Control Motor Capitulo 6

CAPITULO 6 CONTROL DE LA POSTURA Y EL EQUILIBRIO Introducción Imagínese usted bajándose del auto en el aeropuerto, rápidamente para alcanzar su vuelo. Recoge su maleta y corre hacia el terminal. En el camino, tropieza, pero se recupera, entra al terminal y chequea sus maletas. Las tareas involucradas desde que se bajo del auto hasta que abordó su avión son altamente demandantes para los sistemas que controlan la postura y el equilibrio. Al examinar estas tareas, nos damos cuenta que la postura y el equilibrio involucran no solo la habilidad para recuperarse de la inestabilidad, sino también la habilidad para anticipar y movernos de tal manera que evitemos la inestabilidad. A pesar de que actualmente los científicos hablan de la importancia de la postura y el equilibrio en las actividades como sentarse, parase y caminar, no hay definiciones universalmente aceptadas y tampoco hay acuerdo sobre los mecanismos neurales subyacentes al control de estas funciones. En la ciencia de la rehabilitación hay por lo menos dos teorías conceptuales diferentes usadas para describir el control neural de la postura y el equilibrio: la teoría jerárquica refleja y la teoría de sistemas. (1 – 3) La teoría jerárquica refleja sugiere que la postura y el equilibrio resultan de respuestas reflejas jerárquicamente organizadas gatilladas por los sistemas sensoriales de forma independiente. Según esta teoría, durante el desarrollo hay una desviación progresiva de los reflejos primitivos espinales dominantes hacia niveles más altos de reacciones posturales, hasta que las respuestas corticales maduras dominan. La teoría de los sistemas sugiere que la acción emerge de la interacción entre el individuo y la tarea y el ambiente. (Figura 6.1) Implica que la habilidad para controlar la posición del cuerpo en el espacio emerge de una compleja interacción entre los sistemas musculo esqueléticos y

neurales, llamados de forma colectiva como el sistema de control postural.

Definiendo la Tarea del control Postural Para entender el comportamiento postural en el individuo, debemos entender la tarea del control postural, y examinar el efecto del ambiente en la tarea de mantener la postura. La tarea del control postural involucra controlar la posición del cuerpo e el espacio para el propósito dual de estabilidad y orientación. La orientación postural se define como la habilidad de mantener una relación apropiada entre los segmentos del cuerpo, y entre el cuerpo y el ambiente para realizar una tarea. (4) Para la mayoría de las tareas funcionales, necesitamos mantener el cuerpo en una orientación vertical. En el proceso de adquisición de la orientación vertical, utilizamos referencias sensoriales múltiples, incluyendo la gravedad (sistema vestibular), la base de sustentación (sistema propioceptivo), y la relación de nuestro cuerpo con los objetos en nuestro ambiente (sistema visual) La estabilidad postural se define como la habilidad para mantener la posición del cuerpo y específicamente, el centro de gravedad (CG), en los límites específicos del espacio, también conocidos como límites de estabilidad. Los límites de estabilidad son límites de un área del espacio en la cual el cuerpo puede mantener su posición sin cambiar la base de sustentación. Los límites de estabilidad no son límites fijos, sino que cambian según la tarea, la biomecánica individual, y varios aspectos del ambiente. El término de estabilidad en este texto se utiliza intercambiablemente con balance o equilibrio. La Estabilidad involucra establecer un equilibrio entre las fuerzas desestabilizadoras y estabilizadoras.(5) La estabilidad y la orientación representan dos objetivos distintos del sistema de control postural (6,7). Algunas tareas se orientan principalmente a mantener una apropiada orientación a expensas de la estabilidad. El bloqueo exitoso de un gol en el fútbol o el atrapar una pelota en el aire en baseball, requieren que el jugador este siempre orientado con respecto a la pelota. Por lo tanto, mientras el control postural es un requerimiento que todas las tareas tienen en común, la estabilidad y la orientación demandan cambios con cada tarea. (8)

Definiendo los sistemas de control postural El control postural para la estabilidad y la orientación requiere (a)La integración de la información sensorial para evaluar la posición y movimiento del cuerpo en el espacio, y (b)la habilidad de generar fuerzas para controlar la posición en el espacio. Por lo tanto, el control motor requiere una compleja interacción entre los sistemas músculo esqueléticos y neurales. (Figura 6.2) Los componentes músculo esqueléticos incluyen rango de movimiento, flexibilidad columna, propiedades musculares, y relaciones biomecánicas entre los segmentos corporales relacionados. Los componentes neurales esenciales para el control postural incluyen(a)los procesos motores, incluyendo las respuestas sinérgicas neuromusculares; (b)los procesos sensoriales, incluyendo los sistemas vestibulares, visuales y somatosensoriales; (c)las estrategias sensoriales que organizan estos múltiples aferencias: (d)las representaciones internas importantes para el mapeo de las sensaciones esenciales para la acción; y (e)procesos superiores (influencias cognitivas del control postural) esenciales para los aspectos adaptativos y anticipatorios del control postural. En este libro nos referiremos a los proceso superiores neurales como las influencias cognitivas en el control postural. Es muy importante entender, que el termino cognitivo, como se utiliza aquí, no significa necesariamente control consiente. Los aspectos cognitivos superiores del control postural son la base para los aspectos anticipatorios y adaptativos. EL control postural adaptativo involucra modificar los sistemas motores y sensoriales en respuesta a los cambios de la tarea y las demandas ambientales. Los aspectos anticipatorios del control postural pre sintonizan los sistemas sensoriales y motores para las demandas posturales basadas en la experiencia previa y aprendizaje. Otros aspectos de la cognición que afectan el control postural, incluyen la atención, motivación e intento.(6) Por lo tanto, del punto de vista “ sistémico”, el control postural resulta de una compleja interacción entre muchos sistemas corporales que trabajan conjuntamente para controlar la posición del cuerpo en el

