Bo 2.1 (1) Odontogenesis

ODONTOGENESIS Drg Rehulina Ginting, drg., M.Kes A. Origin Neural Crest dalam Proses Odontogenik Neural crest Dalam tahapan embriologi, zigot akan berkembang menjadi morula kemudian menjadi blastula. Pada tahap blastula, sel dapat dibagi menjadi sel embrioblas dan sel trofoblas. Pada hari ke-8 Intra Uterine, sel-sel embrioblas berdiferensiasi membentuk bilaminar germ disk yang terdiri dari ektoderm dan endoderm. Selanjutnya bilaminar germ disk ini akan berkembang menjadi trilaminar germ disk yang terdiri dari ektoderm, mesoderm dan endoderm. Kemudian lapisan ektoderm ini akan menebal dan membentuk neural plate. Neural plate akan berinvaginasi ke dalam sehingga ujung-ujung dari neural plate ini akan naik dan membentuk neural fold. Neural fold akan bersatu dan membentuk neural

Gambar 1 :

a. Neural plak b. Neural fold c. Neural tube.

Setelah tabung neural terbentuk, sejumlah sel-sel berpisah dari neuroektoderm yang dinamakan neural crest. Sel neural crest berasal dari bagian paling dorsal dari neural tube. Sel-sel ini mempunyai kemampuan yang besar untuk bermigrasi dan berdiferensiasi dalam perkembangan embrio. Selain itu, sel-sel ini juga merupakan dasar dari pembentukan struktur tubuh lain seperti spinal sensorik ganglia, saraf simpatik, sel Schwann, sel pigmen dan meningen. Dalam embrio mamalia, sel-sel neural crest ini membelah dari aspek lateral dari neural plate.

1

Dalam penginduksiannya, sel neural crest mengalami transformasi epithelial-mesenchymal, suatu proses dimana zat adhesif sel dan organisasi sitoskeletal berubah, memungkinkan mereka untuk bermigrasi dari tabung neural. Sel neural crest bermigrasi dari developing dorsal neural tube. Neural crest yang terinduksi mengekspresikan slug yang merupakan karakteristik dari sel yang berpisah dari lapisan epitel dan bermigrasi sebagai sel mesenkim.

Migrasi dari sel neural crest meliputi hilangnya cell-to-cell adhesion molecules yang dipengaruhi oleh turunnya kadar N-CAM, N-cadherin and E-cadherin yang menggunakan ion kalsium untuk melekat seperti sel. Sel neural crest yang bermigrasi berjalan menuju basal lamina. Mereka dapat menembus basal lamina dan berjalan menuju matriks ekstraseluler melalui integrin. Hubungan antara sel neural crest dan matriks ekstraseluler bertambah. Hal ini dipengaruhi oleh adanya peningkatan kadar integrin pada permukaan sel. Sel neural crest bermigrasi dan menjadi cikal bakal bagian tubuh lain termasuk sensorik ganglia dan melanosit. B Langkah-langkah sel neural crest sebelum bermigrasi menjadi berbagai jalur yang berbeda : 1. Sel neural crest memanjang dan organela-organela bermigrasi mendekati daerah basal dari epithelium. 2. Kontak antar sel hilang dan karakteristik sel mulai menyerupai jaringan mesenkim. 3. Sel basal melepaskan zat yang dapat menembus basal lamina yang mengakibatkan degradasi yang akhirnya memecah sel basal dan menjadi mesenkim. 4. Sel apikal akan membentuk basal lamina yang baru.

Gambar 2 : Migrasi Neural crest

Ganbar 3 : Neural crest.

2

Secara umum, sel neural crest berdiferensiasi menjadi mesoderm dan berkembang menjadi : 1. Branchial arch cartilages 2. Jaringan gigi kecuali enamel 3. Satellite (Schwann) cells 4. Meninges Sel neural crest berperan penting dalam pembentukkan regio kepala. Selain membantu dalam pembentukan ganglia sensorik kranium, juga berdiferensiasi untuk membentuk sebagian besar jaringan ikat di kepala. Jaringan ikat embrionik merupakan turunan dari mesoderm dan dikenal sebagai mesekim. Selain itu, migrasi sel neural crest juga berperan penting dalam pembentukkan wajah dan gigi. Semua jaringan pada gigi (kecuali enamel dan sementum) dan semua jaringan penyangga diturunkan secara langsung dari neural crest. Kegagalan pada pembentukkan, proliferasi, kesalahan genetik, kesalahan migrasi dan melemahnya aktifitas neural crest dapat menyebabkan tidak adanya benih gigi yang terbentuk maupun perkembangan gigi yang abnormal. B. STADIUM PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN GIGI 1. TAHAP BUD

Gambar 4 :Tahap perkembangan gigi Tahap perkembangan gigi adalah sebagai berikut : 1. Inisiasi (bud stage) mgg 5-6 dalam kandungan 2. Proliferasi (cap stage) mgg 7 dalam kandungan 3. Histodiferensiasi (bell stage) awal : minggu10 dalam kandungan lanjut : minggu 16 dalam kandungan 3

Terjadi diferensiasi seluler pada tahap ini. Sel-sel epitel email dalam (inner email epithelium) menjadi semakin panjang dan silindris, disebut sebagai ameloblas yang akan berdiferensiasi menjadi email dan sel-sel bagian tepi dari papila gigi menjadi odontoblas yang akan berdiferensiasi menjadi dentin. 4. Morfodiferensiasi Sel pembentuk gigi tersusun sedemikian rupa dan dipersiapkan untuk menghasilkan bentuk dan ukuran gigi selanjutnya. Proses ini terjadi sebelum deposisi matriks dimulai. Morfologi gigi dapat ditentukan bila epitel email bagian dalam tersusun sedemikian rupa sehingga batas antara epitel email dan odontoblas merupakan gambaran dentinoenamel junction yang akan terbentuk. Dentinoenamel junction mempunyai sifat khusus yaitu bertindak sebagai pola pembentuk setiap macam gigi. Terdapat deposit email dan matriks dentin pada daerah tempat sel-sel ameloblas dan odontoblas yang akan menyempurnakan gigi sesuai dengan bentuk dan ukurannya. 5. Aposisi 6.

Maturasi(Crown Stage)

Tahap bud adalah suatu tahap permulaan pembentukan kuntum gigi yang merupakan hasil proliferasi sel-sel ektodermal pada lapisa lamina dentis. Tahap bud ini berlangsung pada minggu ke-10 IU. Adapun perubahan yang paling nyata dan paling dominant terjadi pada tahap bud ini proliferasi jaringan ektodermal dan jaringan mesenkimal yang terus berlanjut.

Gambar 5 : Ekstensi awal epitelium disebut tooth bud

Gambar 6 : Proses pembentukan tooth bud, meluas dari dental lamina 4

Gambar 7 : Perpanjangan lanjutan, mesenchym mulai condensasi disekita bagian dasar.

Gambar 8 : Expansi oleh proliferasi sel sepanjang sisi bagian dalam, akanmembentuk enamel organ. Kuntum gigi desidui berbentuk oval yang telah terbentuk pada tahap bud inilah yang kemudian dikenal sebagai organ enamel. Sel-sel pada organ enamel gigi ini berisi lebih banyak RNA (ribonukleat acid),lebih sedikit glikogen,dan aktivitas enzim oksidatif yang lebih besar dibandingkan sel-sel yang terdapat pada jaringan ektodermal yang berdekatan dengan organ enamel gigi desidui tersebut. RNA diperlukan dalam pembentukan ribosom. Ribosom merupakan beberapa partikel ribonukleoprotein yang penting bagi sintesa protein. Ribosom yang telah terbentuk bisa ditemui melekat pada organela sitoplasma ataupun bebas di dalam sitoplasma. Adanya organela-organela sitoplasma dalam sel-sel organ enamel menandakan bahwa sel-sel organ enamel sudah mulai mengadakan metabolisme untuk memenuhi kebutuhan sel-sel organ enamel itu sendiri dan mempersiapkan sel-sel organ enamel sehingga mampu mensintesa protein yang menjadi matriks organik dalam pembentukan enamel.

5

Gambar 9 : Pemanjangan (expansi) enamel organ, epitel enamel organ mengalami infaginasi.

Gambar 10 : Expasnsi lanjutan enamel organ oleh proliferasi epitel, tahap ini merupakan permulaan cap stage bagian mesenkim, ini disebut dental papilla. Selama sel-sel dalam organ enamel berproliferasi ,jaringan mesenkimal yang mengelilingi organ enamel mulai berkondensasi. Kondensasi jaringan mesenkimal ini merupakan tanda awal pembentukan papilla dentis pada gigi insisivus, kaninus, dan molar pertama desidui kira-kira 2-3 minggu berikutnya kondensasi tersebut terus berkembang untuk molar kedua desidui. Selanjutnya, pada ujung distal lamina dentis di atas berproliferasi secara teratur ke bagian posterior untuk memulai organ enamel membentuk kuntum gigi permanent yaitu : 1. molar pertama permanent pada usia 4 bulan IU 2. molar kedua permanent pada usia 1 tahun setelah lahir 3. molar ketiga permanent pada usia 4 tahun setelah lahir

6

Gambar 11 : Perkembangan gigi 2. TAHAP CAP (TOPI) Benih gigi mulai dibentuk sejak janin berusia 7 minggu dan berasal dari lapisan ektodermal serta mesodermal. Bagian terbesar gigi berasal dari mesoderm, bagian lainnya dari ektoderm. Lapisan ektodermal berfungsi membentuk email(menutupi dentin pada mahkota gigi) dan odontoblas. Sedangkan mesodermal membentuk dentin (mengelilingi rongga pulpa),pulpa, semen (menutupi dentin pada akar gigi), membran periodontal dan tulang alveolar. Pertumbuhan dan perkembangan gigi dibagi dalam tiga tahap, yaitu perkembangan, kalsifikasi, dan erupsi. Perkembangan awal rongga mulut pada masa embrional berasal dari jaringan ektodermal yang terdiri dari sel-sel low columnar kemudian berubah menjadi sel-sel squamous dan sel-sel stratified. Jaringan ektodermal ini kemudian akan berkembang membentuk bibir, dagu dan gigi. Pada perkembangan awal rongga mulut jaringan ektodermal masih dipisahkan dari jaringan mesenkimal oleh basement membrane (membran basal berupa selaput atau jaringan tipis yang memisahkan dua sistem yang berbeda). Tahap cap dimulai pada minggu ke 11 intrauterin. Tahap ini ditandai dengan kondensasi dari jaringan ektomesenkim, hasil dari sel yang gagal memproduksi substansi ekstraseluler. Kondensasi ektomesenkim ini akan mendesak bagian bawah organ enamel sehingga akan menyerupai bentuk sebuah topi (cap) dengan bola di bawahnya. Bagian topi ini dikenal sebagai organ enamel. Bentuk bola yang di bawahnya merupakan kondensasi dari ektomesenkim, kondensasi ini akan membentuk papilla dentis. Organ enamel akan membentuk enamel dari gigi sedangkan papilla dentis akan membentuk dentin dan pulpa.

