Tratado De Geologia - Paleontologia, Estratigrafia 2

Tomo II

JEAN AUBOUIN Profesor de la Universidad Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI)

ROBERT BROUSSE Profesor de la Universidad de Paris Xl - Orsay

JEAN-PIERRE LEHMAN Profesor del Museo de Historia Natural de Paris

Ilustraciones de CELSO SALGUERO (Paleontología) y ANDRÉ MARIOT (Estratigrafia)

UNIVERSIDAD DE MURCIA

Ediciones Omega, S. A. Casanova, 220 / Barcelona-36

V!

Advertencia

ADVERTENCIA PARA LA EDIClÓN

ESPANOLA

Respecto al original del Tratado de Geología, este volumen ha sido adaptado al lector de lengua española mediante sustanciales adiciones en la parte Estratigrafía. Al estudiar los diferentes períodos, se consagra un subcapítulo a 4a península ibérica y uno a las Américas. Los textos referentes a la península ibérica han sido redactados por Jacques Azéma, Daniel Fantinet, Eric Fourcade. Los referentes a México, América Central y el Caribe han sido redactados por Marc Tardy, y los referentes a Sudamérica lo han sido por Jean Aubouin. Esperamos que de este modo d lector encontrará una obra que, aun siendo general, estará mejor adaptada a sus centros de interés.

La Geología, como su nombre indica, es la ciencia de la Tierra; de hecho, la Tierra puede ser el objeto de una disciplina autónoma que es precisamente la Geología, o ser un campo de estudio en el que se atplican otras disciplinas como la Física (lo que determina una Geofísica), la Química (lo que determina una Geoquímica) y, desde hace poco, las Matemáticas (de lo que resultan las Geomatemáticas). También se acostumbra a hablar de las Ciencias de la Tierra, de las que la Geología es una de ellas, definida por sus propios métodos. Durante muchísimo tiempo, la Geología fue ignorada; a lo sumo, determinados autores antiguos habían observado fenómenos de erosión y de sedimentación pero sin sacarles realmente partido, Esta mentalidad ha persistido casi hasta nuestros días, ya que la roca es considerada siempre como la cosa más invariable, como lo confirman numerosas expresiones populares. Dos vías se abrían a la curiosidad de las cosas de la Tierra; la primera, que ha sido explorada mucho antes que la otra, consiste en estudiar las rocas como tales: estudio de los minerales o Mineralogía, estudio de las rocas o Petrografía; la otra, que no ha sido abordada hasta mucho más tarde, consiste en la investigación del origen de las rocas y de su disposición, dominio más particular de la Geología en el sentido más restringido del término. La vía más exactamente geológica se abrió bajo el ángulo de la controversia; nació después de que de la noción de «capricho de la naturaleza» se pasó a la de «fósil» y, como consecuencia, a aceptar una vida anterior a la época actual bajo condiciones distintas y en un marco geográfico distinto. Parece evidente que estas ideas no podían aparecer hasta después de la Edad Media: se sabe que Bernard Palissy (1510-1590) fue uno de sus más ardientes defensores, lo mismo que Leonardo da Vinci (1452-1519). Pero la controversia duraría mucho tiempo, e incluso cuando, en el siglo XVIII, Werner (1749-1817) proclamaba que todos los terrenos habían sido depositados por el mar en razón de la presencia de fósiles marinos en ellos, Voltaire ironizaba todavía sobre las conchas encontradas en los Pirineos, que él prefería creer que las habían tirado los peregrinos que iban a Santiago de Compostela. Entonces se enfrentaban dos teorías principales: esta de Werner, que se acaba de enunciar, o neptunismo, llevaba al extremo la noción de fósiles marinos y sus consecuencias; la de Hutton, o plutonismo, que, fundándose en la existencia de volcanes, prestaba atención a las rocas ígneas que se diferenciaban desde entonces de las rocas sedimentarias. La controversia fue viva y los argumentos a veces ingeniosos: así, los neptunistas explicaban el vulcanismo por la oxidación de la pirita que había podido prender fuego a yacimientos de hulla ...

Paleontología-Estratigrafía

Al final del siglo XVIII y durante el siglo XIX, se puede decir que esta distinción entre rocas ígneas y rocas sedimentarias iba a permitir el desarrollo de las diferentes disciplinas, cada una por su camino: si para la Mineralogía y la Petrología la evolución fue regular. marcada por nuevas conquistas y descubrimientos cada vez que lo permitía un nuevo método instrumental preciso, la evolución de las otras disciplinas fue más irregular, estando periódicamente sometida a teorías. Así, la Paleontología, de la que los principios fueron tan difíciles en razón de sus implicaciones filosóficas, continúa levantando controversias. Georges Cuvier (17691832), impresionado )por las sucesiones de faunas diferentes en el curso de los tiempos, llegó a la concepción de cataclismos periódicos que hacían desaparecer determinadas faunas al mismo tiempo que otras aparecían, proponiendo de esta manera la teoría de las creaciones sucesivas. Al mismo tiempo, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y Etienne Geoffroy St-Hilaire (1772-1844), impresionados al contrario por la existencia de formas intermedias, concebían la noción de evolución que, enriquecida después por la Biología, principalmente por las célebres ideas de Charles Danvin (1809-1882), iba a ser objeto de discusiones a veces muy violentas; uno de los paroxismos de estas controversias, en la segunda mitad del siglo pasado, se alcanzó con la existencia del hombre fósil; su amplitud, frecuentemente excesiva, es testimonio del aporte esencial de la Paleontología al pensamiento humano en general. Durante la misma época, otros sabios se interesaban por la cronología de los terrenos, fundándose primero en su sucesión geométrica y después, rápidamente, utilizando los fósiles que contenían; así se iba a desarrollar la Estratigrafía, a cuyos albores van asociados los nombres de Alcide de Orbigny (1802-1857), Oppel (18311865) y muchos otros. Inmediatamente se intentó comprender en qué condiciones y en qué medios se habían formado 110s terrenos sedimentarios de los que se conocía la edad; a partir de estos datos se podían reconstruir las geografías sucesivas que, por ser antiguas, fueron objeto de la Faleogeografía. En 1830, Charles Lyell (1797-1875) proclamaba el «principio del uniformismo», según el cual, hoy como ayer, las mismas causas tenían los mismos efectos; es a la luz de este principio de la identidad de las causas actuales y de las causas antiguas en Geología, que se realizan la mayor parte de las reconstituciones paleogeográficas; veremos en algunos casos sus límites, a pesar de que los progresos más recientes de la Oceanografía le hayan dado nuevas bases, más sólidas. A partir de aquí ya se podía iniciar el estudio de la deformación de los terrenos, posteriormente a su propia génesis; dicho de otra manera, a su Tectónica, disciplina que fue objeto de numerosas controversias. Y es que en un principio se quiso concebir la Tectónica en función de las teorías simples que expresaban la evolución del globo. Así, se insistió durante mucho tiempo sobre la noción de una contracción del globo terrestre por enfriamiento, de la que debían resultar unas formas geométricas particulares, variables según los autores; uno de los más célebres, Léonce Elie de Beaumont (1798-1874), pensaba que la Tierra debía tomar la forma de un dodecaedro pentagonal cuyas aristas debían ser buscadas en las zonas de deformaciones de la corteza terrestre: en Francia, una de estas aristas iba del golfo de Vizcaya hasta la región de Givet ...; se intentaba explicar antes de haber descrito. En seguida, la importancia de determinados accidentes tectónicos incomodó los espíritus: se pasó durante mucho tiempo a la noción de fallas y pliegues, mientras que la de corrimiento, que llegaría a conocer una fama casi excesiva, tuvo que esperar a Marcel Bertrand (1847-1907) y al final del siglo XIX para aparecer, sin que sea todavía admitida por todos; si se añade que con Alfred Wegener (1880-1930) las masas continentales se volvían móviles, se puede calcular la importancia de las discusiones que pudieron producirse. Después de haber costado mucho admitir, por la Paleontología, que el mundo viviente había

Introducción

evolucionado, por la Estratigrafía y la Paleogeografía que el límite de los mares había podido variar, ahora tenían que admitirse unos cataclismos tales que hicieron desplazarse las masas continentales ... Los progresos recientes de la Geofísica debían, sin embargo, confirmar este punto de vista. La historia de la Geología es una larga lucha contra el antropmentrismo; su aportación a l pensamiento es capital en cuanto.que el hombre se encuentra situado en el espacio y en (el tiempo, en una historia en la que nada indica que la época actual sea el término y en la que nada indica que deba pararse, salvo causas propiamente humanas. Se comprende que para el hombre haya sido difícil desacostumbrarSe de creerse el centro del mundo: apenas la Astronomía le había convencido en el espacio -y con disgusto-, la Geología se lo ha demostrado en el tiempo. Recientemente, la Geología ha suministrado a la Geografía física, disciplina de las más antiguas, convertida en Geomorfología, una nueva orientación. Mientras tanto, otras ciencias se interesaban por la Tierra: la Física y la Química, de las que nacen la Geofísica y lavGeoquímica, cuyas implicaciones son cada vez más considerables para la Geología, para la Petrografía en lo que concierne a la Geoquímica, para la Tectónica en lo que concierne a )la Geofísica, y para el conjunto en lo que concierne a las Geomatemáticas. La importancia que para la Tectónica tienen los progresos de la Geofísica en los últimos años es tal, que se ha desarrollado una verdadera Tectonof ísica. Finalmente, las recientes conquistas de la Oceanografía, por su doble repercusión, de una parte sobre la Paleogeografía, a partir de la sedimentación actual, y de otra sobre la Tectónica, por medio de la Tectonofísica, conducen cada vez más a no diferenciar más las Ciencias de la Tierra y las Ciencias marinas, sino a reagruparlas en un solo conjunto de Ciencias del Globo, de las que la Tectónica del Globo es una de las principales manifestaciones. A todo esto se añaden 110sdatos de la Planetología, conjeturales hasta los últimos años, bruscamente desarrollados por la explotación de las fotografías tomadas por satélites (hasta ahora Únicamente de algunos de los planetas del sistema solar), e incluso por el estudio de las muestras recogidas después del primer alunizaje humano. Se tiende pues a desarrollar una geología de los planetas o mejor dicho una Planetología, de la que la geología del globo terrestre es uno de sus aspectos. Sin ninguna duda, estas nuevas tendencias se desarrollarán rápidamente en los años próximos. En esta obra: - la primera parte será consagrada a la Petrología, comprendiendo, después de un substancial resumen de Mineralogia, un tratamiento más detallado de la Petrografia, vista frecuentemente bajo el ángulo de la Geoquimica; - la segunda parte a la Paleontología, que ha sido tratada bajo su aspecto sistemático (Paleozoología, Paleobotánica), ecológico (Paleoecología) y evolucionista (Evolución y Paleontología); - la tercera parte a la Estratigrafía, desarrollada en el sentido de la Paleogeografía, a partir de una Geocronología que se funda en la Paleontología estratigráfica y diversos métodos físicos recientemente empleados; - la cuarta parte a la Tectónica, tratada bajo el ángulo de la Geología estructural propiamente dicha, que trata de las deformaciones, y de la Geología regional, que recoge los datos tectónicos a la escala de la región; - la quinta parte a un corto bosquejo sobre el globo terrestre, que tomará lo esencial de sus datos de la Geofísica y volverá a colocar los estudios geológicos en un cuadro más amplio, desembocando en un resumen de Tecfonofísica que, en cierto modo, constituye la síntesis del Tratado.

IX

X

Paleontología-Estratigrafía

Los datos relativos a la Oceanografía, sin ser objeto de un apartado especial, están repartidos por una parte dentro de la Petrología sedimentaría (tomo 1) en lo que concierne a la Sedimentdogía, y por otra dentro de la Geofísica (tomo 3) en lo que concierne a la Tectonofísica; también han sido tratados ampliamente en la Estratigrafía y la Paleogeografía (tomo 2) bajo el ángulo actualístico del principio del uniformisnzo. La Planetología, que tampoco ha sido tratada en un apartado especial, está repartida entre la Petrografía (tomo 1) y la Geofísica (tomo 3);

- la sexta parte a la Morfología, en sus aspectos más ligados a la Geología. Esta división de la obra, que permite obtener una visión global de la Geología, no debe enmascarar elas tres grandes tendencias que se manifiestan en las investigaciones geológicas: - el objeto de las investigaciones puede ser parte integrante de una disciplina -tal es el hilo conductor que hemos elegido-; si bien puede darse en todas las disciplinas, esta tendencia es mucho más marcada en Paleontología y en Petrología -particularmente en Mineralogía- que son en gran parte disciplinas de laboratorio, lo mismo que la Geoquímica, las Geomatemáticas y, en menor grado, la Geofísica; - la región a la que se aplican puede ser el objetivo de las investigaciones geológicas que necesitan de varias disciplinas, siendo la Estratigrafía y la Tectónica las más frecuentes, a veces acompañadas de estudios morfológicos, que son las disciplinas de campo por excelencia; en cierta manera es el mismo caso de la Oceanografía, en,la que el campo es el mar; - el objetivo de los estudios puede concernir a las aplicaciones de la geología; es la Geologia aplicada, que abarca todas las disciplinas, que se realiza tanto sobre el terreno como en el laboratorio y que tiene cada vez más importancia dentro de la economía moderna. Existen puntos de concurrencia entre la Geologia y las otras ciencias: con la Biología desde antiguo -geología y biología forman las Ciencias Naturales- por la Paleontología, de la que determinados aspectos pertenecen a la Paleobiología; con la Química por la Petrografía, que se orienta en parte hacia la Geoquímica; con la Física por la Tectónica, en la medida en que la Geofísica de superficie permite un análisis de las formas estructurales ocultas a la observación directa y en que la Geofísica de profundidad sitúa las deformaciones tectónicas dentro de un cuadro más general. Con las Matemáticas los puntos de concurrencia son a la vez múltiples y menos precisos: si bien existe una Geoquímica y una Geofísica, en cambio las Geomatemáticas están solamente en los inicios; todas las disciplinas piden prestados sus métodos a las Matemáticas: la Paleontología para definir estadísticamente las especies, la Estratigrafía para analizar las series sedimentarias, la Tectónica para calcular las presiones y esfuerzos, etc. La Geología está en plena expansión en nuestro siglo, época en que todas las ciencias están en su apogeo. Sus distintas especialidades tienden a multiplicarse y a mezclarse con otras ramas salidas de otras ciencias, perdiendo así su unidad. Es necesario pues recordar que la finalidad de la Geología es ante todo histórica: reconstruir la historia de los tiempos pasados y sacar de ello todas las consecuencias para la época actual. La ambición de todo estudio geológico es de alguna manera la reconstrucción de la película de los acontecimientos hasta la época actual, la cual no es más que una imagen entre otras, que se puede colocar de esta manera en una larga sucesión que le da todo su sentido. Vemos pues que el método geológico no es experimental en su esencia: es histórico. Ciertamente, el análisis de los fenómenos actuales se presta al experimento, pero no siempre es fácil situar el significado en la sucesión de los acontecimientos que

Introducción

han ocurrido a lo largo de los tiempos. Es también cierto que el análisis de determinadas características de las rocas puede utilizar métodos químicos o matemáticos, pero estos datos muy precisos así obtenidos deben ser colocados de nuevo en una perspectiva geológica por un razonamiento histórico. Para la Geología aplicada, las consecuencias de este razonamiento pueden a veces verificarse, lo que podría aparecer como una modalidad de Geología experimental. Pero de hecho, el objetivo esencial de la Geología aplicada es prever la manera de que las investigaciones, siempre muy costosas, se limiten al máximo: en una campaña de prospección, los trabajos geológicos y geofísicos tienen por objeto limitar el número de sondeos que hará falta hacer y cuyo precio es muy elevado -aunque determinados sondeos puedan ser necesarios para comprobar el resultado de los trabajos geológicos preliminares. En esto, la postura del geólogo es la de un médico: debe fundar un diagnóstico sobre un conjunto de datos inmediatos y sólo operar una vez seguro, evitando los experimentos con el paciente. Es por ello que la Geología, ciencia cada día más exacta, se transforma casi en un Arte; y que el geólogo, historiador o médico de la Tierra, ejerce un bello oficio.

INDICE DE MATERIAS

Segunda parte

PALEONTOLOG~A CAPÍTULO1

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3

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LA MICROPALEONTOLOGÍA

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1) Los foraminíferos . 11) Otros protozoos fósiles 111) Microfósiles vegetales IV) Otros microorganismos

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21

FOSILIZACIóN Y ESTUDIO DE LOS FdSILES

1) 11) 111)

La fosilización El estudio de los fósiles: sus métodos. sus resultados. La paleontología y el origen de la vida . . . .

CAPÍTULO11

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3

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CAPÍTULO111

. . . . . . Psilóf itos . . . . . . . . Flora devónica . . . . . . . Licopodóf itos del Carbonifero . . . Artrófitos del Carbonifero . . . . . . . . . . . . Pterófitos Pteridospermófitos . . . . . . Cordaitales . . . . . . . . Gimnospermas . . . . . . . Flora secundaria . . . . . . . . . . . . . . Bennettitales Caytoniales . . . . . . . .

VEGETALES FÓSILES

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33 34 35 35 36 38 38 41 43 43 43 44

XIII

XIV

lndice de materias

CAPÍTULOIV UN EJEMPLO DE PALEOECOLOGÍA: UN MEDIO ARRECIFAL

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. . . . . Madreporarios . . . . . . Alcionarios , . . . . . . . Hidrozoos . . . . . . . . Briozoos . . . . . . . . . Anélidos . . . , . . . . . Algas constructoras . . . . . . Arrecifes antiguos: origen zoológico . . . . Tetracoralarios . . . . . . . Estromatóporos . . . . . . . Morfología de los arrecifes . . . . . Formación de arrecifes . . . . . . Los primeros arrecifes . . . . . . Biohermes , . . . . . . . . Historia geológica de los arrecifes . . . Los arrecifes del Devónico de las Ardenas Arrecifes del Cretácico cantábrico . . Arrecifes actuales

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CAPÍTULOV

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . braquiópodos . . . .

PORÍFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIdPODOS Poríferos o espongiarios . . . Briozoos . . , . . . Braquiópodos . . . . . 1. Organización . . . 2. Estudio de la concha de los 3. Clasificación . . . . CAPÍTULOVI MOLUSCOS

. . . . . . . . . . Anfineuros y escafópodos . . . . . Gasterópodos . . . . . . . . Organización . . . . . . . Concha . . . . . . . . . Clasificación . . . . . . . . Repartición . . , . . . . . Evolución . . . . . . . . Ecologia . . . . . , . . . Lamelibranquios. . . . . . . . Organización . . . . . . . Concha , . . . , . . . . Tipos de charnela. . . . . . Orientación de la concha . . . . Filogenia de la charnela . . . . Evolución . , . . . . . Adaptaciones de los lamelibranquios . . Inversión de la concha . . . . . Rudistos . . . . . . . . . .

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fndice de materias

Cefalópodos . . . . . . . . . . . . 1) Dibranquios . . . . . . . . . . Belemnoideos . . . . . . . . Partes blandas . . . . . . . Evolución . . . . . . . . Origen de los sepioideos . . . . . Octópodos . . . . . . . . . 11) Tetrabranquios . . . . . . . . . El Nautilus. . . . . . . . . Losnautiloideosfósiles. . . . . . Evolución . . . . . . . . . 111) Ammonoideos . . . . . . . . . Concha . . . . . . . . . Aptico . . . . . . . . . . Dimorfismosexual . . . . . . . Modo de vida . . . . - . . . Desarrollo de los ammonoideos. . . . Velocidad de crecimiento . . . . . . Evolución de los ammonoideos. 1." Ammonoideos primarios . . . 2." Ammonoideos triásicos . . . 3.O Ammonoideos jurásicos y cretácicos

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CAPÍTULOVI1 ARTROPODOS

. . . . . . . . Antenados . . . . . . . Crustáceos Branquiópodos . . . . .

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a

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s

Ostrácodos . . . . . Malacostráceos . . . . Insectos . . . . . . . Trilobites . . . . . . Quelicerados . . . . . . Arácnidos . . . . . . Merostomas . . . . . . Xifosuros . . . . . . Euriptéridos . . . . . Origen y evolución de los artrópodos Onicóforos . . . . . . Proartrópodos . . . . . CAPÍTULOVI11 EQUINODERMQS

. . . . . . . . . . . . Heterostéleos (carpoideos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pelmatozoos Edrioasteroideos . . . . . . . . . . Cistoideos . . . . . . . . . . Blastoideos . . . . . . . . . . . Crinoide~s . . . . . . . . . . . .

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117

117 118 118 119

119 120

XV

XVI

índice de materias

. Eleuterozoos. Equinoideos . Estereloideos.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 '

(<

CAPÍTULOIX CONCLUSIÓN CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites . . . . . Evolución de los invertebrados CAPÍTULOX LA PALEOECOLOGÍA

. . . . Paleotemperaturas . . . Tanatocenosis-biocenosis . . Transporte . . . . . . . . . . Esquemas

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CAPÍTULOXI PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FÓSILES

Importancia de la paleontología de los vertebrados . . . . . . . . Agnatos y peces. Los agnatos . . . . . . . . . . Cefalaspidomorfos . . . . . . . Osteostráceos. . . . . . . . . . . . . . . . Anáspidos . . . . . . . Pteraspidomorfos . . . . . . . Heterostráceos . . . . . . . . . Gnatóstomos . . . . . . . Elasmobranquimorfos . . . . . . . . . Artródiros Antiarcos . . . . . . . . . Acantodios . . . . . . . . . Elasmobranquios. . . . . . . . Dipnoos . . . . . . . . . . . Actinopterigios . . . . . . . . . Crosopterigios . . . . . . . . . Celacántidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ripidistios . . . . . . . . Estruniiformes . . . . . . . . . . . Anfibios . . . . . . . . Estegocéfalos . . . . . . . . Filospóndilos . . . . . . . . Lepospóndilos . . . . . . . . . Proanuros . . . . . . . . . . . Reptiles Cotilosaurios . . . . . . . . . Saurópsidos y terópsidos . . . . . . Pelicosaurios . . . . . . . . . . . . . . . . Terápsidos

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129 129 13 1

133 134 135 137 141

145 145 146 146 146 146 149 15 1 15 1 153 153 153 155 156 157 158 159 159 159 160 161 16 1 161 166 167 167 167 168 170 17 1 171

hdice de materias

Teriodontos . . . Diademodun . . Tritilodontos . . Ictidosaurios . . Anomodontos . . . Saurópsidos . . . . . Quelonios . . . . Eosuquios . . . . Rincocéfalos . . . . Escarnosos . . . . Dinosaurios . . . . Pterosaurios . . . . Ictiosaurios . . . . Mesosaurios . . . . Plesiosaurios . . . . Notosaurios . . . . Placodontos . . . . . . . . . . . Aves Mamíferos . . . . . . Mamíferossecundarios . . Fauna mamaliana del Paleoceno Fauna mamaliana del Euceno.

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CAP~TULO XII LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS FOSILES

Especies disyuntas Madagascar . . . . Australia Sudamérica . . Gondwana . .

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CAPÍTULOXIII PALEONTOLOGfA DE LOS PRIMATES

A)

B)

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205

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. . . . . . . . . Paleontología de los primates y del hombre . Insectívoros . . . . . . . . Lemúridos . . . . . . . . . Tarsiformes . . . . . . . . Simios . . . . . . . . . 1 . Platirrinos . . . . . . 2 . Catarrinos . . . . . . Oreopiteco . . . . . . . . Driopiteco . . . . . . . . Australopitecos . . . . . . . Homohabilis . . . . . . . . . . . . . . . Datación . . . . . . . Pitecantropos Neanderthalenses . . . . . . Homosapiens . . . . . . . Prehistoria . . . . . . . . .

211

XVI 1:

fndice de materias

CAP~TULO XIV FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS

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233

CAP~TULO XV LA PALEONTOLOGÍA, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCI6N.

235

. . . . . . Ichfhyostega . . . . . Archneopteryx . . . . Diademodon . . . . . Evolución . . . . . . Éqrridos. . . . . . Proboscideos. . . . . Modalidades de la evolución.- . Teorías de la evolución . . . Complejidad creciente Formas intermedias .

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Tercera parte CAP~TULO 1 ESTRATIGRAFÍA Y CRONOLOGÍA 1)

. . . . . Cronología relativa . . . . . . . . . 1. Fundamento . . . . . . . . . A) Principio desuperposición . . . B) Principiodecontinuidad. . . . C) Principio de identidad paleontológica 2. Búsqueda de cortes o lapsos de tiempo . . A) Argumentosestratigráficos . . .

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a) Series comprensivas y series condensadas. b) Series continuas y series discontinuas. . C)

11)

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Ciclos sedimentarios y ciclos orogénicos

. . . . , , . , . . 3. Conclusión . . . . . . . . . . Cronología absoluta. . . . . . . . . . 1. La radiocronología . . . . . . . . B) Argumentospaleontolo'gicos. C) Los cortes o lapsos de tiempo a) Biozona . . . . b) Piso . . . . . c) Sistema . . . . d) E r a . . . . .

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A) 'Nociones elementales sobre la radiactividad a) Leyes cualitativas de la descomposición radiactiva. b) Leyes cuantitativas de la descomposición radiactiva . . . , . , . . . . . . C) El equilibrio radiactivo . , . . . . . d ) Los elementos radiactivos naturales . . . . u) Uranio y torio . . . . . . . 0) Potasio . . . . . . . . . .

259 259

hdice de materias

Rubidio . . . . . . . . . 6) Carbono 14 . . . . . . . . e) Edades absolutas . . . . . . . . f) Duración de los tiempos geológicos . . . . u) Apreciación de la edad de la Tierra y de las formaciones más antiguas . . . P) Significaciones de las medidas de edades. B) Radiocronología y cronología estratigráfica: la escala raY)

diométrica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 . La cronología magnética

A) Nociones breves sobre el magnetismo . . . . . a) El magnetismo . . . . . . ' . . . b) El paleomagnetismo . . . . . . . . B) La cronología magnética se basa en el paleomagnetismo . a) La dirección de los campos magnéticos fósiles . b) El sentido de los campos magnéticos fósiles . . 3 . Los otros métodos de la cronología absoluta . . . . . . A) Los procesos regularmente repetidos. . . . . . a) Easvarvas . . . . . . . . . . b) El crecimiento de los organismos . . . . . B) Los procesos estadísticamente regulares . . . . . a) Las aureolas del pleocroísmo . . . . . . b) Las trazas de fisión . . . . . . . . . 4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . 111) Comparación de las cronologías relativa y absoluta

. . . . . .

1) La noción de facies . . . . . . . . . . . . 1. Origen . . . . . . . . . . . . . 2 . Definición . . . . . . . . . . . . 3 . Las facies en el espacio . . . . . . . . . 4 . Las facies en el tiempo . . . . . . . . . 5. Interpretación de las facies: el principio del uniformismo 6 . Límites de la noción de facies . . . . . .

. . . . . . .

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11) La paleogeografía . . . . . . . . . . . . . . . 1. Generalidades . . . . . . . . . . . . . 2 . Métodos . . . . . . . . . . . . . . . A) El método de las facies . . . . . . . . . a) Informacionesdirectas . . . . . . . 1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad . . . . 2 . Límites de las cuencas sedimentarias: Transgresión y regresión . . . . . b ) Los conocimientos indirectos . . . . . 1. Las facies y la orogénesis. . . . . 2 . L a facies y el clima . . . . . .

303

307 307 308 308 311 314 319

XIX

XX

índice de materias

B) Los datos físicos y quimicos . . . . . . . . a) Las diagrafías . . . . . . . . . b) Los métodos geoquímicos . . . . . . 1. Los métodos isotópicos . . . . . a ) Los isótopos del oxígeno . . 0) Los otros isótopos . . . . 2. La geoquímica del magnesio y del estroncio . . . . . . , . . . 3. Conclusión: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y la paleoclimatología . . . . . . . C) Los métodos (geo) físicos . . , . . . 1. La termoluminiscencia . . . . . 2. El paleomagnetismo . . . . . . 3. Ejemplo de reconstrucción de una cuenca . , . . . . A) Generalidades . , . . . . . , . . . B ) El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el BatonienseCalloviense . . . . . . , . . . . . 4. Los grandes problemas de la paleogeografía . . . . . . A) La subsidencia . . . . . . . . . . . B) Lamovilidadcontinental . . . . . . . . C) Lanocióndegeosinclinal , . . . . . . . D) Las grandes transgresiones . . . . . . . .

1

CAPÍTULO111 EL PRECAMBRICO

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . Los límites del Precámbrico . . . . . . Las divisiones del Precámbrico . . . . . El problema de la vida en el Precámbrico . .

. . 1. . . 2. . . 3. . . 4. El' problema de los climas en el Precámbrico. , . . Repartición de los terrenos precámbricos . . . . . .

. . . . .

. . . El Precámbrico en ~ m é r i c adel Norte . . . A) El corte del Gran Cañón del Colorado . R) El corte del Gran Cañón occidental . . C) Otros cortes . . . . . . . . El Precámbrico de otras regiones. . . . . El Precámbrico en la península ibérica . . . A) El Precámbrico superior. . , . . B) Precámbrico antiguo. . . , . . El Precámbrico en Francia . . . . .

. . . .

1) Generalidades

11)

111) Algunos ejemplos de series precámbricas 1.

2. 3.

4.

IV)

Conclusiones

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. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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h d i c e de materias

CAPÍTULO IV LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA 1)

El Paleozoico inferior

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1. Generalidades 2 . LapaleogeografíadelPaleozoicoinferior .

3.

4.

5.

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.

A) A escala mundial . . . . . . B) En América . . . . . . . . C) A escala de Europa . . . . . . El Paleozoico inferior en la península ibérica . A) Las zonas paleogeográficas y estructurales B) Las facies del Cámbrico . . . . . C) Las facies del Ordovícico . . . . D) Las facies del Silúrico . . . . . El Paleozoico inferior en Francia . . . . . A) ¿as Ardenas . . . . . . . . B) El macizo armoricano . . . . . C) La Montaña Negra . . . . . . D) Pirineos . . . . . . . . E) Provenza . . . . . . . . Conclusiones sobre el Paleozoico inferior . .

. . . . . . . . 1. Generalidades . . . . . . . 2 . Lapaleogeografía del Paleozoico superior A) A escala mundial . . . . B) En América . . . . . . C) A escala de Europa . . . .

. . . . . . . . . . . . Paleozoico superior en la península ibérica . A) El Devónico . . . . . . . .

11) El Paleozoico superior

3 . El

B) Carbonífero y Pérmico . . . 4 . El Paleozoico superior en Francia . . A) Las Ardenas . . . . . . B) El Macizo central . . . . C) El Sarre y los Vosgos . . . D) El macizo armoricano . . . E) L a M o n t a ñ a N e g r a y l o s P i r i n e o s F) Los Alpes . . . . . . G) Provenza y Córcega . . . . H ) Conclusiones . . . . . 5 . Conclusiones sobre el Paleozoico superior

.

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. . . . . . . . . . . .

CAPÍTULO V LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA 1. 2. 3. 4.

Límites . . . . . Paleontología . . . Orogénesis . . . . Paleogeografía . . . a) A es cal^ mundial b ) En América . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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475 477 477 479 479 482

XXI

XXI I

índice de materias

AescaladeEuropa d) A escala de Francia Climatología . . . C)

5

.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . 1 . Generalidades . . . . 2. LapaleogeografíadelTriásico A) En el mundo . B) En América . . . C) EnEuropa . . . D) Enlapenínsulaibérica E) En Francia . . . 3 . La estratigrafía del Triásico .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A) El Triásicocontinental . . . . . . . . B) ElTriásicogermánico . . . . . . . . . C) El Triásico mediterráneo o Triásico alpino: los Alpes .drientalés . . . . . . D) El Triásico de transición: los Alpes occidentales. . . 4 . Conclusiones . . . . . .

1) El Triásico

11) El Jurásico . . . . . . . . . . . . . . 1 . Generalidades . . . . . . . . . . . 2 . Paleogeografía del Jurásico . . . . . . . . A) En el mundo . . . . . . . . . B) En América . . . . . . . . . . C ) En Europa . . . . . . . . . . D ) En la península ibérica . . . . . . . E) En Francia . . . . . . . . . . 3 . Estratigrafía del Jurásico. . . A) El Jurásico de las cuencas sedimentarias. . . a) L a c u e n c a d e p a r í s . . . . . . b ) La cuenca de Aquitania y los Pirineos . B) El Jurásico mediterráneo: .los Alpes occidentales . C) ElJurásicodetransición. . . . . . . a) El Jura . . . . . . . . . b ) Provenza . . . . . . . . 4 . Conclusiones . . . . . . . . . . .

. . . . . . . 1. Generalidades . . . . . 2 . Paleogeografía del Cretácico . . A) A la escala del gIobo . B) EnAmérica . . . . C) En Europa . . . . D) Enlapenínsulaibérica . D) En Francia . . . . 3 . Estratigrafíadelcretácico . .

111) El Cretácico

A)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cretácico de las cuencas sedimentarias a) L a c u e n c a d e p a r í s . . . b) La cuenca de Aquitania . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

485 487 487 488 490 491 493 494 494 494 495 497 498

h d i c e de materias

4.

B ) El Cretácico en el conjunto pirenaico-provenzal a) El Cretácico inferior. . b) El Cretácico superior . . . . C) El Cretácico en los Alpes occidentales . Conclusiones . . . . . . . . . .

CAP~TULO VI LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA 1. 2. 3. 4. 5 6.

.

1)

Límites . . Paleontología Estratigrafía Orogénesis . Paleogeografía Climatología

. . . . . .

. . . . . .

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541 541 542 545 547

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551

. . . . . .

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551 552 552 553 554 554

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

556

. . . . .

. . . 1. Generalidades . . . 2 . Paleogeografía del Paleógeno . . A) A escala mundial . B) En América . . . . C) EnEuropa . . . . D ) En la península ibérica: . E) En Francia . . 3. Estratigrafía del Paleógeno . . A) El

. . . . .

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. . . . .

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. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paleógeno de las cuencas sedimentarias a) La cuenca de París . . . . . . . b) Las cuencas bretonas C) La cuenca de Aquitania . . .

El Paleógeno o Nummulítico

.

. . . . .

. . . . . .

B) El Paleógeno de las cuencas hundidas perialpinas C) El Paleógeno de los Alpes occidentales . . . . . . . . . . . . . . 4. Conclusiones 11) El Neógeno . 1

.

El

. . . . . . . . . . . . . . . Mioceno . . . . . . . . . . . . . . A) Paleogeograf ía del Mioceno . . . . . . . . . . . . . . . . . a) En el mundo b) En América . . . . . . . . . . c) En Europa . . . . . . . . . . d) En la península ibérica . . . . . . . e) En Francia . . . . . . . . . . B) El Mioceno en Francia . . . . . . . . . a) El Mioceno atlántico. . . . . . . . 1. Los golfos normando. bretón. angevino y de Turena . . . . . . . . 2 . Elgolfoaquitánico b) El Mioceno alpino . . . . . . . .

C) Conclusiones

. . . . . . . . . . .

583 584 586 586 586 590 592 594 594 594 594 595 596 597

XXlll

XXlV

rndice de materias

2. El Plioceno . . . . . , , . A) PaleogeogrufiadelPlioceno. . B) El Plioceno en América . . . C) El Plioceno en la península ibérica D) El Plioceno en Francia . . . E ) Conclusiones . . . . .

. . . . . .

. . , . . . . . . .

. . . . . . . , . . , . . . . . . , . .

598 599 599 604 604 606

CAPÍTULO VI1

. , , . . . . . . . . Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . Las variaciones climáticas . . . . . . . . . . . . 1. Las regiones glaciales . . . . A) En Europa de2 Norte . . B) En los Alpes. . . . . C) En Francia . . . . . D ) Conclusiones . . . . 2. Las regiones extra-glaciales . . . A) Puleontología . . . . B) Puleogeografia . . . . C) Morfología . . . . .

LA ERA CUATERNARIA 1) 11)

a) b)

,

,

609 609

6 12

Las terrazas climiticas El loess . . . .

. . . . . . . . . . . . . Los otros acontecimientos del Cuaternario . . . . . . . . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . .

111) La evolución humana

623

IV)

625

V)

627

Segunda parte

Dunkleosteus. Artródiro del Devónico superior ( x 118). Nótese el doble escudo, cefálico y torácico.

Capítulo I

.

FOSILIZACI~N Y ESTUDIO DE LOS FÓSILES

1)

La fosilización

Se llaman fósiles 10,s restos de organismos completos o fragmentos de ellos encontrados en las rocas y también todas las huellas de actividad debidas a seres vivientes conservadas en las formaciones geológicas. En este sentido, los sílex tallados debidos a la industria del hombre prehistórico son fósiles, y también las huellas tales como pistas y madrigueras de animales desaparecidos. Las huellas fósiles se consideran en una disciplina aparte, la paleoicnollogía. Su interpretación es en general difícil: conocemos por ejemplo, desde mediados del siglo XIX, impresiones con cinco dedos en las que el pulgar está dirigido hacia el exterior, llamadas Cheirotherium (fig. 1). Al principio se consideraron debidas a la activida,d de estegocéfalos o reptiles de marcha lenta; más recientemente se han atribuido a los dinosaurios. Cualquiera que sea su origen, las huellas debidas al paso de reptiles son muy frecuentes y han sido encontradas en Estados Unidos (principalmente en Connecticut), en el Macizo central francés, en Portugal, en Israel, en Spitzberg, en Basutolandia, etc. Las hue1,las (o pistas) se clasifican según su aspecto y se les ha dado nombres siguiendo la nomenclatura linneana (ej. Cheirotherium parvum); está claro que no se trata de una sistemática (verdadera taxonomía) sino solamente de una parataxonomía. Podemos distinguir pistas estegocefaloides, lacertoides, cocodriloides, dinosauroides y teromorfoides. En el grupo estegocefaloide la huella es grande, pentadá~t~la, con dedos bien divergentes; las huellas del pie y de la mano son aproximadamente iguales y están también f $ ~ l ~ e ~ ; n ~ ~ : ~ igualmente separadas unas y otras del eje de la pista. el nombre de Cheirotherium, Estas huellas se conocen desde el Carbonífero inferior (ej. Hylopus) y no pasan del Triásico. E n el grupo lacertoide los dedos son finos y largos, con predominancia del dedo IV; conocidas desde el Carbonífero inferior (Drornopus), estas huellas no han sido observadas después del Triásico superior. En el grupo cocodriloide es por el contrario el dedo 111 el que es alargado; cuando

:n;,',til

s c ~ ;

3

4

Paleontología

Fig. 2. Huellas probables de trilobites llamados Bilobites.

Fig. 3. Diversos helmintoideos, huellas enigmáticas del flysch alpino.

hay un quinto dedo es fuertemente divergente respecto a los demás: ej. Cheirotherium; este tipo de huella es posiblemente la de los dinosaurios; huella cocodriloide significa solamente una huella comparable a la dejada por un cocodrilo actual, sin prejuzgar la naturaleza zoológica del autor de la huella. El grupo dinosauroide comprende huellas tridáctilas, siendo diferentes la del pie y la de da mano (bípedo). En el grupo teromorfoide, las impresiones son largas con los dedos cortos, poco divergentes. El estudio de las huellas permite saber cuál era el tipo de marcha del animal: paso alterno o paso llano (en éste el desplazamiento de los dos miembros de los dos lados del cuerpo es simultáneo). Gracias a fórmulas bien establecidas, las medidas tomadas sobre las pistas pueden servir para calcular la longitud del tronco del animal del que se han conservado las huellas. Conocemos también pistas de invertebrados: los bilobites (fig. 2) del Sahara parecen bien ser pistas de trilobites; otras pistas son aún enigmáticas, como los helmintoideos (fig. 3) del flysch de los Alpes. Pero algunas veces son los tubos en los que vivían ciertos animales, tales como los gusanos, los que se han conservado: se llaman Arenicolites los tubos en U comparables a los de los gusanos arenícolas actuales. Se conocen también madrigueras fosilizadas: en el Mioceno de Nebraska madrigueras en hélice, los «tirabuzones del diablo» (Daimonelix, fig. 4) son considerados como agujeros producidos por un castor que vivía en aquella ;época. Y capullos de barro del Pérmico de Texas, que contienen restos de dipneustos, muestran que éstos debían enquistarse durante una fase de su vida, como el protóptero actual. De todos modos, como es natural, lo más frecuente es que sólo se fosilicen las partes duras de un organismo; la condición fundamental de la conservación de un

Fig. 4.

Madrigueras en hélice («Daímonelix») de un castor del Mioceno de Nebraska.

Focilización y e s t u d i o d e l o s fósiles

ser vivo en las rocas es principalmente su enterramiento rápido. Consideremos por ejemplo el caso bastante simple de una concha: después de la consolidación del sedimento que la envuelve, la concha puede o bien subsistir tal cual -caso excepcional-, a conservar su forma, siendo más o menos momificada su composición química (epigénesis) o histológica; pero la concha puede también desaparecer y ser sólo conservados el molde externo o el molde interno; puede ocurrir también que la concha disuelta deje un hueco' que secundariamente será rellenado por minerales de naturaleza variada procedentes en su mayoría de las aguas de infiltración: tendremos entonces una réplica del organismo original (fig. 5).

MATERIAL ORIGINAL DE LA CONCHA

RELLENO SECUNDARIO

4

MATERIAL ORIGINAL DE LA GANGA O DE RELLENO

Q

-

- MATERIAL DE SUSTITUCI~N

wgl R

Fig. 5. Diversas modalidades de fosilización A, Concha original. B, Concha enterrada pero sin ser rellenada interiormente. C, Concha y ganga reemplazada secundariamente. D, Cavidad original rellenada secundariamente de material. E, Solamente el relleno (molde interno) de la concha, se conserva. F, Solamente el material de la concha original es reemplazado secundariamente. G, El material reemplazado (réplica) ha sido ulteriormente separado de forma natural. H. Concha rellenada y despuds fundida. 1, Disolución de la concha original. J, El molde interno ha sido separado naturalmente de la ganga. K, La cavidad correspondiente a la concha es secundariamente rellenada por depósitos llevados por las soluciones acuosas. 0, Concha hundida no rellenada. P. Concha disuelta con formación de un molde externo. Q, Relleno del molde externo. R, Separación natural del molde externo.

La muerte de los organismos puede sobrevenir por causas diversas desigualmente favorables a la fosilización; la muerte por hundimiento condiciona un enterramiento inmediato de los organismos y es el origen de diversos depósitos: así, por ejemplo, numerosos mamíferos, entre ellos más de tres mil Smilodon, han perecido en el lago asfáltico de Rancho La Brea, localidad situada en un parque del centro de Los Angeles. En la actualidad los peces marinos mueren a menudo ahogados en gran número, asfixiados por un plancton demasiado, rico en diatomeas. Los bancos de

5

Paleontologia

ostras desaparecen a veces bajo la abundancia de mejillones. La sequedad brusca puede ser la causa de la muerte de los peces: peces del Triásico alemán deben haber muerto de esta manera. Por el contrario, los cadáveres de los animales muertos en los desiertos desaparecen muy rápidamente al aire, incluso sus esqueletos. La muerte puede haber sido también la consecuencia de combates: sobre los huesos de ciertos dinosaurios (brontosaurios) se observan a veces señales de mordeduras hechas por los dientes salientes de los dinosaurios carnívoros: un grupo particularmente sobrecogedor del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York representa los esqueletos de Allosaurus sobre osamentas de brontosaurios que pudieron haber matado. No obstante, por lo general el estudio de los fósiles no permite saber en qué condiciones los organismos han podido perecer. Excepcionalmente la fosilización ha conservado incluso la escena de la agonía: así, un pequeño reptil del Jurásico de Baviera (Homeosaurus brevipes, fig. 6 ) ha sido encontrado fosilizado, con el cuerpo desviado respecto a su huella en el momento de su muerte. Muy a menudo, después de la muerte, el organismo ha sido deformado o fragmentado: muchos de los peces fósiles tienen el cuerpo arqueado debido a la rigidez cadavérica. Los pájaros fósiles completos son muy raros ya que, en el transcurso de la putrefacción de estos animales, las patas se separan muy fácilmente del cuerpo. Los organismos pueden también ser destruidos por depredadores saprófagos, c o m o h hienas y los puercoespines; además, muchos huesos fósiles cuaternarios están rotos y adquieren una engañosa apariencia de utensilios. Los fósiles pueden estar afectados en las rocas mismas que los contienen par deformaciones que alteran su forma. Así, ciertos lamelibranquios del género Anisocardia (fig. 7 ) presentan aspectos bastante variados que son debidos únicamente a modificaciones ulteriores a su muerte (pelomorfosis); los huesos largos de los vertebrados están también sujetos a tales deformaciones. Los fósiles sufren también transformaciones químicas, por lo que se conocen, además de fósiles calcáreos, quitinosos, silíceos, etc., también fósiles piritosos, yesosos, en smithsonita, en hematita, etc. La fosilización conserva esencialmente partes duras de los fósiles tales como las conchas o los huesos, pero, no obstante, también organismos blandos han sido a veces fosilizados: por ejemplo, las medusas del Precámbrico de Ediacara. Las b

Fig. 7. Deformaciones de conchas de Anisocardia determinadas por la fosilización.

Fig. 6. Homeosaurus encontrado fósil al lado de su huella.

Fosilización y estudio de los fósiles

Fig. 8. Un molde endocraneal reconstituido por el método de las secciones seriadas, que reproduce bastante fielmente el encéfalo de un agnato, Procephalaspis. f hip, fosa hipofisaria; med, medula oblonga; orb, &bita; vest vestlbulo.

estructuras de los huesos y de las conchas están a veces tan perfectamente fosilizadas que los menores detalles de su histología pueden ser observados en láminas delgadas: los principales grupos de agnatos y peces fósiles pueden así ser reconocidos gracias a fragmentos de huesos (paleohistología) . El empleo del microscopio electrónico de exploración (aumento alcanzado, en general 100 000; se trata de un microscopio electrónico en el que el flujo de los electrones barre sucesivamente toda la superficie de la muestra a estudiar*) permite descubrir detalles morfológicos importantes (sobre todo en micropaleontología); también posibilita el estudio de la ultraestructura de las conchas y de los huesos; éstas parecen en general más homogéneas que las estructuras. Los huesos pueden damos información sobre las partes blandas de los organismos; presentan frecuentemente marcas de inserción musculares; en otros casos los huesos del cráneo muestran los orificios de los nervios y vasos craneales, cuyo trazado puede ser así reconstruido: el método fue aplicado por Stensi6 a los agnatos y artródiros del Downtoniense y del Devónico (fig. 8). Finalmente, los moldes endocraneanos naturales son a veces conservados; estos moldes, llamados «core» en inglés, «Steinkern» en alemán, reflejan muy exactamente las disposiciones anatómicas de los encéfalos correspondientes, a condición de que se trate de animales bien osificados y en general de pequeñas dimensiones. Si la naturaleza por sí misma no da más que raros moldes, se pueden hacer moldes artificiales de la cavidad craneana, los cuales nos dan también informaciones preciosas. Gracias a estos métodos ha podido ser establecida toda una paleontologia del sistema nervioso de los vertebrados: es la paleoneurología. *

No es pues en modo alguno equivalente a un ultramicroscopio óptico.

7

Paleontología

Pero a veces tejidos blandos han sido también fosilizados: se conoce tejido muscular de acantodios del Primario y de anuros eocénicos, epitelios de anuros igualmente eocénicos (célebre yacimiento de lignitos de Geiseltal en Alemania), células pigmentarias de peces (con melanóforos) del Triásico de Groenlandia, etc. Particularmente notables son los casos de momificación en los que el organismo ha sido conservado en su totalidad: el ámbar del Báltico es una resina fósil oligocénica en la cual quedaron aprisionados numerosos animales, principalmente insectos, miriápodos, arácnidos y también a veces pequeños moluscos. El ámbar ha conservado en gran parte su composición química y contiene aún ácido succínico. Se conocen también dinosaurios momificados y en particular una forma herbívora con el pico plano, Anatosaurus (fig. 285). Igualmente clásicos son los mamuts conservados en los hielos, con la carne: uno de estos mamuts naturalizado se exhibe al público en el Museo de Leningrado (fig. 9); el Museo Nacional de Historia Natural de París posee una cabeza de mamut disecada. El cuerpo estaba cubierto de pelos largos que se han encontrado igualmente. El contenido estomacal ha podido también ser estudiado con precisión. De igual manera, han llegado hasta nuestros días momias de rinocerontes lanudos (Coelodonia antiquitatis) conservados ya sea en los hielos o en la ozocerita (una resina fósil) de Galitzia (yacimiento de Estarunia). La piel de desdentados recientes, pero desaparecidos, de América del Sur (Neornylodon) ha sido también encontrada recubierta con su revestimiento piloso.

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Fig. 9. El mamut momificado del Museo de Leningrado.

La fosilización no concierne solamente a individuos adultos: se conocen también series de crecimiento, por ejemplo en los trilobites (Sao) y en los anfibios (estegocéfalos del grupo de los bentosúquidos), en ciertos reptiles eosuquios (Hovasaurus), en los dinosaurios (Protocerat~ps),etc. Las etapas de este crecimiento son a veces registradas en la misma estructura del fósil: el estudio de los troncos de árboles cortados y de sus anillos de crecimiento ha sido muy útil a los geólogos para el estudio del Cuaternario reciente; la dendrocronología permite en cierta medida corroborar los resultados obtenidos a partir de las medidas del espesor de las varvas.

Fosilización y estudio d e los fósiles

Fig. 10. Una puesta fbsil de seláceo: Fayolia.

Puede considerarse también que las conchas de numerosos invertebrados marcan los ritmos según los cuales han crecido; las conchas aparecen pues como ageocronómetros»; así, en ciertos celentéreos excepcionalmente bien conservados del Devónico pueden observarse sobre el cáliz las arrugas anuales, cada una de las cuales comprende estrías paralelas que serían cotidianas (la asimilación del carbonato decrece fuertemente durante la noche). Wllls ha admitido, sobre la base de tales contajes, que el año tenía alrededor de 400 días en el Devónico medio. Pero estos resultados son de interpretación dificil.' De igual manera, las conchas de los lamelibranquios actuales (Mercenaria mercenaria) muestran zonas de crecimiento cotidianas más espesas cuando la temperatura se eleva (estrías más juntas en invierno) y en el curso de los grandes fríos el crecimiento se para; cada concha es pues un calendario biológico. El crecimiento de los estromatolitos manifiesta también ritmos, cotidiano, .mensual y anual. No obstante, estos estudios son aún poco numerosos. En lo que se refiere a los huevos, a veces, aunque raramente, han sido conservados por la fosilización: se conocen puestas de elasmobranquios fósiles primarios (Fayolia, fig. 10) y, sobre todo, huevos de dinosaurios; estos tíltimos, si bien son frecuentes fragmentados, más difícilmente se encuentran enteros (yacimientos del Cretácico superior de Mongolia y de Aix-en-Provence). Los excrementos fosilizados o coprolitos son interesantes porque nos permiten hacernos una idea del régimen alimenticio de los animales a los cuales, en ciertos casos, pueden atribuirse. Es un hecho muy excepcional que la fosilización haya podido registrar verdaderas escenas de vida, y una de las piezas más notables en este aspecto es una losa esquistosa del Jurásico de Holzmaden conservada en el museo de Stuttgart y que muestra un joven ictiosaurio en el momento de salir del cuerpo de la madre: esta pieza (fig. 11) prueba que, tal como ya se había admitido por razones teóricas -un reptil

Fig. 11. DOSictiosaurios del museo de Stuttgart: se ve un joven salir del cuerpo de la madre, lo cual demuestra que los ictiosaurios eran vivfparos.

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que tuviera que poner sus huevos en el suelo es incompatible con la anatomía de los ictiosaurios-, que los ictiosaurios eran vivíparos. El nacimiento debía ser largo y posiblemente duraría varios días, como en las ballenas actuales; esta circunstancia hace un poco menos asombrosa la conservación del fósil en cuestión. Es corriente objetar al paleontólogo que, dada la rareza del proceso de fosilización, la paleontología no puede darnos más que de forma parcial la historia de la vida. Esta objeción es válida para los organismos blandos que sólo raras veces se fosilizan: es menos seria para los organismos con partes duras, concha o esqueleto óseo; como la fosilización tiene, a priori, las mismas posibilidades de conservar tal o cual de estos organismos, resulta que el estudio de estos fósiles debe darnos una representación estadísticamente correcta de la evolución, a condición, bien entendido, que las excavaciones pasadas y futuras sean bastante numerosas. ¿Qué conocimientos podemos deducir del estudio de los fósiles? Esta cuestión será el objeto del subcapítulo siguiente.

II) El estudio de los fósiles: sus métodos, sus resultados Los fósiles son utilizados por los geólogos para datar las capas de terreno: sirven entonces de marcas estratigráficas. Por otra parte, son generalmente las asociaciones de fósiles las que son características de un nivel geológico, más bien que una U otra especie de fósil considerada aisladamente. Los ejemplos abundan; citaremos: la utilización de los cefalópodos y las zonas definidas gracias a estos fósiles, por ejemplo en el Devónico renano y marroquí (goniatites y climenias), en el Liásico de Würtemberg (ammonites): en este último nivel las zonas definidas han sido objeto de discuiión según que se atribuya más o menos importancia a una u otra especie. Pero según esta óptica no se! llega apenas al nivel de la determinación y el fósil no es estudiado zoológicamente más que de forma accesoria. Los fósiles pueden ser considerados también como organismos que habían sido vivientes y que nos permiten reconstituir la historia de la vida. Pero entonces deben ser estudiados en los menores detalles de su anatomia según los métodos clásicos de la anatomía comparada. Esto es lo que comprendió ya Cuvier. Pero el método, simple en principio, es de aplicación difícil: presupone conocimientos amplios en anatomía comparada. Las reconstituciones recientes de paleoanatomía de los vertebrados inferiores no han sido posibles más que con el empleo de técnicas finas de preparación ligadas a un análisis anatómico detallado. El método de secciones seriadas permite en particular construir modelos aumentados de los fósiles estudiados; consiste en usar el fósil siguiendo secciones paralelas, frecuentemente muy próximas'(25 v), dibujar estas secciones aumentadas, plasmar en hojas de cera los contornos óseos dibujados, yuxtaponer estas hojas de cera y pegarlas, lo que permite la construcción

Fig. 12. Reconstitución del endocráneo de un crosopterigio devónico (Eusthenopteron) obtenido por el método de secciones seriadas ( x 413).

Fosilización y estudio de los fósiles

de modelos. Este método ha sido aplicado al estudio de los apéndices de los trilobites y sobre todo al de los endocráneos de los agnatos y peces fósiles, gracias a Stensio y a su escuela. Señalaremos, por ejemplo, que el modelo de endocráneo del crosopterigio Eusthenopteron (fig. 12) mide más de un metro de largo, cuando el endocráneo real no alcanza más de 6 cm, y que el trabajo de preparación ha llevado alrededor de dos años a un técnico especializado. En la técnica clásica se preparan superficies pulidas sucesivas, pero éstas no son conservadas; puede mejorarse esta técnica preparando verdaderos cortes en el fósil gracias a un microtomo especial, lo que permite conservar las preparaciones. Podemos pues sacar de los fósiles conclusiones paleoanatómicas de primera importancia y éstos son en general los datos más seguros que pueden deducirse de su estudio. Los fósiles pueden también darnos precisiones en lo que se refiere al medio en el que han vivido: permiten saber si el sedimento que les contiene es de origen marino o de agua dulce, a pesar de que ciertos invertebrados tales como por ejemplo los braquiópodos, los briozoos, los cefalópodos y los equinodermos son exclusivamente marinos. La fauna de agua dulce, por otra parte, es menos variada que la fauna marina. Pero, además, la repartición de los fósiles según los diversos grupos zoológicos en una formación geológica de origen marino puede permitirnos saber si esta fauna es litoral, batial o abisal. Así, por ejemplo, los foraminíferos actuales se reparten según la profundidad y la temperatura en zonas distintas de composición faunística diferente. Por consiguiente, los foraminíferos fósiles pueden indicarnos la profundidad de los mares en los que vivían. Desde este punto de vista los fósiles son indicadores de facies. Nos permiten igualmente conocer las condiciones del clima que había en la época de su formación: los peces del Eoceno del Monte Bolca (cerca de Verona) son principalmente tropicales y muestran que la temperatura del mar en el que nadaban era más elevada que la del Mediterráneo actual. La flora de la cuenca de París al principio del Terciario es igualmente una flora de países cálidos. Pero las indicaciones climáticas que los fósiles pueden darnos son a veces aún más precisas gracias a su contenido en isótopos del oxígeno, 160, 1 8 0 , ciertas conchas nos permiten valorar con precisión la temperatura del agua en la que vivieron. Este método de evaluación de paleotemperaturas se fundamenta en el hecho de que la proporción de isótopos de oxígeno 1 6 0 .y 1 8 0 es actualmente función de la temperatura. Las conchas, que contienen oxígeno en su' carbonato cálcico, presentan una proporción 1" y 1 8 0 en relación con la del agua de mar en la que vivían. El método ha sido aplicado con éxito por Urey y Lowenstam a los belemnites del Cretácico de Inglaterra y Dinamarca (véase pág. 134). Recoger fósiles es necesario, pero cada vez que sea posible el observador deberá anotar la orientación de las piezas: esto puede manifestar la existencia de una corriente, por ejemplo: las conchas cónicas como las de los tentaculites, los belemnites o los cerites se orientan en el sentido de la corriente; es importante también reconocer por las conchas si su agrupación es original o, por el contrario, es debida a una acción mecánica secundaria, etc. Las relaciones de un organismo fósil con su medio implican ya una reconstitución parcial de su modo de vida. La paleontología deberá buscar la comprensión de la biología de los seres desaparecidos: los coprolitos le permitirán reconocer el régimen alimenticio; las conclusiones sacadas de la dentadura son mucho más inciertas, ya que actualmente se conoce un úrsido, el gran Panda, que se alimenta de bambú. Si una especie fósil es bastante abundante, como por ejemplo el oso de las cavernas, del que se conocen un gran número de esqueletos, un estudio biométrico de la población en cuestión puede permitirnos evaluar la vida media de los animales y su repartición por clases de edad (Kurten). Los diversos modos de desplazamiento pueden asimismo ser estudiados: por comparación con el Nautilus, y suponiendo que solamente la última cámara de la concha estaba ocupada por el cuerpo, se ha podido

Paleontología

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Fig. 13. Distribución de 208 valvas dorsales (cruces) y de 222 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de Schizophoria steinbrooki (braquiópodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con una sola moda.

deducir que los ammonites nadaban en general con el orificio de la cámara ocupada orientado hfacia la parte alta (Truemann). Del mismo modo, la manera de nadar de los peces, de los ictiosaurios y de los plesiosaurios ha sido objeto de trabajos paleobiológicos. El vuelo de los pterosaurios ha sido estudiado gracias a modelos en tela y en alambre (pterodáctilo) y también, para las formas más grandes (Pteranodon), por comparación con los planeador?$ actuales. Buscando las forqas de evitar toda subjetividad en la descripción, los paleontólogos usan frecuentemente el método estadístico, pero es importante notar que este método no es aplicable a menos de que se disponga de un gran número de muestras, caso bastante raro en lo que respecta a los vertebrados fósiles. En una población dada de fósiles de una misma especie se podrán representar gráficamente los valores de un carácter (por ejemplo, la longitud de una concha) por clases según el número de individuos: tal gráfica es un histograma. Podemos estudiar no un carácter, sino una relación entre caracteres (p. ej., la relación entre la longitud y la anchura de la con'cha). Si la población es homogénea y si se sitúa en la abscisa la medida de un carácter y en la ordenada el número de individuos correspondientes, se obtiene una curva en forma de campana (curva de Gauss, fig. 13) con un solo máximo; si la curva presenta dos máximos (curva bimodal, fig. 14 o varios, la población no es homogénea y son posibles varias explicaciones: o bien hay varias especies que no habían sido reconocidas, o bien hay una mezcla de varias poblaciones muertas accidentalmente a edades diferentes, o bien hay dimorfismo sexual, etc. La estadística puede ser, por lo tanto, un medio de análisis morfológico precioso. Permite definir parámetros característicos de los caracteres estudiados, tales como la media, la mediana, la moda y la desviación-tipo o desviación estándar.

Fig. 14. Distribución de 171 valvas dorsales (cruces) y de 151 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de Schizophoria steinbrooki (braquiópodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con dos modas.

Focilización y estudio de los fósiles

La media aritmética (Ma) se obtiene dividiendo la suma de las diferentes medidas

(m) por el número (n): %n

.

Ma = -. n

La mediana (Me) es el valor central de un grupo estadístico; es el valor que divide en dos partes iguales la serie de resultados obtenidos. La moda es el resultado que aparece con más frecuencia; corresponde a la ordenada máxima de la curva de Gauss. La desviación-tipo (desviación estándar) u es un índice de variabilidad; es igual a la raíz cuadrada de la media aritmética de las desviaciones individuales (x) elevadas al cuadrado:

Desde hace tiempo se había ya observado que ciertos fósiles se han conservado con su composición química original: así, el ámbar del Báltico, que no es otra cosa que una resina fósil, es, como ya hemos dicho, rico en ácido succínico. Más recientemente se ha podido poner en evidencia la presencia de aminoácidos fósiles, y esto en organismos antiguos como el braquiópodo ordovícico Plaesiornys y el pez acorazado devónico Dunkleosfeus; igualmente, han sido identificados aminoácidos en los huesos de mosasaurios y estegosaurios, y de Mesohippus (Abelson). En análisis cromatográfico los aminoácidos determinados parecen ser en conjunto iguales que en los organismos actuales. Por el contrario, la composición en aminoácidos de los hidroxilatos de algunas rocas, turba, lignito y antracita es claramente diferente de la de los seres vivientes. La bioquímica ha aportado recientemente un dato importante al problema de las afinidades de los graptolites; según Kozlowslti, estos organismos están emparentados con los pterobranquios; de todas maneras, estaba clásicamente admitido que el esqueleto de los graptolites era quitinoso, al contrario del de los pterobranquios. Trabajos recientes han mostrado lo contrario: 1.0 que no hay quitina en la concha de los graptolites; 2 . O que el esqueleto de los pterobranquios está formado, al igual que el de los graptolites, por escleroproteínas; la composición de estas escleroproteínas ha podido ser estudiida por cromatografía sobre columnas de absorción selectiva por cuerpos porosos: es prácticamente idéntica en los dos grupos (dominancia d e glicocola, serina y alanina). Las condiciones experimentales eran tales que toda posibilidad de contaminación exógena quedaba excluida, Este ejemplo nos muestra que los fósiles pueden darnos índices preciosos concernientes a la historia bioquímica de la materia viviente, pero la paleobioquímica no está más que en sus principios. Lo mismo ocurre con el estudio de la composición isotópica de los elementos químicos de los fósiles: (pág. 16) cómo han sido empleados los isótopos de carbono para saber si Corycium era un fósil o una estructura mineral; hemos hablado antes de la determinación de paleotemperaturas. Añadiremos aquí otro ejemplo: gracias a los foraminíferos fósiles contenidos en los testigos de sondeo del fondo del Mediterráneo, Emiliani ha podido determinar las fluctuaciones de temperatura de este mar en el curso de los últimos quinientos mil años, aunque, ciertamente, con alguna extrapolación. La concha de los foraminíferos, gracias a la relación 1 6 0 y 1 8 0 (véase pág. ll), permite en efecto evaluar la paleotemperatura, y gracias al 14C, la edad del animal. No obstante, el 14C no permite conocer la edad cuando es inferior a 50 000 años. Para edades más antiguas (entre 50 000 y 500 000 años) el tiempo ha sido calculado a partir de los espesores de terreno en los testigos que contenían los foraminíferos estudiados, proceso bastante discutible. Emiliani concluye de este estudio

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que, en el transcurso del Cuaternario reciente, el Mediterráneo sólo excepcionalmente ha sido' más cálido que hoy. Trabajos semejantes se han llevado a cabo con foraminíferos procedentes de testigos del fondo del Pacífico y del Atlántico. Cualquiera que sea el uso de estos métodos, el estudio anatómico de los fósiles continúa siendo el útil de trabajo que nos permite esencialmente reconstruir la historia de la vida, es decir, la evolución.

III)

La paleontología y el origen d e la vida

Los terrenos geológicamente más antiguos son llamados precámbricos; son o bien formaciones cristalinas o metamórficas, o bien formaciones sedimentarias pero muy pobres en fósiles. Durante mucho tiempo el Precámbrico fue considerado como azoico. Después, indicios de vida han sido observados en formaciones cada vez más antiguas. En 1846, Barrande, estudiando los terrenos cámbricos de Bohemia, creyó estar en presencia de la primera fauna aparecida sobre la Tierra, la fauna primordial. Los descubrimientos posteriores demostraron que esta fauna que databa del Cámbrico medio era precedida por una fauna del Cámbrico inferior. Más recientemente, numerosos fósiles han sido obtenidos de formaciones precámbricas. De todas maneras, en razón del metamorfismo destructor de fósiles, está claro que la paleontología no puede revelarnos más que algunos raros elementos de la historia de la vida en el' Precámbrico. Sin embargo, no deberían minimizarse los resultados seguros ya adquiridos.

Fig. 15.

Diversos estromatolitos: A, Collenia; B, Newlandia; C, Greysonia.

Fosilización y estudio de los fósiles

Los astrónomos admiten que la Tierra se formó hace 4600 millones de años. La mayor parte de los geoquímicos están de acuerdo en afirmar que la Tierra ha debido pasar por una fase durante la cual la atmósfera estaba desprovista de oxígeno, por una fase anaerobia. Existen argumentos geológicos importantes en favor de esta hipótesis: por ejemplo, en algunos yacimientos aurígeros de Africa del Sur se conocen cristales de pirita incluidos en formaciones detríticas; ahora bien, en atmósfera oxigenada la pirita debería haberse alterado; asimismo, en Finlandia hay formaciones detríticas que contienen hierro ferroso cuya presencia sería inexplicable si estas formaciones se hubieran originado al aire libre. Pero, inversamente, la existencia de rocas fosfatadas precámbricas (el fosfato de calcio no se deposita si el agua es rica en gas carbónico) no es favorable a la hipótesis de una fase sin oxígeno al principio del Precámbrico. En todo caso, es cierto que la vida había ya aparecido hace 2500 millones de años; es lo que demuestran los estromatolitos de Rhodesia. Se da el nombre de estromatolitos (fig. 15) a estructuras con disposición acintada (Collenia, Newlandia) o radial (Gallatinia), o en cilindros contiguos (Greysonia). Estas estructuras han sido descritas inicialmente en el Precámbrico de Montana (serie del Belt) por Walcott, pero han sido después encontradas en el Precámbrico de otras regiones del globo y en otros niveles geológicos más recientes. Ciertos estromatolitos, como los Greysoniu, aparecen como de origen no vital, resultando probablemente de fenómenos de percolación acuosa en la vecindad de microfallas. La mayoría de los estromatolitos se han formado por precipitación de carbonato sobre el talo de algas azules (cianofíceas); en estos estromatolitos no se puede hablar netamente de fósiles, ya que el alga ha desaparecido más tarde totalmente, pero existe el testimonio indirecto de la presencia de algas. Pueden tener grandes dimensiones: ciertos Collenia forman lentejones de 7 metros de diámetro. En Rhodesia, en la región de Bulawayo, se observan pequeños estromatolitos (oncolitos) que han podido ser datados por el método de la geocronolog absoluta (K-Ar) aplicado a rocas eruptivas, manifiestamente contemporáneas. Asi, gracias a esta datación, la antigüedad de estos oncolitos ha podido ser eval 2500 millones de años. El' estudio de los estromatolitos ha hecho recientemente grandes progre primer lugar, la forma de estas estructuras ha podido ser precisada por la de secciones seriadas; después se ha reconocido que, al menos en lo que concierne los estromatolitos en columna, podían ser localizados en el tiempo: así, en Siberi por ejemplo, el estromatolito Gymnosolen no es conocido más que entre - 1000 y -700 millones de años; este Gymnosolen es subcilíndrico pero ramificado, con espesamientos en el origen de cada rama; igualmente, Conophyton, estromatolito con láminas de crecimiento cónicas, desaparece en los Estados Unidos en el Precámbrico superior; está ya ausente en el Precámbrico terminal. De todos modos, n o se sabe aún si la repartición en el tiempo de estos estromatolitos en columna es concordante mundialmente, aunque su distribución en la URSS y en Australia parece comparable: en los estromatolitos actuales de las Bahamas y las Bermudas, por ejemplo, se ha podido observar que las algas filamentosas sobre las que se forman crecen horizontalmente durante la noche pero verticalmente durante el día, y que estos estromatolitos conservan la señal del ritmo diurno en forma de laminaciones; éstas registran también el ritmo de las estaciones; los estromatolitos fósiles muestran una disposición comparable; puede pues esperarse que los estromatolitos servirán de cronómetros paleontológicos ya que, frecuentemente, registran los días, las estaciones e incluso los años. Sólo otros estudios posteriores nos mostrarán si esta vía es válida. El Precámbrico terminó hace aproximadamente 600 millones de años. ¿Cuáles son los primeros indicios de vida conocidos durante este período? ¿Cuáles son los grandes grupos que estaban ya presentes en el Precámbrico? Aparte de los estrornatolitos, en las rocas precámbricas se encuentran a veces pistas -

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químicas de organismos desaparecidos, y en particular de vegetales; la clorofila de estos vegetales sería conservada en forma de hidrocarburos especiales (fitano, pristano, esterano). Calvin demostró que estos hidrocarburos existían en terrenos muy antiguos y en particular en los esquistos de Soudan (Minnesotta) datados de 2 millones de años. El análisis gaseoso de los hidrocarburos de origen orgánico revela que ciertos hidrocarburos de cadena simple son mucho más abundantes que los otros (CI7, CS7, Cr), C31). Ahora bien, el análisis gaseoso de los hidrocarburos de los esquistos de Soudan muestran que son el resultado de la descomposición de la clorofila o de cuerpos afines, ya que los hidrocarburos de cadena simple presentan también en ellos unos máximos, por ejemplo para las moléculas de Cl7 y los hidrocarburos de cadena ramificada tales como el fitano y el pristano. El fitano y el pristano han sido también puestos en evidencia en los esquistos de Fig Tree (Swazilandia), donde la antigüedad sobrepasa los 3 millones de años. Por el contrario, en los hidrocarburos formados por vía no biológica (acción de una chispa eléctrica en el metano por ejemplo), no hay predominancia de ciertos hidrocarburos de cadena simple y el pristano y el fitano no aparecen. ¿Puede entonces hablarse, en estas condiciones, de «fósiles moleculares»? Esto no es evidente, ya que siempre puede temerse la contaminación de las rocas mucho después de su formación en razón de su porosidad, incluso si ésta es mínima. Fuera de estos «fósiles químicos» de origen incierto, ¿cuáles son los principales fósiles que estaban ya presentes en el Precámbrico?