espacio. La organización específica de los sistemas posturales es determinada por las tareas funcionales y el ambiente en el cual se desarrolla. Los requerimientos Posturales varían con la tarea funcional La habilidad para controlar nuestra posición en el espacio es esencial para todo lo que hacemos. Todas las tareas tienen requerimientos posturales. Esto es, cada tarea tiene un componente de orientación y un componente de estabilidad. Sin embargo, ambos varían con la tarea y el ambiente. El sentarte en una silla y leer requiere mantener la cabeza y la vista estable y fija en el material de lectura. Los brazos y manos mantienen una orientación específica que permite que el libro se mantenga en una altura apropiada en relación con la cabeza y los ojos. Los requerimientos de estabilidad en esta tarea son lenitivos. Debido a que el contacto del cuerpo con el respaldo de la silla y el asiento provee de una base de sustentación extensa, el requerimiento primario consiste en controlar la masa sin sustentación de la cabeza con respecto a la masa del tronco. Por el contrario, la tarea de estar de pie y leer un libro tiene la misma orientación que la tarea anterior con respecto a la cabeza, ojos, brazos, y libro, pero los requerimientos de estabilidad son considerados más exigentes. Esta tarea requiere que el centro de gravedad se mantenga en una base mucho menor definidas por ambos pies. Finalmente, una persona que se encuentra de pie en un bus tiene que estabilizarse constantemente, ya que su estabilidad se ve amenazada por el movimiento constante del bus. La tarea de estabilidad es más rigurosa, reflejando la naturaleza cambiante e impredecible de la tarea. Por lo tanto, puedes ver que mientras estas tareas demandan control postural, los requerimientos de orientación y estabilidad varían según la tarea y el ambiente. Debido a esto, las estrategias sensoriales y motoras usadas para lograr el control postural se adaptan a las demandas cambiantes del ambiente y la tarea.(6) Control Postural en la Posición de Pie ¿Cómo los sistemas motores y sensoriales trabajan para mantener la posición de pie? La tarea del control postural tiene grandes demandas de estabilidad, requiriendo que el centro de gravedad (CG) se mantenga dentro de los límites de estabilidad, definidos principalmente por el largo del pie y la distancia entre ellos (5).

El control postural en la posición de pie esta asociado con la mantención de una orientación vertical, no es un requerimiento contante de la tarea. Por ejemplo, uno podría mantener la posición de pie pero flexionar el tronco y mirar algo en el suelo, o alternativamente, ponerse de pie con la cabeza en extensión mirando a un pájaro. En ambas instancias, uno puede variar la configuración de las pares del cuerpo para lograr estas dos tareas de pie, pero los requerimientos de estabilidad no varían. Si el centro de gravedad no esta dentro de la base de sustentación, una caída podrá ocurrir, a menos que la base de sustentación cambie al dar un paso. ¿Que se define como estrategias de control postural? Una estrategia es un plan para una acción, un acercamiento para organizar los elementos individuales dentro de un sistema en una estructura colectiva. Las estrategias motoras posturales se refieren a la organización de los movimientos apropiados para controlar la posición del cuerpo en el espacio. Las estrategias sensoriales organizan la información sensorial de los sistemas visuales, vestibulares y somatosensoriales para el control postural. Finalmente, las estrategias sensoriomotoras reflejan las reglas para la coordinación de los aspectos sensoriales y motores del control postural (6). Las investigaciones en el control postural se ahan enfocado primariamente en examinar las estrategias utilizadas para controlar el balanceo hacia anterior y posterior, ¿por qué? Como habrás descubierto hasta ahora, ninguna persona está de pie completamente inmóvil; el cuerpo se balancea, principalmente hacia delante y hacia atrás. Ha esto se debe que los investigadores se concentren en entender como los adultos normales mantienen la estabilidad en el plano sagital. En nuestra discusión sobre los mecanismos motores importantes para el control postural, primero consideramos el rol del tono muscular y tono postural en controlar los pequeños balanceos del cuerpo durante la posición de pie. Luego revisamos las estrategias motoras y las sinergias musculares subyacentes que nos ayudan a recobrar la estabilidad cuando nuestro equilibrio se ve amenazado. Mecanismos Motores para el control Postural El control postural requiere la generación, medición y coordinación de las fuerzas que producen movimientos para controlar la posición del cuerpo en el espacio. ¿Cómo el sistema nervioso organiza el sistema motor para asegurar el control postural durante la posición de pie? ¿Cómo cambia la organización cuando la estabilidad se ve amenazada?

El control motor de la posición de pie ¿Cuáles son las características conductuales del control de la posición de pie , y que nos permite mantenernos al estar de pie o sentados? La posición de pie se caracteriza por pequeñas cantidades de balanceo postural espontáneo. Un sin numero de factores contribuyen a nuestra estabilidad en esta situación. Primero, el alineamiento corporal puede minimizar los efectos de las fuerzas de gravedad, que tienen a desestabilizarnos. Segundo, el tono muscular evita que el cuerpo colapse en respuesta a los cambios del centro de gravedad. Tres factores principales contribuyen a nuestro tono muscular basal durante la posición de pie: (a) la “rigidez” intrínseca de los músculos, (b) El tono muscular basal, que existe normalmente en todos los músculos por contribuciones neurales, y (c) el tono postural, la activación de los músculos antigravitatorios durante la posición de pie.(9 – 12)

Alineación ¿Cómo la alineación contribuye a la estabilidad postural? En una postura perfectamente alineada, como en la figura 6.3, la línea de gravedad vertical cae en medio entre (a) el proceso mastoideo; (b) un punto justo enfrente de las articulaciones de los hombros, (c) las articulaciones de las caderas (o justo detrás), (d) un punto justo enfrente del centro de la articulación de las rodillas y (e) un punto justo enfrente de la articulación del tobillo (10). La Alineación ideal permite que el cuerpo sea mantenido en equilibrio con el menos gasto de energía interna. Tono muscular ¿Qué es el tono muscular y como nos ayuda a mantener el equilibrio? El tono muscular representa las fuerzas con la cual el músculo se resiste a ser elongado (10). EL tono muscular es a menudo evaluado clínicamente extendiendo y flexionando pasivamente los