7

Ceruk enamel (enamel niche) merupakan struktur yang jelas terlihat dalam pemotongan secara histologis. Enamel niche ini terbentuk karena lamina dental lebih berbentuk lembaran daripada berbentuk untaian dan sering berbentuk cekungan yang berisi jaringan ikat. Fungsi dari enamel niche ini masih belum jelas. Enamel niche ini diikat oleh enamel organ dan lamina dental.

Gambar 12: Enamel Niche Jaringan ektomesenkim yang terkondensasi akan membatasi dental papilla dan membungkus enamel organ. Jaringan ini kemudian membentuk lapisan yang bertambah padat dan berkembang menjadi lapisan fibrosa yaitu kantung gigi (dental sac). Karena organ enamel menduduki dental papilla dan mempunyai bentuk seperti topi, maka tahap ini juga disebut sebagai tahap topi (cap stage). Organ enamel, dental papilla, dan dental sac akan bersama-sama membentuk tooth germ. Struktur ini mendukung jaringan dental yang lain seperti enamel, pulpa dan jaringan pendukung dari gigi. Perkembangan gigi yang penting terjadi pada tahap akhir dari cap stage dan berlanjut selama transisi tooth germ dari cap stage ke bell stage (tahap lonceng). Pada tahap ini sel-sel organ enamel akan mengalami differensiasi (perubahan bentuk, sifat atau fungsi khusus pada sel sehingga menghasilkan sel yang berbeda dari sel aslinya) sehingga pada organ enamel akan tampak tiga lapisan sel-sel yang berbeda, yaitu: 1. Outer Enamel Epithelium (epitel enamel bagian luar) Outer Enamel Epithelium tersusun oleh sel-sel low cuboidal dan merupakan sel-sel perifer dan terletak pada bagian yang cembung organ enamel. 2. Inner Enamel Epithelium (epitel enamel bagian dalam) Inner Enamel Epithelium tersusun oleh sel-sel low columnar pada bagian yang cekung organ enamel. Lapisan sel-sel inner enamel epithelium tersebut dipisahkan dari jaringan mesenkimal papila dentis dan dental sakus oleh membran basal yang halus dan mudah rusak yaitu berupa matriks ekstraselular 3. Retikulum Stelata (enamel pulp) Retikulum stelata terletak diantara outer enamel epithelium dan inner enamel epithelium yang akan mengisi bagian inti organ enamel. Sel-sel pada bagian tengah organ enamel ini dipisahkan oleh cairan interselluler yang kaya akan cairan mukus yaitu albumin dan glikosaminoglikan tapi sel-sel ini masih tetap menyatu karena adanya desmosom (sambungan lekat antar sel yang mengikat dua sel sesamanya). Glikosaminoglikan merupakan sel hidrofilik dan akan menarik air ke organ enamel. Meningkatnya jumlah cairan dalam ekstraseluler organ enamel menyebabkan sel bagian sentral dipaksa berpisah. Karena sel-sel ini mempertahankan ikatannya melalui ikatan desmosom, maka bentuk sel ini akan menjadi seperti bintang. 8

Gambar 13 : Stadium Cap Pada tahap cap juga telah dijumpai adanya enamel knot dan enamel cord. Enamel knot merupakan sekumpulan sel-sel yang berada di tengah-tengah lapisan inner enamel epithelium. Enamel knot ini dapat dilihat dengan jelas pada cap stage gigi molar. Enamel knot bermitosis dengan sangat cepat, menonjol ke arah papila dentis, enamel knot berperan dalam pembentukkan pola fisur gigi.

Gambar 14 : OE EK DL DP DF LL

= = = = = =

Oral Epithelium Enamel Knot Dental Lamina Dental Papila Dental Follicle Lateral Lamina 9

Enamel cord merupakan sekumpulan sel-sel yang terletak mulai dari lapisan stratum intermedium sampai ke lapisan retikulum stelata dan tegak lurus terhadap enamel knot. Enamel cord ini akan melapisi tepi incisal atau tepi kuspid gigi yang sedang berkembang. Kedua struktur ini berfungsi untuk mempermudah pembentukkan bangunan dan orientasi mahkota gigi.

Gambar 15 :Perkembangan awal gigi manusia. Early human tooth development. Isaac schour, B.S., D.D.S., M.S. Department of Histology, College of Dentistry, University of Illinois, Chicago, ill. Dl = dental lamina En = Enamel niche Ek = enamel knot Dp = dental papila Setiap tooth germ memiliki enamel knot primer tunggal pada cap stage, dan ketika enamel knot primer ini hilang, enamel knot sekunder akan muncul pada kusp molar. Peranan fisis dari enamel knot masih belum ditemukan. Kedua struktur ini baik enamel knot dan enamel cord muncul pada tahap cap perkembangan organ enamel dan akan hilang sebelum pembentukan enamel dimulai.

10

Gambar 16 :Perkembangan awal gigi manusia Oc = oral cavity Ec = enamel cord Oep = outer enamel epithelium Iep = Inner enamel epithelium Dp = dental papilla 3. TAHAP BELL (LONCENG) Tahap bell merupakan kelanjutan perubahan bentuk organ enamel dari bentuk topi menjadi suatu struktur yang berbentuk bel. Hal ini diakibatkan proliferasi sel-sel organ enamel masih tetap berlanjut disertai desakan kondensasi jaringan mesenkimal yang terus meningkat dan meluas pada daerah yang cekung pada organ enamel sehingga organ enamel akan memiliki struktur seperti bell. Selama Tahap Bell berlangsung hubungan organ enamel dengan lamina dentis yang pada tahap Bud dan Cap masih menyatu pada akhirnya akan terputus karena kondensasi jaringan mesenkimal yang menjadi dental sakus akan membungkus keseluruhan organ enamel dan papilla dentis yang sedang berkembang. Selain menjadi dental sakus, kondensasi jaringan mesenkimal ini juga akan membentuk jaringan periodonsium seperti sementum, ligament periodontal, dan tulang alveolar.

Gambar 17 : Tahap Bell

11

Tahap bell awal Pada tahap Bell awal, terjadi perubahan bentuk organ enamel dari bentuk topi menjadi suatu struktur yang berbentuk bel. Komponen pembentuk gigi pada tahap ini yaitu, organ enamel, papilla dentis dan dental sakus telah berkembang dengan sempurna. Diferensiasi sel-sel organ enamel pada tahap Bell awal masih terus berlanjut sehingga menghasilkan empat lapisan sel yang sebelumnya hanya terdiri dari tiga lapisan sel pada tahap Cap. Lapisan sel yang baru muncul pada tahap bell tersebut adalah selapis tambahan yang terdiri dari sel-sel gepeng,yaitu stratum intermedium, yang jelas terletak diantara inner enamel epithelium dan retikulum stelata. Sementara dental papila dan folikel menjadi lebih berkembang pada tahap ini. Empat lapisan sel yang dapat dilihat pada tahap Bell, yaitu : 1. Outer Enamel Epithelium Pada tahap Bell awal, sel-sel Outer Enamel Epithelium yang semula adalah Low Cuboidal akan berubah menjadi bentuk yang lebih cuboidal. Sel-sel tersebut saling dihubungkan antar sel maupun dengan sel pada reticulum endoplasma oleh desmosome. Sel-sel Outer Enamel Epithelium ini telah memiliki organela-organela sitoplasma yang lebih baik seperti retikulum endoplasma yang permukaannya kasar (telah memiliki ribosom), mitokondria dan aparatur golgi dalam jumlah yang sedang. Adanya Pleksus kapiler turut mengelilingi outer enamel epithelium. Lapisan outer enamel epithelium terlibat dalam menyokong bentuk organ enamel dan juga pertukaran substansi antara enamel organ dan dental sakus. Lapisan ini juga dapat berperan dalam pembentukan akar. 2. Retikulum Stelata Jaringan reticulum stelata telah berkembang sempurna pada tahap Bell dan membentuk isi utama dari organ enamel yang kemudian dikenal sebagai enamel pulp. Ruang interstisislnya dipenuhi oleh cairan,yang diakibatkan oleh meningkatnya efek osmotic dari konsentrasi glikosaminoglikan (ekstraselular) yang tinggi. Karakterisik sel pada lapisan ini berupa adanya bagian sentral tubuh yang memiliki nucleus dan proses sitoplasmik yang bercabang-cabang serta panjang. Sel-selnya mengandung sedikit reticulum endoplasmik, namun adanya material golgi, mikrovesikel, dan mikrovilli pada permukaan sel telah dianggap sebagai indikasi bahwa sel tersebut memiliki peranan terhadap sekresi dari material ekstraselular. Retikulum stelata berfungsi mekanis, hal ini disebabkan karena konsistensi cairan interseluler kaya akan albumin seperti bantalan untuk melindungi jaringan-jaringan gigi yang masih lembut dari gangguan-gangguan fisik. Hal ini berhubungan dengan perlindungan dari jaringan dental terhadap gangguan fisik serta pertahanan akan bentuk gigi. Tekanan hidrostatik pada retikulum stelata memiliki keseimbangan dengan tekanan akibat pertumbuhan dental papilla. Adapun perubahan dari tiap tekanan tersebut akan menyebabkan perubahan terhadap garis luar inner enamel epithelium yang berperan sangat penting selama proses morfogenesis mahkota gigi. Selain berfungsi dalam hal mekanis, reticulum stelata juga berfungsi untuk kebutuhan nutrisi yang memberi makanan oleh karena adanya glikosaminoglikan yang perlu bagi sel-sel pembentuk enamel. Cairan interselular yang terdapat pada reticulum stelata bersifat hidrofilik hal ini karena cairan interselular tersebut memiliki konsentrasi yang lebih tinggi dari sel-sel yang berada di sekitar organ enamel. Sifat hidrofilik sel-sel organ enamel ini akan menarik air ke dalam organ enamel. Sebelum amelogenesis berlangsung, sel-sel reticulum stelata menyusut karena kehilangan cairan interselular sehingga akan sulit dibedakan dengan sel-sel stratum intermedium. Perubahan ini dimulai pada puncak kuspid atau tepi insisal dan akan meluas ke regio servikalis. 3 Stratum Intermedium Lapisan stratum intermedium terdiri dari dua atau tiga lapis sel-sel skuamous yang terletak diantara inner enamel epithelium dan reticulum stelata. Sel-sel ini dilekatkan dengan rapat oleh desmosom. Lapisan ini diyakini memegang peranan dalam amelogenesis dengan cara mengontrol difusi cairan dan mineral yang masuk dan keluar dari ameloblas (sel-sel pembentuk enamel). Disamping itu stratum intermedium juga berperan sebagai sumber enzim yang dibutuhkan di dalam mekanisme kalsifikasi seperti alkalin pospatase dan kalsium ATP-ase (Adenosin Tri Phospatase). Lapisan stratum intermedium ini tidak ditemukan dalam pembentukan akar gigi geligi. Lapisan ini berperan dalam sintesis protein, dengan transport material untuk dan dari ameloblast ataupun dengan konsentrasi material. 12

4. Inner Enamel Epithelium Pada tahap Bell ini sel-sel inner enamel epithelium yang semula low columnar akan berubah bentuk menjadi tall columnar dengan inti tepat ditengah-tengah sel-sel tall columnar epithelium.