Fig. 16. Corycium enigmaticum, f6sil enigmático pero posiblemente de origen vegetal, del Precámbrico finlandés.

En las filitas de la región de Tempere (Finlandia), han sido observados desde finales del siglo pasado, por el minerólogo Sederholm, pequeños sacos con pared carbonosa de alrededor de un centímetro de diámetro: estas estructuras han sido llamadas Corycium enigmaticum (fig. 16). Se ha discutido largamente sobre la naturaleza de estos «organismos» enigmáticos. Pero el estudio de su carbono (proporción de isótopos 12C y 13C) ha mostrado que se trataba de fósiles (la relación 12C/13C es casi la misma en Corycium y en las plantas actuales, pero es menor en las rocas carbonosas). La determinación de esta relación puede igualmente permitimos saber si un grafito es de origen orgánico o mineral (sin embargo, no todos los geoquímicos admiten la validez de este criterio). Parece probable que los grafitos ricos en ciertos elementos químicos como el vanadio, el boro, el zinc, el molibdeno, etc., han podido tener como origen seres vivos. La vida vegetal estaba ciertamente muy desarrollada en el Precámbrico: anteriormente hemos hecho notar el papel de las cianofíceas en la formación de estromato3itos. Los estromatolitos son abundantes en el Precámbrico; no obstante nos parece exagerado definir el Precámbrico como la era de las cianofíceas, pues es poco probable que la vida no haya sufrido una larga evolución en el curso de esta era, y es cierto que estadios superiores de organización estaban ya presentes al menos a la fin del Precámbrico. Walcott admitió la existencia de bacterias fósiles en la serie del Belt; la observación es cierta pero la interpretación es delicada, ya que en lb que concierne a tales organismos no parecen imposibles contaminaciones posteriores a la formación de la roca. Igualmente, en la materia orgánica negra de los sílex de la formación Fig Tree se han descrito recientemente fósiles minúsculos (50y a 30y aproximadamente) en '

Fosilización y estudio de los fósiles

forma de bastoncito; éstos han sido puestos en evidencia después de la disolución del sílex en ácido clorhídrico y la observación en el microscopio electrónico, de barrido; incluso se les ha dado un nombre, Bacterium isolatum. También en este caso la hipótesis de una contaminación secundaria no puede ser descartada. Los fósiles incontestables más antiguos descritos son los observados en el sílex de Gunflint (Ontario) considerados como de hace unos 2000 millones de años. Ciertos autores piensan haber descubierto fósiles en el sílex de Fig Tree (Swazilandia - 3 eones 100) y en una cuarcita de Australia occidental (cerca de Southern Cross; antigüedad: 2 eones 700), pero estas interpretaciones parecen muy contestables. Por el contrario, la naturaleza biológica, al menos de ciertas estructuras descritas par Barghoorn y Tyler en el sílex de Ontario, es evidente. En el origen de estos trabajos, los autores consideraban que los fósiles de Gunflint eran alineaciones de células de algas azules comparables a las Rivularia actuales, y filamentos que evocaban las hifas de los hongos; después, Barghoorn y Tyler prepararon más de 800 láminas delgadas y obtuvieron así microfósiles sueltos por maceración en el ácido fluorhídrico. Pudieron describir los siguientes fósiles:

- Gunflintia se presenta en forma de una alineación de células equidimensionales o más largas que anchas, de diámetro entre 1 y 5 y; si, por el contrario, las células son más anchas que largas, se trata de otro fósil, Animikia. Gunflintia y An/rnikia serían próximas al alga azul actual Oscillatoria. - Ciertos filamentos contienen cuerpos esporiformes (Entosphaerites); se trataría o bien de un alga azul o bien de una bacteria ferruginosa. - Cuerpos esferoidales o elipsoidales con un gran eje de una longitud de 16 P han sido llamados Huroniospora: se trata o bien de algas azules unicelulares, de endosporas de algas azules o bacterias, de dinoflagelados o de esporas de hongos. - Diversas estructuras son completamente enigmáticas, como los filamentos ramificado~con engrosamientos en las paredes (Archaeorestis), los filamentos con disposición radial (Eoastrion); igualmente Kakebakia designa un fósil con un bulbo esferoidal del que sale un tallo delgado que lleva una corona en forma de sombrilla con ramas radiales. Los sílex de Gunflint contienen además aminoácidos cuya naturaleza corrobora la hipótesis del origen biológico de estos microorganismos. Recientemente la presencia de corpúsculos en forma de esporas («esporomorfos») ha sido estabkcida en el Precámbrico de la URSS y de Francia (macizo armoricano); estos esporomorfos no han podido ser atribuidos a grupos vegetales bien determinados, ya que nuestros conocimientos referentes a las esporas vegetales fósiles antiguas son evidentemente muy limitados, pero estos esporomorfos demuestran al menos que la vida vegetal se desarrollaba ya en el Precámbrico, y también que probablemente ciertos vegetales estaban adaptados a la vida terrestre. Entre los errores relacionados con los fósiles precámbricos, recordaremos sólo la interpretación errónea de Eozoon canadense: este pretendido organismo del Precámbrico de los alrededores de Montreal, es en realidad una estructura metamórfica pura.. mente mineral, con alternancia de bandas de calizas y de serpentina y no, como se había creído, un foraminífero gigante. Entre los microorganismos del reino animal, los foraminíferos y los radiolarios son desconocidos en el Precámbrico: Los microfósiles de las ftanitas de Lamballe, atribuidas en otro tiempo a los radiolarios por Cayeux, son en realidad histricosferas (es decir, peridíneas con el caparazón ornamentado con numerosas puntas) de pequeña dimensión. Las esponjas debían ya existir, ya que espículas de estos organismos han sido encontradas en el Precámbrico del macizo armoricano. En el curso de estos últimos años el descubrimiento de una rica fauna precámbrica ha venido a demostrar que en esta época la vida estaba ya representada por grupos

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muy variados. Se trata de la fauna de Ediacara, localidad australiana situada a E kilómetros al norte de la ciudad de Adelaida. Los fósiles están contenidos en cuarcitas precámbricas indiscutibles, ya que constituyen el subyacente de las areniscas con arqueociátidos cámbricos inferiores, pero, de todas maneras, podemos afirmar que se trata del Precámbrico tardío (Glaessner) . Los fósiles (fig. 17) comprenden numerosas medusas repartidas en seis géneros, cuya canservación es excepcional en tanto que se trata de formas blandas. Debemos notar que otra medusa precámbrica es conocida en el Precámbrico de los Estados Unidos (Algonkiense de Arizona). Los celentéreos estaban también representados por pennatúlidos bastante comparables a Tos pennatúlidos actuales (celentéreos) en los que la colonia tiene forma de pluma y los individuos están situados sobre las ramas, insertas simétricamente a derecha e izquierda de un eje: estos pennatúlidos (Rangea, Pteridiniurn), o al menos algunos de ellos o

Fig. 17. Reconstitución de la fauna de Ediacara. 1. Algas y esponjas hipotéticas (desconocidas hasta el momento presente en el yacimiento); 2. Anélido (Dickinsonia); 3. Tribrachidium (organismo enigmático); 4. Medusas; 5 . Rangea y Charnia (celentéreos afines a las plumas de mar actuales); 6. Parvancorina (organismo enigmático); 7 . Anélido (Spriggina); 8. Anélido en el tubo en que habita.

formas emparentadas (Charnia), se encuentran en el Precámbrico de Africa del Sur y de Inglaterra. Otros organismos (Dickinsonia, Spriggina), con su disposición característica en segmentos sucesivos, son claramente anélidos, mientras que Tribrachidium es probablemente un equinodermo de un tipo especial (simetría de orden 3 y no de orden 5). Además de estos organismos, otros fósiles, aunque con una organización constante, no han podido ser atribuidos a ninguno de los grupos conocidos, ya sea actual o desaparecido. No conocemos actualmente ningún braquiópodo precámbrico seguro: el género Lingulella, cuya concha recuerda la de una lingula pero es más corta, se ha demostrado que no es precámbrico, como se había creído, sino cámbrico. En cambio, huellas de gusanos que recuerdan las del gusano arenícola actual han sido descritas del Precámbrico del Canadá (Rhyzonetron) . No se ha descrito del Precámbrico ningún artrópodo seguro: Beltina, considerado primero como un artrópodo por Walcott, es probablemente un fragmento de alga (aunque, en ausencia de toda estructura clara, esto no puede afirmarse con certeza) y Protadelaidea de Australia parece de origen inorgánico. En cuanto a Xenusion, que

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recuerda a Peripatus, es u n fósil proveniente d e u n bloque errático imposible de datar rigurosamente y que puede ser cámbrico. Igualmente, ningún molusco precámbrico ha sido nunca descrito. Es posible, sin embargo, que artrópodos y moluscos existieran desde el Precámbrico puesto que estos animales son y a bien diferenciados en el Cámbrico inferior, pero hasta e l momento ningún fósil ha venido a corroborar esta hipótesis. E n estas condiciones n o es ilógico admitir, d e acuerdo con Glaessner, que los organismos del Precámbrico eran blandos y desprovistos d e concha y esqueleto. No obstante, la rareza de los fósiles precámbricos n o autoriza ninguna conclusión definitiva. Parece también que la mayor parte de animales precámbricos h a n sido micrófagos. Queremos hacer hincapié en que e n esta exposición hemos negligido intencionadamente todas las atribuciones dudosas.

Obras generales

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6.

20

Paleontología

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Capítulo II

LA MICROPALEONTOLOG~A

Esta parte de la paleontología se ha desarrollado considerahlemente en los últimos cuarenta años, pues tiene un interés práctico; evidentemente, es excepcional encontrar macrofósiles enteros en un testigo de sondeo, que puede contener gran cantidad de microfósiles que permiten atribuir las diferentes partes del testigo a tal o cual capa. La micropaleontología se ha convertido en la auxiliar de la prospección petrolífera, pero hasta este momento son esencialmente los foraminíferos (protozoos rizópodos con la concha casi siempre calcárea) los que interesan a los especialistas de la geología aplicada: estos foraminíferos comprenden alrededor de 30 000 especies bien identificadas, de las cuales existen varios catálogos; el más voluminoso, el de Ellis y Messina, que se completa anualmente con nuevas fichas, comprende una treintena de volúmenes en cuarto. Otros grupos están aún relativamente poco estudiados (radiolarios); sin embargo, recientemente el polen y las esporas, así como los conodontos, han sido objeto de numerosos estudios. Entre los microfósiles atribuidos a protozoos distinguiremos los rizópodos (foraminíferos, radiolarios y tintínidos) y los flagelados (cocolitos, histricosferas).

Los foraminíferos fueron observados por primera vez en la creta por Lonsdale, en 1835, pero los nummulites eran conocidos desde la Antigüedad. D'Orbigny distinguía, entre los moluscos cefalópodos, los sifonóforos y los foraminíferos, pero u n contemporáneo de D'Orbigny, Dujardin, demostró que los foraminíferos eran en realidad rizópodos y D'Orbigny se unió rápidamente a esta opinión, pero el término de foraminífero subsistió. En una arena, el aislamiento de los forafminíferos se hace por tamizado y selección bajo la lupa binocular. En una roca dura es necesario pulverizar primero la roca mediante trituración y después disolver la ganga, en la medida de lo posible, con potasa llevada a ebullición antes de la tría. Los foraminíferos se conservan en pequeñas células de cartón obturadas por una tapadera de mica. Se los puede aislar o trasladar de una célula a otra mediante u n pincel embebido en agua o alcohol. La reproducción de los foraminíferos tiene lugar según un ciclo con alternancia de generaciones, sexual y asexual. Munier-Chalmas observó que en los nummulites (véase pág. 25) a una pequeña forma corresponde siempre una forma grande de aspecto parecido; después, Munier-Chalmas y Schlumberger observaron que en otros foraminíferos, 10s miliólidos, existían en una misma especie formas con una pequeña

Fig. 18. Ciclo esquemático de los foraminiferos A, forma micr.osférica joven. B, forma microsférica adulta (asexuada). C, chlula que dará origen a la forma macrosférica. D, E, F, estadios jóvenes de la forma macrosférica. G, forma macrosférica (sexuada) liberando los gametos.

cámara inicial (microsférica) y otras con una gran cámara inicial (macrosférica). El zoólogo Lister demostró en 1894, con el foraminífero actual Elphidium, que hay alternancia de generaciones. El ciclo normal es el siguiente (fig. 18): la forma sexual con pequeña cámara inicial (esquizonte) da lugar por mitosis, y después por meiosis, a individuos haploides que, desarrollándose, forman individuos sexuados (gamontes) con una gran cámara inicial (macrosférica). Los gamontes producen gametos que por fusión vuelven a dar esquizontes. Pero el ciclo es eminentemente variable: 1." el esquizonte puede tener un solo núcleo (en particular en los foraminiferos no calcáreos); 2." los gamontes antes de la producción de gametos, pueden permanecer un cierto tiempo encerrados en un quiste; 3.0 la fecundación es bastante variable, ya sea que haya disolución del núcleo primario del gamonte con persistencia de un micronúcleo, o que el núcleo primario persista; 4." los gametos pueden ser flagelados y numerosos, o ameboides y poco numerosos (este último caso significa una adaptación litoral). Este ciclo muestra que los foraminíferos son animales excepcionales, ya que son a la vez diploides (esquizontes) y haploides (gamontes), mientras que los otros animales son esencialmente diploides; en este sentido los foraminíferos se acercan a los vegetales inferiores. Notemos también que, como en ciertos hongos, hay gametos 4 y gametos -, pero que entre estos dos extremos hay formas intermedias y que los gametos se fusionan si su diferencia de sexualidad es bastante fuerte (sexualidad relativa). En general, los gametos que copulan no provienen de un mismo gamonte. La alternancia de generaciones, gamonte macrosférico - esquizonte microsférico, está lejos de ser una regla general: 1.0 varias generaciones macrosféricas pueden intercalarse entre dos generaciones microsféricas; en este caso, sólo la Última generación macrosférica dará gamontes. Las formas macrosféricas pueden ser morfoló-

gicamente diferentes (trimorfismo); 2.0 la reproducción puede ser exclusivamente asexual (apogamia); 3." no siempre hay diferencia de aspecto entre el' esquizonte y el gamonte en lo que concierne a la cámara inicial (prolóculo) y el aspecto habitual puede ser invertido (es decir, que el esquizonte puede ser macrosférico y el gamonte microsférica). Además, el estudio estadístico de las dimensiones del prolóculo en una espec& dimorfa normal, muestra que hay individuos imposibles de clasificar en «microsférico» y «macrosférico» según las dimensiones de su cámara inicial. Por consiguiente, en lo que concierne a los fósiles, en los cuales la reproducción es desconocida, es mejor hablar de microsferas y de macrosferas en lugar de gamonte y esquizonte. Notemos, sin embargo, que las formas microsféricas presentan, en general, más cámaras y más poros que las formas macrosféricas. En los foraminíferos actuales . se ha visto que cuando las condiciones de vida se vuelven desfavorables la forma macrosférica tiene tendencia a predominar, por ejemplo al principio del invierno en el Zuyderzee. Los foraminíferos aparecieron en el Cárnbrico, pero los fósiles de este piso descritos como tales son de interpretación discutible. En todo caso, en el Silúrico y en el Devónico son representados por formas arenáceas que parecen ser el origen de los foraminíferos, como lo admitía Cushman. Los foraminíferos son interesantes no solamente como fósiles de nivel, sino también como indicadores paleoecológicos: pueden darnos datos sobre las temperaturas pasadas (véase pág. 13) y sobre todo sobre las condiciones de profundidad y de temperatura de las aguas marinas en las que vivían. Así, por ejemplo, Natland ha podido distinguir entre los foraminíferos actuales del Pacífico, a lo largo de las costas de California, cinco dominios ecológicos correspondientes a temperaturas y profundidades diferentes, y encontró poblaciones comparables de foraminíferos fósiles en el Terciario reciente de California. Entre los foraminíferos se distinguen formas con la capa externa de la concha recubierta de partículas arenosas más o menos finamente aglutinadas, ya sea sobre un soporte calcáreo o independientes. Los foraminíferos con concha arenácea comprenden formas grandes como Loftusia con la concha arrollada según una espiral plana (planispiralada) y que puede llegar hasta 12 cm de largo (Cretácico). Las orbitolinas (ej. Orbitolina concava del Cretácico) tienen también una concha arenácea, al igual que los fusulínidos. Las ORBITOLINAS tienen la concha cónica, pero sólo las primeras vueltas tienen un arrollamiento cónico; las vueltas más alejadas del ápice son anulares; los vacíos entre las vueltas están divididos en camarillas mediante paredes verticales y horizontales; la superficie inferior es a menudo ligeramente cónica (fig. 19 A). Los FUSUL~NIDOS tienen la concha planispiral con vueltas que se superponen y numerosas cámaras; Fusulina (fig. 19 B, C) del Carbonífero medio, tiene la concha fusiforme; Schwagerina tiene una concha generalmente globosa (Pérmico). Entre los foraminíferos con concha calcárea se distinguen los imperforados, en los que la pared es homogénea y de aspecto aporcelanado, y los perforados, con camarillas que se abren por medio de poros y tienen la pared translúcida (hialina). Los IMPERFORADOS comprenden los miliólidos y las alveolinas. En los MILIÓLIDOS (fig. 20) la concha está formada por un cierto número de cámaras dispuestas en ciclos que se recubren: en Quinqueloculina (del Eoceno a nuestros días), cada cámara ocupa dos quintos de circunferencia (fig. 19 D; lám. 1); en Triloculina (fig. 19 F), conocida desde el Jurásico hasta nuestros días, las primeras cámaras están dispuestas como en Quinqueloculina pero sólo tres cámaras toman parte en la formación de la parte externa de la concha, extendiéndose cada una a lo largo de un tercio de circunferencia; en Pyrgo (sinónimo del antiguo nombre Biloculina), las primeras cámaras tienen una disposición quinqueloculina, después triloculina, y sólo las últimas cámaras se extienden sobre una media circunferencia (fig. 19 G). Los miliólidos son principalmente abundantes en las calizas de grano grueso de la cuenca de París.

,

Fig. 19. Diversos foraminlferos fósiles: A, Orbitolina (representada esquemáticamente y en parte seccionada);

B, Fusulina (esquema de la organización); C, Fusulina (sección axial); D. Ouinqueloculina (vistas externas y sec:

ción ecuatorial); E, Alveolina (esquema.de la .organización); F, Triloculina (vistas externas); G , Pyrgo; H, Orb~tolltes: sección ecuatorial en la parte superior, axial en el medio, vista lateral en !a parte inferior;, 1, G!obigerina; J, Lagena;, K. Nodosacia; L, Assilfia:. sección ecuatorial en la parte superior y axial, en la ,parte inferior; M, Orbito~des (sección ecuatorial); N , Orb~toldes (sección axial); 0, Miogypsina (sección ecuatorial).

Los Orbitolites (Eoceno) tienen una forma en disco deprimido y tienen vueltas (Alveolina del Eoceno) recuerdan las fususuperpuestas (fig. 19 H). Las ALVEOLINAS linas por su modo de arrollamiento pero unos septos secundarios paralelos a la dirección de arrollamiento determinan camarillas tubulares (fig. 19 E). Entre los PERFORADOS, ciertas formas llamadas monotálamas no tienen más que una cámara (Lagena; fig. 19 J), mientras que otras tienen cámaras sucesivas en línea (fig. 19 1) poseen cámaras globosas recta (Nodosaria; fig. 19 10. Las GLOBIGERINAS que se acentúan en las vueltas externas; estos foraminíferos planctónicos son abundantes en los barros de globigerinas de los grandes fondos marinos actuales; son también numerosos en la creta que no es un sedimento formado a grandes profundidades. Las MIOGIPSINAS (fig. 19 0 ) son lenticulares y en forma de abanico, con las cámaras iniciales (juvenarium) periféricas o excéntricas (sobre todo Mioceno). Los ORBITOIDES (fig. 19 M, N) son también lenticulares, pero su concha está reforzada del Terciario tienen por pilares (ej., Orbitoides media, Cretácico). Las LEPIDOCICLINAS dos grandes cámaras iniciales en las formas macrosféricas y, en sección ecuatorial, las cámaras aparecen o bien en escamas, o circulares o poligonales.

Fig. 20. Forma macrosférica (A) y microsférica (6) en un miliólido.

Fig. 21. Estructura esquemática de un nummulite. c, cámara; t, tabique espiral; h, hilo de los tabiques; S, septo.

Fig. 22.

Operculina ( x 12).

Los NUMMULITES tienen una concha lenticular o discoidal planispiral: en sección vertical aparecen como formados de triángulos unos dentro de otros. Los nummulites sensu stricto (Eoceno y Oligoceno; fig. 21) tienen vueltas cubrientes, mientras que en Operculina (conocidas desde el Cretácico superior) las vueltas son simplemente continuas (fig. 22), y que en Anilina (Eoceno) son también continuas pero más juntas que en el caso precedente (fig. 19 L). Recordemos que los nummulites sensu stricto caracterizan al Terciario inferior (nummulítico) y que estos fósiles, que pueden tener

de París.

Lámina l . Forarniniferos: micrografias electrónicas (según Mrne Le Calvez).

a veces grandes dimensiones (12 cm), son visibles en las piedras de las pirámides de Egipto; Estrabón las interpretó como las lentejas de las que se alimentaban los antiguos egipcios.

11)

OTROS PROTOZOOS F~SILES

Los radiolarios (rizópodos con esqueleto silíceo) fósiles están aún relativamente poco estudiados. Se conocen con certeza desde el Ordovícico. Los pretendidos radiolarios fósiles descritos de las ftanitas de Lamballe (Cotes-du-Nord) son en realidad histricosferas enanas (véase más abajo). Conocemos barros de radiolarios en los mares cálidos y principalmente cerca de las Barbados. Tales barros no parecen haber sido el origen de las radiolaritas y jaspes (Toscana, Cárpatos), que son mucho más ricas en sílice. Los radiolarios de superficie tienen un esqueleto más ligero y los de profundidad un esqueleto más macizo. Los infusorios pueden presentar a veces un esqueleto calcáreo en forma de campana (tintínidos): solamente el esqueleto (fig. 23 B) de estos animales subsiste fosilizado (calizas con calpionellas del Jurásico alpino) . Los cocolitofóridos son flagelados cuyo cuerpo está cubierto de pequeños anillos calcáreos (cocolitos, dimensión del orden de algunas p) Los cocolitos (fig. 23 C), tan pequeños que para su estudio debe utilizarse el microscopio electrónico, son los constituyentes fundamentales de la creta. Los foraminíferos están también a menudo presentes en la creta (globigerinas), pero su existencia es menos general. Las histricosferas (fig. 23 D) con esqueleto silíceo en escobilla son peridínidos (dinoflagelados); junto con los silicoflagelados (fig. 23 A; flagelados con esqueleto silíceo estrellado) son los constituyentes fundamentales de los sílex (los cuales obtienen su sílice también a partir de otros organismos: radiolarios, espículas de esponjas, diatomeas). Los quitinozoos, de afinidades dudosas, son organismos en forma de urnas o de cilindros limitados por membranas quitinosas.

Fig. 23. A, Silicoflagelado. B, Calpionella, C, Cocolitos. D, Histricosfera.

Y

111) M ~ C R O F ~ S I L E VEGETALES S

Conocemos en la' actualidad barros de diatomeas (fig. 24) formados por las cápsulas silíceas (frústulas) de estas algas; estos barros se encuentran en los mares fríos. La fosilización de estos barros da diatomitas, rocas ligeras; esta propiedad ha sido utilizada en arquitectura: la basílica de Santa Sofía, en Estambul, está construida con diatomita. Estas rocas son a veces tan abundantes que la ciudad de Monterrey, en los Estados Unidos, está construida con diatomita. En estado pulverulento las diatomitas se designan bajo el nombre de trípoli o «tierra de infusorjos)). Este polvo, mezclado con la nitroglicerina, sirve para la preparación de la dinamita. Las diatomeas pueden servir de indicadores climáticos: así, las variaciones de temperatura del mar Báltico durante el Cuaternario tardío han podido ser estudiadas, desde la fase marina con Yoldia, gracias a los depósitos de diatomeas. Por otra parte, los oogonios 'de carófitos se conocen desde el Devónico; estos oogonios (fig. 25) pertenecen a géneros bastante variados y Grambast ha demostrado recientemente que representan excelentes fósiles de nivel en el Terciario de la cuenca de París. El estudio del polen y de las esporas fósiles (palinología) ha permitido llegar a interesantes consideraciones climatológicas; se ha estudiado primero el polen de las turberas, fácil de preparar por maceración de la turba en potnsa a ebullición, reactivo que no ataca la exina de los granos; luego se ha visto que los granos de polen podían ser extraídos de los sedimentos más diversos: así, por ejemplo, se pueden atacar las arenas con ácido fluorhídrico, que no disuelve los granos de polen. Si los granos son poco numerosos, puede pro'cederse a su concentración mediante la centrifugación. Los primeros trabajos han sido hechos sobre el polen de las turberas cuaternarias: pueden registrarse sobre un diagrama los diversos porcentajes de diversos polens de árboles reconocidos en una turbera a un cierto nivel, tales como el pino, la encina, el abedul, el álamo, etc.; a tales diagramas se les llama espectros polínicos (fig. 26). El establecimiento de estos espectros ha permitido a diversos autores, entre ellos a Von Post, reconstituir la historia de los bosques europeos en el Cuaternario reciente: sin entrar en detalles, notemos solamente que una fase climática cálida, correspondiente a la edad del bronce en Escandinavia (1500 a.c. aproximadamente), es perfec-

Fig. 25. Oogonio de un carófito fósil ( x 2 0 ) .

Fig. 24. Dos diatomeas; A, Synedra ( x 5 0 0 ) ; B, Coccone~s( x 500).

-2-

Abedul

Sauce

-- - -6- - -

Olmo, Tilo, Encina

-.

---

Pino Avellano

---O-- Aliso

Abeto Fig. 26. Diagrama de antílisis pollnico de una turbera sueca: porcentaje de los diversos granos de polen en abscisas; profundidad en ordenadas.

tamente clara en estos diagramas. Diremos que la arcilla glacial en Escandinavia fue depositada en capas por lo general anuales de algunos centímetros de espesor, las varvas. El análisis polínico en ciertos casos ha podido ser hecho varva a varva, lo que quiere decir que la evolución del bosque es conocida año por año. Menos interesante es el estudio del polen de hierbas, más difícil de poner en evidencia. Iversen ha demostrado, no obstante, que una abundancia súbita de polen de hierbas podría ser la consecuencia de una roturación producida por el fuego; en este sentido, el análisis polinico aparece pues como un instrumento particularmente precioso para el historiador de la prehistoria. Al mismo tiempo, los granos de polen adheridos a la vestimenta o a los útiles prehistóricos encontrados en las turberas pueden permitir su datación. Más recientemente, la palinología se ha orientado al estudio del polen y de las esporas precuaternarias, terciarias, secundarias e incluso primarias; pero cuanto más nos remontamos en el tiempo, tanto más difícil es establecer semejanzas con los vegetales conocidos. Desde el punto de vista estratigráfico, esta dificultad es no obstante despreciable, ya que esporas o polens idénticos, a condición de que sean

bastante numerosos, pueden permitir la deducción de una contemporaneidad de formación de un sedimento. Recordemos igualmente que las esporas son a menudo los constituyentes fundamentales de los carbones (ej., carbones de la cuenca del norte de Francia); después de ser pulidas con un abrasivo blando, las esporas de los carbones puedeq ser estudiadas en el microscopio metalográfico, que permite el estudio de superficies por reflexión (Duparque). De una manera general, las hullas mates son más ricas en cuerpos cristalizados y principalmente en restos leñosos de paredes celulares que las hullas brillantes, formadas principalmente de sustancia amorfa (vitrinita, resinita). Los abogheadw son carbones de algas (clorofíceas, botriococáceas: pila, Reinschicc).

IV) OTROS MICROORGANISMOS Las espículas de holoturias, incluidas en el revestimients externo elástico de estos organismos, son muy abundantes en ciertos sedimentos (arcillas oxfordienses de Villers-sur-Mer). Las calizas con Cancellophycus de los Alpes (Jurásico medio) son debidas a espículas de alcionarios (Lucas): estos Cancellophycus, durante mucho tiempo considerados como enigmáticos, se presentan bajo el aspecto de improntas divergentes «en cola de gallo». Los conodontos son microorganismos en forma de dentículos con una o varias puntas y de aspecto muy variado (fig. 27): han sido atribuidos a gusanos (mandíbulas

Fig. 27.

Conodonto devónico.

Fig. 28. Reconstitución hipotética del aparato tentacular de un conodonto; las flechas indican el sentido de la corriente del agua.

de anélidos), a rádulas de moluscos, a vertebrados. Esta última hipótesis se basa e n el hecho de que entre ellos los hay que contie6en fosfato tricálcico y tienen una estructura histológica que recuerda la de los anáspidos (véase pág. 149). De todos modos, es poco probable que los conodontos sean restos de vertebrados, ya que el fosfato tricálcico existe también e n diversos invertebrados y además porque los conodontos se encuentran asociados en los sedimentos de manera constante en un mismo nivel; esta disposición hace suponer que los conodontos de una misma asociación pertenecían a un mismo animal, formando parte de un dispositivo probablemente ciliado, con tentáculos alrededor de la boca, o sea un lofóforo (fig. 28). Los conodontos pertenecerían por lo tanto a un grupo especial, todavía enigmático. El estudio de los conodontos sirve actualmente en estratigrafía, sobre todo para el Devónico: pero los conodontos son conocidos desde el Ordovícico hasta el Cretácico incluido. Se reserva el nombre de escolecodontos (en oposición a los conodontos sensu stricto) a las mandíbulas fósiles de poliquetos.

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Capítulo III

VEGETALES FÓSILES

Hemos visto que desde el Cámbrico existían algas fósiles. Se ha creído durante largo tiempo que los psilófitos del Devónico inferior y medio representaban los vegetales terrestres más antiguos pero, desde 1937, esporas diversas han sido descritas en el Cámbrico de Gotland, de Estonia, de la India, etc.; no existe pues ninguna duda de que la flora estaba ya bastante evolucionada en el momento de la aparición de los primeros psilófitos conocidos. De todas maneras, si la existencia de los briófitos parece cierta desde el Ordovícico (Musciphyton, Hepaticaephyton, Polonia) y el Silúrico superior (Sporogonites), la existencia de criptógamas vasculares antes del Silúrico superior no es cierta: en el Cámbrico de Siberia se han señalado ejes que

A

B

Fig. 29. A, Rhynia ( x 1/4). B. Horneophyton ( x aprox.

1/31.

Fig. 30. Asteroxylon ( x 1/3).

Fig. 31. Psilophyton ( x 1/5).

parecen presentar una estructura vascular, pero estos vegetales muy fragmentados -no miden más que una decena de centímetros- son difíciles de interpretar (Aldanophyton) . La mayor parte de los psilófitos provienen de los yacimientos de Rhynie, en Escocia, y están silicificados. Los principales géneros son Rhynia, Horneophyton y Asteroxylon. El aparato. vegetativo de Rhynia (fig. 29 A) es un talo vascular, dicotomizado; el talo lleva algunos rizoides en su parte inferior y cicatrices ovales en la parte superior que marcan las trazas de ramas cortas que se habían desgajado (órganos probables de reproducción vegetativa). La estructura anatómica es simple y muestra, en sección transversal, una estela rodeada de una corteza; la estela presenta traqueidas en el centro, y en su periferia un Iíber con células alargadas sin cribas; la corteza comprende un parénquima interno con pequeñas células angulosas y un parénquima externo con grandes células simples. El talo termina con esporangios de 1 mm de diámetro y 5 mm de largo; estos esporangios son sacos con doble pared (capa externa de células con paredes prismáticas espesas; capa interna con células delgadas). Las esporas, muy cutinizadas, son todas iguales (isosporia) y agrupadas en tétradas. Rhynia puede alcanzar una altura de 50 cm. Horneophyton (fig. 29 B) se parece a Rhynia pero la parte subterránea del talo es tuberosa y el esporangio no es un simple saco, sino que presenta un eje central de tejidos estériles, En Asteroxylon (fig. 30), el talo está recubierto de pequeñas hojas dentadas; el nombre de esta planta se refiere a que su tejido leñoso presenta en las estelas una disposición estrellada. Los esporangios piriformes, en las extremidades de las ramas dicotómicas, eran dehiscentes gracias a una base mecánica. Psilophyton (fig. 31), del Devónico inferior del Canadá oriental (Gaspé), alcanza una altura de un metro y presenta un talo dicotómico espinoso con «ramas» desiguales, algunas de las cuales terminan en esporangios; estas plantas debían de formar praderas pantanosas. En razón de la diferenciación poco marcada de su aparato vegetativo, y principalmente de su isosporia, los psilófitos se han considerado como vegetales arcaicos y sintéticos próximos a los orígenes de los licopodófitos, de los artrófitos (colas de caballo y plantas afines), y de los pterófitos. No obstante, es también posible que los psilófitos, al menos en Rhynia, tengan su talo silicificado de acuerdo con las condiciones del medio rico en solución silícea, ya que para ciertas consideraciones estas plantas tienen, en efecto, caracteres de xerófitos. Pero como las esporas de vegetales terrestres existen desde el Cámbrico inferior, es posible que los psilófitos sean los representantes tardíos de un grupo más antiguo del cual serían los últimos vestigios regresivos; y este grupo más arcaico sería el que dio origen a las criptógamas vasculares. Esta concepción ha sido criticada recientemente: 1.0 los nuevos estudios han demostrado que los psilófitos eran las criptógamas vasculares más antiguas; aparecen desde el Gotlandiense con los géneros Cooksonia y Haliserites. Al principio del Devónico no se conocen con exactitud más que psilófitos (Cooksonia, Zosterophyk m ) ; el primer licófito, Baragwanathia, no aparece hasta la mitad superior del Devónico inferior (Coblenciense de Australia). 2." Los psilófitos, tal como han sido definidos aquí, no son homogéneos. Deben separarse los géneros Psilophyton y Asteroxylon, el primero por ser próximo a los helechos y a los pteridoespermáfitos, el segundo por ser un licófito. Además, a partir de los psilófitos evolucionarían todos los vegetales vasculares, que serían difiléticos: en efecto, los psilófitos comprenden dos grupos: 1." las riniofitinas, con esporangios terminales y el tallo desnudo (Rhynia, Horneophyton, Cooksonia); 2." las zosterofilitinas, con esporangios laterales (Zosterophyllum). Estos últimos serían el origen de los licopodófitos por medio de Asteroxylon, cuyo xilema estrellado recuerda el de Colpodoxylon, otro licopodófito devónico; por el contrario, las riniofitinas serían el origen de los helechos y de los

35

Vegetales fósiles

pteridoespermáfitos; un género tal como Psilophyton podría representar una etapa de transformación. La flora devónica comprende, además de los psilófitos, los licopodófitos (emparentados con los licópodos actuales; ej., Baragwanathia del Gotlandiense de Australia), los artrófitos (emparentados con las colas de caballo actuales; ej., Hyenia del Devónico medio), los pterófitos (helechos; ej., Archaeopteris del Devónico superior), las cordaitales (véase más adelante); la flora devónica es pues ya bastante variada y comprende la mayor parte de los grupos que se desarrollarán en el Carbonífero. Los licopodófitos del Carbonífero comprenden verdaderos árboles, mientras que los representantes actuales de estos vegetales son de pequeña dimensión. Los principales licopodófitos fósiles son Lepidodendron y Sigillaria. En Lepidodendron (figura 40, 4), el tronco sobrepasaba frecuentemente los diez metros de altura; este tronco se dicotomizaba en su parte superior en dos ramas iguales, o desiguales, las cuales se ramificaban a su vez, llevando cada rama terminal un penacho de hojas alargadas y lineares provistas de una nerviación mediana. La base del tronco que se adentra en el suelo, llamada «estigmaria» se dividía en dos partes que, a su vez, se dicotomizaban; las últimas ramificaciones subterráneas del aparato vegetativo llevan apéndices absorbentes; Los «estigmaria» tienen la misma estructura anatómica que la corona de «ramas» y no son verdaderas raíces; se encuentran en el techo de las capas de hulla (es decir, en los sedimentos situados inmediatamente encima de la hulla). Los conos reproductores se encuentran en las extremidades de las ramas más finas o lateralmente en las ramas espesas. Las hojas se insertan en pulvínulos foliares

Fig. 33. Sección de un cono de Lepidostrobus; parte superior con microsporangios solos; parte inferior con macrosporangios solos; parte media con microsporangios y macrosporangios.

sobre los que se observan (fig. 32): 1.0 la cicatriz foliar propiamente dicha (f), con huella de haz foliar, y dos cordones de tejidos aeríferos (paricnos); 2.O una cicatriz superior (1) correspondiente a una Iígula situada bajo la hoja; 3." dos cicatrices inferiores también correspondientes a dos cordones aeríferos (paricnos, a). Los pulvínulos foliares de Lepidodendron tienen formas de rombo alargado. Los conos (ej., Lepidostrobus) alcanzan treinta cm de largo (fig. 33); presentan un eje sobre el cual se insertan hojas especiales (esporofilos); sobre cada una de ellas descansa un esporangio; estos esporangios contienen ya sea únicamente micrósporas, ya sea solamente macrósporas y, según las especies, un solo tipo o los dos tipos de esporas existen en un mismo cono (cono unisexuado o bisexuado). En el macrosporangio de otro tipo de cono (Lepidocarpon), solamente se desarrolla una macróspora, en lugar de cuatro como es normal: esta macróspora será liberada des-

ft

pués de la multiplicación celular con su esporofilo y su esporangio, cuyo conjunto forma, en cierto modo, un órgano equivalente a un ovario; las micrósporas debían penetrar. en este órgano por una especie de micropilo; después de la fecundación, la macróspora es pues, en una cierta medida, comparable a una semilla, pero, al contrario de los vegetales superiores, el óvulo después de la fecundación no da ningún embrión diferenciado y, por tanto, el término de semilla es aquí impropio. Las Sigillaria (fig. 40, 5 ) son también arborescentes pero menos ramificadas en su parte superior que Lepidodendron; la base del aparato vegetativo es también un estigmaria. Las hojas son más largas que en Lepidodendron. Los conos (ej., SigiElariostrobus) están sujetos al tronco bajo la corona de ramas o en la base de las ramas superiores; tienen casi la misma estructura que en los Lepidodendron. Los pulvínulos foliares son bastante variables según los géneros, frecuentemente hexagonales. La anatomía de Lepidodendron y de Sigillaria es bien conocida, pero no gracias a los restos carbonosos, sino a los especímenes silicificados o conservados en «Coa1 Balls» (masas de carbonato cálcico o de magnesio). Las secciones transversales de tallos de Sigillaria muestran leño secundario, tejido que en los vegetales actuales no es conocido más que en las dicotiledóneas (uno de los grandes paleobotánicos del siglo diecinueve, A. Brongniart, clasificó las Sigillaria en las dicotiledóneas. Los artrófitos del Carbonífero eran árboles (ej., Calamites, fig. 40,6) que, según se ha estimado, podían alcanzar de 20 a 30 m de altura y un diámetro de 1 m. A partir de una raíz se elevaba un tallo ramificado en candelabro, con varias ramas. Este tallo engrosado en los nudos presentaba a veces raíces adventicias; un poco por debajo de los nudos se insertaban las ramas laterales igualmente articuladas. Los entrenudos eran lisos o acanalados; los moldes internos de la cavidad medular de los tallos son siempre acanalados. Las hojas en verticilos estaban casi todas en la extremidad de las ramas más finas; son o bien laciniadas (Annularia; fig. 35), o bien en agujas (Asterophyllites). Las espigas son terminales, aisladas o en verticilos.

Fig. 34. Sección de un tallo de Calamites. LS, leño secundario; C, canal; Co, corteza; M, medula.

F ig. 35. Annularia.

La anatomía de los tallos es bien conocida, principalmente en secciones transversales (fig. 34) en las cuales se observan, entre otros, una cavidad medular (salvo al nivel de los nudos), leño primario con lagunas de resorción y leño secundario. La estructura es pues afín a la de una cola de caballo actual, pero con leño secundario. Las espigas son más o menos comparables a las de las colas de caballo actuales: por ejemplo, en Calamostachys (fig. 36) el eje tiene verticilos de escamas sobre cada una de las. cuales se insertan cuatro esporangios; entre los verticilos de escamas se observan, al contrario de lo que ocurre en las colas de caballo, verticilos de brácteas. Los esporangios eran homospóreos o heterospóreos.

Vegetales fósiles

Lámina II. Psaronius. Tallo de helecho arborescente. Permocarbonífero del Brasil ( x 1/2). En medio del parénquima se distingue U" Parte ~ n t r a que l comprende numerosas estelas (polistelia). Galerie de pallobo~aniqu~, Museum tlonal d H~stolre Naturelle. Parh.

37

Fig. 36. Sección de un Calamostachys, cono de equiseto.

Fig. 37. Óvulo de .Lagenostorna. C, ciipula; N, núcula.

Los vegetales fósiles con frondes de helechos se reparten en dos grandes grupos; los pterófitos* que comprenden los verdaderos helechos y se reproducen por esporas, y los pteridospermófitos, en la actualidad totalmente desaparecidos y que son helechos con «semillas»: estas últimas plantas poseen: 1." esporangios que producen polen y 2.O óvulos cuyo desarrollo era mucho más simple que el de los óvulos de las fanerógamas, ya que no se diferencia ningún embrión: así el aparato reproductor femenino llamado Lagenostoma (fig. 37) comprende un óvulo rodeado de una cúpula de

Fig. 38. Óvulo de 7 aprox.).

(x

Lygínopteris-Lagenostoma

Fig. 39: A, Sphenopter* E, Pecopteris; C, Alethopteris; D, Odontoptens; E, Neuropteris.

brácteas vascularizadas y de un tegumento que, replegándose bajo el óvulo, delimita una cámara polínica. El término de semilla no debería por tanto aplicarse a tal órgano. Durante mucho tiempo no se conoció más que frondes por una parte y ovarios por otra parte, pero separados: desde 1903, se habían descubierto glándulas * Debe distinguirse este término, que designa exclusivamente los helechos, del de pteridófitos, bajo el cual se agrupan los psilófitos, los licopodófitos, los artrófitos y los pterófitos.

Vegetales fósiles

(fig. 38) sobre el ovario de Lagenostoma, glándulas que eran del mismo tipo que las que tenían los frondes de Lyginopteris; en el mismo año fueron encontrados también frondes y ovarios en conexión; pero los ejemplos de ovarios en su lugar original son raros: éstos ocupan posiciones diversas ya sea en segmentos especializados de los frondes, ya sea en los extremos de pínnulas normales, ya sea sobre las hojas o debajo de ellas. Puesto que en presencia de un fronde, a menudo n o es posible decir si se trata de un pterófito o de un pteridospermáfito, se prefiere clasificar las hojas por su aspecto: los nombres latinos que se les atribuyen no corresponden a verdaderos géneros pero sí a géneros de forma («form genusn), noción que expresa

4

Fig. 41.

Glossopteris.

.39

Vegetales fósiles

fósiles son frecuentemente arborescentes; comprenden algunos gnipos enteramente desaparecidos; los pteridospermáfitos se distinguen de los pterófitos por su estructura histológica con leño secundario. Se distinguen dos familias principales, las liginopteridáceas, con un solo cilindro central, y las medulosáceas (fig. 42), poliestrelladas como los verdaderos helechos. Lyginopteris (fig. 43) tenía un tallo muy delgado (alrededor de cuatro centímetros de diámetro) sobre el que' se insertaba una gran corona de frondes dispuestos en espiral; la planta debía de ser una liana y podían existir raíces adventicias sobre el tallo justo en el nivel de las hojas. Los frondes estaban formados por pínnulas lobuladas alternantes; las semillas conocidas bajo el nombre de Lagenostoma (fig. 37) no han sido encontradas fijadas sobre las hojas; los órganos masculinos eran probablemente del tipo Crossofheca (fig. 44), con los esporangios sostenidos bajo las ramas a continuación de las pínnulas. Las cordaitales (fig. 40,7) son también plantas paleozoicas con óvulos: Cordaites, por ejemplo, era una planta arborescente que se elevaba hasta 30 ó 40 metros de

41

W

Fig. 44. Crossotheca: Aparato reproductor masculino ( x 1 aprox.).

Fig. 46.

Cordaianthus: flor femenina

- O,

óvulo.

Fig. 45. tambre.

Cordaianthus: flor

Fig. 47.

masculina

-

E, es-

Cycadeoidea: flor femenina; sección.

Vegetales fósiles

altura, con corona de ramas ramificadas llevando las hojas y con raíces regularmente divididas. Las hojas alargadas (que alcanzaban un metro de largo) están insertas en espiral en las ramas terminales. Las inflorescencias de las Cordaitales llamadas Cordaianthus (figs. 45 y 46) son, o bien machos o bien hembras: en estas últimas, el eje lleva una espiral de brácteas y óvulos pediculados; en las primeras, los estambres están insertos en el eje entre las brácteas o están todas en el ápice del eje. Las gimnospermas, en sentido estricto, existían ya en el Primario: las cicadales no aparecieron hasta el Triásico, pero las ginkgoales empiezan en el Pérmico y las coniferales, cuyo primer representante es el género Walchia;, o. más exactamente Lebachisc, en el Carbonífero superior. Lebachia era un pequeño árbol, considerado como típico de un clima árido, con hojas en agujas de algunos milímetros de largo, cuadrangulares en sección; los conos, siempre unisexuados, eran inflorescencias ovoides o cilíndricas situadas en la extremidad de ciertas ramas. En el Secundario los principales grupos de la flora paleozoica están en regresión o desaparecen, a excepción de las gimnospermas; éstas comprenden las cicadales comparables a las Cycas actuales, las bennettitales, plantas afines a las anteriores, las ginkgoales y las coniferales. Por su forma, las bennettitales se parecen a las cicadales; se distinguen, entre otros caracteres, por la posición de los conos; Cstos están esparcidos a lo largo del tronco, generalmente entre las inserciones de las hojas, y no situados en la extremidad de los tallos como en las cicadales. Los conos o «flores» son a veces muy numerosos y tienen forma de roseta. La hoja femenina (Cycadeoidea; fig. 47; Cretácico inferior) comprende una vaina de brácteas con disposición espiral en la cual se insertan, igualmente en espiral sobre el receptáculo, piezas que llevan

Fig. 48. Cycadeoidee: flor masculina; sección.

Fig. 49.

Williamsonia: reconstitucibn.

43

cada una un óvulo en su parte superior; la flor macho (fig. 48), en el mismo género, comprende estambres foliáceos con microsporangios. La disposición de estas flores recuerda las de Magnolia en diversos aspectos y se ha creído que las bennettitales eran el origen de las angiospermas, pero las bennettitales son netamente distintas de aquéllas, ya que tienen óvulos sin carpelos y estambres primitivos cuya forma recuerda la de un fronde de pteridospermáfito. Las Williamsonia (fig. 49; Jurásico) son también bennettitales pero con troncos y ramas alargadas y con flores situadas en dos pedúnculos, pero nunca en el eje mismo de la planta. El estudio de los vegetales fósiles ha transformado las concepciones clásicas fundadas en el estudio de las plantas actuales en lo concerniente a la clasificación botánica, al igual que nuestros conocimientos sobre los vertebrados fósiles han modificado radicalmente la sistemática de esta clase (véase pág. 233). Es difícil oponer las criptógamas, plantas con esporas, a las fanerógamas, plantas con flores y con semillas, ya que han existido plantas con óvulos encerrados en un tegumento (esporófilo), los pteridospermáfitos y las cordaitales; estos óvulos se desarrollaban rápidamente sin dar lugar a un embrión diferenciado que puede esperar, durante una fase

Fig. 50. Eje de Caytonia con una doble hilera de ((frutos)) ( x 1 aprox.).

Fig. 51. Un ((fruto)) de Caytonia.

Fig. 52.

Hoja de Sagenopteris.

de reposo, antes de germinar; si este desarrollo se hace más lento, tales óvulos se convertirán en semillas propiamente dichas. Pero, ¿cómo traducir estos hechos en la clasificación vegetal? Se han propuesto diversas soluciones: l." reunir bajo el nombre de pterópsidos los pterófitos, los pteridospermáfitos, las cordaitales y todas las plantas con flores; los pterópsidos se caracterizan por la presencia de hojas y esporangios abaxiales; 2." agrupar en las fanerógamas los pteridospermáfitos y las cordaitales; 3." oponer los pteridófitos (es decir, el conjunto de los psilófitos, licopodófitos, artrófitos y pterófitos) a las gimnospermas (es decir, el conjunto de los pteridospermáfitos, cordaitales, gimnospermas actuales y grupos parecidos). Ninguna de estas soluciones es satisfactoria, ya que no llevan a una clasificación filogenética que nos muestre la historia de la vida, puesto que los grandes grupos pterópsidos, fanerógamas y gimnospermas así definidos no son unidades naturales. El problema del origen de las angiospermas ha desarrollado numerosas discusiones: fuera de las bennettitales, otro grupo, el de las caytoniales (del Triásico al Cretácico inferior), ha sido frecuentemente dado como el representante de las angiospermas primitivas. Las hojas son palmadas con folíolos lanceolados y son llamadas Sagenopteris (fig. 52); los órganos reproductores femeninos conocidos bajo el nombre de Caytonia (figs. 50 y 51) presentan un eje en el cual se fijan dos series de ovarios, una a la derecha y otra a la izquierda. Cada ovario encierra seis u ocho óvulos, insertos por pares en la pared dorsal, y el ovario se prolonga hacia abajo por una

Vegetales fósiles

especie de estigma. Los órganos masculinos (Caythonianthus) eran pequeños frondes pinnados que llevaban estambres con cuatro alas. Parece bien probado que las micrósporas no germinaban sobre el estigma sino que se introducían en el ovario antes de su cierre; además, las caytoniales no se parecen a ninguna angiosperma conocida. Puede pues admitirse que estas plantas -clasificadas en los pteridospermáfitos ya que no parecen haber tenido semillas- nos muestran cómo las angiospermas han podido tener su origen por modificación de un fronde ovulífero a partir de los pteridospermáf itos. Las verdaderas angiospermas aparecen en el Triásico (Sanmiguela del Colorado sería una hoja de palmera). Los primeros yacimientos importantes son los del Retiense. de Groenlandia, del Liásico de Normandía, etc. Pero estas plantas sólo se desarrollan verdaderamente a partir del Cretácico inferior, y su diseminación es obra de los insectos y los pájaros, que se encuentran en expansión en aquel momento. Las floras cretácicas de angiospermas, incluso en las regiones árticas, presentan elementos templados y tropicales, como por ejemplo las flores actuales de Nueva Zelanda o del Japón. Pueden citarse como yacimientos clásicos en Francia el travertino eocénico de Sézanne, el Oligoceno de Aix-en-Provence y de Armissan (Aude), las cineritas pliocenas del lago Chambon, etc.

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45

Capítulo IV

UN EJEMPLO DE PALEOECOLOG~A: UN MEDIO ARRECIFAL

ARRECIFES ACTUALES

En el mundo actual, si bien es verdad que los arrecifes son casi siempre construidos por celentéreos, existen no obstante arrecifes zoógenos debidos a la actividad de otros organismos (algas rojas y verdes, esponjas, gusanos, briozoos) . Los celentéreos constructores de arrecifes son los madreporarios, los alcionarios y los P co hidrozoos. Los madreporarios representan en nuestros días el conjunto viviente más considerable de celentéreos constructores, tanto por el número de colonias como por el número de géneros y especies. Recordemos que los madreporarios no poseen alterS nancia de generaciones -sólo existe el estadio de pólipo- y son hexacoralarios, es decir, tienen la cavidad gástrica dividida por septos dispuestos por círculos sucesivos de 6 o múltiples de 6 (figs. 53 y 54). Los diversos aspectos de las colonias de madreporarios corresponden a los diversos tipos de gemación: Acropora (fig. 55) tiene aspecto ramoso, Meandrina (fig. 56) tiene los cálices meandriformes, Fungia (fig. 57) es aplanada con numerosos septos reunidos por formaciones calcáreas perpendiculares a su superficie, los sinaptículos. Los alcionarios, tales como el coral rojo del Mediterráneo y las gorgonias actuales, son también hexacoralarios; comprenden formas con tubos de zooides (el zooide es el individuo de la colonia) paralelos reunidos por plataformas calcáreas: Tubipora (figs. 58 y 59), Heliopora (figs. 60 y 61); en este Último género están presentes, además, grandes poros para 10s zooides Fig. 53. Organización de un hexacora~ r o ~ i a m e ndichos te Y ~eq'efios Poros Para sus diver- laiio. pco, pared del coralito; S, sepfo; tículos. Los hidrozoos, al contrario de los hexacora- si, sinaptícuio. larios, poseen generaciones alternantes y tienen por lo tanto el estadio de medusa. No tienen mesenterio (tabique que contiene un septo y que divide la cavidad gástrica); una forma frecuente, Millepora (figs, 62 y 63), muestra dos tipos de poros que corresponden a individuos diferentes, poros más

47

Fig. 54:, Esquema del desarrollo de los hexacoralarios en seccion transversal; septos en negro oscuro; mesentéreos, líneas a pequeños trazos perpendiculares. A, estadio inicial con 6 septos (protoseptos); B, estadio ulterior con 12 septos, los 6 protoseptos ya formados más 6 rnetaseptos; C, nódulos calcáreos prolongan los rnetaseptos; D, estos nódulos calcáreos confluyen entre ellos y con los rnetaseptos:,que toman un aspecto bifurcado; E, principio de aparicion de u n nuevo ciclo de 6 septos de tercer orden entre las ramas de los metaseptos (sólo 4 de estos septos están presentes en este estadio); F, fusión de estos 6 nuevos septos con los rnetaseptos.

A Fig. 55.

B

Un madreporario: Acropora. A, vista de conjunto de l a colonia. B. vista de u n fragmento de la colonia

aumentado.

El medio arrecifal

Fig. 56.

U n madreporario: Meandrina.

Fig. 57. U n madreporario: Fungia.

grandes, los gasteroporos, rodeados casi siempre por dactiloporos más pequeños. Los briozoos de los mares tropicales están frecuentemente asociados a los celentéreos en la construcción de arrecifes. Los briozoos actuales con esqueleto calcáreo pertenecen a los ciclostomas y quilostomas (véase pág. 59). Entre los anélidos, no solamente se conocen poliquetos que segregan carbonato cálcico y que viven en o sobre los arrecifes de coral (Serpula), sino que también, por acumulación de los tubos que les sirven de habitáculo, ciertos anélidos pueden

Fig. 58. U n alcionario: Tubipora.

F/g. 59. U n alcionario: Tubtpora (sección transversal).

49

F.ig. 60. U n alcionario: Heliopora.

F i g . 62. U n hidrozoo: Millepora.

F i g . 61. U n alcionario: Heliopora (sección transversal). Obsérvense los dos tipos de poros.

F i g . 63. U n hidrozoo: Millepora (sección transversal).

formar verdaderos arrecifes (arrecifes de Sabellaria de la bahía del Mont Saint Michel, por ejempfo). Las algas constructoras, en nuestros días son casi exclusivamente algas rojas: así, en las costas bretonas, los arrecifes de litotamniadas forman acumulaciones calcáreas conocidas con el nombre de «maerl». Las algas verdes juegan hoy día un papel de segunda categoría, pero del Triásico al Eoceno, las algas verdes sifonadas, las dasi-

Fig. 64. A, Gyroporella (alga calcárea). B. Daciylopora (alga calcárea).

El medio arrecifal

cladáceas (con los géneros Gyroporella, fig. 64 A; Dacfylopora, fig. 64 8) construían verdaderos arrecifes.

ARRECIFES ANTIGUOS : ORIGEN ZOOLOGICO Diversos arrecifes antiguos han sido formados por organismos actualmente desaparecidos. Así, en el Primario existen dos grandes grupos de celentéreos constructotes que desaparecen al final de esta era. Son los tetracoralarios (fig. 6 5 ) , con septos dispuestos en ciclos de 4 o múltiples de 4, y los tabulados (fig. 66), hexacoralarios que tienen el esqueleto con cámaras tubulares cuyo fondo está ocupado por tabiques transversales subparalelos y en los que los septos están en general reducidos bajo forma de tubérculos o espinas. Los estromatóporos son también exclusivamente paleozoicos; su atribución a los celentéreos no es cierta, pero en general se les agrupa en los hidrozoos; se caracterizan por un esqueleto formado de capas calcáreas concéntricas reunidas por pilares verticales irregulares (fig. 67).

F.ig. 65. Desarrollo de un tetracoralario. A, aparic!ón de un septo mediano; B, aparición de dos septos simétricos respecto a un plano mediano; C, D, estadio con 4 septos, simétricos dos a dos respecto a l plano mediano; E, aparición de 4 nuevos septos a; F, aparición de 4 nuevos septos b; G, aparición de 4 nuevos septos c.

Fig. 66. Pólipo cuyo esqueleto presenta tábulas (Ta): sección longitudinal esquemática.

Fig. 67.

Estromatóporos.

51

MORFOLOGíA DE LOS ARRECIFES Entre los arrecifes tropicales actuales se distinguen arrecifes costeros, barreras, atolones y plataformas. El ejemplo clásico de la gran barrera australiana, que tiene una longitud de alrededor de 1600 km y está a veces muy alejada de la costa, pudiendo alcanzar una distancia de hasta 160 km, no es el único: se conocen arrecifes barrera en el mar Rojo (al menos tan largo como el de Australia) y en Nueva Caledonia. Los atolones pueden alcanzar a veces grandes dimensiones; en las islas Marshall hay algunos que sobrepasan los 100 km de longitud; el fondo de la laguna de los atolones no siempre es llano; a menudo los pilares coralinos se elevan del fondo. Las plataformas son bancos coralinos. El estudio del islote Bikini (fig. 68) demuestra que un atolón presenta zonas ecológicas precisas de asociaciones animales y vegetales diversas, controladas, sin duda principalmente por los vientos y las corrientes; la dirección de los vientos configura el atolón, cuya pendiente es más fuerte del lado que está al abrigo del viento que del lado expuesto al viento. Las diversas zonas (fenómeno de zonación) se ven particularmente bien en las fotografías aéreas del atolón. Así, del exterior hacia la laguna distinguimos: 1.O una cresta de litotamniadas; 2.0 una zona coralino-algal; 3.O una zona externa con Heliopora; 4.0 una parte de la isla descubierta; 5.O una zona interna con Heliopora; 6." la playa de la laguna. Bikini es un atolón viviente que, a pesar de las tempestades, gana por todos los lados terreno al mar. Los corales constructores vivientes no sobrepasan una profundidad de 150 m. Dos canales paralelos son bien aparentes entre los macizos de litotamniadas y de corales y parecen más bien ser resultantes del crecimiento de las colonias que de la erosión. La caliza consolidada parece en Bikini un depósito de laguna. Un sondeo en el atolón ha encontrado el Mioceno a una profundidad de 900 ni. En Eniwetok, un sondeo profundo ha permitido alcanzar el substrato, una roca ígnea básica a la que se superponen todos los pisos del Terciario, del Eoceno hasta el Cuaternario. El Pacífico ha sido pues, desde hace mucho tiempo, la sede de una actividad arrecifal intensa y ha sido afectado por una subsidencia muy lenta. Más recientemente, son los atolones de la Polinesia francesa los que han sido objeto de estudio y en particular el de Mururoa, en el archipiélago de Tuamotú, que

Fig. 68. ~ e c c i i ndel atolbn de Bikini. 1, cresta con litotamniadas; 2, zona coralino-algal; 3, zona externa con Heliopora; 4, isla descubierta; 5, zona interna con Heliopora; 6, playa de la laguna.

El medio arrecifal

comprende 75 atolones. En Mururoa el basamento volcánico está a 438 m de profundidad y sobre él descansan calizas arrecifales cuya edad ha podido ser determinada gracias al 14C y 234Ur-230Th;e1 estudio paleobiológico de esta caliza muestra que la isla ha pasado por tres estadios de emersión (en relación con las glaciaciones sucesivas); estas oscilaciones del nivel marino explicarían la rarefacción de las especies en el curso de los tiempos geológicos; sólo han podido subsistir las especies que podían ser batidas por las olas en el transcurso de los estadios arrecifales sumergidos, en particular los moluscos. La formación de estos arrecifes es debida esencialmente a la subsidencia, que ha podido ser evaluada en 6 m, 6 como mínimo por 100 000 años.

FORMACIÓN DE ARRECIFES Pueden distinguirse dos tipos de teorías sobre la formación de arrecifes de corales: las que suponen cambios relativos de los niveles marinos y las que no consideran tales cambios como necesarios. Entre las primeras debe citarse la teoría de Darwin que se basaba en la subsidencia y en la hipótesis del crecimiento de los corales hacia arriba y hacia el exterior; por hundimiento del nivel del fondo, los arrecifes costeros podrían dar atolones. La teoría de Vaughan es bastante parecida a la precedente, pero admite también la posibilidad de movimientos ascendentes del fondo. La teoría de Darwin ha sido admitida por Dana y Davis. Para Daly, al contrario, las modificaciones del nivel marino se explicarían no por la subsidencia, sino por la fusión de los glaciares. Las segundas teorías fueron desarrolladas por Murray; para que se forme un arrecife, es preciso que haya relieves submarinos debidos a la acumulación de sedimentos o al vulcanismo. Murray remarcó además que las lagunas eran debidas a una disolución secundaria del arrecife que crecía hacia el exterior. Actualmente parece que las opiniones se orientan hacia una explicación mixta: la formación de un arrecife necesitaría la presencia de una plataforma antecedente cualquiera que sea su naturaleza, volcánica o sedimentaría; las modificaciones del nivel del agua pueden haber jugado un papel pero no son fundamentales.

LOS PRIMEROS ARRECIFES Desde el Precámbrico se conocen formaciones arrecifales, los estromatolitos. Estos fueron descritos primero por Walcott en el Precámbrico de Montana (serie del Belt), pero después han podido observarse estromatolitos en diversos niveles geológicos (véase pág. 16). Hemos visto que estos estromatolitos se habían atribuido a algas azules, y que a veces se ha definido el Precámbrico como la era de las cianofíceas. Los estromatolitos no son organismos fosilizados: representan la precipitación de partículas alrededor de macizos de algas, las cuales han desaparecido después. Esta interpretación está confirmada por las observaciones de las cianofíceas actuales en las islas Bahamas.

BIOHERMES El término arrecife muy rápidamente ha parecido bastante vago. Por ello se ha intentado precisar la terminología; se llaman biohermes los arrecifes lenticulares, mientras que se reserva el nombre de biostromas para los arrecifes en bancos continuos (del griego stroma, palabra que designa todo lo que es extendido).

53

HISTORIA G E O L ~ G I C ADE LOS ARRECIFES

Desde el Precámbrico existen ya biohermes (estromatolitos). Los primeros arrecifes coralinos aparecen en el Ordovícico, y en el Primario están formados por organismos que desaparecen ulteriormente: tetracoralarios, tabulados, estromatóporos. Los primeros hexacoralarios aparecen en el Triásico pero no son todavía constructores, sino que se encuentran en la forma de políperos aislados; en el Jurásico hay hexacoralarios -diferentes de los géneros actuales- que construyen arrecifes, pero en el Cretácico los hexacoralarios arrecifales pertenecen a una fauna de carácter mucho más moderna. Los lamelibranquios juegan también un papel como agentes constructores: los rudistos (véase pág. 81) aparecen aislados en el Jurásico y no se hacen coloniales hasta el Cretácico; es también del Cretácico que datan los primeros arrecifes de litotamniadas (solenóporos), mientras que los arrecifes de origen alga1 secundarios más antiguos resultan de la actividad de las algas sifonadas. Los arrecifes del Devónico de las Ardenas

Los primeros arrecifes aparecen en el Devónico medio bajo forma de biostromas. En el Devónico superior (Frasniense y Famenniense), hay primero biostromas (Frasniense inferior), pero también biohermes (Frasniense medio); después del Frasniense medio, los arrecifes desaparecen. En el Frasniense medio los biohermes se presentan en el mapa (fig. 69) como lentejones en forma de sombrerillo; hacia el norte de la

1 km

&oUviN

l

Fig. 69. Los bioherrnes del Devónico superior de las Ardenas. (Los arrecifes remesentados en Ilneas verticales son más jóvenes que los representados en líneas cruzadas; Frasniense medio.)

cuenca de Dinant, los biohermes son reemplazados por biostromas, que están así comprendidos entre una región litoral situada más al norte y una región más meridional con biohermes. Todos estos arrecifes están formados por estromatóporos, tabulados, tetracoralarios, crinoideos, braquiópodos, esponjas (Receptaculites), algas (Girvanella, Sphaerocodium). Además, tanto en los biohermes como en los biostromas pueden distinguirse partes con predominancia de estromatóporos y partes más ricas en coralarios. Los estromatóporos se forman en la zona marina de turbulencia, como lo prueba la pureza de las calizas que los contienen, mientras que las calizas con coralarios, desarrolladas debajo de la zona de turbulencia, en una zona inferior a aquella donde se deposita la arcilla, están pigmentadas por sales de hierro. Había pues entonces biostromas cerca del litoral, y más lejos de la costa, por ser más fuerte la velocidad de subsidencia, sólo ciertos biostromas de coralarios debían de poder mantenerse bajo la zona de turbulencia, ya que su desarrollo se veía frenado por la precipitación de arcilla. La fase arrecifal del Frasniense medio correspondería pues a variaciones de subsidencia en las cercanías del litoral; en el Famenniense el conti-

El medio arrecifal

nente caledoniano se eleva y los arrecifes desaparecen. Recordemos que uno de estos biohermes del Frasniense de las Ardenas es célebre porque da el mármol rojo de las Ardenas con sus tres niveles: «griot» superior, regio y «griot» inferior. Este análisis paleoecológico debido a Lecompte prueba, además, que la disposición de estos arrecifes frasnienses de las Ardenas no tiene equivalente en la naturaleza actual: si los biostromas evocan arrecifes barrera, no se conocen actualmente biohermes situados más lejanos a la costa que los arrecifes barrera. Condiciones geológicas pueden explicar estas diferencias: los mares devónicos eran geosinclinales y transgresivos, con subsidencia del fondo, y es porque había transgresión en el continente que se observan estas disposiciones particulares. Sin embargo, no debe olvidarse que los animales constructores de estos arrecifes son todos diferentes de los actuales y que su modo de vida no debe corresponder al que nosotros podemos observar hoy.

Arrecifes del Cretácico cantábrico Los arrecifes del Cretácico cantábrico, estudiados por Rat, nos dan un buen ejemplo de un estudio paleoecológico en el Secundario. Se trata de arrecifes: 1.O de facies urgoniense (facies de los pisos del Cretácico inferior, del Barremiense al Albiense); 2." cenomanienses con facies de rudistas (Toucasia). En el Cretácico la región cantábrica estaba ocupada por un golfo que se adentraba una cincuentena de kilómetros hacia el sur a partir de la costa actual y en el que se depositaban numerosos materiales detríticos. Los arrecifes son o bien biohermes o bien biostromas, o bien zonas irregulares que parecen más ricas en madréporas. Estos arrecifes están situados en medio de rocas de naturaleza muy diversa tales como areniscas y debían representar islotes de vida intensa, de color claro, en medio de un barro arenoso negro; los aportes terrígenos (fondos arcilloso-arenosos negros) no contenían más que esponjas (ausentes por el contrario en las calizas urgonienses). No parece que existan arrecifes comparables a éstos en la naturaleza actual.

