, 1864. Rep. Brit. India p. 382. GUNTHER, 1869. Krefft S. Austr. p. 98 Pl. 112 f. 19.

Anguis platura Hydrus bicolor

SCHLEGEL, 1873· Russ. R. p. 199· FAYRER, 1874· Thanatoph. Ind. pl. 17. PETERS Y DORIA, 1878. Ann. Mus. Gen. 13 p. 416. MURRAY, 1883. Zool. Snid. p. 397· F1SK, 1885. Proc. Zol. Soc. p. 482. Hydrophis pelamis SCHLEGEL, !837· Phys. Serp. II. p. soS. Pl. 18 f. 13-15. SCHLEGEL, 1838. FaunaJaponica Rep. p. 90. Pl. 8. GRAY, 1842. Zool. Mise. p. 6o. Pelamis ornata GRAY, 1849· Cat. Sn. p. 43· 1856. Abh. Naturw. Hamb. III. p. 61. FISCHER, bicolor Hydrophis JAN. 1872. Icon. Gen. Oph. p. 4.0. RUSSEL, 1796. Ind. Serp. I. pl. 12. Hydrus platurus BOULANGER, 1890. Faun. Ind. Rep. p. 399· BOETTGER, 1892. Ber. Off. Ver. Nat. p. 188. BOULANGER, 1896. Cat. Sn. p. 267. NAUCK, 1929. Arch. Schiff. u. Tropen. 33· p. 167. PelamydrusplaturusSTEJNEGER, 1910. Proc. U. S. Nat. Mus. 38. p. 111. TAYLOR. 1922.

Bur. Se. Manila 16:1-312.

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Descripción: Se diferencia fácilmente por su aspecto de anguila. Cuerpo comprimido lateralmente. Cabeza oviforme, con el hocico redondeado en su extremo. Cola fuerternente comprimida, de aspecto espatulado, que sirve para el desplazamiento como un remo. Aberturas nasales dispuestas dorsalmente. Ojos redondeados, pequeños, situados lateralmente, con pupila circular. Rostral hexagonal. Dos nasales triangularmente redondeados, lisos, con aberturas dispuestas dorsalmente. Prefrontales pentagonales. Frontal dos veces más largo que ancho. Uno preocular y dos postoculares. Temporales 3/3· Parietales grandes, tan largos como la distancia de frontal más prefrontales. Nueve supralabiales y once infralabiales. Mental muy pequeño, incrustado entre los dos primeros infralabiales. Polidosis dorsal formada por escamas hexagonales yuxtapuestas. Escamas ventrales semejantes, ligeramente mayores. No existen placas ventrales. Escamas caudales hexagonales, mayores.

Elapidae -

Color: Cabeza y dorso intensamente negro azulados o café negruzcos. El color negro se distribuye en forma homogénea desde una línea virtual, que se extiende lateralmente hasta la emergencia de la cola. El límite anterior de esta línea corresponde al borde superior de los supralabiales. Vientre intensamente amarillo. La cola muestra un dibujo simétrico formado por seis manchas dorsales de contorno romboidal y, luego, por siete inferiores de menor extensión. DIMENSIONES

Long. cabeza

Ancho cabeza

Alto cabeza

12

10

8

en mm. Long. cola

Long. total

392

Biologia: Esta serpiente marina se encuentra ampliamente distribuida por las regiones cálidas de los oceános Pclcífico e Indico. Ha sido señalada en las siguientes regiones del Pacífico americano: Ecuador, por Peters; Colombia, por Daniel; costa centroamericana, por Taylor; México, por del Toro y Smith; California, por Schmidt y Barbour. En otras clreas: Hawai, referida por Oliver y Shaw; Galclpagos, por Krefft; Marquesas y Tahiti, por Tanner; islas Rennell, por Vols0e; islas Andaman, por Lanza, Malaya, por Twedie; Ceylán e India, por Deraniyagala; Hong-Kong, por Rommer; Formosa, por Wang Ching; Corea, por Shannon; Australia, por Kinghorn y recientemente por Glauert. En las alejadas islas Cocos ha sido señalada por Gibson-Hill. Los hclbitos estrictamente pelclgicos de este Hydrophinae han permitido su desplazamiento hasta las costas de Madagascar, por el oceá.no Indico y también hasta Africa del Sur, como lo señala Rose. En Chile debe ser anotada exclusivamente para la isla de Pascua, donde constituye una forma poco frecuente, de la que hemos encontrado únicamente un ejemplar. De reproducción vivípara, esta serpiente pare sus crías en el agua, y no las abandona. Se alimenta de peces pequeños; muy de su agrado son las anguilas, a las que paraliza rclpidam.ente con el veneno neurotóxico de sus colmillos.

APENDICE PARA LAS SERPIENTES SERPIENTES EXOTICAS QUE LLEGAN OCASIONALMENTE A CmLE EN CARGAMENTOS DE FRUTAS TROPICALES

Con cierta frecuencia se ha observado serpientes en los cargamentos de frutas de los barcos que llegan a Chilel provenientes de puertos tropicales. Las siguientes especies han sido señaladas (Donoso-Barros y Cárdenas). 1

Familia Boidae Boa constrictor constrictor Epicrates cenchria cenhria Corallus annulatus blombergi

z Familia Viperidae Bothrops schlegeli schlegeli 3 Familia Colubridae Lepthophis aethulla occidentalis Leptodeira anmdata annulata Drymarchon corais melanurus No entraremos en detalles morfológicos sobre la identificación de estas formas; en todo caso, la totalidad de los ejemplares reunidos provenían del Ecuador. Para obtener detalles taxonómicos puede consultarse la Clave de la Serpiente del Ecuador, de James A. Peters.

ADDENDUM: REPTILES FOSILES DEL MESOZOICO DE CHILE ORDEN SAURISCHIA SUBORDEN SAUROPODA Reptiles de gran tamaño, cuadrúpedos, con pubis simple. Premaxilares con dientes. espatulados, comprimidos lateralmente, con bordes agudos. Plantígrados. Cráneo con un par de grandes fosas preorbitales. Las vértebras centrales del tronco tienen grandes cavidades laterales.

EAtremidacles pentadáctilas, plantígradas, de tipo caminante. I-Iuesos de las extremidades lisos. Huesos carpales y metatarsales libres. Estos animales herbívoros se desarrollaron en el Jurásico y dieron origen a varios géneros, entre los cuales es notable el sudamericano Antarctosaurus. En la formación jurásica del Norte Grande de Chile, en las proximidades del oásis de Pica, hru1 sido encontradas huellas de un saurópodo de este grupo.

ORDEN SAUROPTERYGIA Reptiles marinos de las regiones costeras. Extre~idades transformadas en remos hiperfalángicos. Clavículas pequeñas y rechazadas hacia la región ventral por el fuerte desarrollo del proceso acromial de la escápula. Vértebras ligeramente bicóncavas o planas. Cuello con elevado número de vértebras, en forma de cuello de cisne. Las vértebras del tórax poseen procesos transversales alargados. La región sacral muestra el número de vértebras reducido de dos a uno. Los animales que pertenecieron a esto orden fueron de tamaño grande, de cuerpo macizo, con cola relativamente corta. Las formas se desarrollaron en el Cretá.ceo y en el .Jurásico.

GENERO PLIOSAURUS Owen. r88g. Alrededor de zo vértebras cervicales, con las costillas proximales bifurcadas. La escápula no se introduce ventralmente. Esta y el coracoides limitan un gran foramen y se fusionan con las clavículas. PLIOSAURUS CHILENSIS (GERVAIS).

Plesiosaurus chilensis GERVAIS, 1848 (in GAY). Hist. Fis. Pol. Ch. Zool. 2. p. 133· PffiLIPPI,

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25.

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Pliosaurus chilensis Pliosaurus sp.

Roberto Donoso-Barros

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Forma del geo-sinclinal andino, encontrada a mediados del siglo pasado por Gay en la isla Quiriquina y descrita posteriormente por Gervais. En una revisión posterior del material Deecke cambió esta especie al género Pliosawus. Restos de costillas, humero, dedos, columna vertebral.

GENERO CIMOLIASAURUS Leidy.

Reptiles marinos de cuello extremadamente largo, formado por 55-72 vértebras. Costillas no bifurcadas, con cabeza simple. Escápula orientada ventralmente; junto con el ancho coracoides ésta rodea dos forámina. Cola corta. Hueso pisciforme articulado con el húmero. C!MOLIASAURUS ANDIUM DEECKE

Cimoliasawus andium Cimoliasaurus chüensis

DEECKE, 1896. Neu. Jahr. Min. Geol. Pal. 10. p. 51. FUENZALIDA, 1949· (in SILVA) Biol. 245· GADOW, 1900. The Cambr. Nat. Hist. 7· p. 478.

Especie del geosinclinal andino, descrita a fines del siglo XIX por Deecke. CIMOLIASAURUS SP. DEECKE

Cimoliasaurus sp.

DEECKE, 1896. Neu. Jahr. Min. Geol. Pal. 10. p. 61. FUENZALIDA, 1956. Not. Mens. Mus. Hist. Nat. I:5. p. 2. FUENZAL!DA, 1961. Not. Mens. Mus. Hist. Nat. s:6o. p. 3·

ORDEN ICHTHYOSAURIA

Reptiles marinos pelágicos, con morfología convergente al tipo cetaciforme, con las extremidades anteriores y posteriores transformadas en aletas hiperfalángicas. Cráneo alargado con un hocico estrecho, formado fundamentalmente por los premaxilares. Aberturas nasales dispuestas dorsalmente, frente a las órbitas. Ojos grandes sostenidos por un anillo esclerótica, formado por huesos unidos entre sí. Orbitas bastante grandes, orientadas lateralmente y apenas visibles desde encima, formadas superiormente por los grandes prefrontales que se unen a los postfrontales, debajo por los alargados y angostos yugales y enfrente por los lacrimales y prefrontales. La región postorbito temporal del

Fosiles

43 1

cd.neo es corta y alta; con la excepción del foramen supratemporal se encuentra enteramente cerrada por el cuadrado yugal, supratemporal y escuamosal. Este último, con los parietales y los grandes postfrontales, rodea el foramen supratemporal. Cóndilo occipitalúnico. Los dientes son puntiagudos, cónicos, gruesamente esmaltados, y yacen en largas excavaciones premaxílares. El esmalte se dispone en bandas c'rculares, cruzadas de surcos verticales, que hacen recordar los pliegues de los Laberintodontes. Las vértebras -más de 150-, tienen sus centros bicóncavos y cortos, y no se osifican con los arcos neurales. El atlas, semejante a las demás vértebras, es cóncavo por delante; posteriormente se anquilosa con la segunda vértebra. Los dos tercios de la columna pertenecen a la cola. Las formas de este grupo se desarrollaron desde el Triá.sico hasta el Jurásico. Estos animales fueron vivíparos. Se ha encontrado numerosas hembras con esqueletos en diferentes grados de desarrollo. Su tamaño variaba entre seis y diez metros. Tenían há.bitos ictiófagos, pero también consumían moluscos y cefalópodos, tales como amonites. En Chile se ha descrito restos de una forma correspondiente al geosinclinal andino. Estos han sido encontrados en Tinguiririca y en Calama. lCHTHYOSAURUS LEUCOPETREUS BURMEISTER

Ichthyosaurus leucopetreus BURMEISTER, 1861. Abhand. Naturf. Gesells. 6. Han sido descritos restos de esta especie correspondientes al geosinclinal andino de Copiap6. lCHTHYOSAURUS IMMANIS PHILIPPI

Ichthyosaurus immanis PHILIPPI, 1895. An. Univ. Chile go. p. 837· Han sido descritos restos de columna vertebral y de dientes hallados en la cordillera de Tinguiririca. Los rasgos anatómicos, que permiten diferenciarla de la forma anterior, parecen indicar su pertenencia a una especie distinta.