Gambar 18 : Histologi jaringan gigi pada tahap bell Pada tahap Bell juga berlangsung perubahan histodiferensiasi dan morfodiferensiasi. Histodiferensiasi adalah proses pembentukan sel-sel spesialisasi yang mengalami perubahan histologis dalam susunannya. Perubahan histodiferensiasi disini mencakup perubahan sel-sel inner enamel epithelium oragn enamel menjadi ameloblas dan perubahan sel-sel perifer papilla dentis menjadi odontoblas (selsel pembentuk dentin). Morfodiferensiasi adalah susunan sel-sel dalam perkembangan bentuk jaringan atau organ yang menimbulkan produksi bentuk akhir jaringan atau organ. Perubahan morfodiferensasi disini mencakup pembentukan pola morfologi atau bentuk dasar dan ukuran relative dari mahkota gigi yang akan dibentuk. Perubahan histodiferensasi pada sel-sel inner enamel epithelium menjadi ameloblas dimulai pada bagian paling koronal atau paling kuspid daripada bakal gigi dan akan berlanjut ke bagian lup servikal bakal gigi desidui. Perubahan histodiferensiasi ameloblas ini ditandai dengan perubahan-perubahan yang berlangsung di dalam sel-sel ameloblas, antara lain: organela-organela sitoplasma sel-sel ameloblas telah berkembang dengan lebih baik seperti reticulum endoplasma telah memiliki sisterna (ruangan pengumpul cairan) yang berlokasi pada bagian apical sitoplasma, aparat golgi, mitokondria pada bagian basal sitoplasma. Perubahan-perubahan ini menandakan bahwa sel-sel ameloblas telah dipersiapkan untuk mensintesa dan mensekresi matriks organic enamel. Pada tahap ini walaupun ameloblas sudah ada tetapi belum memiliki kemampuan untuk membentuk enamel karena perubahan histodiferensiasi ini hanya memperlengkapi ameloblas untuk mensintesa dan menskresi protein matriks enamel. Selanjutnya sel-sel perifer papilla dentis untuk berdiferensiasi menjadi odontoblas. Odontoblas berisi lebih banyak reticulum endoplasma yang kasar dan aparatur golgi. Pembuluh-pembuluh darah kecil mulai ada pada papilla dentis untuk menyediakan cairan, nutrisi, dan oksigen yang dibutuhkan untuk pertumbuhan sel-sel pembentuk gigi. Papila dentis juga telah menghasilkan glikosaminoglikan dalam jumlah yang banyak. Seperti halnya ameloblas yang belum mampu untuk membentuk enamel, maka odontoblas yang telah ada pada tahap ini juga belum mampu untuk membentuk dentin karena odontoblas juga belum punya kemampuan untuk mensintesa dan mensekresi protein matriks dentin yang diperlukan dalam pembentukan dentin. Pada tahap Bell ini juga akan dijumpai permulaan pembentukan kontur (garis luar) akar gigi desidui yang terjadi karena ujung-ujung sel-sel outer enamel epithelium dan sel-sel inner enamel epithelium terus berproliferasi mengarah ke jaringan mesenkimal (ke apical) membentuk Sheath of hertwig yang merupakan cetakan perkembangan akar gigi geligi. Jaringan mesenkimal dental sakus pada tahap ini akan terlihat memiliki kapiler-kapiler yang akan menyediakan suplai nutrisi untuk kebutuhan aktivitas organ enamel yang tidak disuplai pembuluh darah. 13

Diferensiasi dari dental papila lebih terlihat jelas daripada organ enamel. Sel-sel ddari dental papila memiliki bentuk dan profil yang bervariasi. Sel tersebut mengandung lebih banyak retikulum endoplasmik dengan permukaan yang kasar serta material golgi daripada inner enamel epithelium dan ribosom yang ada. Tidak tampak ada desmosom diantara sel. Hanya sedikit fibril ekstraseluler yang ada. Pembuluh darah kecil mulai menginvasi dental papila pada tahap ini. Hal tersebut dilakukan sebagai persiapan terhadap jaringan genesis padat. Dental papila menghasilkan glikosaminoglikan dalam jumlah yang cukup. Diantara benih gigi yang sedang tumbuh dengan dinding jaringan tulang yang sedang berkembang, terdapat jaringan mesenkim dental sakus yang di dalamnya terdiri dari 3 lapisan yang dapat dibedakan secara umum, yaitu ; a. Lapisan dalam, yaitu lapisan pembuluh darah, pengentalan fibrocellular, 2 atau 3 sel menebal dan mengelilingi benih gigi b. Lapisan luar, yaitu jaringan mesenkimal yang tidak mengandung pembuluh darah yang membatasi dental sakus dengan tulang alveolar yang sedang berkembang. c. Lapisan tengah dibuat dari jaringan ikat longgar yang tidak ditandai konsentrasi pembuluh darah. Kebanyakan jumlah sel dalam dental sakus pada tahap bell hanya mengandung sedikit organel sitoplasmik. Selama tahap perkembangan awal pada masa embrional, ketiga struktur sampingan berikut dapat terlihat dalam hubungannya dengan organ enamel.  Enamel knot Enamel knot merupakan sekumpulan sel-sel yang berada di tengah-tengah lapisan inner enamel epithelium yang bermitosis dengan sangat cepat, menonjol ke arah papila dentis dan berperan dalam pembentukan pola fisur gigi.  Enamel cord Enamel cord merupakan sekumpulan sel-sel yang terletak mulai dari lapisan stratum intermedium sampai ke lapisan retikulum stelata dan tegak lurus terhadap enamel knot. Enamel cord ini akan melapisi tepi incisal atau tepi cuspid gigi yang sedang berkembang, yang berfungsi untuk mempermudah pembentukan bangunan dan orientasi mahkota gigi. Telah diperkirakan bahwa enamel cord dapat terlibat dalam proses dimana terjadi transformasi dari tahap cap menjadi tahap bell, berlaku sebagai pengikat mekanikal , ataupun sebagai titik fokus terhadap asal mula terbentuknya sel-sel reticulum stelata.  Enamel niche Benih gigi dapat saja memiliki perlekatan double terhadap dental lamina,baik pada sisi lateral maupun sisi medial enamel.

Gambar 19: Perkembangan gigi pada tahap bell

14

Tahap Bell Akhir Pada tahap Bell akhir lamina dentis kelihatan pada sisi lingual dari organ enamel dimana pertumbuhan ini akan memberi perintah organ enamel untuk membentuk benih gigi permanen dimana pertumbuhan dan perkembangan yang dilalui oleh kuntum gigi permanen akan berlangsung seperti yang terjadi pada pertumbuhan dan perkembangan gigi desidui. Lamina dentis akan terpisah dari organ enamel ketika dentin pertama telah dibentuk. Selama tahap Bell akhir inner enamel epithelium dan odontoblas masih dipisahkan oleh basement membrane yang mengandung matriks interseluler yang kaya akan kolagen tipe IV (kolagen yang hanya terdapat pada basement membrane). Basement membrane inilah yang akan menjadi dentinoenamel junction. Pada tahap Bell akhir berlangsung tiga proses penting untuk pembentukan gigi desidui, yaitu : a. Permulaan mineralisasi b. Pembentukan mahkota c. Permulaan perkembangan akar Tahap bell akhir ini berhubungan dengan pembentukan dari jaringan keras gigi, dimulai sekitar minggu ke 18 masa intra-uterine. Tahap lanjutan pada perkembangan yang menyangkut pembentukan dari jaringan keras gigi dijelaskan pada bagian lain. Pada masa perkembangan bell stage, epithelial lamina muncul pada sisi lingual dari enamel organ. Pada tahap gigi desidui, bagian lingual ini mengalami pertumbuhan ke arah bawah naik ke organ enamel dari gigi permanen yang kemudian melewati tahap perkembangan yang sama dengan organ enamel dari gigi desidui. Sejak organ enamel dari molar permanen menunjukkan pertumbuhan ke arah bawah lingual yang sama, hal ini dianggap sebagai tanda yang menunjukkan molar permanent adalah bagian dari turunan perkembangan gigi desidui. Bagaimanapun, organ enamel dari gigi permanen mempunyai perkembangan yang dimulai dari gigi desidui, mempunyai lingual downgrowth yang sama, meskipun ini dengan cepat berdegenerasi. Dengan demikian, downgrowth ini bisa juga dianggap sebagai ciri2 normal dari perkembangan atau sebagai tanda dari perkembangan gigi yang baik maupun yang mengalami kemunduran. Pada sebuah percobaan, dijelaskan reaksi biokimia dan reaksi antar jaringan pada perkembangan gigi, salah satu pelajaran histokimia yang sudah dijalankan. Pusat dari bud sama yakni kaya akan alkaline phosphate dan RNA terdapat di lapisan perifer. Jumlah glikogen yang sedikit khusus di bagian leher bud. Mesenkim yang berdekatan menunjukkan hanya sedikit dari RNA dimana phosphate dan glikogen nya absent. Di tahap akhir perkembangan, alkaline phosphate ditemukan di seluruh lapisan enamel organ kecuali epitel enamel internal dan umumnya menyolok di stratum intermedium. RNA menjadi komposisi utama pada differensiasi ameloblast ketika glikogen bertahan pada leher enamel organ dan juga bertumpuk pada differensiasi ameloblast. Alkaline phosphate muncul di lapisan bawah odontoblas dari dental papilla dan juga ada pada differensiasi odontoblast. Sisa glikogen tidak ada pada dental papilla dan jelas mengelilingi dental folikel. RNA didistibusi merata keluar dari dental papilla dan kemudian akan menjadi komposisi di lapisan odontoblast. Intercellular glycosaminoglycans dapat ditemukan di retikulum stelata, pada zona central dari dental papilla dan pada lanjutan amelodentinal junction. Melalui substansi diatas dapat ditemukan, tapi fungsi nya tetap tidak diketahui. Alkaline phosphat telah dilibatkan dalam pembentukan matrix dan kalsifikasi glikogen dengan sintesis proteoglikan, dan proteoglikan dengan kalisifikasi dan morfogenesis. 

Pembentukan dari vestibulum Vestibular lamina terletak di labial dan bukkal sampai dental lamina. Sel dari vestibular lamina berproliferasi, dengan demikian peningktannya menjadi penting. Degenerasi sel epitel central dari vestibular lamina memberikan hasil pada pembentukan sulkus, vestibulum, memisahkan bibir dan pipi dari gigi dan hubungan bagian rahang.