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55

Capítulo V

PORIFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIÓPODOS

Poríferos o espongiarios Desde el punto de vista geológico, los espongiarios son especialmente importantes por su esqueleto. Éste está formado de espículas calcáreas o silíceas, aisladas o formando una red. Sólo las megascleras, es decir, las espículas más grandes, son importantes en paleontología; las microscleras no se encuentran nunca en su lugar de origen en los fósiles, ya que estaban libres en medio de los tejidos. Se distinguen diversos tipos de megascleras: - las monoaxónicas en forma de aguja recta o ligeramente curvada; - las triaxónicas, con tres radios salidos de un centro común; - las tetraxónicas, con cuatro radios de los cuales tres están en un mismo plano y e1 cuarto es perpendicular al plano de los otros tres; presentan formas varias (clavo, ancla, etc.); las hexaxónicas tienen seis ramas dispuestas según tres ejes perpendiculares; el conjunto de hexaxonas forma redes con vacíos cúbicos; - las poliaxónicas tienen formas complicadas; - los desmos tienen protuberancias de fijación. Una esponja simple es un saco blando fijado por su base, abierto en el extremo superior y atravesado por una circulación de agua: el agua entra por los poros y los canales inhalantes; estos canales se abren en la cavidad pseudogástrica; el agua !a atraviesa y sale en la parte superior por un orificio, el .ósculo. La circulación de agua está determinada por los flagelos de las células llamadas coanocitos. En el tipo ascon (fig. 70 A), los coanocitos tapizan la pared de la cavidad pseudogástrica; en el tipo sycon (fig. 70 B, C), sólo se encuentran en cestas vibrátiles, cámaras que aparecen como divertículos laterales de la cavidad pseudogástrica; en el tipo leucon, canales vestibulares sin células con flagelos dan acceso a las cestas vibrátiles (fig. 71). Se distinguen: .l." Esponjas calcáreas, con las faretronas de tipo leucon y los esfintozoarios de tipo sycon (ej., Amblysiphonella del Carbonífero, que tiene aspecto de rosario). 2.0 Esponjas silíceas. Estas comprenden: a) las hexactinélidas hexaxónicas con las lisacinas con espículas aisladas (las euplectellas actuales de profundidad son reliquias de este grupo) y las dictioninas con hexaxones soldados formando un retículo; b) las desmospongias con esqueleto sin hexaxones, subdivididas en monactinélidas con monoaxones, tetractinélidas con tetraxones y litístidos con desmos. Los Archaeocyathus del Cámbrico con esqueleto perforado, e n forma de cono

-

57

esp

e /

C

CI

Fig. 70. Esponjas: tipo ascon (A) (sección Iongitudinal) y tipo sycon (B). C, detalle del tipo sycon. CE, conducto exhalante; co, coanocito; CI, conducto inhalante. 0, ósculo; esp, espículas.

hueco fijado por la punta por procesos radiculares, son en general clasificados como afines a los espongiario;. Las espículas de los espongiarios siliceos han desempeñado un importante papel en la formación de numerosas rccas tales como las «gaizes» (areniscas opalíferas),

'1

Cv

Fig. 71. Esponja: tipo leucon (sección longitudinal). Csd, cavidad subdérmica; Cv, cesta vibrátil; O, ósculo.

Poríferos, briozoos, braquiópodos

espongolitas (correspondientes a geles coloidales que resultan de la disolución de las espículas), las «chailles» (accidentes silíceos incluidos en las calizas groseras), etc.

Briozoos El término briozoo -que significa etimológicamente animal-musgo- es poco afortunado ya que refleja un error de los antiguos naturalistas que los colocaron durante mucho tiempo en los zoófitos, agrupamiento artificial que era considerado como un conjunto de géneros intermedios entre las plantas y los animales. Desde 1830 Thompson observó en los briozoos la presencia de un tubo digestivo y propuso llamarlos polizoos; los autores de lengua inglesa emplean esta denominación, que es más lógica. Los briozoos actuales (fig. 72) son pequeños animales coloniales, de ordinario enanos, con larva nadadora que se transforma en un individuo fijo, la ancéstrula; a partir de la ancéstrula, la colonia se forma por gemación repetida. Cada individuo, o zooide, vive en una cámara calcárea o membranosa, el zooecio o cistido. En cada zooide el individuo o polípido tiene un tuba digestivo curvado en U, y, en consecuencia, la boca y el ano se abren uno cerca del otro. La boca está rodeada de un lofóforo, es decir, de una corona de tentáculos huecos, ciliados: sus movimientos y las ondulaciones de sus cilios llevan a la boca las partículas alimenticias; a la menor alerta, el polípido entra en el zooecio invaginándose; está ligado al fondo de éste por un ligamento o funículo; los zooecios tienen formas variadas (cónicas, elipsoidales, cilíndricas o prismáticas). El orificio puede ser tan grande como el zooecio o más pequeño que él; en ciertos grupos está cerrado por un opérculo. Los zooecios

.'

Fig. 72. Organización de un briozoo actual. Dos zooides de Bugula. a, ano; av, aviculario (dispositivo para atrapar las presas); b, boca; es, estómago; f. funiculo (ligamento que une el individuo al fondo del zooecio); 1, lofóforo; ov, ovario.

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están ya o bien separados o bien cimentados por un tejido vesicular, o aún separados por pequeños espacios vacíos prismáticos, los mesoporos. Unas comisuras transversales, los disepimentos, pueden juntar los zooecios; tabiques completos (diafragmas) o incompletos (cistifragmas) pueden dividir los zooecios en compartimientos. Las ovicelas son zooecios modificados correlativamente a la incubación de los huevos. Los briozoos comprenden los endoproctos, con ano y boca en el interior del lofóforo (desconocidos en estado fósil) y los ectoproctos, con el ano en el exterior del lofóforo. Los ectoproctos fósiles se dividen en cinco órdenes: Los ctenostomas tienen zooecios membranosos o quitinosos con el orificio cerrado por un proceso dentado en forma de peine cuando el pólipo está retraído. Estos briozoos se conocen desde el Ordovícico. Los ciclostomas tienen zooecios calcáreos y tubulares con orificio circular. Son ya numerosos en el Ordovícico. Los trepostomas tienen también zooecios calcáreos y tubulares, pero en este orden los tubos son largos, aunque la colonia presenta una zona axial central formada por las bases de los zooecios y una zona periférica constituida por los ápices de los mismos. Los trepostomas son exclusivamente paleozoicos. Los criptostomas tienen zooecios cortos cuyo orificio queda disimulado debajo de una cámara tubular, con paredes calcáreas muy espesas, el vestíbulo. Las colonias no son jamás masivas. Son también exclusivamente paleozoicos. Los quilostomas tienen zooecios calcáreos y son los briozoos actuales más abundantes.

Braquiópodos

Los braquiópodos fueron primero clasificados con los lamelibranquios; Fue Cuvier el primero que los separó de los moluscos. El nombre de braquiópodos fue propuesto por Duméril. La posición sistemática es bastante particular. Son absolutamente distintos de los moluscos ya que poseen un lofóforo, aparato formado por brazos ciliados y que tiene un papel alimenticio y respiratorio. En otro tiempo se reunía a los braquiópodos y los briozoos en el grupo de los moluscoides. Braquiópodos y briozoos poseen un lofóforo y tienen los sistemas nerviosos y digestivos comparables. No obstante, los adultos de ambos grupos se parecen tan poco que hoy se separan los braquiópodos y los briozoos en dos subtipos distintos (en los briozoos los individuos más grandes no sobrepasan 1,5 mm; además, 10s briozoos son coloniales), Los braquiópodos son todos marinos y fijos; la presencia de braquiópodos en los sedimentos es por tanto suficiente para admitir que se trata de sedimentos marinos. Los braquiópodos se diferencian de los lamelibranquios por la simetría de SUS valvas. Las valvas son dorsal y ventral en los braquiópodos, derecha e izquierda en los lamelibranquios. La valva dorsal es en principio braquial, la valva ventral pedicular. En Magellania; género actual, la valva braquial es más pequeña y más convexa que la valva pedicular. En los braquiópodos estas dos valvas pueden estar unidas por una charnela. En Magellania, un saliente mediano de la valva braquial, el proceso cardinal, cuando las valvas están cerradas se sitúa entre dos dientes cardinales simétricos que posee la valva pedicular. No todos los braquiópodos tienen charnela articulada. De aquí la clasificación en: articulados o testicardinos e inarticulados o ecardinos.

Poríferos. briozoos, braquiópodos

Fig. 73. Anatomla de Magellania. A, vista lateral. B. cuerpo del animal sacado de la concha. C. vista bianquial. B. boca; L. Iofóforo; LM, I6bulos del manto; P. pedúnculo; Sp, senos paleales.

Los braquiópodos están generalmente fijados al substrato por un pedúnculo. En Lingula es retráctil y su extremidad dista1 es excavadora. Puede estar ausente en el adulto. En Magellania el pedúnculo sale por un engrosamiento posterior de la valva ventral: el pico. La valva braquial presenta también un saliente. Entre el pico y el límite de las dos valvas se encuentra el área (o área cardinal). La línea según la cual se reúnen las dos valvas en la región de los picos es la línea cardinal. En el interior de las valvas el cuerpo del animal (fig. 73) comprende: 1: los Ióbulos carnosos pegados a la superficie interna de las valvas, que forman el manto; 2.0 la masa visceral. El manto emite a veces prolongaciones en forma de tubos que penetran en la concha o la atraviesan. Es el manto el que secreta la concha. Se llama línea paleal a la línea que señala el límite del manto en el interior de cada valva. Un sistema de canales en el interior del manto (senos paleales) tiene un papel circu-

Fig. 74. Impresión de los senos paleales (Orthis).

Fig. 75. Acción de los mósculos en el cierre de la concha en Magellania (simplificado).

Pig. 76. Inserciones de los músculos en una valva de Lingula. ad, impresión de los aductores; d, impresión del divaricador; le, impresión del lateral externo. p, pedúnculo, re. inipresión del retractor; ro, i m l presión del rotador.

61

latorio y contiene a veces órganos genitales: las huellas de estas cavidades (impresiones vasculares) son frecuentemente visibles en las valvas (fig. 74; Orthis). Los dos lóbulos del manto delimitan la cavidad paleal. La masa visceral no ocupa más que una pequeña parte en el fondo de la concha. La parte anterior de la cavidad paleal contiene el lofóforo. El tubo digestivo comprende una boca, un estómago y un ano en los inarticulados (los articulados no tienen ano). Debido a este carácter: los inarticulados son aún llamados gastrocaulios y los articulados pigocaulios. De cada lado del intestino dos nefridios tienen el papel excretor y evacuan también frecuentemente los productos sexuales. Un vaso dorsal aferente forma una especie de corazón. También está presente un ganglio nervioso periesofágico. Las dos valvas están unidas por músculos. Éstos dejan en las valvas trazas de inserción muscular. En Magellania, se observa (fig. 75): un par de aductores, dos pares de abductores, dos pares de divaricadores, y un músculo impar protractor. El músculo protractor condiciona los movimientos del pedúnculo. En Lingula la disposición de los músculos es diferente y muy compleja (fig. 76). Cuando la acción de los músculos cesa (por la muerte) la concha se cierra. En consecuencia, las conchas de los braquiópodos fósiles están siempre cerradas. Es la abertura la que es un movimiento activo. 2.

ESTUDIO DE LA CONCHA DE LOS BRAQUIÓPODOS

Por definición, la parte posterior de la concha es la región del pedúnculo. A)

Formación de la concha

La embriología de los braquiópodos es bastante compleja: es completamente diferente en los testicardinos y en los ecardinos. En los testicardinos, la larva, en el estado de cefálula, comprende una cabeza ciliada, el esbozo del manto y un pedúnculo (fig. 77). Después de la fijación, el manto se recoge y se producen modificaciones de los órganos internos (metamorfosis); el animal, que primitivamente se hallaba en posición vertical, se coloca en posición horizontal, descansando sobre un lado: en consecuencia, la valva inicialmente ventral se convierte en dorsal y viceversa. En Lingula, por el contrario, no hay metamorfosis y la valva morfológicamente ventral lo es también durante los primeros estadios del desarrollo. La concha inicial de los articulados no comprende más que los esbozos de dos placas: dorsal y ventral. En los inarticulados, una sola valva forma la concha inicial'. Estas diferencias en el modo de desarrollo muestran que los articulados y los inarticulados son dos grupos muy diferentes y que quizás cada uno tiene el valor de una clase.

Fig. 7.7. Desarrollo de un testicardino. Recogida del manto (m); la, lbbulo anterior; p, pedúnculo.

Fig. 7 8 . Deltidio. p,. pedúnculo; pld, placas deltidiales.

Poríferos, briozoos, braquiópodos

B) 'Modificaciones del área cardinal Se llama deltirio a la abertura embrionaria comprendida entre el pico y la valva dorsal, por donde pasa el pedúnculo. En el curso del crecimiento, el deltirio puede ser obturado totalmente o en parte por expansiones calcáreas; en este caso n o dejan subsistir más que una abertura llamada foramen. Estas expansiones (placas deltidiales) se designan con el nombre de deltidium (fig. 78). Cuando estas placas se sueldan en una pieza única, tenemos un pseudodeltidio (si la sutura es aún visible) o un sinfitio (cuando la sutura ha desaparecido). En los articulados, las estructuras correspondientes a las de la valva ventral existen en la valva dorsal. Al deltirio ventral corresponde el nototirio en la valva dorsal. Al deltidio corresponde el quilidio. C)

Histología de la concha

Del exterior hacia el interior de la concha se distingue sucesivamente: un perióstraco córneo que raramente se conserva sobre las conchas, una capa Zamelar de calcita, una capa prismática de calcita, con los prismas oblicuos en relación a las láminas. En Lingula, por el contrario, se observa una alternancia de materia córnea y capas calcáreas. D ) Diferentes aparatos braquiales

En los inarticulados n o hay esqueleto braquial, ni tampoco en algunos articulados. La mayoría de los articulados poseen un aparato braquial muy desarrollado.

Fig. 79. Ejemplo de braquidio poco desarroHado (Estlandia). b, braquidio; sm, septo mediano.

Fig. 80. Braquióforo en bucle simple. A, vista lateral; B, vista dorsal. S, saliente; pyu, proceso yugal.

En algunos articulados primitivos (Orthis), dos braquióforos sostienen los brazos del lofóforo. Son dos procesos dirigidos hacia el interior de la valva y situados debajo de las dos fosetas de los dientes cardinales. Otros articulados tienen por el contrario un verdadero esqueleto braquial, el braquidio (figs. 79 a 82). a) Gste puede comprender, en los casos más simples (Rhynchonella), dos pequeños salientes o crura. Los crura pueden prolongarse mediante dos bandas estrechas y formar una argolla (Terebratula). Los bordes anteriores de los crura pueden tam-

Ii

bién prolongarse en forma de dos espiras. Los procesos yugales son engrosamientos medianos de los crura; si están muy desarrollados pueden reunirse en una banda estrecha yugal y llevar, a su vez, espiras secundarias. /

b) Se distinguen tres tipos de espiras, según su dirección: - los atripoides presentan un aparato braquial en forma de cono dorsoventral con el ápice dirigido hacia el plano de simetría de la concha (fig. 81 A). Si el ápice de la espira es lateral: - o la línea cardinal es larga y se trata de espiriferoides (fig. 82); - o es corta y se trata de atiroides (fig. 81 B ) , por ejemplo.

Fig. 81.

Braquióforos: atripoide (A) y atiroide (B).

Fig. 82. Braquióforo espiriferoide.

Si el esqueleto braquial está silicificado, se le separa mediante disolución en ácidos. Si es calcáreo, se estudia en secciones seriadas. Se ha observado la evolución de los brazos en el curso de la ontogenia del género actual Magellania. Durante el desarrollo se suceden estadios que corresponden a los diferentes aparatos braquiales de ciertos géneros fósiles.

E)

!

Fijación de la concha

Los atremados tienen una concha vertical; los neofremados están en general apoyados sobre la valva braquial, que puede incluso cementarse en el fondo; inicialmente están fijados por un pedúnculo que puede desaparecer secundariamente. En los articulados la valva peduncular es en general superior; se la ha considerado casi siempre como ventral. No obstante, los trabajos recientes de embriología demuestran que la valva ventral no es siempre peduncular; por lo tanto, es más prudente hablar de valva braquial y valva peduncular y no emplear los términos valva ventral y valva dorsal. En Richthofenia (Pérmico), la concha está modificada; una valva es abombada y la otra es plana en forma de opérculo. Richthofenia tiene aspecto de Hippurites.

i

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Poríferos, briozoos, braquiópodos

Inarticulados (Ecardinos, Gastrocaulios)

Atremados. Pedúnculo sujeto a la valva ventral; abertura peduncular delimitada por las dos valvas; concha generalmente quitino-fosfatada. Ej.: Lingula, O bolus. Neotremados. Pasaje del pedúnculo, cuando existe, por una abertura de la valva peduncular. Valva braquial generalmente cónica, valva peduncular plana o cóncava. Concha generalmente quitino-fosfatada salvo en el caso de Crania. Ej.: Paterina, Orbiculoidea, Discinisca, Crania.

Articulados (Testicardinos, Pigocaulios)

Palaeotremados. Concha probablemente calcárea. Un surco peduncular en la valva ventral. Ej.: Rustella (Cámbrico inferior). Protremados - Telotremados. Concha cakárea, punteada o no, con una charnela (o un aparato similar). Deltirio generalmente cerrado por una o dos placas. Braquidio muy complejo en ciertos géneros. Ej.: Orthis, Strophomena, Penfamerus, Atrypa, Spirifer, Terebratula, Terebratella, Rhynchonella.

La antigua distinción Protremados (con pseudodeltidio) - Telotremados (con verdadero deltidio) no tiene validez, ya que es contraria a las observaciones embriológicas recientes.

65

Capítulo VI

MOLUSCOS

Los moluscos son metazoos de cuerpo blando constituido por tres partes: la cabeza, la masa visceral y el pie. Ea masa visceral está recubierta por el manto, que segrega la concha. La larva es una trocófora (larva oval con boca lateral, ano terminal, anillos ciliados ecuatoriales y un engrosamiento ciliado en el ápice). Los moluscos pueden ser considerados como construidos según un plan de organización primitivo, más o menos modificado en los distintos grupos; se trataba de un animal con simetría bilateral, y cabeza bien individualizada que llevaba los órganos de los sentidos, que se deslizaba sobre su pie y cuya masa visceral estaba recubierta por un-repliegue carnoso, el manto; la cavidad paleal estaba comprendida entre el manto y la masa visceral, y contenía las branquias; el tubo digestivo debía de ser recto, con boca anterior y ano posterior; el sistema nervioso estaba situado debajo del intestino. CLASIFICACIÓN: Anfineuros: Mol'uscos con simetría bilateral. Solamente los placóforos (Anfineuros con placas, representados en la actualidad por los quitones) son fósiles. Los anfineuros sin placas no son conocidos en estado fóiil. Escafópodos: Concha tubular alargada. Los bordes del manto están soldados for: mando un tubo que envuelve la masa visceral. Ej., Denfalium. Gasterópodos: Concha univalva (cuando está presente), en general espiralada. Sin simetría bilateral. Lamelibranquios: Bivalvos. Sin cabeza individualizada (=acéfalos). Cefalópodos: Concha univalva. Simetría bilateral neta en la mayoría de los casos. -

Anfineuros y escafópodos Los placóforos comprenden: 1) los poliplacóforos, con concha formada por varias placas calcáreas alineadas; actualmente están representados por los quitones. Conocidos en estado fósil casi siempre gracias a la presencia de placas aisladas, aparecen en el Cámbrico superior. 2) Los monoplacóforos poseen una concha con una sola placa cuya forma recuerda la de Patella, pero en la que la cara interna está marcada por las trazas de impresiones musculares pares. Se conocen desde el Cámbrico superior y el Silúrico; el género Tryblidium (fig. 83) fue considerado primeramente como un gasterópodo primitivo. El descubrimiento por la expedición danesa del Galatea de un

:

Fig. 83. Concha de Triblydiurn con huellas de inserciones rnusculares.

Fig. 84. Vista interna (A) y externa ( 0 ) de la concha de Neopilina. 0, branquias.

género actual manifiestamente emparentado con Tryblidium, Neopilina (fig. 84), a la altura de México, en el Océano Pacífico, a 3750 m de profundidad, ha mostrado que este último animal -verdadero fósil viviente- presentaba una disposición seriada de músculos, riñones y branquias, con 10 cual recordaba más bien la organización de los quitones que la de los gasterópodos. Los escafópodos son conocidos desde el Silúrico; son bastante frecuentes en el Eoceno de la cuenca de París.

Gasterópodos Organización En los gasterópodos la cabeza y el pie están bien desarrollados; la masa visceral, con un hígado voluminoso, está en la parte posterior del cuerpo; el tubo digestivo está frecuentemente replegado sobre sí mismo, por lo que el ano puede abrirse debajo de la cabeza. La boca contiene una rádula (fig. 8 5 ) , es decir, un anillo de quitina provisto de dientes (hasta 750 000); los dientes de la rádula son en general simétricos respecto a un diente mediano. La rádula es soportada por un cojinete cartilaginoso móvil, el odontóforo, que tiene el papel de una raspa. La cavidad paleal puede contener branquias, o bien la respiración puede realizarse a través de la superficie misma del manto (pulmonados); a veces también, las branquias no están en la cavidad paleal, sino que rodean el ano (Doris). En el curso del crecimiento, la concha, primero en forma de casco, toma seguidamente la forma de espiral plana, y después la forma de espiral cónica. En numerosos gasterópodos, durante el desarrollo la masa visceral sufre una rotación de 180°. Esta torsión (fig. 86) sitúa

Moluscos

Fig. 86. La torsión en los gasterópodos, a, ano; br, branquia; Sn, sistema nervioso.

el ano y la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo. Además, tiene los siguientes efectos: 1 ) modifica el esquema del sistema nervioso, que toma la forma de un ocho; 2) provoca la atrofia de las vísceras en el lado hacia el cual se efectúa la torsión. La clasificación en los gasterópodos se hace según esta torsión, más o menos completa según los géneros (véase más adelante).

Concha La concha puede tener forma de nsombrero chino», pero en este caso no es la concha primitiva en forma de casco la que se ha desarrollado: en Patella, por ejemplo, la protoconcha, es decir, la concha inicial, es helicoidal (fig. 87). La concha

Fig. 87. Crecimiento de una lapa (Patella). Concha de un individuo joven, que muestra que inicialmente era espiralada

Fig. 88. A, Bellerophon; B, Pleurotomaria.

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Fig. 89. Sección de una nerinea.

Fig. 90. Concha levógira (A) y dextrógira (0) de Bulimus.

Fig. 91. Desarrollo de Fissurella. A, Fissurella adulta; 0, estadio de Rimula; C, estadio de Emarginula; D. Fissurella: estadio juvenil.

pateloide puede aparecer en diversos grupos y no representa, en general, un estadio ancestral; la concha puede ser también una espiral plana (Bellerophon, fig. 88 A, del Silúrico al Pérmico); es de notar que en Planorbis, aunque la concha sea una espiral plana, la protoconcha es helicoidal. Generalmente la concha es helicoidal; si cada vuelta recubre a la precedente, la concha se denomina involuta. Si la concha es muy aguda en el ápice, las vueltas están en contacto'por sus caras internas, las cuales se fusionan en un pilar central o columela; la concha es entonces imperforada. Pero, por el contrario, puede quedar un espacio vacío entre las vueltas, espacio que se abre al exterior por un orificio, el ombligo o umbo (concha perforada). En algunas formas, el ombligo es muy profundo; en otros casos, está obstruido por una excrecencia, el callo. La concha puede presentar espesamientos o varices que corresponden a las diversas posiciones de su orificio cuando se detiene el crecimiento. En las nerineas secundarias que pertenecen a facies arrecifales, la pared de la espira se espesa y se pliega; se determinan los diversos géneros de nerineas en secciones delgadas y pulidas que muestran la forma de estos pliegues (fig. 89). La concha de los gasterópodos es, en general, dextrógira (fig. 90): si se orienta la concha de forma que la abertura mire hacia abajo, la espira se enrolla a partir del ápice hacia la derecha, en el sentido de las agujas del reloj. Se conocen no obstante gasterópodos levógiros. En el caso de las especies dextrógiras pueden aparecer

Lámina 111. Campanile giganteum. Gasterdpodo gigante de la cuenca de París (Luteciense). Alcanza una longitud de 50 cm. Galerie de Paléontologie du Mus6um Nacional d'Hktoire Naturelle. Parls.

de tiempo en tiempo mutaciones levógiras; la mutac:ión levógira es además conocida en diversas líneas. La concha es a veces fisurada o perforada: en Emarginula (Triásico-actual), la concha de tipo pateloide muestra una hendidura en su borde; en Fissurella (fig. 91 A) (Jurásico-actual) la concha presenta un orificio casi central. En el curso de su desarrollo, la concha de Fissurella (fig. 91 B, C, D) pasa por un estadio de Emarginula, y después por un estadio de Rimula. Estos orificios corresponden a emarginaciones del borde del manto que segrega la concha. La abertura de la concha está limitada por un reborde o peristoma en el que se distinguen varios labios (externo, interno, inferior y superior). El peristoma puede ser entero o escotado, o prolongado por un canal o sifón. Este sifón tiene la misma significación anatómica que la hendidura del peristoma de Bellerophon y de Pleurotomaria (fig. 88 B) o de Emarginula; como ésta, contiene un canal del manto que exhala el agua. En Bellerophon y Pleurotomaria esta hendidura se obstruye poco a poco, salvo anteriormente, en el curso del crecimiento de la concha. Se conocen casos de gigantismo de la concha: Campanile giganteum del Luteciense tiene una altura de alrededor de 30 cm (lám. III), La ornamentación de la concha es muy variable en el conjunto del grupo. Las formas más antiguas son, en general, menos adornadas.

Fig. 92. Platyceras (aprox. x 1). Cr, Crinoide (Platycrinus); PI, Platyceras.

Fig. 93.

Vermetus (aprox. x 112).

Los músculos fijan al animal al interior de la concha; sus huellas son frecuentemente visibles sobre las conchas: son en forma de herradura en las conchas pateliformes; en las conchas colurnelares, por el contrario, el músculo se adhiere en el borde axial. Un opérculo, placa calcárea o córnea, puede ser insertada sobre una parte del pie y cerrar la concha cuando el animal se contrae. Estos opérculos raramente se encuentran fosilizados. Se conocen irregularidades de arrollamiento y desarrollamiento de conchas, fenómenos que aparecen generalmente en las formas fijadas: el desarrollamiento se encuentra a la vez en géneros con espiral baja y en géneros con espiral elevada. Ej., Platyceras (del Silúricu al Carbonífero): concha baja con la última vuelta sin

Moluscos

contacto con la precedente (fig. 92). Este animal vivía fijado sobre el tubo anal de los crinoideos. Vermetus (Terciario-actual): la concha, en principio poco desarrollada, se hace después netamente espiralada (fig. 93). Ciertos gasterópodos tales como las púrpuras actuales dejan en la arena huellas simétricas; se conocen huellas fósiles comparables a las de las púrpuras actuales. Además, hay conchas fósiles que presentan a veces perforaciones muy parecidas a las que hacen, actualmente, los gasterópodos perforantes. Finalmente, se conocen puestas fosilizadas (Bulimus) . CLASIFICACIÓN

Ordenes: Prosobranquios (=Estreptoneuros) : sistema nervioso torcido en forma de ocho; la cavidad paleal se abre en la parte anterior; las branquias, si están presentes, están delante del corazón. A. Diotocardios:

dos aurículas dos riñones ej. Pleurotomaria, Bellerophon

B.

Heterocardios:

una aurícula dos riñones ej. Patella

C.

Monotocardios: una aurícula un rifión

)

= Pectinibranquios

1) Holostomas, sin canal sifonal ej. Turritella 2) Sifonostomas, con canal sifonal

ej. Cerithium (Los Potámidm, en este punto de vista intermedio entre Turritella y Cerithium, tienen un canal sifonal corto). Opistobranquios (=Eutineuros) : torsión incompleta del sistema nervioso («detorsión) ; cavidad paleal, en general posterior; concha en regresión. A. Tectibranquios: una concha, ej. Aplysia Los Pterópodos son tectibranquios pelágicos con concha frecuentemente cónica y un pie modificado en dos pares de lóbulos en forma de aleta, los parapodios. B. Nudibranquios: sin concha, ej. Drzris; no hay fósiles. Pulmonados: la pared de la cavidad paleal, ricamente vascularizada, funciona como un pulmón; carecen de branquias. A. Basommatóforos: ojos en la base de los tentáculos, ej. Limnea, Planorbis. B. Estilomatóforos: ojos en el ápice de los tentáculos posteriores, ej. Nelix. Repartición

Se conocen gasterópodos desde el Cámbrico inferior. Los dio.tocardios son más arcaicos que los monotocardios. Los diotocardios aparecen en el Cámbrico superior, alcanzan su apogeo en el Primario y experimentan luego una regresión, aunque son

todavía abundantes. Los monotocardios aparecen en el Silúrico pero son raros en el Primario. Los monotocardios con largos sifones (ej. Murex) son sobre todo conocidos desde el Jurásico. Los pulmonados aparecen en el Carbonífero pero no se desarrollan de manera abundante hasta el Jurásico superior.

Evolución La evolución del género Viviparus (Paludina) ha sido objeto de numerosos' trabajos (fig. 94): Neumayr ha demostrado que la evolución de las paludinas en el Plioceno de las llanuras húngaras es absolutamente gradual. Las paludinas más antiguas son carboníferas, pero el género se ha desarrollado en el Terciario y en particular en el Plioceno del este de Europa. Los más antiguos Viviparus del Plioceno húngaro son lisos, después aparecen crestas en las conchas y se desarrolla una ornamentación

A

B

c

Fig. 94. Diversas formas de paludinas evolucionando progresivamente en el Plioceno húngaro.

(género Tylotoma). Para Neumayr estas diferentes formas de paludinas no representarían más que variedades no hereditarias, fenotípicas, aparecidas por la desalinación de las aguas. Este problema fue retomado por Franz poco antes de la guerra, con los métodos biométricos (véase pág. 11). Tomemos un conjunto de conchas: si este conjunto es heterogéneo, comprendiendo, por ejemplo, o bien diversas variedades o bien conchas de animales de edades diferentes, la representación de la relación de dos dimensiones (longitud-anchura, por ejemplo) por clases de frecuencias, dará, no una curva en campana, sino una curva con varios máximos. Franz concluyó de sus estudios que las diversas formas de paludinas estudiadas son, en su mayor parte, mutaciones, que representan variedades hereditarias y son genotípicas. Muchas especies de gasterópodos deberían ser sometidas a un estudio de este tipo a fin de asegurar su validez. Se sabe, por ejemplo, que las limneas actuales del lago de Ginebra están sujetas a una gran variabilidad: habían sido clasificadas en cuatro especies, pero la puesta de estas cuatro especies en un acuario da siempre de nuevo Limnae~ovafa. Ecología

A veces los gasterópodos pueden dar indicaciones de facies: los Cerithium en el Terciario de la cuenca de París son francamente marinos, pero los Potámidos vivían, por el contrario, en agua dulce poco salada.

Lamelibranquios Los lamelibranquios se caracterizan por su simetría bilateral, su concha bivalva y sus branquias: éstas son'frecuentemente hileras de filamentos insertos en las cavidades branquiales, o láminas que resultan de la soldadura incompleta de los filamentos branquiales.

Moluscos

Fig. 95. Organización M, impronta muscular;

un lamelibranquio. placa cardinal.

paleal;

Otros nombres han sido dados a esta clase:

- el nombre de bivalvo es impropio, ya que existen otros animales con conchas bivalvas, los braquiópodos, pero mientras que una concha de lamelibranquio tiene una simetría bilateral con una valva derecha y una valva izquierda, una concha de braquiópodo presenta, por el contrario, una valva dorsal y una valva ventral; - el nombre de acéfalo propuesto por De Blainville corresponde a un momento del pensamiento científico en que se clasificaba en un mismo grupo los acéfalos con concha y los eacéfalos desnudos», es decir, las ascidias; el nombre de pelecipodo -etimológicamente pie en forma de hacha- considera la forma del pie como un carácter fundamental; y no obstante, la forma del pie es de hecho variable en los lamelibranquios.

-

Organización

En el interior de la concha, la masa visceral está dorsalmente recubierta por el manto. El pie está debajo de la masa visceral. Entre el pie y los lóbulos del manto, de una parte y de otra, están situadas las dos cavidades branquiales (fig. 99). Las valvas están cerradas por uno o dos músculos aductores: éstos dejan sobre la concha una marca (fig. 96) que puede ser única (monomiario) o doble (dimiario). Entre los dimiarios se distingue los hornomiarios o isomiarios, con músculos iguales, y los heteromiarios o anisomiarios, con músculos desiguales. Además marcas menos netas de los músculos retractor o protractor del pie son a veces visibles. El músculo aductor puede ser en parte liso (cierre lento de la concha) y en parte estriado (cierre riipido; Pecten). Las valvas se abren bajo la acción de un ligamento que une las valvas; la abertura es pues pasiva; el cierre es activo: a la muerte del animal, la concha se abre, al contrario que en los braquiópodos; en consecuencia, se encuentran frecuentemente moldes internos de conchas de lamelibranquios. Los bordes del manto pueden estar completamente separados, como en las ostras, o unidos, salvo en los bordes de los orificios que sirven para la entrada y la salida del agua, la expulsión de los excrementos y la salida del pie. Los orificios posteriores del manto pueden a veces prolongarse mediante tubos o sifones (fig. 97); éstos son independientes en Tellina, parcialmente unidos en Tapes, fusionados en Mya. Pueden estar protegidos por tubos calcáreos (Teredo) o por placas calcáreas (Pholas). El borde del manto está reforzado por un músculo orbicular retráctil. La marca de este borde sobre la cara interna de las valvas es la línea paleal (fig. 95), integropaleal si es entera y sinopaleal si está escotada por el músculo retractor del sifón.

75

E

Fig. 96. Diferentes tipos de charnela. A, taxodonta (Arca); B, isodonta (Pecten); C, heterodonta (Venus); D, disodonta (Mytilus); E, esquizodonta (Unjo); A, D, E, linea paleai integripaleal; C, línea paleal sinopaleal.

Como en los demás moluscos, el manto segrega la concha. El ligamento es también segregado por el manto: es la prolongación cerca de la charnela de las valvas de la capa externa de la concha, el periostraco. Ligamento y periostraco están formados de conquiolina, sustancia de naturaleza córnea. El ligamento puede ser un órgano hemicilíndrico que se extiende hacia atrás y hacia adelante del pico (ligamento anfidético). Veremos que, frecuentemente, la parte anterior del animal tiene tendencia a atrofiarse; en este caso, el ligamento no se extiende más que hacia atrás del pico (ligamento opistodético). Si las valvas se espesan en la región de la charnela, el ligamento puede desdoblarse y los movimientos de las valvas tienen por efecto distender el ligamento en la parte externa y comprimirlo en su parte interna, próxima a la masa visceral. Por desdoblamiento, se forma de esta manera un ligamento sensu stricto, que no tiene más que un papel pasivo, y un resilium elástico, especie de cojinete triangular que hace abrirse las valvas como una bola de caucho oprimida por un cascanueces. El resilium puede ser simple (Mya) o dividido (Trigonia); se alberga en las fosetas de las valvas; a veces una de las valvas (Mya) desarrolla un apéndice en forma de cuchara, que sostiene el resilium (condróforo; fig. 98). La masa visceral contiene el tubo digestivo desprovisto de rádula (la boca es anterior, el ano posterior), el pericardio, los riñones y las gónadas. El pie puede

Fig. 97. Diversos tipos de desarrollo de sifones. A, sifones ausentes; B, sifones rudimentarios; C, sifones netos D. sifones reunidos en un solo tubo.

Fig. 98. Diversos tipos de ligamento: A, anfidético; 6, opistodético; C, prosodético; D, resilium r (co, condróforo).

ser libre o fijado mediante un bis0 formado por filamentos segregados por una glándula del pie, la glándula bisógena, filamentos que se solidifican en el agua. El bis0 puede presentar diversos aspectos: de cabellera basta (mejillón), de largos filamentos sedosos (Pinna) o de eje calcáreo; es entonces llamado aguja (Anornia). Ciertos lamelibranquios, como el mejillón, pueden perder el biso y segregar otro. Los lamelibranquios con bis0 no tienen, en general, más que un solo aductor anterior poco desarrollado o ausente: Douvillé había admitido que el bis0 que servía de ancla tiraba sobre el pie y que esta tracción tenía por efecto la regresión del músculo aductor anterior y de la parte anterior del cuerpo; esto es simplemente una hipótesis. Cada branquia comprende un eje con una hilera externa y una hilera interna de filamentos vasculares. Según la disposición de las branquias se distinguen los grupos siguientes: 1 . Protobranquios: Filamentos branquiales cortos, espesos, libres (fig. 99 A), ej. Nucula. 2. Filibranquios (fig. 99 B ) .

a) Filamentos branquiales alargados (Asmusium). b) Filamentos branquiales alargados y recurvados (Arca). Filamentos branquiales alargados, recurvados y reunidos por anastomosis C) no vasculares (Mytilus) .

Fig: 99. Diversos tipos de o!ganizaci6n branquia1 en los lamelibranquios. A, protobranquia; 6,filibranquia; C, eulamelibranquia; D, septibranquia.

3. Eulamelibranquios: Los filamentos están reunidos por anastomosis vasculari-

zadas extendidas y se unen al cuerpo por sus dos extremidades (Anodontu, fig. 99 C). 4. Septibranquios: Branquias reducidas a un septo que separa una cámara branquial inhalante de una cámara branquia1 exhalante (Poromya, fig. 99 D).

Concha La concha comprende típicamente: 1.0 El periostraco externo formado de conquiolina, materia córnea. Frecuentemente coloreada, esta capa casi nunca es conservada en los fósiles. 2.O Una capa media de prismas poligonales de aragonito o calcita. Estos prismas pueden estar muy desarrollados (Inoceramus) y encontrarse aislados en los sedimentos. A veces, en lugar de prismas se observan columnas de aragonito (Nucula). 3." Una capa profunda lamelar de conquiolina y de aragonito en forma de pepitas o de calcita ya sea en romboedros o en agujas. Las dos capas superiores son segregadas únicamente por el borde del manto, la capa profunda por toda su superficie, como lo demuestra la formación de perlas alrededor de los granos de arena situados debajo del manto.

Fig. 100. Acanalamientos de la concha embrionaria de un lamelibranquio. 1, ligamento

El pico (corchete o umbo) está, en general, dirigido hacia adelante (concha prosógira); algunas conchas son, no obstante, opistógiras (Nucula, Trigonia). Entre los dos picos, de una parte y de otra de la charnela, numerosos lamelibranquios tienen un área cardinal caracterizada por una ornamentación diferente de la de la concha. El área cardinal está a veces dividida en dos partes (anterior o lúnula, posterior o corselete). La charnela presenta dientes y fosetas que se encajan de una valva a otra. La charnela de la concha embrionaria (fig. 100) es dentada. Estos dientes contribuyen a la formación de la charnela definitiva, siendo su importancia variable según 10s grupos. La ornamentación muestra líneas de crecimiento que representan antiguas etapas de crecimiento del borde paleal. Se distinguen los tipos de charnela siguientes: Disodonto - Dientes reducidos, aislados y a veces en regresión (fig. 96 D) - ostras, veneras, mejillones. Taxodonto - Dientes pequeños, todos parecidos, regulares (fig. 96 A) - arcas. Heterodonto - Dientes cardinales cortos situados cerca del pico, casi perpendiculares al borde interno de la valva; dientes laterales menos marcados, alargados (figura 96 C); ej. Venus. Isodonto - Dos dientes cardinales iguales y simétricos en relación al pico en una valva, y cavidades que se corresponden en la otra valva (fig. 96 B); ej. Plicatula. Esquizodonto - Dientes cardinales prominentes divergentes o bifurcados (fig. 96 E); ej. Trigonia, Como las branquias no se conservan en estado fósil, los paleontólogos se interesan principalmente por los caracteres de la charnela.

Orientación de la concha Casi siempre el ligamento está más desarrollado del lado posterior; la impresión del músculo posterior es más grande que la del músculo anterior; el seno paleal' es posterior; el escudo es posterior; el borde posterior está, en general, más desarrollado; el pico casi siempre está recurvado hacia adelante. Los caracteres siguientes permiten distinguir las conchas de los lamelibranquios de las de los braquiópodos.

Lamelibranquios

- valvas casi siempre inequilaterales - concha, en general equivalva

Braquiópodos

- valvas equilaterales - concha inequivalva

- una valva derecha y una valva iz-

- una -valva superior y una valva in-

quierda - sin pedúnculo

- un pedúnculo y un orificio peduncular

- la

- la

concha se abre a la muerte del animal

ferior que perfora una valva concha se cierra después de la muerte del animal

Filogenia d e la charnela La charnela primitiva es taxodonta; ésta existe en dos grupos de lamelibranquios diferentes:

A) Los ctenodontos - los dientes convergen según la dirección del centro de la valva. Este grupo aparece en el Cámbrico superior y vive aún en la actualidad (Nucula; fig. 101 A).

Fig. 101. Charnelas ctenodonta (A) y actinodonta (6).

B) Los actinodontos - los dientes convergen hacia el pico (corchete) (fig. 101 B). Tres líneas principales derivan de estos actinodontos: 1. Los amboniquíidos (Silúrico y Devónico) con dientes poco numerosos que no se unen en el pico. Esta línea dará lugar a los disodontos. 2. Por mediación de Parallelodon devónico, típicamente actinodonto, y después de Grammatodon (Jurásico), con dientes fragmentados, se llega a los pseudoctenodontos (Arca), cuya ctenodontia es adquirida secundariamente. 3. Los dientes pueden estar en regresión, quedando sólo dos dientes cardinales en el pico (preheterodontos). estos dan a su vez dos líneas: a) Géneros con un cardinal posterior y un cardinal medio en la valva izquierda: Preastarfídidos, Por adición de dientes laterales anteriores y posteriores, estos preastartídidos darán los heterodontos (el grupo más grande en la actualidad). b) Géneros con un cardinal medio y un cardinal anterior en la valva izquierda: Miofóridos y Trigoniidos.

Evolución Es durante el Triásico cuando aparecen más familias nuevas. Parece que la naturaleza de la concha se ha modificado en el transcurso de la evolución; antes del Carbonífero medio las conchas habrían sido de aragonito y, por lo tanto, en general no se habrían fosilizado.

ADAPTACIONES DE LOS LAMELIBRANQUIOS Según el modo de vida, la concha se modifica de manera frecuentemente convergente en las diversas líneas de lamelibranquios. Se conocen lamelibranquios: 1." que nadan activamente gracias a la abertura y cierre de sus valvas (Pecten), 2." que reptan sobre el fondo por medio de su pie aplanado (Arca, Nucula): la concha es entonces, en general, equivalva y equilateral; 3.0 otros lamelibranquios con excavadores: la concha puede estar sólo parcialmente enterrada; el pie que sale en la parte posterior de la concha adquiere una forma lobulada; el animal puede aún desprenderse del lodo y desplazarse. El agua entra en la concha y sale de ella por dos orificios del manto situados entre las dos valvas separadas anteriormente. El orificio inferior es inhalante? el orificio superior exhalante, ej. Crassatellites (fig. 102). La concha puede estar totalmente enterrada en el lodo o en la arena; las valvas están separadas en la parte posterior para la salida del pie y en la parte anterior para la salida de los sifones, ej. Venus (fig. 103). Las conchas enterradas son frecuentemente alargadas (ej. Solen, la navaja); 4." ciertos lamelibranquios perforan las rocas (Pholas: la perforación de la roca se debe a lentos movimientos de rotación de la concha).

Fig. 102.

Fig. 703. Venus.

Crassatellítes.

Fig. 104. Gryphaea.

En los ostreidos, la valva izquierda es fija, la derecha es opercular. El crecimiento de la concha tiene lugar principalmente a lo largo del borde de la concha fiiada y de ello resulta que en una cierta medida la concha puede arrollarse ( ~ r ~ ~ h b e a ; fig. 104).

INvERSIÓN D E

LA CONCHA

Ciertos Chama (Cretácico-actual) están fijados por la valva izquierda, otros por la valva derecha. Las valvas libres tienen siempre el mismo tipo de charnela, un diente comprendido entre dos fosetas; las valvas fijas presentan siempre dos dientes y entre ellos una foseta.

Fig. 105. Chama calcarata. VD, valva derecha; VI, valva izquierda (fijada).

VI

66 ,.,., ,

"'

.S**,

,.,

Fig. 106. Chama retroversa. VD, valva derecha (fijada); VI, valva izquierda.

VI

VD

Puede entonces oponerse (Munier-Chalmas) los Chama calcarata (fig. 105) normales fijados por la valva izquierda a los Chama (fig. 106) fijados por la valva derecha y con dientes y fosetas invertidos con respecto a los Chama normales. La inversión de los lamelibranquios es conocida a escala genérica, específica e intraespecífica. Tiene, al menos en ciertos casos, el valor de una mutación.

Estos lamelibranquios, fijados por el ápice de una valva, aparecen en el Rauraciense y desaparecen al final del Cretácico (Daniense), Se les encuentra, en general, en las facies coralígenas; a veces son muy abundantes (Montagne des Cornes en las Corbikres; banco de barras con Hippurites del Beausset, cerca de Toulon). Historia. Han sido recogidos y descritos desde 1775 por Picot de Lapeyrouse. Después, Lamarck creó la palabra rudisto y situó a estos fósiles cercanos a las ostras. En el Rauraciense y, en el Sequaniense el género Diceras se halla tanto fijado por la valva derecha como por la valva izquierda. A partir del Kimeridgiense se distinguen dos grupos de rudistos: 1.0 los fijados por la valva izquierda (Diceras, Requienia, Toucasia), y 2.O los fijados por la valva derecha (Caprina, Hippurites, Radiulites). Las relaciones de estos dos grupos de rudistos recuerdan las de les Chama normales e inversos. Los Diceras rauracienses y sequanienses presentan dos valvas en forma de cuerno,

Paleontología

arrolladas; la valva fija (derecha o izquierda) es la más grande, si las dos valvas son desiguales (fig. 107). En cuanto a la charnela, en una valva, un diente está rodeado de una foseta en herradura y tiene un diente posterior. En la otra valva, no existe más que un diente cónico limitado por dos fosetas. Además, se observan en las valvas las improntas de las inserciones musculares; el músculo posterior está sujeto por una lámina de la concha. A partir del Sequaniense se distinguen rudistos fijados por la valva izquierda y rudistos fijados por la valva derecha.

A)

Fijos por la valva izquierda

Son aún los Diceras y otros géneros tales como Requienia y Toucasia. El género Requienia (fig. 107 B) posee una valva fija arrollada y una valva libre opercular; los dientes de la placa cardinal están poco marcados. El género Toucasia (fig. 108) recuerda a Diceras; pero el músculo posterior se inserta sobre cada valva (y no sólo sobre una), sobre una lámina de la concha. Esta es inequivalva, con valvas frecuentemente carenadas.

A

B

Fig. 107. A, Diceras; B, Requienia.

Fig. 108. Toucasia.

Requienia y Toucasia caracterizan la facies urgoniense (=Barremo-Aptiense litoral con calizas blancas, duras, compactas, ricas en pólipos, rudistos y nerineas, repartidas en los Alpes, al norte y al sur de la fosa vocontiana que contiene Cretácico inferior de facies profunda).

B)

Fijos por la valva derecha

Son principalmente, los caprínidos y los hippurítidos. 1.O En los CAPRÍNIDOS la concha está cruzada por numerosas cavidades llamadas: cavidades accesorias cuando están en la placa cardinal, y canales paleales cuando están en la región paleal de la concha (fig. 109). El género Caprina (Cenomaniense) tiene una valva derecha pequeña y cónica, y una valva izquierda grande y arrollada (fig. 110). Los canales paleales están separados por láminas radiales llamadas «láminas radiantes». La disposición de estas «láminas radiantes» permite caracterizar los distintos géneros de caprínidos. El papel de las cavidades accesorias y de los canales paleales es aún enigmático. 2.0 En los HIPPUR~TIDOS (fig. 111), conocidos desde el Turoniense al Daniense, la valva derecha cónica presenta costillas longitudinales y tres surcos paralelos a

Fig. 109.

Sección transversal de una Caprina mostrando los canales.

los lados. La valva izquierda opercular, porosa, está perforada por dos orificios a veces en parte obstruidos, los ósculos, En la valva derecha, a los tres surcos corresponden tres salientes internos (arista ligamentaria [ligamento interno] ; dos pilares); un diente vertical (d) con sección H era adyacente a la arista ligamentaria, dos fosetas albergaban una un diente posterior de la valva izquierda (fdp), la otra un diente anterior de la valva izquierda ( f d a ) ; en una foseta (ma) se inserta una apófisis de inserción del músculo posterior de la valva izquierda (lámina miofórica); el fondo de la lámina está tabicado; el cuerpo del animal no está contenido más que en la parte superior de la valva (fig. 112 B). La valva izquierda opercular lleva un diente anterior cónico que tiene en su base un collar de inserción del músculo anterior; un diente posterior 'en lámina; una lámina de inserción del músculo posterior (lámina miofórica) es independiente de este diente (fig. 112 A). La concha presenta una capa interna lisa y una capa externa con canales que se abren al exterior por medio de poros. La clasificación de los hippurites se basa en la disposición de los poros (de la valva izquierda) -ésta puede ser reticulada, poligonal, lineal-, en la presencia o ausencia de arista ligamentaria, y en el número de pilares que pueden faltar o multiplicarse. Por la anatomía de la concha, está claro que la valva superior no podía abrirse basculando alredgdor de la charnela. La valva izquierda debía sólo poder levantarse encima de la valva derecha.

Fig. 110. Csprina,

Fig. 111.

U n hippurite

--ma fda

I

i

fdp

d

Fig. 112. Las dos valvas de un hippurite: A, superior; B, inferior. d, diente; da, diente anterior; dp, diente posterior; E, pilar anterior; f da, fosa del diente anterior; f dp, fosa del diente posterior; ma, inserción del músculo anterior; mp, inserción del músculo posterior; S, pilar posterior.

Fig. 113. Sección de Radiolites - B, banda sifonal.

No se sabe como se hacía la circulación del agua en el cuerpo del animal; Douvillé admitía que los hippurites poseían dos sifones albergados en los pilares; la salida y la entrada del agua habrían podido tener lugar a través de los ósculos. No parece que los pilares, compactos, hayan podido albergar sifones. 3 .O RADIOL~TIDOS (del Urgoniense al Daniense). Los radiolítidos (fig. 113) se distinguen de los hippurites por la ausencia de surcos externos, de pilares y de poros en la valva izquierda. La concha tiene una estructura lamelar característica. En la valva derecha (fija) existen frecuentemente zonas con ornamentación diferente a la del resto de la concha; estas bandas son llamadas sifonales, aunque la existencia de sifones no está más probada aquí que en los hippurites. En otros radiolítidos no existen bandas sifonales externas, sino solamente engrosamientos en el interior de la valva, llamados pseudopilares, ya que la histología compleja es muy diferente de la de los pilares de los hippurites. En las formas antiguas las valvas presentan dientes y apófisis miofóricas que recuerdan las de los hippurites; en las formas más recientes sólo la valva izquierda posee aún dientes, la valva derecha no presenta más que fosetas.

Cefalópodos Los cefalópodos son muy especializados: la cabeza presenta dos ojos de anatomía bastante compleja y que alcanzan a veces una perfección que no se encuentra más que en los vertebrados; los ganglios nerviosos de la cabeza, más o menos confluentes, frecuentemente voluminosos, están contenidos en una cápsula cartilaginosa. El pie se ha acortado .de atrás hacia adelante y se extiende lateralmente y alrededor de la

Fig. 114. Organización de un cefalópodo: sección de una concha de Nautilus. Pc, pico córneo: Br, branquia; CM, cavidad del manto; E, embudo; H, hígado; Es, esófago; Ov, ovario; R, rádula; S, sifón; T, tentáculos.

cabeza; lleva los tentáculos y el embudo (sifón), órgano musculoso que asegura la salida del agua y la progresión del animal. Puede admitirse que, en los cefalópodos, la parte posterior del cuerpo se ha replegado de 1800 en un plano vertical y que, en consecuencia, el ano y la cavidad paleal han quedado situados debajo de la cabeza; las branquias son correlativamente dirigidas también con la punta hacia adelante (fig. 114). Los cefalópodos se clasifican en: 1.O Dibranquios (=Coleoideos) con dos branq u i a ~ dos , riñones, dos aurículas, ej. sepia, calamar, pulpo. 2.O Tetrabranquios (=Nautiloideos) con cuatro branquias, cuatro riñones, cuatro aurículas. Un solo género actual: el Nautilus. 3." Ammonoideos: exclusivamente fósiles y clasificados aparte, ya que no se conoce el número de branquias. Esta clasificación es de todos modos, poco satisfactoria: 1.O por prudencia, sólo asigna una plaza independiente a los ammonoideos. Sin embargo, a partir de las impresiones de las partes blandas, excepcionalmente conservadas por ejemplo en los esquistos de Wissembach del Devónico medio alemán, se sabe que los ammonites no tenían más que una decena de brazos; este carácter le distingue de Nautilus, que posee un gran número de brazos; los ammonites se distinguen también de los nautilos por su rádula: la rádula de los nautilos comprende 13 hileras longitudinales de dientes. Se dice que los nautiloideos son Lateradulata; el número de filas dentarias en la rádula es menor en los ammonoideos: así por ejemplo, Eleganticeras del Liásico tiene una rádula con 7 hileras (Angusteradulata). Los dibranquios actuales son también Angusteradulata. 2.O los Orthoceras, nautiloideos fósiles del Pérmico, son de todas maneras muy diferentes del Nautilus actual, ya que no tenían más que una decena de brazos (trabajos recientes de A. Zeiss y U. Lehmann).

Comprenden dos decápodos, los octópodos y los belemnoideos (estos últimos enteramente extinguidos). Los DECAPODOS (ej. sepia, sepiola, calamar) tienen diez brazos, de los cuales dos son más largos y están especializados en la captura de presas.

Paleontologla

Los O C T ~ P O D O S(ej. pulpo, argonauta) tienen ocho brazos. Frecuentemente se han encontrado las partes blandas de dibranquios fósiles; esta excelente conservación es debida probablemente a la existencia de un músculo paleal potente, que tiene la consistencia del cuero y que protege las vísceras en la fosilización. Los tetrabranquios carecen de tal músculo paleal y parece que también los ammonoideos. La concha de los belemnoideos comprende tres partes: el rostro, el fragmocono y el proostraco (fig. 115) . 1.0 El rostro es la parte más frecuentemente fosilizada; puede ser aplanado o en forma de dardo (sentido de la palabra belemnites), puede presentar una punta o un pequeño hinchamiento (mucrón) o carecer de él. 'Muestra en la parte superior una depresión cónica, el alvéolo. El rostro puede tener canales y surcos (surco ventral y surcos laterales); los surcos laterales serían la huella de bandas tendinosas que corresponderían a la posición de las aletas. Huellas de impresiones vasculares, cerca de los surcos laterales, se observan en Belemnitella (fig. 116). En algunos géneros, las incisiones del rostro parten del alvéolo. El rostro a veces se prolonga mediante un epirrostro, tubo hueco que envuelve una parte central de estructura fibrosa. En sección transversal el rostro se ve formado de anillos concéntricos de fibras de calcita. Recientemente, Urey, Lowenstam y sus colaboradores se han servido de rostros de belemnites para medir paleotemperaturas (véase pág. 11). 2.0 El fragmocono es un aparato cónico formado de cámaras superpuestas, albergado en el alvéolo del rostro y desbordándole. Las cámaras están separadas por tabiques cóncavos o septos, perforados por un sifón. Este sifón unía el cuerpo del'

Fig. 115. Sección de una concha de 'belemnite. Fr, fragmocono; Pr, proostraco; R , rostro.

Fig. 116. Belemnitella: nótense sobre el rostro las formas arborescentes vasculares (aprox. x

7/21.

Fig. 117. Eobelemnites ( x 413).

Moluscos

animal con el fondo del fragmocono, pero no penetraba hasta la cámara inicial globosa situada en el origen del fragmocono. 3 . O El proostraco es un lámina de materia córnea y de aragonito. Raramente se conserva y no es más que la prolongación dorsal, en forma de lengüeta, del fragmwono.

D'Orbigny describió belemnites del Liásico superior de Inglaterra en los que la cabeza era visible, con sus piezas córneas (mandíbulas), así como la impresión de los brazos. En otros casos los belemnites se han conservado con sus bolsas de tinta: así se han podido dibujar reconstrucciones de belemnites del Portlandiense inferior de Solenhofen con sepia fósil; la sepia es la tinta hecha con el «negro» de la sepia. A pesar de este excelente estado de conservación, en realidad excepcional, se ignora el número exacto de brazos de los belemnites; los autores suponen 6, 8 ó 10 brazos: el número de brazos debía ser variable. Sea como sea, su anatomía es la de los decápodos. En el Cenomaniense del Líbano, el género Belemnoteuthis, afín de los belemnites, muestra ejemplares admirablemente bien conservados con ojos, mandíbulas, intestino, glándulas genitales, improntas de los brazos con un gancho quitinoso, y sifón. En Solenhofen, los belemnites son muy abundantes, formando verdaderos bancos; esto probaría las actitudes gregarias de estos animales comparables a las de las sepias jóvenes actuales, a menos de que se trate de una acumulación mecánica.

Los primeros belemnites aparecen en el Primario: Eobelemnites (fig. 117) del Mississipiense de los Estados Unidos (= Carbonífero inferior); como muchos belemnites triásicos (aulacocerátidos), poseen un fragmocono muy desarrollado y cámaras espaciadas, y recuerdan, en cierta medida, a los Orthoceras. Según Flower, los belemnites tendrían su origen en cefalópodos más antiguos, con concha externa recta; no es imposible que deriven de los Orthoceras en sentido amplio, por adición de un rostro cónico y de un proostraco. Según esta hipótesis, los dibranquios derivarían de los tetrabranquios; esta teoría parece confirmada por la paleontología, ya que los primeros tetrabranquios son los cefalópodos más antiguos conocidos. Está claro, en todo caso, que el fragmocono corresponde al conjunto de la concha de Orthoceras. Raros aún en el Triásico, los belemnites desaparecen al final del Secundario. En este período se conocen belemnites gigantes en los que el rostro sólo alcanzaba 80 cm, con lo que el animal debía sobrepasar los 3 m, ejemplo: Megateuthis gigantea (Jurásico medio). Los belemnites, en general nectónicos, debían normalmente nadar con la punta del rostro hacia adelante; es posible que las formas con el rostro muy agudo hayan sido pelágicas de superficie. La repartición geográfica de los diversos géneros, frecuentemente mal definidos, es muy grande, ya que sus larvas debían de ser planctónicas. Se admite frecuentemente que los belemnites del Liásico no tienen surco ventral o sólo tienen todavía un surco ventral corto sobre la extremidad de la punta rostral. A partir del Oolito, el surco ventral ocupa toda o casi toda la longitud del rostro. Durante el Infracretácico, el surco ventral parte de la región alveolar y tiene tendencia a acortarse. Finalmente, en el Cretácico superior, el fragmocono se reduce y en su región aparece una cisura ventral anterior. No obstante, la disposición de los surcos muestra numerosas excepciones en relación a esta distribución estratigráfica teórica. En el Terciario se conocen aún belemnoideos, tal como Bayanoteuthis y Vasseuria;

el fragmocono alargado de este género recuerda, por su forma, una concha de Dentalium.

Origen d e los sepioideos El paso de los belemnites a las sepias se hace por mediación de los neobelemnitidos -en los que se clasifica también a Bayanoteuthis y Vmseuria-; en los neobelemnítidos se colocan géneros en los que la anatomía es, en ciertos aspectos, intermedia entre la de los belemnites y la de las sepias. Beloptera (fig. 118 B ; Eoceno), representado por rostros con alas laterales, es un neobelemnítido, pero Belosepia (figura 118 A), igualmente del Eoceno, es ya un sepioideo; el rostro de Belosepia es más reducido que el de Reloptera; presenta una expansión anterior en forma de collar y una lengüeta bien desarrollada detrás del fragmocono; el fragmocono era, ya en este género, bastante grande en relación con el rostro.

Fig. 118. A, Belosepia; B, Beloptera. En la parte superior, secciones sagitales; en la parte inferior, vistas de los rostros de la parte superior Fr, fragmocono.

-

Fig. 119. A, sección de Spirulirostridiurn. B, organización del «hueso» de la sepia (sección). Fr. fragrnocono; Pr, proostraco; R, rostro.

El rostro se reduce aún y se pasa a las sepias, donde el rostro no está representado más que por una pequeña punta que, hacia adelante, tiene una corta apófisis de inserción del músculo del manto. El «hueso» de la sepia es un fragmocono en el que los septos tienen una disposición compleja, notablemente por formación de septos suplementarios (fig. 119 B). El hueso de la sepia está recubierto dorsalmente y desbordado por el equivalente morfológico del proostraco. En otros casos (Spirulirostridium, fig. 119 A, Mioceno), la reducción del rostro va acompañada de la reducción del fragmocono; el rostro recubre por consiguiente, por encima, las primeras cámaras; se llama capitulum la parte del rostro que recubre las primeras cámaras. Spirulirostra (Mioceno) es morfológicamente intermedio entre Sepia y Spirulirostridium; el fragmocono está menos arrollado que en este último género.

En la Spirula actual, el fragmocono (fig. 120) es netamente espiralado; el rostro se interpreta como muy reducido o desaparecido, el proostraco falta. Spirula vive entre 1000 y 2000 m de profundidad y las partes blandas son mal conocidas. El fragmocono de Spirula está dividido en camarillas por septos simples perforados por un sifón interno; está situado en la parte posterior del cuerpo del animal.

Fig. 120. Concha de Spirula ( x 74.

Los teutoideos están representados en nuestros días por los calamares (metateutoideos), en los que el esqueleto está casi siempre reducido a una lámina córnea, no calcificada, llamada pluma o gladius (=proostraco). Los proteutoideos del Jurásico y del Cretácico tienen aún un gladius calcificado con restos de fragmocono. Otros teutoideos, tales como los del Portlandiense de Solenhofen frecuentemente conservados con las partes blandas, son ya menos calcificados (mesoteutoideos) .

Los octópodos aparecen con el género Palaeoctopus (Senoniense del Líbano); este género posee una concha rudimentaria, hecho que demuestra que los octópodos deben tener posiblemente su origen en los decápodos. Las conchas de los argonautas son conocidas en el Terciario; estas conchas no tabicadas no son, en realidad, verdaderas conchas, sino solamente barquillas para huevos. 11)

TETRABRANQUIOS

El Nautilus

Nautilus vive en el Pacífico, desde Filipinas al archipiélago de las Fidji. Conocido por su concha en el siglo XVIII, fue dragado con sus partes blandas por primera vez en 1832, y después en 1873 por el Challenger. La concha (fig. 114) está arrollada en un plano y dividida en cámaras por medio de tabiques (septos). El cuerpo del animal (figs. 114 y 121) ocupa la última cámara (cámara habitada). Los septos están perforados medialmente y dejan pasar un tubo carnoso, el sifón, que atraviesa todas las cámaras salvo la primera; alrededor del sifón, que une el animal con el fondo de la concha, los septos forman golletes (o cuellos septales) dirigidos hacia atrás: el animal es retrosifonado. La intersección de un septo con el exterior de la concha es la sutura; si se proyecta esta sutura sobre un plano tangente al borde ventral de la concha (externa), se obtiene la línea de sutura. Ésta es simplemente ondulada en los nautilos, con líneas convexas hacia adelante (crestas) o cóncavas (lóbulos). Dos músculos fijan el animal a la cámara que habita: dejan impresiones superficiales en el interior de las conchas; tales impresiones son a veces visibles en los nautiloideos fósiles. En el contacto con la cámara inicial, el sifón se termina por un engrosamiento o ciego. Cerca del origen de la primera vuelta subsiste un vacío, el orificio umbilical.

Fig. 122. A, Volborthella ( x 5 ) ; B, Plectronoceras ( x 2,5). Fig. 121. Cámara inicial de u n Nautilus. C, ciego; 0, perforación umbilical; S, septo; Si, sifón.

Fig. 123.

Línea de sutura de Aturia.

Aparte de las conchas, se encuentran a veces, fosilizadas en los sedimentos, mandíbulas quitinosas de nautilos o de nautiloideos. Recordemos que Nautilus tiene 4 branquias, 4 riñones y 4 aurículas. Una masa carnosa, el capuchón, protege la cabeza del animal cuando éste está contraído en el interior de la concha. Noventa tentáculos filiformes rodean la boca. En total, la anatomía de Nautilus es bastante primitiva: el sistema nervioso tiene ganglios menos concentrados que en los dibranquios, el ojo carece de cristalino.

Los nautiloideos fósiles

La forma de las conchas de los nautiloideos fósiles (figs. 122 y 125) es variable: recta (ortocono), ligeramente curva (cirtocono), en espiral laxa (girocono), más o menos involuta (nautilocono), en ortoconos o cirtoconos anchos y cortos (brevicono). Los bordes del peristoma pueden presentar sinuosidades complejas que le estrechan. En los nautiloideos las secciones de las vueltas pueden tener formas variadas. La línea de sutura puede en algunos casos mostrar sinuosidades (lóbulos y nodillones) bastante desarrolladas (ej. Aturia, fig. 123; Mioceno) que recuerdan las de los goniatites. El aspecto del sifón es variable en los nautiloideos. Según Flower, pueden distinguirse (fig. 124): a) sifones prácticamente sin cuello septal; este tipo de sifón es conocido en los primeros tetrabranquios; b) sifones con cuello septal extendiéndose en toda la longitud de las cámaras (esta disposición se observa en los endocerátidos);

Fig. 124. Diversos tipos de sifones en los nautiloideos. A, sifón sin cuellos septales. B, sifón con cuellos septales retrosifonados alargados pero n o engrosados. C, sifón con cuellos septales cortos e hinchados en las cámaras. D, sifón con cuellos septales retrosifonados cortos y sin hinchamientos; cuellos septales, tabiques y concha en negro.

sifones engrosados en las cámaras y con cuello septal dirigido hacia el exterior; d) sifones cilíndricos con cuello septal corto; e) sifones engrosados por la presencia de una especie de anillos calcáreos, los annuli; además, las paredes de la concha pueden tener espesamientos debidos a depósitos parietales. Este tipo caracteriza notablemente los actinocerátidos. Los estudios de la estructura de los sifones son difíciles, ya que fenómenos secundarios de recristalización tapan las verdaderas estructuras. C)

Evolución En el origen de los nautiloideos se sitúa a veces el género Volborthella (fig. 122 A) del Cámbrico inferior del norte de Europa y del Canadá; es un ortocono con sifón medio pero con concha delgada, y, de hecho, es poco probable que este género sea un cefalópodo.

Fig. 125. Dos estadios de enrollamiento en los nautiloideos. A, Rhynchorthoceras. 6, Cyclolituites.

Los primeros nautiloideos seguros conocidos aparecen en el Cámbrico superior de China (Plectronoceras; fig. 122 B); se trata de conchas bastante pequeñas con septos aserrados y con sifón tubular y marginal. El grupo al que pertenece Plectro. noceras, de los elesmerocerátidos, existe también en el Ordovícico de América del Norte. El Ordovícico es el piso en el que se conocen la mayoría de géneros diferentes de nautiloideos y durante el cual el grupo ha evolucionado: todo pasa como si los géneros fueran entonces muy débiles; las principales líneas aparecen entonces con los endocerátidos, los ortocerátidos, los actinocerátidos, los oncocerátidos (algunos géneros de esta familia tienen sifones con láminas alargadas que, en sección transversal, toman el aspecto de septos de celentéreos). Es también en el Ordovícico cuando se conocen los más grandes nautiloideos: Endoceras duplex era un ortocono de 2 m de largo. En total, en el Silúrico abundan las conchas rectas o curvadas y aparecen las primeras conchas arrolladas (Discoceras); el arrollamiento es así cada vez más acusado en la serie morfológica siguiente: Rhynchorfhoceras, Ancistroceras, Cyclolítuites (géneros del Ordovícico escandinavo; fig. 125). En el Carbonífero y en el Pérmico, los ortoconos están en regresióil y las formas arrolladas se hacen más abundantes. Después del Triásico no subsisten más que formas lisas, relativamente pequeñas, opuestas a las formas preliásicas, que muy a

menudo son ornamentadas y ricamente esculturadas. La evolución de los nautiloideos parece ser un buen ejemplo de desigualdad de velocidad evolutiva.

111)

AMMONOIDEOS

Los ammonites, conocidos antiguamente con el nombre de «cuernos de Amrnón~, fueron separados de los nautilos por Lamarck, quien creó el género Ammonites, actualmente fragmentado. Fueron luego los trabajos de De Haan, y sobre todo 10s de Von Buch, los que mostraron que se podía oponer claramente los ammonoideos, a los nautiloideos, por los caracteres del sifón y también clasificar los ammonoideos según la posición de este órgano. Al contrario que los nautiloideos, los ammonoideos tienen tabiques convexos hacia adelante, con sifón no medio, sino marginal; los cuellos septales están en general dirigidos hacia adelante; los ammonoideos son casi siempre prosifonados.