miembros del paciente relajado y sintiendo la resistencia ofrecida por los músculos. Tanto los mecanismos neurales como no neurales contribuyen al tono muscular o stiffness. Un cierto nivel de tono muscular está presente en una persona normal y relajada. Sin embargo, en un estado relajado no se registra actividad eléctrica en el músculo normal usando EMG. Esto ha llevado a los científicos a decir que las contribuciones no neurales al tono muscular son resultado de pequeñas cantidades de calcio en la fibra muscular, que causa un reciclaje continuo de los puentes cruzados (13). También hay contribuciones neurales al tono muscular, asociado con la activación de los reflejos de estiramiento, que resisten al estiramiento del músculo. Los cambios en la longitud muscular son sentidos por los husos neuromusculares. Esta información aferente es enviada a las motoneuronas, que alteran su activación para lograr la fuerza necesaria para cambiar la longitud muscular al valor deseado. De esta forma, el reflejo de estiramiento actúa continuamente para mantener la longitud muscular a una valor determinado. El rol del reflejo de estiramiento como contribuyente a la mantención del tono muscular esta casi definido, en cambio el rol del reflejo de estiramiento para el control de la posición de pie no esta claro. Según esta teoría el reflejo de estiramiento juega un rol de retroalimentación durante la mantención de la postura. Esta teoría sugiere que, a medida que nos balanceamos hacia delante y atrás mientras estamos de pie, los músculos del pie se elongan, activando el arco reflejo. Esto resulta en un acortamiento reflejo del músculo, y el subsecuente control del balanceo anterior y posterior. Algunos autores sostienen que el reflejo de estiramiento es crítico para mantener la postura, otros han cuestionado el rol del arco reflejos. Allgunas investigaciones que ha reportado que la ganancia del archo reflejos en la posición de pie es baja ha llevado a algunos investigadores a cuestionarse su relevancia en el control del balanceo postural (14). Tono postural El grado de actividad muscular basal cambia en ciertos músculos antigravitatorios posturales cuando nos ponemos de pie, actuando de manera contraria a la gravedad. Este aumento en el nivel de la actividad de los músculos antigravitatorios se refiere como tono postural. ¿Cuáles son los factores que contribuyen al tono postural? Un sin número de factores influencia en tono postural. Existe evidencia que lesiones en las raíces dorsales sensoriales de la médula espinal disminuyen el tono postural, indicando que el tono postural es influenciado por las aferencias del sistema somatosensorial (15).

Además se sabe que las aferencias cutáneos provenientes de las plantas de los pies causan una reacción de apoyo positiva (placing reaction), que resulta en una extensión automática del pie hacia la base de sustentación, por lo tanto aumentando el tono postural en los músculos extensores. Las aferencias somatosensoriales del cuello, activadas por los cambios en la orientación de la cabeza pueden también influenciar la distribución del tono postural en el tronco y en los miembros (15). Estos se han denominado los reflejos tónico cervicales, y son discutidos en el siguiente capítulo (9). Las aferencias de los sistemas visuales y vestibulares también influencian el tono postural. Los inputs vestibulares, activados por los cambios en la orientación de la cabeza, alteran la distribución del tono postural en el cuello y miembros, y se denominan reflejos vestibulococleares y vestibuloespinales. (15 – 17) Es importante recordar que hay muchas influencias en el control postural en un individuo funcional normal. Es posible que en individuos con lesiones neurológicas, que tiene varias influencias no reflejas, las vías reflejas tomen un rol más importante en el control de la postura. En la literatura clínica, se ha hecho mucho énfasis en el concepto del tono postural como un mecanismo importante en el soporte del cuerpo contra la gravedad. Muchos clínicos han sugerido que el tono postural en el tronco es el elemento clave para el control de la estabilidad normal postural en la posición de pie (12,18, 19). Los investigadores han encontrado que muchos músculos en el cuerpo están tónicamente activos durante la posición de pie (10). Algunos de estos músculos se muestran en la figura 6.3C, e incluyen (a) sóleo y gastronemio, ya que la línea de gravedad cae ligeramente enfrente de la articulación de la rodilla y el tobillo; (b) el tibial anterior, cuando el cuerpo balancea en dirección posterior; (c) el glúteo medio y tensor de la fascia lata, pero no el glúteo mayor; (d) psoas, que previene la hiperextensión de caderas, pero no los isquiotibiales y el cuádriceps; y (e) los erectores torácicos espinales en el tronco (junto con la activación intermitente de los abdominales), debido a que la línea de gravedad cae enfrente de la columna vertebral. Estos estudios sugieren que los músculos en todo el cuerpo, no sólo los del tronco, son tónicamente activos para mantener al cuerpo en una posición vertical durante la posición de pie. Una vez que el centro de gravedad se mueve fuera del estrecho rango definido como alineación ideal, más esfuerzo muscular se requiere para recobrar la alineación ideal. En esta situación, estrategias posturales compensatorias son usadas para retornar el centro de gravedad a una posición estable dentro de la base de sustentación.

Estrategias motoras durante la posición de pie alterada Muchos laboratorios, incluyendo Lewis Nashner de los Estados Unidos y Dietz en europa, han estudiado la organización de las estrategias de movimiento usadas para recobrar la estabilidad en respuesta a pequeños desplazamientos la superficie de apoyo, usando una variedad de plataformas movibles como la que se muestra en la figura 6.4 (20 – 22). Los patrones característicos de actividad, llamados sinergias musculares, que son asociadas con estrategias posturales de movimientos, han sido descritas (23 – 25).Estos patrones de movimientos se refieren a estrategias de tobillo, cadera y estrategia suspensoria o de dar un paso. (Figura 6.5) Estas estrategias posturales de movimiento son usadas en la retroalimentación y anteroalimentación para mantener el equilibrio en un número de circunstancias. Algunos ejemplos: 1. En respuesta a las alteraciones externas del equilibrio, como cuando la base de sustentación se mueve; 2. Para prevenir una alteración al sistema, por ejemplo, antes de realizar un movimiento voluntario que es potencialmente desestabilizante; 3. Durante la marcha y en respuesta a una alteración al ciclo de la marcha; y 4. Durante el movimiento voluntario del centro de gravedad en la posición de pie.

Nashner y colegas (23 – 25) han explorado los patrones musculares que subyacen a las estrategias de movimiento para el equilibrio. Los resultados de

investigaciones del control postural en adultos jóvenes neurológicamente intactos combina músculos independientes pero a la vez relacionados, en unidades llamadas sinergias musculares. Una sinergia se define como un acoplamiento funcional de los grupos musculares que hace que estos actúen juntos como una unidad; esto simplifica las demandas de control en el SNC. Es importante recordar que las sinergias musculares son solo uno de los mecanismos motores que afectan las aferencias para el control postural. (23 – 25) ¿ Cuales son las sinergias musculares subyacentes a las estrategias de movimientos críticas para el control postural en la posición de pie? ¿Cómo los científicos saben si estas respuestas neuromusculares se deben a programas neurales (sinergias) o si son el resultado de elongaciones independientes de los músculos en articulaciones mecánicamente acopladas?