Tahap Bell akhir ini dimulai pada minggu ke-18 IU, tahap ini merupakan tahap dimana pembentukan jaringan keras dentin dan enamel pada bagian koronal gigi akan dimulai. 15



Perkembangan dari dental lamina Dental lamina tumbuh kebawah dan kebelakang dari gigi molar kedua desidui ke regio posterior dari perkembangan rahang dimana itu berhasil memberikan erupsi untuk gigi molar permanen. Oleh karena itu, gigi molar permanen tidak menunjukkan adanya hubungan bebas langsung ke epitel oral. Mengikuti perkembangan gigi, dental lamina kemudian mengalami degenerasi. Beberapa dari sisa-sisa lamina dapat berproliferasi dan menghasilkan sedikit jaringan epitel, yang disebut kelenjar Serres.



Interaksi epitel dan mesenkim selama odontogenesis Proses dasar dari perkembangan gigi melibatkan aksi dan reaksi antara organ epitel enamel dan jaringan mesenkim dental papila. Perkembangan gigi memang sering digunakan sebagai model untuk pembelajaran interaksi epitel/mesenkim, yang mana interaksinya umumnya sama dengan banyak sistem perkembangan lainnya seperti perkembangan folikel rambut dan kelenjar air ludah. Sebelum menjelaskan interaksi ini, sebutan harusnya terbuat dari origin mesenkimal. Itu sepertinya mungkin untuk sel ektomesenkimal dari migrasi neural crest ke perkembangan rahang dan kontribusinya kepada pembentukan dari dental papila dan pengenalan dari organ enamel. Sel pembentuk dentin (odontoblast) dalam ‘amphibian’ dapat terlihat berasal dari sel ‘neural crest’. Peranan penting dari neural crest dalam perkembangan gigi amphibian telah ditunjukkan oleh eksperimen yang melibatkan baik pemindahan neural crest (pada kasus dimana gigi tidak terbentuk di rahang) atau transplantasi mereka ke sisi yang berbeda. (meliputi pembentukan gigi dalam sisi yang berbeda ini). Pada embrio mamalia, melalui sel neural crest telah ditandai dengan perpindahan kearah perkembangan rahang. ( dapat diketahui karena karakteristiknya yang tinggi akan RNA, alkalin fosfat dan glikogen), sifat setelah itu belum terbentuk karena mereka dianggap memainkan peranan penting pada perkembangan gigi. Ketergantungan dari epitel dan mesenkim pada perkembangan gigi diilustrasikan dengan fakta bahwa, seharusnya organ enamel terpisah dari dental papila (dengan mengelilingnya lapisan ‘tooth germ” pada trypsin) pada tahap awal dalam perkembangan dan berkembang terpisah), diferensiasi berikutnya terhenti. Jika komponen menyatu dalam jaringan pertumbuhan selanjutnya mereka akan berkembang dan berdiferensiasi.

C. Amelogenesis Pembentukan Enamel Ameloblas merupakan sel epitel bagian dalam enamel yang memproduksi matriks organ enamel yang mana merupakan garam mineral yang nantinya akan mengkristalkan (mengeluarkan) cairan dan membentuk enamel. Proses ini disebut amelogenesis. Menurut fungsinya, jangka waktu hidup sel-sel epitel enamel dalam dapat dibagi menjadi enam tahap : (1) morfogenik [morphogenic] (2) organisir [organizing] (3) pemberian bentuk [formative] (4) maturasi [maturative] (5) perlindungan [protective] (6) desmolitik [desmolytic] Karena differensiasi ameloblas paling berkembang di bagian tepi incisal atau ujung-ujung puncak dan paling sedikit berkembang di bagian cervical loop, semua atau sebagian tahap-tahap perkembangan ameloblas dapat diamati pada satu benih gigi. a.d.1. Tahap morfogenik Sebelum ameloblas secara keseluruhan berdiferensiasi dan memproduksi enamel, mereka berinteraksi dengan sel-sel mesenkim yang berdekatan, menentukan bentuk dari dentinoenamel junction dan mahkota. Selama tahap morfogenik ini, sel-selnya pendek dan kolumnar, dengan nukleus berbentuk oval yang besar yang hampir mengisi badan sel. Golgi aparatus dan sentriol-sentriol terletak di akhir proksimal dari sel, sedangkan mitokondria dihilangkan di seluruh bagian sitoplasma. 16

Menjelang pembedaan ameloblas, garis-garis akhir / terminal muncul secara serentak dengan migrasi mitokondria ke daerah basal dari sel. Garis-garis akhir / terminal menampilkan titiktitik sentuhan dekat di antara sel-sel. Mereka sebelumnya dipercaya terdiri dari substansi intercellular yang tebal, tetapi di bawah mikroskop elektron ditemukan bahwa merka terdiri dari membran sel yang berlawanan, dihubungkan dengan kondensasi / pengentalan sitoplasma (underlying cytoplasm). Epitel enamel dalam dipisahkan dari jaringan ikat dental papilla oleh sebuah basal lamina yang halus. Lapisan pulpal yang berdekatan tidak mempunyai sel, sempit, daerah terang mengandung jaringan-jaringan argiofil yang halus dan proses-proses sitoplasma dari sel-sel permukaan dari pulpa. a.d.2. Tahap organisasi Pada tahap organisasi perkembangan, epitel enamel dalam berinteraksi dengan sel-sel jaringan ikat yang berdekatan, yang mana berdiferensiasi menjadi odontoblas. Tahap ini ditandai dengan perubahan penampilan sel-sel inner enamel epithelium. Sel-sel ini menjadi lebih panjang, dan daerah-daerah yang tidak mempunyai nukleus di ujung-ujung distal sel-sel menjadi hampir sepanjang bagian-bagian proksimal yang mengandung nukleus. Pada persiapan untuk perkembangan ini, sebuah perubahan sifat fungsional yang berlawanan dari sel-sel ini mengambil tempat dengan migrasi dari sentriol-sentriol dan badan-badan Golgi dari ujung-ujung proksimal sel ke bagian ujung-ujung distal. Metode-metode pewarnaan khusus menunjukkan keberadaan granul-granul halus asidofilik pada bagian proksimal sel. Penelitian dengan mikroskop elektron memperlihatkan granulgranul ini sebenarnya merupakan mitokondria, yang telah menjadi terpusat pada bagian dari sel tersebut. Pada saat yang sama daerah yang tidak mempunyai sel di antara epitel enamel dalam dan dental papilla menghilang, mungkin karena perpanjangan sel-sel epitel terhadap papilla. Dengan demikian sel mendekati sel-sel jaringan ikat pulpa, yang berdiferensiasi menjadi odontoblas. Selama fase terminal pada tahap organisir ini, pembentukan dentin oleh odontoblas dimulai. Penampilan pertama dentin terlihat seperti fase kritis pada siklus hidup inner enamel epithelium. Sepanjang dentin berhubungan dengan jaringan ikat dental papilla, dia menerima nutrisi dari pembuluh-pembuluh darah di jaringan ini. Ketika dentin terbentuk, bagaimanapun juga dentin menghentikan ameloblas dari sumber utama nutrisi, dan dari sejak itu ameloblasameloblas disuplai oleh kapiler-kapiler yang di sekitar dan bahkan akan memasuki outer enamel epithelium. Perubahan dari sumber nutrisi ditandai dengan proliferasi kapiler-kapiler pada dental sakus dan dengan reduksi dan hilangnya retikulum stelata secara perlahan-lahan. Dengan demikian jarak antara kapiler-kapiler dan stratum intermedium dan lapisan ameloblas menjadi lebih pendek. Percobaan-percobaan dengan pewarnaan vital membuktikan perubahan pada aliran nutrisi. a.d.3. Tahap pemberian bentuk Ameloblas-ameloblas memasuki tahap pembentukan mereka setelah lapisan pertama dentin terbentuk. Keberadaan dentin tampaknya penting / diperlukan dalam pembentukkan awal matriks enamel dimana dentin diperlukan oleh sel-sel epitel untuk mendekati jaringan ikat pulpa sewaktu perubahan odontoblas-odontoblas dan awal pembentukan dentin. Interaksi timbal balik di antara sekelompok sel dan yang lain adalah salah satu dapr prinsip-prinsip pokok organogenesis dan histodiferensiasi. Ketika pembentukan matriks enamel, ameloblas-ameloblas mempertahankan panjang dan penyusunan yang kira-kira sama. Perubahan-perubahan pada pengaturan dan jumlah organelorganel sitoplasmik dan pemasukan-pemasukan dihubungkan dengan permulaan sekresi matriks enamel. Perubahan nyata paling awal adalah perkembangan prosesus-prosesus sel tumpul di pemukaan-permukaan ameloblas, yang memasuki basal lamina dan predentin. a.d.4. Tahap maturasi Maturasi enamel (mineralisasi sempurna) terjadi setelah hampir seluruh ketebalan matriks enamel terbentuk di daerah oklusal dan incisal. Pada bagian-bagian sevikal mahkota, pembentukan matriks enamel pada saat ini masih berkembang. Selama maturasi enamel, ameloblas-ameloblas sedikit berkurang panjangnya dan melekat ke matriks enamel. Sel-sel stratum intermedium kehilangan bentuk kuboidal dan penyusunan teraturnya dan mengambil alih bentuk poros. Diyakini bahwa ameloblas-ameloblas juga berperan pada proses maturasi enamel. Selama proses maturasi, ameloblas-ameloblas memperlihatkan mikrovilli pada ekstremitas-ekstremitas distal dan adanya vakuola-vakuola sitoplasma yang mengandung materi yang menyerupai matriks enamel. 17

Gambar 20 : enamel organ pada dentinoenamel junction Am : ameloblas TP : Prosesus Tomes PE : preenamel En : enamel yang telah termineralisasi sempurna Od : odontoblas PD : predentin De : dentin a.d.5.

a.d.6.

Tahap perlindungan Ketika enamel telah berkembang sempurna dan sepenuhnya kalsifikasi / mengeras, ameloblas-ameloblas berhenti untuk diatur pada lapisan yang terurai dengan baik dan tidak dapat lagi dibedakan dari sel-sel stratum intermedium dan outer enamel epithelium Lapisanlapisan sel ini kemudian membentuk sebuah epitel stratified yang menutupi / membungkus enamel, yang dinamakan epitel enamel yang telah berkurang (reduced enamel epithelium). Fungsi epitel enamel yang telah berkurang adalah melindungi enamel dewasa dengan memisahkannya dari jaringan ikat sampai gigi erupsi. Jika jaringan ikat berkontak dengan enamel maka anomali-anomali akan berkembang. Pada kondisi-kondisi ini, enamel akan diabsorbsi atau dibungkus sebuah lapisan sementum. Selama fase siklus hidup ameloblas-ameloblas, epitel enamel organ akan ditarik dari ujung servikal enamel. Sel-sel mesenkim akan menyimpan sementum yang tidak berserat (afibrillar cementum) pada permukaan enamel. Tahap desmolitik Epitel enamel yang telah berkurang berpoliferasi dan kelihatannya menghasilkan kemunduran / pertumbuhan yang terhenti pada jaringan ikat, memisahkannya dari epitel rongga mulut sehingga gabungan kedua epitel dapat terjadi. Itu mungkin karena sel-sel epitel menghasilkan enzim-enzim yang mampu menghancurkan serat-serat jaringan ikat oleh desmolisis. Degenerasi / kemunduran epitel enamel yang telah berkurang sebelum waktunya akan mencegah erupsi gigi. Pada basis struktur yang berlebihan dan penyusunan, dua proses amelogenesis dilibatkan pada perkembangan enamel : pembentukan matriks organik dan mineralisasi. Meskipun permulaan mineralisasi tidak menunggu selesainya pembentukan matriks, dua proses tersebut akan dipisahkan.