Organización

CONCHA. La concha, en general mal conservada, comprende diversas capas de las cuales únicamente la capa interna nacarada está presente en los fósiles con bastante frecuencia. El espesor de la concha es muy desigual según los géneros; pueden oponerse formas con conchas delgadas (leiostr6ceos) a formas con conchas espesas (traquiostráceos). La última vuelta de la concha recubre frecuentemente las precedentes (concha involuta). El límite de la superficie recubierta y de la superficie libre se llama línea de involución. El borde ventral de la concha es el borde externo (concha exogástrica). Se distinguen diversas formas de conchas: los oxiconos son conchas lenticulares agudas; los platiconos son conchas lenticulares redondeadas ventralmente (en el exterior); los esferoconos son conchas globosas; los cadiconos son conchas alargadas; en los serpenticonos el ombligo es ancho, las vueltas poco cubrientes; en los crioconos las vueltas de espira están despegadas (fig. 126). Las dimensiones de las conchas son muy variables; la más grande conocida es la de Pachydiscus seppenradensis (Senoniense) que alcanza 2,50 m de diámetro (lám. IV). Al contrario, Nannites, del Eotriásico, del Himalaya, tiene el tamaño de una lenteja. La cámara ocupada (última cámara) puede ser más o menos larga: sólo en casos excepcionales ocupa más de dos vueltas. Según la longitud de la cámara ocupada se distinguen ammonites brevedomos y ammonites longidomos. Los primeros debían tener el cuerpo globuloso, mientras que los segundos lo debían tener vermiforme.

Fig. 126. Diversas formas de conchas d.e ajnmonites. A, oxicono; B, cadicono; C, serpenticono; D, platicono.

Fig. 127. Morphoceras. A, vista lateral; B, vista anterior. 8, emplazamiento de la boca; 0, emplazamiento probable del ojo.

'

Fig. 128. Cámara inicial d e un ammonite. Ci, cámara inicial; ps, prosifón; Si, sifón.

La ornamentación varía con la edad y puede desaparecer incluso completamente en las partes más viejas de la concha (gerontismo). El peristoma, es decir, el borde de la cámara ocupada, puede a veces estar engrosado en forma de labio; su contorno puede ser conforme a una sección de la vuelta o escotado en relación a ésta. Cuando el peristoma es sinuoso, presenta concavidades o senos y convexidades (lóbulos); frecuentemente, en los ammonites sensu stricto, muestra además ventralmente una lengüeta y lateralmente a veces dos largas apófisis yugales. El peristoma puede ensancharse o contraerse. En ciertos casos es reemplazado por varios orificios (Morphoceras pseudoanceps, fig. 127; Bajociense): un orificio medio para la boca y el embudo; dos orificios laterales probablemente ocupados por los ojos; dos orificios periumbilicales a derecha e izquierda por los que posiblemente podían salir los brazos. En esta especie, el crecimiento de la concha debía hacerse detrás del peristoma (crecimiento subterminal); pero, en general, el borde del peristoma se integra en la concha en el transcurso del desarrollo y el crecimiento es terminal. El sifón (al contrario que en los nautilos) penetra en la protoconcha donde termina por un engrosamiento o ciego; está unido al fondo de la protoconcha (cámara embrionaria) por un tubo calcáreo, el prosifón (fig. 128). En ciertos ammonites tales como Phylloceras, el sifón se engruesa también cuando atraviesa los primeros tabiques. En cada cámara, existe alrededor del sifón un gollete calcáreo, o cuello septal, dirigido hacia adelante (ammonoideos sensu stricto: prosifonados), hacia atrás (goniatites y climenias: retrosifonados). En las climenias, los cuellos septales son muy alargados, alcanzando la pared de la cámara precedente. En el curso del desarrollo, un ammonites puede ser primero retrosifonado y después prosifonado, ej. Tropites phaebus. El sifón no es nunca medio en la vuelta externa: es externo o ventral en los extrasifonados (ammonoideos sensu stricto: goniatítidos, fig. 135), interno en los climénidos (intrasifonados; fig. 129). Sin embargo, el sifón atraviesa frecuentemente los primeros tabiques casi en sus centros. Así pues, los ammonoideos pueden clasificarse, según la posición del sifón y la dirección de los cuellos septales, en: prosifonados retrosifonados

Ammonoideos intrasifonados extrasifonados

Climénidos Goniatitidos

La sutura puede ser estudiada por medio de diversas técnicas; en general aparece hueca ya que el tabique ha sido disuelto durante la fosilización, se puede entonces dibujar la sutura, no siguiéndola, sino extendiendo pintura sobre la pared del fósil y lavándolo a continuación; la pintura queda en el hueco de la sutura. Se puede

,

Fig. 130. U n goniatite: Tornoceras

Fig. 129. Una clímenia, Gonioclyrnenia y, su línea de sutura; nótese la posición interna del sifón.

Fig. 131. Suturas embrionarias de los ammonites. An, sutura con modillón central estrecho; As, sutura ligeramente cóncava; La, sutura con modillón central ancho.

tomar también un molde en colodión de la sutura, lo que tiene la ventaja de poderse observar en un plano. Recordemos que la sutura se estudia, en principio, según su proyección en el plano tangente en el borde ventral de la concha. La sutura (figs. 136, 138, etc.) comprende partes convexas hacia adelante (modillones) y partes cóncavas (1óbuIos). La sutura varía en el transcurso del crecimiento del ammonite. A partir del segundo tabique presenta dos elementos impares, el lóbulo ventral externo E y el lóbulo dorsal o interno 1. Después aparecen nuevos lóbulos por invaginación de los modillones. La sutura de la cámara inicial (fig. 131) es profundamente diferente de la de las otras cámaras. Presenta frecuentemente un modillón ventral primario: este, a partir del segundo tabique, da lugar a un lóbulo ventral externo. En los ammonites se distinguen tres tipos de sutura embrionaria: 1) sutura ligeramente cóncava, a veces deprimida por un pequeño lóbulo medio - goniatites primitivos; 2) sutura con modillón central ancho - goniatites más recientes, verdaderos ammo-nites del Pérmico y parte del Triásico; 3) sutura con modillón ventral estrecho, está presente en diversos ceratites y en los verdaderos ammonites más recientes. La línea de sutura definitiva se complica por incisión de sus elementos: lóbulos y modillones permanecen simples en los goniatites; sólo los lóbulos presentan incisión en los ceratites (fig. 138 D); en los ammonites, finalmente, tanto los lóbulos como los modillones tienen incisiones. Pueden distinguirse tres tipos de tabiques: goniatítico, ceratítico y ammonítico. Cuando las incisiones son muy numerosas, la sutura se denomina perejilada. En general las suturas son más fuertemente perejiladas en el Jurásico y Cretácico que en el Triásico, pero parece que este carácter alcanza, en todos los niveles del Secundario, las extremidades de las ramas filéticas. Además,

Moluscos

se conocen en el Cretácico pseudoceratites y pseudogoniatites con suturas ceratíticas y goniatíticas. APTICO. Se denominan apticos (fig. 132) las piezas calcáreas o córneas, simples o pares, ovales o triangulares, que, por sus formas, se deduce que debían de cerrar las conchas de los ammonites ajustándose exactamente a los peristomas, del mismo modo que los opérculos de los gasterópodos. El aptico debía de estar sostenido por una parte del manto. Se encuentran a veces sedimentos con numerosos apticos pero carentes de conchas de ammonites (calizas con apticos, Jurásico superior alpino); es probable que las conchas de ammonites, formadas de aragonito, debieron de desaparecer durante la fosilización en estos sedimentos. En sección transversal (fig. 133), los apticos calcáreos muestran diversas capas: 1." capas externa e interna, en general bastante delgadas, formadas de láminas paralelas; la capa externa puede estar adornada por tubérculos o costillas; 2." capa media con grandes lagunas. Parece que puede discernirse una evolución en los diferentes tipos de apticos; los anapticos corneosilíceos y univalvos son conocidos del Devónico al Cretácico. La ornamentación de los apticos es principalmente variada en el Cretácico. La estructura microscópica de los apticos está relativamente en relación con la edad geológica.

Fig. 133. Estructura microsc6pica de u n aptico en sección transversal.

Fig. 132. U n aptico de ammonite (véase la fig. 133 en sección transversal).

Fig. 134. Oecoplychius.

DIMORFISMO SEXUAL. Ciertos ammonites enanos, parcialmente desarrollados, con apófisis yugales, han sido interpretados como machos de ammonites diferentes más grandes, normalmente arrollados, pero con la misma línea de sutura: ej. (Eccrptychius refractus (fig. 134) sería pues el macho de Macrocephalites macrocephalus (Calloviense). Esta hipótesis no es inverosímil, ya que el macho del Argonauta es también mucho más pequeño que la hembra, pero, no obstante, es difícil de probar.

Modo de vida Debido a la presencia de numerosas cámaras aerífiras, los ammonites enrollados debían de nadar, en general, con el orificio de la concha en la parte superior (natación pasiva). Alrededor de esta posición de equilibrio., la concha debía de oscilar

95

Paleontología

fácilmente, y el sifón se colocaba en dirección inversa al desplazamiento de la concha (natación rápida). Los leiostráceos debían de nadar a profundidades bastante constantes y ser pelágico~.Los traquiostráceos por el contrario, como consecuencia de la mayor resistencia de su concha, podían vivir a profundidades variables. La reptación sobre el fondo, posible en ciertos casos, no debía ser general en razón a las cavidades aeríferas de la concha. Se admite que aparte de los leiostráceos pelágicos, los ammonites corresponden a facies de profundidad media; se debe notar, no obstante, que las conchas de nautilos pueden flotar a gran distancia y que la presencia de un gran número de ammonites en un sedimento no implica que hubieran vivido en facies correspondientes. Los ammonites desarrollados (véase más adelante) debían ser a menudo litorales y puede que incluso excepcionalmente, fueran fijos. Es posible que ciertos ammonites hayan sido vivíparos (Abel); en efecto, se ha observado en el Portlandiense de Solenhofen varios embriones, provistos de su aptico, en la parte posterior de la cámara habitada de un ammonite (también podría tratarse de presas). Desarrollo de los ammonoideos sensu stricto (fig. 135)

Ejemplo: Dactylioceras commune (Liásico superior), ammonite dactilocono. 1.O Las tres o cuatro primeras vueltas son lisas, deprimidas (es decir, bajas y anchas en sección), pero cada vez menos deprimidas hacia el exterior; el ombligo es profundo: es el estadio infantil o nepiónico; 2.0 las vueltas siguientes se hacen poco a poco ovales en sección; sobre las vueltas aparecen tubérculos, y después costillas; es. el estadio adulto o efébico; 4.0 las costillas se difuminan en la extremidad de la vuelta externa (estado geróntico [vejez] ).

Fig. 135. Sección de las primeras vueltas de Dactylioceras mostrando que los cuellos septales primero retrosifonados se hacen después prosifonados.

En la primera vuelta los cuellos septales son aún retrosifonados. Los primeros estadios del desarrollo tienen suturas goniatíticas, después la sutura se hace compleja. Vemos pues que en el curso del desarrollo de este ammonite, el sifón es primero retrosifonado y después prosifonado; este cambio de dirección de los cuellos septales aparece igualmente en las vueltas cada vez más centrales en el curso de la evolución: el sifón se hace presifonado en las vueltas 3 a 6 en el Pérmico, y en las vueltas 2 a 3 en el Triásico; en los ammonites posttriásicos, los cuellos septales de las vueltas 2 y 3 son en general dirigidos a la vez hacia adelante y hacia atrás. Parece que el desarrollo de Dactylioceras cornmune recapitula la evolución del tipo (ley de la recapitulación o ley de Serres o de Haeckel o palingénesis); no se trata en modo alguno de una ley, sino de un caso particular, de una modalidad de la evolución de hecho particular y no general. Se conocen otros ejemplos donde el joven es la prefiguración del descendiente

(proterogénesis) (véase pág. 98). Proterogénesis y palingénesis pueden explicarse por diferencias en la velocidad (aceleración o retardo) del desarrollo individual. Velocidad de crecimiento. A menudo se encuentran sobre los ammonites tubos calcáreos de gusanos marinos, las serpulas; a veces, el tubo del gusano y el ammonite están dispuestos de tal manera que debe admitirse que el tubo de Serpula crecía tan deprisa como el ammonite. Como la velocidad de crecimiento de los tubos de Serpula es conocida, permite calcular que una vuelta de ammonite, en la forma considerada, debía exigir, para formarse, una duración de 6 meses a 10 años, Por consiguiente, como hay alrededor de veinticinco cámaras habitables por cada vuelta en el caso estudiado (Arnioceratoides), cada cámara habitada debía ser funcional, durante una a cuatro semanas más o menos. Evidentemente, sólo se trata de un orden de magnitud (Schindewolf).

Evolución de los ammonoideos

7. O Amm onoideos primarios El primer género conocido que puede atribuirse a los ammonoideos es Eobactrites del Ordovícico de Bohemia; este género, que se parece a un Orthoceras, se distingue por la presencia de un sifón marginal y de un lóbulo ventral neto. Eobactrites, al igual que Bactrites (fig. 136 A; Devónico inferior), nos muestra que los ammonoideos posiblemente tienen su origen en los nautiloideos. No se conocen géneros de ammonoideos intermedios entre los primeros ammonoideos rectos y los ammonoideos enrollados. Lobobactrites es también un ammonoide recto, pero en él la sutura muestra (fig. 136 B) un lóbulo lateral que falta en la sutura de Bactrites. En los GONIATITES más antiguos, el estudio de la cámara embrionaria demostró Schindewolf que en los géneros Gyroceratites, Anarcestes y Agoniatites se hacía cada vez más esferoidal y que la laguna umbilical (carácter nautiloideo) desaparecía poco a poco (fig. 137). La cámara inicial primitivamente recta (Lobobactrites) se arrollaría, poco a poco detrás de las otras. En diversas líneas de goniatites, se observa una complicación rápida de la línea de sutura: ejemplo, en los manticocerátidos (Frasniense), la línea de sutura se complica (fig. 138) desde el género Manticoceras (= Gephyroceras) al género Timanites y al género Beloceras. Muy rápidamente en el curso del Devónico las suturas aparecen formadas por sus elementos fundamentales; los ammonoideos habrían pasado entonces por una especie de aceleración evolutiva (taquigénesis). Las CLIMENIAS, intrasifonadas, tienen siempre la concha enrollada; son ammonoides exclusivamente devónicos, que desaparecen bruscamente en el Carbonífero. No sabemos nada de su origen. Su evdución muestra un ejemplo de proterogénesis:

Fig. 136. Llnea de sutura: A, Bactrítes; B. Lobobactrites.

Fig. 137. Regresibn de la perforación urnbilical en los goniatites. A, Gyroceratites; B, Mimogoniatites; C. Agoníatites.

Fig. 139. Parawocklumeria, Clymenia reducida por regresión en sus primeras cámaras ( x 1).

Fig. 138. Líneas de sutura de algunos arnrnonites. A, Manticoceras; B, Tissotia; C , Prolecanites; D, Popanoceras.

Fig. 140. Medlicottia: línea de sutura.

de la parte superior del Devónico superior renano se conocen diversas climenias; de entre ellas, algunas de las más antiguas (Kamptoclymenia) tienen primero vueltas triangulares, a las que siguen vueltas espiraladas; las climenias más recientes de estos niveles no tienen más que vueltas en triángulos; son masas globulosas triangulares (Parawocklumeria; fig. 139) que corresponden a una sola vuelta, divididas exteriormente en tres partes (Schindewolf). Nótese que Parawocklumeria no había sido interpretada como un cefalópodo hasta la observación de la línea de sutura.

Fig. 141. Cyclolobus: línea de sutura.

En el Antracolítico, en diversas líneas, se observa una complicación desde la línea de sutura. Ejemplo: Prolecanites (fig. 138), carbonífero, tiene una sutura con modillones en forma de espátula y con lóbulos puntiagudos, Medlicottia (fig. 1401, pérmico, tiene una sutura con un modillón externo ondulado, y lóbulos bífidos. En el Pérmico aparecen los primeros ceratites con, por ejemplo, Popanoceras (fig. 138) y Cyclolobus (fig. 141); en este último género, los modillones presentan incisiones salvo en su ápice.

2.0 Ammonoideos triásicos No es exacto definir el Triásico como «la edad de los ceratitem; se conocen, en efecto, ceratites pérmicos, y, además, en el Triásico hay ya verdaderos ammonites.

Moluscos

Fig. 142. Pinacoceras: llnea de sutura.

La sutura goniatítica está aún representada en el Triásico inferior y medio (Lecanites) . En el Triásico la evolución se basa en la línea de sutura y en la ornamentación: Beyrichites (Triásico medio) tiene una línea de sutura casi ammonítica (solamente la parte superior de los modillones no presenta incisión) y es casi lisa. Tirolites (Eotriásico) tiene ya tubérculos, pero las costillas no son constantes y la sutura es poco recortada. Shastites (Triásico superior) es fuertemente tuberculado (seis líneas de tubérculos); en esta forma la línea de sutura es bastante simple. Desde el Triásico la línea de sutura puede convertirse en netamente perejilada (semeja el contorno de una hoja de perejil): Pinacoceras (fig. 142).

Fig. 143. Desenrollamiento de los ammonites en el Triásico superior. A, Choristoceras; 6, Rhabdoceras; C, Cochloceras.

Fig. 144. Phylloceras: llnea de sutura.

En el Triásico aparecen formas de regresión de los ceratites: Choristoceras (Retiense): sólo la última vuelta comienza a separarse (fig. 143 A); Rhabdoceras (Triásico superior): concha casi enteramente desenrollada a excepción de las primeras vueltas (fig. 143 B); Cochloceras (Triásico superior): arrollamiento anormal, no en un plano, sino en espiral cónica (fig. 143 C). En el Triásico, se conocen, además, verdaderos ammonites, los filocerátidos, caracterizados por su línea de sutura complicada muy dividida, llamada filoide, con modillones con muchas incisiones, profundamente divididas y espatuladas (fig. 144). De entre los filocerátidos, sólo los monofilítidos sobrevivieron al final del Triásico, mientras que desaparecieron todos los demás ammonites.

3.0 Ammonoideos jurásicos y cretácicos Actualmente se admite, en general, que los filocerátidos, en el Jurásico y en el Cretácico, dan lugar a filocerátidos y a los litocerátidos; estos últimos están caracterizados por una sutura en forma de hoja de perejil, con pocos elementos suturales (fig. 145). Las diversas familias de ammonites jurásicos y cretácicos derivarían por emisiones sucesivas de estas dos cepas perennes (Spath).

99

Lámina IV. El ammonite más grande conocido, Pachydiscus seppenradensis. Diámetro: 1,80 m. Museo de Historia Natural de Westfalia. Münster.

Fig. 145. Lytoceras: linea de sutura.

Fig. 146. Ammonites desarrollados del Cretácico. A, Turrilites; 8, Ancycfoceras.

Fig. 147. Arnmonites desenrollados del Cretácico. A,Ammonitoceras; 6,Baculites; C , Nipponites; D, Hyphantoceras.

Schindewolf ha remarcado que la evolución de la ornamentación en los ammonites, desde el Jurásico hasta el final del Cretácico, reproduce la evolución de la ornamentación de los ceratites desde el Carbonífero al Triásico. Como los ceratites del final del Triásico, las últimas ramas de ammonites muestran numerosas formas en regresión. Esta regresión puede estar: 1.O sobre la sutura, ejemplo: Tissotia tiene una sutura característica (fig. 138 B) con modillones casi todos indivisos; 2.0 sobre el arrollamiento de las vueltas, ejemplo: Ammonitoceras (fig. 147 A) es una forma con sólo la Última vuelta desenrollada. Baculites (fig. 147 8 ) es un asta con algunas vueltas enrolladas en la base. Turrilites (fig. 146 A) está enrollado en espiral cónica. Nipponites (fig. 147 C) es una espira con enrdlamiento complejo. Hyphantoceras (fig. 147 D ) tiene una concha con espira desunida. Se conoce también una familia de desenrollados jurásicos (espirocerátidos). A veces el desenrollamiento (Baculites) está acompañado de una simplificación de la línea de sutura: los elementos de la línea de sutura se presentan en número reducido y poco recortados.

Capítulo VI1

ARTR~PODOS

Antenados No estudiaremos más que algunos grupos de crustáceos: aquellos que presentan gran número de formas fósiles. Los branquiópodos se caracterizan por la presencia de un caparazón que protege el cuerpo del animal. Este caparazón es un escudo dorsal (Apus) o una concha bivalva (Estheria). En los concostráceos (Estheria), la concha bivalva encierra el cuerpo y la cabeza; tiene estrías de crecimiento sucesivas que corresponden a las mudas. Aunque son habitantes de aguas dulces o salobres, estos animales tienen una gran dispersión geográfica: las valvas ligeras del animal desecado pueden ser transportadas por el viento y a estas valvas se adhieren frecuentemente los huevos. Estheria (fig. 148) apareció en el Devónico: se pensó que este género no había evolucionado desde esta época; aunque las valvas no se han modificado, parece -según los raros fósiles en que se ha podido estudiar- que la anatomía del cuerpo es diferente en ciertas Estheria carboníferas y en las Estheria actuales. Los ostrácodos (fig 149) tienen también una concha bivalva, pero sus dos valvas son enteramente libres (aunque articuladas)' una respecto a otra (a la inversa que en Estheria). El caparazón es córneo o calcáreo; las dos valvas están unidas por los músculos aductores, cuya cicatriz puede observarse en. las valvas aísladas. No hay cabeza diferenciada. El cuerpo lleva un par de antenas anteriores, un par de antenas posteriores, un par de mandíbulas inferiores y un par de mandíbulas superiores. En la parte posterior del cuerpo está presente una horca con varias garras: sirve

Fig. 148. Una Esthería (concoctráceo; x 11).

Fig. 149. Esquema de la organización de un ostrácodo (aprox. x 30).

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para limpiar el interior de las valvas y al enterramiento del animal en el lodo. Sobre cada valva se observa un ojo bien desarrollado. Los ostrácodos son planctónicos o bentónicos y, lo más frecuentemente, marinos. El paleontólogo sólo puede estudiar las valvas de los ostrácodos, que es 10 único que fosiliza; este hecho hace su descripción difícil, ya que los ostrácodos actuales no se clasifican ,según los caracteres de sus valvas. Para comparar los diferentes tipos de valvas, debe saberse orientarlas: en general, el borde anterior es más elevado y menos agudo que el posterior. Palaeocypris (figura 150), fósil silicificado del Carbonífero de los alrededores de Saint-Etienne, tiene, excepcionalmente, no sólo bien conservadas las valvas, sino también el cuerpo.

Fig. 150. Palaeocypris, ostrácodo del Carbonlfero superior (muy aumentado).

Sobre las valvas, microscópicas en general pero que pueden alcanzar una longitud de 2,5 cm se observa: una ornamentación, la mancha ocular, la cicatriz de los músculos aductores y la charnela. Los ostrácodos fósiles se clasifican según la forma recta o convexa del borde dorsal y del borde ventral del caparazón, según la ornamentación de éste, según la presencia o ausencia de dientes a lo largo de la charnela (charnela adonta, taxodonta, heterodonta), según la disposición de las inserciones musculares, según la presencia o ausencia de velo (se llama velo a una especie de collarete plegado fijado en el borde ventral del caparazón) o de un histio (collarete ventral o lateroventral del caparazón pero no plegado); se llama dolon a una cavidad en bolsa entre los velos. El dimorfismo sexual se conoce en los ostrácodos y viene a complicar las determinaciones; puede manifestarse en la curvatura más o menos pronunciada de las valvas, en la forma de la protuberancia principal (lóbulo) de cada valva, en la existencia de bolsas (crumina) entre las valvas, y en la naturaleza del velo, que puede ser simple o al contrario con dolon, o en la del histio. Los principales grupos de ostrácodos fósiles son los siguientes:

- Arqueocópidos.

Caparazón poco calcificado. Charnela recta y larga. Cámbrico. - Leperditicópidos. Caparazón muy espeso. Gran cicatriz muscular compuesta. Del Ordovícico al Devónico. Ej. Leperditia. - Paleocópidos. Charnela recta, larga. Cicatrices musculares simples de unas 100 v de diámetro. Del Ordovicico al Pérmico. Ej. Beyrichia. - Podocópidos. Charnela recta o convexa. Inserciones musculares compuestas. Del Pérmico al actual. Ej. Cypris, Cythere. - Midocópidos. Presencia frecuente de un rostro y de una incisión rostral, Cicatriz muscular en general triple. Del Ordovícico al actual. '

Los ostrácodos se preparan fragmentando la roca que los contiene por disociación mecánica o química (ebullición con potasa); se les aísla por tamizaje.

Artrópodos

Lámina V. Meganeura. Pieza original conservada en el Muséum National dtHistoire Naturells. París.

105

Los malacostráceos se caracterizan por la presencia de 20 ó 21 segmentos. El cuerpo comprende un cefalotórax con 8 pares de apéndices y un abdomen con 6 pares de apéndices. Aquí estudiaremos solamente la historia paleontológica de un solo orden, los decápodos. Los DECAPODOS tienen entre sus 8 pares de apéndices locomotores cefalotorácicos: - tres pares de patas mandibulares (masticadoras en sus bases); - cinco pares de patas locomotoras; de ahí el nombre de decápodos. Los decápodos aparecieron en el Triásico: en este piso la distinción entre nadadores (Natantia, tipo gamba) y marchadores (Reptantia, tipo cangrejo) es ya clara. El género Aeger es un nadador típico con patas abdominales nadadoras, patas torácicas lisas y alargadas, un rostro anterior a los ojos (Triásico y 'Jurásico). Glyphea, por el contrario, es un marchador (del Triásico al Cretácico); los apéndices abdominales son reducidos, las patas torácicas más desarrolladas que en Aeger, el cuerpo aplanado; Glyphea carece de rostro. Este género, que se creía extinguido, ha sido encontrado viviente cerca de Filipinas. Van Straelen ha demostrado que los surcos del caparazón delimitaban las regiones correspondientes a la anatomía interna; los surcos se conocían anteriormente a los trabajos de Van Straelen en las formas actuales, pero él es el primero que los estudió en las formas fósiles. Estos surcos delimitan diversas regiones tales como las regiones branquiales, gástrica, cardíaca, hepática, etc.

INSECTOS

Por razón de su fragilidad, los insectos raramente fosilizan; no obstante, se encuentran restos bien conservados de insectos en diversas cuencas hulleras carboníferas (Commentry, por ejemplo), en las calizas litográficas de Solenhofen, en el ámbar del Báltico, en las cineritas de Florissant (Colorado), etc. El estudio de los insectos fósiles se basa esencialmente en las improntas de las alas, que, en general, es lo único que subsiste. El insecto más antiguo conocido es un colémbolo del Devónico medio de Rhynie, Rhyniella, fósil silicificado. En el Carbonífero, la fauna de insectos, a excepción

Fig. 151. Stenodictya, paleodictióptero carbonlfero (aprox. x 112).

Artrópodos

Fig. 152. Megeneura, el gigante de los insectos (envergadura de las alas: 70 cm).

de las cucarachas -de las cuales algunas tenían ootecas-, más o menos cercanas a las cucarachas actuales, y de los homópteros, no comprende más ,que dos grupos hoy extintos: 1 . O los paleodictiópteros presentan (ej. Stenodyctia; fig. 151) cuatro alas con movimientos verticales (paleópteros), las alas anteriores y las posteriores son parecidas; el tórax lleva delante de las alas un par de aletas no articuladas; los segmentos del abdomen se prolongan lateralmente mediante pleuras bien desarrolladas; el abdomen se termina en cercos; el rostro es de tipo suctor labial y no machacador como se creyó al principio. 2.0 Los protodonatos se acercan en algunos caracteres a los odonatos actuales (libélulas), pero poseen aletas torácicas. 3." Igualmente, los protortópteros evocan los ortópteros y los protoefemeroideos los efemenópteros. Al final del Carbonífero se conocen casos de gigantismo: el protodonato Megarzeura, del Estefaniense de Commentry (fig. 152; lám. V), tiene una envergadura de alas de 70 cm y es el más grande de los insectos conocidos. En el Pérmico estos tres grupos típicamente carboníferos se hacen más raros y luego desaparecen; están presentes numerosas líneas que son el origen de los órdenes modernos; los insectos con metamorfosis completas (holometábolos) aparecen con los coleópteros, Io neurópteros y los mecópteros. En el Jurásico existen casi todos los órganos actuales, salvo los lepidópteros, que sólo se conocen con certeza desde el Eoceno. El Cretácico, con el desarrollo de las angiospermas, debió de marcar una etapa importante en la evolución de los insectos, permitiéndoles adaptarse a unas nuevas condiciones de vida.

Los trilobites son un grupo de artrópodos exclusivamente paleozoicos y figuran entre los fósiles descritos más antiguos. Linneo no les asignaba un lugar preciso en la clasificación y les llamaba entomolitos. No fue hasta el siglo xxx que la atribución a los artrópodos fue claramente demostrada. Estos animales poseían un caparazón quitinoso dividido longitudinalmente en tres partes (de ahí el nombre de trilobites). El cuerpo comprende, además, de delante hacia atrás, la cabeza, el tórax y el pigidio. La cabeza (fig. 153) presenta una parte

107

Fig. 153. Esquema de la cabeza de u n trilobite. g, glabela; Is, línea de sutura; o, ojo; ag, ángulo genal.

Fig. 154. Diferentes tipos de línea de sutura. A, tipos protopariado e hipopariado; B. tipo propariado; C, tipo opistopariado.

media abombada o glabela: ésta puede estar dividida por surcos longitudinales continuos o no, que separan los lóbulos glabelares - e l lóbulo anterior es el lóbulo frontal, el posterior el occipital-. A una y otra parte de la glabela se encuentran las mejillas. Una línea de sutura, huella de una línea de muda, divide la mejilla en dos partes; mejilla fija, próxima a la glabela, y mejilla móvil, más lateral. Las mejillas fijas y la glabela forman el cranidio. Los ojos están siempre sobre las mejillas móviles: detrás de cada uno de los ojos, un saliente, normalmente en forma de media luna, forma el lóbulo palpebral. La Iínea de sutura (fig. 154) puede ocupar posiciones diversas: 1.O puede estar próxima a la cara inferior de la cabeza y no hay entonces mejilla móvil (Hypoparia); 2." puede terminarse posteriormente detrás de los ángulos posterolaterales de la. cabeza, llamados ángulos genales (Opisthoparia); 3." puede terminarse por delante de los ángulos genales (Proparia). Los ojos son reniformes con facetas (excepcionalmente simples) -se cuentan hasta 15 000-, pero numerosas especies son ciegas; naturalmente, sólo se conservan las lentillas corneanas: son esféricas o prismáticas. Estas lentillas están en contacto, formando una superficie externa continua (ojos holocroales), o más o menos espaciadas, y entonces la superficie del ojo presenta abombamientos encima de cada córnea (ojos esquizocroales). La cara inferior de la cabeza está ocupada por un reborde quitinoso y presenta de delante hacia atrás, en general, dos piezas separadas, el rostro y el hipostoma. El tórax comprende un número variable de segmentos: las piezas dorsales de estos segmentos son los tergitos y las piezas ventrales, las más frecuentemente ausentes, los esternitos. Cada tergito comprende una parte media, el mesotergito, y dos

Fig. 155. Desarrollo de un trilobite (Liostracog. A, 8,estadio protaspis; C, D, E, F, G, estadio meraspis.

Artrópodos

n

Fig. 156. A, Conocoryphe; B , E//ípsocephalus.

A

partes laterales, los pleurotergitos o pleuras; éstas se prolongan frecuentemente en un saliente, llamado ala pleural. El pigidio comprende un cierto número de segmentos más o menos soldados y distintos. La posición es en principio la misma que en el tórax, con una parte central más elevada (raquis) y dos partes pleurales. Los apéndices son casi todos birrámeos, salvo las «antenas» de debajo de la cabeza; los cuatro otros apéndices cefálicos son birrámeos, como los del tórax: comprenden una pieza basa1 de inserción (coxopodito) en que el borde medio en las piezas cefálicas es masticador (gnatobase); sobre este coxopodito se insertan dos ramas, el exopodito portador de las láminas respiratorias, y el endopodito. Estas analogías con los artejos de los apéndices de los crustáceos son, sin embargo, discutidas. Se han observado huellas de inserciones musculares en relación con el tubo digestivo y los apéndices. Bajo la glabela son a veces visibles improntas de túbulos camparables a los del hepatopáncreas de los crustáceos. En numerosas formas el cuerpo puede enrollarse como en ciertos isótopos actuales. Unos cuerpos cilíndricos encontrados en la vecindad de los trilobites han sido interpretados como huevos, pero esta atribución es hipotética. El desarrollo ha podido ser seguido en Sao hirsuta del Acadiense de Bohemia, por Barrande, des&e 1852; luego las observaciones han podido ser completadas en otros géneros: han podido distinguirse los estadios siguientes: 1 . O estadio protaspis, desde la eclosión hasta la larva, con el cuerpo dividido solamente en dos partes, cabeza y pigidio transitorios; 2.O estadio meraspis, caracterizado por la aparición de los segmentos torácicos;

Fig. 157. A, Calyrnene; 0, Phacops.

Fig. 1 58. A, Paradoxides; B, Homalonotus.

3.O estado holaspis cuando se ha alcanzado el número definitivo de los segmentos del cuerpo (fig. 155). La evolución de los trilobites (figs. 156 a 158), se caracteriza por un crecimiento de la ornamentación cefálica, por la regresión de los surcos glabelares, por la diferenciación o la regresión de1 ojo, y por la pigidiación (fusión de los segmentos posteriores del cuerpo). El modo de vida debía de ser variable, según los géneros: excavador, reptante (de litoral o de profundidad), nadador incluso. En los sedimentos se encuentran frecuentemente los trilobites en estado de muda.

Queiicerados Los quelicerados poseen seis pares de apéndices cefalotorácicos. Los primeros son quelíceros, es decir, apéndices preorales en forma de gancho o de pinza. Los quelicerados comprenden: 1 - Los merostomas de agua dulce

Xifosuros. Caparazón dorsal trilobado en el sentido anteroposterior: Limulus y géneros fósiles. Euriptéridos (Gigantostráceos). Todos fósiles; cuerpo raramente trilobado. 11 - Los arácnidos terrestres (arañas, ácaros, escorpiones).

Los arácnidos comprenden, además de los órdenes actuales, que son más numerosos que las arañas, los ácaros y los escorpiones, un cierto número de órdenes exclusivamente fósiles. Las arañas, con quitina en general poco espesa, se fosilizan mal, a diferencia de los escorpiones. Notemos solamente, a propósito de estos animales cuya paleontología muy compleja interesa sobre todo a los especialistas, que los primeros araneidos tienen frecuentemente el abdomen segmentado (ej. Arthrolycosa -fig. 159- del Carbonífero de Silesia). Los primeros escorpiones conocidos son los géneros Palaeophonus (fig. 160) del Gotlandiense de Gotland y de Escocia y Proscorpius del Gotlandiense del estado de Nueva York. Estos primeros escorpiones o protoescorpiones tienen aún un abdomen con ocho segmentos, mientras que los euscorpiones tienen un abdomen con siete segmentos. Palaeophonus no se distingue de los escorpiones actuales más que por algunos caracteres: 1." el número de segmentos abdominales; 2." sus quelíceros proporcionalmente mucho más fuertes que en los géneros actuales; 3.0 sus patas formadas de artejos cortos cilíndricos, mientras que los artejos de las patas de los escorpiones actuales son alargados. Se terminan por una sola garra, mientras que los escorpiones tienen, actualmente, dos patas con dos garras terminales; 4.0 no se han encontrado trazas de los estigmas; éstos debían estar recubiertos por los bordes de los esternitos. Gigantoscorpio, del Carbonífero inferior de Escocia, alcanzaba dimensiones considerables (alrededor de 35 cm de longitud). ¿Los primeros escorpiones eran terrestres o acuáticos? La posible ausencia de estigmas es aún dudosa, lo cual hace que el problema no pueda ser resuelto actualmente.

Artrópodos

1

Fig. 159. Arthrolycosa.

Fig. 160.

Los verdaderos escorpiones (euscorpiones) aparecen con Eoscorpius en el Carbonífero.

MEROSTOMAS Xifosuros

Están representados en nuestros días por Limulus, animal que vive a lo largo de las costas occidentales de América del Norte y a lo largo de las riberas de Asia, India y Japón. El cuerpo de Limulus (fig. 161) comprende tres partes: 1.0 cefalotórax o prosoma. Gste presenta una parte media limitada por surcos; tiene ojos

Fig. 161.

El Limulus actual y u n Limulus f6sil (Palaeolimulus).

111

Fig. 162. A, Aglaspis; B, Prestwichianella; C, Pseudoniscus.

laterales compuestos, quelíceros -no tiene antenas- y cinco pares de apéndices terminados en pinzas, masticadoras en su base; 2.0 un abdomen u opistosoma con salientes laterales que corresponden a antiguos segmentos soldados y seis pares de apéndices; 3." un largo telson estiliforme. La paleontología de los xifosuros está bien conocida: las formas más recientes son limúlidos: Limulus walchi del Portlandiense de Solenhofen es casi idéntico a un Limulus actual, pero se distingue por sus salientes abdominales más grandes. Los xifosuros representan pues un grupo conservador. Palaeolirnulus (Pérmico) tiene aún el aspecto de Limulus pero el prosoma tiene una glabela segmentada; el eje del abdomen es anillado pero el abdomen no está dividido lateralmente (fig. 161). Los demás xifosuros más arcaicos no pertenecen a los Limúlidos. Citaremos: Prestwichianella (fig. 162 B ) del Carbonífero tiene una glabela lobulada, un abdomen dividido en segmentos pero anquilosados. Los sinzifosuros del Silúrico y del Devónico tienen una forma en general más alargada que los xifosuros. En Pseudoniscus (Silúrico; fig. 162 C), el abdomen tiene diez segmentos distintos no anquilosados, en general, y la glabela es indivisa, pero puede estar dividida en otros sinzifosuros. Los agláspidos, representados por el género Cámbrico Aglaspis (fig. 162 A), tienen el cuerpo trilobulado: por su forma recuerdan a los trilobites. El prosoma, semielíptico, es más pequeño que en los géneros precedentes. El abdomen, con 11 segmentos, está provisto de patas ambulatorias. En el curso de su desarrollo embrionario, Limulus pasa por estadios que evocan la filogenia de los xifosuros: 1.0 un primer estadio recuerda, superficialmente al menos, a los trilobites: es el estadio trilobítico; 2." estado sinzifosuro con abdomen segmentado y prosoma mostrando trazas de división; 3.0 estadio de Prestwichianella con sólo el abdomen dividido; 4." estadio de Limula.

Euriptéridos Los euriptéridos propiamente dichos son raros, ya que vivían en agua dulce O lagunar. Se conocen sólo una veintena de géneros del Silúrico al Devónico. Los más grandes alcanzaban 1,80 m. Los grandes serafines de Escocia (Pterygotus) han sido descritos por Huxley en la segunda mitad del siglo XIX (fig. 163). Holm, hacia 1900, disolvió la caliza de alrededor de las membranas quitinosas y sacó así euriptéridos del Silúrico (Osel). Los Eurypterus (del Silúrico superior de EE.UU. al Pérmico) tienen un cefalotórax, un abdomen con 12 segmentos (este número es constante) y un telson estiliforme

Artrópodos

(fig. 164). La cabeza lleva dos ojos laterales (no marginales) sobre el escudo, y ocelos medios. Los quelíceros, con tres artejos, son pequeños. No hay antenas. Los apéndices que siguen son unirráneos: los cuatro primeros pares son ambulatorios con coxa dentada, masticadora. El quinto par es alargado, con la extremidad en aleta natatoria. El abdomen está dividido en 12 segmentos. El primer tergito anterior, más pequeño que los otros, desaparece en los escorpiones. No hay surcos delimitando el eje y las pleuras. Debajo de los cinco segmentos abdominales anteriores hay unas placas que recubren las branquias laminares (un par por segmento). Más atrás, el esternito y el tergito están fusionados en un anillo completo: no hay más placas branquiales, es el postabdomen. Bajo el primer segmento abdominal las placas forman un opérculo que se sitúa sobre un apéndice genital; éste puede ser corto e insegmentado o, por el contrario, alargado y formado por tres artejos, según los individuos; se trata, sin duda, de un dimorfismo sexual. En Pterygotus (fig. 163), del Devónico, los ojos son marginales y los quelíceros alargados. El telson tiene la forma de una aleta y presenta una cresta dorsal en la parte superior. El apéndice genital es segmentado pero, según el caso, es lanceolado o piriforme. Stylonurus (fig. 165), del Devónico superior de EE.UU., tiene las últimas patas torácicas muy largas. Se conoce un euriptérido, Cyrtoctenus, del Devónico y del Carbonífero, que poseía ' un peine como el de los escorpiones. Este órgano ha debido, pues, aparecer paralelamente en diversos grupos. El agláspido Paleomerus, del CWmbrico inferior de Suecia, con pequeño prosoma, es probablemente próximo al tronco común de los xifosuros y de los euriptéridos, ya que posee un abdomen con 12 segmentos, como Eurypterus.

F i g . 163. Pterygotus.

Fig. 164. Eurypterus.

Fig. 165. Stylonurus.

113

La mayor parte de euriptéridos conocidos son simples mudas fosilizadas. Estos animales vivían en general arrastrándose sobre el fondo, pero había formas nadadoras. Los euriptéridos tuvieron su apogeo en el Gotlandiense; los géneros ordovícicos son más pequeños y menos adornados que los del Gotlandiense, al igual que los del Carbonífero. El desarrollo de los euriptéridos es poco conocido: se sabe que el animal pasa por estadios con menor número de segmentos que el adulto.

Origen y evolución de los artrópodos Parece ser que los artrópodos tienen su origen en los anélidos. Se conoce un grupo, los onicóforos, que tiene caracteres intermedios entre los anélidos y los artrópodos. Los onicóforos (Peripatus, fig. 166) tienen aspecto de anélido pero viven sobre el suelo en medios húmedos; la segmentación del cuerpo se manifiesta por la presencia de numerosos pares de patas (cónicas anilladas y no articuladas); la cabeza lleva dos antenas. Aysheaia de los esquistos de Burgess (Cámbrico medio de la Columbia británica), si no es un onicóforo, es ciertamente muy próximo; el cuerpo era anillado y presentaba círculos de papilas como en Peripatus (fig. 167); tenía once pares de patas anilladas y apéndices anteriores que podrían ser antenas.

Fig. 166. Peripatus: vista dorsal.

Fig. 167. Aysheaia: reconstitución (forma probablemente ernparentada al Peripatus actual; aprox. x 13).

Según los autores, los artrópodos serían monofiléticos o polifiléticos: los antenados (insectos, crustáceos y miriápodos) son muy diferentes de los quelicerados; antenados y quelicerados son posiblemente dos líneas evolutivas distintas. El hiato entre estos dos grandes grupos está ocupado en una cierta medida por diversos géneros que poseen a la vez caracteres de antenados y de merostomas; estos grupos forman, con los trilobites, los proartrópodos o trilobitomorfos; para Storner, éstos serían próximos a los quelicerados; pero esta opinión es discutida principalmente por Vandel y Hupé para los cuales, al contrario, los trilobites no pueden estar próximos a los quelicerados. Los proartrópodos que no son trilobites comprenden: los merostomoideos, los pseudocrustáceos y los marelomorfos. La mayoría de estos géneros provienen de los esquistos de Burgess y han sido descritos por Walcott: son fósiles muy bien conservados en los que se pueden estudiar los detalles de los apéndices y las improntas de los órganos (frecuentemente las de los intestinos). LOS MEROSTOMOIDEOS, como su nombre indica, son aún muy próximos a los meostomas. Principales géneros : Leanchoilia (fig. 168). Longitud: 7 a 8 cm. La región cefálica, aguda hacia adelante, lleva antenas cortas y apéndices postorales de los cuales los primeros están

Artrópodos

.

Fig 169. Emeraldella.

Fig. 171. Sidneyia.

Fig. 172. Burgessia.

.

Fig 170. Naroia.

Fig. 173. Waptia.

muy bien desarrollados y bifurcados. El abdomen tenia diez segmentos. E1 telson era pequeño, puntiagudo. El cuerpo era trilobado en el sentido longitudinal. Emeraldella (fig. 169). Longitud: 4 cm. Cabeza corta con largas antenas. Apéndices abdominales comparables a los de los trilobites. Telson estiliforme alargado. Naroia (fig. 170). Longitud: 3 cm. Gran escudo cefálico y gran escudo abdominal. Antenas cortas. Pigidio pequeño. Divertículos intestinales ramificados. Sidneyia (fig. 171). Longitud: 12 cm. Caparazón aplanado, curvado en su extremidad posterior, como en los euriptéridos. Sin trilobulación del cuerpo. Cefalotórax corto con ojos laterales. Abdomen con 11 ó 12 segmentos terminados por un órgano caudal en forma de abanico. Antenas largas. El tercer apéndice es macizo, con barbas y garras. Los ~ s ~ u ~ o c ~ u s ~Principales A c ~ o s . géneros: Burgessia (fig. 172). Longitud: 1 cm. Un escudo circular dejaba sobresalir por detrás un aguijón multisegmentado. Este escudo se asemeja al del Apus actual. Los

1 15

11 6

Paieontología

apéndices recuerdan a los de los triilobites. Los intestinos presentaban divertículos ramificados como en los xifosuros y los trilobites. Waptia (fig. 173). Longitud: 5 cm. El caparazón recuerda el de Apus. Los ojos eran pedunculados. Cuerpo no trilobado. Telson terminado en dos aletas. Estos dos géneros recuerdan los notostráceos actuales (Apus). Yohoia, longitud: 1 a 2 cm. Región cefálica poco desarrollada. Segmentos trilobados con pleuritos. Todos los segmentos, salvo los cuatro últimos, tienen apéndices. Un apéndice anterior espinoso. Yohoia era posiblemente una larva.

Fig. 174. Opabinia.

Fig. 175. Marella.

Opabinia (fig. 174). Género con ojos pedunculados, con probóscide frontal insegmentado pero con la superficie surcada y un canal medio: este es posiblemente el equivalente al órgano eréctil de los machos de los anostráceos (Artemia). Sin antenas. Yohoia y Opabinia parece que se aproximan a los anostráceos, crustáceos braquiópodos (es decir con apéndices torácicos foliáceos que tienen función branquia0 sin escudo. Los notostráceos (ej.: Apus actual) son branquiópodos que, por el contrario, poseen un escudo. LOS MARELOMORFOS. Marella (fig. 175). Longitud: 1,5 cm. Escudo cefálico con 4 salientes. «Lace crab» (cangrejo «de encaje» de los autores ingleses y americanos). Dos ojos laterales sésiles delante de los salientes anteriores. Cuerpo con 24 segmentos y pequeño telson. 1 par de antenas; 1 par de apéndices plumosos detrás de las antenas.

Capítulo Vlll

EQUINODERMOS

Estos animales habían sido clasificados por Cuvier, junto con los celentéreos, en el gran grupo de los radiados. Pero la simetría radial de los equinodermos no es un carácter primitivo de este tipo y los géneros de equinodermos cuya simetría aparece perfecta a primera vista ofrecen disimetrías de detalle. Los géneros de equinodermos más antiguos poseen frecuentemente una simetría bilateral, no radial; éste es también el caso de las larvas de equinodermos actuales (pluteus de los equínidos, bipinnaria de los astéridos, auricularia de las holoturias). No hay lugar pues para juntar los celentéreos y los equinodermos. Los equinodermos se caracterizan por la presencia de un esqueleto dérmico que, en todos los grupos excepto en las holoturias, consiste en placas calcáreas formadas por un retículo de calcita; los espacios libres del retículo se cargan de calcita después de la muerte; la placa constituye entonces un gran cristal único cuya rotura presenta un aspecto de espejo (por ejemplo, caliza con entroques -es decir, con segmentos de tallos de crinoideos-). El esqueleto de las holoturias comprende únicamente espículas dérmicas. Todos los equinodermos poseen un sistema interno de canales llenos de agua (sistema acuífero); este sistema deriva de la cavidad general del cuerpo. (celoma) y se separa de ella en un cierto estadio de desarrollo, primitivamente en forma de una vesícula aislada (hidrocele izquierdo). Los equinodermos se dividen en: - Heterostéleos (formas planas); - Pelmatozoos (equinodermos en general fijados; Edrioasteroideos, Cistoideos, Blastoideos, Crinoideos, etc.); - Eleuterozoos (equinodermos libres: Esteleroideos, Equinoideos, Ofiocistoideos, Holoturoideos).

A)

Heterostéleos (carpoideos)

Ejemplo 1 - Placocystis del Silúrico de Inglaterra. El animal comprende (fig. 176) un saco con esqueleto de placas calcáreas (teca) sostenido por un pedúnculo de fijación; éste está formado de artejos cada vez más pequeños en dirección hacia la base de la teca, que es aplanada. Las placas de la teca son alargadas, diferentes e n los dos flancos; ciertas placas se prolongan en aguijones. La simetría es bilateral. Ejemplo 11 - Cothurnocystis, del Ordovícico superior de Girvan y del Cámbrico superior de la región de Herault, muestra (fig. 177) dos caras asimétricas; en una

117

Fig. 176. Píacocystis ( x 1 ).

Fig. 177. Cothurnocystis: caras derecha e izquierda (aprox. tamañ o natural).

cara hay sólo de 7 a 42 orificios obstruidos en parte por pequeñas placas. Los orificios representan o bien orificios bucales o bien orificios branquiales (discutido). Además, un gran orificio (boca o ano) se abría entre las placas marginales. Es raro observar en la naturaleza organismos asimétricos; desde este punto de vista se ha comparado Cothurnocystis al Amphioxus, género en el cual se observa una asimetría en el curso del desarrollo: la fila de orificios branquiales izquierda se abre antes que la de la derecha. Los Carpoideos aparecieron en el Cámbrico y desaparecieron en el Devónico inferior.

B)

Pelmatozoos

En Edrioaster, del Ordovicico medio (fig. 178), la teca flexible está formada por placas poligonales irregulares; presenta cinco zonas radiales, interpretadas según los autores como verdaderas zonas ambulacrales o como conductos alimenticio ciliados. Los poros se abren en estos surcos. La boca está en el centro de las cinco zonas ambulacrales y el ano está en el ápice de una pirámide de placas radiales. Ciertas formas de edrioasteroideos son pedunculadas, mientras que muchas otras,

Fig. 178. Edrioaster (aprox. x 1,6). A, ano; 8, boca.

Equinodermoc

circulares o aplanadas, vivían sobre las conchas de moluscos en asociaciones específicas.

Ejemplo 1 - Aristocystis, del Ordovícico de Bohemia (fig. 179), posee numerosas placas irregulares, sin simetría radial ni surcos alimenticios. Las placas están perforadas por poros especiales. En el polo superior se abría la boca, el ano rodeado de una pirámide de placas, un gonbporo y un hidróporo. Este fósil evoca una larva de equinodermo que estaría provista de placas esqueléticas. La dipléurula, larva hipotética de los equinodermos primitivos, habría tenido una organización bastante comparable con la de Aristocystis.

Fig. 179. Aristocystis: Teca vista de lado (A) y de encima ( 6 ) (aprox. x 314). a, ano; b, boca; g, gonóporo; h, hidróporo.

Fig. 180. Ceryocrinites ( x 4/3).

Ejemplo 11 - Caryocrinites del Siltírico (fig. 180) estaba fijado por un tallo con artejos cilíndricos. La teca globular muestra placas hexagonales dispuestas en tres ciclos sucesivos, de los cuales el superior lleva braquiolas. Las placas de la teca están perforadas por poros unidos por canales a los poros de las placas vecinas; estos canales tangenciales a la superficie son visibles cuando se gasta la superficie externa de las placas; el conjunto de poros y canales dibuja un rombo (poros con disposición rómbica).

3.0

BLASTOIDEOS

Ejemplo: Pentremites, del Carbonífero inferior de América del Norte (fig. 181), con una teca gIobular en forma de yema de una flor (de ahí viene el nombre del grupo). Comprende trece placas: tres basales sobre el pedíinculo; cinco radiales profundamente escotadas por las zonas ambulacrales y cinco pequeñas placas interradiales o deltoides comprendidas entre los ápices de dos placas radiales vecinas. Los detalles de la anatomía de estos animales son visibles en la figura.

1 19

Fig. 181. Pentremites. A,. vista general; B, vista lateral del cáliz (aprox. x 3); C. vista superiordel c6liz; D, sección transversal esquemática de un ambulacro (conducto alimenticio y sus placas). B, placa basal; Bo, boca; Br, braquial; D, placa deltoide; H, hidrospira; La, placas laterales; L, placas en forma de lanza; R, placa radial; sa, surco alimenticio. (B, C, x 1.5).

El nombre de crinoideo evoca, según la etimología, la forma de una flor de lis, pero hasta el final del siglo XIX se conocían por una parte los crinoideos actuales libres, sin pedúnculos, tales como Comatula, y los crinoideos fósiles pedunculados. En esta época las expediciones oceanográficas demostraron que los crinoideos pedunculados subsistían en la fauna abisal actual. La acumulación de placas de crinoideos en los sedimentos calcáreos ha dado lugar al nacimiento de las calizas de entroques; pero los crinoideos fósiles no eran abisales, sino litorales. El esqueleto de un crinoideo fijo (fig. 182) comprende dos partes; la corona (O disco) y el tallo. La corona comprende el cáliz y los brazos. El cáliz muestra una parte inferior, la cápsula, y una parte superior en forma de tapadera, el tegmen. Encima del último segmento del tallo se observan en la cápsula cinco placas basales, y encima de éstas y en alternancia con ellas, 5 placas radiales. Cuando hay un so10 ciclo de basales, se dice que se trata de un crinoideo monocíclico; pero a menudo existe un ciclo de placas suplementarias debajo de las basales; son las placas infrabasales; es entonces dicíclico. A veces existen asimismo placas especiales en la vecindad del ano. El tegmen es, o bien tegumentario (delmudo o granuloso), o bien formado por placas calcáreas (placas orales que rodean la boca central; placas ambulacrales que alcanzan la boca). En cada placa radial descansa una placa braquial (primibraquial); siguiendo las dicotomías sucesivas, las placas braquiales son llamadas primi-, secundi-, tertibra-

Equinodermos

quiales: entre los brazos pueden estar presentes placas interbraquiales. El modo de división de los brazos, más o menos simétrico, es un carácter importante. El tallo está formado por placas superpuestas llamadas columnales: está perforado por un canal axial. Con una longitud en general de algunos decímetros, puede alcanzar 20 m en ciertos Pentacrinus del Liásico de Alemania. En sección, el tallo puede ser circular, elíptico, cuadrado, pentagonal, estrellado, lobulado, etc. Ciertas columnales llevan apéndices articulados, los cirros: son los nodales; las placas situadas entre los nodales son las internodales; pero a veces todas las columnales son parecidas; las placas nodales están más cerca unas de otras debajo del cáliz; las internodales aparecen por intercalación sucesiva de placas entre las nodales. Hemos descrito aquí sólo un tipo medio de esqueleto ideal. Los caracteres de este esqueleto (monociclia o diciclia, longitud relativa de las zonas ambulacrales del tegmen, incorporación secundaria de placas braquiales e incluso interbraquiales en el cáliz, sutura móvil o fija de las placas braquiales, presencia de pínnulas en los brazos y modo de ramificación de los mismos, complejidad de las placas del tallo) son fundamentales para la sistemática de los crinoideos. Recordemos que en el surco de su desarrollo, Comatula pasa por un estadio dicíclico fijado (fig. 183), con placas basales, radiales y orales. Entre los crinoideos se distinguen: 1.0 Los Inadunados (fig. 184), con placas primibraquiales libres (no unidas al cáliz en el sentido etimológico de este término). Aparecieron en el Ordovícico y subsisten en la actualidad.

Fig. 182. Esquema representand o el esqueleto d e un crinoideo. 0, placa basal; Br, brazo: Brp, placa braquial; Ca, cáliz; R, radial; T. tallo; Ta, tubo anal.

Fig. 183. Estado pentacrinoideo d e una larva d e Comatula. B, placa basal; 0, placa oral; R, placa radial.

Fig. 184. Un crinoideo inadunado silúrico: Petalocrinus ( x 3/21.

Paleontología

2.O Otros grupos con primibraqkales incorporadas al cáliz. Son: a) los Flexibiles (Ordovícico, Carbonífero; fig. 185), con cáliz en parte flexible; b) los Camerados, con placas de cáliz unidas por suturas rígidas (fig. 186); c) los Articulados, conocidos desde el Secundario, con brazos con articulaciones muy móviles aseguradas por músculos. Entre los articulados son célebres los pentacrinos del Liásico: ciertos individuos presentan una corona de 1 m de diámetro y un tallo de 20 m de largo; se ha calculado que su esqueleto debía comprender unos dos millones y medio de piezas distintas.

Fig. 185. Un crinoideo flexible ordovlcico: Protaxocrinus ( x 2 ) .

Fig. 186. Un crinoideo camerado devónico: Gilbertsocrinus ( x 115).

La evolución de los crinoideos está marcada por una crisis en el Pérmico: aparte de los inadunados, que persisten aunque con menos apogeo, todos los órdenes de crinoideos desaparecieron en el Pérmico y son reemplazados en el Secundario por los articulados.

C) 1.0

Eleuterozoos EQUINOIDEOS

Hablaremos primero muy brevemente de los principales caracteres de la anatomía de los erizos (fig. 187). La boca, situada en la cara inferior del caparazón, está rodeada por un peristoma membranoso cubierto de pequeñas placas. El periprocto que rodea al ano se encuentra en la parte superior de la concha en numerosos géneros, pero puede también haber emigrado hacia la parte inferior. Un sistema acuífero asegura la circulación del agua en el interior del cuerpo del animal: comprende una placa madrepórica perforada, a través de la cual el agua penetra en el canal hidropórico o canal del estómago, el cual entra en comunicación con un anillo oral periesofágico en el que se abren cinco canales ambulacrales; sus prolongaciones penetran en los pies ambulacrales, órganos de fijación y de locomoción del animal.

Fig. 187. Organización esquemática de un erizo en sección transversal. a, ano; br, branquia; ca, canal ambulacral; cs. canal del estómago; G, gónada; in, intestino; LA, linterna de Aristóteles; M, placa madrepórica; ped, pedicelario; pg, poro genital.

Las gónadas alternan con estos canales y comunican con el exterior por los orificios de las placas genitales situadas alrededor del periprocto. La concha está formada por placas; el periprocto, provisto asimismo de pequeñas placas, está rodeado por el sistema apical, que comprende cinco placas llamadas «oculares» perforadas por un poro y de donde parten las zonas ambulacrales, y cinco placas genitales perforadas por un poro de evacuación de los productos genitales. La madreporita es una genital frecuentemente más grande que las otras. La corOna comprende cinco series o columnas de placas ambulacrales y cinco series de placas interambulacrales. Las placas ambulacrales están en número de dos por columna (como las interambulacrales); están perforadas por poros ambulacrales que dejan pasar los canales acuíferos que van a los pies ambulacrales y aseguran su turgescencia. Notemos que en los crinoideos la boca ocupa una posición superior, contrariamente a los equínidos. La orientación de la concha de un erizo se hace según las convenciones siguientes (fig. 188): la madreporita está situada a la derecha y hacia arriba; los ambulacros III

Pe \

!\/

4

Fig. 188. Polo apical (superior) de un erizo: disposición esquemática. Los ambulacros están numerados en cifras romanas, los interambulacros en cifras árabes. G, placa genital; M, placa madrepórica; Pe, periprocto.

5

están numerados en cifras romanas; los interambulacros en cifras árabes: por definición se designa el interradio de la madreporita como interradio 2, las demás columnas están numeradas a partir del ambul'acro 111 y del interambulacro 2 (véase figura). De todos modos, a veces se adoptan otras convenciones. Sobre las placas se insertan las espinas y los pedicelarios, órganos en forma de pinza con varias formas; estos pedicelarios se conocen en estado fósil desde el Carbonífero. Dientes de un aparato masticador (linterna de Aristóteles) salen al exterior de la linterna de Aristóteles, aparato formado principalmente por cinco pirámides huecas que rodean cada una un diente tallado en bisel en una extremidad y salen por la boca (véase fig. 187). Las placas que rodean al peristoma forman la cintura perignática, que lleva unas excrecencias internas, las aurículas, y las apófisis de inserción de los músculos de la linterna de Aristóteles. El origen de los equínidos es discutido; Bothriocidaris, del Ordovícico (fig. 189), está considerado como un cistoideo o como un género próximo a los primeros equinoideos. Este género posee sólo una fila de placas por interambulacro; el caparazón no comprende más que placas hexagonales poco diferenciadas y no imbricadas (en oposición a las de los primeros equinoideos en general); el periprocto y el peristoma son pequeños y poco diferenciados. Pueden designarse con el nombre de palequínidos, los equinoideos paleozoicos que poseen más de dos columnas de placas por interambulacro; casi siempre, hay

Fíg. 190. Polo apical de Melonechinus.

Fig. 191. Ornamentación cidaroide, Sc, escroblculo T,, tubérculo primario; Tr, tubérculo secundario.

Lámina VI. Pseudocidaris. Erizo del Jurásico superior de Argelia ( x 1,3). Galerie de Paléontologie du Muséum d'Histoire Naturelle. Parls,

Paleontologia

igualmente más de dos columnas de placas por zona ambulacral y por consiguiente los pies ambulacrales eran muy numerosos. Los palequínidos no representan una entidad sistemática, sino un conjunto heterogéneo. Los palequínidos comprenden los grupos siguientes: Placas de la corona no imbricadas Melonítidos Placas de la corona imbricadas: ornamentación cidaroide Arqueocidáridos Lepidocéntridos ornamentación no cidaroide tipo diplacídico dos columnas de placas por ambulacro: más de dos columnas de placas por ambulacro: tipo poliplacídico Los melonitidos presentan un número muy variable de columnas en los ambulacros e interambulacros, ej. Melonechinus, del Dinantiense, con de 6 a 12 columnas de placas por ambulacro (fig. 190). Los arqueocidáridos tienen una ornamentación cidaroide; ésta presenta sobre cada placa un gran tubérculo primario rodeado de una zanja (escrobículo) y tubérculos secundarios (fig. 191). Los diplacídidos aparecen en el Ordovícico (Aulechinus) y constituyen los equinoideos más antiguos conocidos. El género Eothuria (fig. 192) del Ordovícico, desprovisto de linterna de Aristóteles, tiene caracteres comunes con los equinoideos y las holoturias. En el Pérrnico desaparecen los palequínidos. Equinoideos con 2 columnas de placas por ambulacro y por interambulacro existen ya en el Primario; son los cidáridos (lám. VI), conocidos en el Carbonífero y en el Pérmico, caracterizados por su ornamentación; en estos animales los tubérculos primarios llevan espinas espesas, a veces hinchadas en forma de maza o de bola en el extremo, y frecuentemente con barbas (ej., Miocidaris del Carbonífero inferior). Los erizos regulares secundarios, terciarios y actuales son todos glifostomados, excepto los cidáridos, es decir, presentan hendiduras branquiales en las placas interambulacrales que rodean a la boca. En el curso del desarrollo, los glifostomados pasan por un estadio holostomado (sin hendidura branquial) y son también posteriores geológicamente a los holostomados; derivarían posiblemente de estos últimos. Ya en ciertos erizos regulares aparecen elementos de disimetría; ésta interesa al plano del interradio 5 (plano espatangoideo) o al del radio 1: así, en el género Salenia, conocido desde el Cretácico inferior pero que vive aún en la actualidad, el periprocto se separa del ápice en el plano de este interradio, y el antiguo emplazamiento del periprocto está enmascarado por una nueva placa, la placa supraanal (fig. 193). Los erizos irregulares están más desarrollados que los erizos regulares; son poste-

1

Fig. 192. Eothuria.

Fig. 193. Salenia ( x 4). Pe, periprocto; Sa, placa supraanal.

riores a ellos en el tiempo, y en el curso de su desarrollo pasan por un estadio con simetría radial (Spatangus). En el curso de la evolución se constata que el periprocto, primero central, emigra en el plano espatangoide y se hace labiado y excéntrico. En ciertas líneas la boca permanece central o subcentral; en otras, emigra al ambulacro 111. Las primeras 'líneas comprenden tres grupos principales: Holectipidos - Ambulacros no petaliformes; peristoma no rodeado por un floscelo (es decir, por placas deprimidas en las zonas ambulacrales e hinchadas en las zonas interambulacrales) alrededor del peristoma. Casidúlidos - Ambulacros petaliformes; floscelo. Clipeastéridos - Ambulacros petaliformes; sin floscelo. En los holectípidos se ve, en el género Pygaster (Jurásico y Cretácico; fig. 194), que el periprocto'se alarga y sale del círculo de placas oculogenitales; en Holectypus (contemporáneo de Pygaster; fig. 194 B, C), el periprocto emigra al interambulacro posterior; en Pygaster, en relación con el desplazamiento del ano, el genital del interradio 5 desaparece pero, una vez que el periprocto se hace marginal en Holectypus, la quinta genital reaparece. Desde el punto de vista de la simetría, el mismo estadio de desarrollo es alcanzado en Clypeaster (conocido desde el Oligoceno) que en los holectípidos: el peris-

Fig. 195. Polo apical de Clypeaster. c, placa central; pg, poro genital.

Fig. 196. Polo apical de Collyrites. Nótese la disociación de las piezas arnbulacrales. M, placa madrepórica.

Paleantologla

toma permanece central pero el ano es marginal. En Clypeaster (fig. 195), una sola placa reemplaza las cinco placas genitales; en este género, además, pilares calcáreos internos unen la cara inferior a la cara superior del caparazón. Scutella es también un clipeastérido: son erizos planos conocidos desde el Oligoceno, con ambulacros petaliformes y con surcos ramificados que parten del peristoma. Un carácter importante para la determinación de los géneros de erizos irregulares es la presencia o ausencia de fasciolos (surcos situados en la superficie de la concha, tapizados de pequeños mamelones sobre los que se insertan espinas muy finas, las clávulas, que desempeñan un papel de limpieza). En ciertos erizos irregulares se observa una disyunción del aparato apical en un trivium con tres «oculares» y un bivium con dos «oculares»: ej., Collyrites (Jurásico, fig. 196). La evolución de los equínidos nos muestra pues que la simetría bilateral reaparece secundariamente en este grupo. Esto es particularmente claro en los espatángidos, en los que la boca ha emigrado en sentido inverso al ano en el radio 111.

2.0

ESTELEROIDEOS

Estos animales comprenden un grupo extinguido, los somasteroideos, y dos grupos aún actuales, los asteroideos (estrellas de mar) y los ofiuroideos. Parece que estos dos grupos tienen su origen en el primero. Los esteleroideos se caracterizan por un disco central de cinco brazos, con la boca en la cara inferior de la concha (al contrario que en los crinoideos). Villebrunaster, del Ordovícico de la región de Herault, es un somasteroideo (figura 197); en este género los brazos están aún poco diferenciados; el peristoma es pentagonal; de cada ángulo del pentágono sale una fila de placas ambulacrales; las piezas ambulacrales están situadas en bastoncillos insertos sobre las placas interambulacrales. El conjunto del animal tiene una forma petaloide. Entre los asteroideos paleozoicos, ciertas formas recuerdan los estadios larvarios de las estrellas actuales, como Hudsonaster del Silúrico (fig. 198), con brazos cortos, que, en sección transversal, sólo comprende un pequeño número de placas; la disposición de las placas en las estrellas actuales es mucho más compleja.

Fig. 197. Villebrunaster (aprox. x 2).

Fig. 198. Hudsonaster. C, centrodorsal; M, placa rnadrepbrica.

Capítulo IX

CONCLUSI~N CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites Se da el nombre de graptolites a unos organismos coloniales cuyos individuos están alojados en tecas insertas en un retículo (graptolites dendroides; fig. 199) o en ejes con simetría bilateral (graptolites graptoloides; fig. 200). La pared de las tecas y el conjunto del esqueleto de la colonia están formados por escleroproteínas. Las afinidades de los graptolites han sido largamente discutidas; Kozlowski demostró que estos organismos eran próximos a los pterobranquios. El estudio de la anatomía de estos fósiles es a menudo delicado ya que en general están conservados e n esquistos oscuros, pero a veces están fosilizados en calizas y entonces pueden separarse con ácido clorhídrico. En el caso de los graptolites del Tremadoc de Polonia, descritos por Kozlowski, la ganga es calcedonita que ha podido ser disuelta en ácido fluorhídrico; los organismos de la calcedonita se estudian en agua glicerinada, de la misma manera que el plancton actual en el agua del mar. Kozlowski ha demostrado que la colonia se forma por gemación a partir de una cámara o sícula (fig. 201) que contiene el primer individuo y cuyas paredes son estriadas. Esta sícula se prolonga hacia arriba por un filamento quitinoso, el nema. En la sícula, por gemación, se originaban varias cámaras o tecas, cónicas o cilíndricas, y las tecas siguientes se formaban a expensas de'éstas. Así se desarrollaba una colonia o rabdosoma. En un rabdosoma, las tecas pueden estar distribuidas simétricamente alrededor de un eje, la vírgula. Los rabdosomas pueden pegarse a un flotador (pneumatóforo) y asociarse y formar un grupo de colonias o sinrabdosoma (fig. 202). Sobre el flotador se insertan a veces bolas quitinosas que han sido interpretadas erróneamente como gonotecas. Cuando las colonias presentan un desarrollo arborescente, los rabdosomas están reunidos por disepimentos siempre desprovistos de tecas. Kozlowslti ha demostrado que los graptolites están emparentados con los pterobranquios; como en Balanoglossus (que es por el contrario un animal que vive aislado), en estos animales coloniales el cuerpo de cada individuo comprende tres partes (probóscide, collar y tronco); los individuos de los pterobranquios (Rhabdopleura, Cephalodiscus; fig. 203) están situados en camarillas de paredes escleroproteínicas, con las escleroproteínas dispuestas en semianillos (fusellus); estos fusellus (fig. 204) existen también en el esqueleto de los graptolites. Kozlowski ha observado verdaderos pterobranquios (Eocephalodiscus} en el Silúrico inferior de Polonia. Los dendroideos (fig. 199) aparecen en el Cámbrico superior, antes que los graptoloideos; entre éstos los axonolipos, formas sin vírgula, alcanzan su apogeo en el Ordovícico, y los axonóforos, formas con ,vírgula, en el Gotlandiense. Algunos raros

Fig. 199. Un graptolite dendroide, Dictyonema (aprox. x 1).