TER.CER.A PAR.TE

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INDICE ANALITICO

Ahlepharus

373

aárenocorticotrofina

2 11

adspersus (Ctenoblepharis) 333 aesculapi (Coluber) 415 aethulla (Leptophis) 428 affinis (Eulaemus) 293 africanus (Ablepharus boutoni) 573 ajrobrasilefio (Continente) 51 .Agamidae 1 o 1 agassizi (Chelonia mydas) 77 aglifas 593 albiventris (Dromicus) 416 aligatores 28 Algarrobo 28 Alhué 227 alimentación (véase Biología) alticolor (Liolaemus alticolor) 198 Altiplano (véase Biogeograjia) altissimus (Liolaemus altissimus) 299 alto (de la cabeza) v. Biología Amarga (Laguna) 277 Ameiva 378,381 ambiente (v. Biogeografia) Amphisbaenidae 1 o 1 Amydosaurus 115 Anapsiáa zg Anatomia (de reptiles) 61, go, 390 ancho (ver Biologia) Andes (Cordillera) 55 and:icolus (Leimadophis) 402 andinus (Liolaemus) 535 Anguidae 1 o 1 Anguis 425 angulifer(Dromicus) 415 augusta (Sphargis) 73 angustilineatus (Dromicus) 419 Aaiellidae 1 o 1 Aniilidae 390 Ankilosauria +50 annectens (Liolaemus) 517 annulata (Leptodeira annulata) 428 annulatus (Corallus) 428 Anolis 129 Antofagasta 203, 241

+

Anelytropsidae 1 o 1 Aporomera 581

araucanus (Tropidurus peruvianus) 145 araucaniensis (Liolaemus altissimus) 505 arciodactilos (geckos) 105 Archosaurias 30 argentinus (Liolaemus pictus) 224 Artico (Contin.mte) 51 Aspidula 405 assimilis (Tachymenis peruviana) 403 Atacama 155, 252, 385 Atacama (San Pedro de) 241 atacamensis (Callopistes maculatus) 585 atacamensis (Liolaemus nigromaculatus) 252 atacamensis (Tropidurus peruvianus) 155 a ter (Liolaemus nigromaculatus) 261 Athecae 72 atrovittata (Coronella) 405 Australiano (Continente) 31 Australoindomalgache (Continente} 51 autotomia 1 oo Aysin (Provincia) 294 BahiaBlanca 281 Bachia 578 bnlinensis (Ahlepharus boutoni) 373 Bariloche 289 helli (Liolaemus) 204 hlombergi (Corallus annulatus) 428 hihroni (Diplolaemus) 557 hibroni (Liolaemus) 202 hibroni (Oplurus) 550 Bio~Bio 28 Biogeografía 37 Biologia 75, 78, So, 82, 85, 87, toS, 117 1 122 1 124, 127, 157, 139, 143? 150, 158, 161, 170, 177, t8o, 182, 187, 191, 194, 198, 201 1 205, 207 1 211 1 215 7 219 7 222 1 224,229 1 251 1 254, 256,241 1 247 1 255,257,261,264,267, 26g, 271 1 274 1 277 1 28t,285 1 286,z87 1 z8g,291 1 296,302 1 507,309,313 1 514 1 515 1 521 1 324, 329, 532, 337, 541,542, 346, 352, 557, 561, 365, 367, 370, 375, 382, 387, 403, 409, 411, 415,418,423, 427·

Roberto Donoso~ Barros

450

bicolor (Hydrus) 425 hiserialis (Herpetodryas) 415 hisignatus. (Liolaemus nigromaculatus) bissa (Eretmochelys imbricata) 86

Bitis

250

589

bolivianus (Liolaemus) Boa 428 Boidae 596

517

bosques australes(Región de)

51

Bothrops 428 boutoni (Ablepharus) 573 brattstroemi (Liolaemus cyanogaster) Brontosaurus 26 buergeri (Liolaemus) 287 burdeni (Ablepharus) 373

+

campanae (Liolaemus nigroYiridis)

187

267

caguama 85 caiman 28

Caldera 153, 250, 585 Callopistes 379 Calotes 170 campestris (Coronella) 408 canibalismo (véase Biologla) cantoris (Peripia) 115 captura de reptiles 34 Carbonífero (perioáo) 30 Caretta So caretta (Caretta) So Cordylidae 1 o 1 cardón 85 Catamarca 285

catenata (Tachymenis peruviana var.) carey 86 caudeloti (Gymnodactylus) 115 Cautín (Provincia) 371 celeris (Aspidula) 405 celestis (Callopistes) 381 cenchria (Epicrates cenchria) 428 Centrochilena (regi6n) 48 Centrura 350 Cerastes 389 Ceratopsia + 30 Chacabuco 229 Chamaleonidae 1 o 1 chamissonis (Dromicus) 4 1 5 Chelonia 77 chilensis (Cimoliasaurus) 430 chilensis (Liolaemus) 170 chilemis (Pliosaurus) 429

408

Reptiles de Chile

chilensis (Tachymenis peruviana) 407 chillanensis (Liolaemus monticola) 229 Chillán (Termas de) 229 Chiloé(lslade) 187 chiloeensis (Liolaemus pictus) 221 Chironius 2.1-, 593 Chrysosaurus 217 Chu.but 296 Cimoliasaurus 430 cinereus (Dromicus) 416 clasificaciondereptiles 32,101,396 claves de generas de lagartos 104, 134, 162, 25 1, 354,365,379 claves de serpientes 397 claves de tortugas 70 cocodrilos 27 color (véase Biología) Coluber 21,415 Colubridae 399 concolor (Coronella) 4.03 concolor (Dromicus) 416 conspersus (Liolaemus) 291 constanzne (Liolaemus) 237 constrictor (Boa) 428 controversa (Thalassochelys) 81 Copiapo 255 copiapoensis (Liolaemus nigromaculatus) 255 Coquimbo 254 1 259 corais (Drymarchon) 428 Corallus 428 Cordylus 350 Coronella 403 coronellina (Tachymenis peruviana var) 403 Cotylosaurus + 28, 29 courtyi (Liolaemus variabilis) 315 Cretaceo (perlado) 27 crepuscularis (Platydactylus) 115 crequi (Liolaemus variabilis) 3 1 5 Cryptoblepharus 574 Ctenoblepharis 333 curicensis (Liolaemus platei) 237 Curic6 237 cursor (Ablepharus boutoni) 373 cyanogasteT (Liolaemus cyanogaster) 182 darwini (Diplolaemus) 355 darwini (Liolaemus) 281 deserticas (regiones) 39 Dermochelys 72 Dermatochelys 72

Indice analitico Deseado Puerto) 273, 275,355, 357 dimensiones (véase Biología) diagnosis 73, 78, 82, 85, 86, 107, 1og, 112, 115, 121, 122, 125, 136, 139, 1..p, 145, 148, ·~··e,•57,•5~'7"•'75,•n,•k,•~.

187, 18g, 193, 195, 198, 201, 204 1 209, 212 1 217,221,224,226, 22Q,233,234, 237,2391 244 1 245,249 1 250 1 252 1 255 1 259 1 261,266, 267 1 271 1 273 1 275 1 279 1 281 1 285 1 287,28g, 293,297, zgg,3o2,305,307, 311,313,315, 3 19, 523, 325, 327, 329, 53 1, 336, 337, 341, 343,345,350,555,359,361,366, 369,574, 3 81, 3 s 3 , 3 85, 4 o2, 4.os, 4 os, 4 o9 , 4 12, 4 1 7 , 419 1 4::n, 426 Dibamidae 1 o 1 Dicrodon 378 Diplolaemus 354 Dipsas 407 Dispholidus 394 Dolicosaurus + 391 dorbignyi (Bachia) 378 dorbignyi (Gaxthia) 122 dorbignyi (Liolaemus) 283 dorsalis (Tachymenis peruviana) 401 Dracaena 377 Dromicus 415 Drymarchon 428 Dryophilax 412 Dryophis 591

fitzingeri (Liolaemus) 293 fitzgeraldi (Liolaemus) 307 flagellifer (Centrura) 350 flavipunctatus (Tejovaranus) 378 freminvilli (Dryophilax) 412 fuscus (Liolaemus) 191 frenata (M:abuya frenat:t) 371 Garthia 119 gaudichaudi (Garthia) 119 gavial 28 Gekkonidae 33 1 104 Gekkonoidea 103 Gekko 115 gekko (Gekko) 103 Gerrhosauridae 1 o 1 (Phyllodactylus) ••5 gigas (Caretta caretta) 84 Gonatodes 11 g Gondwana (Continente) 5 1 gracilis (Leiodera) 193 gracilis (Liophis) 416 gravenhorsti (Liolaemus) 180 Groenlandia 51 Guido (cerro) 275 Gymnophthalmus 578 gymnopygus (Phyllodactylus) 105 Havre Pecquet 275 Helocephalus 555 Hemidactylus 128 Hemochatus 394 heterolepis (Dicrodon) 378 heterolepis (Tropidurus peruvianus) heterocerca (Coronella) 408 heterw:us (Phyllodactylus) 109 Herpetodryas 415 hieroglyphicus (Liolaemus) 193 Historia (herpetología chilena) 21 Hoplopodion 128 huevos (véase Biología)

Ecología 36 ecuatorial 31 Elapidae 424 elegans (Liolaemus) 195 elegans (Philocl.ryas elegans) 412 enanismo 289 Eosuchia 30 Epicrates 428 Eretmochelys 86 erythrogaster (Liolaemus) 193 esqueleto (preparación) o6 Escan.dinavia (Escudo) 31 Eulaemus 207,217,281,293 1 329 Exostinus g 1

Hydrophinae 424 Hydrophis 455

Feylinidae 101 fecundación 29 femorata (Ptychodeira) 193 fijación (véase preparación de reptiles) Fierro Carrera 309

Ictiosauro+ 26 ichthiopterigia + zg Ichthyosauria + 2g, 4.30 Ichthyosaurus 431 Iguana 129

+

Hydrus

425

134

452

Roberto DonosoMBarros

iguana (Iguana) 129 129 imbricata (Eretmochelys) 86 immanis (Ichthyosaurus) 431 Indomalgache (Continente) 3 1 innequalis (Phyllodactylus) 112 insularis (Liophis) 416 Islas (Región de las) 57

Lucerta 349 luguhris (Lepidodactylus) luctuosa (Liophis) 416 lutea (Liophis) 416 Lygophis 412

lguanidae

japonica (Chelonia) 77 jamesi (Ctenoblepharis) 537 Jujuy 324 Jurásico (periodo) 28 kingi (Liolaemus) 275 kriegi (Liolaemus) 28g kuhlmani (Liolaemus nigromaculatus)

Reptiles de Chile

245

Lacerta 349 Lacertiáae 1 o 1 Lacertilia g o laevicaudus (Gymnophthalmus) 378 largo (ver dimrm.siones) lata (Chelonia) 77 lativittatus (Liolaemus) 196 Leiodera (vease Liolaemus) Lepidochelys 81 Lepidodactylus 115 Lepidosauria 50 Leünadophis 402 Leiosaurus 357 leopardinus (Liolaemus leopardinus) 311 leopardinus (Diplolaemus) 363 Leptodeira 428 Leptophis 428 Leptothyphlopidae 396 lessoni (Microlophus) 134 leucognatha (Coronella) 4o8 leucopetreus (Ichthyosaurus) 431 leucurus (Dromicus) 416 liguanus (Dromicus) 416 Liolaemus 162 lineomaculatus (Liolaemus) 275 lias 28 lineatus (Liolaemus) 173 Liophis 416 Liosaurus 357 Locos (Isla de) 408 Lonquimay 363 loren'Lmülleri (Liolaemus) 295 Loricata 28

114

Mabuya 371 maculatus (Callopistes maculatus) 379 maculatus (Dromicus) 416 magellanicus (Liolaemus) 277 JYiafil 411 .Maipo (Cajondel) 314 major (Liolaemus pictus) 222 Mamiiia 151 mamiñensis (Tropidurus peruvianus) 150 manni (Callopistes maculatus) 379 Marimeñuco 365 marianus (Tropidurus peru-rianus) 14.8 marmorata (Liophis) 416 marmorata (Dromicus) 416 marmoratus (Leiosaurus) 445 Maticora 594 melanoforos (véase Biología) melanogast:ra (Coronella) 408 melanops (Liolaemus) 295 melanura (Tachymenis peruviana) 409 meroblastica (segmentación) 29 il1esozoica (Era) 28 Mesotes 408 metallicus {Ablepharus) 375 meyeri (Hemidactylus) 115 Microdactylus 127 minar (Liolaemus nigroviridis) 266 Microlophus 154 mocquard.i (Liolaemus) 325 modestus (Liolaemu.s) 299 moestus (Gekko) 115 montana (Coronella) 408 monticola (Liolaemus monticola) zz6 Morado (Volean) 502 Morado (Laguna del) 302 mo:radoensis (Liolaemus altissimus) 302 Morales (Baños) 311 morio (Chl')•sosauxus) 217 mosaica (Ptychodei:ra) 1 93 movilú 22 muc:ronatus (Pachyuxus) 416 multilineatus (Dromicus) 416 mydas (Chelonia) 77 mysorensis (Pe:ripia) 115

L,_,

Indice analítico Nahuel-Huapi 224 Neusticurus 377 Neuquen 295 neuvei (Liolaemus variahilis)

515 nigriceps (Ctenoblepha:ris) 535 nitidus (Liolaemus) 173 nigroroseus (Liolaemusnigroviridis) 271 nigroviridis (Liolaemus nigroviridis) 261 nigromaculatus (Liolaemus nigromaculatus) 242

noratlantico (Continente) 31 novacaledonicus (Cryptoblepharus)

374 novahebridicus (Cryptohlepharus) 374 Nothofagus (bosque de) v. Biogeograji"a

i'lusta-Hispana

378

ocellata (Aporomera) 381 occidentalis (Leptophis aethulla) oculata (Amei~a) 381 olivacea. (Lepidochelys) 81 olivaceus (Tropidurus) 170 omnivoria (véase Biologia) opístoglifas 593 Ophidia 50 Ophiognomon 373 Oplurus 350 Ophis 401 ornatus (Liolaemus) 523 Omithopoda + 30 Ornitischia +50 ovipostura (véase Biología) oxicephalus (Liolaemus) 242

,-1

pallidus (Prototretus) 240 Pachiofidios 589 Paleoceno (período) 27 Palezoica (Era) 51 palluma (Phymaturus palluma) Panamá (istmo de) 51 pannonicus (Ahlepharus) 571 pantherinus (Liolaemus) 527 parasitos 87 Patagonia 55 Pascua (Isla de) 57 paulinae (Liolaemus) 187 Pelamis 424 Pelamiris 424 Pelycosauria +50 pefiai (Garthia) 125