18

1. Pembentukan matriks enamel Ameloblas-ameloblas memulai aktivitas sekresinya ketika sejumlah kecil dentin dikorbankan. Ameloblas-ameloblas kehilangan penonjolan-penonjolan yang menembus basal lamina yang memisahkannya dari predentin. Selama berlangsungnya proses penyimpanan / pengendapan enamel, sebuah lapisan enamel yang tipis dan berlanjut dibentuk sepanjang dentin. Ini disebut membran dentinoenamel. 

Perkembangan prosesus Tomes Permukaan ameloblas-ameloblas yang sedang berkembang tidak halus. Adanya interdigitasi sel-sel dan batang-batang enamel yang mereka hasilkan. Interdigitasi ini sebagian adalah hasil dari fakta bahwa panjang aksis ameloblas-ameloblas tidak sejajar dengan panjang aksis batangbatang. Penonjolan ameloblas-ameloblas ke matriks enamel dinamakan prosesus Tomes. Dipercaya bahwa prosesus-prosesus ini berubah menjadi matriks enamel, tetapi penelitian dengan mikroskop elektron baru-baru ini menunjukkan bahwa sintesis matriks dan sekresi oleh ameloblas-ameloblas sangat mirip dengan prosesus-prosesus yang muncul di sel-sel sekresi protein yang lain. Walaupun prosesus Tomes sebagian diberi batas oleh septum-septum / septa yang tidak sempurna, prosesus ini juga mempunyai ciri khas granul-granul sekresi seperti retikulum endoplasma kasar dan mitokondria.



Garis-garis distal terminal Sewaktu prosesus Tomes mulai terbentuk, garis-garis terminal muncul pada ujung-ujung distal ameloblas, memisahkan prosesus Tomes dari sel yang tepat. Secara struktural, garis-garis terminal terletak di pengentalan substansi sitoplasma yang berhubungan dekat dengan membran sel yang menebal. Mereka terlihat saat tahap produksi enamel pada ameloblas, tetapi fungsi sebenarnya belum diketahui. Ameloblas-ameloblas membungkus enamel yang sedang matang / maturasi. Pada mikroskop cahaya, kita dapat melihat bahwa ameloblas-ameloblas dibandingkan dengan enamel yang sedang maturasi adalah cenderung lebih pendek daripada ameloblas-ameloblas bila dibandingkan dengan enamel yang telah terbentuk. Ameloblas-ameloblas pendek ini mempunyai permukaan bervilli yang dekat dengan enamel, dan ujung-ujung sel dibungkus dengan mitokondria. Morfologi ini adalah ciri khas sel-sel absorbsi, dan diperlihatkan bahwa ameloblas dengan jelas mengangkut komponen-komponen dari matriks. Fakta bahwa komponen-komponen organik seperti juga air kehilangan pada proses mineralisasi, adalah perbedaan yang nyata di antara enamel dan jaringan-jaringan yang termineralisasi lainnya. Lebih dari 90% protein yang tersekresi pada awalnya hilang saat maturasi enamel, dan yang tertinggal membentuk pembungkus di sekeliling kristal-kristal individu, meskipun akan ada isi dari zat organik yang lebih tinggidi daerah sarung prisma (prism sheath) di mana perubahan mendadak pada orientasi kristal terjadi. Pada mikroskop elektron, beberapa subtahap dapat teridentifikasi pada peralihan ameloblasdari tahap pemberian bentuk melalui tahap maturasi. Perubahan-perubahan adalah jelas pada organel-organel selular dari mereka yang berhubungan dengan sintesis protein dan sekresi ke mereka yang berhubungan dengan absorbsi. Sebagai tambahan, terjadi susunan perubahan pada kontak sel dengan sel dan komunikasi antara lapisan-lapisan sel muncul. Cara ameloblas mensintesis matriks organik enamel : a. Organela sel ameloblas yaitu ribosom yang melekat pada RE akan mensintesa protein yang dibutuhkan dalam pembentukan enamel dalam bentuk proenamelin. b. Vesikel transfer yang berasal dari RE akan mentrasfer proenamelin ke badan golgi. Didalam sakulus (kantung) badan golgi, proenamelin akan mengalami glikolasi (pengikatan protein dengan gugus glukosa). c. Proenamelin yang telah berikatan dengan gugus glikosil tersebut akan dikumpulkan didalam vesikel sekretori (granula sekretori) yang terdapat pada sel ameloblas. d. Didalam vesikel sekretori proenamelin akan mengalami proses fosforilasi (proses pemasukan gugus phosphate kedalam molekul organik) menjadi bentuk polipeptida ( senyawa protein yang terdiri dari 2 atau lebih molekul asam amino). e. Vesikel sekretori mensekresikan matriks organik enamel ke prosesus Tomes. Prosesus Tomes terdapat pada ujung ameloblas yang pada awalnya berlokasi di dekat bagian dentin yang terkalsifikasi yaitu dentinoenamel junction. Prosesus Tomes kemudian mensekresi matriks organik enamel keluar dari ameloblas dengan cara eksitosis dalam bentuk yang telah matang. 19

2. Mineralisasi dan maturasi matriks enamel Mineralisasi matriks enamel mengambil tempat pada dua tahap, meskipun jarak waktu di antara dua terlihat sangat kecil. a. tahap pertama Mineralisasi langsung sebagian terjadi di segmen-segmen matriks dan substansi interprismatik ketika digugurkan. Analisa-analisa kimia mengindikasikan bahwa pemasukan awal sejumlah 25% sampai 30% dari total isi mineral pada akhirnya. Telah ditunjukkan sebelumnya dengan mikroskop elektron dan difraksi yang mineral pertama ini sebenarnya adalah bentuk crystalline apatite. b. Tahap kedua atau tahap maturasi Ditandai dengan penyelesaian mineralisasi secara perlahan-lahan. Proses maturasi mulai dari ketinggian mahkota dan berkembang secara servikal. Bagaimanapun juga, pada setiap tingkat, maturasi tampaknya dimulai pada akhir dentinal batang-batang. Dengan demikian ada penggabungan dari dua proses : setiap batang matang dari ketebalan permukaan, dan susunan batang-batang yang sedang maturasi adalah dari cusp-cusp ke ujung incisal menuju garis servikal. Maturasi dimulai sebelum matriks mencapai ketebalan penuhnya. Maka maturasi berlanjut ke matriks dalam yang terbentuk pertama kali pada saat yang sama seperti mineralisasi terjadi di matriks luar yang baru terbentuk. Bagian depan yang sedang membuat kemajuan adalah pada kesejajaran pertama ke dentinoenamel junction dan kemudian ke permukaan luar enamel. Mengikuti pola dasar ini, bagian-bagian incisal dan oklusal mencapai kematangan lebih dari bagian-bagian servikal. Pada tingkat ultrastruktural, maturasi ditandai dengan pertumbuhan kristal-kristal yang terlihat pada fase utama. Dengan serentak matriks organik berangsur-angsur menjadi tipis dan lebih lebar untuk memberi ruang bagi kristal-kristal yang sedang tumbuh. Analisis kimia memperlihatkan hilangnya volume matriks organik yang disebabkan oleh pengambilan jumlah substansi protein sama seperti air. Proses pematangan enamel berlangsung dengan cara sebagai berikut : a. Prosesus Tomes mensekresi matriks organik yang matang dan disertai juga dengan keluarnya air dari matriks organik dalam jumlah besar. b. Pada waktu air dan protein keluar dari matriks organik enamel, pada waktu yang sama pula ion-ion anorganik (kalsium dan phospat) akan masuk ke dalam matriks organik tersebut dan akan membentuk kristal hidroksiapatit. Keluarnya air dari matriks organik enamel ini disebabkan oleh adanya pengaruh dari alkaline phosphatase yang berasal dari lapisan stratum intermedium mengakibatkan tekanan osmotic pada lapisan intermedium lebih mengakibat tekanan osmotik pada lapisan intermedium lebih tinggi daripada sel sekitarnya. c. Selanjutnya konsistensi kristal hidroksiapapit akan berubah dari yang lunak menjadi lebih keras. Hal ini terjadi akibat adanya perubahan dalam kadar ion-ion anorganiknya. Kristal hidroksiapatit yang telah mengendap pada matriks organik enamel disebut dengan enamel rod. Enamel rod adalah satuan morfologik yang paling utama pembentuk enamel yang dibentuk ameloblas. Pada satu mahkota gigi terdapat kira-kira 5-12 juta. Enamel rod yang satu dengan enamel rod yang lain akan disatukan oleh enamel interrod (enamel antar batang). Komposisi enamel rod dan enamel interrod adalah sama, yaitu hidroksiapatit dan matriks organik enamel, perbedaan hanya pada kadar ion anorganiknya. Proses pematangan enamel ini dimulai pada ujung kuspid atau tepi incisal ke regio servikal gigi. pematangan enamel akan tetap berjalan meskipun erupsi gigi desidui telah terjadi. Pematangan enamel ini dapat juga terjadi akibat pengaruh dari luar gigi itu sendiri, antara lain ion pospat dan ion-ion flourida serta elemen-elemen langka (trace) yang lain yang terdapat pada saliva.