Estrategia de tobillo La estrategia de tobillo y su sinergia muscular relacionada están entre los primeros patrones para controlar la postura de pie en ser identificados. Esta estrategia restaura el CG a una posición de estabilidad a través del movimiento corporal centrado primariamente en las articulaciones de los tobillos. La figura 6.6 A muestra la típica actividad sinérgica y los movimientos corporales asociados con la

corrección de la perdida del balanceo en dirección posterior. En este caso, el movimiento de la plataforma en dirección posterior hace que el sujeto se balancee hacia anterior. La actividad muscular comienza cerca de los 90 a 100 mseg en el gémelo, seguido de la activación de los isquiotibiales 20 a 30 mseg luego, y finalmente la activación de los músculos paraespinales. (23). La activación del gastronemio produce un torque de flexión plantar que disminuye y revierte, el movimiento del cuerpo hacia anterior. La activación de los músculos isquiotibiales y paraespinales mantiene las caderas rodillas extendidas. Sin la activación sinérgica de los isquiotibiales y músculos paraespinales, el efecto indirecto del torque del gastronemio en los segmentos proximales del tobillo, resultarían en un movimiento anterior de la masa del tronco en relación a las extremidades inferiores. La figura 6.6B muestra la actividad sinergica muscular y el movimiento corporal usado al restablecer el equilibrio en respuesta a la inestabilidad posterior. La actividad muscular comienza en los músculos distales, el tibial anterior, seguido por la activación del cuadriceps y abdominales. ¿Cómo los científicos saben que los músculoes del tobillo, rodilla, y cadera son parte de una sinergia neuromucular, en vez de ser activados en respuesta a una elongación de una articulación individual? Algunos de los primeros experimentos en el control pstural (23, 24) nos otorgan alguna evidencia para la organización sinérgica de los músculos. En los primeros experimentos la plataforma fue rotada de forma tal que el cuerpo se balanceo hacia posterior (toes – up) o anterior (toes - down). En la posición toes up, el movimiento de la plataforma hace que se elongue el músculo gastronemio y produce dorsiflexión del tobillo, pero estas aferencias no están asociadas con los movimientos acoplados de la cadera y el tobillo. Las respuesta neuromuscular que ocurre en este balanceo incluye la activación de los músculos del tobillo, rodilla y cadera, a pesar del hecho que el movimiento ocurrió solo en la articulación del tobillo. La evidencia de este experimento apoya la hipótesis de una sinergia muscular programada neuralmente (20, 23, 24), incluyendo los músculos de la rodilla y cadera en el mismo lado del cuerpo donde fueron elongados los músculos del tobillo. Debido a que estas respuestas son desestabilizadoras, para recobrar el equilibrio, los músculos en el lado opuesto deben ser activados. Ha sido hipotetizado que estas respuestas son activadas en respuesta a aferencias vestibulares(21) y visuales y son algunas veces referidos como respuestas M3, opuestas a las respuestas M1, que son un reflejo monosináptico, y a las respuestas reflejas de mayor latencia

denominadas respuestas M2 (22). Las estrategia de tobillo descrita anteriormente parece ser la más ampliamente usada en muchas de las situaciones en la cual el desequilibrio es pequeño y la base de sustentación es firme. El uso de la estrategia de tobillo requiere tener todo el rango de movimiento de tobillo completo y fuerza en los tobillo. ¿Qué pasa si la fuerza desestabilizadora es mayor, o si estamos en una situación donde somos incapaces de generar fuerza usando los músculos de la articulación del tobillo? Estrategia de cadera (25) Esta estrategia controla el movimiento del CG produciendo un movimiento mayor y rápido en la articulación de las caderas con rotaciones antifase del tobillo (Figura 6.5) La figura 6.7muestra la típica actividad muscular sinérgica asociada con la estrategia de cadera. El movimiento de la plataforma el dirección posterior hace que el sujeto se balancee hacia anterior. Como se muestra en la figura 6.7 A, los músculos que responden típicamente frente al balanceo anterior cuando el sujeto se encuentra sobre una viga, son diferentes de los músculos que se activan en respuesta del balanceo anterior mientras se encuentra de pie en una superficie plana. La actividad muscular comienza a los 90 a 100 mseg. en los músculos abdominales, seguido de una contracción del cuadriceps (25). La figura 6.7 B muestra el patrón muscular y el movimiento corporal asociado con la estrategia correspondiente a balanceo posterior. Horak y Nashner sugieren que la estrategia de cadera es usada para restaurar el equilibrio en respuesta a una perturbación de mayor magnitud y velocidad o cuando la base de sustentación es flexible, o menor que los pies, por ejemplo al pararse en una viga (25) Estrategia Suspensoria (stepping Strategy) Cuando una fuerza externa es capaz de sacar el centro de gravedad fuera de la base de sustentación de los pies, se da un paso o un salto para llevar la base de sustentación de forma alineada bajo el CG (figura 6.5).(6, 26) Los investigadores han demostrado que los individuos con problemas neurológicos usan mezclas de estas estrategias al controlar el balanceo, tanto hacia posterior, como anterior en la posición de pie (25) Adaptando las estrategias motoras

Estudios han demostrado que los sujetos normales pueden cambiar de una estrategia a otra rápidamente (25).Por ejemplo al pararse sobre una estrecha viga, la mayoría de los sujetos pasó de la estrategia de tobillo a la de cadera entre 5 y 15 ensayos, y al volver a la superficie normal , volvieron a utilizar la estrategia de tobillos en 6 ensayos. Durante la transición de una estrategia a la otra, los sujetos utilizaron estrategias de movimiento complejas que eran combinaciones de estrategias puras. Los científicos sostienen que el SNC puede representar distintas estrategias de tobillo según los límites en el espacio utilizables de forma segura. Esto significa que, el SNC pareciera hacer un mapa entre la relación de los movimientos corporales en el espacio y las estrategias corporales usadas para controlar esos movimientos (27). Estos límites conceptuales se muestran en la figura 6.8. Los límites pueden ser dinámicos, desplazarse en respuesta a las demandas de la tarea y el ambiente. Por ejemplo, los límites utilizados con las estrategias de tobillo, cadera y del paso al estar de pie en una superficie firme( Figura 6.8 A) son distintos a aquellos utilizados en un superficie menor (viga) (figura 6.8 B) (27) ¿Es verdad que modificamos la amplitud de nuestras respuestas posturales sólo cuando son inapropiadas de la tarea? No. Investigaciones recientes han demostrado que estamos constantemente modulando las amplitudes de nuestras respuestas posturales , incluso cuando son apropiadas. Woollacott examinó las respuestas de adultos a los movimientos translatorios repetidos sobre una plataforma, y encontró que con la exposición repetida a los movimientos, los sujetos se balancearon menos y las amplitudes de sus respuestas posturales también fueron menores (28). Por lo tanto, con la exposición repetida a una determinada tarea postural, los sujetos refinaron sus respuestas características para optimizar la eficiencia de las respuestas. ¿Cómo modificamos nuestras estrategias posturales para acomodarnos a nuestros múltiples objetivos? Por ejemplo, si intentamos ponernos de pie en un bus mientras sostenemos una taza de café, ¿usamos una estrategia diferente a cuando intentamos leer un libro? Para resolver esta pregunta se han realizado investigaciones con adultos, a los cuales se les a puesto de pie sobre una plataforma movible con sus brazos en un ángulo fijo, como si estuvieran leyendo un libro, o como si sostuvieran un vaso de agua y evitaran que este se derramara (29, 30). Se encontró que la gente continuaba usando la estrategia de tobillo para ambas tareas, pero cambió el acoplamiento de la EESS en relación al tronco para desarrollar una actividad adicional con la EESS.