428

549

Permico (periodo) 29 peronii (Ablepharus) 574 peruviana (Tachymenis) 401 peruvianus (Hemidact-ylus) 128 peruvianus (Tropidurus) 145,401 Peripia 115 Peropus 115 peruana (Ophis) 401 petersi (Proctoporus) 378 Philodryas 412 Phyllodactylus 105 Phymaturus 349 Phrynosaura 151, 545 Ph:rynosoma 130 Pichidangu.i 257 pictus (Liolaemus pictus) 215 pié (véase Biología) pineal (ojo) 552 Pino Hachado 363 Pisacoma (islas áe) 371 Planchan 287 platei (Liolaemus platei) 234 Platydactylus 115 platurus (Pelamis) 42 5 Plesiosaurus + 429 Pliosaurus + 429 plumbea (Coronella) 408 poecilopleurus (Ablepharus houtoni) 373 poiquilotermos 29 Polychrus 129 ponzoña (véase venenos) Portillo 305 prassinus (Proctotretus) 217 preparación (ilereptiles) 35 Prolacerta 32 Proctoporus 378 Proctotretus (véase Liolacmus) proteroglifas 394 proximus (Liolacmus Saccoáeira) 277 Psammophis 415 Psammophylax 4.03 pterodactilos 26 Pteranodon + 26 Pterosauria + 30 Ptychodeira 184, 293 ptychopleurus (Tropidurus) 205 Ptyodactylus 115 Puente áel Inca 305 pulcher (Liolaemus) 525 p1mctatissimus (Liolaemus tenuis) 210

455

Roberto Donoso-Barros

454 Puno (Isla) 571 Pygopodiáae 1 o 1

quadrivittatus (Tropidurus peruvianus) Queñes, Los 237

28, 430

Quiriquina (Isla)

Ramón (Quebrada y Cerro) ~)13 ramonensis (Liolaemus leopardinus) Rapa-Nui (véase Isla áe Pascua) reichei (Phrynosaura) 346 respiracion 29 Rhynchocephalia z8 Rhytidodeira 204 rincocefalo 27 Rio Negro 297 Roble (Cerro) 227 roseus (Peropus) 1 1 5

Saccodeira salamanqueja

Santa Cruz

141

313

277 1o

5

zg 5

San Francisco (valle del rio) Santa María (Isla) 148 Saurischia + 30, 429 Sauropoda +zo, 30,428

226

Sauridis 297 Sauropterigia + zg, 428 scapulatus (Urostrophus) 355 schmidti (Ctenoblepharis) 340 Scincidae 371 Scincus 573 schrOderi (Liolaemus) 177 schlegeli (Dermochelys coriacea) 73 Scolecosaurus 377 segmentación 29 septenlineata (Ameiva) 578 serpentes 388 sieversi (Liolaemus nigromaculatus) 259 signifer (Liolaemus) 327 Simolojúlios 389 simonsi (Liolaemus multiformis) 317 sinosiberiano (Continente) 31 solenoglifos 394 Sphargis 72 Sphenodon zg Squammata 86 stantoni (Liolaemus) 23 stegocefalos + 28 Stegonotus 24

Reptiles de Chile Stegosauria + 30 Steirolepis 134 Stellio 350 stohmani (Ctenoblepharis) 359 sumhawanus (Ablepharus boutoni) Synapsida 30

+

373

Tachydermis 416 Tachymeuis 40 1 tachymenoides (Dromicus) 421 tantillus (Taeniophis) 415 tara pacana (Thalassochelys) 81 tarapacensis (Tropidurus) 156 Teiidae 377 Tejovaranus 378 temmincki (Dromicus) 415 temperatura 29 tenuis (Dromicus) 416 tenuis (Liolaemus tenuis) 205 terciario (Era) 27 Testudinata 28 Thalassochelys 84 thecodontia 28, 50

+ +

Thecophora 77 Thetys (Mar de) Therapsida 30 Theropoda 30

31

theresioides (Tropidunts peruvianus) tigris (Tropidurus peruvianus) 139 Tolhuaca 371 torquatus (Urostrophus) 365 tridsico (periodo) 28, 30 Triceratops 26 Tropidurus 133 tropidonotus (Liolaemus) 317 tumbezanus (Cnemidophorus) 378 Typhlopidae 396 typus (Dispholidus) 394

153

+

Ultima Esperanza 281 unicolor (Liolaemus) 173 Uropeltiáae 396 Urostrophus 365 Valdés Lo 311 valdesianus (Liolaemus leopardinus) valdivianus (Leiosaurus) 365 valeriae (Urostrophus) 369 Valparaiso 189 variahilis (Liolaemus) 317

3 15

Suplemento variegatus (Dromicus) 416 vautieri (Urostrophus) 565 vegetariana (dieta) zBg venenos (de serpiente) .394 Villarrica 229 v:illaricensis (Liolaemus monticola) Vipera 395 Viperidae 397 vittata (Aspidula) 405 vilcun 21 vilú 21

455

virgata (Chelonia) 77 viridis (Chelonia) 77 vivipariáad (vease Biologia)

walkeri (Liolaemus alticolor)

199

229

Xenopeltidae Xenosauriáae

596 1 o1

Zapallar 24 7 zapallarensis (Liolaemus nigromaculatus)

247

SUPLEMENTO Diagnosis y otros datos omitidos en el texto.

CHELONIA MYDAS AGASSIZI BOCOURT

Pág. 78

DIAGNOSIS: Difiere de la raza nominal por su color predominantemente verdoso o café oliva; cara pax indentado sobre las patas posteriores; concha más gruesa y baja y el borde lateral casi derecho. M

Pág. Sz LÉPIDOCHELYS OLIVACEA (ESCHSCHOLTZ) DIAGNOSIS: Oliváceo, con más de cinco laterales, superficie ósea de la maxila superior (zona alveolar) con o sin una elevación débil paralela al borde cortante, nuca sobresaliente, cuatro escudos en el puente.

CARETTA CARETTA GIGAS (DERANIYAGALA)

Pág. s5

Se diferencia por las placas marginales en número de 15 a cada lado. Huesos neurales 7 a 12, los últimos 1 a 5 interrumpidos por los pleurales. Tamaño mayor y de color café rojizo. Cinco costales y tres escudos en el puente. DIAGNOS!S:

,_1 ,_1

,-! ,-1

,-1 ,-J ,-1 .,J ,_1 ,_1

PHYLLODACTYLUS GERRHOPYGUS (WIEGMANN)

Pág. 107 Arciodáctilo, homonoto, gris claro con manchitas y marmoraciones irregulares café neguzcas sobre el dorso. Cola cilindrocónica. Placa preanal grande semicircular. DIAGNOSIS:

PHYLLODACTYLUS INAEQUALIS COPE

Pág.

112

Placa anal irregularmente redondeada y deprimida. Dorsalmente seis bandas transversales extendidas.

DIAGNOSIS:

Pág. 115 Color grisáceo claro con tonos rosados y manchado en tono oscuro esfundadamente en el dorso. Dedos provistos de láminas escamosas dispuestas a ambos lados y que dejan un surco mediano.

LEPIDODACTYLUS LUGUBRIS (DUMERIL Y BIBRON) DIAGNOSIS :

GARTHIA GAUDICHAUDI (DUMERIL Y BIBRON)

Pág.

121

De tamaño pequeño, un dibujo dorsal formado por bandas transversales oscuras. Bajo el cuarto dedo presenta 10 a 11 láminas .

DIAGNOSIS:

TROPIDURUS PERUVIANUS TIGRIS TSCHUDI

Pág. 139

Peine inaparente. Dorso oliva claro. Vientre amarillento. Bandas guiares puntiformes.

Pág. 152 TROPIDURUS PERUVIANUS MAMI¡;¡ENSIS DONOSO-BARROS Peine en nuca y cola, plano en la espalda. Fondo verde grisáceo pálido con retículo

DIAGNOSIS:

negruzco. Mandíbula inferior con

14

cintas negras bordeadas de líneas tornasoladas.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

TROPIDURUS PERUVIANUS ATACAMENS IS DONOSO-BAR ROS

Pág. '55

Proporciones más pequeñas, hocico agmado, peine ausente. El dorso de color negro petróleo, el viente azulino. DIAGNOSIS:

TROPIDURUS THERESIOID ES DONOSO-BAR ROS

Pág. '57

Forma grácil. Peine ausente. El dorso de color canela claro finamente reticulado de negro. La mándibula amarillo-azufre con doce cintas convergentes negras. Vientre blanco. DIAGNOSIS:

TROPIDURUS TARAPACENS IS DONOSO-BAR ROS Aspecto robusto, Peine ausente. Dorso de color gris pardo con puntos blancos y estrías transversales negruzcas, Mandibula de color blanco grisáceo con diez cintas negras. DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS ALTICOLOR WALKERI SHREVE

Pág. 2o•

Mayor número de escamas al medio del cuerpo que en la especie nominal. Hileras longitudinales de manchitas sobre el dorso ollado de las bandas supraciliares claras. Partes laterales manchadas de negro. DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS PICTUS PICTUS DUMERIL Y BIBRON

Pág.217 Forma pequeña. Al medio del cuerpo 71 escamas. Banda occipital ancha con diseño negro que asume en conjunto un dibujo en zig-zag. DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS MONTICOLA VILLARICEN SIS MULLER Y HELLMICH Pág. 233 Talla menor que L. m. chillanensis, pileus y lados de la cabeza manchados de negro. Pequeñas franjas negras sobre el dorso unidas en los flancos melánicos.

DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS PLATEI PLATEI WERNER

Pág. 234

De pequeño tamnií.o. Fondo de color gris claro con lineas transversales negras. Muslos y flancos de tonos salmón, DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS PLATEI CURICENSIS MULLER Y HELLMICH

Pág. 237

Tamnií.o mediano. Mayor número de escamas al medio del cuerpo. Muslos y flancos pardos. Dorso con hilera de manchas. DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS CONSTANZAE DONOSO-BAR ROS

Pág. 239

Terra typica: Peine (Antofagasta). DIAGNOSIS: De tamaño mediano, con una linea vertebral negra y la espalda cruzada por barras negras quebradas. Entre las barras, manchas multicolores. Al medio del cuerpo 67 escamas,

LIOLAEMUS NIGROVIRID IS NIGROVIRID IS MULLER Y HELLMICHPág .26> De tamaño grande y robusto. Al medio del cuerpo 70 escamas, Barritas dentelladas negras cruzan el dorso y entre ellas aparecen espacios amarillento verdosos o blanquecinos. DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS NIGROVIRID IS CAMPANAE HELLMICH De tamaño grande, robusto, Al medio del cuerpo 66 escamas, Barras dorsales anastomosadas entre sí. Parte anterior del tronco amarillente, parte posterior y cola de tonos celestes. DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS NIGROVIRID IS NIGROROSEU S NOV. SUB. SP. De tamaño grande, robusto. Al medio del cuerpo dejan entre sí espacios rojos.

DIAGNOSlS:

LIOLAEMUS LINEOMACUL ATUS BOULANGER

56

Pág. 27>

escamas. Barras en el dorso que

Pág. 275

De tamaiio pequeño. Al medio del cuerpo 54.-62 escamas. Tono gris oliváceo, más claro en la región vertebraL Sobre el dorso hilei'as de manchas negras en W. DIAGNOSIS:

¡~ 1~

Suplemento

LIOLAEMUS DAR WINI BELL

457 Pág. 28>

DIAGNOSIS: De tamaño mediano. Alrededor del cuerpo 52 escamas. Color café oliva en el dorso. Dos cintas supraoculares claras con manchas negras bordeadas de blanco. Mancha negra antehumeral en los machos.

LIOLAEMUS BUERGERI WERNER

Pág. 287

De tamaño grande. Al medio del cuerpo So escamas. Color general café oliváceo. Zona medio-dorsal oscura formada por estrías densas y finas. Por fuera, dos bandas supraoculares.

DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS KRIEGI MULLER Y HELLMICH

Pág. 289

DIAGNOSIS: De tamaño mediano. Más de cien escamas al meclio del cuerpo. Color grisáceo oliva claro con pileus negro. Linea vertebral inconstante y difusa. Vientre rojizo.

LIOLAEMUS LORENZMÜLLERI HELLMICH.

Pág. 297

DIAGNOSIS: De tamaño grande. Al medio del cuerpo 50 a 6o escamas. Color general café claro, el dorso salpicado de manchitas negras.

LIOLAEMUS ALTISSIMUS MULLER Y HELLMICH

Pág. 299

De tamafío mediano, aplanado, 53-55 escamas. Color grisáceo verdoso, la zona mediovertebral café grisácea con línea vertebral de trazos irregulares y diseños en forma de C a los lados.

DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS ALTISSIMUS ARAUCANIENSIS MULLER Y HELLMICH Pág. 305 De tamaño pequeño. Al medio del cuerpo 54-63 escamas. Color oliváceo rojizo en el doroso, separado de los flancos por bandas supraciliares poco nítidas. Línea vertebral formada por lineas longitudinales. DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS LEOPARDINUS RAMONENSIS MULLER Y HELLMICH

Pág. 3' 5

Robusto. Al medio del cuerpo 91 escamas. Manchas negras pequeñas incluidas en franjas de pigmento a ambos lados de la espalda.

DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS MULTIFORMIS MULTIFORMIS (COPE)

Pág. 3'9

Grande, robusto. Al medio del cuerpo 65-70 escamas. Color gris verdoso o café con manchas negras dorsales. Flancos marmóreos.

DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS PANTHERINUS PELLEGRIN

Pág. 327

De tamaño mediano. Al medio del cuerpo 58 a 68 escamas. El dorso de color café broncineo con 4 hileras de manchas cuadrangulares.

DIAGNOSIS:

LIOLAEMUS SIGNIFER (DUMERIL Y BIBRON) 1 ~'"'

Pág. 33'

De tamaño mediano. Escamas lisas. Al medio del cuerpo 74 escamas. De color café grisáceo claro, dos cintas supraciliares claras y a cada lado de ellas manchas negras que recuerdan letras árabes o hebreas. DIAGNosrs:

CTENOBLEPHARIS NIGRICEPS (PHILIPPI) 1""'

Terra typica: Pajonal (Atacama). DIAGNOSIS: Tamaño mediano. Escamas dorsales lisas, pequeñas, menores que las ventrales. Al medio del cuerpo 97 escamas. El dorso de c-olor grisáceo con tonalidades verdosas. Flancos y dorso con tonos rojizos esfumados. Caheza y cuello con capuchón negro muy típico.

CTENOBLEPHARIS JAMES! BOULANGER

Pág.337

Terra typica: Cordillera de Tarapacá (3.ooom.). DIAGNOSIS: Robusto. Color grisáceo claro. Escamas dorsales algo mayores que las laterales. Gránulos entre dorsales y laterales. Al medio del cuerpo 41-46 escamas.

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

CTENOBLE PHARISST OLZMANIS TEINDACH NER

Pág. 341

Terra typica: Andes del Perú. DIAGNOSIS: Robusto. Color castalio con destellos metálicos. Escamas dorsales, iguales en tamaiio a las ventrales. No hay gránulos entre dorsales y laterales. Al medio del cuerpo 49-50 escamas.

PHYMATUR US PALLUMA PALLUMA (MOLINA)

Pág.350

Robusto. Aplanado dorsoventralm ente, polidosis dorsal granular, pliegues cutáneos abundantes, manchas sulfúreas sobre fondo negro en los machos. Cola de igual longitud que cabeza y tronco con verticilos de escamas hispidas. DIAGNOSIS:

DIPLOLAE MUS DARWINI BELL

Pág.355

Con escudos cefálicos convexos. Color general grisáceo verdoso con estampado dorsal que recuerda alas de mariposa.

DIAGNOSIS:

DIPLOLAE MUS BIBRONI BELL

Pág.359

Escudos cefálicos aplanados. Dorso de color grisáceo amarillento con bandas transversales dentelladas. DIAGNOSIS:

DIPLOLAE MUS LEOPARDI NUS WERNER Escudos cefálicos ligeramente convexos. Dibujo dorsal con manchas que recuerdan la piel de leopardo. DIAGNOSIS:

UROSTROP HUS TORQUATU S PHILIPPI

Pág.366

Dibujo dorsal con manchas rojizas en los machos y de color café en las hembras, Banda guiar negra. DIAGNOSIS:

UROSTROP HUS VALERIAE DONOSO·B ARROS Terra typica: Alhué. DIAGNOSIS : De color grisáceo azulado con flancos rojizos. No tiene banda negra guiar.

Pág.369

ABLEPHAR US BOUTONI POECILOP LEURUS WIEGMAN N Aspecto grácil. Extremidades cortas. Color café brillante con destellos metálicos. Dos cintas blancas sobre el dorso.

DIAGNOSIS:

TACHYMEN IS PERUVIAN A PERUVIAN A WIEGMAN N Pág.4o1 Terra typica: Perú. DIAGNOSIS: Tamaño no mayor de 50 cm. 145 placas ventrales y 41 caudales. El dorso de color amarillento grisáceo, dos hileras de manchas negras a ambos lados de la zona vertebral. TACHYMEN IS PERUVIAN A MELANUR A WALKER

Pág.4o9

Terra typica: Mafil (Valdivia). DIAGNOSIS: De aspecto delgado. Intensa pigmentación negra. 128 placas ventrales y 52 anales.

DROMICUS CHAMISSO NIS WIEGMAN N

Pág. 417

Terra typica: Chile. DIAGNOSIS: Tamaño apro>.-:imado, 150 cm. Placas ventrales raramente llegan azoo. Placas caudales, cerca de 1 o o. Una banda dorsal castaña oscura con bordes blancos.

DROMICUS ANGUSTIL INEATUS SCHMIDT Y W ALKER

Pág. 4'9

Terra typica: Selvas de Sandía (Perú). DIAGNOSIS: Tamafio aproximado, 150 cm. Placas ventrales, más de zoo, placas caudales más de 100. Banda dorsal más angosta.

PELAMIS PLATURUS LINNAEUS

Pág.4z6

Anguiliforme, cuerpo comprimido lateralmente. Placas ventrales algo mayores que las dorsales. Dorso negruzco. Vientre claro.

DIAGNOSIS:

CUARTA PARTE DIBUJOS ANATOMICOS FOTOGRAFIAS LAMINAS EN COLORES IN DICE DE ILUSTRACIONES

~'

Dibujos anatómicos

iii

procoracoides radio

escápula coracoides

pubis placas neurales

placa costal o pleural

isquión

fémur

ileón

Relaciones del esqueleto y caparazón oseo

l

Roberto Donoso-Barros

iv

Reptiles de Chile

P'C

m6 •hd

Carapaz de carácter epidérmico

Plastrón epidénnico

e = centrales lnt = placas córneas laterales m = placas córneas maginnles prc = placa precentral

abd = abdominal fem = femoral an = anal

gul = guiar hum = humeral

m

= marginal

pect = pectoral

ax = axílar ing = inguinal

puente

Campa:r oseo

Plastrón óseo

prn = preneural n = neural pl = pleural spy = epipigal py = pigal per =huesos marginales

ep = epiplastral en= entoplastron hy =hioplastral hyp = hipoplastral xiph = xiphiplastral

es-ax =escotadura axial es-ing =escotadura inguinal

Estructura del carapax y plastrón óseo y dérmico /

Dibujos anatómicos

V

supraoccipitnl

maxilar

yugal

Vista lateral

maxilar

maxilar

palatino frontal

postfrontal parietal postfrontnl squamosal qnadrato-yugal qundratmn

sqnamosal

supraoccipital pterigoidcs

Vista ventral

Vista dorsal

Cráneo de chelonidae

vi

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

interpn:rietal

nnsal

supralabinles

rostral. mentnl

Escudos cefálicos en quelonios

vii

Dibujos anatómicos

geoiohioideo cerato gloso esfinter colli teslo-cnpitis eoraco-cera tohioideo

ntlanto· aphistropho-occipitis transver=>nlis cervicis testo-cerricnlis-Interalis testo cervicalis lateralis

tcsto·cervicnlis

Musculatura cervical en chelonidae

Roberto Donoso~Barros

viii

Reptiles de Chile

nervio olfatorio

lóbulo Ju~misférico

epífisis

cerebelo

\r-""11-- plexo coroides

del 4 o \·entriculo del 4 o \·entriculo

Encéfalo y emergencia de los nervios craneales en quelonios

subclavia itquierda carotidn derecha

a. ''""""'"'"'!lo,

~---- n. pulmonar derecha

gj¡§['l[)~- subclavia dereclHl

aurícula itquierda

vena cavnstlperiori-z:quierda

vena cava superior derecha \·ena cava inferior derecha

vena cnYn inferior izqui~rda vena hepática

ventriculo

Aparato cardiovascular en quelonios

ix

Dibujos anatómicos

esófago

estómago

duodeno

Tubo digestivo de dermochelys

esófago

duodeno _ _

estómago

·"'·

Tubo digestivo de chelonidae, apreciénse las espinas esofágicas

'1 1 1

Roberto Donoso-Barros

X

Reptiles de Chile

1

isquio-camlali-tibialis

¡mbo fcmoralis extcnlllS

p11ho femornlis internus isquio femor{llis isquio Iibialis ileo-isquio-tibiul ¡;..-=;;;'":'~~- puho1i,bialis

isquio cnudnlis tihinlis

isquio femoral profundo ~ncrofcmoralis

femoro- digitum

humero carpalis metncarpRlis tarso digiti

Musculatura de las extrerrúdades en chelonidae

'-/

xi

Dibujos anatómicos

-- ,,11;,~,

quadrntum lumlmr.

ohlicuo extcmo supiumlor largo extnncr

transverso pcrine

Musculatura de cuerpo y extremidades en lacertilia

externo

xii

Roberto Donoso - B arros

Reptiles de Chile

escamas quiÜndas m ucronndas

•

- - escamas quilladas

.

escamas redondeadas

poros anales

patch escamas agrand d hord a ns e posterior del muslo

poros femorales

Escamas ' P1acas y glá n dul as cutáneas ( poros) en lacertilia

xiii

Dibujos anatómicos

Lepidodactylus lugubris

Phyllodactylus inaequalis

Garthia

Extremo digital de gekkonidae

Phyllodactylus gerrophigus

xiv

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

rostral

eilinres supraoeulares postfrontales

circum orbital

tempornles

timp:inicn

,.;

escamn

Liolaemus

rostrnl rostral

~ frentonasnl

,, )'W,i

suprñ.oculnrc~

.;

__.escudo fronto-parieto-interpa rietnl

frontoparietal o postfrontal

parietales

parietal inlerparictal -

Ahlepharus

Teiidae

Cráneos de lacertilia

occipitnl

-' ._}

Dibujos anatómicos

XV

epi pubis

~"" r,~

r~,

¡7""-';

ilium

r"""'\

'""' ¡r'"\

/'

""' ~""'

fému

tarsnl

ta1:·sal

""'

r

/""\

r r t•,

r

r

Cintura y miembros de Liolaemus

cloo.cal

xvi

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Jlrcmnxilar

lamina transpnlatina postfrontnl parietal

foramen pineal

!c!l!ll'--- occipital

01---- qundratum sqnamosal

parietal

columeln.

yugnl

coronoides

complementario

~'

ncrodonte

pleurodonte

Craneo de Diplolaemus leopardinus

Dibujos anatómicos

xvii

rostral

".-~-y:::,6,l,_.--supraocular

-+-{;M.----frontal

postocular

supralnbial infralabiales

\--:i;3---caudales

Escudos cefálicos y polidosis de serpentes

xviii

Roberto Donoso-Barros

t:érvioo mnml.ibular

Reptiles de Chile

occipito-cundrato mandibular parieto-cuarlrato ñtanaihular

retractor-oost:J.e

hiccps

vcrt<'hralis

retrnctor

prel'.iqapofisis costal

pterigo mamlillular

'l''adratJlm trans\·erso-mrn¡;i]o-pteri:;o-nmn
músculos intercostales inferiores

rectns

c>~pitis

nnticus major

l'OSto '•e¡·tchralis superiol:'

esfintcr unnl .Wrlominh \nternus c~finter

;-"bi!uo,!nu• extenms

retractar cloacae

flcxor call(lne "'Jpe
flcxor caudac pro(umlis

nc:wr caud ..e profundm tranvcrsus

rectus cnpitis anticus mino!:'

¡::xtremo COI.Udal de pyton

Musculatura de ofidios

cloacne

peni~

xix

Dibujos anatómicos

dental

complementario o articular

dental

coronoidcs

articular

Cráneo y maxilas de ofidios !~

dental

Roberto Donoso-Bm·ros

XX

Reptiles de Chile

Todas las' vertebras salvo el atlas poseen costillas.

proceso espinoso

prezigapofisis postzigapofisU proccs.o transverso

cahe-z.a articular

:z.ygantrurn

proceso costo tra'nsverso (linfapofisis)

Vértebras y costillas de ofidios

Dibujos anatómicos

nasal

prefrontal

xxi S~,IIlamosal

pnlntiuo

Cráneo de Vipérido

postfrontnl

Cráneo de Boideo hasioccipital columela

Cráneo de Tiflopido

Cráneo de Leptotiflópido

Cráneo de Opistoglifo

Cráneos de serpientes

.xxii

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

Aglifas

Opistoglifas

Proteroglifas

Solenoglifas

Tipos de maxila

Dibujos anatómicos

xxiii

Aglifn

Opistoglifn

Proteroglifa

o Solcnoglifa

Aparato venenoso y conexiones

xxiv

Roberto Donoso-Barros

Reptiles de Chile

v, deferente

m&culos del pe11e

Sistema 11rogenital de serpiente

Hemipenis de Tachymenis

Hemipenis de Dromicus chamissonis

FOTOGRAFIAS LAMINAS EN COLORES

xxv ii

Rep rese ntac ión orig inal de Phil ippi del tipo de Sphargis angusta = Dermochelys coriacea schlegeli (An. Univ . Chile).

Leiosaurus leopardinus 1 segú n VVerner = Diplolaemus leopardinus. (Zool. Jahr b.).

xxviii

¡~ Diplolnemus dant!iní, según Bell(Viaje del Beagle).