20

D. Dentinogenesis Perpanjangan odontoblas memperoleh protein untuk memproduksi sel. Proses perkembangan batas proksimal pada sel, berdekatan dengan dentinoenamel junction. Secara berangsur-angsur sel bergerak ke ruang pulpa, dan sel berproses, dikenal dengan proses odontoblas. Odontoblas dalam pembentukan matriks dentinal sama pada osteoblas sewaktu bergerak ke arah lain dari spikula pada tulang. Pertambahan pada dentin dibentuk sepanjang dentinoenamel junction. Dentinal matriks adalah jalinan pertama serabut kolagen, dalam 24 jam akan terkalsifikasi, disebut predentin sebelum kalsifikasi dan dentin setelah terkalsifikasi. Suatu saat dental papila akan menjadi dental pulpa yang dikelilingi dentin. Odontoblas menopang proses perpanjangan di tubulus dentin. Sewaktu odontoblas berfungsi, odontoblas menempati lapisan yang paling dasar dari sel organ menjadi lebih jelas di sel sitoplasma. Penampilan dari glanular retikulum endoplasmik, kompleks golgi dan mitokondria menandakan protein-produksi alami dari sel ini. Odontoblas mengeluarkan protein secara ekstrem melalui pembuluh pada ujung dari sel dan sepanjang proses sel. Matriks kolagen dentinal dikeluarkan dalam penambahan tulang atau enamel yang berfungsi setiap hari pada pembentukan jaringan keras. Dentinogenesis ada 2 Fase 1. Fase sintesa dan sekresi matriks organic pembentukan dentin Fase ini disebut juga fase organik dentinogenesis. Pada fase ini protein-protein yang diperlukan dalam pembentukan matriks organik dentin dijumpai dalam jumlah yang banyak pada bagian sisterna retikulum endoplasma yang kasar dan mulai disekresi dalam bentuk prekursor (zat pendahulu yang belum aktif dan matur) ke aparat golgi melalui vesikel yang berasal dari retikulum endoplasma (vesikel transport). Di dalam sakulus (kantung) aparat golgi terjadi modifikasi molekul-molekul protein yang membentuk prokolagen dengan cara glikosilasi (peningkatan protein dengan gugus glikosil). Prokolagen ini akan disekresikan ke prosesus odontoblas melalui vesikel yang berasal dari aparat golgi (vesikel sekretori). Prokolagen yang ada pada prosesus odontoblas ini akan disekresikan keluar dari sel odontoblas dengan cara eksositosis dalam bentuk tropokolagen (bentuk molekul akhir kolagen) yang memiliki karakter matriks organik dentin yang matang. 2. Fase Maturasi Dentin Maturasi dentin mulai berkembang bila vesikel matriks pada sel-sel odontoblas mulai muncul. Vesikel matriks adalah organela pada sitoplasma sel yang dibatasi membran di tempat-tempat kalsifikasi. Vesikel matriks muncul hanya pada saat fase maturasi dentin dimulai. Vesikel matriks akan menghasilkan kristal hidroksiapatit halus dan berfungsi sebagai tempat bagi pengendapan mineral selanjutnya pada kolagen sekitarnya. Komponen-komponen yang terdapat pada vesikel matriks dalam proses kalsifikasi dentin adalah sebagai berikut:  Vesikel membran berisi kalsium ATP-ase yang diperlukan dalam mekanisme kalsifikasi dentin khususnya dalam mengarahkan transportasi ion-ion kalsium keluar dari sel odontoblas  Vesikel membran kaya akan pospatidilserin yang mengandung pospat dalam bentuk posposerin. Pospatidilserin berpotensi untuk mengikat kalsium  Vesikel matriks memiliki membran yang mengandung enzim yang mampu meningkatkan konsentrasi pospat(alkali pospatase)  Vesikel membran mengandung protein yang mampu mengikat kalsium yang peranannya sama dengan kumpulan granula-granula kalsium pospatase pada mitokondria  Membran vesike matriks mengandung adenilsiklase yang terlibat dalam proses kalsifikasi Dengan kelima karakteristik yang dimiliki vesikel matriks tersebut mengindikasikan bahwa vesikel matriks berperan sebagai mediator dalam pembentukan kristal hidroksiapatit di dalam matriks organik dentin pada proses kalsifikasi dentin. Hal ini disebabkan karena vesikel matriks mampu mengumpulkan,menyimpan dan menghimpun kalsium dan pospat sehingga menghasilkan endapan kalsium pospat yang pada awalnya masih dalam bentuk yang belum mengalami pengkristalan. Proses pematangan dentin (kalsifikasi) terjadi apabila vesikel matriks melepaskan kristalin-kristalin ke dalam matriks organik dentin yang telah terlebih dahulu disekresikan oleh Tomes’ processes membentuk dentin. Pembentukan matriks kolagen diikuti deposisi dari kristal kalsium phospate (hydroksiapatit) di dalam matriks.

21

Kalsifikasi inisial muncul kristal dalam pembuluh kecil pada permukaan dan dalam serabut kolagen. Perkembangan kristal, menyebar dan bergabung sampai kalsifikasi matriks komplit. Hanya dengan cara yang baru pertumbuhan sekumpulan dari matriks dentinal sepanjang tepi pulpa tidak terkalsifikasi. Pembentukan matriks dan mineralisasi merupakan hubungan yang tertutup. Proses mineralisasi dengan peningkatan density mineral dentin. Suatu saat peningkatan pertumbuhan dentin terjadi sepanjang batas pulpa, berbatasan dengan perifer dari formasi predentin sebelum terkalsifikasi dan menjadi dentin. Macam-Macam Dentin 1. transparan dentin ialah dentin yang warnanya transparan, yang terdapat di daerah yang belum mengalami invasi bakteri, di sekeliling zona yang mengalami dekalsifiksasi ( penurunan bentuk garam Ca). Zona ini meluas dari tepi ke tepi sekitar karies dentin.tubula dentin dari zona transparan berisi bahan-bahan granulasi yang terdapat pada dentin biasa atau dentin yang mati 2. Novodentin ialah dentin noramal/dentin yang baru di bawah transparen dentin. 3. sekunder dentin ialah dentin yang terbentuk pada dinding sebelah dari rongga pulpa.

Gambar 21 : Tubulus Dentin

Gambar 22 :Posisi dentin diantara ameloblast dan dentin

22

Sifat-Sifat Fisik Dentin berwarna kuning berbeda dengan enamel yang berwarna putih. Dentin terdiri dari 70% kristal hydroxyapatite inorganik, 20% organik kolagen fiber dengan tambahan protein lain dan 10% air. Dengan 20% kurang mineral dari enamel, dentin lebih lunak dari enamel tetapi lebih keras dari tulang atau sementum. Oleh karena itu, ia lebih radiolusen dibanding enamel dan radioopaq dari pulpa. Klasifikasi Dentin Dentin terdiri dari primer, sekunder dan tertier dentin. Berdasarkan struktur, dentin primer terdiri dari mantle dan circumpulpal dentin. Dentin primer membentuk badan gigi; dentin sekunder hanya terbentuk setelah gigi erupsi. Dentin tertier terbentuk hanya pada respon trauma ke atas pulpa. Dentin Primer Mantle dentin adalah dentin primer yang pertama terbentuk. Ia pertama deposisi pada dentinoenamel junction(DEJ) dan membesar kira-kira 150µm dari DEJ ke zona interglobular atau globular dentin. Circumpulpal dentin melapisi mantle dentin dan bentuk lapisan tebal yaitu kira-kira 68 mm pada mahkota dan sedikit nipis pada akar. Zona dentin ini mempunyai perbedaan struktur. Mantle dentin terdiri dari kolagen fiber besar, ada yang 0.1-0.2 µm diameter, berbeda matriks circumpal dentin yaitu 50 hingga 200 nanometer(nm). Fiber pada circumpal dentin adalah sepuluh kali lebih kecil dari mantle dentin. Mantle dentin juga mengalami mineralisasi yang kurang dan mempunyai beberapa kekurangan daripada circumpal dentin. Mantle dentin adalah bebas dari kekurangan perkembangan. Ia berhubungan dengan enamel pada DEJ dan pada sentral zona globular dentin. Area globular dentin biasanya hanya terdapat pada mahkota tapi dapat melanjut ke akar. Zona matriks dentin seperti itu tidak mineralisasi sepenuhnya dan area globular calcospherites tidak berikatan dengan benar. Globular dentin mengandung area yang hipomineralisasi di antara globules, dikenali ruang interglobular. Ruang interglobular bukan ruang sebenar tetapi area yang mengalami mineralisasi kurang. Tubulus dentin membesar tanpa interupsi pada zona ini, menandakan kekurangan mineralisasi dan bukan kekurangan pada pembentukan matriks. Interglobular dentin dapat kelihatan terutama pada kekurangan vitamin D yang mengefek mineralisasi gigi dan tulang. Dentin primer mengalami deposisi rhythmic setiap hari yaitu kira-kira 4µm.

Gambar 23 :

Potongan gigi berupa enamel, dentin dan diagram gigi. A. Struktur enamel, dentin dan sementum . B. Diagram dntin, menunjukan curvature S dari tubulus dentin (tanda panah)

23

Gambar 24 : Gambaran histologi mantle dentin pada daerah dentinoenamel junction (atas) dan interglobular dentin( bawah).

Gambar 25 : Struktur dentin Dentin Sekunder Dentin sekunder terbentuk secara dalam ke dentin primer mahkota dan akar. Ia berkembang setelah mahkota mengalami fungsi oklusal dan akarnya hampir terbentuk sepenuhnya. Dentin ini deposisi lebih lambat dari dentin primer, dan hanya lebih kurang 1.0-1.5 µm terpisah. Menurut kajian ahli gigi, setelah mahkota memulakan fungsi klinikal, otak menghantarkan sinyal untuk meperlambat pembentukan dentin. Tubulus dentin primer dan sekunder berterusan. Ini terganggu apabila deposisi dentin sekunder tidak rata.

24

Gambar 26 : Primer dentin (kiri) dan sekunder (kanan) Dentin Tertier Dentin tertier atau dentin reperatif timbul akibat stimulasi pulpa dan hanya terbentuk pada kawasan aktivasi odontoblastic. Walaupun pembentukan adalah hasil dari attrisi, abrasi, karies, atau prosedur restorasif, dentin in deposisi hanya area yang distimulasi. Ia dapat mengalami deposisi secara berterusan yang memyebabkan dentin kelihatan tidak sama dengan tubulus yang berlingkar. Odontoblast, fibroblast, dan sel darah dijumpai pada tipe dentin ini. Dentin ini jika terbentuk lambat karena beberapa stimuli kecil akan kelihatan lebih sama, berbentuk seperti dentin primer atau sekunder. Dentin ini pada umumnya kelihatan seperti tulang dan bukan seperti dentin yang dikenal osteodentin. Ia juga dapat muncul seperti kombinasi beberapa tipe.

Gambar 27 : Reparatif dentin terbentuk pada area dibawah preparasi kavitas. Tubulus dentin dibawah dasar kavitas disebabkan respon reparatif dentin.