Para saber más sobre las estrategias del balanceo postural en otras direcciones, MacPherson desarrollo experimentos con gatos, a los cuales se les movió en 16 direcciones diferentes, alrededor de 360º(31). A pesar de ser sometidos a 16 direcciones diferentes, los gatos sólo respondieron con vectores de fuerza en dos direcciones. Además, mientras algunos músculos parecían estar acoplados funcionalmente en sinergias, otros parecían ser independientes y usados para sintonizar finamente las sinergias. ¿Cómo se relaciona este trabajo con gatos con los experimentos humanos de control postural? Hasta hace poco, la investigación del control postural humano se baso en la importancia de un número limitado de sinergias musculares que son la base para el control postural. Este trabajo sugiere que algunos músculos de las sinergias pueden estar íntimamente acoplados, pero otros pueden ser ampliamente modificables. Por lo tanto, el SNC puede combinar los músculos en más formas de las que se había pensado. Sin embargo, las formas en que las fuerzas son aplicadas pueden ser limitadas. Esto cambiaría el énfasis del control postural de un número limitado de sinergias musculares, a un número limitado de estrategias de fuerza. Hay cierta evidencia para esta hipótesis en investigaciones realizadas con humanos (32). Estos experimentos encontraron sinergias musculares estereotipadas al balancearse hacia posterior o anterior, pero las respuestas variaban al balancearse en otras direcciones. A medida que la dirección de la perturbación cambiaba, la activación de los músculos variaba continuamente en función de la dirección de la perturbación. En resumen, sabemos que la habilidad para generar y aplicar fuerzas en una forma coordinada para controlar la posición del cuerpo en el espacio es una parte esencial del control postural. Sabemos que el SNC debe activar sinergias musculares en articulaciones mecánicamente relacionadas para asegurar que las fuerzas generadas en una articulación para el control del equilibrio, no produzca inestabilidad en otra parte del cuerpo. Sabemos que el SNC tiene una representación interna de la posición del cuerpo en el espacio tomando como referencia a las estrategias conductuales que son efectivas para controlar el movimiento; sin embargo, no esta claro si estas estrategias son internamente representadas como sinergias musculares, estrategias de movimiento, o estrategias de fuerza.

Mecanismos sensoriales relacionados con la postura

Un control postural efectivo requiere más que la habilidad para generar y aplicar fuerzas para controlar la posición del cuerpo en el espacio. Para saber cuando y como son aplicadas las fuerzas, el SNC debe tener una representación precisa de dónde se encuentra el cuerpo en el espacio, y si esta inmóvil o en movimiento.¿Cómo logra el SNC esto? Los sentidos contribuyentes al control postural. EL SNC debe organizar la información de los receptores sensoriales de todo el cuerpo antes de que pueda determinar la posición del cuerpo en el espacio. Normalmente, las aferencias periféricas de los sistemas visuales, somatosensoriales (propioceptivo, cutáneo, y receptores articulares), y sistema vestibular deben esta disponible para detectar la posición del cuerpo en el espacio y el movimiento en el espacio con respecto a la gravedad y al ambiente. Cada sentido provee al SNC con información específica acerca de la posición y movimiento del cuerpo; por lo tanto, cada sentido provee de un marco de referencia distinto para el control postural (33, 34). ¿Qué información provee cada sentido para el control postural?¿ Es uno de estos sentidos más importantes que los otros?¿El SNC usa los tres sistemas al mismo tiempo? Si no, ¿Cómo decide que sentido usar? Aferencias Visuales Estas aferencias nos entregan información acerca de la posición y movimiento de la cabeza con respecto a los objetos que nos rodean. Las aferencias visuales nos dan una referencia de la verticalidad, debido a que muchas cosas que nos rodean, como las ventanas y puertas, están alineadas verticalmente. Además, entrega información sobre el movimiento de la cabeza, debido a que, a medida que nuestra cabeza se mueve hacia adelante, los objetos que la rodean se mueven en la dirección opuesta. Las aferencias visuales incluyen también la visión periférica y la información proveniente de la fóvea, aunque alguna evidencia sugiere que el estímulo periférico (o campo visual amplio) es más importante en el control de la postura (35). Estas aferencias son importantes para el control postural, pero no son absolutamente necesarias, ya que muchas personas pueden mantener la postura con los ojos cerrados, o en un cuarto oscuro. Además, las aferencias visuales no son siempre una fuente precisa de orientación sobre el movimiento propio. Si estas sentado en tu auto, frente a una luz roja y el auto junto a ti se mueve, ¿qué haces? Rápidamente pones tu pie en el freno. En esta situación las aferencias visuales informaron “movimiento”, que el cerebro interpreta como movimiento propio; en

otras palabras, “mi auto se mueve”. El cerebro por lo tanto envía la señal a las motoneuronas de la pierna y el pie, y puedas apretar el freno. Por lo tanto la información visual puede ser mal interpretada por el cerebro. El sistema visual tiene dificultad para distinguir entre los objetos en movimiento, referido como movimiento exocéntrico, y movimiento propio, referido como movimiento egocéntrico. Aferencias somatosensoriales Este sistema provee al SNC con información sobre la posición y movimiento del cuerpo en el espacio en referencia a las bases de sustentación. Además, las aferencias somatosensoriales a través del cuerpo informan sobre la relación entre los segmentos corporales .Los receptores somatosensoriales incluyen los propioceptores musculares y articulares, cutáneos y receptores de presión. Bajo circunstancias normales al estar de pie sobre una superficie plana y firme, los receptores dan información sobre la posición y movimiento del cuerpo en relación a la superficie horizontal. Pero cuando uno se encuentra de pie en una superficie en movimiento, por ejemplo, un bote, o enuna superficie que no es horizontal, como una rampa, no es apropiado establecer una orientación vertical con respecto a la superficie. En estas situaciones, las aferencias que nos indican la posición del cuerpo con respecto a la superficie es menos beneficiosa al ayudarnos a establecer una orientación vertical. Aferencias Vestibulares Es una fuente poderosa de información sobre la orientación. Este sistema provee al SNC con información sobre la posición y movimiento de la cabeza con respecto a la gravedad y a las fuerzas de inercia, otorgando un marco de referencia gravito – inercial para el control postural. El sistema vestibular tiene dos tipos de receptores que informan de distintos aspectos de la posición y el movimiento de la cabeza. Los canales semicirculares (CSC) informan sobre la aceleración angular de la cabeza. El CSC son particularmente sensibles a los movimientos rápidos de cabeza como aquellos ocurridos en la marcha o en un desbalance, por ejemplo, resbalar , tropezarse (7). Los otolitos informan sobre la posición lineal y la aceleración. Debido a que la gravedad se detecta en relación a nuestra posición lineal o movimientos en el espacio, los otolitos son una importante fuente de información sobre la posición de la cabeza con respecto a la gravedad.