Fig. 200.

Diversos graptolites graptoloides. A,

Monograptus; B, Didymograptus; C. DiplograpTetragraptus; E, F, Phyllograptus; G, Rastr~tes: H , Cyrtograptus.

F; D ,

Fig. 201. Desarrollo de un graptolite (muy aumentado): ms, metasicula; ps, prosicula (cámara inicial); t,, t2, tecas sucesivas.

géneros de graptolites existen aún en el Devónico. Las figuras 199 y 200 representan algunos géneros clásicos de graptolites, un dendroideo (Dycfionema), algunos axonolipos (Didymograptus, con dos ramas uniseriadas divergentes, Tetragraptus con cuatro series de tecas, Dichograptus con ocho ramas, Phyllograptus con rabdosoma en forma

Fig. 202. Una colonia de graptolites fijados a un neumatóforo (pn) (esquemático). g, ((gonotecan; v, vírgula.

Conclusión concerniente a l o s invertebrados Un pterobranquio actual, el género Rhabdopleura

7)

Fig. 204. Estructura de las tecas de los graptolites. f, fusellus. A, sección longitudinal; B, sección transversal.

de hoja con cuatro series de tecas), y algunos axonóforos (Monograpfus, uniseriado, Diplograptus, biseriado, Rastrites, con rabdosoma arrollado en espiral, etc.). En razón a las afinidades de los pterobranquios con los vertebrados, los graptolites nos aparecen como un gran grupo que se ha desarrollado antes que los vertebrados y, en cierta medida, en la vecindad de su origen.

Evolución de los invertebrados En los capítulos precedentes consagrados a los invertebrados no hemos descrito géneros intermedios entre las principales ramas ni hemos tratado de las relaciones existentes entre los unos y los otros. Los archivos paleontológicos más antiguos han sido destruidos por el metamorfismo y, mientras que la paleontología nos permite reconstruir la historia de los vertebrados (véase pág. 146), no nos aporta nada sobre las grandes líneas de los invertebrados y en particular sobre un problema esencial: el origen de los principales tipos. De todas maneras, existen tentativas de síntesis; se basan en la anatomía comparada y en la embriología; son evidentemente hipotéticas y representan, según la expresión de Cuénot, una verdadera «zoología especulativa~. La mayoría de los Tratados o de los árboles genealógicos adoptan la antigua filogénesis de Haeckel, modificándola más o menos (Cuénot, Heintz, etc.). Para Haeckel, la filogénesis reproduciría en cierta manera el desarrollo del huevo de erizo: después del estadio huevo correspondiente a los protozoos, el estadio de blásfula, sin intestino diferenciado, correspondería a las esponjas y el estado de gásfrula a los celentéreos. A partir de éstos, los otros metazoos procederían de la división en dos grupos principales, los epineuros, con sistema nervioso dorsal (equinodermos, pterobranquios, vertebrados) y los hiponeuros, con sistema nervioso ventral, que comprenderían casi todos los demás invertebrados. Esta distinción es prácticamente equivalente a la oposición entre protostomas -animales en los que la boca de la larva corres-

131

ponde a la del embrión- y deuterostomas -en los que la boca definitiva es una neoformación-; en efecto, los deuterostomas son epineuros y los protostomas son en general hiponeuros. Admitir la existencia de los primeros estadios que supone esta teoría es conforme a la ley de recapitulación, según la cual el desarrollo de un individuo reproduce la evolución. Pero, como esta ley no parece válida salvo en casos particulares, la teoría precedente es discutible. Se ha objetado ante todo que no es evidente que los metazoos hayan tenido su origen en los protozoos: cierto, se conocen infusorios coloniales (Volvox) que tienen ya una organización comparable en cierta medida a la de los metazoos, pero las relaciones de los protozoos parecen mucho más estrechas con el reino vegetal. No obstante, Hadzi admite que los metazoos tendrían su origen en los infusorios, por mediación de ciertos turbelarios. De otra parte, Metchnikov objetó a Haeckel que la gastrulación por invaginación de una blástula sería relativamente rara (lo que es discutible). La larva plánula de los celentéreos (blástula con dos hojas formadas por delaminación y alimentándose por fagocitosis) representaría más probablemente un estadio primitivo. Esta teoría ha sido desarrollada recientemente por Hyman. Para Jagersten no habría ni gástru1.a ni plánula primitiva, sino que después de un estadio de blástula globular con una sola hoja celular y autótrofa, los primeros metazoos habrían pasado por un estadio de blástula situada en el fondo y que, en consecuencia, habría adquirido una simetría bilateral (bilateroblástula) por una parte, y por otra se habría convertido en heterótrofa (debido a la oscuridad); la ingestión de presas situadas en el fondo provocaría una invaginación de la cara ventral de la bilateroblástula, que se convirtió en una bilaterogástrula en la que ulteriormente debieron de aparecer las cavidades celómicas. Aparte del hecho de que, según los datos paleontológicos, los epineuros parecen más recientes que los hiponeuros -no se conocen equinodermos precámbricos ciertos-, la paleontología no permite escoger entre estas dos hipótesis. De todas maneras, el hecho de que la fauna de Ediacara (pág. 18) contiene al menos siete géneros diferentes de medusas parece más favorable a la hipótesis de la antigüedad de la simetría radial en los celentéreos (opuesta a la teoría de Jagersten, que se aplicaría mejor a los equinodermos en los que las primeras formas son casi siempre las que tienen simetría bilateral). La diversidad de teorías demuestra la insuficiencia de nuestros conocimientos en este dominio que, sin embargo, es fundamental.

Remitimos al lector a la bibliografía de obras generales de la página 19.

Capítulo X

LA PALEOECOLOGIA

Del mismo modo que la ecología tiene por objeto el estudio de las relaciones de los seres vivientes entre sí y con el medio ambiente en el que viven, la paleoecología busca reconstituir las condiciones de vida de los organismos fósiles en los medios desaparecidos. La paleoecología, como veremos seguidamente, presenta dificultades considerables: el factor tiempo, que en la ecología no juega más que un papel limitado, es por el contrario preponderante en la paleoecología; por otra parte, nosotros no sabemos siempre en qué medida las observaciones hechas en biotopos actuales son aplicables a los conjuntos de organismos fósiles. Dicho de otra manera, el principio del actualismo es frecuentemente difícil de aplicar a los organismos del pasado. A veces se hace distinción entre la paleoautoecología, consagrada al estudio de las adaptaciones de los organismos fósiles aislados, y la paleosinecología, que considera los fósiles como grupos, asociaciones o poblaciones. La paleoecología debe restringirse a la paleosinecología, ya que la paleoautoecología no es más que una paleobiología, disciplina que se ha desarrollado entre las dos guerras sobre todo en la escuela austríaca, bajo la dirección de O. Abel. La paleoecología tiene relaciones con otras ciencias: 1.0 con la biogeografía o corología: los datos actuales de la repartición geográfica de los seres vivientes son frecuentemente explicables gracias a la paleoecología; 2." con la paleobiología, pero ésta concierne a los individuos y no a las poblaciones; la actuopaleontología, método que consiste en hacer experiencias con animales actuales a base de colocarlos en condiciones de vida bien determinadas para deducir las condiciones de vida de los animales desaparecidos, es una disciplina anexa de la paleobiología y de la paleoecología; 3." con la biostratonomía; ésta tiene por objeto el estudio de los mecanismos que han llevado a la disposición tridimensional de los fósiles en las capas sedimentarias (Weigelt); 4 . O con la tafonomía, que intenta reconstituir, como la paleoecología, no sólo el modo de enterramiento y el origen de acumulación de los fósiles, sino que además quiere descubrir las leyes de la conservación de los yacimientos fosilíferos; 5.0 con la sedimentología y la paleoclimatología. Poseemos dos fuentes de información principales concernientes a los paleomedios: los sedimentos y los fósiles. Todo estudio paleoecológico es, por consiguiente, en parte sedimentológico. Así pues, diremos algunas palabras sobre observaciones sedimentológicas que pueden sernos muy útiles desde el punto de vista paleoecológico. La presencia de superficies endurecidas (hard ground) a veces incrustadas de nódulos ferruginosos y perforadas por litófagos es interesante, ya que muestra la existencia de perturbaciones -en el régimen hidrodinárnico. Las rubefac&ones son difíciles de inter-

133

pretar: debe tenerse en cuenta que no son obligatoriamente sinónimas de desertificación o de facies laterítica. El medio correspondiente a la facies oolítica (Batoniense de las Ardenas) era prácticamente el mismo que el medio en el que se forman los oolitos actuales: aguas poco profundas, cálidas, constantemente agitadas. A veces incluso se puede llegar a saber la dirección principal de las paleocorrientes gracias a diversas observaciones (areniscas del Triásico inferior de los Vosgos): 1." las líneas de las vetas (parking lineation); las areniscas, en la superficie de los planos de disposición, se descarnan en esquirlas alargadas con planos axiales paralelos; esta disposición de las vetas produce la orientación de los granos bajo la acción del agua; 2: las de las figuras sedimentarias debidas a la corriente: flute marks -imprentas abombadas más pronunciadas en una extremidad y frecuentemente agrupadas-; surcos de erosión; cúpulas en forma de medialuna (la orientación de las ripple marks aparece, en el caso de estas areniscas del Buntsandstein, muy variable para permitir conclusiones); 3.O las de las huellas de canales, frecuentemente caracterizadas por la presencia de una estratificación oblicua; 4." las de la orientación de los vegetales. Estas observaciones se ha comprobado que son concordantes en el caso de las areniscas del Buntsandstein con dos direcciones principales (60° y 1200 N; Gall). La composición química del sedimento tiene también una gran importancia para la reconstitución de los medios; ciertos elementos químicos en las areniscas antes citadas, y sobre todo el Bo, pero también el Sr, V, Cr y Zn, están en función de la salinidad, mientras que, siempre en las mismas areniscas (es difícil saber en qué medida, salvo para el foro, se puede generalizar), otros elementos químicos (Fe, Mn, Ti) varían en razón inversa a la salinidad. Es preciso pues, en la medida de lo posible, reconstituir los paleoclimas: ciertos organismos son indicadores climáticos, como los corales, que exigen una temperatura media anual de 20" para prosperar, y diversos géneros de foraminíferos que no pueden vivir sino es en ciertos límites de temperatura. Pero la paleoclimatología se sirve de otro método, éste puramente fisicoquímico, el método isotópico de determinación de paleotemperaturas cuyo principio ha sido propuesto por Urey en 1947: la relación de abundancia isotópica 1 8 0 / 1 6 0 en la calcita, precipitada en equilibrio isotópico con el agua, varía de 0,2 %o por grado centígrado. Este método ha sido aplicado primeramente a los belemnites cretácicos (Cretácico superior inglés; Urey, 1951) y después a los moluscos terciarios, a apticos de ammonites, a foraminíferos cuaternarios, a corales, a equinodermos, a cocolitos, a oolitos de peces, a concreciones de grutas, e incluso a fracciones calcíticas de sedimentos detríticos. Pero algunos organismos se han revelado impropios para hacer determinaciones de paleotemperaturas, ya que las proporciones isotópicas del oxígeno se alteran por su paso en su organismo (fraccionamiento biológico o «efecto vital»). Teóricamente, puede demostrarse la relación:

donde,

(a se llama coeficiente de fraccionamiento isotópico y T es la temperatura absoluta). Otras relaciones han sido establecidas experimentalmente usando organismos vivientes actuales. De todas maneras, la aplicación del método presenta dificultades, sobre todo en lo que concierne a los f6siles en calcita:

1.0 En la naturaleza actual no hay constancia isotópica del oxígeno del agua del mar. De una manera general, los mares sometidos a una evaporación más intensa

La paleoecologia

-es decir, los más cálidos- son los que tienen un mayor contenido en isótopos pesados. El fraccionamiento isotópico del oxígeno no es el único que puede ser utilizado; el del carbono (12C, 13C) está también sometido a las variaciones de temperatura; pero el agua oceánica parece más estable en lo que concierne al 180,y 1 6 0 que al 13C y 12C. 2." Es probable, por el contrario, que los fósiles en aragonito tengan un contenido en isótopos de oxígeno que ha permanecido próximo al del animal viviente (difusión tan lenta en estado sólido que, probablemente, no es apreciable). Pero cuando el aragonito se transforma en calcita no es seguro que el carbonato cálcico conserve su composición isotópica original. 3." Finalmente, hemos hablado ya del fraccionamiento biológico llamado «efecto vital». En lo que concierne más concretamente a los foraminíferos, el método isotópico viene a confirmar los resultados del análisis planctónico, ya que los foraminíferos planctónicos son buenos indicadores de temperatura (el fraccionamiento biológico es mucho más fuerte para los foraminíferos bentónicos, así que el empleo de ellos parece poco favorable). Los estudios de Emiliani y los de Mme VergnaudGrazzini han demostrado que el Atlántico y el Mediterráneo han conocido cinco máximos isotópicos (temperaturas más cálidas) desde el último interglacial hasta el postglacial. En resumen, el estudio de los sedimentos, de su composición química y de las paleotemperaturas, da conocimientos importantes, a la escala de una región, en lo que concierne a la reconstitución de los medios (método sinóptico regional). Pero los organismos fósiles pueden, además, permitir solucionar otros problemas. ¿Cómo establecer a primera vista la naturaleza del medio (terrestre, de agua dulce y marino)? Los invertebrados marinos son lo más frecuentemente sedentarios, y, en general, sus partes duras están bien conservadas; por el contrario, los vertebrados terrestres son móviles y sus restos fosilizados están frecuentemente fragmentados. Por consiguiente, los invertebrados marinos fósiles son generalmente abundantes y sus restos tienen una distribución geográfica extensa, mientras que los vertebrados. terrestres son raros y sus restos se hallan acumulados muy localmente. Los invertebrados marinos han sido enterrados casi siempre en el mismo lugar donde vivían, mientras que los vertebrados terrestres se fosilizan en el lugar donde fueron a morir, o bien sus huesos fueron transportados después de la muerte. Dicho de otra manera, los restos de los invertebrados marinos corresponden casi siempre a biocenosis (en general, sucesivas y superpuestas en las capas), mientras que los de lo vertebrados terrestres muertos corresponden a tanatocenosis («thanatos» significa «muerte» en griego). Por otro lado, ciertos grupos de invertebrados son exclusivamente marinos, como por ejemplo los cefalópodos, los equinodermos y los braquiópodos articulados. Por otro lado, en un yacimiento marino los invertebrados son mucho más variados que en un yacimiento de agua dulce. Las dimensiones de las conchas pueden también darnos indicaciones sobre los medios: en el Báltico actual las conchas de mejillones son enanas, pero el efecto de la elevada cantidad de sal puede producir también el enanismo (Myophoriu del Buntsandstein). Ciertos organismos requieren condiciones precisas de salinidad (estenohalinos), otros, en cambio, como Lingula, se adaptan a salinidades variadas (eurihalinos). Uno de los problemas fundamentales de la paleoecología es el de los criterios que permiten distinguir una biocenosis de una tanatocenosis. Boucot (1949) propuso un criterio de distinción: la forma de la curva frecuencia-tamaño (fig. 205) en una población de moluscos o de braquiópodos. En el caso de una tanatocenosis, esta curva es una campana (de Gauss),, ya que el conjunto de conchas es debido esencialmente al azar; por el contrario, en una población actual (biocenosis) de moluscos sedentarios o braquiópodos, se sabe que la >mayorparte de la población no alcanza un tamaño

Fig. 205. Curva frecuencia-longitud en un conjunto de fósiles. A, caso teórico de una biocenosis; 0, caso te6rico de una tanatocenosis.

Fig. 206. Curva frecuencia-longitud de un conjunto de Globithyris callida.

y una edad media; es un dato de observación; la curva frecuencia-tamaño está en la parte izquierda del diagrama y es menos inclinada en su parte derecha (ya que la mortalidad es más baja en los individuos viejos; fig. 205). (Ej. Globithyris callida del Devónico inferior del Maine, Estados Unidos, fig. 206). Esta hipótesis está confirmada: 1." por el hecho de que las valvas de Globithyris no están disociadas; 2." por la presencia de pirita en el sedimento que contiene el fósil; esta pirita implica un fondo sin oxígeno, es decir, no removido, y en consecuencia sin corriente. De todas maneras, a esta concepción se puede objetar que la curva en campana puede ser debida también a efectos físicos o fisiológicos que hayan intervenido en el curso de la vida (Olson); además, el trazado de las curvas no es siempre neto. La observación directa puede también permitir saber si se trata de una paleobiocenosis* o de una tanatocenosis: permite determinar la relación de las conchas articuladas con las conchas desarticuladas. Es evidente que moluscos que viven normalmente enterrados no pueden tener sus valvas desarticuladas si pertenecen a una biocenosis. Las especies con conchas fáciltmente desarticuladas son buenos indicadores de la importancia de la acción de las olas y las corrientes: así, el lamelibranquio Nuculoidea aparece en las areniscas devónicas del Maine (Estados Unidos) en forma de conchas casi siempre desarticuladas; pero en una localidad de esta región, las valvas aparecen aún unidas, hecho que implica una paleobiocenosis. Si, al contrario, una especie tiene una concha que se desarticula difícilmente, la presencia de valvas separadas de esta misma especie implica una acción prolongada de factores externos ( a c c i h de las olas, por ejemplo) sobre estas conchas. La relación entre el número de valvas opuestas es también un índice interesante: si las valvas opuestas están en número desigual, esto no puede explicarse más que por una segregación de éstas, casi siempre hidrodinámica: así, puede ocurrir que en un yacimiento no se encuentre más que una de las dos valvas de una misma especie, por haber sido la otra transportada por las corrientes. Si un conjunto de fósiles contiene tantas valvas derechas * Aunque no haya habido transporte y, excepto en el caso de una extinción brusca, el conjunto de fósiles en una capa, aun siendo fina, de sedimentos tenga pocas probabilidades de corresponder a una biocenosis Única. De aquí el nombre de paleobiocenosis para distinguir a tales conjuntos de las biocenosis verdaderas.

como izquierdas (o de valvas superiores e inferiores para un braquiópodo) de una sola y misma especie o de varias especies, esto significa que estamos ante una paleobiocenosis. La comparación de estos índices (relación entre el número de conchas articuladas y desarticuladas, relación entre el número de valvas izquierdas y de valvas derechas) da aún otras informaciones: si se consideran estas relaciones para dos especies diferentes de un mismo yacimiento, y si estas relaciones son vecinas, esto quiere decir que las conchas de estas dos especies tienen el mismo origen, provienen de un mismo lugar y han sufrido el mismo tipo de transporte. Inversamente, si las relaciones son distintas, puede pensarse en lugares de origen o en formas de transporte diferentes. Estas consideraciones no pueden ser aplicadas más que a las especies, ya que las conchas de dos géneros pueden presentar propiedades hidrodinámicas propias. Además, Boucot (1958) ha propuesto el empleo de la relación de los números de conchas articuladas y de conchas desarticuladas como medida de su transporte. Dibujando sobre un mapa los puntos en los que estas relaciones son iguales (perfiles isorracionales), se debe poder localizar -al menos teóricamente- la región de origen de las conchas, tanto si se trata de braquiópodos como de lamelibranquios. También Eagar (1960) se ha referido a tres tipos de relaciones en sus trabajos sobre lamelibranquios de agua dulce del Carbonífero superior de ~ o r k s h i r e(fig. 207): 1.O relación de cierre entre el número de conchas abiertas y conchas cerradas; 2.0 relación de articulación entre el número de valvas articuladas y desarticuladas; 3.0 relación

Fig. 207. Relaciones de cierre (A), d e articulación ( 0 ) y de orientación (C) de las valvas de larnelibranquios en tres bancos del Carbonlfero superior de Yorkshire y contenido en carbono (C), en azufre (S) ( x 10) y en cuarzo detritico (0).

de orientación entre el número de valvas cóncavas y convexas hacia arriba, tanto si se considera el número de valvas aún unidas una a otra, como el de valvas separadas. Tres bancos han sido así estudiados: el primero ( A ) es manifiestamente una tanatocenosis (débiles relaciones de articulación y de cierre, pero relación elevada de orientación, lo que implica una aportación de valvas): la abundancia del carbono, del azufre y del cuarzo detrítico muestra que las conchas transportadas se han depositado en aguas tranquilas; el segundo banco (B) es una paleobiocenosis, ya que hay pocas conchas desunidas; la ausencia de carbono y de azufre muestra que el agua del fondo era removida por corrientes. El tercer banco (C) es también una paleobiocenosis, pero el fuerte cóntenido en carbono y azufre implica condiciones tranquilas de depósito sobre un fondo estancado. En conclusión, vemos que en el estado actual de la ciencia no hay criterios netos que permitan distinguir si un conjunto de fósiles es primitivo o secundario; pero en diversos casos particulares puede saberse si estamos ante una paleobiocenosis o ante una tanatocenosis. Después de los ecólogos, los paleoecólogos intentan definir los conjuntos de organismos estudiados por medio de datos cuantitativos concernientes a su densidad y a su diversidad. A este efecto citaremos como ejemplo los diagramas circulares, en los que cada sector del círculo tiene una superficie proporcional a la frecuencia de sus representantes (individuos de un género o de un grupo): así, en el Paleoceno de Walbeck (cerca de Halle), Russell señaló que los carnívoros representan más de la mitad de la población total (fig. 208). Ahora bien, esta proporción es anormal, ya que los carnívoros depredadores deberían ser lógicamente menos numerosos que sus presas. ¿Cómo explicar pues esta repartición? (que, por otra parte, no se encuentra en el Paleoceno francés de Cernay les Reims). O bien puede resultar de una segregación secundaria en la fauna de vertebrados que haya modificado las proporciones iniciales; o bien los carnívoros de Walbeck no eran aún netamente depredadores: esta segunda hipótesis no es inverosímil, ya que se trata de carnívoros creodontos con dentición mucho menos diferenciada que la de los carnívoros fisípedos actuales, y esta hipótesis había sido formulada teniendo en cuenta únicamente la morfología dentaria. Sea cual sea la conclusión de este ejemplo, señalaremos hasta qué punto las listas de fósiles llamados característicos, tales como aparecen en los tratados clásicos, no dan más que una idea muy incompleta de la repartición de los fósiles,

Fig. 208. Repartición de los diferentes órdenes de mamíferos en la fauna del Paleoceno de Walbeck.

ya que no proporcionan ningún dato cuantitativo sobre la frecuencia de las especies en las formaciones geológicas descritas. No obstante, estos datos son fundamentales para la reconstrucción batimétrica de los máres antiguos. Una de las mayores dificultades de la paleoecología es saber en qué medida las observaciones ecológicas actuales pueden ser extrapoladas a las condiciones de vida del pasado. En ciertos casos, la extrapolación parece correcta: organismos diferentes han podido ocupar en el pasado nichos ecológicos que albergan, actualmente, otros seres vivientes. Así Hecker ha señalado que los Gigantoprodductus, braquiópodos gigantes que sobrepasaban los 10 cm de longitud, del Carbonífero inferior ruso, han debido jugar el mismo papel ecológico que las ostras del Secundario y del Terciario. Igualmente, el braquiópodo Irboskifes, del dominio devónico principal del noroeste de Rusia, que vivía fijado directamente sobre el fondo, sobre cantos o sobre conchas de invertebrados, corresponde ecológicamente a los balanos actuales. Pero, como ha señalado Pokorny, no debe irse demasiado lejos en las conclusiones sacadas del modo de vida de los organismos actuales encontrados en estado fósil: numerosos foraminíferos son buenos indicadores de paleotemperaturas, pero no nos informan acerca de las condiciones de profundidad de los sedimentos marinos en los que están incorporados: así, según los foraminíferos, la formación Eoceno-Oligoceno de Barbados se habría depositado a una temperatura de 50, lo que corresponde actualmente a una profundidad de 800 a 1000 m; pero al principio del Terciario, época sin glaciación, los mares eran seguramente mucho más cálidos que en la actualidad y en consecuencia la profundidad estimada es ciertamente inferior. Pero aún teniendo en cuenta esta corrección, conviene ser particularmente prudente en la utilización de los foraminíferos como indicadores de profundidad. Así los astrorrízidos (fig. 209) paleozoicos son formas que vivían a temperaturas elevadas y a poca profundidad;

actualmente se conocen en profundidad a bajas latitudes, pero en la superficie o cerca de ella en las aguas polares. Ha habido pues una migración de estos foraminíferos hacia las aguas profundas en el curso de los tiempos geológicos. Igualmente los nodosáridos, que parece que vivían en el Jurásico en aguas poco profundas, son actualmente neríticos o forman parte del bentos profundo. Es cierto que puede intervenir una causa de error: dos formas morfológicamente muy afines, sino idénticas, pueden tener fisiologías diferentes. Parece probado que los seres vivientes han podido modificar las condiciones de su adaptación al medio en el transcurso de los tiempos geológicos: esta evolución ecológica se designa bajo el nombre de ecogénesis (Davitashvili). Señalaremos, no obstante, que los conjuntos de foraminíferos son tanatocenosis. Hay además los foraminíferos que han cambiado las condiciones de vida desde el punto de vista de la temperatura. Así la especie boreal Astarte se encuentra en el Eoceno asociada a Nipa y era seguramente una forma de agua cálida en el Jurásico. Este ejemplo nos lleva a la noción de disonancia paleoecológica (Woodring) .

Hemos mostrado hasta aquí el partido que puede sacar la paleoecología del estudio de ciertos grupos zoológicos particulares, tales como los lamelibranquios, los braquiópodos y los foraminíferos. Si se quieren tener en cuenta todos los demás grupos fósiles, se corre el riesgo de llegar a descripciones muy largas de las cuales difícilmente puede sacarse una síntesis. Es posible remediar esto con la confección de esquemas en los que se puede representar un gran número de observaciones. Es principalmente la escuela de Hecker la que utiliza estos métodos de representación (esquemas, perfiles, mapas, etc.). Entre los esquemas se distinguen los esquemas de sección parcial y los esquemas en los que figura una sucesión orientada de facies (estos se llaman también y ) . Consideremos por ejemplo el esquema de una sección parcial del Carbonífero del oeste de la cuenca de Moscú (fig. 210): se representan en él los datos siguientes: espesor; sucesión de capas y de niveles estratigráficos; litología (eventualmente con las concreciones), diversos tipos de laminación, discordancias, biostromas (es decir, arrecifes no lenticulares); los fósiles están representados según símbolos fáciles de identificar y repartidos en tres columnas según su frecuencia (rara a izquierda, abundante a la derecha). Como ejemplo de un esquema de sucesión orientada de facies, examinemos el y del campo devónico principal del noroeste de Rusia propuesto por Hecker (fig. 211). SO NNE

Fig. 211. Sucesión de facies ((cgamma))) del campo devónico principal del noroeste de Rusia (según Hecker): 1, rocas terrlgenas; 2, arenas con cuarzo blanco; 3, arcillas; 4, calizas arcillosas y margas; 5, calizas; 6, calizas dolomlticas; 7, dolomlas. Fauna y Flora. l. - Formas de agua dulce: 1, Trochiliscus (cardfito); 2, peces de facies roja. II. Faunas marinas: A, eurihalinas: 3, Lingula; 4, Platychisma (gasterópodo): 5 , pistas de gusanos; B, formas estenohalinas: a, viviendo e,n agua de salinidad normal: 6, tabulados: 7, Spirorbis; 8, lamelibranquios; 9, gasterópodos dominantes; 10, nautiloideos; 11, braquiópodos articulados dominantes; 12, crinoideos; b, viviendo en agua de salinidad normal o mayor que la normal: 13, algas (Girvanella, Pycnostroma); 14, Estromatoporoideos; 15, tetracoralarios.

-

Observamos en este esquema la sucesión siguiente de facies, del NNE al SO: - rocas terrígenas rojas con carófitos y peces de agua dulce; - arenas con cuarzo blanco conteniendo aún carófitos y peces de agua dulce, pero además con Lingula y huellas de gusanos; - arcillas con peces de agua dulce, Lingula, huellas de gusanos, braquiópodos articulados, moIuscos y Platychisma; - margas con Platychisma (gasterópodo), algas azules, estromatóporos, tabulados, Spirorbis, braquiópodos articulados, crinoideos;

- algas verdes, calizas con estromatóporos, tetracoralarios, braquiópodos, Platychisma; - calizas dolomíticas con algas verdes (Girvanella), tretacoralarios, estromatóporos, braquiópodos, Platychisma; - dolomías con Platychisma. Un esquema así tiene la ventaja de hacer comprender gráficamente la evolución de las facies de una capa de terreno. Este esquema, como el precedente, permite representar simultáneamente un gran número de observaciones paleoecológicas. Otros esquemas ilustran la variación de los diversos caracteres ecológicos: así las floras y faunas pueden ser representadas (fig. 212) siguiendo su repartición según las profundidades indicadas por las facies (zona litoral, zona poco profunda superior, zona poco profunda inferior); la abundancia se indica mediante la superficie de los lentejones figurados, los cuales están representados con círculos para las algas, con líneas verticales para los animales adaptados a una. salinidad normal, con líneas cruzadas para las formas eurihalinas; en negro para los animales adaptados a las aguas salobres; un esquema así ha sido aplicado a las faunas y floras de Fergana (Turkestán ruso). Los géneros y especies pueden así estar representados según su distribución

I

Litoral

I

Zonas marinas Aguas poco profundas

IIA

1

Iauna y flora

llB Algas

Callianassa (Crustáceos) Ostras l Turkostrea)

Turritella Meretrix Cardiata Panopaea Modiola Nucula Diplodonta Eulima y Meretrix tschangirtaschensis Unio

Fig. 212. Repartición por zonas de profundidad de algunos fósiles de la bahía de Fergana. Los reticulos designan formas eurihalinas; las Iíneas verticales, formas que viven en aguas de salinidad normal; el negro, formas lagunares.

Fig. 213. Diagrama de repartición estratigráfica de algunos moluscosdel Terciario inferior de Fergana (según Hecker). El punteado designa las formas de agua muy salada; las lineas oblicuas las de aguas saladas normales; las líneas verticales designan formas eurihalinas; en negro, las formas lagunares.

estratigráfica, y en este caso también las áreas de representación son tanto más espesas cuanto más abundante es el género (fig. 213): estas áreas son más o menos oscuras según la salinidad (ej.: lamelibranquios y gasterópodos del Nummulítico de Fergana). Más temerarios son los esquemas en los que se superpone un árbol filogenético a un corte estratigráfico; las diferentes ramas del árbol filogenético están subdivididas en regiones en las que los diversos grises corresponden a salinidades diferentes. Los perfiles paleoecológicos son secciones geológicas con la indicación de la litología y con la representación simbólica de los fósiles del mismo tipo que en los esquemas. Los mapas de dispersión dan también datos interesantes: corresponden a un mapa geológico en el que no se representan más que las zonas del yacimiento de un fósil dado (ej., el braquiópodo Choristites en la cuenca de Moscú). Es cierto que numerosos problemas de geología regional deberán ser estudiados desde el punto de vista paleoecológico; esto, no obstante, no aparece como una cosa fundamentalmente nueva; desde antiguo, la descripción de las facies ha conducido a los geólogos a preguntarse sobre las condiciones del medio en que vivían

los fósiles que ellos recogían. Sin embargo, es normal que la paleoecología, disciplina esencialmente sintética, se desarrolle ahora, por así decirlo como final de los estudios analíticos regionales iniciales (descripción de los sedimentos, de los fósiles). Los trabajos de paleoecología n o son aún muy numerosos de todos modos.

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Capítulo XI

PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FÓSILES

Importancia de la paleontología de los vertebrados La mayoría de los grandes grupos de invertebrados fósiles tienen un origen que se nos escapa; además, el metamorfismo ha destruido los restos de organismos del Precámbrico y, como hemos visto, los fósiles precámbricos son excepcionales. Por el contrario, vemos aparecer los vertebrados en el Ordovícico y en el curso de los tiempos geológicos seguimos su evolución en el sentido de una complejidad creciente. El estudio de los vertebrados fósiles es pues fundamental como prueba de la evolución. Esta parte de la Paleontología, cuyo fin es principalmente la reconstitución de la historia de un grupo zoológico al que nosotros, como Hombres, pertenecemos, reviste un interés filosófico particular y está más cerca de la anatomía comparada que de la geología. El fundador de la paleontología anatómica fue incontestablemente Cuvier. Él fue el primero en emprender excavaciones metódicas con vistas a recoger fósiles, y esto lo hizo en los yesos de la cuenca de París y en particular en Montmartre. Reconoció como cierto que numerosos organismos fósiles habían desaparecido (idea que había admitido ya Buffon, al que un oficial francés, Longueil, había enviado molares de mastodonte de América); la misma palabra mastodonte fue creada por Cuvier; éste publicó una obra fundamental «Les ossements fossiles~ (1812: l.a edición) que es una descripción no sólo de los vertebrados fósiles recogidos por él mismo, sino también de otros investigadores de diversos países de Europa; esta obra, de gran precisión, goza aún de autoridad. Cuvier, en sus interpretaciones de los huesos fósiles, hacía un llamamiento al principio de las correlaciones. Este principio se basa en la existencia de parecidos funcionales y fisiológicos, o, expresado con el vocabulario de la anatomía comparada, de analogías; el principio de las correlaciones se enuncia frecuéntemente mediante un ejemplo, según el mismo Cuvier: «el aspecto de un diente induce la forma de un cóndilo, así como la ecuación de una curva implica todas sus propiedades». Dicho de otra manera, existe una relación morfológica entre los dientes y las articulaciones óseas. Este principio fue aplicado con éxito por Cuvier (principalmente en el caso de la pequeña zarigüeya del Eoceno de Montmartre, expuesta actualmente en la Galería de Paleontología del Museo Nacional de Historia Natural), pero no tiene el valor absoluto y general que le atribuyó Cuvier. Por ejemplo, en un orden de perisodáctilos, los calicoterios del Mioceno, conocemos géneros que poseen a la vez dientes hipsodontos de herbívoros y garras; ahora bien, según sus dientes, y conforme a los mamíferos actuales, estos calicoterios deberían ser ungu-

lados y no unguiculados. El otro principio, cuya aplicación es fundamental en paleontología, es el de las conexiones, según el cual todo organismo de un grupo zoológico bien definido es construido según un cierto plano. Este principio, propuesto por Etienne Geoffroy Saint Hilaire, implica que dos órganos o estructuras que, en dos organismos diferentes, tienen iguales relaciones anatómicas, son homólogos. No obstante, existen otros criterios de homologías que los de las relaciones de posición de un órgano en el adulto; estos son: 1." el criterio de origen: dos órganos que, en dos organismos diferentes, tienen el mismo origen embriológico, son homólogos; 2.O el criterio de la cualidad especial de la estructura: dos órganos que tienen la misma estructura histológica son homólogos, por ejemplo la presencia de tubos de Malpighi caracteriza el riñón. La mayoría de los tratados de Paleontología se contentan, o bien con enumerar, describiéndolos, los principales grupos fósiles, o bien, en el caso de los vertebrados, con trazar las principales etapas de la evolución. Otro punto de vista interesante sería trazar la historia de una función, como por ejemplo la nutrición o la locomoción. La documentación existe, pero, después de Gaudry, profesor en el Museo de 1872 a 1902, pocas obras han sido consagradas a tales problemas; nosotros no los abordaremos aquí (no obstante, véase Lehman 1974).

Agnatos y peces Con algunas raras excepciones, los primeros vertebrados conocidos datan del Silúrico superior y de la base del Devónico: la mayor parte de estos vertebrados fueron clasificados en otra época en los «Peces acorazados», ya que se caracterizan por la presencia de un exoesqueleto muy desarrollado. Pero los trabajos de Stensio han demostrado que los «peces acorazados» comprendían, en realidad, verdaderos peces (placodermos) y agnatos (ostracodermos).

LOS AGNATOS Los agnatos están representados en nuestros días por las lampreas y los mixinoideos, formas blandas pero cuya anatomía es, desde diversos puntos de vista, comparable a la de los agnatos acorazados del Primario. Como su nombre indica, todos los agnatos están desprovistos de mandíbulas diferenciadas (mandíbulas superiores e inferiores); los arcos branquiales, es decir, las piezas esqueléticas que sostienen las branquias, son externas en relación a éstas en los agnatos pero son internas en los vertebrados con mandíbulas (gnatóstomos); los agnatos no tienen más que dos o incluso un solo canal semicircular en el oído interno. Los agnatos fósiles se clasifican en cefalaspidomorfos y pteraspidomorfos. Los cefalaspidomorfos comprendiendo los osteostráceos y los anáspidos.

Cefalaspidomorfos Los OSTEO~TRACEOS (ej. Cephalaspis, Kiaeraspis, Boreaspis, Aceraspis, etc.; figura 214) fueron durante mucho tiempo formas enigmáticas, hasta los trabajos de Stensio (1927) concerniente a los osteostráceos de Spitzberg: los fósiles de este grupo están perfectamente conservados; el hueso moldea literalmente el encéfalo y una parte importante de los nervios y de vasos craneales. Han podido ser estudiados por el método de las secciones seriadas (véase pág. 10) y sus nervios craneales, al igual que su circulación, han podido ser reconstituidos con una precisión sorprendente;

Principales grupos d e vertebrados fósiles

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Fig. 214.

P

Reconstruccibn de un osteostráceo (Aceraspis) del Silúrico superior de Spitzberg ( x 0,7).

estos animales, que datan de alrededor de 400 millones de años, son mejor conocidos que algunos vertebrados actuales. La cabeza y la parte anterior del tronco estaban encerrados en un esqueleto rígido, el escudo cefálico, el cual comprende posteriormente escamas del tronco que se le han incorporado y cuya huella es a veces visible sobre la superficie misma del escudo. Los ojos estaban situados dorsalmente, cercanos uno al otro; entre ambos se abría el orificio epifisario. La posición de los ojos permite admitir que se trata de formas que vivían sobre el fondo. Anteriormente al orificio epifisario se abría el orificio nasohipofisario (orificios nasales externos detrás, orificio hipofisario delante). Puede parecer extraño ver la hipófisis -en general ventral en relación al encéfalo en los vertebrados- ocupar aquí una posición dorsal, pero se observa la misma posición en la lamprea actual, animal en el que la hipófisis migra también a la cara superior de la cabeza en el transcurso de su desarrollo. Este carácter (Iám. VII) aproxima pues los osteostráceos a las lampreas. Sobre el escudo cefálico se observan además zonas de escamas poligonales (dos laterales y una media) llamadas frecuentemente campos eléctricos, ya que han sido interpretados como representando órganos eléctricos; el descubrimiento reciente de campos pigmentados grasos, en la misma posición que en las lampreas, permite suponer que se trataba más bien de órganos sensibles a las variaciones de presión, ya que los canales que llegaban a los campos eléctricos eran demasiado anchos para los nervios y debían de haber estado llenos de endolinfa. La cara ventral del escudo cefálico está ocupada por una ventana. La ventana oralo-branquial, que, cuando el animal vivía, estaba cerrada por una membrana sobre la cual se insertaban pequeñas escamas; casi siempre éstas han desaparecido en las formas fósiles y la ventana oralo-branquia1 se abre directamente en la cámara oralo-branquial: en el fondo de ésta (es decir, hacia la parte superior; figs. 215 y 216) se observan crestas branquiales -sobre las que se observa a veces la huella de las branquias-; a cada cresta branquial llega un nervio craneal bien determinado: nervio maxilar del trigémino (V mx), nervio mandibular del trigémino (Vmd), nervio facial (VII), nervio glosofaríngeo (IX), ramas sucesivas del nervio

Fig. 215. Escudo cefálico d e un osteostráceo, Kiaeraspis, del Silúrico superior de Spitzberg ( x 2). b, boca; c, cuerno; ced, «campo eléctrico» dorsal; cel, ((campo eléctrico» lateral; nahi, orificio nasohipofisario; orb, orificio branquial; oi, orificio pineal.

Principales grupos d e vertebrados f ó s i l e s

vago (X). Por definición, la hendidura branquial comprendida entre el arco mandibular y el arco hioideo de los vertebrados es la hendidura espiracular (presente en los seláceos en forma de un simple orificio, el espiráculo). De ello resulta que los osteostráceos poseían: 1." un arco premandibular inervado por el Vm 2.0 una hendidura branquial preespicular, 3 . O un arco mandibular inervado por el V md, 4." una hendidura branquial espiracular enteramente abierta, 5." un arco hioideo inervado por el VII, 6." una hendidura hioidea, 7.0 arcos y hendiduras branquiales más posteriores. Los osteostráceos son los Únicos vertebrados conocidos que conservan esta disposición primitiva del esqueleto branquial. Hacia adelante de las crestas se abría la boca, la cual puede ser un orificio alargado anteroposteriormente o transversalmente según los grupos; correlativamente, las crestas branquiales eran o bien transversales o bien más o menos oblicuas.

Fig. 216. Kiaeraspis: vista ventral de la cámara oralo-branquia1 ( x 3), B,, B,,, fosas branquiales 4, 11; c, cuerno; c. aort, cresta d e la aorta; cso, campo supraoral; ibr,, ibr9, ibr,,, crestas interbranquiales 1, 9, 10; iz, parte denominada interzonal del escudo; Ipr, larnela del pronefros; oes, orificio esofágico en el tabique postbranquial; s. aort, surco aórtico; tr. orificio del tronco aórtico del tabique, postbranquial; V,, canal de la rama maxilar del nervio trig6mino; Va, canal d e la rama mandibular del nervio trig6mino; VIL canal facial; IXa, canal del glosofarfngeo; X,, X,, canales de los troncos del nervio vago.

El cuerpo (fig. 214) estaba cubierto por escamas bastante elevadas a lo largo del flanco; tenían una o dos aletas dorsales y una caudal heterocerca; las pélvicas y la anal faltaban. Las pectorales estaban representadas por un lóbulo escamoso f r e cuentemente extendido detrás de un aguijón pectoral. En lo que concierne a la anatomía externa, notaremos solamente: 1." que el oído interno sólo comprendía dos conductos semicirculares, 2.O que el riñón existía aún en forma de un pronefros (esbozo renal conocido solamente en el estado embrionario en los vertebrados superiores). Los osteostráceos son de hecho muy variados; notemos solamente que el escudo cefálico puede ser puntiagudo en la parte anterior (Boreaspis), perforado (Sclerodus; fig. 217 B) o prolongarse hacia atrás englobando casi todo el cuerpo (Dfdyrnaspis, fig. 21 7 A, Durtmuthia, etc.). Los ANASPIDOS son mucho menos numerosos; provienen del Downtoniense de los alrededores de Osla (Pharyngolepis, Remigolepis, Rhyncholepis) y de Escocia

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Fig. 217. Escudos cefálicos de osteostráceos. A, Didymaspis; B, Sclerodus.

(Birkenia, Lasanius) y del Devónico superior del Canadá (Endeiolepis). Acaban de descubrirse anáspidos gigantes en el norte del Canadá, pero, a excepción de estos últimos, en general no sobrepasan los quince centímetros de longitud. El cuerpo y la cabeza de estos animales (fig. 218) estaban recubiertos por una marquetería de pequeñas escamas. En los flancos del cuerpo las escamas son altas y paralelas y su disposición era desde luego la misma que la de los miómeros subyacentes, que no poseían pues todavía el ángulo dirigido hacia adelante tal como ocurre en los peces actuales; se trata de una disposición primitiva. La aleta caudal es siempre heterocerca, pero hipocerca (es decir, con el lóbulo mayor hacia abajo); es a causa de esta hipocercia que los anáspidos habían sido en principio mal interpretados, ya que habían sido orientados al revés. Las otras aletas son bastante variables de un género a otro, pero muy frecuentemente las aletas pares o la parte delantera de ellas están representadas por un aguijón espinoso. Los ojos, bastante desarrollados, son dorsales, como en los osteostráceos, y al igual que estos animales se observan orificios epifisarios y nasohipofisarios dorsales (afinidad con las lampreas). Los orificios branquiales cuadrangulares están presentes en un número de alrededor de diez y están alineados en dirección posteroventral, bastante lejos por detrás del ojo, disposición que prueba que los anáspidos estaban realmente desprovistos de orificios branquiales preespiraculares, espiraculares y hioideos abiertos, al contrario de los osteostráceos. Poco antes de la guerra había sido descrito un fósil del Lanarkiense (Silúrico superior) de los alrededores de Glasgow, el género Jamoytius (fig. 219). Este animal

Fig. 218. Reconstruccibn de dos anáspidos, Pterolepis (A) y Pharyngolepis (B) del Silúrico superior de Noruega. (A, x 1,2 aprox.; B, x 0,7 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fósiles

Fig. 219. Jamoytius, anáspido del SiIúrico superior de Escocia. b, boca; o, ojo; orb, orificios branquiales 1v

?/E

a-r-..

parecía ser muy primitivo y había sido considerado como el único representante conocido de un grupo cercano al origen de los vertebrados y del Amphioxus. Nuevos Jamoytius descubiertos ulteriormente han demostrado que este animal era realmente un anáspido.

Pteraspidomorfos

'

Los pteraspidomorfos comprenden principalmente los heterostráceos: estos animales están representados por diversos géneros con coraza más o menos dividida: así en Pteraspis (Devónico inferior de las Ardenas, de Inglaterra, etc.) la coraza cefálica (fig. 220) comprende una placa rostral, dos pequeñas' placas orbitales, una pineal, un escudo dorsal, un escudo ventral, dos placas branquiales y dos placas posterolaterales, además de numerosas pequeñas placas justo detrás del orificio bucal, que se abre ventralmente bajo la cabeza. A cada lado de la cabeza sólo hay un orificio branquial, al contrario que en los osteostráceos. El endoesqueleto no es conocido, ya que no era osificado; de todas maneras, en algunos especímenes bien conservados, en la cara interna del exoesqueleto son visibles las huellas de ciertos órganos (fig. 221); conductos semicirculares dobles como en la mayoría de los agnatos, branq u i a ~ ,orificio pineal. En los heterostráceos la hipófisis no ha migrado dorsalmente y es una de las razones por la cual Stensio situó estos animales próximos a los miximoideos actuales. El cuerpo estaba desprovisto de aletas diferenciadas a excepción de una caudal hipocerca. Otros heterostráceos poseen un número de placas menor: así Cyathaspis (Downtoniense) sólo presenta un escudo dorsal, uno ventral y dos branquiales. Otros, por el contrario, presentan una coraza cefálica con grandes placas separadas por zonas de escamas poligonales, «tesserae» (ej. Drepanaspis, del Devónico inferior romano). A los heterostráceos pertenecen los vertebrados más antiguos conocidos actualmente; de entre ellos el mejor conservado es el género Astraspis del Ordovícico medio de Colorado (arenisca de Harding). Antes del Ordovícico medio se conocían restos de vertebrados en el Ordovícico inferior de Estonia: se trata de dentículos de alrededor de 1 mm de longitud (Palaeodus, Archodus) que comprenden dentina alrededor de una cavidad pulpar; provienen de un nivel marino llamado de arenas verdes; en lo que respecta a los verte-

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Fig. 220. Reconstrucción de un heterostráceo, Pteraspis, del Devónico inferior. A, vista dorsal; B, vista lateral; C, vista ventral. Br, placa branquial; C, placa posterolateral: Dd, escudo dorsal; Dsp, aguijón dorsal; O, placa orbital; obr, orificio branquial; orb, órbita; Ppi, placa pineal; R, placa rostral ( x 1\21.

brados del Ordovícico americano, son mucho mejor conocidos; se los encuentra en las areniscas de Harding, de Colorado, en Wyoming (areniscas de Bighorn y Black Hills), en Montana (formación Winnipeg), pero también en Quebec y en la Columbia británica, en yacimientos siempre marinos. Astraspis (fig. 222) es el género mejor

"b csem.aBt

- med .-

csempoi

Fig. 221. Impronta de la cara interna del escudo d e un heterostráceo (Anglaspis; Devónico inferior e n Inglate!ra). B. fosa b!anquial; c. sern. ant. conducto sem~circularanterior; c. sem. post, conducto sernicircular posterior; dic, posición del diencéfalo; l. visc. p.. Ilrnite posterior del esqueleto visceral; rnec, situación del rnesoencéfalo; rned, situación del rnielencéfalo; orb, órbita; pi, órgano pineal ( x 113 aprox.).

Principales g r u p o s d e vertebrados fósiles

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conocido gracias a un escudo dorsal completo; este escudo está formado por pequeñas placas poligonales con un gran tubérculo central rodeado de coronas concéntricas de tubérculos más pequeños. En Eriptychius, conocido por huesos y escamas aisladas, la ornamentación consiste por el contrario en costillas más o menos largas y continuas.

Fig. 222.

Escudo dor-

sal de Astraspis

(x

314).

Es importante subrayar que la histología de los restos óseos contenidos en estas areniscas de Harding ha demostrado que éstas debían también contener restos de osteostráceos. A partir del Ordovícico medio, los agnatos estaban ya divididos en dos conjuntos principales, osteostráceos y heterostráceos.

1-

Gnatóstomos Todos los vertebrados no agnatos son gnatóstomos: comprenden por lo tanto los peces, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamíferos. Pero el término pez no tiene un significado zoológico neto: agrupa a casi todos los gnatóstomos francamente acuáticos, y los peces agrupan en realidad a clases muy diferentes: elasmobranquiomorfos, dipnoos, crosopterigios, actinopterigios. ELASMOBRANQUIOMORFOS En los elasmobranquiomorfos están incluidos los artródiros, los acantodios y los elasmobranquios. Los artródiros son verdaderos peces acorazados (placodermos) , caracterizados por la existencia de una doble coraza, cefálica y torácica, articuladas una sobre otra. Los artródiros comprenden un gran número de órdenes que no podemos citar en un libro elemental. Definiremos tan sólo someramente los dolicotorácicos (acantáspidos), los braquitorácicos y los antiarcos. Los DOLICOTORACICO~ (figs. 223 y 224) pre-

.

Fig. 223. Escudo cefálico de un artródiro dolicotorácico del Devónico inferior de Podolia, Kujdanowiaspis ( x 2 aprox.). C, placas centrales; Nu, placas nucales.

Fig. 224.

Reconstrucción de un artródiro dolicotorácico: Arctolepis ( x 1 aprox.).

sentan, como su nombre lo indica, una larga coraza torácica; la aleta pectoral comprende casi siempre un aguijón desarrollado, el aguijón espinal. Aunque estos dolicotorácicos sean artródiros primitivos, downtonienses y del Devónico inferior, es poco probable que su aleta pectoral ya muy concentrada sea primitiva (ej. Acanthaspis, Jaekelaspis, etc. de Spitzberg). Los BRAQUITOR~CICOS (fig. 225) poseen por el contrario una coraza torácica relativamente corta en relación a la de la cabeza; estas dos corazas se articulan entre sí gracias a una doble articulación; los cóndilos están situados sobre el tórax y se insertan, a derecha e izquierda, en las fosas de la

Fig. 225.

Reconstrucción de un artródiro braquitorácico, Coccosteus, del Devónico de Escocia ( x 115 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fósiles

coraza cefálica. La disposición de los huesos de la cabeza de los artródiros es diferente a la de los demás peces, pero como las placas óseas de su exoesqueleto cefálico están recorridas por líneas sensoriales, y como por otra parte se sabe que en los peces actuales los órganos nerviosos de las Iíneas sensoriales, los neuromastos, desempeñan un papel en la formación de los huesos dérmicos, es posible, gracias a estas Iíneas sensoriales, definir las homologías entre los huesos de los artródiros y los de los demás peces. Así, dos placas llamadas centrales son homólogas parciales de los parietales de los peces; por detrás de estas placas centrales se encuentra una placa nuca1 sin línea sensorial. La mandíbula de los braquitorácicos es todavía incompleta en el sentido de que un solo hueso dérmico de la cara interna de la mandíbula está presente; es el inferognatal portador de excrecencias óseas en forma de dientes y que muerde contra los huesos del paladar, el antero y el posterosuperognatal de bordes inferiores dentados. Entre estos braquitorácicos, algunos de ellos tienen una aleta pectoral bastante concentrada en la placa espinal; otros, por el contrario (folidosteomorfos), tienen una pectoral que no ha experimentado todavía ninguna concentración de sus elementos, con radios internos paralelos y de tipo primitivo. Citemos como ejemplo, Coccosteus (Devónico medio de Escocia; fig. 226), Dunkleosteus

Fig. 226.

Reconstrucción de la cabeza y del escudo tor6cico de Coccosteus ( x 513 aprox.).

Fig. 227. Reconstrucción del cuerpo de un antiarco, Bothriolepis, del Devónico superior ( x

e

115 aprox.).

(lám. pág. 2; Devónico superior de los Estados Unidos, de Marruecos) y formas gigantes (Titanichthys, de igual procedencia) cuyo techo craneano sobrepasa 1 m de anchura. Notemos también que gracias a las formas del Devónico medio de Wildungen (Alemania), el endocráneo de numerosos artródiros ha podido ser estudiado gracias al método de las secciones seriadas, y que han podido ser establecidas reconstituciones de su sistema nervioso craneano. Los ANTIARCOS son artródiros especializados en un sentido particular: sus ojos se acercan el uno al otro sobre la cara superior del cráneo y miran hacia lo alto. La aleta pectoral, particularmente bien conocida en un género del Devónico superior del Canadá y de la URSS, Bothriolepis (fig. 227), tiene el aspecto externo de un miembro, está recubierta de placas dérmicas y es móvil respecto al tórax, sobre el que se inserta. Pero esta disposición no prefigura de ningún modo el brazo de los vertebrados superiores, en los que el esqueleto es interno y no externo. El tórax

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Fig. 228.

Reconstrucci6n del cuerpo de Acanthodes, Pérmico inferior ( x 113 aprox.).

se articula sobre la coraza cefálica, pero en los antiarcos, es la cabeza la que lleva los cóndilos articulares y el tórax las fosas. Los acantodios tienen el cuerpo y la cabeza recubiertos de escamas muy pequeñas, romboidales y contiguas. El esqueleto externo de la cabeza comprende a veces algunas grandes placas y huesos tubulares que rodean a las líneas sensoriales. La aleta

Him

Md Fig. 229. Reconstrucci6n de la cabeza (A) y del esqueleto visceral de Acanthodes (B). (A, x 312; B, x 415) Him, hiomandibular; Md, mandibular; Pc, palatocuadrado,

Principales grupos d e vertebrados f ó s i l e s

caudal es heterocerca. Las dorsales y la anal están representadas por aguijones por detrás de los cuales se extendía, en el animal viviente, una membrana cutánea. Las pectorales y las pélvicas existen también, cada una de ellas en forma de dos aguijones simples (Acanthodes, Pérmico; fig. 228) o de dos hileras de aguijones (Diplacanthus, igualmente del Pérmico; fig. 230). Watson (1937) estimaba que, en los acantodios, la hendidura espiracular estaba aún completamente abierta (fig. 229) y que el hiomandibular totalmente libre no tenía en estos animales ninguna función en la suspensión de la mandíbula. Dicho de otra manera, los acantodios habrían sido afetohioideos (etimológicamente, con hioides libre) y estos afetohioideos habrían representado un nivel evolutivo inferior al de los demás peces; los artródiros eran considerados también como afetohioideos. Stensio, por el contrario, ha demostrado que artródiros y acantodios presentaban numerosos caracteres de elasmobranquios, teniendo con ellos afinidades bastante estrechas, lo que es compatible con la hipótesis precedente, que supone un estadio de organización primitivo. Que haya habido contacto entre el hiomandibular f el palatocuadrado en los acantodios, sin interposición de un orificio espiracular, está comprobado por la existencia de un canal de la cara media1 del palatocuadrado en el que se alojaba el borde anterior del hiomandibular. La paleontología de los ELASMOBRANQUIOS es bastante mal conocida, pues estas

Fig. 230.

Reconctrucci6n del cuerpo de Diplacanthus ( x 1 ) .

Fig. 231. Reconstrucción del cuerpo de dos elasmobranquios fbciles: A, Cladosetache ( x 118 aprox.); B, Pleuracanthus ( x 116 aprox.).

Fig. 232. Diente de Pleuracanthus (Pérmico inferior; x 4 aprox.).

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Paleontología

formas no osificadas fosilizan en general mal (a excepción de los dientes y de las escamas placoideas). Los primeros elasmobranquios fósiles son tiburones, caracterizados por aletas de radios internos numerosos y paralelos (Cladoselache, Devónico superior, fig. 231 A). El género permocarbonífero Pleuracanthus (figs. 231 B y 232) está caracterizado por una aleta caudal casi dificerca. Las rayas aparecen mucho después que los tiburones (principios del Secundario). Los holocéfalos (quimeras actuales) parecen originarse en la vecindad de ciertos artródiros del Devónico renano (Ctenurella) que pertenecen a un grupo especial, los picnodóntidos. Ciertos dientes de elasmobranquios (bradiodontos, con dientes fundidos unos con otros, del Primario; Hybodus y Acrodus, y ptictodontos, del Secundario, Onchopristis, Myliobatis, Lamna, Carcharodon, del Cretácico y del Terciario) tienen una cierta importancia estratigráfica. Los dipnoos (Dipnoi) aparecen en el mundo actual como un grupo en vías de extinción, representado por tres géneros de distribución geográfica disyunta (Neoceratodus de Australia, Lepidosiren de América del Sur, Protopferus de Africa Central). En el Devónico los dipnoos eran abundantes en las aguas continentales del continente de las viejas areniscas rojas: un género como Dipterus (fig. 233) estaba

Fig. 233.

Reconstrucci6n del cuerpo de Dipterus, Devónico medio de Escocia ( x 114 aprox.).

caracterizado por huesos externos de la cabeza gruesos, la mejilla estrecha y un revestimiento escamoso macizo; además, mientras que en los dipnoos actuales existe una aleta impar continua, en Dipterus se observan dos dorsales, una caudal, y una anal independiente. En una serie de géneros cada vez más recientes (Scaumenacia, Devónico superior de la bahía de Escuminac en el Canadá, fig. 234; Uronemus, Carbo-

Fig. 234.

Reconstrucción del cuerpo de Scaumenacia, dipnoo del Devónico superior ( x 1,5 aprox.).

nífero inferior de Escocia, fig. 235), se asiste a la confluencia de estas aletas en una continua. Casi todos los dipnoos fósiles presentan un carácter común con los actuales: el aspecto de la dentadura; ésta comprende placas con dientes dispuestos en hileras radiales (fig. 236); dos de estas placas están insertas sobre el paladar y las otras dos sobre las mandíbulas. La evolución del grupo -muy constante en cuanto a su organización y muy conservador- está marcada sobre todo por la regresión del

Principales grupos de vertebradoc fósiles

Fig. 235.

aprox.).

Reconstrucci6n del cuerpo de Uronemus, dipnoo del Carbonlfero ( x 1k5

Fig. 236. Diente de Ceratodus (ligeramente reducido).

tejido óseo, que deja lugar al cartílago, y por la desaparición de casi todos los géneros, de los que sólo subsisten tres actualmente. Como su nombre indica, los dipnoos poseen a la vez respiración branquia1 y respiración pulmonar, pero no tienen verdaderas fosas nasales internas (coanas), lo cual impide su aproximación a los vertebrados terrestres. Los actinopterigios son peces con aletas pares en disposición radial. Los teleósteos, que son los peces más numerosos en la naturaleza actual, no aparecieron hasta el Cretácico. Los ganoideos actuales son reliquias de actinopterigios fósiles; el esturión (Acipenser) es un ganoideo condrósteo y con una estructura anatómica comparable a la de los primeros actinopterigios conocidos, los paleoníscidos (fig. 237), que aparecieron en el Devónico medio. Los ganoideos holósteos, representados en nuestros días por Amia y Lepisosteus en los ríos norteamericanos, no aparecieron hasta el Jurásico. La paleontología ha demostrado, por otra parte, que teleósteos, condrósteos y holósteos son grupos artificiales. La evolución de los actinopterigios se caracteriza por una regresión del tejido óseo, que era mucho más desarrollado en las formas primarias, sobre todo en lo que concierne al exoesqueleto. Además, el hiomandibular, oblicuo en los paleoníscidos, se endereza en las familias más recientes (fig. 238); de ello resulta que, correlativamente, el preopérculo se endereza también y se libera de los huesos más anteriores (maxilar), mientras que la mandíbula se acorta. En los teleósteos aparecen especializaciones tales como, por ejemplo, el desarrollo del premaxilar, hueso primitivamente reducido pero que, en algunos peces recientes, puede ser el hueso masticador principal de la mandíbula superior. Los crosopterigios se oponen a los actinopterigios por la disposición de sus aletas pares que poseen un eje de simetría; comprenden los celacántidos, desprovistos de

Fig. 237.

159

Reconstrucción del cuerpo de un paleonlscido del Triásico de Madagascar, Pteronisculus x (112 aprox.).

-

Fig. 238.

Reconstrucci6n del cuerpo de un actinopterigio jurásico, Lepidotes ( x 114 aprox.).

fosas nasales internas, y los ripidistios, que por el contrario poseen coanas. Los CELACÁNTIDOS, conocidos desde el Devónico, son, como los dipnoos, extrañamente conservadores; el celacanto actual, Latimeria, se distingue de los celacantos fósiles casi únicamente por la regresión del tejido óseo. El descubrimiento de este «fósil viviente» ha venido a confirmar los trabajos de los paleontólogos, cuyas reconstrucciones corresponden exactamente, a excepción de algunos detalles, a la anatomía de Latimeria. Los celacantos se habían considerado extinguidos desde el Cretácico, época en la que se conocen celacantos gigantes (Mawsonia). Desde el punto de vista de la evolución, los crosopterigios con coanas (RIPIDISTIOS) son mucho más importantes, ya que están en el origen de los vertebrados terrestres. Los ripidistios comprenden dos grupos: los osteolepiformes (Osteolepis, del Devónico superior de Escocia; Eusthenopteron, del Devónico superior del Canadá y de los países bálticos, fig. 239; Ectosteorachis, del Pérmico de Texas), con aletas pectorales con lóbulo escamoso corto, y los porolepiformes (Porolepis, del Devónico inferior de Spitzberg; Holoptychius, del Devónica superior de Escocia, del Canadá, etc.; fig. 240), con mandíbulas

Fig. 239.

Reconstrucción del cuerpo de un crosopterigio ripidistio: Eusthenopteron del Devónico superior

( x 0,2 aprox.).

Fig. 240.

Reconstrucción del cuerpo de un crosopterigio ripidistio del Devónico superior, Holoptychius

( x 1/4 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fósiles

pectorales con lóbulo escamoso alargado. Por los huesos de su mejilla y por la presencia de un esqueleto interno de la aleta pectoral correspondiente al brazo de los vertebrados terrestres, los osteolepiformes están muy próximos a los primeros vertebrados tetrápodos (Ichthyostegalia). Estudiaremos estos parecidos en el capítulo consagrado a las pruebas paleontológicas de la evolución. Recientemente ha sido descubierto un nuevo grupo de crosospterigios muy particular (ojo de gran dimensión, opérculo muy pequeño y región branquia1 corta), son los ESTRUNIIFORMES del Devónico medio de la región de Colonia (fig. 241).

Fig. 241. Reconstrucci6n del cuerpo de Strunius ( x 3 aprox.)

Quizás llame la atención el ver aquí los dipnoos separados de los crosopterigios; en efecto, han sido agrupados con ellos durante mucho tiempo bajo el nombre de coanictíes (peces con coanas) o sarcopterigios (peces con aletas carnosas). Sin embargo, los dipnoos no tienen coanas, y un lóbulo carnoso en la base de las aletas pares existe frecuentemente también en otros grupos, como los actinopterigios. Si existen algunas semejanzas entre crosopterigios y dipnoos, no parece sin embargo que sean suficientes para permitir reunirlos en un mismo grupo. Además, el término crosopterigio es en sí mismo discutible, ya que se incluye bajo este nombre a los celacántidos, desprovistos de coanas, a los ripidistios, con coanas, y a los estruniiformes, que tampoco poseen coanas.

Anfibios Los anfibios vivientes representan los últimos vestigios de un conjunto que fue muy importante: mientras que los anfibios actuales se reparten en tres grupos, anuros, urodelos y gimnofiones, los batracios fósiles comprenden además: 1.O formas muy osificadas y de grandes dimensiones, los estegocéfalos; 2.0 géneros de pequeñas dimensiones pero con una estructura vertebral de tipo desconocido en los batracios actuales -los filospóndilos- o un cráneo muy particular -los lepospóndilos-.

Los ESTEGOCEFALOS están caracterizados por sus dimensiones, en general bastante grandes -un género del Pérmico de Texas, Eryops (fig. 242), sobrepasa el metro de longitud (algunos, no obstante, son mucho más pequeños)-, por su cráneo muy osificado y macizo, por sus dientes de marfil plegados en meandros (laberintodontos), y por sus pesados cuerpos de miembros dispuestos lateralmente en relación al tronco

161

Fig. 242.

Un estegocéfalo raqultomo del Pérmico de Texas, Eryops (longitud alrededor 1,50 m).

Fig. 243. Ichthyostega: Esqueleto ( x 118).

Fig. 244. Ichthyostega: Esqueleto de la cabeza. pop, preoperculo; Sop, subopérculo ( x 1/2 aprox.).

Fig. 245. Ichthyostega: Esqueleto axial y aleta caudal ( x 112).

y no situados por debajo de él. Aparecieron en el Devónico superior de Groenlandia con Ichthyostegalia (figs. 243 a 245), que posee todavía caracteres de pez (persistencia en la mejilla del preopérculo y del subopérculo, huesos que desaparecen en los otros estegocéfalos; presencia de verdaderos conductos sensoriales cerrados como en los peces y no surcos sensoriales como en los estegocéfalos ulteriores; existencia de una aleta caudal de pez). Se clasifica a los estegocéfalos según la naturaleza de las vértebras. Aunque esta clasificación sea de las más discutibles, es clásica y la terminología

Principales grupos de vertebrados fósiles

correspondiente debe ser conocida: en los raquítomos (fig. 247) cada vértebra comprende una pieza impar en anillo bajo el arco neural, el intercentro, seguida de una pieza más reducida, el pleurocentro. En los embolómeros, el intercentro y el pleurocentro son iguales (fig. 248). En los estereospóndilos (fig. 249), los pleurocentros han experimentado regresión; si la regresión es incompleta, es decir, si los pleurocentros

Fig. 246. Vértebras de Ichtyostega (A) comparadas con las de Eusthenopteron (B). AN, arco neural; Ic, intercentro; Pc, pleurocentro. (A, x 1 aprox.; B, x 4/3 aprox.)

Fig. 247. Vértebras raquítomas de Eryops. A, vista lateral. B, vista posterior. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 249. Vértebras estereospóndilas. Ic, intercentro.

Fig. 248. Vértebra embdómera de Cricotus, Pérmico inferior d e Texas. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 250. Techo craneano de Palaeogyrinus, embolómero del Carbonlfero de Escocia (x 1/3 aprox.).

163

Fig. 251. Techo craneano de Seymouria, Pérmico inferior de Texas ( x 213 aprox.).

Fig. 252. Vértebras seymouriamorfas de Kotlassia, PBrrnico superior de la cuenca del Dvina. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro ( x 1 aprox.).

son muy pequeños o existían ya manifiestamente en estado cartilaginoso, se tiene un estadio neorraquítomo, intermedio entre raquítomos y estereospóndilos. En los seymouriamorfos (fig. 251), por el contrario, la regresión se da sobre los intercentros y también se observa lo mismo en los reptiles más primitivos, los cotilosaurios. Los embolómeros, presentes principalmente en el Carbonífero de Escocia (Palaeogyrinus, fig. 250, Pteroplax) y en el Pérmico de los Estados Unidos (Cricotus), durante mucho tiempo han aparecido como los estegocéfalos más primitivos, pero actualmente parecen representar más bien una adaptación especial al medio acuático, ya que los primeros estegocéfalos conocidos, los ictiostégalos (Ichthyostegalia), son raquítomos. Los raquítomos -aparte de los ictiostégalos y algunas otras formas del Carbonífero cuya columna vertebral ha podido ser observada- son esencialmente pérmicos, al igual que los seymouriamorfos. Los raquítomos comprenden, por ejemplo, los géneros Edops y Eryops del Pérmico de Texas, Dvinosaurus -forma neoténica de esqueleto con arcos branquiales persistentes en el adulto- del Pérmico ruso, Archegosaurus del Pérmico del Sarre, Actinodon del Pérmico de Autun, etc. Los seymouriamorfos son mucho menos numerosos (Seymouria, Pérmico inferior de Texas, fig. 251; Kotlassia, Pérmico superior del Dvina del norte); Seymouria recuerda a los cotilosaurios no solamente por la estructura de su columna vertebral, sino igualmente por el aspecto del suelo del cráneo y en particular del hueso medio que recubre el endocráneo por debajo, el paraesfenoides; éste está muy ensanchado posteriormente, como ocurre en el cotilosaurio Diadectes. El parecido de Seymouria con Diadectes es tan estrecho que actualmente se tiende a colocar a Seymouria entre los reptiles, próximo a Diadectes; esto implica que ningún surco sensorial de la superficie del cráneo de Seymouria es contrario a las descripciones clásicas. Los neorraquítomos y los estereospóndilos son sobre todo triásicos (lám. VIII) ; comprenden principalmente los trematosaurios (Spitzberg, Groenlandia, etc.; fig. 253) de morro alargado, que secundariamente vuelven a invadir el medio marino, y géneros de grandes dimensiones cuyo cráneo puede alcanzar alrededor de los 50 cm (Mastodonsaurus del Triásico alemán; fig. 254). El estegocéfalo conocido más reciente es el género Gerrothorax del Rético de Escania, forma neoténica de cabeza corta y ojos muy juntos. Esta clasificación, fundada en la disposición de las vértebras, tiene ciertamente un valor muy relativo, ya que se conocen numerosos casos de estructura vertebral

Principales grupos de vertebrados fósiles

Lámina VIII. Metoposaurus. Estegocéfalos laberintodontos del Triásico superior de Marruecos ( X 116 aprox.) descubiertos por Dutuit.