25

Gambar 28 :

Normal dan reparatif dentin a. Normal dentin, B to E, Reparative dentin B, decrease in number of tubules; C, cell inclusions ; D, irregular and twited tubules; E, combination of types

Predentin Predentin adalah matriks dentin yang belum mengalami mineralisasi yang baru terbentuk pada kawasan dentin dan pulpa. Predentin menunjukkan yang dentin terbentuk dalam 2 tahap yaitu, pertama matriks organik mengalami deposisi dan kedua suatu mineral inorganik ditambahkan kepadanya. Proses mineralisasi berlaku pada kawasan predentin-dentin junction dan predentin menjadi lapisan baru dentin. Semasa pembentukan dentin primer, 4µm predentin dideposisi dan dikalsifikasi setiap hari. Setelah oklusi dan fungsi bermula, aktivitas ini berkurang kepada 1.0-1.5 µm setiap hari. Hubungan Tubular Dan Intertubular Apabila dentin dibentuk oleh odontoblast, ruang disediakan untuk proses pemanjangan odontoblast yang bergerak ke arah pulpa dari amelodentinal junction. Tubulus biasanya bermula pada junction ini tetapi boleh juga diperpanjang pada pembentukan matriks enamel. Proses pembentukan ini terbentuk sebelum pembentukan matriks enamel atau dentin bermula. Spindles yang merupakan pemanjangan proses odontoblastic memanjang jarak yang kecil ke dalam enamel. Proses odontoblastic kemudian membentuk kurva S, yang memanjang ke pulpa. Apabila proses ini berterusan, ia menjadi cabang-cabang(bagian-bagian yang lebih kecil) dan proses sekunder muncul pada angulasi kanan ke proses utama. Sel ini dan prosesnya memberi dentin vitalitas. Ratio permukaan dentinoenamel junction kepada permukaan pulpa adalah lebih kurang 1:5. Oleh karena itu, tubules terpisah jauh pada dentinoenamel junction dibandingkan permukaan pulpa. Tambahan pula, tubulus lebih kecil pada diameter di luar dentin(1 µm) jika dibanding batas pulpa (3 ke 4 µm). Ratio jumlah tubulus pada dentinoenamel junction ke jumlah tubulus pada batas pulpa adalah kira-kira 4:1.Ini berhubungan dengan peningkatan konstan odontoblast dalam ukuran apabila berlaku proses pertumbuhan. Juga, terdapat lebih baanyak tubulus pada mahkota daripada akar. Kira-kira 30,000 ke 50,000 tubules/mm2 terdapat pada dentin berdekatan pulpa. Cabang lateral proses odontoblast dapat dilihat di sepanjang dentin,mahkota dan akar. Cabang lateral ini dikenali dengan kanalikuli, cabang sekunder atau mikrotubules dan kurang dari 1 µm diameter. Setiap tubulus sekunder ini mengandung cabang dari proses odontoblast.

26

Gambar 29 : Proses odontoblas pada tubulus dentin. Intratubular/ Peritubular Dentin Matriks dentin yang mengelilingi tubulus dentin dengan cepat dikenal intratubular atau peritubular dentin. Peritubular dentin ini hadir dalam tubulus sepanjang dentin kecuali bersamaan dengan dentin. Ia dikenal peritubular karena ia menjadi hipermineralisasi yang mengelilingi tubulus. Walau bagaimanapun, oleh karena ia terbentuk di dalam, oleh karena itu intartubular dentin lebi tepatnya. Intratubular dentin hilang dari tubulus dentin pada interglobular dentin. Area ini adalah kekurangan mineralisasi seperti area predentin, yang juga tidak kalsifikasi. Pada beberapa area, intratubular yang mengalami hiperminaralisasi memenuhi penuh tubulus, seperti area disepanjang dentinoenamel junction. Keadaan ini juga terdapat di tubulus peripheral dekat akar berdekatan sementum. Ini adalah area yang ada tubulus yang sangat kecil di mana stimulus eksternal yang berperan. Sklerotic dentin atau transparan dentin adalah tubulus yang tidak kelihatan. Sklerotic dentin bertambah dalam jumlah dengan umur dan dipercayai makanisme lain untuk melindungi pulpa, selain dentin reperatif. Sklerotik dentin dijumpai pada area attrisi, abrasi, fraktur dan karies enamel.

Gambar 30 ; Dentinal tubulus terdapat peritubular dentin dan inter tubular dentin. 27

Gambar 31 : Scanning elektron : sklerotik dentinal tubulus. Intertubular Dentin Kawasan utama dentin berada di antara atau di sekeliling tubulus dentin. Intertubular dentin ialah badan dentin yang meliputi mahkota dan akar. Dentin ini terdiri dari tipe matriks organik fiber ( tipe I kolagen fiber dan kristal inorganik hydroxyapatite) seperti dentin intertubular. Intertubular dentin walaubagaimanapun, kurang kalsifikasi tinggi dan berubah sedikit sepanjang hidup. Garisan Incremental Semua dentin dideposisi secara incremental, yang apabila jumlah tertentu matriks dideposisi setiap hari,diikuti suatu penangguhan dalam aktivitasnya. penangguhan formasi membawa kepada alterasi matriks yang dikenali sebagai garis incremental, garis imbricasi atau garis Von Ebner(line of Von Ebner). Walaupun garis tiap hari susah untuk diidentifikasi, garis yang terbentuk dari incremen dalam beberapa hari( dalam 5 hari) menghasilkan garis 20 µm, dipercayai garis yang disebut Von Ebner. Analisis film x-ray lembut menunjukkan garis ini sebagai representitif kawasan hipokalsifikasi, paling kurang pada gigi primer dan molar satu permanen, menunjukkan bahwa dentin terbentuk sebelum lahir. Dentin prenatal dan postnatal dipisahkan oleh garis kontor dikenal sebagai garis noenatal.

Gambar 32 : Microradiographik : incremental line of von Ebner.

28

Gambar 33 : Neonatal line pada enamel dan dentin pada masa prenatal. Lapisan Granular Apabila suatu kawasan nipis, yang telah mengalami kalsifikasi pada akar dilihat di bawah cahaya, satu lapisan dentin seperti granular dapat dilihat berdekatan sementum yang menutupi akar. Lapisan ini dikenali sebagai lapisan granular atau lapisan granular Tomes. Zona ini bertambah sedikit dalam lebar, dari cementoenamel junction ke apex akar. Zona ini dipercayai hasil dari looping bagian terminal tubulus dentin. Odontoblast bergerak pada angulasi kanan ke permukaan akar dan kemudian ke pulpa, menyebabkan matriks dentin pada area ini defektik.

Gambar 34 : lokasi lapisan granular dentin disepanjang sementoenamel junction pada akar.

Gambar 35 :

Histologi lapisan granular pada dentin (tengah) dan sementum (kanan) , sisa sisa ligamen periodontal (kanan) 29

Proses Sel Odontoblastic Proses sel odontoblastic adalah ekstensi cytoplasmik sel badan yang ditempatkan pada batas pulpa-dentin. Pendapat berbeda mengenai apakah proses ini memanjang sepanjang ketebalan dentin. Perbedaan ini disebabkan oleh karena susah untuk mengawetkan dan melihat proses ini. Baru-baru ini, dengan peningkatan teknik immunofluorescence, fraktur pembekuan dan penggantian polimer dapat dibuktikan proses ini memanjang ke dentinoenamel junction. Ia juga memanjang ke dalam enamel untuk jarak kecil sebagai enamel spindels. Proses odontoblastic adalah paling besar pada diameter dekat pulpa (3-4µm) dan meruncing ke kawasan dentinoenamel junction(1µm). Proses ini terbagi pada dentinoenamel junction untuk menjadi proses lebih kecil dan mikrovesikel. Kolagen dideposisi sepanjang batas predentinal dan lebih kurang sepanjang dinding tubulus. Terminal nervus dapat dilihat pada badan sel odontoblastic dan di dalam tubulus dentin di kawasn predentin. Kehilangan proses odontoblastic membawa kepada traktus mati di dentin. Area traktus mati ini kelihatan hitam apabila gigi dipotong dan dipancarkan cahaya karena udara mungkin memasuki tubulus ini dan menyebabkan keadaan ini.

Gambar 36 : Photomikrografi odontoblast(bawah) dan prosessus intak dan ekstensi ke dentinienamel junction (atas)

Gambar 37 :Bentuk spindel , meluas ke tubulus dentin melewati dentinoenamel junction ke inner enamel. 30

Gambar 38 : Dead tracts (tubulus terbuka) dibawah restorasi ,menunjukkan sklerosis tubulus dentin. Dentinoenamel Junction Kawasan antara dentin dan enamel dikenal sebagai dentinoenamel junction. Dapat dilihat secara mikroskopis pada gambar 8-13 dan 8-16. Bagian tambahan pada dentinoenamel junction adalah spindles enamel dan percabangan oleh terminal tubulus dentin. Proses odontoblastic memanjang ke dentinoenamel junction. Ini berubah jika stimulasi menyebabkan perbedaan di tubulus dan kandungannya. Kehilangan kandungan tubular mengakibatkan traktus mati(black streaks), menandakan ada udara di dalam tubulus. Pada gamabr 40 adalah sklerotik dentin yang melindungi pulpa dari bakteri di dalam tubulus. Permeabilitas Permukaan luar dentin adalah kira-kira 5 kali lebih besar pada area permukaan dari permukaan dalam. Ini karena diameter tubulus hanya 1µm dekat dentinoenamel junction, tubulus sangat jauh pada kawasan ini. Tetapi, ia lebih dekat pada permukaan pulpa karena tubulus besar(3-4 µm) dan permukaan dentin adalah 5 kali lebih kecil. Tubulus adalah berbentuk kon(kerucut) dan menyebabkan peningkatan permeabilitas dari dinding kavitas atau lantai ke pulpa. Sistem percabangan tubulus meningkatkan permeabilitas. Satu-satunya keadaan yang melindungi pulpa adalah ia mempunyai tekanan osmotik yang lebih besar dari area dentinoenamel junction. Cairan dengan kerap dipaksa keluar karena tekanan ini. Oleh karena itu, apabila tubulus dentin telah dipotong vesikel kecil cairan muncul pada permukaan area preparasi kavitas. Kehilangan proses odontoblastic memproduksi traktus mati, menyebabkan peningkatan permeabilitas. Oleh karena itu, faktor permeabilitas adalah konsiderasi major dalam pembersihan preparasi kavitas dan mencegah mikroleakage. Tubulus dentin dihalang secara efektif oleh produksi lapisan smear pada lantai atau dinding kavitas semasa preparasi. Lapisan smear mengandungi partikel halus debris dentin yang diproduksi oleh preparasi kavitas. Partikel-partikel ini memasuki tubulus.

31

Gambar 39 :

Lokasi dan perbedaan tubulus pada dentinoenamel junction (A) dan pada pulpa (C) dan hubungan antara tubulus pada dasar kavitas (B dan D) dab pada perjalanan karies melalui dentin. Ukuran tubulus pada batas pula(C) dapat dibedakan dengan dasar kavitas(B dan D) dan pada dentinoenamel junction (A),Deposisi dan reparatif dentin dibawah invasi karies.