Los otolitos responden mayormente a los movimientos de cabeza lentos, como aquellos que ocurren en los balanceos posturales. Por lo tanto el sistema vestibular informa la posición y movimiento de la cabeza, y es importante distinguir entre el movimiento exocentrico y egocéntrico (7). Es interesante notar que las señales vestibulares por si solas no pueden proveer al SNC con una foto verdadera de cómo el cuerpo se mueve en el espacio. Por ejemplo, el SNC no puede distinguir entre un movimiento de la cabeza en relación a un tronco estable y una inclinación anterior del tronco (movimiento de la cabeza junto con el tronco) usando solo aferencias vestibulares (7). ¿Cómo organiza el sistema esta información sensorial para el control postural? Las demandas posturales en posición de pie, a menudo referidas como control del equilibrio estático, son diferentes de aquellas ocurridas al ponerse de pie o al caminar que requieren formas más dinámicas de control postural.

Estrategias sensoriales durante la posición de pie estática Las aferencias somatosensoriales de todas las partes del cuerpo contribuyen al control del equilibrio durante la posición de pie estática. Estudios de Roll y sus colegas usaron mini vibradores para estimular los ojos, cuellos y músculos de los tobillos (36), y exploró la contribución de las aferencias propioceptivas de estos músculos al control postural en la posición de pie estática. Ellos encontraron que la vibración en los músculos oculares en un sujeto de pie con los ojos cerrados producía un balanceo postural, la dirección del balanceo dependía del músculo estimulado. El balanceo corporal también se produjo al estimular el músculo esternocleidomastoideo (ECOM) del cuello y el sóleo. Cuando la estimulación de estos músculos fue simultánea, los efectos fueron aditivos, sin una dominación clara de una influencia propioceptiva sobre otra. Esto nos sugiere que la propiocepción de todas las partes del cuerpo juega un rol importante en la mantención de la posición de pie estática. Otros estudios han demostrado que el balanceo postural aumenta con los ojos cerrados en sujetos normales. Por lo tanto se concluyó que la visión contribuye activamente al control del equilibrio en la posición de pie estática. La tasa de balanceo postural con los ojos abiertos y cerrados ha sido llamado el cociente de Romberg (37). ¿Usamos las claves posturales de distinta forma dependiendo si estamos de pie tranquilamente o en respuesta a una desestabilización? Si, Muchos científicos han estudiado la sensibilidad a las claves visuales continuas o intermitentes en distintos grupos etarios (38 – 41).

Los primeros experimentos de este tipo fueron desarrollados por David Lee, usando un paradigma en el cual los sujetos estuvieron de pie en un cuarto que tenia el suelo fijo, pero con el techo y las paredes movibles, éstos se podían mover hacia delante o atrás, creando un balanceo ilusorio en la dirección contraria (38). Este cuarto movible puede ser utilizado para crear oscilaciones lentas, simulando las claves visuales durante la posición de pie, o una perturbación abrupta del campo visual, simulando una pérdida del equilibrio repentina. Si se ocupan oscilaciones pequeñas y continuas en el cuarto, los adultos neurológicamente intactos empezarían a balancearse con la oscilación del cuerpo, por lo tanto, demostrando que las aferencias visuales tienen una importante influencia en el control postural de los adultos durante la posición de pie. (38) Otros estudios han ocupado plataformas que producen oscilaciones continuas y lentas (simulando la posición de pie) versus perturbaciones rápidas y intermitentes (creando una pérdida de estabilidad). Los resultados de estos estudios indican que las aferencias visuales, vestibulares y propioceptivas influencian en conjunto el control del equilibrio en adultos normales durante oscilaciones lentas similares a las que ocurren en la posición de pie. Por el contrario, las aferencias somatosensoriales dominarían el control postural en las perturbaciones intermitentes (42). En conclusión, los tres sentidos contribuyen al control postural durante la posición de pie. Estrategias sensoriales durante la perturbación de la posición de pie Los cuartos movibles, han sido también usados para examinar la contribución de las aferencias visuales para recuperarse de las perturbaciones transitorias. Cuando se realizan movimientos bruscos, los niños pequeños (1 año de edad) compensan con esta pérdida de balance ilusorio con respuestas motoras diseñadas para restaurar la posición vertical. Sin embargo, ya que no hay balanceo postural, sólo la ilusión del balanceo, las respuestas motoras tienen un efecto desestabilizante, ocasionando a los niños caídas o balanceos en la dirección del movimiento del cuarto (38, 43). Esto indica que la visión puede ser una aferencia dominante para compensar las perturbaciones intermitentes en niños que están recién aprendiendo a ponerse de pie. Los niños mayores y los adultos típicos no muestran grandes balanceos en respuesta a estos movimientos, indicando que en los adultos la visión no parece jugar un rol importante.