Diplolaemus bibroni 1 según Bell (Viaje del Beaglc).

xxix

Genotipos del género Tl'opidurus, según GraYenhorst.

Proctotretus signifer = Liolaemus signifer, según Bell. Proctotretus nigromaculatus = Liolaemus nigromaculatus 1

f"'\1 j

según Bell (Viaje del Beagle).

XXX

Prortotrctus _fit:in¡;CI'i = 1,io-

lnemus ji't:ing<'l'i, S(.>¡!Úil Bt•ll (Finje dt•l Bca¡dc). Ejemplar );O

J'

Proctotrdrut:nmog(lsfcr,S('p.Ún

Bell (riajc del Bcngle). Ejt•mplar ::\' 0 > Lill/fl('/1111.' cymwgaster C:l'tiiW{!fiStcr.

Pructotn·trr.~

hibroni = {,¡',fnc-

Titrts bihnmi. Ejemplar "\ Proctotrctus ft•nuis =

1,iofu,-

mus tmuis. Ejemplar '\

2.

Ambas espe('ies según la deseri¡wión de Bell f.'ll ('1 Viaje del Bcngle.

xxxi

Prnctotretus kingi, según Bell (Viaje del Beagle) el ejemplar 1 corresponde a Liolaemus kingi. El número 2, señalado bajo la misma mención, es un ejemplar de Liolaemus lineomaculatus, que fue descrito nuí.s tarde por Bonlanger.

1 ,~

Proctotrettts darwini, según Bell = Liolaemus dan!'ini (Lam. original del Viaje del Beagle).

xxxii

A .

.

Liulaem us lineatus, L. marmoratus )' ].J. nitidus (los dos

primero s son sinónim os de nitidus) . L. lemniscatus, dibujo de cabeza. Lámina según Gra,·en horst (Acta Leop. Caro/,) 1838.

El dibujo corresp onde a Liolaemus n.itidus descrito bajo el nombre de Proctotretus chilensis. Lámina origina l de Bell (Viaje del Beagle).

xxxiii

Liolaemus alticolor, según Barbour (Proc. ;Yeu·. Engl. Zool. Club). Dibujo original de Barbour.

Liolaemus lativittatus \Verner, probablemente corresponda a Liolaemus alticolor, pese a la diferente localidad geográfica (Hamburger Maga/ha~ nische Sammelreise).

,P"

xxxiv Lámina original dt' Philippi enReisedwch die l'T'iiste Atacama.

Fig.superiorde re(·l¡a: Helocephalus nigriccps = Ctenoblepharis nigriceps.

Fig. del medio: Proctotretus bisignawsLiolaemus nigromant-

latus bisignatus.

Fig.infer. :Proctotrct1ts pallidus = Liola.oi/1111-' nigromaculatus ni~ru­ maculatus.

Proctotretu.s, pictus

según Bell = Liolaemus pictus pictus.

Lámina del Viaje del Beagle.

XXXV

Callopistes maculatus manniy C. m. atacamcnsis. Dibujo de los tipos originalesl según Donoso-Barros. Rev. Chilena Historia _Vatural.

,f'!">',,

xxxvi

Tipo de Aporomera ornata Dumeril y Bibron = Callopistcs maculatus Atlas de Claudia Gay. Historia Física y Política de Chile.

Tipo de Aporomera ocellata Dumeril y Bibron = Callopistes maculatus Atlas de Claudia Gay. Historia Física y Política de Chile.

xxxvii

•

L'allopistcs maculatus maculatus 1 según

D'Orbingy ( «Vo_yage dans

l'Amerique

Meridional) Fig. 6. Descrito bajo el nombre de Ameivu oculata.

Cabeza de Phymaturu.s palluma y de Callopistes maculatus, s~gún Gravenhorst (Acta Leop. Carol.).

r

xxxviii

Dibujo original dt• Bell de Centrurn flagellifet·, liOHlhn · que pertene ee n b sinonim ia de Ph.rmat llrus pnl/101111 (Viaje del Bea¡dt'.

t843·

Dibujo origina l d(• Guiche not reJlrese ntaudo el ti pn de Oplurus bibrm1i Phymatu rus pal!wn11 pallumn . Atlas de la obra dl'

Claudia Gay.

Lophyru s araucW/11.•

~;)

Lesson = Tropidum•

..._;

peruvian us armtcmlllS·

según dibujo ell el Voyage áe la Coqrd/lc.

~J

xxxix

Tipo de Liolaemus nigromaculatus kuhlmani, según

Mullery Helbnich (Zool. Anz.).

Tipo de J.Jiolaemus nigromaculatus ::.apallarensis 1

según :l\Iuller y Hellmich (Zool. Am.).

Tipo de Liolaemus nigromaculatus atacamensis, según Muller y

r-1

Hellmich (ZooL Am.).

xl

Tipo hembra de Liolaemus nigromaculatu.s atacamensis 1 según:;\Iuller y Hellmich (Zool. Anz.).

Tipo de Liolrmnus monticola chillanemis, según :\Iuller y Hellmi<'h (Zool. Anz.).

Tipo de Liolacmus monticola villaricensis, según Muller y H~llmich (Zool. Am.).

xli

Tipo de l..Aolaemus nigroviridis nigroviridis, según i'vluller y Hellmich (Zool. Am.).

Tipos de Liolaemus nigroviddü minar, segú11 .:\Iuller y Hellmich (Zool. Am.. ).

!

t-1

:-J r.l

~~!

_¡

~J

.r~l

1

.rrl

Tipo de Liolaemus nigroviridis campanae, según Hellmich (VerOf. Zool. Staatsam.) .

xlii

Tipo de Liolaemus lcopardinus leopardinus 1 seglln.!\Iuller y Hellmich (Zool. Anz.).

'-" 1

Tipo de L.iolaemus leopardinus ramonensis, segtín \Iuller y Hellmich (Zool. Am.).

Tipo de Liolaemus leopardinus valdesianus) según Hellmich (V erO f. Zool. Staatsam.).

xliii

Tipo de 1.-ialaemus hriegi, s2gún Muller y Hellmich

(Zool. Anz.)

Tipo de Liolaemt s ten'..l.is puntatissimus, según .:Vluller y Hellmich (Zool. Anz.)

/''''''

-

"

Tipo ele Livlaemus loren:miilleri, s.::gún Hellmich (VerOf. Zool. Stauts.).

xliv

Tipo de Liolo emus altis simu s maradoensis, segú nHe llmi el1 (V erOf. Zool.

Stnnts.).

Tipo de J...,iolaemus d'orb igny i segt'1n 1 Koslowsky (Rev . .Mus. La

Plata).

Tipo de Liola emus ornatus, segú n Koslowsky (Rev. Mus. La

Plata).

xlv

6A .

<:;,

.

.

'

.

Ejemplar de In obra de Claudia Gay, dibujndo por Gnichenol y que represen1a a Proctotretu.s chilensis.

Dibujo del tipo de Liolaemus cyanogaster, descrito por Dumeril y Bibron como Proctotretu.s cyanogaster (representado en el Atlas de Claudia Gay).

x1vi

Tip o de Diolaemus schrorlcn'_ segú n i\lnl ler y Hel lmif 'h. (Zool. A m.)

Tip o de Liol acm us platei curi · censis, segú n iVIuller y Hl.'l l-

mic h (der echa ) compar<1dn con L. platei platei. (Zon L Anz.)

~iJ

xlvii

Tipo de Liolaemus nigromaculatus sieversi, a la derecha, comparado con L. nigromaculatus zapallerensis, según DonosoBarros, Zooialría.

Tipo de Liolaemus cyanugastel" brattstruemi, según DonosoBarros: Copeia, 196 1.

xlviii

(C), Tipos dibujado s de Liolaemu s constan:;ae (B) y Liolaemu s paulinae según Donoso~J3arros (Copeia 1 1 g61 ).

xlix

r~'

Tipo de Liolaemus bolivianus=Liolaemus multiformis (Descrito por Pellegrin), según fotografia 1 atención del Dr. J. Guibé. (05-345). El mismo ejemplar 1 vista ventral.

Liolaemus variabilis courtyi {Tipo 07-251) = Liolaemus multiformis. Museo de Historía Natural de Paris, atención del Dr. J. Guibé. El mismo ejemplar 07-251, vista ventral.

Livlaemus variabilis crequii Yista Yentral.

=

Liolaemus multiformis N° 07-245· Museo de Historia '\'atural de Paris.

Liolaemus variabilis neveui = Liolaemus multiformis (07-250). I\luseo de Historia :'\atural de Paris 1 atención del Dr. J. Guibé. Vista ventral (07-250).

Ji

Liolaemus mocquardi Pellegrin, tipo del :\luseo de Historia :\'atural de Paris (07-239). Ej. 07-239 ,•isto \·entralmente.

Liolaemus pulcher Pellegrin = Liolaemus ornatus Koslowsky de Paris, atencion del Dr.J. Guibé.

os- 3 )O y 05-33 t.

0Iuseo de Historia Natural

lii

Liulaemus pantherinus Pellegriu) tipo 05-343· :VIuseo de Historia :'J"aturnl de París) atención del Dr. J. Guibé. Liolaemus pantherinus Pellegrin. Vista Yentral (05-343).

Liolaemus ornatus Koslowsky. Hembra (Salar de Atacama. Prov. Antofagasta).

liii

Tropidurus heterole¡;is \Yiegmnlln = Tropidums ¡;eruviamts heter?le¡;is Tro¡;irlunu nitidus \\"iegmann = Liulnemus nitidus según \Yiegmann (Acta J.eo¡;old. Cm·ul.).

Ablepharus poecilopleu.ru.s

=

Ablepharu.s bou.toni puecilopleurus

según VViegmann (Acta Leopol. Caro!.).

liv

(;ymnodactylus a 1vrbignyi = Garthia gaudicha-udi dc:rbinyi) según D'Orbingy; Voyage dans L1merique Meridional (ej. superior.) Phyllodac~J"lus {ZymñoRrgus, según original de D'Orbiugy (ej. inferior)= Phyllodactylus gerrophigu.s 1 Voyage dans l' Amerique lVleridúma!.

lv

Tipo de Tachymenis peruviana me/anura, según".alker. Bull. J'l'!us. Comp. Zool.

Representación de Coronella chamissonis, según \Yiegmann (Actualmente Dromicus chamissonis. Acta Leop. Cm·ol.).

'

lvi

Rcp.resentación del genotipo del género Tachymenis, y de la especie Tachymenis peruviana peruviana. Dibujo de 'Viegmallll (Acta Leop. Carol.).

Coronella chilensis, según Guichenot. (Atlas de Gay) el ejemplar corresponde a Tachymenis peruviana chilensis.

1vii

CallopisteS

maoulatus m aw la tu

s G ,a ve nh or st . B

j. jo ve n y ad

ul to .

lviii

Tachymenis peruviana melanum (poblacion de la isla de Chiloé).

COMPLICAC!O:'\E S SUCESI\-AS DEL DISEÑO DORSAL EN LIOLAEMUS

Líneas claras acompañadas de doble manchado negro. Liolaemus Jemniscatus.

Diseño de Liolaemus bibroni (Pat. de Aysen).

Aparidón de linea negra medim·ertebrnl en Liolaemus Juscus.

Línea clara mediovertebral en Liolaemus lineomaculatus.

lix

lx

COMPLICA CIOKES SUCESIVAS DEL DISEÑO E:-1 LIOLAE~JUS

Aspecto unicolor en Liolaemus n.itidus. Con cintas negras cruzadas por lineas interm. en Liulaemus chilensis.

Con dos bandas claras a los lados del cuerpo, Liolaemus gravenhorsti.

Bandas claras acompaiiadas de puntos negros, Liolaemvs cyanogaster cyanogaster.

lxi

Variaciones del diseñoenLiolaemusdarwini.

lxii

Variaciones morfológicas según la edad en Liolaemus dorbingyi.

lxiii

1~

iVIodificaciones del diseño según la edad en Liolaemusfú=ingeri.

lxiv

Liolaemus magellani cus Estructur as cmn·erge ntes en Liolaemus patagónic os.

Liolaemus kingi.

!xv

Diplolaemus darwini (hembra). El Paine, Magallanes.

Diplolaemus leopardinus, VIlerner.

Cara Yeutral de lJiplolaemus daru·ini.

]xvii

==-?

__J·

-~

_¡

d =

~

1

~

Diplolaemus bibroni (ej. joven).

Pliegue guiar (Diplolaemus bibroni).

Diplolaemus bibroni (ej. adulto).

Maculado mandibular (Diplolaemus bibroni).

lxviii

Liulaemus pictus pictus (hembra grávida) este ejemplar parió 6 pequeñuelos.

Liulacmus pictus pictus, nmcho.

Liolaemus pictus pictus (cambios de colaracion), a la derecha auimal ennegrecido, a la izquierda hipercoloreado .

!'"' !'"'

lxix

!'"' !'"' !'"' !'"' ("'\

!'"' ("'\ ("\

!'"' ,f!""\,

(""";. /~

Aumento progresi\·o de la pigmentación Yentral como un rasgo adaptati\·o a la absorción de calor en Liolaemus Jitzingeri.

lxx

Dimorfismo sexual en Liolacmus tenuil: tcnuü.