165

Fig. 253. Techo craneano de Trematosaurus (Triásico de Alemania; longitud aprox. 15 cm).

Fig. 254. Techo craneano de Mastodonsamus (Triásico de Alemania; longitud aprox. 5 0 cm).

intermedia. Además, existen estructuras vertebrales embolómeras hasta el Triásico (Tupilakosaurus del Triásico de Groenlandia).

Los FILOSP~NDILOS (fig. 255) son, al contrario que los estegocéfalos, de pequeñas dimensiones, los mayores ejemplares no sobrepasan los 10 cm: se 'les conoce princi-

Fig. 255. Branchiosaurus, filospbndilo del Pérrnico inferior ( x 513).

Principales grupos de vertebrados fósiles

palmente en las cuencas hulleras de Autun (Brnnchiosuurus = Protriton petrolei, este último nombre no es válido), de Sajonia y de los Estados Unidos. Poseen una estructura vertebral muy particular: cada vértebra tiene forma de manguito y comprende cuatro piezas arqueadas, cada una correspondiente a un cuarto de círculo; sin embargo, estas vértebras mal osificadas son raramente completas. Como los individuos más pequeños poseen branquias externas, se ha pensado a menudo que estos filospóndilos eran en realidad larvas; si bien el hecho no es imposible para algunos de ellos, cuya estructura vertebral permanece desconocida, parece en cambio improbable que estos animales pudieran ser larvas de raquítomos, pues las estructuras vertebrales filospóndilas y raquítomas son incompatibles y no se ve como podría pasarse de la una a la otra.

Los LEPOSP~NDILOSestán caracterizados por vértebras en estuche como las de los urodelos actuales, con los que, no obstante, no parecen estar emparentados, ya que su osteología es muy diferente: citemos los géneros Lysorophus del Estefaniense de lllinois y Dolichopareias del Carbonífero de Escocia.

A Fig. 256. Techo craneano de Protobatrachus, proanuro del Triásico de Madagascar. Frpa, fron-

toparietal; Na, nasal; c, cuadrado; cj, cuadratoyugal; Ecc, escamosal ( x 413).

B

Fig. 257. Esqueleto del miembro anterior (A) y del miembro posterior (B) de Protobatrachus. C , cúbito; F, fémur;H, hamero; P, peroné; R, radio; T, tibia.

Si bien la paleontología no ha permitido encontrar urodelos arcaicos bastante diferentes de los actuales, en cambio nos ha dado a conocer un proanuro muy interesante, el género Protobatrachus del Triásico inferior de Madagascar (Piveteau). Protobatrachus (figs. 256 y 257), aunque era ya un anuro en ciertos aspectos, poseía todavía una cola bien desarrollada y miembros posteriores todavía primitivos con tibia y peroné diferenciados. Si bien este género estaba mucho más próximo a los anuros que a los estegocéfalos, es en cierta medida intermedio entre estos dos grupos.

Reptiles

.

.

Los reptiles aparecen en el Carbonífero superior con el género Petrolacosaurus de Kansas, cuyas afinidades son enigmáticas. Los reptiles más primitivos son los cotilosaurios, caracterizados por una columna vertebral con intercentros reducidos pero todavía presentes, con arcos neurales bajos y con apófisis de articulación de las vértebras sucesivas (zigapófisis) en un plano articular horizontal; estas vértebras tienen por lo tanto la misma disposición que en los seymouriamorfos.

COTILOSAU RiOS Los COTILOSAURIOS comprenden dos grupos: los captorrinomorfos (ej. Captorhinus, fig. 260, Labidosaurus del Pérmico inferior de Texas) y los diadectomorfos (ej. Diadectes, del mismo origen; figs. 258 y 259). Los diadectomorfos presentan una escotadura óptica par marcada: está situada entre el techo craneano y la mejilla,

Fig. 259. aprox.).

Mejilla del cotilosaurio Diadectes ( x 112

Fig. 258. Techo craneano del cotilosaurio Diadectes del Pérrnico inferior de Texas ( x 112 aprox.). Fig. 260. Mejilla de Captorhinus del Pérrnico inferior de Texas ( x 1 aprox.).

a derecha e izquierda de la cabeza; en esta escotadura se halla la membrana timpánica; además, en este grupo la ventana oval estaba situada lateralmente en relación al cráneo y el estribo (hueso homólogo al hiomandibular de los peces) era delgado. En 10s captorrinomorfos, por el contrario, no había ninguna escotadura óptica; la ventana estaba situada sobre la cara inferior del endocráneo y el estribo era macizo.

Fig. 261.

Esqueleto de Bradysaurus, pareiasaurio del Pérrnico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud,

2,50 m aprox.).

Principales grupos de vertebrados fósiles

Hay cotilosaurios que se pueden relacionar con los milerétidos del Pérmico de Africa del Sur (Milleretta) y de Rusia (Mesenosaurus), formas de pequeñas dimensiones que tenían aspecto de lagarto pero eran completamente diferentes de este animal, con los pareiasatirios, grandes formas del Pérmico de Africa del Sur (Pareiasaurus, Nanoparia) y de Rusia (Scutosaurus); estos pareiasaurios (fig. 261) tenían el cráneo muy osificado, con protuberancias óseas más o menos desarrolladas y dientes de borde superior aserrado; sus macizos miembros eran claramente laterales en relación al cuerpo. Estos animales eran ciertamente herbívoros.

EL PROBLEMA DE LA CLASIFICACIÓN DE LOS REPTILES Los reptiles no representan ciertamente una clase homogénea. El zoólogo inglés Goodrich había ya observado que los reptiles actuales y las aves se oponen a los mamíferos por la disposición de su aparato circulatorio (fig. 262). Recordemos que

as;

asd

car

as¡

as¡

1 1

I

asd

aP

Anfibio

Hipotético

Fig. 262. Sistema circulatorio arterial, ao, aorta dorsal; asi, arco sistemático izquierdo; car, car6tida.

Terópsido

Saurópsido

arteria pulmonar; asd, arco sistemático derecho;

en los peces la sangre del corazón pasa a la aorta ventral impar, que emite una arteria aferente hacia cada arco branquial; de cada arco branquial parte una arteria branquial eferente, y todas estas arterias son drenadas por las aortas dorsales derecha o izquierda. Cuando las branquias experimentan regresión, la circulación branquial subsiste en forma de arcos aórticos, pero a partir de los anfibios los dos primeros arcos aórticos desaparecen. En los reptiles actuales y en las aves, el cuarto arco aórtico derecho se hace predominante y el arco aórtico izquierdo correspondiente entra e n regresión o desaparece completamente (aves). Puesto que este arco aórtico irriga todo el cuerpo, se le llama arco sistémico (de la palabra griega sysfema, que significa conjunto). En los mamíferos la disposición es inversa: el cuarto arco aórtico es siempre el arco sistémico, pero es el arco izquierdo el que es, con mucho, el más desarrollado y el que, convertido en el cayado de la aorta dirigido hacia la izquierda, lleva la sangre al cuerpo, mientras que el arco derecho al entrar en regresión se convierte en la arteria subclavia. Estas dos disposiciones son fundamentalmente diferentes y no se ve como podría pasarse de una a otra. La primera caracteriza a los saurópsi-

7 69

Fig. 263. Diversos tipos de cráneos de reptiles: A, cráneo euriápsido (ventana temporal encima del arco escamosopostorbitario); en el tipo parápsido la ventana es aún más medial. B, cráneo sinápsido (ventana temporal debajo del arco escamoso-postorbitario). C, cráneo sinápsido de mamífero (la barra postorbitaria detrás del ojo en general desaparece), D. cráneo diápsido de arcosaurio (dos ventanas temporales + una ventana anteorbitaria). E, crBneo anapsido (sin ventana temporal). F. cráneo anápsido de tortuga. G, cráneo de ave. H, cráneo diápsido (dos ventanas temporales). 1, cráneo de lagarto (cráneo diápsido modificado por abertura del arco yugo-cuadratoyugal).

dos, la segunda a los terópsidos. Los saurópsidos comprenden todos los reptiles actuales, diversos reptiles fósiles y las aves; los terópsidos comprenden los reptiles mamalianos (terápsidos) y los mamíferos. En consecuencia, no es lógico dividir a los vertebrados superiores en reptiles, aves y mamíferos, sino que comprenden dos tipos, los saurópsidos y los terópsidos. No obstante, es difícil aplicar este criterio a los grupos desaparecidos. Watson ha supuesto que los terópsidos poseían inicialmente un estribo* macizo y los saurópsidos uno delgado; en estas condiciones, los captorrinomorfos serían terópsidos, los diadectomorfos serían saurópsidos, y los reptiles serían difiléticos, por así decirlo desde su origen. Esta hipótesis parece haber sido abandonada por el propio Watson ya que el aspecto de los estribos parece bastante variable en los primeros reptiles. Es también posible que en los cotilosaurios las dos líneas no estuvieran aún establecidas y que estos animales hayan poseído todavía arcos aórticos de tipo anfibio. Sea como sea, lo cierto es que los terópsidos son más primitivos que los saurópsidos, pues la estructura del corazón y la disposición de los vasos aórticos de los mamíferos es mucho más simple que la de los reptiles actuales y que la de las aves. Y esto es lo que muestra la paleontología: en el Pérmico, los reptiles fósiles son esencialmente reptiles mamalianos (pelicosaurios y terápsidos). Tan sólo en el Jurásico cederán el paso a los grandes reptiles (dinosaurios, etc.), que son lo contrario de los saurópsidos. Durante largo tiempo se ha clasificado a los reptiles según la presencia o ausencia de ventanas (fosas) temporales por detrás de la órbita y según la posición y el * El estribo o columela es el hueso del oído medio homólogo del hiomandibular de los peces y del estribo de los mamíferos.

Principales grupos de vertebrados fósiles

número de ellas (fig. 263). Estas ventanas alojan músculos masticadores y su tamaño está evidentemente en función del desarrollo de estos músculos; representan pues adaptaciones que no traducen ninguna propiedad filogenética verdaderamente fundamental. No obstante, daremos aquí esta clasificación, ya que introduce una nomenclatura cómoda. - Anápsidos. Reptiles desprovistos de ventana temporal. Cotilosaurios, Chelonia. - Didpsidos. Reptiles con dos ventanas temporales, una encima de un arco óseo escamoso-postorbitario y la otra debajo de ese arco y primitivamente encima de un arco yugalo-cuadratoyugal. Rincocéfalos, Escamosos (lagartos y serpientes), Cocodríliados, Dinosaurios, Pterosaurios. - Sinápsidos. Reptiles con una sola ventana temporal por debajo del arco escamoso-postorbitario. El nombre hace alusión a una hipótesis según la cual los dos arcos óseos de los diápsidos estarían soldados. Esta hipótesis no descansa sobre ningún dato serio. Reptiles mamalianos, Mamíferos. - Parápsidos. Reptiles con una sola ventana temporal pero en un plano más media1 que el orificio superior de los diápsidos: son los Ictiopterigios (Ictiosaurios). - Euriápsidos o Sinaptosaurios. Una sola ventana temporal situada debajo del arco escamoso-postorbitario y que corresponde al orificio superior de los diápsidos. Son los Plesiosaurios, los Notosaurios y los Placodontos.

TER~PSIDOS La línea de los TERÓPSIDOS comprende, entre los reptiles, los pelicosaurios y los terápsidos. Los pelicosaurios pertenecen claramente a la línea mamaliana porque son sinápsidos y porque, en ciertos géneros d e este grupo, se ve ya una cierta diferenciación de los caninos (aunque la diferenciación dentaria en incisivos, caninos y molares no se haya alcanzado aún). Provienen principalmente del Pérmico inferior de los Estados Unidos. Se les clasifica en:

Fig. 264.

Varanosaurus, pelicosaurio; Pérmico inferior de Texas (longitud aprox. 1,5 m).

Fig. 265. Dimetrodon, pelicosaurio; Pérmico inferior de Texas (longitud aprox. 3 m).

-"

Fig. 266. Edaphosaurus, pelicosaurio; Carbonifero superior y Pérmico inferior (longitud aprox. 3 m).

- OFIACODONTIOS, ej. Varanosaurus: línea piscívora, sin apófisis espinosas alargadas y con largos hocicos (fig. 264). - ESFENACODONTIOS, ej. Dimetrodon: línea carnívora, con apófisis espinosas alargadas (fig. 265). - EDAFOSAURIOS, ej. Edaphosaurus: línea herbívora según la forma de los dientes; apófisis espinosas igualmente alargadas (véase fig. 266). Es probable que entre las apófisis espinosas alargadas de las vértebras hubiera una membrana cutánea, pero el papel de esta «vela» es enigmático; no parece imposible que haya servido de órgano termorregulador. El origen de los pelicosaurios no es claro; su estribo (fig. 267), extremadamente macizo, recuerda el de los ripidistios y no el de los estegocéfalos, que es mucho más delgado. De aquí la hipótesis del origen independiente de los reptiles en relación a los estegocéfalos, hipótesis que está lejos de ser probada. Los Terápsidos aparecen en el Pérmico superior y provienen principalmente de dos regiones, Africa del Sur (formación continental de Karroo) y la URSS. Se les subdivide en una línea herbívora, los dicinodontos o anomodontos, y una línea carnívora, los TERIODONTOS. Éstos comprenden:

- Los

Titanosuquios, formas gigantes con caninos enormes, ej. Tifanophoneus, Pérmico superior ruso. - Los Gorgonópsidos; estos animales han adquirido ya una diferenciación dentaria marcada y poseen fuertes caninos, pero no tienen aún paladar secundario que separe las fosas nasales de la boca; las ventanas temporales eran pequeñas; ej. Lycaenops de Karroo (fig. 268), Inostrancevia, Pérmico superior ruso. - Los Terocéfalos tienen una fuerte heterodontia, grandes ventanas temporales y no tienen paladar secundario. - Los Bauriamorfos tienen una dentadura menos heterodonta que los terocéfalos (caninos poco elevados) y un paladar secundario; la barra postorbitaria falta en estos animales (carácter mamaliano).

Fig. 267. Estribo del pelicosaurio Ophiacodon. vo, parte del estribo en contacto con la ventana oval.

Principales grupos d e vertebrados fósiles

Fig. 268. Esqueleto del gorgonópsido Lycaenops, Pérmico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud aprox. 1 m).

Fig. 269. Cráneo de un cinodonto del Triásico de Africa del Sur (Karroo), Diademodon ( x 1/3 aprox.).

- Los Cinodontos, con grandes fosas temporales, con dentadura ya claramente diferenciada y con paladar secundario, ej. Diademodon (figs. 269 a 271), Cynognathus. Estudiaremos con algunos detalles y a título de ejemplo el cinodonto Diademodm: la cabeza (fig. 269; lám. XIV, pág. 253) muestra dos grandes fosas temporales tan desarrolladas que reducen los parietales a una cresta sagital; la órbita está separada de la fosa temporal por una barra que desaparecerá en los mamíferos pero que reaparece en los primates; un paladar secundario (fig. 270), formado por láminas mediales del palatino y del maxilar que se enfrentan según el eje de simetría del cráneo, lleva hacia atrás las fosas nasales internas; la presencia de este tabique es evidentemente una adaptación a la nutrición, ya que el aire podía conservarse e n las fosas nasales mientras el animal comía; la impronta interna del cráneo muestra que el cerebelo estaba desarrollado; ahora bien, este órgano es el centro coordinador de los movimientos y, en consecuencia, Diademodon debía tener ya una locomoción bastante rápida; los dientes (fig. 269) están diferenciados en incisivos, caninos y postcaninos (no se puede hablar propiamente de molares ya que, por definición, los molares son dientes que no son jamás sustituidos, a la inversa de los premolares, y la forma de sustitución dentaria es aquí discutida; los postcaninos comprenden dientes anteriores redondeados, después dientes medios cuadrangulares provistos ya de tubérculos (cúspides) como los molares de los mamíferos, y, por fin, dientes posteriores elípticos y triangulares. Además, en la mandíbula inferior los huesos dérmicos de la cara externa de la mandíbula están en regresión, mientras que la dentadura

1 73

Fig. 270. Dentadura de Diademodon. c, caninos; In, incisivos; pal, palatino; pc,, 4 primeros postcaninos; pc2, siete postcaninos trituradores siguientes; pc,, postcaninos posteriores; plmx, placa media del maxilar (paladar secundario); plpa, placa media del palatino (paladar secundario); pmx, premaxilar.

Fig. 271. Esqueleto del cuerpo de Diademodon en vista lateral (A) y dorsal (B) (longitud aprox. 1 m).

Principales grupos d e vertebrados fósiles

se desarrolla hacia la parte superior y hacia atrás, sin que haya aún ningún contacto entre este hueso y el escamoso, como en los mamíferos. Se ha supuesto que Diademodon poseía ya un cierto revestimiento piloso, era homeotermo e incluso vivíparo; los argumentos invocados tienen un valor desigual; el fuerte desarrollo del cerebelo aboga en favor de la homeotermia, al igual que la disposición de las costillas: hay dos costillas torácicas largas que delimitan una verdadera caja torácica, pero tiene costillas lumbares muy cortas (fig. 271); en estas condiciones debía existir un diafragma, disposición evidentepente favorable a la hipótesis según la cual Diademodon tenía una regulación térmica bastante perfecta. Los terópsidos más evolucionados y más próximos a los mamíferos son los tritilodontos y los ictidosaurios. Los tritilodontos han sido definidos a partir del género Tritylodon del Triásico superior de Basutolandia y descritos al final del siglo XIX a partir de un ejemplar incompleto que no comprendía más que la parte anterior del cráneo: este ejemplar mostraba sin embargo tres incisivos por cada media mandíbula (superior) -la posterior estaba muy desarrollada- una barra, luego postcaninos con placa dentaria con tubérculos en forma de creciente alineados en filas anteroposteriores. Este animal había sido atribuido primeramente a los mamíferos multituberculados, pero, de hecho, los dientes de los multituberculados, mucho más largos, son diferentes. Otro tritilodonto del Triásico superior de Yunnan, Bienotherium, posee postcaninos comparables a los precedentes, pero en este género se conoce la articulación de la mandíbula y presenta un cuadrado convexo (mientras que en los mamíferos la articulación craneal de la mandíbula es cóncava y está formada por una foseta del escamoso). Un tercer género, Oligakyphus (fig. 272), del Retiense de

aprox.).

Gran Bretaña, ha sido reconstruido a partir de huesos aislados recogidos mediante lavado de sedimentos arcillosos. En este último género en particular, la regresión de los huesos de la parte posterior de la mandíbula es todavía más neta que en los cinodontos, al haberse hecho rudimentarios el articular y el angular. Por su dentadura y su mandíbula los tritilodontos están ya muy próximos a los mamíferos. El ictidosaurio Diarthrognathus, del Triásico superior de Africa del Sur, ha sido descrito como poseedor de una doble articulación mandibular: la articulación reptiliana entre dos huesos del esqueleto braquial, el cuadrado y el articular, y la articulación mamaliana entre el dentario y el escamoso. Esta forma es evidentemente interesante, pero no parece estar en la ascendencia directa de los mamíferos; en efecto, el cuadrado tiene aquí una forma cóncava, lo que no ocurre en otros reptiles, e implica una especialización particular (sin embargo el hueso identificado como el cuadrado en Diarthrognathus posiblemente es sólo un articular). Los postcaninos están menos especializados que en los tritilodontos. La línea herbívora, los ANOMODONTOS, presenta formas con dentadura en general reducida, salvo los caninos, que frecuentemente estarían sólo presentes en los machos. Esta línea comprende formas de grandes dimensiones, como Kannemeyeria de Africa del Sur, Placerias de California, Stahleckeria del Brasil (fig. 273). Cistecephalus tiene

1 75

Fig. 273.

Un dicinodonto del Triásico superior del Brasil, Stahleckeria (longitud aprox. 3 m).

Fig. 274. Un dicinodonto del Triásico de Africa del Sur (Karroo), tan frecuente que es un fósil utilizado como nivel, Lystrosaurus ( x 113 aprox.).

una cabeza en forma de caja aplanada, con ojos dorsales; Lystrosaurus (fig. 274) tiene un cráneo arqueado anteriormente. Estos dos fósiles son tan abundantes en Africa del Sur que definen zonas estratigráficas clásicas del Karroo; la estratigrafia del Karroo está además fundada únicamente sobre los reptiles. Notemos también que si los anomodontos no tienen jamás un paladar secundario óseo completo, los maxilares y los palatinos poseen láminas medias entre las que probablemente debía extenderse una membrana; la formación de este paladar secundario -que es blando en los anomodontos- muestra pues que en estos animales y en los teriodontos ha habido una evolución paralela en cuanto a este carácter.

Pasando ahora a los S A U R ~ P S I D O S , consideremos en primer lugar los anápsidos. Hemos hablado ya de los cotilosaurios (véase pág. 168). Los quelonios, que son

Principales grupos d e vertebrados fósiles

-

-

"V

Lámina IX. Sarcosuchus, El cocodrilo mds grande conocido (Cretdcico de Nigeria; x l/8) descubierta por Taquet en el Cretdcico de Nigeria.

7 77

Paleontología

1

I yu

Fig. 275. Un diápsido primitivo, Youngina, del Pérmico superior de Africa del Sur (Karroo): reconstitución del cráneo en vista lateral ( x 1 aprox.). yu, yugal; cy, cuadratoyugal; cu, cuadrado.

1

1

cy

también anápsidos, han sido aproximados a los cotilosaurios, pero los fósiles no nos aportan demasiada información sobre el origen de estos animales. Triassochelys, tortuga triásica, poseía todavía dientes palatinos, a pesar de la presencia de un pico córneo; en este género la cabeza, los miembros y la cola no podían retraerse dentro de la coraza. Los pleuródiros, cuya cabeza puede esconderse dentro de la coraza pero por retracción lateral, aparecieron en el Jurásico superior; estos animales, conocidos en el Terciario en el hemisferio norte, en la actualidad sólo se dan en el hemisferio sur. Los criptódiros, cuya cabeza se retrae anteroposteriormente, aparecieron en el Cretácico; entre los fósiles de este grupo citaremos una tortuga marina cretácica, Archelon, que sobrepasa los 3 m de longitud. Los diápsidos aparecen en el Pérmico en el Karroo de Africa del sur con géneros tales como Youngina (fig. 275) y Prolacerta, del grupo de los eosuquios. Éstos son también conocidos en el Pérmico superior de Madagascar (Tangasaurus, Hovasaurus). En los eosuquios la ventana temporal inferior está todavía limitada por abajo por un arco óseo formado por el yugal y el cuadratoyugal. Este arco óseo subsiste además también en los rincocéfalos, que aparecen en el Triásico. Los rincocéfalos están actualmente representados por un solo género, la tuatara (Sphenodon), que vive solamente en algunas islas cercanas a la costa de Nueva Zelanda. La mayor parte de los rincocéfalos presentan un pico córneo, de donde procede el nombre del orden, siendo este carácter una especialización; es poco probable que estén en el origen de otros reptiles, como se había supuesto en otro tiempo. Los escamosos aparecen en el Triásico superior del Tesino con tres géneros principales: Macrocnemus, Askeptosaurus y Tanystropheus. Todos estos géneros son estreptostílicos, es decir, el arco óseo yugalo-cuadratoyugal está abierto, liberando así el cuadrado, que se hace móvil. Tanystropheus está adaptado en un sentido muy particular; sus vértebras cervicales son desmesuradamente alargadas y la cabeza es muy pequeña. Se conocen bastantes lagartos fósiles, siendo el más célebre el mosasaurio del Cretácico superior («el lagarto del Mosa») descubierto a finales del siglo XIX en Maestricht: se trata de una forma acuática gigante que podía alcanzar una decena de metros. En cuanto a las serpientes, no aparecieron hasta el Cretácico; las primeras tan sólo son conocidas por vértebras de articulación cónica (zigosfena convexa; zigantro cónico, fig. 276). Los cocodrílidos, que son también diápsidos, aparecen tin el Triásico superior.

B

Fig. 276. Vértebras de una boa del Eoceno de Egipto, Gigantophis. Vista anterior ( A ) y posterior (B). zp, zigosfeno; zt, zigantrum.

Principales g r u p o s de vertebrados f ó s i l e s

Lámina X. Tyrannosaurus. crhneo de un dinosaurio t e d p o d o con potentes caninos. Cretdcico superior de los Estados Unidos ( x 1/10). Galerie de Paléontologie d u Muséum National d'Histoire N a t u r e k . París.

1 79

Paleontología

B

A

Fig. 277. Los dos tipos de pelvis de los dinosaurio~.A, saurisquio. o sauripelviano. B, ornitisquio o avipelviano. II, ilion; Is, isquion; Pu, pubis.

Los cocodril os del Jurásico y del Cretácic:o tienen un paladar secundario formado por láminas medias de los huesós maxilares y palatinos que empujan los orificios nasales hacia atrás; son los mesosuquios (ej. Metriorhynchus, Sarcosuchus, lám. IX). Los cocodrilos terciarios (eosuquios) tienen un paladar secundario que se extiende todavía más posteriormente y los orificios nasales externos se abren en los huesos pterigoides. Los dinosaurios no constituyen un grupo zoológico definido: son tecodontos, es decir, reptiles con dientes implantados en alvéolos y arcosaurios (saurios arcaicos caracterizados por la presencia de un orificio anteorbitario). Aparecen en el Triásico (ej. Plateosaurus). Entre los primeros dinosaurios, algunos son ya claramente bípedos, con miembros anteriores reducidos (Ornitholestes); como la mayor parte de los dinosaurios jurásicos y cretácicos tienen miembros anteriores poco desarrollados, se admite frecuentemente que estos animales han debido de pasar por un estadio bípedo en el curso de su evolución; se conoce sin embargo un género, Brachiosaurus, en el que la disposición es inversa, lo que es poco favorable a esta hipótesis. Los dinosaurio~se subdividen en avipelvianos ( =ornitisquios) y sauripelvianos ( =saurisquios), según el aspecto de su cintura pélvica (fig. 277). En los avipelvianos ésta es tetrarradiada como en las aves, con ilion, isquion, pubis y «prepubis» bien diferenciados. En los sauripelvianos la cintura es trirradiada, ya que no hay «prepubis». Los SAURIPELVIANOS comprenden una línea carnívora, los terópodos, y una línea herbívora, los saurópodos. Los terópodos están caracterizados por su dentadura de dientes cónicos elevados, todos con el aspecto de caninos. El bipedismo debía ser la posición normal del cuerpo, ya que los miembros anteriores son cortos. En los

4

Fig. 278. Reconstrucción de Tyrannosaufus, dinosaurio carnívoro (terópodo) del CretAcico d e Montana (altura aprox. 6 m).

Principales grupos d e vertebrados fósiles

terópodos se distinguen los celurosaurios, de porte grácil, en general pequeños, con huesos ligeros, bípedos, cuyo porte recuerda en cierto modo al de los avestruces (Ornitholestes, Jurásico, Struthiomimus, Cretácico superior) y los carnosaurios, formas robustas con miembros posteriores muy potentes pero con miembros anteriores poco desarrollados en general, con dientes en su borde (Ej. Allosaurus, del Jurásico superior de los Estados Unidos, 7'yrannosaurus (fig. 278; lám. X) del Cretácico superior de los Estados Unidos). El nuevo género Deinonychus del Cretácico de Montana y de Gobi tiene, a la vez, caracteres de celurosaurio y de carnosaurio; la cabeza era fuerte, las vértebras de la cola estaban encerradas en un fascículo óseo formado por las apófisis longitudinales de las vértebras.

Reconstrucción de Diplodocus (longitud

m).

Los saurópodos comprenden los grandes dinosaurios herbívoros del Jurásico superior tales como Diplodocus (longitud 25 m; fig. 279), el brontosaurio (longitud 18 m). Estos animales son los más grandes que han vivido sobre la Tierra. Este tamaño tan enorme implica adaptaciones particulares del esqueleto. Las vértebras, aunque de grandes dimensiones, son ligeras y surcadas por numerosas cavidades, mientras que los miembros que sostenían el cuerpo son macizos. La cabeza es muy pequeña en relación al cuerpo y se ha admitido frecuentemente que el órgano principal del sistema nervioso no era el encéfalo, que es muy pequeño, sino la región sacra de la medula (región llamada erróneamente «cerebro sacro»); de todas maneras, aunque la cavidad medular de la parte posterior de la columna vertebral es en general muy ancha en los dinosaurios, no sabemos si este espacio contenía sólo la medula espina1 o, por el contrario, contenía otros tejidos. La idea según la cual el «cerebro sacro* (fig. 280) tendría un papel predominante, no puede considerarse actualmente como demostrada definitivamente. Clásicamente se considera a todos estos grandes dinosaurios como herbívoros; es probable, no obstante, que al menos una parte de ellos se alimentaran

Fig. 280. Proporciones relativas dei «cerebro sacro» y del encéfalo en el estegosaurio.

de conchas; en efecto, la hierba no puede aportar más que una parte muy pequeña de calorías a estos organismos tan grandes, a menos de que ingiriesen cantidades considerables, hipótesis poco compatible con la pequeñez de la cabeza; los dientes aserrados de Diplodocus estarían bien adaptados para agarrar las conchas y dejar fluir el fango; las piedras contenidas en el estómago, los gastrolitos, cuyas huellas han sido perfectamente reconocidas, habrían servido precisamente para triturar estas conchas. De todas maneras, los saurópodos fueron la presa de los terópodos. Clásicamente se consideraba a los dinosaurios saurópodos como animales lentos y pesados que vivían en pantanos o incluso en el agua -que habría sostenido mejor que el aire el cuerpo tan pesado de estos animales-, como masas de carne inerte movilizadas por simples reflejos, con el modo de andar de los lagartos o de los caimanes y con crecimiento prolongado. Esta concepción es ciertamente errónea (Bakker); en primer lugar, los saurópodos no se arrastraban sobre el suelo a la manera de los lagartos; las patas de los saurópodos están situadas bajo el cuerpo y no lateralmente (de todos modos, muchos esqueletos de saurópodos han sido montados en los museos con los miembros posteriores laterales en relación al cuerpo). Además, su régimen alimenticio no consistía en plantas acuáticas: por ejemplo, la formación de Morrison del Jurásico superior de los Estados Unidos es rica en dinos a u r i o ~y en plantas, pero la flora de esta formación es la de una sabana con coníferas, con un sotobosque de cicadales y helechos. La cola de los saurópodos, de la que raramente encontramos la impronta con las pistas de los pasos, no debía de arrastrarse sobre el suelo. Según los estudios de pistas de dinosaurios del Cretácico de Texas, ciertos dinosaurios, al menos, estaban posiblemente agrupados en rebaños, y los individuos más grandes se repartían alrededor de los más jóvenes. La concepción según la cual los dinosaurios habrían sido seres monstruosos es invalidada por su gran duración geológica (subsistieron durante todo el Jurásico y el Cretácico); parece que el éxito de los dinosaurios fue ligado a la adquisición de miembros verticales, mucho antes de la adquisición de este carácter por los mamíferos. Es probable que los dinosaurios fueran ya homeotermos; pero su homeotermia debía de ser la consecuencia de su masa (la superficie y en consecuencia la pérdida de calor, son proporcionalmente más pequeñas en un organismo voluminoso) y no de una regulación nerviosa. Los cocodrilos actuales están asimismo sujetos a variaciones de temperatura, tanto más pequeñas cu'anto mayores son. La hipótesis de la homeotermia de los dinosaurios ha sido recientemente (De Ricqlks) corroborada con argumentos histológicos: 1.O los dinosaurios, como los mamíferos y las aves, pero al contrario de los anfibios actuales y fósiles, tienen huesos sin anillos de crecimiento concéntrico; la disposición en anillos de crecimiento parece caracterizar a los poiquilotermos; 2 . O los huesos de los dinosaurios presentan un tejido especial, el tejido óseo laminar primario, que se caracteriza por una alternancia de capas de huesos laminares (con numerosos canales vasculares) Y

Principales grupos de vertebrados f ó s i l e s

capas de huesos fibrosos poco vascularizados; este tejido existe en los mamíferos y en las aves e implica un metabolismo activo probablemente correlativo de la homeotermia; 3 . O los huesos de los dinosaurios comprenden láminas óseas concéntricas alrededor de un canal vascular (sistemas de Havers), pero éstos son sistemas de Havers secundarios formados por reabsorción de otros sistemas haversianos que les han precedido. Este cambio haversiano, en los vertebrados actuales sólo es importante en los homeotermos. Se ha atribuido el gigantismo de estos saurópodos a un mal funcionamiento hormonal; la hipófisis habría tenido una actividad secretora intensa (hiperpituitarismo); es cierto que en los saurópodos el volumen ocupado posiblemente por la hipófisis era particularmente grande; en efecto, esta glándula se aloja en una depresión del suelo craneano, la fosa pituitaria, bien visible en los fósiles y muy desarrollada. Los AVIPELVIANO~ (ornitisquios) comprenden los ornitópodos, los estegosaurios y los ceratópsidos. En los ornitópodos se incluyen los iguanodóntidos y los hadrosaurios o tracodóntidos. Los iguanodóntidos, formas bípedas que alcanzaban 5 m de altura (fig. 281), son bien conocidos gracias al descubrimiento de un rebaño de Iguanodon fósiles; éstos, muertos posiblemente en una fosa en Bernissart, cerca de Mons en Bélgica, representan unos quince individuos conservados con ciertas partes blandas (piel, tendones); una parte de estos fósiles, cuyos esqueletos han sido montados, se conservan en el Museo Real de Ciencias Naturales de Bélgica, en Bruselas, y forman un conjunto admirable. Estos animales del Cretácico inferior eran herbívoros y tienen dientes aserrados y comprimidos lateralmente de forma característica (fig. 282). En los hadrosaurios se incluyen formas tales como Anatosaurus (=Trachodon, del Cretácico de Norteamérica; fig. 283) provisto de un pico y del que conocemos el cuerpo y la piel gracias a haberse hallado verdaderas momias, y géneros con cresta craneana muy bien desarrollada. Entre éstos, Saurolophus del Cretácico superior del Canadá tiene una cresta craneana maciza, mientras que en los géneros igual-

Fig. 281. Reconstrucción del avipelviano cretácico, lguanodon (altura aprox. 4 m).

Fig. 282.

Diente de lguanodon.

mente canadienses (Alberta), Lambeosaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus la cresta estaba recorrida por cámaras y canales. Es probable que estas estructuras no representaran un dispositivo de adaptación a la inmersión pero mejoraban el sentido del olfato. La dentadura de los hadrosaurios es también muy particular: los dientes, muy numerosos (hay 200 en media mandíbula en Anatosaurus), estaban dispuestos como los cartuchos en un cargador.

Fig. 284. Reconstrucción de Stegosaurus, Jurásico de Estados Unidos (longitud aprox. 6 m).

Principales grupos d e vertebrados fósiles

Los estegosaurios jurásicos son géneros que llevan placas triangulares (Stegosaurus, fig. 284) o espinas (I<entrurosaurus) a 10 largo de la línea dorsal. Otra forma de un grupo afín, Arzkylosaurus (Cretácico superior), tiene el cuerpo encerrado en una coraza de la misma manera que los armadillos. Los ceratópsidos del Cretácico superior se caracterizan por una cabeza fuertemente osificada y cuya osamenta se prolonga hacia atrás en una especie de collarete. La cabeza puede llevar un cuerno (Monoclonius, Protoceratops) o varios (Triceratops, fig. 286, Styracosnurus). Los Protoceratops (fig. 285) del Cretácico de Mongolia son particularmente interesantes, ya que su desarrollo ha podido seguirse desde e l huevo hasta el adulto.

Fig. 285.

Reconstruccibn de Protoceratops, del Cretácico de Mongolia (longitud aprox. 1,50

m). *

Fig. 286. Reconstrucción de Triceratops del Cretácico de los Estados Unidos (longitud aprox. 7 m).

Las homologías del pubis y del «prepubis» de las aves y de los avipelvianos son discutidas. Se creyó en principio que estos animales tenían siempre un pubis, y, más adelante, un proceso pectinado en las aves, homólogo del prepubis de los avipelvianos. Después los embriólogos han demostrado que el proceso pectinado de las aves no era más que un proceso del ilion; sería pues diferente del prepubis de los avipelvianos; en este caso, es el pubis de las aves el que sería homólogo a la vez del pubis y del prepubis de los avipelvianos. En realidad, es probable que el proceso pectinado de las aves sea diferente del prepubis y del pubis de los avipelvianos, ya que el proceso y el prepubis son neoformaciones originales en los dos

Fig. 287. Diferentes tipos de alas en los vertebrados: A, reptil volador; B, ave; C, murciélago.

" grupos. En consecuencia, el parecido entre la pelvis de las aves y la de los avipelvianos, que de todas maneras no es más que una convergencia, no sería muy grande. La historia del descubrimiento de los dinosaurios en el siglo XIX relata numerosas anécdotas curiosas; los primeros investigadores y el público quedaron vivamente impresionados por las dimensiones de los dinosaurios; una enorme maqueta de Iguanodon fue construida en 1854 bajo la dirección del paleontólogo inglés Owen, con ocasión de una exposición internacional en Londres, en el Crystal Palace: incluso se sirvió una cena a un gran número de comensales en el interior de esta maqueta. Después las investigaciones sobre los dinosaurios fueron seguidas por científicos norteamericanos, en particular por Cope y Marsh, cuyos equipos rivales de obreros lIegaron a veces a las manos. Los museos norteamericanos (Nueva York, Washington, Cleveland, Chicago, etc.) son particularmente ricos en reconstrucciones admirablemente presentadas de esqueletos de dinosaurios; a veces se ha preferido dejar las piezas óseas sueltas en el lugar de origen, protegiéndolas con un simple techo: es el caso del célebre Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. Como otras excavaciones importantes deben citarse las del Canadá (bonita colección de hadrosaurios en el Museo de Ottawa) y las de Tanganika (fósiles conservados en el Museo de Berlín). Actualmente, las excavaciones más importantes concernientes a los dinosaurio~se realizan en el desierto de Gobi y en Nigeria. Mucho se ha escrito sobre la desaparición de los dinosaurios y muchas causas posibles han sido evocadas (modificación brusca del clima como consecuencia de la elevación de cadenas montañosas, como las Montañas Rocosas por ejemplo, epidemias, destrucción de los huevos de estos dinosaurios por los pequeños mamíferos, senescencia evolutiva, caracteres monstruosos de estos animales -que, no obstante,

Principales grupos de vertebrados fósiles

existieron durante el Jurásico y Cretácico-, malformaciones en los huevos, que hacían imposible la eclosión). No olvidemos que la ecología no permite siempre comprender porqué ciertas poblaciones actuales desaparecen en nuestros días, y concluyamos, con Colbert, que el problema no está resuelto. Ciertos diápsidos se adaptaron a la vida aérea: son los pterosaurios. En los pterosaurios el ala es una membrana tendida entre el cuarto dedo de la mano y el cuerpo (propatagio); dicho de otra manera, el ala es esencialmente diferente de la de los murciélagos y de las aves (fig. 287). En el género Ptero~dactylusdel Jurásico de Baviera, la cabeza era bastante alargada y el cuarto dedo de la mano generalmente no está fosilizado en forma de arco, sino con sus huesos sucesivos no alineados: puede pues suponerse que el vuelo era todavía penoso, hipótesis corroborada por la ausencia de cola. Estos animales debían de poder saltar sobre sus patas posteriores y revolotear de un punto a otro. Salvo excepcionalmente, no debían de permanecer agarrados por sus pies con la cabeza hacia abajo, posición incompatible con la estructura de su tarso (fig. 288). Los ranforrincos (fig. 289), conocidos igualmente en el Jurásico superior de Baviera, estaban ya mejor adaptados al vuelo, poseyendo 1." *además de un propatagio, una membrana alar extendida entre la pata y el cuerpo (uropatagio), 2.0 una cola bien desarrollada que lleva un «timón» en forma de rombo. Sus alas estaban seguramente recubiertas de pelos y se supone que eran homeotermos. Los Pteranodon (fig. 290) del Cretácico superior de Kansas eran excelentes planeadores: la cabeza muy ligera, con pequeños ojos y sin dientes, se prolonga posteriormente por una larga cresta, disposición probablemente favorable al equilibrio; las

Fig. 288. Reconstrucciones de Pterodactylus (tamaño del orden de una paloma).

Fig. 289. Recon~!:ucción de Rhamphorhynchus (longitud aprox. 50 cm).

Fig. 290. Reconstrucción de Pteranodon (envergadura aprox. 1 5 m).

Fig. 291. Reconstrucción de un ictiosaurio (Ophtalmosaurus) jurásico (longitud aprox. 4 m).

Fig. 292. Mesosaurus del Pérmico inferior de África del Sur (longitud aprox. 40 cm).

alas son desmesuradamente largas, alcanzando una envergadura de 15 m; pero estas alas debían de ser difícilmente movibles a voluntad, ya que todavía no hay un esternón. Por el contrario, estaba ya netamente diferenciada una especie de pelvis anterior que sostenía los brazos, una especie de pelvis escapular o notarium, conocido en diversas aves pero particularmente desarrollado en Pteranodon. Los huesos eran neumáticos en el sentido de que estaban huecos; no comprendían más que una fina película ósea alrededor de un vacío central ancho. El vuelo de estos animales ha sido estudiado comparándolo con el de los planeadores. Sabemos que se alimentaban principalmente de peces'y que podían alejarse a más de un centenar de kilómetros

Principales grupos de vertebradoc fósiles

de las costas. Se comprende mal cómo podían alzar el vuelo con tal envergadura de alas que no podían replegar. Los ictiosaurios (fig. 291) estaban adaptados admirablemente a la vida acuática: la columna vertebral comprende vértebras bicóncavas, fácilmente móviles unas respecto a otras; se prolongaban en la aleta caudal, pero en el lóbulo inferior de ella; una aleta dorsal estaba presente. Las aletas pectorales tenían forma de pala, con una multiplicación frecuente del número de dedos (hiperdactilia) y de las falanges (hiperfalangia). La cabeza tenía ojos enormes, contenidos cada uno en dos grandes cápsulas escleróticas, y las mandíbulas tenían dientes laberintodontos; en razón de este último carácter principalmente, diversos autores estiman que los ictiosaurios no son verdaderos reptiles, sino que ocuparían una posición sistemática particular. Los ictiosaurios aparecieron en el Triásico y son principalmente conocidos en el Liásico de Holzmaden. Como los cuerpos de los grandes individuos contienen esqueletos más pequeños, se ha admitido desde hace mucho tiempo que los ictiosaurios debían ser vivíparos (véase pág. lo), hipótesis probable, incluso si podían también alimentarse de su prole. Los mesosaurios (fig. 292) del Karroo sudafricano y del Pérmico del Brasil se sitúan casi siempre próximos a los ictiosaurios, pero su anatomía craneana es aún mal conocida, por lo que este acercamiento no es cierto. La boca de estos animales,

Fig. 293. Reconstruccibn rus del Jurásico (longitud

Fig. 294. Reconstruccibn de un plesiosaurio cretácico, Ehsmosaurus (longitud aprox. 12 m),

189

Fig. 295. Crhneo de Nothosaurus en vista superior ( x 112 aprox.).

Fig. 296. Vista palatal del cráneo de Placodus ( x 114).

Fig. 297. La marcha de dos ceratbpsidos: uno (A) segIn las concepciones actuales de Bakker, otro ( 8 ) SegIn la concepción tradicional.

Principales grupos de vertebradoc fósiles

que alcanzaba alrededor de 25 cm de largo, estaba provista de dientes en forma de aguja que tendían una verdadera trampa a Jos peces. Las costillas hipertrofiadas (paquiostosis) están posiblemente en relación con su modo de vida acuático, como las de los sirénidos. Los plesiosaurios (fig. 293) presentan una pequeña cabeza, un cuello alargado, un cuerpo macizo y una cola larga. La adaptación a la vida acuática se manifiesta principalmente en la estructura de las aletas pares, en las que hay una hiperfalangia pero nunca hiperdactilia. La cintura escapular está reforzada por o1 desarrollo de coracoides en placas que se sitúan medialmente. Mientras que los ictiosaurios debían de nadar principalmente gracias a las ondulaciones del cuerpo, los plesiosaurios utilizaban esencialmente los movimientos de sus aletas. Se distinguen dos líneas: una con la cabeza fuerte y el cuello relativamente corto, y otra con cabeza pequeña y cuello muy alargado. Los plesiosaurios aparecen en el Jurásico (ej. Cryptocleidus), desaparecen en el Cretácico superior con grandes formas que sobrepasaban los 10 m de longitud (Elasmosaurus; fig. 294). Los notosaurios (fig. 295) pertenecen también a los euriápsidos: son reptiles con fuerte dentadura, característicos del Triásico. Los placodontos (fig. 296) son un grupo exclusivamente triásico, con dientes en forma de adoquín y que debían alimentarse de moluscos.

Aves El Archaeopteryx (fig. 298; lám. XI) aparece en una Cierta medida como intermediario entre los reptiles y las aves, y fue considerado durante mucho tiempo como una prueba definitiva del transformismo. Si bien el valor de Archaeopteryx como argumento favorable a la evolución es inegable, debe notarse, no obstante, que el hiato que separa los reptiles y las aves es mucho menos considerable que el correspondiente a la aparición de la tetrapodia. Archaeopteryx se conoce actualmente por cinco especímenes provenientes todos ellos del Jurásico de Baviera (alrededores de Solenhofen): el primer ejemplar descubierto en 1861 pertenece al Museo de Londres y se pagaron por él 700 libras a la persona que los descubrió, el doctor Haberlein; el segundo ejemplar encontrado por el hijo de Haberlein, en 1877, fue comprado por el Museo de Berlín. Recientemente (1959), un tercer ejemplar ha podido ser recogido a 250 m del lugar donde fue encontrado el Primero; se conserva en la Universidad de Erlangen y ha sido descrito por F. Heller. En 1971, el científico americano Ostrom descubrió en las reservas del Museo Teyler de Haarlem algunos huesos de Archaeopteryx conservados en aquellas colecciones al menos desde 1857 y que no habían sido interpretados como pertenecientes a Archaeopteryx. Finalmente, en junio de 1973, Mayr describió un nuevo ejemplar de Archaeopteryx que se distingue muy poco de los descritos anteriormente, aparte de sus dimensiones un poco más pequeñas, que permiten posiblemente ver al representante de una nueva especie, diferente de la precedente conocida, A. lithographica. Todos estos ejemplares pertenecen a un mismo género. Archaeopteryx presenta una mezcla de caracteres de reptil y de aves. Como en los reptiles, las mandíbulas tienen dientes; tenían esternón, pero no quilla; las vértebras del cuello eran bicóncavas y las costillas desprovistas de apófisis uncinadas (apófisis que unen las costillas sucesivas); en la mano, los metacarpianos no estaban soldados; no había aún tarso-metatarso (hueso único de las aves y que resulta de la fusión de los huesos del tarso y del rnetatarso); la cola era alargada; los lóbulos ópticos del encéfalo estaban poco desarrollados, como lo demuestra el molde endocraneano. Como en las aves, el pubis era largo y dirigido hacia atrás; las dos d a -

191

Fig. 298. Comparación de esqueletos de Archaeopteryx (A) y de una paloma actual (B). Las regiones más diferentes están en negro.

Hesperornis

k'/

(altura aprox. 1 m).

Fig. 300.

Mandíbula dentada de Hesperornis ( x 113 aprox.).

Principales g r u p o s d e vertebrados fósiles

Lámina XI. Archaeopteryx. Reconstrucción con plumas (según De Beer).

193

vículas confluían medianamente, en una horquilla; el cuerpo tenía plumas (insertas sobre el brazo, la pata y la cola). Los huesos poseían grandes cavidades medulares y posiblemente eran neumáticos, aunque no han podido ser observados poros que dieran paso a las prolongaciones de los sacos aéreos. Archaeopferyx debía de volar bastante mal, como lo prueban la ausencia de quilla, los lóbulos ópticos poco desarrollados, la pequeñez del cerebro y la envergadura bastante débil de las alas, que es comparable a la de las gallináceas actuales. Las aves del Cretácico de Kansas, es decir, Ichthyornis y Hesperornis (fig. 299), debían de volar también bastante mal; aunque estos animales poseían ya quilla. Hesperornis tenía aún dientes (fig. 300); en lo que se refiere a Ichthyornis, se ha demostrado recientemente que se había mal interpretado y que se había atribuido a este animal una mandíbula efectivamente dentada, pero que en realidad pertenecía a un reptil. Las aves actuales se dividen en ratites o aves corredoras, tales como el avestruz, sin quilla, y en carenadas, con quilla. Las ratites poseen diversos caracteres de las carenadas (cola corta, articulación en forma de silla de las vértebras cervicales, huesos neumáticos, cerebelo grande), lo que tiende a probar que no son primitivas, sino que descienden de las carenadas. Entre las ratites recientemente desaparecidas señalaremos Aepyornis de Madagascar, aves gigantes que han desaparecido probablemente en período histórico y Dinornis de Nueva Zelanda, de la que poseemos momias.

Mamíferos Se ha propuesto definir como mamíferos a los vertebrados que poseen una articulación mandibular entre el hueso dentario de la mandíbula y un hueso del cráneo, el escamoso (o temporal). En los reptiles, la articulación mandibular es más interna y tiene lugar entre el cuadrado, hueso posteroinferior del palatocuadrado, y el articular, hueso situado detrás de la mandíbula; la articulación de la mandíbula se hace pues entre dos huesos del primer arco visceral (arco mandibular) . Se sabe actualmente que existe un estado evolutivo en el que las dos articulaciones están a la vez presentes; como la transformación de los reptiles mamalianos en mamíferos es gradual y continua, la distinción entre reptiles y mamíferos es fatalmente arbitraria: en general, se consideran mamíferos los vertebrados con articulación escamoso-dentaria, incluso si estos

an Fig. 301. U n reptil rnarnaliano con inicio de la formación de la articulación escamoso-dentaria, Probainognathus ( x aprox. 1.7): an, angular; c, cúpula de articulacibn del escamoso con el dentario; de, dentario; yu, yugal; pra, prearticular; cu, cuadrado; San, susangular; Esc, escamoso.

Principales grupos d e vertebrados f ó s i l e s

vertebrados poseían al mismo tiempo la articulación cuadrado-articular; no obstante, si nos basamos en otro criterio, el de los dientes (y en particular de los postcaninos), es con los cinodontos que deberían empezar los mamíferos. Sea como sea, conocemos en la actualidad la doble articulación mandibular:

S, surco d e la car mandíbula.

i

1.0 En un terápsido del Triásico medio (Argentina) del orden de los cinodontos, Probainognathus; en este género, la articulación mandibular mamaliana está solamente en vías de diferenciación (fig. 301). 2." En un reptil de Africa del Sur, Diarthrognathus (véase pág. 175); este reptil no es seguramente un mamífero, ya que la articulación mandibular es anormal, lo que implica que pertenece a una línea diferente de la línea mamaliana principal. 3.O En un mamífero del Retiense del País de Gales y del Triásico superior de China, Morganucodon (fig. 302). La especie europea, Morganucodon watsoni posee un cóndilo de articulación sobre el dentario, pero la articulación reptiliana no es visible; la especie china, Morganucodon oehleri, tiene, por el contrario, la articulación reptiliana; ésta tiene lugar gracias a un articular contenido en un surco de la cara mediar de la mandíbula; la presencia de este surco, que se conoce también en Morganucodon watsoni, permite admitir que en la especie europea la articulación mandibular de tipo reptiliano existía también. 4.O En Docodon, de la formación de Morrison (Jurásico superior de Wyoming), cuya mandíbula presenta también un surco medio en el que debía de alojarse un pequeño hueso articular; puede deducirse que este género debía de poseer aún al menos un rudimento de articulación mandibular reptiliana. 5.0 En un mamífero del Retiense de Basutolandia (Lesoto), Erythrotherium. 6." En un mamífero del Retiense del País de Gales, Kuehneotherium (fig. 303) que es un pantoterio (véase a continuación).

Fig.

303. Mandibula

d e Kuhneotherium

( x 5).

Los primeros mamíferos con doble articulación conocidos han sido los morganucodontos y los docodontos; se les 'ha agrupado en una subclase primitiva de mamíferos, los eoterios, caracterizada por la doble articulación mandibular. No obstante, como la doble articulación es ahora conocida en grupos de mamíferos muy diferentes, estos eoterios representan posiblemente un estadio estructural más que una clase.

195

MAM~FEROS SECUNDARIOS Los mamíferos secundarios pertenecen en su mayoría a grupos hoy día extinguidos. Éstos son: 1.0 Multituberculados o Aloterios, con molares alargados provistos de numerosos tubérculos. Ej.: Plagiaulax, Jurásico (fig. 304). 2.0 Triconodontos, con molares con coronas con tres tubérculos alineados. Ej.: Triconodon del Purbekiense inglés (fig. 305).

Fig. 304. Plagiaulax: mandíbula (Jurásico superior de Inglaterra). Multituberculado ( x 2 aprox.).

Fig. 305. Triconodon: mandíbula (Jurásico superior de Inglaterra; x 1,3).

?

Fig. 306. Molar inferior d e Spalacotherium (cara lingual). (Jurásico de Inglaterra; x 8).

Fig. 307. Amphitherium, pantoterio del Jurásico medio de Inglaterra: mandíbula ( x 4).

3.0 Simetrodontos, con molares con coronas con tres tubérculos en triángulo. Ej.: Spalacotherium del Jurásico superior inglés (fig. 306). 4.0 Pantoterios, con molares con coronas con tubérculos en triángulo pero en los que aparece además una excrecencia suplementaria. Ej.: Amphitherium del Batoniense de Stonesfield (fig. 307), fósil que fue descrito por primera vez por Cuvier y Blainville. Todos estos fósiles, de pequeñas dimensiones, son en general muy fragmentarios. Los primeros Placentarios conocidos son pequeños insectívoros del Cretácico superior de Mongolia (Deltatheridium, Zalambdalestes) y del Cretácico superior de Montana; este último yacimiento ha dado recientemente un carnívoro arcaico (creodonto) y un primate (Purgatorius). Es también en el Cretácico superior cuando aparecen los marsupiales. Desde el punto de vista de las faunas de mamíferos fósiles y de las floras es legítimo separar el Paleoceno del Eoceno. El Paleoceno está sobre todo bien desarrollado en los Estados Unidos, en el este de las Montañas Rocosas, donde diversas cuencas lacustres han sido terraplenadas por formaciones de esta edad: Puerco, el nivel más antiguo; Torrejón, el nivel medio; Tiffany, el nivel superior. La formación de Wasatch, más reciente que la de Clark Fork, es ya eocena. En Europa, el Paleoceno corresponde al Pretanetiense de Walbeck (Alemania) y al Tanetiense de Cernay, cerca de Reims.

Principales grupos d e vertebradoc fósiles

FAUNA MAMALIANA DEL PALEOCENO La fauna mamaliana del Paleoceno es rica pero no contiene aún ni artiodáctilos, ni perisodáctilos, ni roedores, y la mayor parte de los grupos representados o bien ya no existen o bien están aún poco desarrollados. Los multituberculados subsisten (ej. Neoplagiaulax de Cernay) pero desaparecen en el Eoceno. Los marsupiales, aún limitados al hemisferio norte, son conocidos principalmente por las «zarigüeyas» norteamericanas (Thylacodon, Peradectes) . Los insectívoros, grupo manifiestamente arcaico, existen también en Cernay (Adapisorex), igual que los lemuridos (véase pág. 212; Plesiadapis; fig. 308). Los carnívoros son todos creodontos; estos creodontos, exclusivamente paleocenos y eocenos, se distinguen de los carnívoros modernos

Fig. 308. Cráneo de Plesiadapk

Fig. 310.

(x

1).

Fig. 309. Esqueleto de la cabeza de u n creodonto paleoceno, Arctocyon ( x 1 /3 aprox.).

Esqueleto del condilartro Phenacodus (longitud aprox. 2 m)

(fisipedos) por las muelas carniceras no diferenciadas (o menos) y por un encéfalo poco plegado (ej.: Arctocyon; fig. 309). Los condilartros tienen una dentadura completa sin diastema y molares trituberculados; parecen estar próximos al origen de los équidos (véase pág. 238) y de los carnívoros, ya que si Phenacodus (Eoceno inferior; fig. 310) tenia uñas, Hyopsodus del Eoceno americano presentaba por el contrario garras. Los amblípodos son formas pesadas, con dentición poco o nada

197

Fig. 311. Cráneo de un gran dinocerado, Uintatherium ( x 1/10).

reducida, con molares cortos provistos de crestas (Pantolambda de Torrejón). Los dinocerados poseían curiosas excrecencias cefálicas (fig. 311) más desarrolladas durante el Eoceno.

FAUNA MAMALIANA DEL EOCENO La fauna de mamíferos del Eoceno se caracteriza par la aparición de nuevos roedores, artiodáctilos, perisodáctilos, fisípedos. Es sobre todo conocida por los yacimientos del oeste de los Estados Unidos (cuencas de Wasatch, de Bridger y de Uintah) y los de Europa (faunas de Montmartre, fosforitas de Quercy) y de Egipto (Fayún). Las fosforitas de Quercy y el yacimiento de Fayún son en parte oligocenas. Los marsupiales están siempre representados por «zarigüeyas», de las cuales la más célebre es Peratherium cuvieri (fig. 312); a partir de ella Cuvier, en 1805, ilustró con un ejemplo precisa su célebre principio de las correlaciones; durante el desenterramiento de este fósil apareció primero una mandíbula marsupial; luego Cuvier, delante de testigos, desenterró la pelvis, que mostró dos huesos marsupiales (huesos fijados al pubis y que sostenían la balsa marsupial), confirmando así el diagnóstico dado por la dentadura. Una línea exclusivamente carnívora de marsupiales, las

Fjg. 312. La zarigüeya de Montmartre: Peratherium Cuv~eri.Nótense los huesos marsupiales (M).

el-

Principales grupos de vertebrados fósiles

Fig. 313. Cráneo de un társido actual

(x

1,5).

Fig. 314.

Cráneo de Necro/emur ( x 1.6).

boriénidos, sólo se conoce en América del Sur. Los lemúridos son frecuentes (Adapis de Montmartre y fosforitas). Aparecen los primeros társidos (Necrolernur de las fosforitas, figs. 313 y 314, y Tetonius de los Estados Unidos). Los carnívoros comprenden aún los creodontos (Pterodon de las fosforitas) pero también miácidos ya muy próximos a los fisípedos (Miacis de las fosforitas), y algunos verdaderos fisípedos (Cynodictis del Eoceno superior de Débruge, Vaucluse). Los condilartros subsisten pero están en vías de desaparición. Al contrario, los dinocerados alcanzan su apogeo (Uinfafherium de los Estados Unidos). Los roedores aparecen, pero únicamente 10s simplicidentados con un solo par de incisivos en la mandíbula superior, y aún no los duplicídentados. Los perisodáctilos están representados por los équidos (Eohippus, Orohippus, véase pág. 240), los paleotéridos (principalmente célebres gracias al Palaeotherium de Montmartre descrito por Cuvier y al de Vitry; fig. 315), línea paralela a la de los équidos pero con molares diferentes que recuerdan los de los rinocerontes. 'Se conocen, también del Eoceno, tapires, rinocerontes y titanoterios: este grupo, caracterizado por sus molares con tubérculos en forma de V, empieza por formas sin protuberancias cefálicas, que se desarrollarán principalmente en el Oligoceno en Brontofherium por ejemplo (figs. 316 y 317). En el Eoceno aparecen entre los artiodáctilos los primeros suidos (Cebochoerus);

Fig. 315. Reconstrucción de Palaeotherium (longitud aprox.

199

:

Fig. 316. tothenum

el artiodáctilo más frecuente en Montmartre es Anoplotherium, con cráneo alargado, cresta sagital, narices bien desarrolladas, sin defensas ni diastema: representa un grupo aparte. Los ancestros eocenos de los rumiantes tenían aún cuatro dedos en los dos miembros: ej. Protoreodon. Protylopus, del tamaño de una liebre, se sitúa en el origen de los carnélidos: tiene aún cuatro dedos en el miembro anterior, mientras que el miembro posterior no posee más que dos; es el único camélido eoceno. Los cérvidos, los jiráfidos y los bóvidos no se conocen hasta el Neógeno. Es igualmente en el Eoceno en que aparecen los desdentados, los cetáceos

Fig. 317. Esqueleto de la cabeza de un titanoterio del Oligoceno, Brontother~um.

Principales grupos d e vertebrados f ó s i l e s

Lámina XII. Smilodon. CrAneo. Cuaternario del Brasil ( x 1/3 aprox.). Nótense los caninos en forma de sable y la posición subvertical de la rnandlbula, que puede separar los caninos. Galerie de Paléontologie du Mus6urn National d'Histoire Naturelle. Parls.

201

(Zeuglodon con molares festoneados), los sirénidos (Eotheriodes d e Fayún) los proboscídeos (Moeritheruim d e Fayún, véase siempre pág. 243). El Eoceno aparece pues caracterizado por la desaparición o la regresión de u n cierto número de grupos prepaleocenos (multituberculados, arctociónidos, condilartros) pero sobre todo p o r la aparición d e los principales grupos actuales. Estos grupos están representados e n general p o r géneros todavía muy diferentes de las formas recientes, de donde les viene su interés paleontológico.

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203

Capítulo XII

LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS @SILES

La historia paleontológica de ciertos grupos es la única que puede dar cuenta de la repartición geográfica actual: es el caso de los géneros y especies disyuntas. Así, la distribución de los dipnoos (tres géneros vivientes -Neoceratodus, Lepidosiren, Protopterus- conocidos respectivamente en Australia, América del Sur y Africa Central) es fácilmente comprensible a la luz de la paleontología, que nos dice que los dipnoos existían en el Devónico en el mundo entero y que el área de dispersión de este grupo no ha cesado de restringirse. Igualmente, los tapires no existen actualmente más que en la India y en Sudamérica; pero los tapíridos fósiles miocenos vivían a un mismo tiempo en Asia, en Europa y en las dos Américas (Norte y Sur); las especies actuales no ocupan pues más que una parte del dominio continuo que ocupaban sus ancestros. La paleontología nos permite también analizar la evolución de los vertebrados fósiles de las islas, que se han diferenciado a partir de una segregación geográfica. Hablaremos de Madagascar a propósito de los lemúridos (véase pág. 211); otros vertebrados malgaches actuales pueden también considerarse como reliquias: los tenrécidos parecen ser insectívoros arcaicos emparentados con el género Palaeoryctes del paleoceno de Nuevo México e igualmente el criptoprocto carnívoro de Madagascar que se parece mucho al félido oligoceno Nimravus. El aislamiento de Australia da cuenta también de las particularidades de su fauna mamaliana; ésta se caracteriza por la presencia de los dos únicos monotremas actualmente vivientes (ornitorrinco y equidna) y por el predominio de los marsupiaks (no obstante, el número de géneros de placentarios australianos es casi igual al de los géneros de marsupiales, pero estos placentarios no comprenden más que el perro dingo, aparentemente introducido por el hombre, roedores y quirópteros). Los marsupiales actuales de Australia ocupan nichos ecológicos diversos que corresponden a los de los placentarios en el Viejo Mundo. En razón de sus caracteres primitivos, los monotremas debieron de aparecer en Australia mucho antes del Terciario, opinión que viene corroborada por el hecho de que los dos géneros vivientes de monotremas son muy diferentes. Desgraciadamente, no conocemos casi nada en lo que concierne a la paleontología de los monotremas australianos; el primer monotrema australiano definido a partir de dientes aislados, Ektopodon, data del Mioceno. En cuanto a los marsupiales, es probable que hayan alcanzado Australia franqueando canales sucesivos, prueba que los placentarios seguramente no han podido superar; los primeros marsupiales fósiles australianos datan del Oligoceno. En el Pleistoceno los marsupiales australianos presentan una mayor diversidad que actualmente: en esta época vivía un gran marsupial, que por su porte

Fig. 318. Reconstrucci6n de Thylacosmilus ( x 1115 aprox.).

evoca a los ungulados -Diprotudon, hoy día extinguido- y un carnívoro potente, el género Thylacoleo, igualmente desaparecido. La paleontologia nos enseña, además, que ciertas regiones del globo han sido la sede de una evolución de tipo particular de mamíferos. Como el istmo de Panamá no se ha abierto más que recientemente, y como Sudamérica ha estado separada de América del Norte durante casi todo el Terciario, es normal que este continente tenga una fauna de mamíferos profundamente original; los paleontólogos han podido seguir las etapas de la evolución de su fauna mamaliana. La fauna actual de mamíferos de América del Sur se caracteriza, entre otras cosas, por la presencia de marsupiales (zarigüeyas), desdentados (perezosos, hormigueros, armadillos), monos platirrinos, carnívoros (jaguar, quincajú, coatí), artiodáctilos (llamas), perisodáctilos (tapir), etc. Ciertos grupos de mamíferos norteamericanos parecen haber emigrado a Sudamérica desde el Paleoceno: en efecto, se conocen marsupiales, desdentados y condilartros (véase pág. 197) en el Paleoceno sudamericano; otros grupos de mamíferos (los litopternos, notoungulados, astrapoterios y piroterios) son exclusivamente sudamericanos. Los marsupiales que se han desarrollado en Sudamérica han evolucionado de forma diferente a los de Australia: en efecto, muy frecuentemente son carnívoros; los placentarios, por el contrario, en esta parte del mundo son herbívoros. Caso curioso de paralelismo, el género marsupial Thylacosmilus (fig. 318) del Pleistoceno de Argentina poseía los caninos en forma de puñal como el carnívoro placentario Smilodon (lám. XII, pág. 201). Estos marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno superior con los polidolópidos, que presentan molares posteriores multituberculados, y otros marsupiales sudamericanos, los cenoléstidos, son conocidos desde el Eoceno: son insectívoros y tienen aún un representante actual del tamaño de una rata, el género Caenolestes. La ausencia de placentarios carnívoros durante el Terciario en América del Sur explica probablemente el éxito de los marsupiales carnívoros. Los

Fig. 319. Reconstrucci6n de Toxodon (notoungulado x 1 / 3 0 aprox.).

La distribución geográfica d e los vertebrados fósiles

marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno pero alcanzan su máximo de diversidad en el Mioceno inferior. Consideraremos sucesivamente los mamíferos pertenecientes a grupos exclusivamente sudamericanos y fósiles, y después los demás, es decir, los mamíferos que o bien son conocidos fuera de América del Sur o bien viven aún actualmente. Al primer grupo pertenecen los litopternos, los notoungulados, los astrapoterios y los piroterios. Los litopternos son mamíferos con tres dedos o uno solo, que recuerdan bastante a los équidos, notablemente por e! q e c t c de sus molares; pero los huesos del tarso y del carpo de estos animales se disponen en serie, mientras que en los caballos están alternados (ej. Thoatherium con un dedo, Macrauchenia con tres dedos). Se les conoce desde el Paleoceno; persisten en el Cuaternario. Los notoungulados tienen, por el contrario, dientes que recuerdan a los de los rinocerontes; debutan en el Paleoceno pero persisten hasta el Pleistoceno, en el que están representados por gigantes tales como Toxodon (fig. 319).

la cabeza de

Fig. 321. Reconstrucción de Pyrotheriurn ( x 1/50 aprox.).

Los astrapoterios (ej. Astrapotherium, fig. 320) son ungulados con caninos fuertes, desarrollados en defensas; se les conoce desde el Paleoceno al Mioceno. Los piroterios, que les son contemporáneos, presentan defensas (incisivos) y dientes yugales con coronas con dos crestas transversales paralelas (fig. 321); es probable que poseyeran una trompa. En el segundo grupo, los desdentados xenartros aparecen en el Paleoceno, pero aún hoy día viven solamente en América (perezosos, armadillos, hormigueros). Estos xenartros se caracterizan por la presencia de apófisis intervertebrales suplementarias;

207

se subdividen en tres grupos principales: dasípodos -en que los principales representantes actuales son los armadillos-, gravígrados -con fósiles de grandes dimensiones y que actualmente están representados por los perezosos- y vermilingües, que comprenden los hormigueros. Los DAS~PODOScomprenden los armadillos y los gliptodontos. En los armadillos, la armadura del cuerpo comprende un escudo anterior y un escudo posterior separados por bandas de placas móviles. Aparecen en el Paleoceno superior y ciertas formas miocenas (Peltephilus) tienen una coraza que comprende sólo placas móviles sin escudo coalescente. Estos dasípodos presentan en el Pleistoceno algunas formas gigantes (Pampatherium, Holmesina) . Aunque tales formas ya no existen, no obstante el grupo está en cierta medida en expansión, ya que los armad i l l o ~siguen en los Estados Unidos su migración hacia el norte, progresando a lo largo de los terraplenes de las vías férreas.

5

-----

Fig. 322. Reconstrucci6n de Glyptodon ( x 1 / 3 0 aprox.).