Las latencias musculares en respuestas a las claves visuales son lentas, alrededor de 200 mseg, en contraste con las respuestas somatosensoriales que son activadas en respuesta a las translaciones de las bases de sustentación (80 a 100 mseg) (24, 44). Debido a que las respuestas somatosensoriales parecen ser más rápidas que aquellas gatilladas por la visión, los investigadores ha sugerido que el SNC se basa preferentemente en las aferencias somatosensoriales para controlar los balanceos posturales cuando el desbalance es causado por los desplazamientos rápidos de la base de sustentación.. ¿Cuál es la contribución relativa del sistema vestibular a las respuestas posturales? Experimentos realizados por Dietz indican que la contribución del sistema vestibular es menor que el de las aferencias somatosensoriales (44). En estos experimentos, la latencia y la amplitud de las respuestas musculares fueron comparadas con dos tipos de perturbaciones de la posición de pie: (a) La base de sustentación se movió hacia anterior o posterior, estimulando las aferencias somatosensoriales; Y (b) desplazamiento anterior y posterior con cargas (2 Kg.) amarradas al cuello, estimulando al sistema vestibular (la respuesta fue ausente en pacientes con problemas vestibulares). Para aceleraciones comparables, las respuestas musculares a las señales vestibulares fueron 10 veces más pequeñas que las respuestas somatosensoriales inducidas por el desplazamiento de los pies. Esto sugiere que las aferencias vestibulares juegan solo un rol menor en la recuperación del control postural cuando la base se desplaza horizontalmente. Sin embargo, bajo ciertas condiciones, las aferencias visuales y vestibulares son importantes para controlar las respuestas a las perturbaciones intermitentes. Por ejemplo, cuando la base de sustentación se pone toes up, elongando y activando los gemelos, esta respuesta es desestabilizadora, empujando el cuerpo hacia posterior. Allum ha demostrado que respuestas subsecuentes compensatorias en el músculo tibial anterior, usado para recuperar el balance, es activado por los sistemas vestibulares y visuales cuando los ojos están abiertos. Con los ojos cerrados, el 80% es activado por los canales semicirculares (21). Estos estudios sugieren que en adultos neurológicamente intactos tienden a usar las aferencias somatosensoriales, en contraste con los niños pequeños, que se basarían principalmente en las aferencias visuales. A pesar de la tarea, ningún sistema por sí solo puede proveer al SNC con información precisa sobre la posición y el movimiento del cuerpo en el espacio.

Adaptando los sentidos para el control postural Nosotros vivimos en un ambiente cambiante. Adaptando como usamos los sentidos para el control postura es un aspecto crítico en la mantención de la estabilidad en varios ambiente. Un acercamiento interesante para investigar como el SNC adapta los múltiples estímulos sensoriales para el desarrollo postural fue desarrollado por Nashner. En este acercamiento usaron plataformas movibles con un sistema visual movible (20, 45). Un versión simplificada del protocolo de Nashner fue desarrollado por Shumway – Cook y Horak (46) para examinar el rol de la interacción sensorial en el equilibrio. En el protocolo de Nashner, el balanceo postural es medido mientras el sujeto permanece de pie bajo 6 situaciones que alteran la precisión y la disponibilidad de las aferencias visuales y somatosensoriales. En las condiciones 1 – 3, el sujeto esta de pie en una superficie normal con los ojos cerrados (1), ojos cerrados (2) o el ambiente visual que cambia con el balanceo postural (3). Las situaciones 4 – 6 son idénticas a las situaciones 1 – 3 excepto que la base de sustentación rota junto con el balanceo postural. Estas condiciones se muestran en la figura 6.9. Las diferencias en la cantidad de balanceo postural en las diferentes situaciones, son usadas para determinar la habilidad de un sujeto para adaptar la información sensorial al control postural. Muchos estudios han examinando el rendimiento de los sujetos normales cuando las aferencias sensoriales son variadas. (45, 47, 48). En estos estudios han demostrado que los adultos y los niños mayores de 7 años mantienen el equilibrio bajo estas 6 condiciones. Las diferencias promedio en el balanceo postural en las 6 condiciones sensoriales en un gran grupo de adultos neurológicamente intactos, se muestran en la figura 6. 10. Los adultos se balancean menos en las condiciones donde las aferencias de la base de sustentación dan información precisa de la posición del cuerpo en el espacio, a pesar de la precisión y disposición de las aferencias visuales. (Situación 1,2 y 3). Cuando la información de la base de sustentación no esta disponible como una fuente de precisa de orientación, los adultos empiezan a balancearse más. La gran cantidad de balanceo que se produce en las situaciones 5 y 6, en donde sólo los estímulos vestibulares están presentes para el control postural (48). Esta investigación apoya el concepto de la jerarquización de las aferencias para la postura basada en su precisión relativa para reportar el movimiento del cuerpo en el espacio. En ambientes donde un sentido no provee la información precisa sobre la posición del cuerpo, el peso dado a ese sentido como fuente de

orientación se reduce, mientras que el peso de otros sentidos aumenta. Debido a la redundancia de los sentidos disponibles para la orientación y la habilidad del SNC para modificar la importancia relativa de cualquiera de estos sentidos para el control postural, los individuos son capaces de mantener la estabilidad en un sin número de ambientes. En resumen, el control postural incluye organizar aferencias sensoriales múltiples en estrategias sensoriales para la orientación. Este proceso parece involucrar el orden jerárquico de los marcos de referencias sensoriales, asegurando que el sentido más apropiado es seleccionado para el ambiente y la tarea. Las estrategias sensoriales, esto es el peso relativo dado a un sentido, varían en función de la edad, la tarea y ambiente. Parece ser que bajo condiciones normales, el sistema nervioso puede “pesar” la importancia de la información somatosensorial para el control postural más que la visión o las aferencias vestibulares. Adaptaciones de las perturbaciones de la base de sustentación Las plataformas han sido utilizadas para estudiar la adaptación de las respuestas posturales a las diferentes condiciones. (20, 49, 50). Por ejemplo, cuando la plataforma se mueve toes down, esto causa el estiramiento del músculo tibial anterior activando las sinergias T – Q – A, pero cuando las sinergias son activadas primero en esta situación, es inapropiado y hace que el cuerpo se mueva más hacia anterior. Los estudios indican que los sujetos adaptan las respuestas atenuando la amplitud de respuestas en aproximadamente 10 ensayos. Por lo tanto, ha sido hipotetizado que cuando los sujetos reciben información poco precisa de un sentido (en este aso aferencias del tobillo), son capaces de compararla con la información de los otros sentidos y luego reajustar las aferencias sensoriales ejecutando respuestas posturales, y cambiándose a los estímulos más precisos. Adaptando los sentidos al aprender una nueva tarea. Un proceso similar de pesar los sentidos parece estar también en elaprendizaje motor. Lee y Lishman (38) encontraron aumento del “peso” de las aferencias visuales cuando los adultos están recién aprendiendo una tarea. A medida que la tarea es más automática, parece haber una disminución en la importancia relativa para el control postural y un aumento del peso a las aferencias somatosensoriales. Han sugerido que los adultos que se recuperan de una lesión neurológica también se basan en la visión durante la primera parte del proceso de recuperación. A medida que las habilidades motoras,