Liolacmus tenuis punctatlsStmus (población de Mancera) Valdivia.

lxxi

\'isla dorsal

Ph1:)·nosaura reichei (hembra) desierto de Tarapacá.

Vista Yentral

r"\

Tropidurus peruvianus heterolepis. Sobre el dorso se aprecia la cresta o peine dorsal, poco

desarrollado.

lxxii

Glándulas venenosas de Dromicus chamissonis

Glándulas venenosas de Tachymenis peruviana assimilis.

lxxiii

Liolaemus multijormis, Cope. Puna de Antofagasta.

~1

Hegiones ecológicas ele Chile

Cordillera

1111111

Molwal

~

Centrochlleno

~Sol~a Po!ogonio

La eosüt en las regiones des(>rticas se caracteriz;:t por su sequedad. siendo notable s11 extrema pobreza Los reptiles son todos d<"pendientes del mar. El gi'nero Tvopiduvus es lalasófilo, consume algas y crustáceos. Los geckonidae YiYen bajo los depósitos de algas y se alimentan de los microinseeto s que allí se desan-ollar. 1 Fot. L"nit'. de Chile) n~gctal.

Las canwnchaca s dett>rminan el desarrollo sobre las laderas de la Cordillera de la Costa de pobres comunidade s de Ccvcus y Bromeliácea s. (Fot. autor)

lxxvi

Desde el borde de la costa. la conlillera llli!Y baja inicia las planicies qne consiituyen d desierto de

Tarapacri.. Esta región es casi abiótíca en la mayor parle de su extensión. (Fol. [ "nil'. de Chile)

Regiones desé-rticns de Tara paca de caracler ahi
El desierto de Tarapacá represen la una de las zonas de mayor dureza climática del globo. La unica humedad se encnentxa representada por las escasas neblinas (camanchacas). Iniciación de una camanchaca. Habitat de Phrynosauro. rcichei. (Fot. [Jniv. de Chile)

Bajo el efecto de las camanchacas arraiga una pobre Yegetación. Allí se encuentran comunidades de Tropidurus tarapacensis. (Fvt. autvr)

lxxix

Los \ alles ) 'JUellradas se extienden desdP la preenr~ dillera en demanda de la costa. Excavan profundas quebradas separadas entre sí por extensas -wnas de de~ sierto. En estas regiones se desarrollan comunidades de Tropidurus. (}'ot. autm)

,-alle de Azapa. l'n tamarugo (Prosopis tanwrugo) en primer plano. indicador de aguas subterráneas a poca profundidad. Al fondo gran aeúmulo Yegetul en el que se desenYueh·e una vida característica de los Yalles del alto norte de Chile: entre la que se destacan las pobln<·iones de Tropidurus penwimws tip:ris. (Fot. [ 'niv. de Chile)

Regiones de culli\·o del \'nlle de Aznpn (cnnchones). Zona caracterislica de Tropidw·u$ penwirmus tigri$. (Fot. L"nú•. (/(• Chile) Oasis ele Pica. Lo<·alidad aislada en las desórticas regiones de Tarapacá, y notable por endemismos locales como Tmpidurus thcresioides ~· Phyllodactylus hetenn·us. (F'ot. autor)

Rio Loa en las cen·anías de Chuquicamata. lliotopo de LiolacmrlS. (Fot. l."nit·. de Chile_'•

Ht'p;ion de \Ir~miiia en el límite del desierto de Tarapacá ~ la ('onlill€'ra de lns Amles. ,'Fot. mi/(W_·

lxxxi

Lazana antigua ciudad incaica en las proximidades del rioLoa. Yegetación escasa. Biot. de Liolaemus. (Fot. Unh•. de Chile)

Cordillera de Domeyko, región de la sal. Antes de llegar al Yalle de San Pedro de Atacama. Algunas zonas de esta regitlnmuestran una fauna aislada de enorme interés biol<'lgico. (Fot. Univ. de Chile)

Costa de Atac-ama. \"egetaciones lin1itadas a lns dunas. Biotopo de Liolacrm~s, Callopistc.~ y Tropidurus. (Fot. Unú•. de Chile)

Peine con el Salar dC' Alac:ama. Límite de las regiones, desérticas e init-iación de las regiones de matorral. Biotopo dE' Liolacmus. (Fot. [ 'nil'. de Chile_'·

lxxxiii

1\I·.C; 1()S !:S Ul·:

"\ J.\TO 1\ IU L

Asociaci<'lll de P1~¡-a y Ccrcu.1· como rasgo cnraelerístieo dE' la rcgíon de lus matorrales. (Fol. Cnú•. de Chile) Yista panorl dcsarrollo de comnnidadl's. cnllT las que se destacan dh·ersas especies de Liolarmus. (F'Pt. Cni1•. de Chif<

Cac-tus ('andelabro, en la región de matorrales del :"Jorte Chico. Estas plani('ies constituyen hahitals de:' L. nigromaculatus otm·amcnsis, Liolacmus platl'i, Callopistes, IJromicus. · (Fot. f..!ni1'. de Chile)

l\latorral corto en las regiones de las faldas de los cerros de Norte Chico, ·wna de matorrales. Estas formaciones están consti1uídas fundamentalmente por Lithrea, Baccharis, Acacia. Frecuentemente se encuentran Liolaemusfuscus, L.lcmniscatus, L nitidus. (Fot. Unh·. de Chile)

}XXX'

\·alle Longiludinal de Chile con abundante n~gelaeióu formada por A(•acia cavm., lo que dE:'termina una conformación general dC' sábana. (Fol. Cnit•. dr Chilr)

:\Iatorral de los cerros formado por BacJ•harú, Clmquiriaga. Collyguaya. En esta región eneontramo~ Llolacmus Juscus, monticola y nitidus. (Fot. at1tor)

Plantas de distribucióll austral que alcam.an los bosques de la t:ordillera de la Costa. Asociación de -~·{rrccugcnia 1 D1:nnis y Cn"ptucaria. Biolopo de Liolacmus montícula. (Put. mllor)

Bosque re lid o de robles (.Yotluifagw;) en Chile Central. Biotopo de L-rostruplws ralcriac de la regiou hoscosa de la c-ordillera de la Costa. ( Fot. autor,.'

lxxxvü

"\latorrnJ al borde de los cursos de agua. constituído por inumel·nhh•s plantas como Psrwolt'a, Baccho11-s. Polip.man•a.~ etc. Los reptiles lllÚS frecuentes en esta región son ].iolacmus chilensis y Tachymcnis pcrul'imw tl.~sbnili$. (F'ot. c·nil'. de Chile;

'-1 y

,-alle Lonp:itmliHulcon matorral corto e inlluido por la aetiddad de culli\-o. Habita! dt> Li(Jlacmus chilcnsis. ,;rnrcnhor.>ti, lcmniscntus. En los arboles se encuentra L. tcnuis. i.'Fot. Cnil'. de Chile)

'-/ '-/

y V

-/

v ~j

1 1~

j

'4 1

v y '-J

y y ~'

-J

El Yalle longitudinal se- extiende entre las cordilleras de la Costa : los Andes. La región de los cerros se encuentra cubü•:rta de matorral alto. tF(J/. Cniv. de Chile) Habital de Liolaemus ten.uis tcnuis. comü earncter de adaptación a la \·hienda humana. Entre los adobes y bajo d techo es frecuente eneontrar a esta lagartija r¡ue es la úni('a de hábitos :relativamente domésticos. ·J·~ot. ["n.iv. de ('hilt•}

1:-..:-.:xix

Lago Todos los Santos, todas las laderas (Pot, Univ, de Chile)

n~cinas

se

enc~1ent:ran

ocupadas por hosqnes,

V

Bosque conífero formado principalmente por Lihoccdru,~ en la precordillC'ra austraL Hahítat de Liolaemus pz'ctu.~. (FoL Univ. tic Chile)

v v

xci

Bosque Alto. Ambiente cnl'l\e1erísti('O de la selYa Ynldh·iana. Hahitat de Liolacm1H7JÍctus

y cyano¡;astct. Abundat11amhien anfibios característicos~· un rl."plil raro: d L"rostmphus. (Fot. L'niv. de Chil<

A.

Bosque conífero de .'\raucaria, en la región de la seh-a austraL (Fot. Univ. de Chile,'

Bosque alto de ).'othofagu$ en las proximidades de Puerto Aysen. La considerable deJJsidatl permite el anaignmiento de conHmidadcs de reptiles. (Fot. Cnír. de Chile.'

Bosque dt> las islas australes. En C'Stas localidndC's no ha sido delllOslradn la pn'sencia de l"(>pl iles. (Fot. [ ·nir. de Chile)

arb(m~n

no

~

Alternancia de husques col\ planieies secas \ frías con rm;~os d(' tundra. )'aisajc <'nrael('rístico de la isla \::warinn· :Ftt. [ nil'. de Chile

BostjllE' magallánico. -:\"o tienp caracler (·aeclizo. Dt>usidad de la Yegetación algo menor. Los reptiles no buscan el bosque por ctmnlo prefieren en esta zona la estepa. (Fot. ['nir. de Chile)

XClll

H0giont>s patag(lnica!i

de Chile

20

22 42

44

52

XC'\'

Aysen. \Jatorral en las

eereullÍilS

de Puerto lbnñez. (Fot. f'nir. de Chile)

Proximidades del lago Buenos Aires. \[atorral <·orto formado por \lata \·enlc y \lata :'\l"gra. Bultos de Festu<:a. Habitat de {'aradel"(•slepario eon diYersns espe<·ies de saurios como lJiplolarmus y ]_,iolrmm:s datll'Íni. {iti=in~cri. bilmmi, linemrwndat!IS e1c:. ;Fot. t.'nir. de Chile)

Est(>pa patagrínica en las proximidades de ;:\ln¡!{allanes. EfE'c·to del Yieuto sobre la Yeffc•lneiún. Buhitai de l~iolacnnu 11Wf!Cl!anicus. (Fot. r.·nú•. de Chile.·· Region patagónica de Aysen. Estepa que p(>rmitE' E'l desarrollo d0 PspeciC's y generos tipicatJJt'lll(' patag6nicos. (Fot. Cniv. de Chile)

R<:·gion0s preconlilleranas de los Andes. \~egelación corta de compósilas 'iolaeeas. 1-lnbilal d(' Liolamw.~ munticola. L. nitidus, L.Jusrus, Tach.rmenis y Drvmicus. (Fnt. Unir. de Chile)

Hc,!ÓO!JC'S cordillcrauas de Sanliago. Alta cordillera. Biotopo de Liolacums altissimus. L. nip:ro¡:iridis, L. lcopm·dinus. (Fot. autor}

XC\·ij

Cordillel·n de In Cnsta ·;Alias eumbr(>s de

2.200

m., Habita! de T.. iolacnws niffrm·iridis campmwc. Fot, rwt.,.·,

Rq:i,·m lle la Puna tk• 1':1 ril ~ pa('á. \ egc!an•"! t'•Jr!a fornwd:' por paj:l hr•n a .'Fcstuca). :\1 fondo los PalL-

chala. llabJtals de Ctmohlcpha~ ti.<:. L. mult(formis. L. alticof,¡ . .'Fot. ('nir.

dt·

Chile_~

r'

Salar dP Alacama. \~ cgetacion corta. Apreciable cantidad de Liolacm!ls nmstrm:ac. : Fvt. [

-lliL

de Chile_'.

,.--,

TIPgi{Hl de :\J;unifla. de

Precunlillera 'J'arapa(·ú. Fol.

mlf(W

IC

Paisaje de Toconao en l<\s regiones c-ordilleranns de Antofagusta, Habital de Liolaemas constan::nc. :,Pot. ( 'rdr. de Chil(• Hahitals de l.iofocmlH y Bufvnidac c>n el estero de San Pedro de Ataeama. \'alle preeordíllerano. (Fot. Unit·. de Chil<·

Límite dl' las nicn's en la Cordillera Ce-n1ral. Zona de caraC'lC'r abiMieo por f'ncima de los 5000 m.

'Fot. Unir. de Chile; Yalle de San Pedro, al pie; de la eonlillera de los Andf's. Cordilh,ras de los Andes;.- dt' Domc;·l.;o que determinan el Salal· de A1acama. Rcgion ecológica de L'olocmus constan:r/1.'. multijnrmis. sip1.~(cr, ornal!iS. (Fot. Cnir. de Chile_'·

/J ij

J.

/Ji ~-1

J .1 ~-1

'

1

e•

cii

PlE'gion de la Isla
Distribución de Lcpidudactylus lugubris, Pitzillg-e( en el Padfico. Sn di~pcr::;j,·,n e~ un lllNlelo de transpor1e pasiYo, ('01110 fue prin1iliYanu•n1e indicad0 por Ch !\. Dandn.