Los gliptodontos son los «armadillos gigantes)) de Cuvier. Aparecidos en el Eoceno superior, este grupo alcanzó su apogeo en el Pleistoceno de Argentina (o Pampiense) con una forma gigante de cuatro metros de largo, Daedicurus, y con el célebre Glyptodon (fig. 322). En estos animales el cuerpo estaba encerrado en una coraza coalescente y la cola estaba rodeada por un estuche caudal; los molares comprendían cada uno tres prismas contiguos. Fig. 323. Reconstrucci6n de Megatherium ( x 1/60 aprox.) . (El joven se supone hipotéticamente, según Kurten, que es llevado por la madre).

--

u

- - .--

209

La distribución geográfica de los vertebrados fósiles

Los GRAVÍGRADOS son xenartros sin revestimiento óseo dérmico pero con pelo intenso. El representante de este grupo más antiguo conocido es el célebre Megatherium (fig. 3231, descrito por Cuvier en 1796 y que provenía del Pampiense de Argentina. Este animal era herbívoro y excavador. Era más grande que Mylodon, en el que (Neomylodon) se han podido encontrar restos de piel en la que todavía había pelos. Scelidotherium es un gravígrado igualmente pampiense con cráneo alargado y miembros planos. Todos estos animales del Pampiense son muy recientes, y probablemente se extinguieron hace unos diez mil años. Otros grupos de mamíferos no se conocen en América del Sur más que a partir del Eoceno. Los roedores histricomorfos (emparentados con el erizo) y los monos aparecen en el Oligoceno en América del Sur. &tos vinieron probablemente de Africa pasando de isla en isla. Igualmente, del Mioceno superior conocemos los primeros prociónidos fósiles a los que pertenecen los coatíes actuales. Finalmente, en el Pleistoceno llegan a América del Sur, no ya elementos aislados, sino una oleada de inmigrantes nórdicos: carnívoros, fisípodos, caballos, tapires, pecaris, cérvidos, camélidos, mastodbntes. Durante este mismo período, grupos sudamericanos llegan a América del Norte (armadillos, gravígrados, gliptodontos, ciertos puercoespines) . La modificación brutal de la fauna de mamíferos en América del Sur implica la existencia en el Pleistoceno del istmo de Panamá; éste ha podido jugar el papel de un puente filtrador que dejaba pasar solamente ciertas especies norteamericanas hacia el sur, e inversamente ciertas especies' sudamericanas hacia el norte. Después, como consecuencia probablemente de un deterioro del clima, las formas más voluminosas de esta fauna pampiense han desaparecido. La paleontología, como lo demuestra este ejemplo, nos permite comprender diversos problemas biogeográficos. De una manera general, la paleontología corrobora las teorías basadas en la deriva de los continentes (teoría de Wegener, teoría de la tectónica de placas, etc.). A priori, podemos preguntarnos cuáles son los fósiles que pueden permitir conclusiones precisas sobre este tema: la hipótesis del continente de Gondwana -continente que en el Carbonífero superior, en el Pérmico y a principios del Triásico reunía América del Sur, Africa meridional, Madagascar, el sur de la India y Australia- se basó en un principio en la distribución de las plantas: en efecto, todo este dominio está caracterizado por una flora especial con Glossopteris y Gangamopteris pero sin Sigillaria, ni Lepidodendron, ni Calamites, pero con licópsidos y coníferas distintas de las del hemisferio norte. La individualidad de esta flora parece cierta, pero ¿es suficiente la distribución de las plantas como criterio en favor de la existencia de un continente desaparecido? No lo parece, ya que las provincias faunísticas actuales no coinciden con los continentes; además, esporas y granos son fácilmente transportables. La extensión de la flora con Glossopteris no prueba pues, por sí misma, que haya existido un continente de Gondwana, pero aporta un dato favorable en favor de esta hipótesis. Se ha querido también tomar como argumento la distribución de los invertebrados marinos para afirmar la teoría de la deriva de los continentes, llamada aún teoría movilista. Se ha buscado así, gracias a los invertebrados marinos, determinar p a 9 latitudes, fundándose en el siguiente principio: en la superficie de la Tierra en su conjunto, el número de especies decrece regularmente desde el ecuador a los polos. Las temperaturas del mar están representadas por isotermas que, en razón por ejemplo de los vientos y corrientes locales, no son paralelas al ecuador. Métodos matemáticos especiales permiten eliminar las perturbaciones menores y construir isotermas corregidas que parecen ser esencialmente funciones de la latitud. Se constata entonces que en la naturaleza actual los gradientes de diversidad de todos los grupos principales de organismos con gran distribución son funciones de la temperatura, y alcanzan generalmente su máximo en el ecuador. Aplicado a los fósiles, este método debería permitir, en una época geológica dada, localizar los polos y el ecuador y de esta

*

manera conocer si ha habido deriva de los continentes en relación a la situación actual. No obstante, está claro que el gradiente de diversidad, en el interior de un grupo de invertebrados fósiles en un tiempo dado, representa más bien el estado de nuestros conocimientos que la diversidad real de los fósiles estudiados; el testimonio de los fósiles, además, puede ser sólo parcial; por otra parte, la estratigrafía no es capaz de demostrar de forma precisa si dos especies son bien sincrónicas; en fin, el tipo de zonación climática actual -que es la base de la noción de gradiente de diversidad- está ligado a la existencia de casquetes glaciales, y la distribución de los seres vivientes en función de la latitud caracteriza solamente ciertos períodos de la historia de la Tierra. Por todas estas razones, parece pues que no nos podemos basar sobre los gradientes de diversidad de los invertebrados fósiles contra las concepciones movilistas. Los vertebrados terrestres, en cambio, permiten afirmar la existencia de la deriva de los continentes. El ejemplo clásico es el del parentesco entre los vertebrados terrestres de Africa y América del Sur. Así el mesosaurio (véase pág. 189, fig. 292) no es conocido más que en Africa del Sur (formación de Dwyka) y en el Brasil. En el Triásico inferior se encuentran, a ambos lados del Atlántico, no sólo las mismas familias de reptiles, sino los mismos géneros: el cinodonto Cynognathus y el anomodonto Kannemeyeria han sido recogidos a la vez en Argentina y en el Karroo de Sudáfrica; como en Sudáfrica, se conoce en Argentina un cinodonto con molares con coronas con tubérculos del tipo gonfodonto: es el género Colbertosaurus, que evoca el género Diademodon del Karroo. En el Triásico medio los parecidos son aún muy marcados (presencia de gonfodontos evolucionados y de rincocéfalos [véase pág. 1781 a ambos lados del Atlántico). Igualmente, Colbert ha demostrado recientemente la existencia en la Antártida de una fauna que recuerda a la del Karroo, con la presencia, en primer lugar, del amonodonto Lystrosaurus. Pero las reparticiones geográficas de los vertebrados terrestres no son realmente significativas más que a nivel de familia, de género o de especie; la distribución de algunos órdenes, en efecto, es casi mundial: así los dicinodontos se conocen en el Gondwana pero también en Indochina y en el Turkestán chino. De todas maneras, cuando un orden de vertebrados fósiles no existe en todos los lugares en una misma época, su repartición puede tener relaciones paleogeográficas: así los pelicosaurios (véase pág. 171) no son conocidos más que en América del Norte y en Eurasia; es un argumento a favor de la Laurasia, continente pérmico inferior que comprendía América del Norte y la Eurasia actual. Estos ejemplos ilustran, en lo que respecta a la paleobiogeografía, la importancia de la paleontología de los vertebrados; ésta es pues interesante no sólo desde el punto de vista de la evolución anatómica, sino también respecto al estudio de la distribución de los vertebrados fósiles y de sus migraciones.

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Capítulo Xlll

PALEONTOLOGIA DE LOS PRIMATES

A)

Paleontología de los primates y del hombre

Conocemos pocos esqueletos de primates fósiles relativamente completos: estos animales, por ser arborícolas, debieron de vivir principalmente en los bosques y, por consiguiente, casi siempre han sido destruidos después de su muerte. Cuvier creía que no podrían encontrarse jamás esqueletos de monos fósiles los monos correspondían a la última creación de la vida en la superf Por ello el descubrimiento del driopiteco, debido a Lartet en 1856, e de Saint-Gaudens revistió una gran importancia, ya que venía a cont opinión tan autorizada (el descubrimiento en 1836 de una hemimandíb de un mono fósil en los Siwaiiks había tenido una resonancia mucho men Está claro que los primates se originan en la proximidad de los inse lo demuestran los tupáyidos, animales representados por el Tupaia a selvas indo-malayas y por el Anagale del Oligoceno de Mongolia, distinguiéndose principalmente del Tupaia por su dentadura más completa. El Tupaia t caracteres de primate: órbita en posición relativamente anterior en la cara, pulgar pie muy grande y capaz de ligeros movimientos de abducción, encéfalo basta desarrollado; pero este animal posee garras como los insectívoros y no uñas como los primates. Los lemúridos, o prosimios representan una primera población de primates en otro tiempo extendida por Europa y América; estos animales no existen actualmente más que en Malasia (Loris), en Africa oriental (Galago) y, principalmente, en Madagascar. Esta fauna de primates malgaches puede en cierta medida ser considerada como estrechamente emparentada con la fauna del Paleoceno y del Eoceno de Europa. Los lemúridos se distinguen de los demás monos por el hecho de que la cavidad orbitaria está abierta y no separada de la fosa temporal por una pared postorbitaria (en estos animales sólo existe una barra postorbitaria o un tabique postorbitario incompleto). Los lemúridos se subdividen en lorisiformes, representados por los géneros Loris y Galago, y en lemuriformes, que comprenden los diversos lemúridos de Madagascar. Estos dos grupos se distinguen (fig. 324) por la disposición del anillo timpánico (huesecillo arqueado que sostiene el tímpano) en la ampolla timpánica (abultamiento del peñasco). En los lemuriformes el anillo timpánico está libre en la ampolla pero está fijo en sus paredes en los lorisiformes. Sólo conocemos un lorisiforme fósil, el género Progalago del Mioceno de Kenia. La paleontología de los lemuriformes es por el contrario bien conocida. Adapis, de las fosforitas de Quarcy (Eoceno-Oligoceno) poseía un cráneo bastante robusto, con cresta media craneana (cresta sagital). Plesiadapis, del Paleoceno de Cernay (fig. 308), presentaba un incisivo

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fuertemente desarrollado en cada hemimandíbula, evocando la de los roedores. El aye-aye de Madagascar (Daubenfonia] presenta también este carácter, pero es seguro que no estaba estrechamente emparentado con Plesiadapis. La fauna de lemúridos fósiles de Madagascar es subactual: proviene de los diversos pantanos repartidos por casi toda la isla y está asociada a tortugas y aves gigantes (Aepyornis), hipopótamos (actualmente extinguidos en Madagascar). Esta fauna parece haber persistido al menos hasta el año mil, según los yacimientos estudiados gracias al 14C. LOS géneros subfósiles, Archaeolemur y Hadropithecus, son principalmente interesantes, ya que sus moldes endocraneanos artificiales han podido ser estudiados y se han revelado muy evolucionados para los lemúridos, mostrando así que el desarrollo del cerebro es una tendencia muy general en los primates (Piveteau). Otro lemúrido subfósil malgache, Megaladapis, alcanza grandes dimensiones (más de un metro de alto) y poseía caninos poderosos.

Fig. 324. Secciones ligeramente oblicuas en relación a un plano transversal en la región auditiva de los mamiferos. A, insectivoro: sin ampolla timpánica (bt); anillo timpánico (at) libre. B, lemuriforme: anillo timpánico en el interior de la arnpolla. C, lorisiformes y platirrino: anillo tirnpánico en el exterior de la arnpolla. D, catarrino: conducto auditivo externo (Cae).

Los tarsiformes están representados por el társido indomalayo (fig. 313): es un arborícola con ojos muy desarrollados, situados en la parte anterior de la cara, como en el hombre. Debido a esta disposición los tarsiformes habían sido considerados como emparentados con el hombre; los társidos actuales, al menos, seguramente no están próximos al origen de los demás primates, ya que su miembro posterior está adaptado al salto, especialización muy evolucionada. Conocemos algunos tarsiformes fósiles: Tetonius, del Eoceno de los Estados Unidos, y Pseudoloris de las fosforitas de Quercy. Necrolemur (del mismo yacimiento) poseía dos grandes ojos orientados hacia adelante y no lateralmente (fig. 314). Sea cual sea el origen de los monos propiamente dichos, vemos que los lemúridos y tarsiformes son arborícolas y que el régimen arborícola original de los prirnates admitidos por Darwin es probable. De todas maneras, no es evidente que esta hipótesis sea también válida para los ancestros directos del hombre. Los simios actuales se clasifican en:

1 . PLATIRRINOS O monos del Nuevo Mundo (América del Sur), caracterizados por un tabique nasal ancho y por la ausencia de conducto auditivo externo. 2. CATARRINOS O monos del Viejo Mundo, con tabique nasal estrecho y con conducto auditivo externo. Éstos comprenden a su vez: a)

b)

Los cinomorfos o cercopitécidos, que poseen cola y molares con crestas. Los antropomorfos, sin cola y con molares con tubérculos.

Paleontología de los prirnates

Se divide a los antropomorfos en póngidos (chimpancé, gorila, orangután, gibón, y ciertos monos fósiles) y homínidos. La distinción platirrino-catarrino no tiene sin duda el valor que hasta ahora se le ha atribuido, al menos desde el punto de vista de distribución geográfica, ya que un catarrino, el género Rooneyia, acaba de ser descubierto en el Oligoceno de Texas (Wilson). En general, actualmente ya no se admite que los homínidos desciendan de los grandes monos (póngidos). Si bien la célebre proposición de Darwin «EL hombre desciende del mono» continúa siendo exacta, parece no obstante que el origen del pie es radicalmente diferente en los monos antropomorfos y en el hombre, ya que en el hombre los dedos del pie son cortos y la alineación de los huesos distales del tarso es al contrario alargada, mientras que la disposición es inversa en los monos antropomorfo~.Esta diferencia está ligada a la adquisición de la posición erguida y del bipedismo. Las consecuencias anatómicas de este bipedismo son tales que está obligado a admitir que ha debido establecerse hace ya mucho tiempo. Los miembros de los póngidos y de los homínidos se han desarrollado igualmente en sentido opuesto: largos brazos adaptados para agarrarse a las ramas (braquiación) en los póngidos, piernas alargadas en el hombre. Además, en la línea humana, la cara y los dientes anteriores hasta los premolares incluidos tienden a la regresión; los antropomorfos presentan una disposición contraria.

Fig. 325.

un cráneo de

Estos puntos de vista han sido confirmados por los trabajos recientes de Hürzeler concernientes al oreopiteco (fig. 325) de los lignitos pontienses de Toscana, descrito primero por Gervais en 1870. Hürzeler reemprendió el estudio de las piezas conservadas en los museos y ha descubierto un esqueleto completo de oreopiteco en la mina del Monte Bamboli (provincia de Grossetto). Este animal no es un cinomorfo; la dentadura es humanoide con pequeños caninos, incisivos verticales, sin diastema (laguna entre los dientes); la cara es corta, el cráneo elevado con el borde anterior bastante recto; la pelvis poco estrecha. No obstante, los brazos eran muy alargados (braquiación). Debemos retener de estos trabajos, el hecho de que, en el Mioceno, habían aparecido ya numerosos caracteres humanoides. Los monos más antiguos conocidos provienen del yacimiento de Fayún en Egipto (Eoceno-Oligoceno); fueron descritos en 1911 por Schlosser, y, más recientemente, Simons ha recogido numerosos fósiles. Los principales primates recogidos en este yacimiento son: 1.0 un fragmento de mandíbula, descrito bajo el nombre de Oligopithecus, lo que implica un primate perteneciente a los cinomorfos; 2.0 Propliopithecus, género definido también a partir de las mandíbulas, que parece ser un póngido

213

21 4

Paleontología primitivo; 3 . O el cráneo, descubierto por Simons y llamado Aegyptopithecus, parece emparentado con el póngido primitivo Dryopithecus (véase más adelante; sus afinidades con el hombre parecen haber sido muy exageradas); 4 . O Parapithecus, que fue durante mucho tiempo conocido por una sola mandíbula mal conservada; se le consideraba como próximo al roigen común de los póngidos y de los homínidos; el nuevo material puesto al día por Simons parece mostrar que Parapithecus tiene, a la vez, caracteres de los cinomorfos y de los homínidos; la posición de este fósil es aún poco clara; 5.O Apidium (que de todas maneras no es un mono, sino un condilartro) tiene una dentadura que recuerda la del oreopiteco (véase más adelante). Entre los póngidos fósiles, citaremos el Driopiteco del Mioceno de Saint-Gaudens; como consecuencia del aspecto de la plataforma de la corona de sus molares inferiores, este animal había sido supuesto próximo al hombre, pero los parecidos se basan en este único carácter y las afinidades supuestas del oriopiteco y del hombre no se consideran actualmente como fundamentales.

Fig. 326. Los dos principales tipos de cráneo de australopitecos: tipo grácil (A, Australopithecus sensu stricto) y tipo macizo (B, Paranthropus).

Se da el nombre de Proconsul a una variedad de driopiteco del Africa oriental. El género Kenyapithecus pertenece también a los driopitecinos; se conoce en el Mioceno superior e inferior de Kenia. Ramapithecus designa fragmentos de mandíbula y de maxilar superior encontrados en la India principalmente: estos restos presentan, aunque pertenecen a los póngidos, alguna convergencia con los homínidos. El mesopiteco, cinomorfo del Pontiense de Pikermi (Grecia), es uno de los monos fósiles mejor conocidos gracias a los esqueletos casi completos. Los descubrimientos de los últimos años de nuevos fósiles han venido a cambiar las concepciones concernientes a los orígenes inmediatos de la Humanidad. Para comprenderlos deberemos: 1." examinar cuál es el criterio fundamental de la hominización; 2." resumir brevemente los conocimientos adquiridos en lo que respecta a los australopitecos, primates fósiles del Cuaternario antiguo de Africa del Sur. El comportamiento humano se caracteriza, con respecto al del animal, por el empleo de utensilios: el útil supone una reflexión previa a su empleo, un sentido de previsión para el futuro, mientras que el animal, como el niño, vive esencialmente en el presente. Es probable que esta diferencia sea más una diferencia de grado que

21 5

Paleontología de los prirnates

Fig. 327. Comparación de la dentadura de un australopiteco (A) y de un hombre actual (6).

de naturaleza, ya que se conocen ejemplos -muy raros- de empleo de utensilios por el animal. Así, los chimpancés son capaces de deshojar ramas para tirarlas seguidamente sobre los termiteros y chupar los termes que se han pegado. Pero tales ejemplos son excepcionales, y se admite en general que el utensilio caracteriza al hombre. La asociación de sílex tallados con huesos de primates revelará pues el carácter humano. Esta manera de ver, incontestablemente basada en un punto de vista psicológico, puede no obstante ser fuente de una cierta confusión, ya que, por sentido común, la definición de hombre es morfológica. Dadas estas premisas, es evidentemente fundamental saber si los australopitecos tenían una industria. Estos fósiles encontrados en Africa del Sur desde 1925 (trabajos de Broom, de Dart, de Robinson) en diversos yacimientos (Taungs cerca de Kimberley, Sterkfontein, Kromdrai, Swartkrans cerca de Johannesburgo, Makapangast cerca de Pretoria) se caracterizan por un cráneo bajo con la frente inclinada hacia atrás y con un reborde supraorbitario bien marcado, su cara prognata con hocico (fig. 326), su débil volumen endocraneano comprendido entre 400 y 600 cm3 (caracteres simianos pero menos marcados que en los monos sensu stricto). Por el contrario, el plano nuca1 es horizontal -es oblicuo en los monos-; la dentadura (fig. 327) es, en cierta medida, humanoide, en el sentido de que los caninos no son mayores que los demás dientes y que los incisivos son verticales y no inclinados, pero, por Fig. 328. Comparación de la pelvis de un gorila (A), del hombre actual (B) y de un australopiteco (C).

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el contrario, los molares son muy potentes. La pelvis (fig. 328) es sobre todo notable, ya que, por su forma, implica una posición bípeda: el ilion de los australopitecos tiene, como en el hombre, forma de placa y no, como en los chimpancés, la de una Iámina estirada; como en el hombre, igualmente, la cresta ilíaca se curva hacia atrás y la articulación con el sacro está cerca del acetábulo (que aloja la cabeza del fémur). Pero los australopitecos presentan diferencias entre sí y dos géneros parecen actualmente bien definidos: Australopithecus (=Plesianthropus) y Paranthropus; Australopithecus representa la forma grácil, Paranthropus, la forma brutal (reborde supraorbitario más fuerte, presencia de cresta sagital en este género mientras que en Australopithecus está ausente, etc.). Es poco probable, como se ha supuesto, que las diferencias morfológicas entre Australopithecus y Paranthropus correspondan a un dimorfismo sexual. Aunque Itohl Larsen recogió en 1939 una mandíbula de australopiteco en Tanzania, casi todos los australopitecos fósiles descritos antes de la guerra provenían de Africa del Sur; después de 1959, nuevos descubrimientos han mostrado que el dominio en el que han vivido los australopitecos estaba mucho más extendido hacia el norte, llegando hasta Tanzania, Kenia y Etiopía. En 1959, en efecto, el matrimonio Leakey daba a conocer, del yacimiento de Oldoway (Tanzania), un cráneo completo de australopiteco del tipo parantropo, con cresta sagital fuertemente abombada; a este fósil se le dio el nombre de Zinjanthropus. Después, en 1967, fue encontrada una mandíbula de australopiteco cerca del lago Natron (Kenia). A partir de 1967, expediciones anglo-franco-americanas explotaron el rico yacimiento villafranquiense (cuya fauna había sido revelada por las excavaciones de C. Arambourg en 1932-33) del valle del Omo; este yacimiento está en Etiopía pero cerca de la frontera con Kenia, y el Omo es un afluente del lago Rodolfo. A partir de 1967, cada año se ha realizado una expedición a dicho yacimiento; en 1972, las excavaciones del Omo habían dado un total de 7 mandíbulas, 2 maxilares, numerosos (alrededor de 200) dientes aislados (Coppens, Clark Howell, R. Leakey). Recientemente, restos de homínidos han sido descubiertos cerca del lago Rodolfo (R. Leakey y Patterson),

Fig. 329. Mandítbula de Paraustralopithecus (el parantropo del Orno). (Dibujo inédito amablemente cedido por M. Cop-

mientras que en las cercanías del lago Baringo (Kenia) Bishop encontraba nuevos fragmentos de australopitecos. En estos yacimientos de Africa oriental se conocen a la vez australopitecos sensu stricto y parantropos: el Paraustralopithecus de Etiopía es un parantropo. En 1973 y 1974, ha comenzado la prospección de un yacimiento excepcionalmente rico por parte de científicos americanos, etíopes y franceses; es el del valle del Awash; este río corre de sur a norte como prolongación del mar Rojo y pasa a alrededor de 150 km de Addis Abeba. Las formaciones cuaternarias son muy

Paleontología de los primates

espesas, están bien datadas (3 millones de años) y han dado ya restos de 11 individuos, entre los que se ha encontrado un esqueleto bastante completo atribuido a una joven de unos veinte años. Este fósil es probablemente un australopiteco bastante evolucionado, pero no ha sido aún descrito de una manera precisa. El interés de estos descubrimientos es que sitúan cada vez más atrás en el tiempo la fecha de aparición de los homínidos. Así, se conocen en Kenia (cuencas de los lagos Rodolfo y Baringo) restos de australopitecos que datan de hace 4 milloiies de años, y los primeros homínidos del Omo están en rocas que se han formado hace 3 millones 500 000 años. Otras estimas son superiores: el yacimiento de N'Gororo en la cuenca del lago Baringo habría dado un molar superior de homínido que data de 11 a 12 millones de años; sin embargo, la atribución de este molar a los homínidos no es del todo cierta. Inversamente, los parantropos más jóvenes parecen haber vivido hace un millón de años. En lo concerniente a la industria de los australopitecos, las excavaciones han demostrado que es más variada de lo que se había supuesto: l ? se habían atribuido a los australopitecos mazas angulosas que servían probablemente para la caza, tales como las descritas por Arambourg en St.-Arnaud en Argelia y por Leakey (maza en cuarcita que acompañaba a Zinjanthropus); 2." la industria de los guijarros trabajados (pebble culture) que comprendía «choppers» (con una sola cara trabajada) y «chopping tools~(con dos caras trabajadas) fue también la obra de los australopitecos («chopper» del Omo, que data de 2 millones 500 000 años, descubierto por Chavaillon); 3: los australopitecos debieron también utilizar utensilios de hueso, cuerno y marfil (industria osteo-odonto-kerática, según Dart); esta hipótesis ha sido muy discutida, ya que los huesos triturados por las hienas o usados por los puercoespines tienen frecuentemente el aspecto de utensilios; en diversos yacimientos de australopitecos se han encontrado utensilios de hueso y la hipótesis de Dart parece pues probable; 4.O recientemente, una industria de lascas ha sido puesta en evidencia en relación con los australopitecos; esto implica que el origen del utensilio es muy antiguo, ya que esta industria de lascas es ya bastante compleja; debe abandonarse la idea según la cual la industria de los australopitecos habría sido tosca. Pero además, según L. S. B. Leakey, un primate fósil de aspecto mucho más moderno que los australopitecos habría vivido en Oldoway; a este primate -que, según Leakey sería ya un hombre- Leakey, Tobias y Napier le han dado el nombre de Homo habilis, Restos atribuibles a este Iiomo habilis habrían existido a partir de un nivel que data de 1850 000 años hasta un nivel mucho más reciente que data de 375 000 años (estas dataciones han sido obtenidas por el método del potasio-argón). Es improbable que todas estas piezas óseas encontradas a diferentes profundidades pertenezcan a una misma especie. Notemos que se ha propuesto incluir en el Homo habilis al Telanthropus de África del Sur, considerado primero como un australopiteco, y al Tchadanthropus descubierto por Coppens en la República del Tchad. De todos modos, los caracteres principales de este Homo habilis propiamente dicho serían los siguientes: cráneo desprovisto de cresta sagital, mandíbulas más pequeñas que en los australopitecos; el mentón, que está bien desarrollado en los australopitecos, aquí falta o está poco marcado; cráneo no alargado hacia atrás de las órbitas y cara no cóncava; molares no alargados transversalmente, al contrario de los australopitecos; incisivos más grandes que en los pitecantropos, fósiles incontestablemente humanos, La mano se parece a la del Homo sapiem actual, pero los huesos eran más robustos y las impresiones fibro-tendinosas más fuertes. Carácter fundamental: la capacidad craneana era 675 cm3, es decir, superior a la mayor capacidad de los australopitecos (600 cm3), pero inferior a la menor capacidad de los pitecantropos (775 cm3). ¿No es raro que un ser con tan débil volumen endocraneano pueda ser considerado comoun hombre, que haya ya franqueado el Rubicón cerebral? ¿No es en cierta manera

Paleontologia

forzar la definición del género Horno el incluir este fósil, aunque Horno habilis fuera el autor de una industria? Pero, además, el estudio detallado de la anatomía del pie muestra que el bipedismo debía ser aún imperfecto en Horno habilis y que la mano debía ser aún poco ágil; parece pues probable que los restos de Horno habilis más arcaicos pertenezcan en realidad a Australopithecus. En estas condiciones, la especie Horno habilis no parece válida. Antes de abordar los homínidos más recientes, trataremos brevemente de los diversos criterios empleados para datar los fósiles humanos en las formaciones geológicas europeas. Puesto que la paleontología humana y la prehistoria han empezado en Europa, puede considerarse que los datos establecidos en esta parte del mundo sirven de alguna manera de referencia de base a las investigaciones seguidas en los demás continentes. Los tres principales criterios de datación son: geológico, paleontológico y arqueológico: 1." criterio geológico; las piezas fósiles provienen de terrazas fluviales o marinas atribuidas a niveles bien definidos: ej.: Siciliense con Mya truncata y Tyrreniense con Strornbus bubonius a lo largo del Mediterráneo, o aún, gracias a los estudios de los depósitos morrénicos, pueden ser puestas en conexión con las cuatro grandes glaciaciones consecutivas: Günz, Mindel, Riss y Würm; 2." criterios paleontológicos; si la fauna del Cuaternario inferior (Villafranquiense) es bien característica, no puede decirse lo mismo del Cuaternario más reciente, cuyas faunas no permiten una datación precisa; la fauna del Villafranquiense antiguo comprende Mastodon, Equus stenonis, Leptobos; en el Villafranquiense más superior (Saint-Prestien), los mastodontes desaparecen y están presentes los elefantes (E. rneridionalis, yacimiento de Seneze en el Macizo central francés); las faunas ulteriores comprenden asociaciones de clima cálido (Elephas antiquus, Rhinoceros mercki, Hippopotamus major) o de clima frío (Elephas primigenius, Coelodonfa antiquitafis -el rinoceronte lanudo con fosas nasales tabicadas-, el reno, el buey almizclado, el antílope saiga); pero las faunas frías y las faunas cálidas alternan y se mezclan durante el Cuaternario reciente y no dan más que indicaciones paleontológicas (cronológicas) de interpretación delicada; 3 . O criterio arqueológico; los prehistoriadores han propuesto una clasificación tipológica del utillaje Mico (sílex tallado) y óseo. Debemos recordar que el Paleolítico (edad de la piedra tallada) opuesto al Neolítico (edad de la piedra pulida) comprende, en Francia, las industrias siguientes, de la más antigua a la más reciente (limitándonos a las más corrientes): en el Paleolítico inferior: 1.0 el Abbevilliense, nombre preferido al de Chelense (sinonimia), caracterizado principalmente por hachas bifaciales en forma de almendra, gruesas, talladas en grandes lascas en las dos caras; el borde de estas hachas bifaciales es sinusoidal; 2.0 el Acheíense, con hachas bifaciales de sección oval con bordes perfeccionados rectilíneos y utilización de nuevos utensilios (discos, raederas, puntas); 6) en el Paleolítico medio, el Musteriense, con una industria bastante variada que puede comprender aún hachas bifaciales pero que está principalmente representada por lascas perfeccionadas; C) en el Paleolítico superior: 1.O el Auriñaciense, caracterizado por láminas de sílex finas, estrechas y largas y con bordes abatidos, y por el desarrollo de una industria ósea; 2 . O el Solutrense, con síIex en forma de hoja de laurel o de sauce y con puntas dentadas, y, en la industria ósea, con bastones de mando y con agujas con ojo; 3." el Magdaleniense, en el que la industria lítica está en regresión (láminas delgadas y alargadas) pero en el que la industria ósea se desarrolla (puntas de azagaya, arpones dentados). a)

Se admite en general que las industrias del Paleolítico inferior aparecen en Europa cerca del Villafranquiense y persisten hasta el último interglacial ( ~ ú s s - W ü r d ,

que las del Paleolítico medio son würmienses, y que las del Paleolítico superior corresponden al final del Würm y al principio del Postwürmiense. Se agrupa bajo el nombre de pitecantropos un cierto número de formas asiáticas y africanas en las que los caracteres principales son: capacidad craneana de alrededor de 1000 cm3, cráneo plano con reborde supraorbitario macizo y con constricción postorbitaria marcada, frente huidiza; hueso del cráneo grueso; mandíbula y dientes robustos, caninos que no sobrepasan el nivel de los demás dientes, huesos de los miembros comparables por su forma y sus proporciones con los del Horno sapiens. Diversos científicos británicos han propuesto reunir todos los pitecantropos (fig. 330)

Fig. 330.

Reconstrucción d e un cráneo de Pithecanthropus.

en una sola especie, Horno erectus, y este Horno erectus sería una etapa de la evolución humana que seguiría al australopiteco y que precedería al Horno sapiens. Entre los pitecantropos se distinguen los pitecantropos de Java y los de la China (sinantropos); en Java, los primeros restos fueron descubiertos y luego descritos en 1894 por un médico holandés, Dubois, y después, a partir de 1937, nuevas excavaciones permitieron a von Koenigswald exhumar nuevos restos craneanos y mandíbulas (capas de Trinil); pero además un cráneo de niño (el niño de Modjokerto) y diversos huesos craneanos de adultos fueron encontrados en capas inferiores a la de Trinil (capas ' de Djeti); dos nuevos cráneos de adultos fueron recogidos en estas capas en 1963 y 1965. Los restos de un sinantropo fueron sacados a la luz en la colina de Chukutien, cerca de Pekín, de 1927 a 1937 (excavaciones de Black, Pei y Teilhard de Chardin) y fueron descritos con una extraordinaria minuciosidad por Weidenreich; la pérdida de estos huesos en la guerra es menos penosa, ya que habían sido estudiados con gran precisión. Fueron recogidos seis cráneos y seis mandíbulas más o menos completos, y fragmentos de huesos largos. Gigantopithecus, conocido a partir de dientes comprados en las farmacias chinas de Hong-Kong y de Cantón, es frecuentemente atribuido a los pitecantropos, pero su afinidad es dudosa. El cráneo de un nuevo pitecantropo chino fue descubierto en 1963 en Chensi; esta forma, con huesos macizos y pequeña capacidad craneana, aparece más primitivo que el sinantropo de Pekín.

Paleontología Existen además pitecantropinos en Africa del Norte: - el atlantropo, definido por tres mandíbulas y un parietal encontrados en Ternifine, cerca de Mascara, en la región de Orán, en el transcurso de unas excavaciones emprendidas por Arambourg y Hoffstetter desde 1954, es considerado como perteneciente al último período interglacial por la fauna y el utillaje (de tipo achelense) que tiene asociado; - en 1953, Biberson sacó de la cantera de Sidi-Abd-er-Rhaman, cerca de Casablanca, una mandíbula de atlantropino que sería ya rissiense; - en 1970, Ennouchi dio a conocer una mandíbula de atlantropino recogida por un estudiante de Casablanca en una cantera de los alrededores de la ciudad, la cantera Thomas. En este mismo año fue descubierto posteriormente un frontal izquierdo estudiado por Jaeger: este frontal presenta un reborde supraorbitario saliente y muestra la frente huidiza. Estos restos serían mindelianos. Por el contrario, restos conocidos bajo el nombre de hombre de Rabat (Marcais, 1933) y la mandíbula de Temara encontrada por Roche en los alrededores de Rabat, son de interpretación más delicada y no pertenecen posiblemente a los atlantropos. De todas maneras, los pitecantropinos de Asia parecen haber sufrido una cierta evolución en el mismo lugar y los atIantropos representan ~robablemente una tendencia local diferente. Un cráneo encontrado en Oldoway (pero encima de las capas con australopitecos) asociado a una industria de tipo chelense es probablemente también un atlantropo. Los pitecantropinos eran seguramente ya hombres, puesto que los restos del sinantropo estaban acompañados de una industria lítica y ósea que fue estudiada por Breuil; restos de hogueras parecen probar que este ser conocía el uso del fuego. La MANDÍBULA DE MAUERencontrada cerca de Heidelberg se distingue de la del sinantropo, entre otros, por la pequeñez de sus dientes, sostenidos no obstante por una mandíbula maciza. La fauna asociada es del Villafranquiense superior y puede pensarse, por esta razón -de todos modos, en ausencia de sílex tallados- que pertenece a un hombre abbevilliense y que dataría del interglacial Günz-Mindel. En lo que concierne a los restos humanos atribuidos al Mindeliense, se conocen algunos dientes de niño y un occipital adulto encontrados en Verteszollos, en Hungría, cerca de Budapest; este occipital tiene una morfología pitecantropina. El cráneo de Steinheim (cerca de Stuttgart) es Mindel-Rissiense; no estaba acompañado de ninguna industria, pero ésta debía ser probablemente achelense; este cráneo, muy dolicocéfalo, posee un fuerte reborde supraorbitario, pero por lo demás estaría bastante próximo del del Homo supiens. El cráneo de Swanscombe (localidad situada cerca de Londres), del que desgraciadamente sólo se conocen un occipital y dos parietales, estaba asociado a una industria del Achelense medio; data también del interglacial Mindel-Riss; está considerado próximo del Homo sapiens, o del Neanderthal. Los restos de hombres del rissiense en Europa son raros. En Francia pueden citarse: 1." Los restos humanos de la Chaise (cerca de Angulema), que comprenden huesos craneanos de adulto y huesos de niños, principalmente una mandíbula. Estos fósiles, estudiados por Piveteau, recuerdan neanderthalienses arcaicos, pero los huesos de los niños parecen próximos a los del hombre moderno. Están asociados a una industria achelense. 2.0 El parietal de la gruta de Lazaret (gruta situada al pie del monte Boron en Niza) muestra una curvatura intermedia entre la de un neanderthalense y la de un pitecantropino. La gruta de Lazaret es además importante porque se han descubierto los restos de una vasta cueva que debía de estar ocupada solamente en invierno por los cazadores achelenses, como lo demuestra la edad de los mamíferos encontrados en la gruta y principalmente los rebecos (De Lumley). Otra gruta del monte Boron,

Paleontología d e los prirnatec

la de Terra Amata, ha revelado al matrimonio De Lumley la existencia dc veinte niveles de hábitat superpuestos, pero no ha sido descubierto ningún resto humano en esta Última gruta. 3.O Entre los fósiles de la gruta del Arago (cerca del pueblo de Tautavel en los Pirineos orientales) De Lumley ha sacado a la luz desde 1969 dos mandíbulas y un cráneo de adulto casi completo. Estos cráneos han sido encontrados asociados a una industria achelense muy rica. El estudio de estos restos no está acabado, pero, como subraya J. Piveteau, el cráneo de Tautavel presenta una yuxtaposición de caracteres del hombre de Neanderthal y del Homo sapiens; no obstante, presenta también algunos parecidos con los sinantropos. Recordemos que el hombre de Piltdown (Eoanthropus dawsoni) es falso, ya que se trata de un cráneo reciente (como lo demuestra el contenido relativamente débil en flúor), que ha sido sacado del pretendido yacimiento con una mandíbula d e chimpancé y con restos de mamíferos fósiles que provenían de otra localidad.

.,......,..... Chimpancé

La Chapelle

Francés actual

Los neanderthalenses tenían una industria musteriense bastante variada: se sitúan en este grupo (Horno neanderthalensis) los restos humanos de Neanderthal (cerca de Düsseldorf), de Spy (Bélgica), de La Quina (Charente), de la Chapelle-aux-Saints (Correze; fig. 331), de La Ferrassie, de Regourdou (Dordogne), del monte Circé (Italia), El hombre de la Chapelle-aux-Saints fue descrito por Boule; sus principales caracteres, según Piveteau, son los siguientes: «De pequeña estatura, su tamaño era de alrededor de un metro cincuenta y cinco; poseía una cabeza voluminosa soportada por un tronco macizo. Los brazos más largos relativamente que en el hombre actual, las piernas cortas con los fémures fuertemente arqueados, que le daban una forma bien característica ... Aunque la mano es francamente humana, el pie es aún ligeramente prensil, como lo sugiere la separación del grueso pulgar. La mandíbula robusta está casi desprovista de mentón. La cara se proyecta hacia adelante; la nariz saliente parece haber sido muy larga; los arcos orbitarios se espesan en forma de reborde continuo, formando una verdadera visera. La bóveda craneana alargada, con la frente

221

huidiza, se prolonga, en la región cerebral, en una especie de cerviz. La capacidad cerebral es elevada, alcanzando 1625 cm%). Boule pensaba, además, que la columna vertebral tenía una disposición que implicaría una posición inclinada hacia adelante; los estudios antropológicos recientes no han confirmado este punto de vista y en cambio la posición erecta debía ser normal en el hombre de Neanderthal. Los neanderthalenses de Yugoslavia (Krapina) y de Israel (monte Carmelo y Nazareth) tienen caracteres anatómicos más próximos al Horno sapiens que los neanderthalenses de Europa occidental. Los hombres fósiles de Israel son particularmente interesantes: los del monte Carmelo provienen de dos localidades, la gruta de Taboun y la de Slthül; los de Nazareth, de la gruta del monte Qafzeh estudiada por Van der Meersch. Los restos de Taboun tienen caracteres esencialmente neanderthalenses, los de Skhül caracteres mixtos, y los de Qafzeh caracteres que recuerdan principalmente al Homo sapiens. Parece pues que haya habido mestizaje entre hombres de Neanderthal y Horno sapiens. En estas condiciones el hombre de Neanderthal no representaría una especie, ya que sería interfecundo con el Horno sapiens, sino una variedad. La especie Horno neanderfhalensis no sería pues válida (Piveteau). A partir del Aririñaciense, los huesos conocidos pertenecen todos al Homo sapiens: aquí citaremos sólo algunos ejemplos; la raza de Cro-Magnon, descubierta primeramente en Eyzies, es de alta estatura y con un cráneo que recuerda a veces el de los esquimales actuales; la raza de Grimaldi, descrita a partir de los esqueletos encontrados en una gruta próxima a Mentan, pero en Italia, -la gruta de los Niños-, es negroide: el hombre de Chancelade, sacado a la luz cerca de Perigueux, de pequeña estatura y capacidad cerebral elevada, había sido primero considerado como muy próximo a los esquimales actuales, pero este acercamiento no parece actualmente bien demostrado; los restos de este hombre estaban asociados a una industria magdaleniense. ¿A partir de qué estadio puede hablarse de hombre fósil? Todos los autores están de acuerdo en excluir el parantropo del género Horno; no obstante, algunos autores colocan al australopiteco sensu stricto en el género Horno, dándole el nombre de Horno transvaalensis; hemos hablado antes del estadio Horno habilis, subrayando que el empleo de este término carecía de base. Todos los científicos están de acuerdo actualmente en considerar a los pitecantropinos como hombres (Horno erectus), pero, en cambio, la especie Horno neanderthalensis no sería válida. Las diferencias de opinión entre los autores se basan sólo en el hecho de que la evolución humana es gradual y de que es difícil introducir límites que no sean artificiales. Debe subrayarse también que la nomenclatura de los diversos fósiles humanos es incorrecta y que el hábito de dar un nombre de género nuevo a cada fósil humano prewürmiense es inadmisible desde el punto de vista zoológico.

B)

Prehistoria

Hemos enumerado antes la clasificación de los utensilios humanos utilizados por los hombres prehistóricos, pero sólo desde el punto de vista del interés de estos fósiles para las dataciones de los yacimientos. Trataremos ahora de resumir brevemente los datos principales de la prehistoria, ya que esta ciencia está íntimamente ligada a la paleontología humana. Es clásico considerar a Boucher de Perthes como el fundador de la prehistoria; esto no es absolutamente exacto, ya que habían tenido lugar excavaciones prehistóricas, principalmente en el Perigord, antes de Boucher de Perthes; es cierto, en cambio, que son las discusiones científicas concernientes a las ideas de Boucher de Perthes las que marcaron el origen de la prehistoria como ciencia. Las reticencias de Boucher

Paleontología de los primates

de Perthes se explican en parte por el hecho de que sus primeras publicaciones -en las que describía la asociación de una mandíbula humana, que se demostró que era moderna, la mandíbula de Moulin-Quignon, con sílex tallados- habían dado un cierto descrédito sobre sus trabajos. Su obra esencial «Las antigüedades célticas y antidiluvianas* apareció en 1849; pero no fue hasta 1859, después de una visita de geólogos ingleses al valle del Somme con Falconer, Prestwich y Lyell, que hubo una consagración oficial de los trabajos de Boucher de Perthes. Ulteriormente numerosas excavaciones prehistóricas fueron hechas en el Perigord bajo la dirección de Edouard Lartet; éstas terminaron con la publicación de «Reliquiae aquitanicae~,obra en la que se encuentran los primeros estudios concernientes al pueblo de Eyzies y en la que se describió por primera vez un objeto de arte prehistórico, un colgante con una cabeza de oso grabada, de la Haute-Garonne. La primera clasificación tipológica d e los utensilios prehistóricos es debida a Gabriel de Mortillet, organizador de la parte prehistórica del Museo de St.-Germain, fundado en 1863. Desde estas épocas heroicas, las técnicas de excavación se han hecho mucho más precisas; ya no se trata de recoger algunas piezas bonitas más o menos al azar; los prehistoriadores trabajan como los arqueólogos; la posición exacta de cada pieza en el yacimiento, hueso o utensilio, es marcada y anotada gracias a un sistema de coordenadas en tres dimensiones, materializado en el terreno por hilos tendidos perpendicularmente; todos los documentos son extraídos del suelo y conservados y, de esta manera, es la totalidad del yacimiento la que puede ser archivada. Pistas de hábitat -no solamente utensilios- han podido ser puestas en evidencia: el hombre prehistórico no ha sido siempre el hombre de las cavernas, que vivía en grutas o en cobijos bajo las rocas; a menudo debió de vivir en cabañas. En Terra Amata (al este del puerto de Niza) y en Pincevent (cerca de Montereau) se han encontrado emplazamientos de cabañas cuyo suelo estaba recubierto de ocre. Más particularmente en Terra Amata, M. De Lumley ha podido poner en evidencia una veintena de suelos de hábitats sucesivos; las cabañas debían de ser ovaladas, a veces rodeadas de cantos, con trazas de hogares internos. Los utensilios del hombre prehistórico fueron hechos con materiales diversos: madera, huesos, rocas duras. Los utensilios de madera se conservaron mal, aunque se conocen algunos ejemplos (Torralba -lugar de despedazamiento de elefantes-, España). Los utensilios en hueso son difíciles de distinguir de las lascas óseas debidas a la acción de los depredadores (problema de la industria osteo-odonto-querática d e los autralopitecos, citado anteriormente). Numerosas rocas duras han sido empleadas por el hombre prehistórico -y no únicamente el sílex- tales como la arenisca, la toba silicificada, el jaspe, la obsidiana e incluso calizas. Es importante saber distinguir las lascas con concavidades mecánicas debidas a fenómenos naturales (soliflucciones, crioturbación, etc.) de las lascas intencionalmente talladas. Éstas están preparadas en general por percusión; el efecto de la percusión es comparable a la acción de una pequeña piedra que choca contra el parabrisas de un automóvil: a partir de un punto de impacto roto en el choque (bulbo de percusión), una onda de choque circular y de diámetro creciente se propaga a través del vidrio (o a través de la piedra); sobre la cara ventral opuesta a la cara que ha sufrido el choque (plano de golpe), se produce un abultamiento que corresponde al punto de impacto: es el bulbo a partir del cual se observan fajas de estriación y de estrías ortogonales a las ondas de choque. Diversos agentes físicos, tales como la trituración en los torrentes glaciales, pueden producir lascas comparables, pero en el caso de lascas mecánicas, tal aspecto es excepcional con respecto al conjunto de especímenes. La naturaleza de los microorganismos contenidos en el sílex puede además permitir saber si éstos han sido importados o son de origen local. Gracias a las huellas de uso que se observan en los sílex, podemos hacernos una idea del papel que han jugado estos utensilios.

Paleontología

El modo de fabricación de los sílex tallados ha podido ser reconstruido con gran precisión, y ciertos prehistoriadores, tales como el profesor Bordes, saben preparar perfectamente sílex tallados siguiendo las técnicas que emplearon los hombres prehistóricos. En principio, los sílex tallados pueden ser obtenidos por presión o por percusión; la técnica por presión utiliza un compresor que presiona sobre la roca: esta técnica, utilizada por ciertos indios para hacer que se rompa la obsidiana, no parece haber sido la empleada por los hombres prehistóricos de nuestras regiones; éstos habrían utilizado principalmente las técnicas de percusión: en general, el riñón de sílex que querían tallar era sostenido con la mano izquierda y golpeado con una piedra sostenida con la mano derecha (percutor); a veces, pero más raramente,

Fig. 332. Un «chopper».

el riñón era golpeado directamente sobre un yunque. Los utensilios más simples preparados con un percutor de piedra eran los «choppers» (con una sola cara tallada; fig. 332) y las «chopping tools» (con las caras anterior y posterior talladas). Parece claro, no obstante, que por este método sólo pueden obtenerse resultados bastante toscos: un estadio más perfeccionado se alcanza cuando la arista del utensilio se retoca; este retoque puede tener lugar por percusión con un palo de madera o de hueso, o por la presión de una punta que permite hacer saltar los trozos a lo largo del borde de sílex tallado. La preparación de las láminas resulta de percusiones sucesivas a lo largo de los bordes de un núcleo cónico; haciendo saltar la extremidad de una lámina, pueden prepararse buriles y raederas. En Francia, el Paleolítico inferior comprende: 1.0 una industria preabbevilliense que recuerda la de las piedras africanas (o «pebble culturen): está representada por raros sílex tallados intencionadamente, encontrados los unos cerca de Amiens, en terrenos del Gunz, y los otros en la gruta villafranquiense de Vallonet, cerca de Menton; 2.O el Abbevilliense se defing: a partir de los utensilios líticos de la terraza de 45 m del valle del Somme; comprende principalmente (fig. 333) hachas de mano bifaciales talladas en grandes lascas con crestas sinuosas, sobre las que subsisten grandes áreas de córtex. Esta industria había sido llamada anteriormente chelense, del nombre de la localidad de Chelles en el departamento de Seine-et-Marne, pero en Chelles la industria es una mezcla de Abbevilliense y Achelense; 3.0 el Achelense debe su nombre de la localidad de St-Acheul, cerca de Amiens, y ha sido definido por Victor Commont; esta industria se encuentra en las terrazas de 30 m del valle del Somme

Paleontoiogía d e los p r i m a t e ~

Fig. 333. Una hacha de mano bifaciai abbevilliense.

está representada por «limandes» (fig. 334) con bordes ligeramente retocados y rectiIíneos. En los estadios terminales, las puntas aparecen particularmente bien separadas (hachas bifaciales micoquienses de la localidad de Miconque cerca de Eyzies, pero estas bifaciales existen también en el valle del Somme). El Clactoniense, definido de una industria conocida en Clancton-on-Sea, cerca de la desembocadura del Támesis pero encontrada en Francia cerca de El Havre, es en parte contemporáneo del Achelense: comprende formas con grandes ranuras, «chopping tools» (véase pág. 224) y hachas de mano bifaciales.

Fig. 334. ((Limande)) achelense.

225

Fig. 335. Algunos utensilios musterienses: cuchillos y raederas.

En lo que respecta al Paleolítico medio, es sinónimo de Musteriense (fig. 335). Esta industria, definida a partir de los datos de Moustiers, en Dordogne, es en realidad un complejo de industrias diversas. Puede distinguirse un Musteriense típico sin hachas bifaciales, pero con raspadores de varios tipos, con puntas hechas mediante retoques de lascas, con raspadores y buriles; a veces subsisten además las hachas bifaciales: se habla entonces de tradición achelense. Cuando predominan ríspadores espesos, se trata de un Musteriense típico de La Quina. En el valle del Somme, el Musteriense es de técnica levalloisiense; ésta corresponde a un modo de preparación muy elaborado y especial, bien definido por Bordes (fig. 336); el riñón de sílex era primero desbastado por pequeñas roturas en sus bordes; después su superficie era trabajada por desbastamiento centrípeto, lo que le da un aspecto de concha de tortuga; en fin, a partir de un plano de rotura de dirección tangencial, se separaba una lasca grande, de forma que se obtenía un núcleo y una lasca de tipo levalloisiense. Las láminas levalloisienses eran obtenidas a partir de núcleos en que la

Fig. 336. Preparación de utensilios levalloisienses. 1, 2: la piedra redonda (riñón) es trabajada en sus bordes; 3, es «pelada» según superficies de lascas dirigidas hacia el centro, primero parcialmente y luego enteramente 4; se saca, una gran lasca según un plano de percusión, 5 y se obtiene 6 un núcleo levalloisiense y una levaIloisiense.

Paleontología d e los primatec

Flg. 337. Algunos utensilios perigordienses.

superficie había sido descortezada por separaciones paralelas y no centrípetas; las puntas levalloisienses eran obtenidas por ruptura de un núcleo con puntas. El Paleolítico superior comprende: 1.0 el Auriñaciense-Perigordiense. El Perigordiense se caracteriza por láminas de sílex con la parte posterior abatida, buriles y un utillaje óseo tosco (fig. 337). El Auriñaciense es rico en puntas de hueso (azagayas), en raspadores gruesos, en buriles curvos (fig. 338). Así pues, ha habido en el Perigord dos industrias simultáneas diferentes. El arte prehistórico empieza en el Perigordiense (Pair Non Pair en la Gironde, Gargas en Altos Pirineos); 2.0 el Solutrense de Solutré cerca de MAcon, muestra bellas hachas de mano bifaciales llamadas «hojas de sauce, hojas de laurel» (fig. 339) con retoques planos, puntas con muescas y agujas de hueso con agujero; 3 . O el Magdaleniense (de la gruta de La Madeleine en Dordogne) ve la regresión de la industria lítica y una diversificación notable de la industria ósea (puntas de azagayas, arpones con doble fila de barbas, palos de madera de Rennes, horadados, llamados ((bastones de mando)) pero cuyo papel es no obstante

227

Fig. 338.

Algunos utensilios aurifiacienses.

Fig. 339. Una «hoja de laurel» solutrense.

incierto) ; la industria lítica comprende raederas, triángulos, taladros; el Magdaleniense es la gran época del arte; 4.0el Paleolítico termina con el Aziliense (de la gruta de Mas d'Azil en Ariege). El Aziliense es principalmente definido por sus piedras grabadas con signos geométricos o pintadas en rojo y negro (barras y puntos). Numerosas caracoleras datan de esta época en que el arte entra en regresión completamente. Frecuentemente se agrupan el Aziliense y el Tardenoisiense (de la Fere-en-Tardenois) en el Mesolítico, caracterizado, desde el punto de vista de la industria, por la abundancia de microlitos. La transformación de la industria corresponde a una modificación del medio; la gran llanura noreuropea, dominio de caza de los magdalenienses, se cubre de bosques; la caza mayor es abandonada y los víveres provienen de la caza con trampas y de la recolección. Con el Neolítico hacen su aparición nuevas técnicas: agricultura, domesticación, cerámica. En el norte de Europa, pero también en diversas localidades del litoral francés, los hombres prehistóricos han dejado montones de conchas (resultado de sus comidas) a las que se da el nombre danés de «I<joekkenmoedding». En SeineMaritime, una industria neolítica (no pulimentada), llamada campifiiense, comprende principalmente cuchillas y picos con grandes lascas (Campigny es una localidad de este departamento). Pero el Neolítico es conocido principalmente gracias a las ciudades lacustres suizas o palafitos. El estudio de estos palafitos ha revelado una evolución técnica particular. El Neolítico final se conoce bajo el nombre de Megalítico: esti marcado por la construcción de monumentos formados por grandes bloques de piedra (dólmenes, cistos, menhires simples, dispuestos en círculos -o cromlechs- y d i neados). La edad de los metales sigue a la edad de piedra, la edad del bronce precediendo a la del hierro. La edad del bronce nórdica es muy reciente pero todavía forma parte

Paleontología de los prirnatec

Cronología

Industrias prehistóricas

Hombres fósiles

Postglacial 1000 35 O0

WURM

80 O0 120 001

7-00 OO(

300 OOC

600 000 700 O00

1400 O00 1600 O00

2 000 O00

3 O00 O00

3 500 O00

4000 O00

Cuadro representando la cronología de las industrias prehistóricas en relación con las principales etapas paleontológicas de la Humanidad (simplificado, según H. D e Lumley).

de la prehistoria ya que no está acompañada de ningún testimonio escrito; data de 1500 a 500 a. C. y corresponde a un recalentamiento del clima. Hasta aquí no hemos hablado más que de la prehistoria europea. La evolución de las industrias es diferente en Africa: sobre un Oldowayense se encuentran un Abbevilliense y un Achelense bastante comparables con los de Europa pero más recientes cronológicamente; no obstante, las industrias son diferentes en el Mogreb y al sur del Sahara. En el Mogreb parece claro que las fases secas corresponden a la retirada de los glaciares; pero en el sur del Sahara se distinguen fases pluviales distintas de las de Africa del norte. Las fases kaguerienses y kamasienses corresponderían al Paleolítico inferior de Europa, mientras que el último pluvial llamado Gambliense sería el equivalente al medio y superior. En el Mogreb, a un Achelense sigue un Musteriense llamado Ateriense pero que presenta caracteres especiales, por ejemplo piezas pedunculadas de doble cara. Este Ateriense es más reciente que el Musteriense de Europa. Al Ateriense sucede el Capsiense (del nombre de Gafsa) conocido en el sur de Túnez y en la región de Constantina. El Capsiense recuerda el Perigordiense, pero comprende, además, utensilios microlíticos y caracoleras. No hay casi industria ósea. El Ibero-maurusiense se encuentra por el contrario en el Te11 y en Marruecos; evoca el Capsiense, ya que comprende también microlitos, pero se distingue por la abundancia de buriles.

229

Paleontología

Paralelamente a los utensilios propiamente dichos, existe una evolución del arte parietal. Se considera frecuentemente que el descubrimiento del arte parietal se remonta a 1879; es en efecto en 1879 cuando De Santuola descubrió -o, mejor dicho, su hija de 5 años que le acompañaba- los célebres frescos de Altamira (provincia de Santander). En realidad, gran número de piezas de hueso grabadas habían sido descubiertas anteriormente a esta época. Por otra parte, no fue hasta después de los descubrimientos de las grutas francesas clásicas tales como Combarelles y Font de Gaume, excavadas por Breuil, que Altamira fue visitado y tomado en consideración. El descubrimiento de Lascaux (ayuntamiento de Montignac, Dordogne) data de 1940 y se debe a dos jóvenes que buscaban su perro. Uno de los descubrimientos más recientes es el de la gruta de Rouffignac (Dordogne) llamada «gruta de los cien mamuts» y cuya autenticidad ha sido discutida durante mucho tiempo, pero que actualmente parece admitida (según el contenido en C14 del carbono de los dibujos). El arte parietal se conoce en Europa y en Africa; en Asia se conoce un solo lugar importante cerca del lago Bailtal. De todas maneras, en Europa la repartición es muy desigual: el dominio más rico es el de Dordogne y Charente, después el de los Pirineos, y finalmente el dominio cantábrico, del sur de España y del sur de Italia; hacia el este de Europa el arte parietal desaparece, y no se conoce en Alemania, Checoslovaquia, etc. Una gruta adornada ha sido descrita por Bader en el Ural. Existe también un arte rupestre en Escandinavia, repartido en dos grupos: grupo del norte arcaico, que representa escenas de caza y de pesca y se remonta a la edad de piedra, y del grupo del sur (alrededores de Norrkoping, de Trondheim y de Upsala) con representaciones de barcos, carros, hombres, etc.: estos últimos datan de la edad del bronce. Las pinturas rupestres del Sahara y las de Africa del Sur han sido objeto de numerosas descripciones: las del Sahara y Egipto son recientes y no deben ser más antiguas que el comienzo del Neolítico; con frecuencia figuran animales actualmente desaparecidos de esas regiones (búfalo, rinoceronte, elefante, caballo). Los de Africa del Sur pertenecen a una fase antigua (- 10 000 años) o a una fase más reciente (-6000 años), según Breuil. El arte paleolítico europeo se conoce sólo desde el Perigordiense superior, y su duración es bastante corta, ya que persiste en el Solutriense y en el Magdaleniense, que es la época netamente predominante (ésta representa, según los especialistas, una duración de al menos diez mil años). Durante esta duración se observa una evolución de los estilos (Breuil, Leroi-Gourhan). El estilo 1 corresponde a grabado sobre placas o bloques: los perfiles de las figuras animales son rígidos, obtenidos mediante incisiones profundas (=Auriñaciense). El estilo 11 (Perigordiense, principalmente de La Gravette): las figuras animales están construidas sobre una línea fuertemente sinuosa que representa la silueta vista por detrás; los detalles son añadidos después y desaparecen a medida que uno se aleja de la línea de la estructura: así, las patas están ausentes o simplemente sugeridas. Los cuernos o ramificaciones están perfectamente de perfil o de cara (perspectiva torcida en relación al animal). Es la época de las venus auriñacienses con fuerte esteatopigia (ej., Lespugue, Willendorf en Austria, etc.). Tales estatuillas habían sido interpretadas como testimonios de una anatomía comparable a la de las mujeres bosquimanas; para otros, serían ídolos de la fecundidad o, más simplemente, mujeres viejas. Estilo 111: el principio de construcción de figuras es el mismo, pero las patas, aunque subordinadas en la composición, son dibujadas o grabadas hasta su parte inferior. La perspectiva de tres cuartos es frecuente. Este estilo se caracteriza por una gran maestría. Ej.: Lascaux, Le Gabillou (Dordogne), Pech Merle (Lot), Isturitz (Bajos Pirineos), Altamira, El Castillo. Estilo IV: el modelado de animales tiene un perfil más próximo a la realidad fotográfica y se adquiere la perspectiva normal, lo que no impide una cierta convención y un cierto esquematismo en la representación. Ej.: Les Combarelles, Font de Gaume Niaux (Ariege), Le Maz d'Azil (Ariege). Numerosos frisos esculpidos:

Paleontología de los primates

abrigo bajo la roca del Cap Blanc (Dordogne), de la Chaise 5 Calvin (Charente), de Angles sur Anglin (Vienne), gruta de Trois Frkres (Arikge) con sus célebres bisontes esculpidos en arcilla. Estos estilos no se superponen exactamente a las etapas tipológicas; así, el estilo 111 corresponde esencialmente al Magdaleniense antiguo, pero empieza en el Solutrense; por el contrario, el estilo IV corresponde al Magdaleniense medio y al MagdaIeniense reciente. ¿Qué puede concluirse de estas representaciones? 1.0 En primer lugar, las representaciones humanas son relativamente raras. 2.0 Ciertos géneros están representados con preferencia, principalmente caballos y bisontes; otros géneros, cuya abundancia es cierta por los restos óseos encontrados, están raramente representados: renos, antílopes, saigas. 3." En ciertas grutas están representados con predilección ciertos géneros (ej.: mamuts y rinocerontes en Rouffignac). Una encuesta sistemática de Leroi-Gourhan ha llevado a este sabio a constatar que la mitad de figuras son bisontes, caballos o símbolos; y ello, según este autor, n o es debido a que estos dos animales sean la caza principal, sino porque habría existido un tema mítico caballo-bisonte-símbolo. Organizado alrededor de los principios masculinos y femeninos simbolizados por los símbolos, este tema, gran fondo ideológico del hombre paleolítico, estaría expresado por un simbolismo animal en el que el caballo tendría una significación masculina y el bisonte una significación femenina. Siempre según Leroi-Gourhan, las figuras de animales estarían repartidas en cada gruta según una disposición ideal que correspondería a un santuario tipo, de la misma manera que una iglesia cristiana expresa un simbolismo religioso. Puede objetarse que todas las grutas conocidas no se ajustan al sistema, y, además, que existen visiblemente superposiciones de dibujos que parecen probar que las asociaciones de paredes son al menos parcialmente fortuitas.

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Capítulo XIV

FlLOGENlA DE LOS VERTEBRADOS

Veremos, en este capítulo, cómo la Paleontología nos permite reconstruir la filogenia de los vertebrados: está claro que los agnatos no pueden estar en el origen de los gnatóstomos: hemos visto que en los primeros los arcos branquiales son externos en relación con las branquias, mientras que en los segundos la disposición es inversa. Es pues probable que agnatos y gnatóstomos desciendan de ancestros comunes aún desconocidos, los eocraniotas. Por otra parte, la mayoría de grupos de peces, elasmobranquiomorfos, dipnoos, actinopterigios y crosopterigios son tan diferentes, desde su aparición en estado fósil, que es cierto que estas líneas evolutivas son mucho más antiguas de lo que los rostros geológicos nos hacen suponer; como el plan de organización de los gnatóstomos es en total bastante homogéneo, todas estas líneas deberían tener su raíz más o menos directamente en un mismo grupo troncal aún desconocido, los preictíes. En otro tiempo se reunían bajo el nombre de coanictíes todos los peces que se consideraba que poseían coanas, es decir, los dipnoos, los celacantiformes y los ripidistios; los trabajos recientes han demostrado que sólo los ripidistios tienen coanas. Como resultado tenemos: 1." que el término coanictíes no debe aplicarse más que a estos últimos animales; 2." que los dipnoos no pueden situarse en el origen de los urodelos como se había admitido frecuentemente. Las afinidades entre los osteolepiformes e Ichthyostega demuestran sin discusión posible que los estegocéfalos derivan de estos ripidistios. Los demás ripidistios (porolepiformes) presentan varios parecidos con los urodelos: de aquí surge la hipótesis de Jarvik según la cual los urodelos descenderían de los porolepiformes; no canocemos por el momento ningún fósil que presente caracteres intermediarios entre los de los porolepiformes y los de los urodelos. Gracias a Protobatrachus comprendemos cómo los anuros derivan de los estegocéfalos. Por el contrario, el origen de los reptiles es discutido: se ha admitido durante mucho tiempo que Seymouria, que es un anfibio, al poseer surcos sensoriales -lo que implica un modo de vida sobre todo acuático-, era una forma que anunciaba a los reptiles, principalmente por la anatomía de la columna vertebral, comparable a la de los cotilosaurios. Pero, si bien no es absurdo suponer que Seymouria anuncia a los diadectomorfos, que poseen principalmente un suelo craneano perfectamente comparable al de Seymouria, en cambio este género no parece tener ninguna afinidad ni con los captorrinomorfos ni con los pelicosaurios, cuyo estribo macizo recuerda el hiomandibular de los asteolepiformes. También algunos autores suponen que los primeros reptiles, o al menos una parte de ellos, han debido

derivar directamente de los crosopterigios. No obstante, ningún fósil conocido corrobora esta hipótesis. Parece claro que la clase reptiles debe desaparecer para ser reemplazada por dos conjuntos diferentes: los saurópsidos y los terópsidos. No sabemos si entre los primeros reptiles -los cotilosaurios- estaban ya presentes representantes de estas dos líneas. Los teróp~i~dos parecen más arcaicos que los saurópsidos y son mucho más abundantes en el Pérmico y en el Triásico que estos últimos, los cuales se hacen preponderantes en el Jurásico y en el Cretácico.

ANUROS

URODELOS

I

/

LABER~NT'ODONTOQ

I

POROLEPIFORMEs DIPNOOS

SAUR~PSIDOS

OSTEOLEPIFORMES

A / EOCOANADOS

CELACANTIFORMES BRAQUIOPTERIGIOS ACTINOPTERIGIOS

ELASMOBRANQUIOS

*/ PREICTIOS

CICLOSTOMOS pTERASPlDOMORFOS CEFALASPIDOMORFOS

(hipotéticos)

EOCRANIOTAS (hipotéticos)

Gracias a Archaeopteryx, comprendemos cómo ha tenido lugar la evolución de los reptiles en aves. Los reptiles mamalianos más recientes (Triásico superior y Retiense) nos muestran cómo ha tenido lugar el paso gradual de los reptiles a los mamíferos; notemos que la característica escogida en general por los paleontólogos para definir a los mamíferos, la existencia de una articulación escamoso-dentaria y la desaparición de la articulación cuadrado-articular, es en gran parte arbitraria, y que no hay separación neta entre reptiles y' mamíferos. Nuestros conocimientos acerca de los mamíferos secundarios son aún demasiado limitados para que 10s orígenes de los marsupiales y placentarios hayan podido ser puestos en evidencia. El esquema adjunto resume las concepciones desarrolladas aquí sobre la filogenia de los vertebrados.