Proses Reperasi Dentin terdapat sepanjang hidup. Efek pathologis karies gigi, atrisi, abrasi, dan preparasi kavitas memyebabkan perobahan pada dentin. Perobahan ini disebut degenerasi odontoblastic, pembentukan traktus mati, kalsifikasi tubulus menyebabkan sklerosis dan pembentukan dentin tertier. Stimulasi odontoblast menyebabkan peningkatan dentinogenesis pada perobahan pathologis.jika stimulasi adalah kecil untuk odontoblast hidup, dentin reperatif(tertier)akan terbentuk. Ini dipercayai mekanisme pertahanan pulpa untuk mempertahankan vitalitasnya. Situasi kedua timbul selepas kematian dan degenerasi odontoblast. Apabila traktus mati muncul,sklerosis dentin mungkin muncul dan tertier dentin terbentuk pada pulpa. Pada keadaan ini, pulpa terus terlindung. Dengan perlindungan yang baik, pulpa dapat mempertahankan vitalitasnya. Traktus mati dan sklerosis dentin tidak terbentuk jika bocoran dihalang. Pembentukan Akar Gigi Pada pembentukan akar gigi sama seperti pembentukan crown, proliferasi sel berlanjut pada daerah servikal atau dasar dari organ enamel dimana sel epitel enamel dalam dan luar bergabung membentuk akar. Ketika pembentukan koronal lengkap, sel pada daerah enamel ini terus bertumbuh membentuk dua lapisan sel yang disebut lapisan hertwig (sheath of hertwig). Sheath of hertwig adalah sel-sel pembentuk akar yang terdiri dari sel-sel outer enamel epithelium dan inner enamel epithelium, tanpa adanya stratum intermedium dan retikulum stelata.

Gambar 40 : sheath of hertwig 32

Pembentukan akar berawal dari saat berakhirnya deposit enamel.Sedangkan perkembangannya dimulai sesaat sebelum erupsi mahkota gigi terjadi. Ketika akar memanjang terjadi pembentukan awal pada akar. Panjang, kelengkungan, ketebalan dan jumlah akar semuanya tergantung dari sel-sel di dalam akar. Sheath of hertwig hanya membentuk dentin dan sementum tanpa membentuk enamel pada akar gigi. Saat proses pembentukan akar gigi berlangsung, sheath of hertwig terus berpoliferasi ke arah apikal dan mulai membungkus papila dentis kecuali pada dasar papila dentis yang nantinya akan menjadi foramen apikal. Papila dentis yang telah terbungkus akan berkembang menjadi pulpa. Saat proses pembentukan dentin pada akar gigi, sel-sel inner enamel epithelium yang terdapat pada seath of hertwig tidak akan mengalami histodiferensiasi menjadi ameloblas, tetapi sel-sel inner tersebut hanya berfungsi untuk merangsang sel-sel pada bagian perifer papila dentis yang kemudian berdiferensiasi menjadi odontoblas. Odontoblas inilah yang nantinya akan membentuk dentin pada akar gigi. Proses pembentukan dentin ini mirip seperti pembentukan dentin di mahkota gigi.Sel-sel odontoblas berperan dalam pembentukan dentin akan mulai mensintesis matriks organik dentin dan mensekresikan matriks organik dentin tersebut. Kemudian matriks organik dentin akan mengalami kalsifikasi yang membentuk dentin pada akar gigi. Seiring perkembangan dentin pada akar, sel-sel papilla dentis yang berada di tengah pulpa akan berdiferensiasi menjadi sel-sel fibroblast yang berfungsi mensintesa dan mensekresikan kolagen. Kolagen dan matriks interseluler kemudian akan membentuk jaringan ikat pada pulpa. Selain itu pada pulpa akan ditemukan pembuluh pembuluh darah kecil, saraf, limfosit, sel plasma, dan sebagainya. Sebelum proses pembentukan akar terbentuk sempurna, dentin yang telah terbentuk akan meruncing dari crown hingga ke akar apikal batas epitel. Akar semakin mengecil ke bagian apikal dan terbuka kira-kira 1-3mm sehingga dapat mensyarafi dan menyuplai darah ke pulpa dan jaringan periodonsium. Saat proses kalsifikasi dentin pada akar berlangsung, pada waktu yang sama pula sheath of hertwig akan hancur dengan sendirinya akibat proses fragmentasi, tetapi secara normal terdapat sisa-sisa sheath of hertwig disekitar akar. Dentin pada akar yang telah selesai terbentuk akan berkontak dengan sel-sel yang berasal dari dental sakus sehingga akan merangsang sel sel pada dental sakus tersebut berdiferensiasi menjadi sementoblas. Sementoblas ini yang akan mensintesa matriks organik sementum dan mensekresikan matriks organik sementum pada dentin akar. Sementum akan menutupi dentin akar gigi dan berfungsi mengikatkan gigi dengan membrana periodontal dan tulang alveolar. Bersamaan dengan memanjangnya akar, gigi mulai bergerak erupsi yang akan menyediakan ruangan untuk proses pemanjangan akar. Pembentukan akar gigi yang telah sempurna terjadi selama 2-3 tahun setelah erupsi gigi.

Gambar 41 : Perkembangan struktur Sheath of Hertwig. A. Perkembangan mahkota yang telah selesai ; B. Perkembangan sheath of hertwig ; C. perkembangan akar gigi. Ket. Gambar: D : Dentin O: Odontoblas PO : Preodontoblas C : Sementoblas RM : Rest of Mallassez

33

Gambar 42 : E. Perkembangan akar F. Resorbsi akar pada gigi desidui 

Pembentukan akar tunggal

Pembentukan gigi berakar tunggal terjadi melalui pertumbuhan dental sakus, seperti tabung, disekeliling sel pulpa gigi(gam 6.8) diikuti perkembangan dentin akar(gam. 6.5A), sel dari lapisan dalam dental sakus menginduksi sel berdekatan dari dental papilla untuk berdifferensiasi menjadi odontoblas, yang mana akan membentuk dentin. Odontoblas akan mensekresikan matriks dentin dalam lapisan yang berurutan atau meningkat. Seiring mineralisasi matriks dentinal dari lapisan pertama, sel epitel dental sakus membelah dari permukaan dentin akar dan berhenti. Penghentian dikarenakan degenerasi dari beberapa sel epitel. Dental sakus yang terpisah kemudian bermigrasi dari permukaan akar. Dari yang dalam ke area follikular. Sel mesenkim atau sel ektomesenkim dari dental folikel akan bermigrasi diantara sisa grup sel epitel untuk berkontak dengan permukaan akar. Di permukaan, mereka berdiferensiasi menjadi sementoblas dan mensekresi matriks sementum(cementoid) yang akan bermineralisasi menjadi sementum, seiring pembentukan sementum, sisa sel dental sakus akan bermigrasi jauh ke permukaan akar. Mereka bertahan untuk pengembangan ligamen periodontal(malassez) sebagai sisa epitel. Perpanjangan akar gigi terus berlanjut dengan proliferasi sel dental sakus yang tinggal di dasar sudut diafragma epitel. Dan diikuti proliferasi sel yang berdekatan dari dental papila dan dental folikel (gbr 6.6). Seiring pemanjangan akar gigi, pergerakan erupsi menyediakan ruang untuk perkembangan akar lebih lanjut.Perkembangan dental sakus berhenti dengan cepat ketika dentin akar mulai terbentuk. Zona dari diafragma epitelium akan konstan dan merupakan bagian terakhir dari dental sakus untuk berdegenerasi setelah pembentukan akar selesai. Proses perkembangan akar berlanjut sampai gigi erupsi di kavitas oral.

34

Gambar 43 : Perkembangan akar tunggal 

Multi-rooted teeth Multi-rooted teeth pada manusia mempunyai batang akar yang umum, yang mana merupakan area dari dasar akar yang umumnya berlokasi di antara servikal enamel dan area dimana pembagian akar muncul (gbr 6.7 dan 6.10). Proses perkembangan multi-rooted teeth memiliki banyak kesamaan dengan perkembangan akar tunggal, tetapi yang membedakannya adalah terdapatnya zona furkasi pada multi-rooted teeth (gbr 6.7 dan 6.10). Pembagian akar gigi terjadi melalui differensiasi dari dental sakus. Dalam wilayah dari diafragma epitel, perpanjangan yang seperti lidah terus berkembang (gbr 6.7) dan tumbuh sampai terjadi kontak dengan satu atau dua perpanjangan yang berlawanan sehingga bergabung satu sama lain. Akibatnya badan akar yang sebenarnya hanya memiliki satu lubang yang terbuka menjadi dua atau tiga lubang. Epitelium akan terus berproliferasi dengan kecepatan yang sama pada batas pinggir dari masing-masing lubang dan membentuk diafragma epithelium yang kemudian membuat jalur yang akan memanjang. Area dari perpanjangan yang seperti lidah tadi membentuk jembatan pada zona furkasi (gbr 6.8). gambaran perbesaran dari bagian bifurkasi terlihat pada gbr 6.9. Masing-masing jembatan, sel bagian dalam dari epitel dental sakus menginduksi pembentukan odontoblast, yang mana akan menghasilkan dentin yang berfungsi menghasilkan jarak antara masingmasing akar.(gam.6.10). Odontoblast terus berdiferensiasi sepanjang korona pulpa. Pembentukan dentin akan mengikuti dental sakus dan membentuk multi-rooted teeth (gbr.6.11). Kemudian dental sakus akan berdegenerasi dengan cara yang sama seperti gigi berakar tunggal. (gbr 6.11)., yang akan menyediakan ruang untuk menyimpan sementum diatas permukaan akar.

35

Gambar 44 : Perkembangan multi-rooted teeth

36

DAFTAR PUSTAKA 1. Alley, Keith.E. 2000. Permar’s Oral Embriology and Microscopic Anatomy : A Textbook For Students in Dental Hygiene. 10th ed. USA : Lippincott Williams & Wilkins. 2. Bhaskar.A.N. 1990. Orban’s Oral Histology And Embriology. 10thed . Canada: B.C.Decker.Inc. 3. Makalah “ Odontogenesis. drg. Rehulina Ginting, M.Si 4. Nanci, Antonio. 2008. Ten Cates Oral Histology: Development, Structure, And, Function.7 th ed. USA : Mosby.Inc. 5. Osborn.J.W.1988. Dental Anatomy and Embriology. Cambridge : Blackwell Scientific Publications. 6. Ginting,Rehulina,drg.,M.Si.Proses Awal Odontogenesis Pada Masa Embrional, Diktat Kuliah. 7. Cate,Ten. Oral Histology. 7th edition. Mosby, inc. 2008 : 90-93. 8. Early human tooth development. Isaac schour, B.S., D.D.S., M.S. Department of Histology, College of Dentistry, University of Illinois, Chicago, ill. 9. Grossman, Louis I, dkk Ilmu Edodontik dalam Praktek. Edisi sebelas.1995. Jakarta: EGC. 10. Nasution, Minasari Imran, drg, Morfologi Gigi Desidui dan Gigi Permanen .2008.Medan:Usu 11. Mery-Beth Ballogh “Dental embryology, histology and anatomy” 12. Avery,James.K. ,Oral Development and histology :110 13. Essentials of Oral Histology and Embriology www.youtube.com www.waybuilder.net www.amyrdhstudents.com en.wikipedia.org/wiki/Tooth_development www.ncbi.nlm.nih.gov www.nidcr.nih.gov www.ana.ed.ac.uk http://jdr.sagepub.com/content/vol84/issue5/images/large/Bosshardt5.jpeg http://images.google.co.id/imgres?imgurl www.wikipedia.org www.slideshare.net www.youtube.com www.usupress.usu.ac.id www.google.com

37

38