Chile,· Cnsla de la isla tle Pas<:ua o H.apa-:.\ui. Habilal de Pclomis plat!lrus :- lm·tugas. /Fot. ['nit·. de

de Paseuai Túmulos funer
scín<·idus y ¡rcel.ónido.c;. ,:Fol. ['nh·. de Chile)

' Í\'

l\{ohai: sello cnracteristico de las isla de Pascua. Es1as estatuas fueron le-.,antadas en las faldns d0l \'l1lcan H.anaroJ'acu. En la Yegetación situada a los pies abundandan scincidos del ~<-'llETP Ablcplull'us. 'Fot. L-nir. (h Chile)

'

1sla \lancera 'Yaldh ia). Diotopn de l.iolacmus tcnuis punctatissimus . .~ Fot. autor'

Isla ele los Locos (Píchidangui:•. Biolopo de Liolamws nigromaculntus sicrcrsi ...·F(lt. l_;nit•. de Chile\

'

cvii

Dermochelys coriacea schlegeli Garman

Chelonia m ydas agassizi Bocourt

cvm

Lámina II

L epidochelys olivacea ( Eschscholt z)

u '

u

Lámina HI

Caretta caretta gigas De,.am)•agala

cix

ex

Lámina IV

f¡ (

infantil ;

Garthia gaudichaudi (Dumeril y Bibron)

Garthia dorbi ngyi (D umeril y Bibron)

Garthia pefl ai Donoso-Barros

Phyllodactylus inaequalis Cope

..

-

\.)'

J

v, Phyllodacty!us

)e

heterurus Wi!rner

Phyllodactylus gerrhoph ygus (Wiegmann.)

Lepidodactylus lugubris (Fil:zinger)

Ablepharus boutoni poecilopleurus Wiegntann

Lámina V

Tropidurus peruvianus araucanus (Les son)

cxi

cxii

Lámina VI

.1,..,) \ ~-opidm-us

peruvianus het erolepis Wiegmann

)./)(l,;J

Tropidur us peruvianus quadrivittatus ( Tschudi)

u

Lámina VII

.Tropidurus theresioides Donoso-Barros

Tropidurus tarapacensis Donoso-Barros

cxiii

cxiv

Lámina VIII

Liolaernus gravenhorsti (Gray)

Liolaem us chilensis ( Lesson)

v·.

Liolaemus schri:ideri Liolaemus chilensis infanti l

Miiller y H ellmich

u V

Q

r) -

1

Lámina IX

Liolaemus niliclus ( Wiegmann) macho adulto

Liolaemus nitidus inmaduro avanzado

Liolaemus nitidus

Liolaemus nitidus

infantil

juvenil

cxv

CXVl

Lámina X Liolaemus cyanogaster cyanogaster ( Dumerily Bibron) forma verde

Liolaemus cyanogaster cyanogaster ( Dumeril y Bibron) forma café

1,.) '.

u Formas inte rmediarias de la poblacion de Valdivia

Liolaemus paulinae Donoso-Barros

.. Liolaemus lemniscatus Gravenhorst

...

u

Lámina XI

cxvii

Liolaemus fuscus Boulanger

Liolaemus pictus pictus ( Dumeril y Bibron)

infantil

Liolaemus bibroni ( Bell)

Liolaemus pictus chiloeensis Müller y Hellmich (e js. Lund University Chile Expedition)

'

cxviii

Lamina XII

Liolaemus tenuis punctatissimus Müller y Hellmich

Liolaemus t enuis tenuis (Dwneril y Bibron)

macho

macho

Liolaemus t enuis punctatissimus (hembra)

L iolaemus· tenuis tenuis ( Dwneril y Bibron) (hembra)

r ~)

Lámina XIII

cxix

1

Liolaemus monlicola monticola Miiller y Hellmich

hembra

Liolaemus monticola ch illa nensis Miiller y Hellmich

cxx

Lámina XIV

Liolaemus nigro,,iridis campanae Müller y Htllmich

Liolaemus nigroviridis n igroroseus Donoso-Barros

Liolaemus nigroviridis n igroviridis Müller y H ellmich

Lámina XV

cxxi

{ \.

hembra

Liolaemus nigroviridis minor Müller y Hellmich

Liolaemus ni.gr.omaoulatus kuhlmani Müller y Hellmich

Liolaemus ni.grema-sulatus zapallarensis Müller y Hellmich

Liolaemus platei platei Werner

1

•

. f

__/

cxxii

Lámina XVI

Liolaemus nigromaculntus atacamensis Müller y Hellmich

macho

hembra

.t

Liolaemus nigromaculatus bisignatus (Philippi)

v V '

Lámina XVII

cxxiii

Liolaemus nigromaculatus sieversi infantil

Liolaemus nigromaculat us siC\·crsi Donoso-Barros

Liolaemus nigromaculatus kuhlmani Müller y lüllmich infantil

a lticolo1· Barbour Liolaemus al ti color walkeri Shreve

L iolaemus cons tanzae Donoso-Barros

cxxiv

L ámina XVIII

Liolaemus a ltissimus al tissimus MüllerJ' Hellmich

Liolaemns al tissimus altissimus Müllery Hellmich

hembra

macho

L iolaemus altissimus altissimus animal joven

Liolaemus altissimus altissimus infantil

\

V

V I

Lámina XIX

Liolaemus lineomaculatus Boulanger

Liolaemus magellanicus ( Hombron-Jacquinot)

Liolaemus altissimus moradoensis Jlellmich

Liolaemus darwiui (Bell)

-- (""\ 1

Liolaemus kingi ( Be/1)

cxxv

CJO.'Vl

Lámina XX

Liolaemus fi tzger a ldi Boulanger

Liolaemus fitzingeri (Dwnerily Bibron)

Liolaemus ornatus Koslowsky

Liolaemus mocquardi Pellegrin

Lámina XXI

Liolaemus panther inus Pellegrin

Liolaemus signifer ( Dumeril y Bibron)

Liolaemus kriegi Müller y Hellmich

· Liolaemus buergeri T'Vemer

CXXVll

cxxviii

Lámina XXII

Liolaemus leopardinus ramonensis Müller y Hellmich

'

1

Liolaemus leopardinus leopardinus ' Müller y Hellmich

v V

Lámina XXIII

/ (

/

Liol•omw lonp,diow '"""'""" Hellmich hembra joven

Liolaemus leopardinus valdesianus Hellmich macho viejo

cxxix

cxxx

Lámina XXIV

Liolaemus multiformis multiformis Cope (adultos y ejemplar joven

· _u 1"

Gtenobleplía:ris jamesi Boulanger Ctenoblepharis schmidti Marx

Phrynosaura reichei T-Verner

Lámina XXV CtenoblephAris stohmani Steinrlachner

Ctenoblepharis nigriceps (Philippi)

Phymaturus palluma palluma (Molina) Población de Cordillera de Curicó, con predominio de formas dimórficas.

mach o

hembra

CXXXI

cxxxii

Lámina XXVI

Diplolaemus darwini Bell

11

Diplolaemus h ibroni Bell

Diplolaemus leopardinus ( JiVerner)

\)

VI

0

u

Lámina XXVII

cxxxiii

Urostrophus torquatus ( Philippi) hembra

i'

C. r

Urostrophus torqun tus (Philippi) macho

Urostrophus ''aleriae Donoso- Barros adulto

(-,

~

('"'!

f'

Urostrophus va leriae Donoso-Barros

cxxxiv

Lámina XXVIII

Callopistes maculatus maculatus Gravenhorst

Lámina XXTX

Pelamis platurus ( Linnaeus)

'

'·

Tachymenis peru,•ia na perm·iana T'T' iegmann

J

cxxxv

cxxxvi Lámina XXX

Tachymenis peruviana chilensis ( Schlegel)

Forma más caracteristica

( variabilidad de individuos de igual población: Nahuelbuta)

V nrinnle extrema rubra sin rasgos de diseño

Tachymenis peruviana melanura Walker

v v

' cxxxvii

Lámina XXXI

lllelánico

Semi-melánico

T achymenis peru'>iana assimilis ( Jan)

Variabilidad de la misma población (Tiltil y alrededores)

. e

f

Tipo frecuente

infantil (diseño semejante a las formas del alto norte de Chile}

\

cxxxviii

Lámina XXXII

Philodryas elegans eleguns ( Tschudi)

Dromicus chamissonis ( TViegmann)

u.

Dromicus tachymenoides Schmidt y fValktr

\

t·

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INDICE DE ILUSTRACIONES

.f!""'\

~""· 1

DIBUJOS ANATOMICOS

Relaciones del esqueleto y caparazón óseo iii Estructura del carapax y plastrón óseo y dérmico iv Cráneo de chelonidae v Escudos cafálicos y quelonios vi Musculatura cervical en chelonidae vii Encéfalo y emergencia de los nervios craneales en quelonios Vlll Aparato cardiovascular en quelonios vüi Tubo digestivo de dermochelys ix Tubo digestivo de chelonidae ix Musculatura de las extremidades en chelonidae x Musculatura de cuerpo y extremidades en lacertilia xi Escamas, placas y glándulas cutáneas en lacertilia xii

Extremo digital de gekkonidae xiii Cráneos de lacertilia xiv Cintura y miembros de liolaemus xv Cráneo de Diplolaemus leopardinus xvi Escudos cefálicos y polidosis de serpentes J..-vii Musculatura de ofidios xviii Cráneo y maxilas de ofidios xix V é>rtebras y costillas de ofidios xx Cráneos de serpientes xxi Tipos de maxila xxii Aparato venenoso y conexiones xxm Sistema urogenital de serpientes xxiv Heülipenis de Tachymenis y de Dromicus chamissonis xxiv

'"""' INDICE DE FOTOGRAFIAS

1~

Representación original de Philippi del tipo de Sph(trgis angustaDermochelys coriacea schlegeli xx""ii Leiosaurus leopardinus, según \Verner. Diplolaemus leopardinus xxvii Diplolaemus darwini, según Bell xxriii Diplolaemus bibroni, según Bell xxviii Genotipos del género Tropidw-us, según Gravenhorst xxix Proctotretus signifer - Liolaem!LS signifer, según Bell xxix Proctotretus nigromaculatus Liolaemits nigromaculatus, según Bell xxix

Proctottetus fitzingeri Liolaemus fitzingeri, según Bell xxx Proctotretus cyanogaster - Liolaemus cyanogaster cyanogastcr1 según Bell xx.x Proctotretus bibroni Liolaemus bibroni 1 según Bell xxx Proctotretus tenuis Liolaemus tenuis, según Bell xxx Proctotretus kingi, según Bell Liolaemus kingi ').""Xxi Liolaemus lineomaculatus xxxi Proctotretus dm·wini 1 según Bell. Liolaemus danJ.Jini xxxi

cxlii

Roberto Donoso-Barros

Liolaemus lineatus, L. marmoratus y L. nitidus y L. lemniscatus, según Gravenhorst xxxii Proctotretus chilensis, según Bell. Liolaemus nitidus xxxii Liolaemus alticolor, según Barhour xxxiii Liolaemus lativittatus, Werner xxxiii Hclocephalus nigriceps Ctenoblepharis nigriceps xxxiv Proctotretus bisignatus Liolaemus nigromaculatus bisignatus xxxiv Pt·octotretus pallidus Liolaemus nigromacu.latus nigromaculatus.

Dibujo de Philippi

xxxiv

Proctotretus pictus, según Bell. Liolaemus pictus pictus xxxiv Callopistes maculatu.s manni xxxv Callopi.stes maculatus atacamensis. Según Donoso-Barros xxxv Aporomera omata Dumeril y Bibron Callopistes maculatus xxxvi Aporomera ocellata Dumeril y Bibron Callopistes maculatu.s xxxvi Ameiva oculata, según D'Orbigny Callopistes maculatus maculatus xx11.·vii Cabezas de Callopistes maculatus y de Phymaturus pallwna, según Gravenhorst xx:>."Yii Centrurajlagellifer, según Bell (Sinonimia de Phymaturv.s pallwna) xxxviii Opluru.s bibroni, según Guichenot. Phymaturus palluma palluma xx:-..viii Lophyrus at·aucanus Lesson Tropidums pen.l.L'Íanus amucanus XXX\'iii Liolaemus nigromaculatus kuhlmani,

según Muller y Hellmich

xxxix

Liolaemus nigromaculatu.s zapallarensis,

según Muller y Hellmich xxxix Hembra de L. nigromaculatus atacamensis, según Muller y Hellmich xxxix Liolaemus monticola chillanensis, según Muller y Hellmich xl Liolaemus monticola villaricensis, según Muller y Hellmich xl Liolaemu.s nigroviridis nigrovú-idis, según Muller y Hellmich xli Liolaemus nigroviridis minor1 según Muller y Hellmich :xli Liolaemu.s nigroviridis campanae, según Muller y Hellmich xli Liolaemus leopardinu.s leopardinus 1 según Muller y Hellmich xlii

Reptiles de Chile Liolaemu.s leopardinus ramonensis,

según Muller y Hellmich

xlii

Liolaemus leopardinus valdesianus,

según Hellmich

xlii

Liolaemus kriegi, según Muller y

Hellmich

xliii

Liolaemus tenu.is punctatissimus,

según Muller y Hellmich

xliii

Liolaemus lorenzmülleri, según Hellmich Liolaemus altissimu.s moradoensis,

según Hellmich

xliii

xliv

Liolaemus c[l orbigny, según Koslowsky xliv Liolaemus omatus 1 según Koslowsky :xliv Proctotretu.s chilensis, según Guichenot :xlv Proctotretus cyanogaster 1 según Dumeril y Bibron- Liolaemu.s cyanogaster xlv Liolaemus schroderi1 según Muller y Hellmich

xlvi Liolaemus platei curicensis 1 según Muller y Hellmich y Liolaemus platei platei xlvi Liolaemus nigromacu.latus .sieversi y Liolaemus nigromaculatus zappallarensis

según Donoso-Barros

xlvii

Liolaemus cyanogaster bratt.stroemi,

según Donoso-Barros

xlvii

Liolaemus constanzae y Liolaemu.s pau.linae,

según Donoso-Barros

xlv.iii

Liolaemus bolivianus - Liolaemus multiformis,

Vistas dorsal y ventral

xlix

Liolaemus variabilis courtyi - Liolaemu.~ mu.ltiformis. Vistas dorsal y Yent-ral xlix Dialaemus variabilis crequii - Liolaemu.s multiformis. Vistas dorsal y ventral Liolaemus variabilis neveui - Liolaemus mu.ltiformis. Vista dorsal y ventral Liolaemus mocquardi Pellegrin.