incluyendo el control motor, son recuperados, los pacientes se apoyan menos en la visión y son más capaces de utilizar las aferencias somatosensoriales. (51) Adaptaciones sensoriomotoras El control postural es realmente una tarea sensoriomotora, requiriendo la coordinación de la información sensorial con los aspectos motores del control postural. Como nos movemos influencia como sentimos, y como sentimos afecta como nos movemos. Los científicos han encontrado una importante diferencia en como los sentidos son usados dependiendo del tipo de estrategia de movimiento usadas para restaurar la estabilidad. El uso efectivo de la estrategia de tobillo parece depender en que las aferencias somatosensoriales estén intactas. (52) Por el contrario, las aferencias vestibulares son críticas para ejecutar las estrategias de cadera (7). Por lo tanto, aparentemente, hay un cambio relativo en el peso de un sentido particular, dependiendo en como nos movemos. Estos experimentos enfatizan la importancia de la adaptación en el sistema postural. Para mantener la orientación y la estabilidad en un amplio rango de tareas y ambientes, somos constantemente llamados a modificar como sentimos y como nos movemos. Esta capacidad para adaptarse es un aspecto crítico del control postural normal y es fuertemente dependiente de la experiencia y el aprendizaje. Control Postural Anticipatorio ¿Alguna vez tomaste una caja esperando que fuera más pesada de lo que era? El hecho que levantes la caja más alto de lo que pensaste muestra que tu SNC pre programo la fuerza anticipatoriamente basándose en lo que la tarea necesitaría. Basándose en experiencias previas al levantar otras cajas de formas y pesos similares, el SNC forma una representación de las acciones motoras o sensitivas que son necesarias para llevar a cabo esta tarea. Pre sintoniza estos sistemas para la tarea. Nuestros errores son evidencia que el SNC usa procesos anticipatorios para controlar la acción. En un trabajo publicado en 1967 (53) notaron que cuando un adulto de pie se le pide que levante el brazo, ambos músculos posturales (piernas y tronco) y agonista primario (brazo) fueron activados. Observaron que los patrones de activación postural pueden ser divididos en dos partes. La primera parte era una fase preparatoria, en la cual los músculos posturales fueron activados más de 50 mseg. antes que los agonistas primarios, para compensar los efectos desestabilizantes del movimiento.

La segunda parte fue la fase compensatoria, en la cual los músculos posturales fueron activados luego de los agonistas primarios, como retroalimentación, para estabilizar adicionalmente el cuerpo. Encontraron que la secuencia de activación de los músculos posturales, y por lo tanto, la manera de prepararse para el movimiento, era específica a la tarea. Luego del descubrimiento que las respuestas posturales involucradas e la retroalimentación eran organizadas en distintas sinergias (23), nació una nueva pregunta: ¿Las sinergias posturales involucradas en la retroalimentación son las mismas usadas en la anteroalimentación? Para responder esa pregunta, Cordo y Nashner (54) desarrollaron experimentos en los cuales se les pidió a sujetos de pie empujar o traccionar una palanca en una tarea de reacción. Ellos encontraron que las mismas respuestas sinérgicas usadas en el control de la posición de pie fueron activadas de forma anticipada antes de los movimientos de los brazos. Por ejemplo, cuando a una persona se le pide traccionar una palanca primero se activan los gemelos, isquiotibiales, y extensores del tronco y luego el agonista primario, el bíceps del brazo. Una característica de los ajustes posturales asociados con el movimiento es su adaptabilidad a las condiciones de la tarea. En el experimento mencionado anteriormente (54), cuando los sujetos se inclinaban hacia anterior sobre la barra horizontal a la altura del pecho, los ajustes posturales de las piernas fueron reducidos o desaparecieron. Por lo tanto, hay una preselección inmediata de los músculos posturales como función sobre su habilidad a contribuir con una base apropiada. Aunque usualmente pesamos en los ajustes anticipatorios en términos de activación de grupos musculares posturales, también utilizamos los mecanismos anticipatorios dependiendo de la amplitud y el tamaño de la perturbación. Horak et al (55) examinó la influencia de la experiencia previa en las características de los ajustes posturales de sujetos en una plataforma bajo las siguientes condiciones: (a) Seriadas Vs. Al azar, (b) esperadas Vs. Inesperadas, (c) Con práctica vs. Sin práctica. Encontraron que la expectación jugó un rol importante en la modulación de la amplitud de las respuestas posturales. Por ejemplo, los sujetos sobre respondieron cuando esperaron una mayor perturbación que la que recibieron, y respondieron menos cuando esperaron una menor perturbación. La práctica también causó una reducción en la magnitud de las respuestas posturales y en la amplitud de las respuestas de los músculos antagonistas. Los autores notaron que cuando diferentes perturbaciones fueron llevadas a cabo al azar, la graduación

desapareció. Evidentemente, la graduación de las respuestas posturales se basa en nuestra anticipación de lo que es necesario hacer en una determinada situación. Es importante destacar que el control postural anticipatorios no son tareas asiladas que desarrollamos mientras estamos de pie.

Control Postural en Posición Sedente Un estudio reciente fue desarrollado para comparar las respuestas posturales desarrolladas por movimientos en plataformas vs. Rotaciones de sujetos sentados con las piernas extendidas (58). Los autores notaron que los movimientos hacia delante en las plataformas, haciendo que el cuerpo se moviera hacia atrás, obtuvo respuestas consistentes y bien organizadas en los cuadriceps, abdominales y flexores del cuello a 63 + 12 mseg, 74 + 21 mseg, 77 + 10 mseg, respectivamente. Respuestas similares se obtuvieron con las rotaciones con las piernas arriba. Sin embargo, en respuesta en respuestas a las perturbaciones hacia posterior en la plataformas, causando balanceo hacia anterior, respuestas pequeñas y más variables fueron obtenidas en los extensores del tronco y cuello. Estas diferencias reflejan la asimetría de los límites de estabilidad al estar sentado. Los autores sugieren que el sistema de control postural establece un umbral para activación de las respuestas posturales según una representación interna del cuerpo, incluyendo la relación entre el centro de gravedad y la base de sustentación. Debido a que las perturbaciones rotacionales y translatorias causaron distintos movimientos de cabeza, pero patrones de respuesta musculares similares, el autor concluyó que las aferencias somatosensoriales de las rotaciones hacia posterior de la pelvis gatillan las respuestas sinérgicas al estar sentado. Experimentos han sido también desarrollados para examinar las distintas características de los ajustes posturales anticipatorios usados para alcanzar un objeto al estar sentado (59). Encontraron que el aumento en la distancia de alcance en el objeto y disminución en la base de sustentación fue asociado con ajustes posturales mayores y tempranos. También ha sido demostrado que los músculos de las piernas están activos durante los ajustes posturales anticipatorios al alcanzar voluntariamente un objeto al estar sentado (60).