Vistas dorsal y ventral

li

Liolaemus pulcher Pellegrin - Liolaemu.s ornatus Koslowsky. Vistas dorsal y

ventral

li

Liolaemus pantherinus Pellegrin. Vistas dorsal y ventral lii Liolaemus ornatus Koslowsky. Hembra.

Vistas dorsal y ventral

lii

Tropidurus heterolepsis \Viegmann - Tropirlurus perovianus heterolepsis liii Tropirlurus nitidus Wiegmann- Liolaemus nititlus según \'Viegmann liii Ablepharus poecilopleu.rus - Ablepharus boutoni poecilopleurus. Según \'Viegmann liii

··~

cxliii

Indice de ilustraciones

Gymnodactylus d'orbigny- Garthia gattdichaudi d' orbigny liv Phyllodactylus gymnopygus - Phyllodactylus

("'

¡,

'r

gerrophigus. Según d'Orhigny liv Tachymonis peruviana melanura, según V!lalker lv Cotonella chamissonis - Dromicus chamissonis lv Tachymenis peruviana peruviana 1 según \Viegmann lvi Cm·onella chilensis - Tachymtmis peruviana chilensis. Según Guichenot lvi Callopistes maculatus macula tus. Gravenhorst. Ejemplar jóven y adulto. lvii Tachymenis peruviana melanura (población de la isla de Chiloé) lviii Complicaciones sucesivas del diseño dorsal en Liolaemus lix (1) Líneas claras laterales acompañadas de doble manchado negro. Liolaemus lemniscatus (2) Aparición de la linea negra mediovertebral en Liolaemus fuscus (3) Diseño de Liolaemus bibroni (Patagonia de Aysén) (4) Linea clara mediovertebral en Liolaemus lineomaculatus Complicaciones sucesivas del diseño en Liolaemus lx ( 1) Aspecto unicolor en Liolaemus nitidus (z) Cintas negras c~1.adas por lineas intermedias en Liolaemus chilensis (5) Dos bandas claras a los lados del cuerpo en Liolaemus gravenhorsti (4) Bandas claras acompaüadas de puntos

negros Lt'olaemus cyanogaster cyanogaster Variaciones del diseño en Liolaemus darwini lxi Variaciones morfológicas, según la edad, en Liolaemus dorbigny lxii Modificaciones del dibujo, según la edad, en Liolaemus fi"tzingeri lxiii Estructuras convergentes en Liolaemus patagónicos: lxiv ( 1) Liolaemus magellanicus (z) Liolaemus kingi Diplolaemus darwini. Hembra h..""V Diplolaemus leopa1·dinus, VVerner lxv Diplolaemus darwini. Cara ventral lxvi Diplolaemus bibroni. Ejemplar joven lxvii Diplolaemus bibroni. Ejemplar adulto lxvii Diplolaemus bibroni. Pliegue guiar lxvii Diplolaemus bibroni. Maculado mandibular

lxvii Liolacmus pictus pictus. Hembra grávida Liolaemus pictus pictus. Macho lxviii Liolacmus pictus pictus. Cambios de

coloración

lxviii

h..'"Viii

Liolaemus fitzingeri. Aumento progresivo de la

pigmentación ventral

lxix

Liolaemus tenuis tenuis, Dimorfismo sexual lxx Liolaemus tenuis punctatissimus lxx Phrynosaura reichei. Hembra. Vista dorsal y

ventral

bo,:i

Tropidurus peruvianus heterolepsis lx:xi Dromicus chamissonis. Glándulas Yenenosas lxxii Tachymenys peruvianus assimilis.

Glándulas venenosas

l:xxii

Liolaemus multiformis, Cope

l:xxiii

REGIONES

Regiones ecológicas de Chile lxxv La costa de las regiones desérticas lxxvi Las camanchacas sobre la cordillera de la Costa lxxvii Regiones desérticas de Tarapacá de carácter abiótico lxxvii Las camanchacas en el desierto de Tarapacá. lxxviii Valles y quebradas en la precordillera ba::x Valle de Azapa lxxix Regiones de cultivo del valle de A zapa lxAx

Oasis de Pica

ln.-x

Río Loa en las cercanías de Chuquicamata lxxxi

Región de Mamiña Lazana lxxxii

lxxxi

Cordillera de Domeylto lxxxii Costa de Atacama lxxxüi Peine con el salar de Atacama lxxxiii Asociaciones de Puya y Cereus lxxxiv Yista panorámica de la zona centrochilena lxxxiv Cactus candelabro del Norte Chico lxxxv Matorral corto de los cerros de Norte Chico lxx::-..-v Valle Longitudinal lx.."xvi Matorral de los cerros b:xxvi Bosques de la cordillera de la Costa lxxxvii Bosque relicto de robles lx;'l::xvii Región de los cerros del valle Longitudinal lxxxviii Valle Longitudinal con matorral corto lxxxviii Matorral en el borde de los cursos de agua lxxxix Habitat de Liolaemus tenuis tenuis lxxxix

Lago Todos los Santos xc Bosque conífero xc Bosque alto) selva valdiviana xci Bosque de Araucaria xci Bosque alto de Nothofagus en las proximidades de Puerto Aysen xcii Bosque de las islas australes xcii Alternancia de bosques con planicies. Isla de Navarino xciii Bosque magallánico xcm Regiones patagónicas de Chile xciv Aysén. Matorral en las cercanías de Puerto Ibáfiez, xcv Proximidades dellagi Buenos Aires xc>' Estepa patagónica en Magallanes xcví Región patagónica de Aysén xcvi Regiones precordilleranas de los Andes xcYii Regiones cordilleranas de Santiago xcvii Cordillera de la Costa xcviii Región de la puna de Tarapacá xcviii Salar de Atacama xcix Región de Mamifia. PrecordiUera de Tarapacá xcix Paisaje de Toconao e Estero de San Pedro de A taca m a e L:ímite de las nieves en la cordillera Central ci Valle de San Pedro ci Región. de la isla de Pascua cii Costa de la isla de Pascua ciii Orongo) isla de Pascua, túmulos funerarios

ciii Mohai

civ

Isla Mancera, Valdivia cv Isla de los Locos) Pichidangui

cv

LAMINAS EN COLOR

Dermochelys coriacea schlegeli Garman cvii Chelonia mydas agassizi Bocourt cvii Lepidochelys olivacea (Eschscholtz) cviii Caretta caretta gigas Deraniyagala cix Garthia gaudichaudi (Dwneril y Bibron) ex Garthia dorbignyi (Dumeril y Bibron) ex Garthia pefiai Donoso-Barros ex Phyllodactylus gerrophygus (Wiegmann) ex Phyllodactylus heterurus Werner ex Phyllodactylus inaequalis Cope ex Lepidodactylus luguhris (Fitzinger) ex Ahlepharus boutoni poecilopleurus Wiegmann ex Tropidurus peruvianus araucanus (Lesson) cxi Tropidurus peruvianus heterolepis PViegmann cxii Tropi9.urus peruviaJ.lUS quadrivittatus (Tschudi) cxii Tropidurus theresioides Donoso-Barros cxiii Tropidurus tarapacensis Donoso-Barros cxiii Liolaemus chilensis (Lesson) c:dv Liolaemus grnvenhorsti (Gray) cxiv Liolaemus chilensis (infantil) cxiv Liolaemus sclrrOderi }'liüller y Hellmich cxiv Liolaemus nitidus (TVicgmann) (macho adulto) cxv Liolaemus nitidus (inmaduro avanzado) cxv Liolaemus nitidus (infantil) cxv Liolaemus nitidus (juvenil) cxv Liolaemus cyanogaster cyanogaster (Dwneril y Bibron) (forma ·verde) cxvi Liolaemus cyanogaster cyanogaster (Dwneril y Bibron) (forma café) cxvi Liolaemus paulinae Donoso-Barros cxvi Liolaemus lemniscatus Gra"L•enho,·st cxvi Liolaemus fuscus Baulanger cxvii Liolaemus bibroni (Bell) cxvii Liolaemus pictus pictus (Dwneril y Bibron) cxvii Liolaemus pictus chiloeensis Müller y Hellm "~:h cxvii Liolaemus tenuis tenuis

(Dwneril y Bibron) (macho) cxviii Liolaemus tenuis punctatissimus Müller y Hellmich (macho) cxviii Liolaemus tenuis tenuis (Dumcril y Bibron) (hembra) cxvn1 Liolaemus tenuis punctatissimus (hembra) cxviii Liolf'.emus monticola monticola Müller y Hellmich cxix Liolaemus monticola chillanensis Müller y Hellmich cxi"X Liolaemus nigroviridis campanae l'f:lülfer ! Hellmich cxx Lwlaewu:; nigroviridis nigroroseus Donoso-Barros cxx Liolaemus nigroviridis nigroviridis .Müller y Hellmich cxx Liolaemus nigroviridis minar Müller y Hellmich cxxi Liolaemus nigromaculatus kuhlmani Müller y Hellmich cxxi Liolaemus nigromaculatus zapallarensis Müller y Hellmich cxxi Liolaemus platei platei Wemer cxxi Liolaemus nigromaculatus atacamensis Müller y Hellmich cxxii Liolaemus nigromaculatus bisignatus (Philippi) cxxii Liolaemus nigromaculatus sieversi Donoso-Barros cxxiii Liolaemus nigromaculatus sieveri (infantil) cxxiii Liolaemus nigromaculatus kuhlmani ll1üller y Hellmich (infantil) cxxm Liolitemus alticolor alticolor Barbour cxxiii Liolaemus alticolor walkeri Shreve cxxiii Liolaemus constanzae Donoso-Barros cxxiii Liolaemus altissimus altissimus Müller y Hellmich (macho) cxxiv Liolaemus altissimus altissimus Mülle1· y Hellmich (hembra) cxxiv Liolaemus altissimus altissimus (animal joven) cxxiv

cxlvi

Roberto Donoso-Barros

Liolaemus altissimus altissimus (infantil) cxxiv Liolaemus lineomaculatus Boulanger cxxv Liolaemus magellanicus (Hombron-Jacquinot) cxxv Liolaemus kingi (Bell) cxxv Liolaemus darwini (Bcll) cxxv Liolaemus altissimus moradoensis Hellmich CXXY Liolaemus fitzgeraldi Boulanger cxxvi Liolaemu.s fitzingeri (Dwneril y Bibron) cxxvi Liolaemus ornatus Eoslowski cx:xvi Liolaemus mocquardi Pellegrin cxxvi Liolaemus signifer (Dwneril y Bibron) cxxvii Liolaemus pantherinus Pellegrin cxxvii Liolaemus huergeri TYemer cxxvii Liolaemus hiegi Miiller y Hcllmich cxxvii Liolaemus leopardinus leopardinus Müller y Hellmich cxxviii Liolaemus leopardinus ramonensis Müller y Hellmich cxxviii Liolaemus leopardinus valdesianus Hcllmich (hembra joven) cxxix Liolaemus leopardinus valdesianus Hellmich (macho viejO) cxxix Liolaemus multiformis multiformis Cope cxxx Ctenoblepharis schmidti Mm·:c cxxx Phrynosaura reichei Werner cxxx Ctenoblephnris jamesi Boulanger cxxx

Reptiles de Chile Ctenoblepharis stolzmani Steindachner cxxxi Ctenohlepharis nigriceps (Philippi) cxxxi Phymaturus palluma palluma (Malina) cxxxi Diplolaemus da1·wini Bell cxxxii Diplolaemus hibroli Bell cxxxii Diplolaemus leoparclinus ( YVerner) cxxxii Urostrophus torquatus (Philippi) (macho) cxxxiii Urostrophus torquatus (Philippi) (hembra) cxxxiii Urostrophus valeriae Donoso-Barros cxxxiii Urost"l·ophus valeriae Donoso-Barros (adulto) cx..u:iii Callopistes maculatus maculatus Gravenhorst CX:li.Aiv Pelamis platurus (Linnacus) cxxxv Tachymenis peruviana peruviana PVicgmann cxxxv Tachymenis peruviana chilensis (Schlegel) cxxx.vi Tachyménis peruviana melanura Walkcr cxxxvi Tachymenis peruviana assimilis (Jan) cxnvii Philodryas elegans elegans (Tschu.di) cxxxviii Dromicus chamissonis ( Wiegmann) cx:>..Aviii Dromicus tachymenoides Schmidt y FValker cxxxviii

-Jdai

V