Capítulo XV

LA PALEONTOLOG~A, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCIÓN

Según la teoría transformista, las especies animales y vegetales no son fijas, sino que se modifican dando nuevas especies. Esta teoría-es actualmente admitida de manera universal y la paleontología la confirma. En efecto, en la época de Darwin los conocimientos concernientes a los fósiles eran aún muy escasos y este científico dio del transformismo pruebas en su mayor parte no paleontológicas. Fueron principalmente Th. Huxley y Gaudry quienes demostraron, a finales del siglo XIX, que del estudio de los fósiles podían sacarse argumentos favorables. La paleontología demuestra con la más gran precisión que no solamente las especies, sino también los grupos de la clasificación animal y vegetal han evolucionado; en efecto, estos grupos no aparecen al azar en las capas geológicas sucesivas, sino en un orden preciso; por otra parte, existen formas intermedias entre estos grupos; además, vemos a veces los géneros sucederse en el tiempo según líneas evolutivas; en fin, la distribución de los seres vivos actuales puede en gran parte explicarse por la paleontología. Considerando los vertebrados fósiles, constatamos que no se conoce ningún vertebrado del Cámbrico; en el Ordovícico aparecen los agnatos, después en el Silúrico superior los elasmobranquiomorfos; en el Devónico inferior vivían ya los dipnoos y crosopterigios, los primeros actinopterigios datan del Devónico medio; los estegocéfalos, con Ichthyostegalia, empiezan en el Devónico superior pero sólo se desarrollan verdaderamente a partir del Carbonífero; los reptiles, aparte algunas excepciones, hacen su aparición en el Pérmico, los mamíferos en el Jurásico y las aves, con Archaeopteryx, igualmente en el Jurásico. Pero los mamíferos sólo tendrán en la fauna un papel secundario hasta principios del Terciario, fecha en la que florecerán. Sin entrar más en detalles, vemos que las diversas clases de vertebrados aparecen sucesivamente y en un orden de complejidad creciente. Ejemplos comparables pueden sacarse del estudio de los invertebrados y de las plantas (ej., desarrollo relativamente reciente de los insectos evolucionados tales como los himenópteros, los lepidópteros y los dípteros en el Cretácico; predominancia de las criptógamas en el Devónico y Carbonífero, pero de las angiospermas a partir del Cretácico, etc.). Recordemos que las principales ramas de invertebrados estaban ya presentes en el Precámbrico, que la evolución de estos animales es en gran parte anterior al testimonio de los fósiles y que, por consiguiente, se nos escapa. La historia geológica de la vida muestra pues que ésta no ha cesado de transformarse, especializándose. Otro argumento fundamental: existen formas intermedias entre los grupos actuales de la clasificación zoológica; citaremos sólo tres ejemplos Ichthyostega, Archaeopteryx y los reptiles, mamalianos, Ichthyostega, del Devónico superior de Groenlandia orien-

Fig. 340. Comparación esquemática del esqueleto interno de la aleta pectoral de Eusthenopteron (A) y del esqueleto del miembro posterior de Ichthyostega (B). Cu, cúbito; Cub, cubital; Fe, fémur; Fib, fibular (peroneal); Hu, húmero; Pe, peroné; Ra, radio; RTi, radio tibial; Ti, tibia.

tal, está estrechamente emparentada con los crosopterigios ripidistios: la mejilla de Ichthyostega (fig. 244) comprende los mismos huesos que en los ripidistios osteolepiformes, aparte del opérculo, que ha desaparecido, pero el preopérculo y el subopérculo -huesos que desaparecerán en los demás estegocéfalos- subsisten en este género. Ichthyostega poseía aún verdaderos canales sensoriales como los peces y no surcos sensoriales como los estegocéfalos. El endocráneo de Ichthyostega estaba dividido en dos partes articuladas una sobre otra, como en los crosopterigios. Por otro lado, el crosopterigio osteolepiforme Eusthenopteron, del Devónico superior, presenta ya caracteres estegocefálicos: dientes laberintodontos, columna vertebral raquítoma como la de Ichthyostega (fig. 246), y esqueleto interno del brazo con húmero, radio, cúbito y siete dedos (figs. 340 y 341); este hecho es muy importante pues demuestra que el plano del esqueleto del brazo humano es muy antiguo, ya que se encuentran sus huellas hasta en los crosopterigios, que datan de hace alrededor de 350 millones de años; (el hombre, evidentemente, no tiene siete dedos, pero los anatomistas han admitido que siete debía de ser el número primitivo de dedos de los vertebrados

Fig. 341. Esquemas que muestran las transformaciones principales del esqueleto interno del miembro anterior. desde la aleta pectoral de los osteolepiformes hasta el miembro de los estegocéfalos. A, estadio Eusthenopteron; B, estadio hipotético intermedio; C, estadio tetrápodo primitivo. Cu. cúbito; Cub, cubital; Hu, húmero; 01, apófisis del ol6cranon; Ra, radio; SC, escapulo-coracoides (esqueleto interno de la cintura pectoral).

Prueba fundamental d e la evoluciót~

tetrápodos). Recordemos, en fin, que Ichthyostega poseía aún una aleta caudal (fig. 245) de pez con radios dérmicos en sierra. ¿Es que Ichthyostega es la forma intermedia ideal entre peces y tetrápodos? No, ya que Ichthyostega posee algunos caracteres de especialización que impiden creer que este género haya podido dar lugar directamente a los demás estegocéfalos; por ejemplo, la nariz externa ocupa una posición lateral en relación a la cabeza y es adyacente el reborde bucal. Pero, Ichth~osteganos muestra claramente que los caracteres de los vertebrados tetrápodos han debido aparecer en los primeros estegocéfalos: el descubrimiento de este género muestra un acontecimiento capital en la historia de los vertebrados: el abandono del medio acuático y la conquista del dominio terrestre. Hemos hablado ya de Archaeopteryx (pág. 191); sin negar la importancia de este fósil, que desde su descubrimiento fue justamente interpretado como prueba fundamental del transformismo, nos parece que es de alguna manera menos demostrativo que Ichthyostega, ya que la laguna entre peces y vertebrados tetrápodos es más grande que la que hay entre reptiles y aves. En el transcurso de la descripción de Diademodon (Iám. XIV, pág. 253) y de los tritilodontos, hemos ya tratado de la adquisición de los caracteres mamalianos: 1.' dentadura diferenciada en caninos, incisivos y postcaninos con sustitución denta-

Fig. 342. EvolucYn de la rnandibula en los reptiles mamalianos. A. Captorh;nus; B. ~imetrodon(pelicosaurio); C. Leptotrachelus (gorgondpsido); D. Arctognathus (gorgondpsido); E. Cynognathus (cinodonto); F. Protacmon (cinodonto); G , Embridn de zarigüeya (Didelphys). Ang, angular; D, dentario; Q, cuadlado.

Paleontología ria; 2." chspides sobre las coronas de los postcaninos; 3." paladar secundario que separa las fosas nasales de la cavidad bucal y lleva las coanas hacia atrás; 4." regresión de los huesos de la parte de atrás de la mandíbula y desarrollo del dentario. Esta transformación de la mandíbula es progresiva (fig. 342) y el estado mandibular reptiliano se encuentra aún en el embrión de la zarigüeya (Didelphys); en este ejemplo la prueba paleontológica se asocia a un elemento embriológico en favor del transformismo. Es importante constatar que la teoría de Reichert, según el cual el martillo y el yunque, huesecillos del oído medio, son homólogos del articular y el cuadrado de los reptiles, estaba basada en argumentos anatómicos (relación de los huesos con los vasos y nervios craneanos), y la paleontología ha venido a confirmarla aportando la prueba de los estadios intermedios; 5.O adquisición de un diafragma (y por consiguiente, posiblemente de la homeotermia), de un cerebelo muy desarrollado, etc. Los reptiles mamalianos nos muestran pues como los mamíferos fueron apareciendo poco a poco a partir de los reptiles, hasta tal punto que el límite entre reptiles mamalianos y mamíferos generalmente admitido -el modo de articulación de la inandíbula- parece arbitrario. Pero el estudio de los fósiles permite no sólo ver como los grandes grupos de la sistemática han podido transformarse los unos en los otros, sino también seguir la evolución de los géneros en el interior de la familia. A este respecto estudiaremos los équidos y los proboscídeos. El primer équido fósil fue descubierto por Owen en 1839; se trataba de un cráneo con dientes proveniente del Esparnaciense del condado de Kent; Owen relacionó este fósil con el damán (Hyrax), género que tiene caracteres de los ungulados y de los roedores, y lo denominó por ello Hyracotherium. Las afinidades de este animal, considerado primero como un roedor, no fueron entonces comprendidas. Después Th. Huxley y Kowalesvsky mostraron que diversos géneros parecían estar en el origer, de los caballos y que podían ser colocados en una serie de líneas cada vez más evolucionadas. Pero fueron esencialmente los descubrimientos realizados en Estados Unidos los que permitieron a Leidy, Marsh, Cope, Osborn, Matthew y Simpson reconstruir poco a poco la historia de los équidos tal y como la conocemos actualmente. El problema del origen de los équidos ha sido muy discutido. Cope colocaba su origen en los condilartros, grupo que definió este autor para incluir el género Phenacodus del Eoceno inferior de Wyoming. El nombre de este género recuerda la articulación del astrágalo con otro hueso del tarso, el navicular. Cope consideraba a los condilartros como un grupo arcaico ancestral que habría sido el origen de casi todos los mamíferos, comprendido el hombre. Al contrario de esta opinión, Osborn sostuvo ulteriormente que los condilartros eran demasiado especializados para estar en el origen de ningún ungulado perisodáctilo. Si la opinión de Cope aparece como exagerada, no lo es menos el que los condilartros tienen caracteres sintéticos; los más primitivos recuerdan a los carnívoros primitivos (creodontos); los más recientes recuerdan a los ungulados. Es pues probable que los condilartros hayan estado muy próximos del origen de los ungulados y que, según la expresión de Simpson, «el león y el cordero sean primos». El cuerpo de Phenacodus (fig. 310) recordaba por sus proporciones el de un perro (cuerpo bajo, cabeza pequeña y larga, cola alargada). El cráneo era poco diferenciado, sin hocico bien desarrollado; en el encéfalo -que ha podido ser reconstruido a partir de moldes endocraneanos- 10s Ióbulos olfativos eran gruesos y el rinencéfalo (cerebro olfatorio) era netamente predominante. La fórmula dentaria es primitiva, 3 1 4 3 completa y sin diastema, o sea - 1 - C - PM - M. El número de dientes será casi 3 3 1 4 siempre inferior en los équidos. Los caninos son bastante fuertes en relación a 10s équidos. La corona de los molares tiene tres o cuatro cúspides e implica un régimen

Prueba fundamental de la evolución

Fig. 343. Evolución del r.iiembro anterior de los équidos. A,. Phenaco<us (condilartro); B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas hechos arbitrariamente a un mismo tamano).

omnívoro. En los miembros, la muñeca y el talón estaban por encima del suelo, pero poco alejados de éste; el pie y la mano tienen los dedos laterales más débiles. El peroné, de un lado, y el cúbito del otro lado, están bien desarrollados, no en regresión (al contrario que en la mayoría de los équidos). Los huesos del carpo y de1 tarso están en serie continua con los huesos de los dedos (en cambio en los équidos éstos alternan con aquéllos): es fundándose en este carácter que se pensó que era legítimo separar a los condilartros del origen de los équidos. En Phenacodus, los dedos se terminan en pequeñas pezuñas, pero en Hyopsodus, otro condilartro del Eoceno de Wyoming, los dedos terminan en garras. La anatomía de los miembros

Fig. 344. Evolución del miembro posterior en los équidos.

4 Phen?codus (c?ndilartro): B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas representados arbitrariamente a un mismo tamano).

239

Paleontología

muestra que la marcha debía de ser bastante flexible pero la carrera poco rápida. Los équidos norteamericanos del Eoceno y del Oligoceno inferior fueron encontrados en cuencas lacustres situadas al este de las Montañas Rocosas. Los depósitos de la cuenca de Wasatch corresponden al Esparnaciense; los de la cuenca de Bridger al Bartoniense, y los de los Bandlands de Dakota al Oligoceno inferior y medio. El équido fósil conocido más antiguo es el Eohippus (figs. 343 B, 344 B y 345 A), que proviene de la cuenca de Wasatch: pertenece al género Hyracofheriurn europeo* pero está representado en América por un mayor número de ejemplares. Eohippus tenía hasta los hombros una altura comprendida entre 25 y 50 cm. Este animal tenía un lomo arqueado y flexible; la cola era larga; la parte posterior elevada daba a este animal una apariencia de conejo grande. Los dientes estaban aún en número

Fig. 345. Evolución del miembro anterior de los équidos (vista lateral). A, Eohippus; B, Mesohippus; C. Merychlppus; D, Equus (caballo actual).

de 44 (dentición completa) pero aparece un diatema entre incisivos y molares: se alojaba en él un pequeño canino (en los caballos este diente existe sólo en 10s machos). Entre los premolares, los dos más anteriores son cortantes, mientras que los dos premolares posteriores y los molares son trituradores. Estos molares tienen una corona que presenta cuatro tubérculos principales y dos tubérculos accesorios. Los dientes trituradores son aún bajos y la alimentación debía consistir en hojas Badlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto de este tipo. En los miembros, el metacarpo y el metatarso eran más largos que en los condilartros pero aún relativamente poco alargados. En la pata anterior desaparece el primer dedo (pulgar) y en la pata posterior faltan el primero y el quinto dedo. El cúbito y el peroné son aún fuertes, pero el codo y la muñeca eran probablemente menos flexibles que en los condilartros. El peso de la pata no reposaba sobre las pezuñas, sino sobre los dedos, los cuales debían estar sostenidos por una aln~ohadilla * Por lo tanto, debería conservarse s610 el nombre de Hyracotherium.

Prueba fundamental de la evolución

Fig. 346. Molares superiores: vistas superiores (arriba) chippus; D. Pliohippus.

laterales (abajo).

Eohippus;

Miohippus; C, Mery-

elástica. El encéfalo, conocido a partir de los moldes endocraneanos, muestra un rinencéfalo desarrollado; la corteza cerebral era casi lisa, no presentando más que tres surcos; los hemisferios cerebrales (fig, 348 A) no recubrían los tubérculos cuadrigéminos. Los otros équidos eocénicos no son más grandes que Eohippus y poseen el mismo ndmero de dedos que este animal. Se caracterizan por la molarización de los premolares, de los cuales algunos se hacen idénticos a los molares. En Orohippus del Bridger, sólo el cuarto premolar superior está molarizado; comienza la aparición de crestas de esmalte en lugar de tubérculos; los hemisferios cerebrales están más plegados que en Eohippus. Orohippus es, anatómicamente, muy próximo del género europeo Pachynolophus. En Epihippus (igualmente del Eoceno superior), son el tercero y el cuarto premolares superiores los que están molarizados. Después, en el Oligoceno, no existen más que équidos con tres dedos en el miembro anterior: Mesohippus (fig. 345 B) y Miolzippus. (fig. 345 C). Mesohippus, de los Bandlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto es ya el de un pequeño caballo (altura hasta los hombros 60 cm). La cabeza recuerda ya la de un caballo, pero la mandíbula es más delgada. Los premolares superiores 2, 3 y 4 están molarizados y presentan, al igual que los molares, crestas de esmalte netas. La alimentación debía ser de la misma naturaleza que en Eohippus. Por primera vez aparece en los incisivos la cúpula de desgaste utilizada para conocer la edad de los caballos en los mercados de ganado. El dedo externo del miembro anterior subsiste aún en Mesohippus, pero sólo en estado vestigial, En el encéfalo (fig. 348 B), los surcos característicos de la superficie cerebral de los équidos actuales eran numerosos y los hemisferios cerebrales recubrían parcialmente el cerebelo. El género Miohippus (figs. 343 C y 344 C) comprende los géneros de équidos más progresivos del Oligoceno medio y los équidos del Oligoceno superior (contrariamente a lo que su nombre parece indicar, no es del Mioceno); Miohippus está unido a Mesohippus por formas de transición; se distingue sólo de Mesohippus por pequeñas diferencias, particularmente en lo concerniente al hueso del tarso. Con el Mioceno, una gran transformación afectará profundamente a ciertos équidos, ya que la dentadura se adapta a una alimentación herbívora (Parahippus, Mery-

241

chippus -figs. 345 C, 346 C y 348 C-): la hierba rica en sílice gasta los dientes que, para adaptarse a este régimen, tienen que ser altos y presentar una gran superficie de desgaste. Los dientes de estos équidos se hacen pues elevados y continúan creciendo, al tiempo que se gastan por la corona (hipsodontia); en el interior de las crestas de esmalte aparece el cemento (en Merychippus pero aún no en Paruhippus). Es probable que esta modificación del régimen alimenticio esté ligada a una expansión de las gramíneas en la flora miocena. Merychippus tenía una altura de 1 m hasta los hombros. El hocico es más alargado que en los équidos más antiguos; la órbita se cierra posteriormente; el cúbito y el radio están fusionados; el peroné se reduce a una larga espina ósea. Los dedos laterales son cortos, el peso del cuerpo no descansa más que en el dedo medio. En Parahippus, los hemisferios cerebrales recubren en gran parte los lóbulos olfatorios. Pero en el Mioceno y el Plioceno subsistirán aún équidos con dentadura no elevada, braquiodonta, tales como Archaeohippus (Mioceno), género relativamente pequeño, y Megahippus (Plioceno) forma relativamente grande, como su nombre indica, en relación a los équidos contemporáneos. Todos los équidos miocenos parecen derivar de Miohippus según líneas ramificadas, y, de la misma manera, de Merychippus saldrán numerosas líneas de las cuales una lleva a Pliohippus (fig. 346 D). Este équido plioceno es muy parecido al caballo: se distingue 1." por sus dedos laterales, más desarrollados que en el caballo, que,

Fig. 347. Premolar superior de Equus. A, vista superior. B, vista lateral.

Fig. 348. Evolución de los éncéfalos de los équidos, reconstruido^ a partir de moldes endocraneanos. A, E ~ h i p p ~ s6 ;, Mesohíppv; C, Merychíppus (Mioceno medio); D, Merychrppus (Mioceno superior); E, Pliohippus; F. Equus (caballo actual).

Prueba fundamental de la evolución

según las especies, se presentan como divididos en falanges o en forma de simples espinas óseas, 2.0 por sus molares convexos hacia el exterior, mientras que en el caballo son rectos (figs. 346 D y 347). De Merychippus derivan igualmente, según Simpson, los Hippariorz (Mio-Plioceno) caracterizados por la presencia de una columna interna de esmalte en los molares superiores. La evolución de los équidos no aparece actualmente como correspondiendo a una única línea, sino más bien a un conjunto de líneas. Tuvo lugar principalmente en América del Norte con dos migraciones principales hacia Europa: Eohippus alcanza, en efecto, el antiguo mundo, y es llamado Hyracotherium. Miohippus habría dado nacimiento en Europa a una forma que le está estrechamente emparentada, el Anchitherium. Es curioso constatar que, si bien la aparición de los caballos tuvo lugar en América del Norte, éstos habían desaparecido completamente en todo el continente americano cuando llegaron los europeos, que los reintrodujeron.

Fig. 349. Cráneo de Moeritherium

(x

1/5 aprox.).

Otro ejemplo clásico de la evolución de una familia es el de los proboscídeos. Se ha considerado durante mucho tiempo el Moeritherium (figs. 349 y 350) del Eoceno de El Fayun (Egipto) como el primer proboscídeo; este animal tenia el tamaño de un cerdo, con patas macizas terminadas en pies largos con pezuñas; el cráneo, alargado, tenía una dentadura casi completa; los segundos incisivos inferiores comenzaban a convertirse en pequeñas defensas; los molares presentaban cuatro tubérculos y un talón; la posición de la nariz muestra que el Moeritherium posiblemente no tenía trompa. Pero este género parece más bien cercano al primer sirénido conocido, Eotheriodes, del mismo yacimiento, que posee molares del mismo tipo, y en el que el cuerpo es también bastante alargado. Dos géneros de Oligoceno de El Fayun,

Fig. 350. Reconstrucción de Moeritherium (altura alrededor de 60 cm hasta los hombros).

243

Fig. 351. Cráneo ( x 117 aprox.).

Palaeomastodon (fig. 358 B) y Phiomia (figs. 351 y 352), tienen un aspecto ya bastante más próximo al de los elefantes que el Moeritherium; la posición de las fosas nasales hacia atrás prueba que poseían una pequeña trompa; los incisivos superiores son ya netamente defensas; los huesos del cráneo eran, como en el elefante, gruesos y encerraban senos huecos. Los molares se alargan en relación con Moeritherium y poseen seis tubérculos. Después no se conocen más proboscideos fósiles durante casi todo el Oligoceno y el Mioceno inferior. Los proboscídeos miocenos son los mastodontes: estos animales tenían (en comparación con los elefantes) un cuerpo alargado, un cráneo bajo y miembros cortos; sus senos son poco desarrollados. Entre estos mastodontes se distingue un grupo con mandíbula larga, los longuirrostros, y uno con la mandíbula corta, los brevirrostros. Los longuirrostros comprenden el género Gmphoterium o Trilophodon del Mioceno tardío y de principios del Plioceno; es una «gran reedición del Palaeomastmlon con algunas mejorasn (Colbert); además de incisivos superiores, posee también incisivos mandibulares. Es conocido en el yacimiento de Sansan (Gomphotherium angustidens). La evolución de estos longuirrostros se caracteriza por la multiplicación de las cúspides dentarias (Serriden-

Fig 352. Reconstrucci6n de Phiomia (altura aprox. 1,50 m).

-\-

Prueba fundamental de la evolución

tinus, Mioceno y Plioceno; Stegomastodon, Plioceno). Ciertos géneros representan tipos de adaptación particular. Los incisivos inferiores pueden aplanarse en forma de pala hacia adelante de la sínfisis mandibular (Amebelodon; fig. 353) o la sínfisis puede recurvarse hacia abajo (Rhynchotherium; fig. 354). Los brevirrostros están representados por los géneros Micmastodon (Mioceno), Pliomastodon (Plioceno) y «Mastodon», del Pleistoceno de América del Norte y de Siberia, cuya desaparición es muy reciente. El Anancus arvernensis (fig. 355) del Villafranquiense de Auvergne es igualmente bastante reciente; es uno de los primeros proboscídeos conocidos, habiendo sido ya descrito- por Cuvier.

Fig. 353. Reconstrucción de Amebelodon (la mandíbula alcanza 2 m de largo).

Rhynchotherium.

Los elefantes derivan de los mastodontes longuirrostros por la mediación de Stegolophodon: en este género, los molares tienen crestas que resultan de la fragmentación en pequeños conos secundarios de los anchos tubérculos primitivos de los mastodontes; las crestas se multiplican y los molares se alargan en relación a los mastodontes; y estos dos caracteres son aún más marcados en Stegodon (fig. 356) del Plioceno superior. En este género se cuentan hasta 14 láminas dentarias. En los elefantes no se observan trazas de los conos dentarios: la corona de los molares, fuertemente hipsodonta, presenta una superficie de desgaste con elipses de

245

Fig. 355.

Reconstrucción de Anancus.

esmalte contiguas, envueltas de cemento en el exterior y colmadas de marfil en el interior. Los principales elefantes fósiles son los Elephas meridionalis (fig. 358 F), exclusivamente villafranquienses, con láminas poco numerosas (alrededor de 8) y poco plegadas; el Elephas primigenius (fig. 358 G; lám. XIII) o mamut, que vivió hasta la última glaciación, con láminas juntas, plegadas (véase pág. 218); el Elephas trogontherii, con láminas separadas que se han recogido durante casi todo el Cuaternario, y el Elephas antiquus, con molares de forma alargada, característico de un clima cálido. Es posible que uno de los factores predominantes de la evolución de los probosc í d e o ~sea el crecimiento de su volumen, que sólo puede ser explicado por una causa. Los Dinofherium (fig. 357) conocidos del Mioceno al Pleistoceno poseían dos defensas insertadas hacia abajo. Representan una rama lateral bastante diferente del resto de los proboscídeos. Si la paleontología nos demuestra pues claramente la realidad de la evolución, nos informa, además, de las modalidades de ésta. La evolución de las líneas y especies tiene lugar a velocidades muy desiguales: por ejemplo, ciertos organismos no han

Fig. 356.

Prueba fundamental de la evolución

Lámina XIII. Elephas primigenius. E.S~iueiet?be un eiemplar siberiano momificado en el hiele, de la Galerie de Pal6ontologie du Mus4um Na*lona1 dHlst0lre Nalurelle. Parls (altura 2.30 m). Ndtense las grandes defensas curvadas hacia arriba.

247

Fig. 357.

Cráneo de Dinotheriurn ( x 1/15).

Fig. 358. Evolución de los dientes de los proboscideos. A, Moeritheriurn; B, Palaeornastodon; C, Tetrabelodon; D. Stegolophodon latidens; E, Stegodon; F. Elephas rneridionalis; G, Elephas primigenio~.

evolucionado, como las língulas y los braquiópodos, conocidos desde el Cámbrico y aún existentes, mientras que otros sufren también pocas transformaciones: por ejemplo los celacantos del Devónico son casi idénticos a Latimeria (pág. 160), excepto la presencia de aletas impares pedunculadas y la regresión del tejido óseo que caracteriza este celacanto actual. Estas líneas con evolución lenta son llamadas braditélicas. Otras líneas, por el contrario, evolucionan rápidamente, al menos en un momento de su historia: reptiles mamalianos en el Permotriásico, ammonites jurásicos y cretácicos, etc. El paleontólogo americano Simpson ha tratado de precisar de manera cuantitativa la evolución, definiendo unas tasas de evolución. Distingue tasas de evolución morfológica por una parte y de evolución taxonómica por otra. Las primeras conciernen a un carácter o a un conjunto de caracteres o a un organismo entero. Las tasas taxonómicas se ocupan de la evolución de una unidad taxonómica, especie, género, familia, orden o clase. Las TASAS MORFOL~GICAS pueden representar sólo la evolución de un único carácter: por ejemplo, la longitud del cráneo de una misma especie o de una especie vecina en función del tiempo (o bien, si esto es difícil de estimar, en función del

Prueba

fundamental d e la evolución

espesor de los estratos geológicos); o estas tasas pueden referirse a varias variables (ejemplo: evolución de los caracteres de la dentición en función del tiempo). La representación de las tasas de evolución de organismos enteros es más delicada, ya que implica un gran número de variables. En lugar de colocar, en las gráficas, el o 10s caracteres en valor absoluto, puede tomarse como variable o bien el porcentaje de variación del o de los caracteres citados, o bien incluso los logaritmos de estos valores. Respecto a las TASAS TAXON~MICAS, la idea más simple es, evidentemente, representar por ejemplo la evolución de una familia por el número de géneros que tiene en función del tiempo; puede también representarse gráficamente el porcentaje de especies que todavía en la actualidad, se observan en las capas geológicas. Existe pues, a partir de ahora, una técnica matemática de estudio de los datos de la evolución a partir de los fósiles; a veces nos lleva, no obstante, a resultados muy discutibles: es evidente, por ejemplo, que las curvas que representan la evolución de un orden partiendo de la base de la aparición de nuevos géneros manifiestan más bien el estadio de nuestros conocimientos que la realidad. Cuando Simpson estima que la tasa evolutiva es para los géneros de la línea de los équidos de seis millones y medio de años (duración de un género definido), se trata de un resultado- medio que evoca como máximo el orden de magnitud del fenómeno estudiado. Notemos además que los métodos biométricos se aplican en una cierta medida también a la evolución: así se ha podido demostrar que las protuberancias craneanas de los titanoterios habían evolucionado según una ley de desarrollo alométrico de fórmula y = axn b comparable a la del crecimiento alométrico. El desarrollo de estas protuberancias craneanas aparece como la consecuencia de una correlación disarmónica con el cambio de tamaño que caracteriza los géneros de este orden. Pero hasta aquí no hemos tratado de analizar las causas mismas del transformismo y nos hemos contentado con aportar pruebas y discutir los métodos de observación y de representación. Nos queda sólo examinar brevemente las diversas teorías que se proponen explicar la evolución. Sólo dos hipótesis son posibles a priori: o bien la de CUvier, que consideraba que después de las destrucciones masivas había habido cada vez recreación de nuevas faunas, o bien la hipótesis transformista: la existencia de formas intermedias entre los grupos de animales viene a confirmar esta concepción, única admitida actualmente por los científicos. Esta última concepción que, históricamente, tardó más en prevalecer, es más simple y más fácil de comprender que la otra; la vida fija en un mundo que evoluciona, tanto en el dominio físico como enve1 dominio social, es difícil de imaginar. Nada sería más falso que admitir que la idea transformista nace bruscamente en el siglo xrx con Lamarck o Darwin. Lo que es cierto, por el contrario, es que el siglo xrx -y sobre todo el final de este siglo- estaba preparado para comprender la amplitud de tal mensaje. Sería probablemente abusivo encontrar ya en la Antigüedad partidarios del transformismo en filósofos tales como Herodoto o Empédocles. Pero desde el Renacimiento, el transformismo tuvo defensores. No obstante, es sin duda exageradamente preciso establecer, tal como lo ha propuesto Kohlbrugge, una lista de 199 precursores de Darwin. Su aportación consiste en algunas frases más que en desarrollos realmente seguidos. A finales del siglo xvm, el tono cambia; por un lado, aparecen bruscamente en los cultivos, tales como la mercurial de Jean Marchant o el fresa1 monofilo de Duchesne; por otro lado, los filósofos desarrollan concepciones nuevas y atrevidas: actualmente pueden hacernos sonreir las fantasías del «Nuevo sistema del Mundo o diálogo de Telliamed, filósofo indio, con un misionero francés)}, cuando el autor De Maillet -anagrama de Telliamed- afirma que los peces que vuelan son el origen de las aves y que los animales que reptan en el fondo son el origen de los animales terrestres; pero el siglo XVIII es más serio con Maupertuis, incontestablemente ya transformista, y con Buffon, cuyo pensamiento ha

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Paleontología

sido frecuentemente discutido -su posición social elevada le obligaba a la prudencia- pero cuyo mejor amigo, Gueneau de Montbéliard, tan próximo al pensamiento de Buffon según este mismo, era ya netamente evolucionista. Lamarck se inscribió en esta tradición, ya que Lamarck es aún un espíritu del siglo X V I I I aunque su filosofía zoológica date de 1809. Recientemente, Pierre Grassé ha señalado la diferencia de método entre Lamarck y Darwin: el primero nos propone un sistema basado en algunos ejemplos; el segundo trata de probar el transformismo, por una parte con la teoría de la selección natural, y por otra con la acumulación de hechos y las observaciones. Pero, aún en la época de Darwin, la paleontología estaba en sus principios y las pruebas paleontológicas de la evolución eran poco numerosas; después, éstas se han multiplicado y nosotros podemos actualmente incluso recomponer la historia paleontológica del hombre. Por todo ello la evolución es actualmente admitida por todos los paleontólogos, pero, por el contrario, no hay acuerdo en lo que concierne al mecanismo de la evolución, y aunque existan afirmaciones contrarias, no podemos considerar este probIema como resuelto. Un hecho llama la atención: en los trabajos de la mayoría de los grandes paleontólogos no hay casi ninguna consideración sobre el mecanismo de la evolución; estos científicos tratan de reconstruir la evolución tal como ha tenido lugar más bien que analizar el mecanismo. ¿Cómo se presenta pues, actualmente, el problema de la evolución para el paleontólogo especialista en vertebrados? Sería falso creer que el paleontólogo no se permite dar una opinión al respecto, pero la experiencia del siglo XIX a causado tales desilusiones que la mayoría estamos inclinados a la prudencia. En este siglo, en efecto, se creía que la evolución obedecía a un cierto número de leyes precisas tales como la ley de la no especialización, o de Cope, según las cuales las formas arcaicas no especializadas serían las únicas susceptibles de evolucionar; la ley de la recapitulación, o ley de Haeckel, según la cual el desarrollo de un individuo recapitularía la evolución de sus ancestros; la ley de la irreversibilidad de la evolución, o ley de Dollo, etc. Todas estas pretendidas leyes han demostrado ser falsas, o no generales, y el siglo xx no gusta ya de extrapolaciones atrevidas, casi siempre decepcionantes. De todas maneras, una nueva teoría de la evolución ha visto la luz en el siglo xx, el neo-darwinismo, llamada también por sus defensores teoría moderna o sintética de la evolución. Después del descubrimiento de las mutaciones, a finales del siglo XIX, se habría podido creer que el darwinismo, que se basa en una evolución continua, reglamentada por el juego de la selección natural, había caducado definitivamente; es por ejemplo, lo que pensaba un geneticista como Bateson. El neodarwinismo ha intentado una nueva síntesis: ciertamente, la evolución sería debida a mutaciones, pero estas serían luego sometidas a la selección natural, que no conservaría más que las mejores. Así, las mutaciones darían cuenta de la variación, y la selección natural permitiría explicar la adaptación. Deberemos notar que este neodarwinismo no tiene gran cosa en común con la hipótesis de Darwin, ya que éste ignoraba las mutaciones en el sentido de la genética moderna. Además, en la teoría neodarwinista, la selección natural debe ser concebida no como influyendo sobre individuos aislados, sino sobre poblaciones. La evolución, según la feliz expresión de l'Héritier, sería una gigantesca experiencia de genética de poblaciones. Puesto que la genética de poblaciones es una ciencia en gran parte matemática, la evolución podrá también ser estudiada por estos métodos. Además, la teoría excluye todo mecanismo evolutivo, fuera de la mutación y la selección. No solamente el paso de una especie a otra podría explicarse por el juego de las mutaciones, sino también el paso de un grupo a otro: clase, orden, familia. No habría más que un solo tipo de proceso evolutivo de orden mutacional. No podría distinguirse una microevolución de orden mutacional de una macroevolución que por ejemplo, explicara el origen d e las clases u órdenes, y que correspon-

Prueba fundamental de la evolución

dería a un proceso no mutacional. Las mutaciones, por lo tanto, no deben ser consideradas como actuando sobre un solo carácter. Se conocen así series evolutivas que terminan en formas particularmente disarmónicas; los titanoterios, ungulados terciarios gigantes, se inician con formas con excrecencias cefálicas poco marcadas para alcanzar su apogeo, antes de extinguirse, con formas gigantes con protuberancias enormes sobre la cabeza, ciertamente inútiles. Los neodarwinistas nos dicen que el gigantismo era ventajoso pero que este gigantismo llevaba consigo correlativamente un desarrollo más grande de protuberancias, como en un crecimiento disarmónico. La teoría neodarwinista ha sido admitida por diversos científicos tales como Tessier, Simpson y Huxley, y, en general, tiene muchos simpatizantes en Estados Unidos e Inglaterra. No puede ser expuesta más completamente aquí, ya que comporta desarrollos matemáticos demasiado complejos. ¿Qué objeciones pueden hacerse a esta teoría? 1.O el término de selección natural está mal definido, tomado en diferente sentido por diversos autores, es bastante confuso; la noción de ventaja que presupone es casi siempre imposible de probar;

Fig. 359. Definición del ángulo a concerniente a la carnicera inferior de los carnivoros.

Fig. 360. Definicibn del ángulo P concerniente a la carnicera superior de los carniVOTOS.

2.O no tiene en cuenta las diversas observaciones paleontológicas tales como la evolución paralela: por ejemplo, en los reptiles mamalianos se ve aparecer -y esto en diversas Iíneas- el paladar secundario formado por láminas horizontales de huesos maxilares y palatinos que separan las fosas nasales de la boca; esta transformación se conoce también en los cocodrilianos que pertenecen a los reptiles no mamalianos. Así pues, en condiciones de medio diferentes han podido originarse formaciones anatómicas comparables. El papel de la selección natural aparece entonces, al menos en este caso difícil de comprender, y se tiene más la impresión de una tendencia intrínseca de la evolución que de un mecanismo regido por factores externos. En lo que se refiere a los desarrollos matemáticos, si bien los cálculos son ciertamente exactos, la interpretación de las hipótesis de base es, casi siempre, contestable, y el estudio matemático puede además conducir a conclusiones desfavorables a la teoría neodanvinista. Aquí daremos simplemente un ejemplo: dos autores españoles, Crusafont y Truyols, han establecido, para los carnívoros, diagramas en los que cada género está representado por ángulos a y característicos de la dentadura; el angulo a (fig. 359) expresa una relación entre la altura de dos tubérculos dentarios de la

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carnicera inferior, el más elevado por una parte, y el posterior más bajo por otra parte; el ángulo P (fig. 360) expresa una relación entre la longitud máxima de la carnicera superior y la anchura máxima de ésta en el nivel del tubérculo más elevado; el diagrama ha sido establecido colocando tg al2 en la abscisa y tg P/2 en la ordenada; el tipo medio de carnívoros (fig. 361) corresponde a la parte central del diagrama, mientras que en la izquierda encontramos los osos y los perros y a la derecha las hienas y los félidos. Los ángulos a / 2 y SI2 se reparten, además, -y es esto lo esencial- alrededor de valores constantes 45O y 220 5, lo que parece demostrar la existencia de un control numérico de ciertas variables en el transcurso de la evolución: la evolución sería por naturaleza orientada, habría ortogénesis.

Fig. 361.

Distribución gráfica de las especies de carnívoros fósiles.

La ortogénesis, es decir, la orientación de las líneas de descendencia, es admitida por todos los paleontólogos, pero para los neodarwinistas la ortogénesis no es más que una ortoselección, es decir, el resultado de una selección natural en un mismo sentido durante largo tiempo. Pero como el medio cambia en el curso de los tiempos geológicos, los factores de la selección natural deben cambiar también, y parece imposible reducir la ortogénesis a una simple ortoselección. Pero si la teoría darwinista no nos da una satisfacción, ¿qué podemos admitir entonces? ¿Es necesario, en primer lugar, recurrir a una macroevolución totalmente diferente de la microevolución? El estudio de los invertebrados no nos permite responder a esta pregunta, ya que su evolución aparece, desde este punto de vista, ligada a las primeras capas fósiles conocidas. En los vertebrados, como lo señaló Watson a propósito de la transformación de los reptiles en mamíferos, la microevolución, por sí sola, da cuenta de la evolución. Cierto, existe un hiato considerable entre los ciclóstomos y los peces, pero la existencia de un proceso macroevolutivo especial en el tipo de los vertebrados aparece como poco probable, en razón de su unidad anatómica: los vertebrados son en total muy homogéneos. ¿Pero la microevolución, es en si misma obra de mutaciones? La mutación tal como la conocemos no implica

Lámina XIV. Diademodon. Reconstrucción del cráneo. Triásico sudafricano. Ligeramente reducido. Nótese la diferenciación dentaria y la amplitud de las fosas temporales.

Paleontología

ningún principio coordinador y es muy posible que la mayoría de las mutaciones sean indiferentes desde el punto de vista de la evolución; pero puede concebirse que ciertas mutaciones afecten a la organización de los animales de manera fundamental. Podemos comprender fácilmente, por ejemplo, que mutaciones de genes sean responsables de las variaciones en la forma de los cuernos y astas de los ungulados; a este respecto, tenemos una impresión de azar, de ensayos múltiples de la Naturaleza, y tal ejemplo es ciertamente favorable a la teoría neodarwinista. Pero las series ortogenéticas (incluso si la ortogénesis no representa más que una línea de dirección global con oscilaciones de una parte y otra) parecen muy difíciles de explicar sin que las mutaciones puedan repetirse en un mismo sentido, sin una evolución dirigida de los genes, por ejemplo, la adquisición de tubérculos suplemen-tarios, y después de láminas en los dientes de los proboscídeos, la formación de un paladar secundario en los reptiles. Dicho de otra manera, la paleontología demuestra la existencia de transformaciones coordenadas, orientadas y frecuentemente independientes del medio. Tales transformaciones no parece que puedan ser consideradas mutaciones genéticas. Ciertamente el hecho de que éstas no parezcan orientadas en la Naturaleza actual puede resultar, entre otras cosas, de la estabilidad del material; los insectos, sobre los cuales se han estudiado principalmente las mutaciones, parecen no evolucionar más en nuestros días. Pero las mutaciones son nocivas en la mayoría de los casos. En suma, a la hipótesis neodanvinista basada en las mutaciones aparecidas al azar puede oponerse la observación paleontológica, que demuestra frecuentemente una orientación paralela de la evolución en líneas diversas y en épocas geológicas diferentes. No es imposible que la explicación de la evolución paralela pueda residir en la naturaleza misma de las macromoléculas responsables de la herencia o semántidas (DNA, ácido desoxirribonucleico, RNA, ácido ribonucleico; aminoácidos). Pequeñas modificaciones de secuencias de aminoácidos en las proteínas serían responsables de la evolución; las secuencias de aminoácidos son perfectamente determinadas por la sucesión de bases púricas en grupos de 3 (triplete) en el RNA mensajero, siguiendo el código genético. Hay una teoría bjoquímica de la evolución; esta teoría se basa principalmente en la gran frecuencia de mutaciones neutras desde el punto de vista evolutivo, y, por consiguiente, no admite que la selección natural juegue un papel fundamental. Pero esta teoría no explica, al menos por el momento, la adaptación. Una variante de esta concepción atribuye a la redundancia (multiplicación de peso de un gen) la orientación de la evolución (Ohno). De todos modos, por el momento esta acción de la redundancia en la evolución no está probada. Existen también concepciones que admiten que la selección natural juega un papel importante en el fenómeno evolutivo, pero según las cuales esto se explica también por condicionés internas, ya que ciertas condiciones de correlación interna deben ser satisfechas en el organismo para que éste pueda sobrevivir (Whyte). Para Grassé, de todas maneras, la mutación no tendría ningún papel en la evolución; sería comparable a los errores de copia en un manuscrito. El factor dirigente en la evolución se manifestaría por la acción de nuevos códigos (es decir, de nuevos tripletes de RNA mensajero). Por lo tanto, el fenómeno de la evolución presenta aún muchas dificultades que hace falta dilucidar: la adaptación es a veces tan perfecta, por ejemplo en un ictiosaurio o en una foca, que los organismos parecen de alguna manera modelados por el medio; del mismo modo, los parásitos están estrechamente adaptados a su medio ambiente, es decir, al huésped que los alberga. Una interpretación larmarcltiana de la evolución no puede ser pues descartada, pero en cambio está claro que el mecanismo de una adaptación tan estrecha al medio se nos escapa, ya que ninguna experiencia ha podido demostrar la herencia de estos caracteres adquiridos. La genética conoce sólo una forma de variación, la mutación al azar. La paleontología nos muestra, por el contrario, líneas evolutivas orientadas; es poco probable

Prueba fundamental de la evolución

que la selección natural pueda, en general, dar cuenta de esta orientación. Las investigaciones recientes concernientes a la bioquímica de las macromoléculas, y en particular de los ácidos ribonucleicos, podrán explicar con éxito esta contradicción. Pero mientras tanto debemos constatar que no hay acuerdo entre los resultados de la ciencia de la herencia y las Óbservaciones de la Historia de la vida, y que no poseemos aún una teoría sintética válida de la evolución que pueda satisfacer a la vez a los paleontólogos, a los genetistas y a los bioquímicos.

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255

I ercera parte

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La estratigrafía, del griego stratos, capa -las rocas sedimentarias están dispuestas en capas, o estratos, separadas por juntas de estratificación-, es el estudio de las relaciones originales que existen entre las diferentes capas de rocas sedimentarias como consecuencia de su sedimentación. Dos tendencias sobresalen: el estudio de la sucesión de las capas en el tiempo con el fin de establecer una cronología que pueda servir de calendario para los otros sucesos geológicos y proporcionar un medio a las otras disciplinas, como la tectónica (véase tomo 3); el estudio de la sucesión de capas en el espacio con el fin de reconstituir la geografía de las distintas épocas en función del cambio de aspecto -se dice de facies- de las capas. La primera tendencia es la de la estratigrafía propiamente dicha, la segunda la de la paleogeografía, pero las dos disciplinas son indisociables; la una -la estratigrafía- como fundamenta de la otra, ésta -la paleogeografía- dándole sentido a aquélla. Aunque restringidas a las rocas sedimentarias, la estratigrafía y la paleogeografía permiten situar, la una en el tiempo y la otra en el espacio, los sucesos geológicos; paleontológicos: cambio de fauna, cambio de flora; petrográficos : períodos de volcanismo, períodos 'de granitización, períodos de metamorfismo, etc.; tectónicos: estados sucesivos de la formación de las cadenas montañosas; morfológicas. La estratigrafía y la paleogeografía nos dan pues, en el tiempo y en el espacio, el marco de la historia de la Tierra: se sitúan en el corazón mismo de la «geología históricas.

Capítulo

<<Elpobre mundo tiene casi-seis mil años» SHAKESPEARE, «AS you like it»

El establecimiento de una cronología es una cuestión esencial en geología: la estratigrafía ha permitido desde antiguo establecer una cronología relativa aún en uso, mientras que los métodos físicos (radiactividad, magnetismo) han permitido más recientemente establecer una cronología absoluta que da precisión a la precedente. Así, la Tierra ha tenido primeramente una historia -por la cronología relativaantes de que ésta corresponda a dataciones determinadas -por la crondogía absoluta-. Pero estas dos etapas esenciales del conocimiento sobrepasan con mucho, por las conquistas que representan, los límites de la geología. Todo el pensamiento humano ha sido modificado por ellas, y el millón de años se ha convertido en la unidad de medida de la historia del Globo, y, también del Universo.

1)

Cronología relativa

1. FUNDAMENTO

El establecimiento de una cronología relativa se funda en un cierto número de principios simples que son: el principio de superposición, el principio de continuidad y el principio de identidad paleontológica.

A)

Principio de superposición

e ----- - - - -- El principio de superposición consiste en admitir que, habiéndose dispuesto las capas horizontalmente, unas sobre otras, d c toda capa superpuesta a otra es más reciente que ella; e inversamente (fig. 1-1). b ---------a O O O O O O Fácil de comprender al examinar una cantera, este principio sufre a veces modificaciones debidas a: Fig. 1-1. Esquema del de superposi- las condiciones del depósito: así, las terrazas aluviales &i,principio ., El orden cronolóse sitúan de tal manera que las más recientes son las más bajas; ~ ~ ; ; a $ a ~ ~ sin embargo, esta observación, válida para las terrazas escalo- alfabético. nadas, no 10 es más que relativamente para las terrazas colgadas, cuyas partes bajas responden al principio de superposición (véase tomo 3). Los filones sedimentarios dan otro ejemplo (fig. 1-2). Se trata de fracturas abiertas en los sedimentos, en el fondo del mar, debidas sin duda al efecto de seísmos contem-

er%;rd~;

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Estratigrafía

poráneos y rellenos posteriormente de sedimentos de arriba abajo. La mayoría son oblicuos respecto a la estratificación anterior, lo que permite reconocerlos fácilmente. Pero a veces, después de un recorrido más o menos vertical, algunos se abren en profundidad horizontalmente: éste es el caso en la serie de la dorsal calcárea de Sicilia, donde los fósiles cretácicos están «interestratificados» en el Jurásico y el Triásico (véase el zócalo paleozoico)*; - las modificaciones tectónicas ulteriores: una serie puede perfectamente haber sido invertida; en este caso, se dispone de un cierto número de métodos que permiten reconocer esta inversión; son criterios de polaridad de naturaleza sedimentaria o de naturaleza microtectónica (fig. 1-2; véase tomo 3 ) .

Fig. 1-2. Algunos ejemplos de las dificultades del principio de superposición. A: terrazas fluviales: 1 , terraza escalonada; 2, terraza colgada. En los dos casos, la terraza más reciente es la más inferior; esta regla, absoluta en las terrazas escalonadas no es más que relativa para las terrazas colgadas: la estratificación de los aluviones es normal en el eje del valle (véase tomo 3, 6.8 parte). B : pliegues tumbados: en el flanco inverso el orden de superposición de capas es contrario al orden estratigráfico indicado por las letras del alfabeto; a es la capa más antigua; la disposición de la esquistosidad o de la granoclasificación en las capas detriticas -si existe- permite reconstituir el orden normal (véase tomo 3, 4.a parte). C : filones clásticos: estos filones representan hendiduras abiertas en los sedimentos durante la misma sedimentación; la capa inmediatamente superior se sedimenta no sólo horizontalmente, sino también verticalmente en la fisura. A veces ésta abre apéndices horizontales entre dos capas, produciendo asi una alteración aparente del orden estratigráfico. Los filones clásticos se interpretan como ligados a paleoseismos en la cuenca sedimentaria. Se encuentran en todas las formaciones, muy espesas o no; este último caso es el de las series condensadas (véase infra, pág. 270): la separación cronológica entre la edad de los terrenos encajantes y la de relleno del filón clástico puede ser entonces considerable.

Pero en la mayoría de los casos, principalmente en las cuencas sedimentarias, el principio de superposición continúa válido. Es pues comprensible que la estratigrafía haya nacido en las cuencas sedimentarias en las que las capas han permanecido horizontales; precisamente en la cuenca de París, cuenca de Londres y cuencas germánicas, por razones que proceden de la historia de la Geología.

B) Principio d e continuidad 'uesto que el principio de superposición es aplicable en cualquier lugar en que la sucesión es visible, por ejemplo en las diferentes canteras de una misma cuenca sedimentaria, se plantea el problema de correlacionar las diferentes observaciones. El principio de continuidad consiste en admitir que una misma capa es de la misma edad en todos sus puntos. Aquí empiezan las verdaderas dificultades de la estratigrafía. Es. posible seguir una capa en algunas decenas de metros a la escala de una cantera, o incluso en algunos centenares de metros o en varios kilómetros en países sin cobertera vegetal, pero generalmente esto no es posible dadas las condiciones de afloramiento y v%e* L a dorsal calcárea es u n «surco de tipo del Brianconnais)) -véase infra, pág. 295condensada» reducida a algunos metros; l o que hace que e l fenómeno sea más espectacular.

con <(serie

Ectratigrafía y cronología

tación. El problema consiste entonces en reconocer la «misma capa» sin haberla podido seguir * . En una primera etapa, en la mitad del siglo pasado, se dio importancia al conjunto de terrenos de las mismas características litológicas. A esta actitud corresponde la noción de «formación», conjunto de estratos de las mismas caracteristicas litológicas, de los que se pensó, durante mucho tiempo, que eran de la misma edad; así sucedió con las formaciones hulleras, de la creta, etc., muchas de las cuales han dado los nombres a sistemas de la escala estratigráfica. Rápidamente se presentaron dificultades. Así, formaciones potentes de areniscas rojas, de aspecto parecido en primera aproximación, generalmente han sucedido a las grandes orogénesis en el curso del tiempo. Fue pues preciso distinguir las viejas areniscas rojas (del Devónico) y las nuevas areniscas rojas (del Pérmico), mientras que se descubrían otras formaciones parecidas de edad más reciente y más antigua. Así, se descubrió que la hulla no era necesariamente de edad hullera (Carbonífero), sino que podía encontrarse en épocas más antiguas o más modernas, etc. Se combinaron entonces las observaciones correspondientes al principio de continuidad y al principio de superposición. Por ejemplo, en el Terciario de la cuenca de París se pudieron distinguir «arenas inferiores)), «arenas medias» y «arenas superiores»; pero el problema quedaba centrado en cada una de estas formaciones. Habiendo fracasado el criterio litológico, en una segunda etapa se tomaron como base los criterios paleontológicos de los terrenos. Desde principios del siglo pasado se sabía que las faunas y floras que poblaron la Tierra no fueron siempre como las que existen en el mundo actual. Algunos precursores se dieron cuenta antes, pero no pudieron imponer sus ideas en una sociedad en la que imperaba el pensamiento escolástico. Luego se discutió el mecanismo de los cambios de flora y fauna, tanto si se veía en él, como Cuvier, unas «creaciones sucesivas», o como Geoffroy St. Hilaire, Lamarck, etc., una «evolución», idea que tendría enseguida muchos seguidores. Nuestro objeto no es éste: es suficiente que floras y faunas hayan cambiado; los autores del siglo pasado, independientemente de su opinión sobre estos cambios, se fundaron en ellos.

C)

Principio de identidad paleontológica : biozona. faunizona (florizona)

El principio de identidad paleontológica consiste en admitir que un conjunto de estratos del mismo contenido paleontológico es de la misma edad. Las dificultades aparecieron rápidamente. Por ejemplo, se había definido, en la cuenca de París, un «piso coralinos caracterizado por la abundancia de madreporarios; pero comparando los otros fósiles que acompañaban a los corales, se vio que esta formación no era ciertamente de la misma edad en todos los lugares (más tarde se supo que era cada vez más moderna en dirección hacia el sudeste), Fue pues preciso distinguir entre los fósiles que tenían valor estratigráfico-y los que no lo tenían. l . Los fósiles estratigráficos deben tener un cierto número de características: * Al lado de*los métodos clásicos -que continúan en vigor, sin duda por mucho tiempo- se tiende a desarrollar la teledetección de las formaciones (véase tomo 3, 4.a parte, Tectónica). Se investigan, a partir de fotografías aéreas o de satélites, con emulsiones escogidas, las características de ciertas formaciones: color y poder reflector (en luz visible, pero también en otras longitudes de onda), constante térmica (obtenida por emulsiones sensibles al infrarrojo lejano; el documento se denomina ~terrnografía~),etc., que, a partir de la comparación sobre el terreno puede permitir (tele) conocer una formacibn. Esto abre un camino futuro para la cartografia, y, en muchos casos, una ayuda probable para la estratigrafía: el programa de satélites E.R.T.S. (Earth Resources Technology satellite) expresa, con su mismo nombre, las ambiciones de este nuevo sistema.

261

262

Estratigrafía

- una gran repartición geográfica, o mejor paleogeográfica, de manera que sirvan de guía en grandes distancias; solamente los fósiles marinos de biótopo pelágico corresponden a esta definicióil; los otros están ligados generalmente a biótopos demasiado restringidos; - una gran rapidez de cambio -de evolución- en el tiempo, lo que asegura a cada especie la mayor brevedad de existencia en tanto que especie; solamente algunas categorías de fósiles satisfacen esta condición; por el contrario, otras cambian muy poco, tales como las lingulas, braquiópodos inarticulados que existen desde la aurora de los tiempos primarios hasta la época actual sin cambios significativos. De aquí el papel preeminente de algunos fósiles estratigráficos, como por ejemplo: - para las macrofaunas: en el Primario, los trilobites, los graptolites, los goniatites; en el Secundario, los ammonites; mientras que en el Terciario, las macrofaunas que responden a estas exigencias son más raras (fig. 1-3); - para las microfauiias: en el Primario, las fusulinas, los conodontos (estos últimos hasta el Triásico); en el Secundario, las calpionellas al final del Jurásico, los globorotálidos y afines (fig. 1-4). CORTES

ESCALAS GENERALES

ESTRATIGRAFICOS

-

t NEOGENO

m

ESCALAS LOCALES O PARCIALES

Lamelibranquios

rERClARl0

PALE~GENO

1-

Gasterópodo

6.ele Equinodern

SECUN-

&rnqnites Ceratites

ereos -

Goniatites

raquiópodos

Graptolites

v

11 -

Fig. 1 - 3 Cuadro de 10s principales grupos de invertebrados utilizados en estratioraf/a. Nótese la extensión limitada en el tiempo de los diferentes grupos utilizados en las escalas generales. Para las escalas locales o parciales, el esquema de una de las formas del grupo utilizado se sitúa junto a 10s sistemas donde son particularmente Útiles: braquiópodos en el Primario, principalmente en el Devónico; celentéreos en el Secundario, principalmente en el Triásico y el Jurásico; equinodermos en el Secundario, principalmente en el Cretácico; gasterópodos en el Terciario, principalmente en el Paleógeno; lamelibranquios en el Terciario, principalmente en el Neógeno. Pero se sobreentiende que estos grupos están representados desde el inicio del Primario y-que, aqul y allá, pueden servir para fundar escalas particulares en distintas épocas. .Ciertamente, recordemos que fodos los grupos de invertebrados están representados desde e l principio del Primario, a menudo por formas primitivas que van diversificándose con el tiempo.

Ectratigrafía y cronología

I

I I

i I

1

Alveolinas

Nummulites v

I

1

I

¡ Orbitolina

I I I

l

l I

v

k35 Globotruncánidos w

4

I

Caipioneias

-

Fig. 1-4. Cuadro de las principales formas de microf6shs utilizadas en estratigrafla. N6tese que a partir del final del Jurásim existen a cada momento diversas escalas de microfauna o microflora: por el contrario. para los periodos anteriores los conocimientos son dirontinuos; pero los estudios recientes tienden a completar este cuadro que es s61o muy esquemático.

Si, cuando existen, las microfaunas pelágicas están representadas sistemáticamente en las capas de una edad determinada -lo que explica la importancia adquirida por la micropaleontologia en las últimas décadas- frecuentemente las especies de valor general pueden faltar, sobre todo entre la macrofaunas cuyos yacimientos son bastante esporádicos. 2. Así. fmuentemente es preciso utilizar fósiles de biótopos más limitados, de valor más local; por ejemplo: - para la macrofauna: pólipos para el Triásico -se intenta, por otra parte, extender las escalas de pólipos a otros sistemas-; braquiópodos para el Primario, gasterópodos y lamelibranquios para el Terciario, nera de las conchas» en las cuencas sedimentarias (fig. 1-3);

263

264

Estratigrafía

- para la microfauna: orbitolínidos en el Cretácico medio, orbitoídidos del Cretácico superior al Mioceno, nummulítidos en el Paleógeno, etc.; - para la microflora: algas dasicladáceas del Triásico al Actual'.

Así nació la noción de «biozona», correspondiente al conjunto de estratos en los que se encuentra una especie fósil determinada; se le designa por la expresión «zona de» seguida del nombre del fósil. El trabajo fundamental en este dominio es el de Oppel que, desde 1856, definió 33 zonas en el Jurásico, cuya exactitud es reconocida todavía en gran parte. Desde entonces, el conjunto de los terrenos de lo que se pueden llamar «tiempos fosilíferos)) o «fanerozoicos» (del griego phaneros, aparente) -es decir, desde el comienzo del Primario- han sido divididos en una sucesión -una «escala»- de biozonas fundadas en grupos fósiles diferentes según las épocas. 3 . La aplicación de este principio de identidad paleontológica es, frecuentemente, delicada; los principales problemas conciernen a: a) Los paralelismos entre las escalas paleontológicas fundadas en grupos de biótopos diferentes; damos dos ejemplos: al final del Jurásico superior y a principios del Cretácico inferior, se poseen tres tipos de escalas, una basada en los ammonites del grupo de los perisfíntidos, otra sobre los apticos, organismos bivalvos enigmáticos que pueden ser opérculos de ammonites, otra sobre las calpionellas, microfósiles del grupo de los tintínidos; sin contar los otros fósiles característicos pero que no definen una escala continua. Por suerte, se ha podido ver la coexistencia en un mismo estrato de formas pertenecientes a estos tres grupos, ya sea dos a dos, o incluso los tres juntos; por ello las tres escalas han podido ser puestas paralelamente y la más reciente de ellas, la basada en las calpionellas, es tan válida como la más antigua, basada en los perisfíntidos; al final del Cretácico superior pueden encontrarse en la vecindad de los medios arrecifales faunas de rudistas en el arrecife, microfaunas de orbitoides en la periferia del arrecife, microfaunas de Globotruncana hacia el exterior, en el dominio pelágico; aquí han podido coexistir todavía en un mismo estrato estas faunas dos a dos: rudistas con orbitoides u orbitoides con Globotruncana; pero muy raramente rudistas con Globotruncana; así se ha podido identificar un mismo nivel maestrichtiense definido por fósiles pertenecientes a una de las tres categorías citadas (véase fig. 2-91. Se ve pues que para permitir las correlaciones a distancia, el principio de identidad paleontológica no debe aplicarse a una sola especie, sino a un conjunto de especies; es decir, a una «fauna». Éste es el método faunístico, que permite la definición de cfaunizonas~y la correlación entre las biozonas. b) La existencia de provincias faunísticas separadas unas de otras, en las que se encuentran grupos sin relación entre sí. Así, en el transcurso de los tiempos Secundario y Terciario, se definió en Europa una provincia boreal y una mesogea que tenían pocos puntos comunes y cuyo límite pasa frecuentemente por Francia; por ejemplo, en el Cretácico superior los rudistas están acantonados en la provincia mesogea en el sudeste y el sudoeste de Francia, pero faltan en el norte, etc. Este delicado problema se ha resuelto por la presencia de zonas de transición: tomando el ejemplo anteriormente expuesto, los rudistas coexisten con las orbitolinas en el Cretácico medio en Aquitania, que pertenece a la provincia de la Mesogea, mientras que las orbitolinas coexisten con los ammonites en el sudoeste de la cuenca de París, que pertenece a la provincia boreal; pueden así ser puestas paralelamente la escala estratigráfica basada en los rudistas y la basada en los ammonites. A escala mayor, pueden hacerse correlaciones parecidas entre una provincia pacífica y una provincia mesogea, casi siempre diferentes en el curso de los tiempos.

Ectratigrafía y cronología

265

C) La existencia de terrenos continentales; éstos plantean dos problemas: ipresentan faunas y floras que responden a los criterios de repartición y de evolución indispensables? y, admitiendo que sea así, ¿cómo correlacionar las escalas estratigráficas así definidas con las de los terrenos marinos? o sobre el primer punto, la respuesta es incierta: desde luego, vegetales idénticos están repartidos en el conjunto de una misma zona climática, pero esta repartición está limitada por el clima; lo mismo ocurre con los animales: así veremos que en el transcurso del Cuaternario tendremos que distinguir entre faunas cálidas y faunas frías; o sobre el segundo punto, la respuesta es positiva, ya que se encuentran a menudo zonas de transición entre el medio continental y el medio marino; como ejemplo, en el Carbonífero existen cuencas hulleras llamadas parálicas en el borde mismo del continente y del mar; se encuentran terrenos que pueden caracterizarse por fósiles continentales, sobre todo vegetales, intercalados de «pasadas» marinas que permiten controlar esta escala estiatigráfica basada en la paleontología vegetal y compararla con la de los terrenos marinos vecinos; así han nacido, en el Carbonífero, biozonas y «florizonas» de pteridófitos y de pteridospermas. Se han podido establecer, en el medio continental, escalas a base de: macrofloras, como en el caso de los terrenos hulleros; macrofaunas, principalmente de vertebrados (con un desarrollo reciente del estudio de los microvertebrados, pequeños roedores y otros, que se aíslan por medio de lavado sistemático de grandes cantidades de materiales continentales); microfloras como las caráceas (hay escalas estratigráficas basadas en los oogonios de caráceas) o incluso los granos de polen (es toda una disciplina, llamada «palinología»); microfaunas como los ostrácodos, etc. Pero las dificultades persisten, pertenecientes a una de las dos categorías que hemos evocado:

- a la existencia de provincias florísticas o faunísticas: así, a partir del Carbonífero superior y hasta ciertos niveles del Secundario, se define un continente de Gondwana correspondiendo al conjunto de los escudos del actual hemisferio austral, donde se encuentra una célebre flora con Glossopteris y Gangamopteris, al igual que ciertos vertebrados del grupo de los reptiles teromorfos; pero más tarde se vio que el aislamiento florístico y faunístico de esta provincia era menor del que se había pensado en principio y que la flora y fauna del «Gondwana» se encontraban fuera de sus límites, principalmente en el «Angara», conjunto de continentes actualmente septentrionales y que se consideran opuestos al anterior; - a la dificultad de correlacionar terrenos marinos y terrenos continentales: éste es el problema del piso Pontiense en el límite entre el Mioceno y el Plioceno. En el Mediterráneo no se conoce ningún equivalente cierto del Pontiense: o bien los terrenos en cuestión se encuentran coronando una serie miocena marina y adquieren una facies continental y se vio rápidamente que eran miocenos, o bien constituyen e1 inicio en una facies continental de la serie pliocena que se hace marina y rápidamente fueron relacionados con el Plioceno. Por lo tanto, la cuestión del Pontiense queda abierta en el Mediterráneo (véase pág. 583). d) El problema de los terrenos azoicos donde el criterio paleontológico falta; según los casos, se trata de buscar criterios que reemplacen a los anteriores: para los terrenos sedimentarios se han podido establecer escalas locales basadas en criterios sedimentológicos; por ejemplo, utilizando el conjunto de minerales pesados (véase tomo 1) admitiendo, «si el espectro de los minerales pesados» de los diferentes estratos varía bastante rápidamente, que los estratos que tienen el mismo conjunto de minerales pesados son de la misma edad; de la misma manera que el principio de identidad paleontológica, este criterio es de un empleo más delicado y

*-

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Estratigrafía

más limitado que el paleontológico, ya que los minerales por sí mismos no dan la edad del estrato; e para los terrenos volcánicos se ha podido encontrar un criterio cronológico en función del paleomagnetismo (véase tomo 3): en una masa continental determinada, se ha propuesto admitir que las coladas que indican una misma posición del eje de los polos son de la misma edad. Se ha intentado también basarse en las anomalías magnéticas que resultan de los cambios de sentido del eje de los polos; así se han podido proponer escalas de anomalías magnéticas (véase pág. 298 y fig. 1-25) que han sido probadas en los sedimentos oceánicos, comparándolos así con la escala paleontológica y la escala radiocronológica. Pero estos métodos son aún de empleo delicado: tratándose del paleomagnetismo, hay tendencia a estudiarlo en función de una cronología conocida más bien que a la inversa; para los terrenos graníticos se ha elaborado un método de cronología absoluta basado en la radiactividad de ciertos cuerpos: la radiocronología ha nacido en estos terrenos (véase pág. 280); para los terrenos cristalofílicos el problema es la relación entre la zoneografía (véase tomo 1 ) y la estratigrafía. En un primer momento, admitiendo que la foliación era paralela a la estratificación, se asimiló más o menos el uno al otro; pero los estudios tectónicos y microtectónicos han demostrado que la foliación de los terrenos cristalinos tiene todas las características de una esquistosidad, generalmente paralela al plano axial del pliegue y no a la estratificación (véase tomo 3). Zoneografia y estratigrafía no tienen pues ninguna relación y, por ejemplo, los tipos metamórficos considerados como los más «profundos», no son necesariamente los más antiguos*. Se buscan pues, en las series metamórficas, niveles -mármoles, anfibolitas, cuarcitas, etc.- en los que la composición evoca una composición original particular. Puede así encontrarse la tectónica de estos terrenos y, a partir de aquí, su estratigrafía relativa. Pero este método, muy delicado, no proporciona más que una cronología relativa sin conexión con la escala estratigráfica general. Se utilizan también las relaciones entre las series metamórficas y los plutones graníticos: toda serie atravesada por un plutón es evidentemente anterior a él. Este método se ha utilizado desde muy antiguo como clave en el Precámbrico: pero ha conducido a dificultades en la medida en que la diferencia de edades entre el plutón y los terrenos que atraviesa? puede ser considerable. Y, de todas maneras, falta datar los plutones para establecer la conexión con la escala estratigráfica. Así, en los terrenos cristalofílicos, el método fundamental es la radiocronologia; con la reserva de que entonces se datan los minerales de metamorfismo, o sea, el metamorfismo y no la edad de las rocas antes de su transformación (véase pág. 292). La existencia de series polimetamórficas no hace más que complicar el problema de las series metamórficas, que es el mayor de la estratigrafía. Bien entendido que. para estos terrenos azoicos, persiste el método de las transiciones con terrenos sedimentarios estratigráficamente determinables; así:

* Sin embargo, con bastante frecuencia, ciertos gneises representan un antiguo zócalo (poli) metamórfico bajo una cobertera de micaesquistos (mono) metamórficos. Tal es el caso de los gneises de los Pirineos, principalmente los del Canigó; como lo es también sin duda el de los gneises de Bormes en el macizo de los Maures en Provenza. En lo que se refiere al Macizo central, muchos gneises son precámbricos Y afectados por el metamorfismo herciniano (véase tomos 1 y 3). t A esto se añade el error cometido durante mucho tiempo de asociar más o menos el metamorfismo y la granitización. Aquí se presenta un. vasto problema (véase 'tomos 1 y 3): al menos, los plutones circunscritos, supracrustales, son independientes y acompañan las fases tardías de la orogénesis, al contrario del metamorfismo general ligado a las fases precoces (por ejemplo, en los Alpes, plutones miocénicos, metamorfismo de esquistos anteeoceno, es decir, más antiguo). Sin contar el hecho de que muchos plUtones de un ciclo determinado, atraviesan el zócalo metamórfico de los ciclos anteriores (por ejemplo, en 10s Alpes, plutones miocénicos que atraviesan el zócalo herciniano).

Ectratigrafía y cronología

ARENISCA DE

MESSANAGR~S

.......

MARGAS DEL

Fig. 1-5. Ejemplos de cronologia estratigráfica por niveles de cineritas volcánicas (según E. Mutti). El ejemplo es el de las molasas oligocenas de la isla de Rodas, en el arco Egeo, en el Mediterráneo oriental. Los dos niveles de cineritas representados en negro muestran que las facies observadas en la cuenca oligocena son diacrónicas: los conglomerados son de una edad cada vez más reciente en el sentido de la transgresión (véase infra, pág. 270). Se ve que la sucesión de conglomerados, rnargas, areniscas, no tiene la misma edad en todos sus puntos, lo cual, a priori, podría suponerse en razón de la identidad de las sucesiones litológicas. Este ejemplo ilustra las relaciones delicadas entre la estratigrafia y l a paleogeografia.

para los terrenos sedimentarios azoicos, no es raro encontrar en un lugar u otro un pasaje con terrenos fosilíferos; para los terrenos volcánicos, es frecuente encontrar intercalados entre las coladas depósitos sedimentarios fosilíferos; así ocurre con las cineritas, que pueden fosilizar floras y faunas en condiciones de admirable conservación. Inversamente, las proyecciones volcánicas dispersadas por el viento se depositan no solamente en los conjuntos eruptivos, sino también en las cuencas sedimentarias vecinas (fig. 1-5). Es así que las oolitas volcánicas (cenizas acumuladas en forma de granizo en el techo de nubes de explosión) permiten la correlación entre las cuencas hulleras límnicas y parálicas del Macizo central, del Sarre y del norte de Francia (véase tomo 1); para los terrenos graníticos persisten los principios derivados de los de la estratigrafía: o sea, un terreno granítico es posterior a los terrenos que corta y anterior a los terrenos que le recubren en discordancia; si los unos y los otros son fosilíferos, el granito está datado por ellos (fig. 1-6); esto es también válido para las rocas filonianas. Suponiendo que todas estas dificultades se hayan resuelto, resulta que el principio de identidad paíeontológica es contestable en sí mismo: han podido producirse migraciones de faunas y puede ser que la edad de una especie determinada no sea la misma al inicio de la migración que al final. Sobre este punto los métodos puramente estratigráficos son impotentes y es una suerte que en estas últimas décadas se hayan desarrollado métodos de cronología absoluta que permitirán dar una idea exacta de esta cuestión que es «como el gusano en la fruta de la estratigrafía». Hasta este momento, hay que decir que, siendo la precisión de los métodos de cronología abso-

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268

Estratigrafía

Conglomerados

Aureola de

Fig. 1-6. Esquema de la datación de un granito por los métodos estratigráficos. El granito considerado es posterior a los terrenos que metamorfiza y anterior a los terrenos sedimentarios que lo recubren y que le retrabajan en forma de cantos. Asi, en los antiguos macizos franceses, la mayoría de los granitos son posteriores al Carbonifero inferior que atraviesan y anteriores al Carbonifero superior que les recubre; otros son más antiguos, posteriores al Precámbrico que atraviesan y anteriores al Cámbrico que les recubre. Los primeros son granitos hercinianos, los segundos son granitos cadomianos, del nombre de las cadenas montañosas que caracterizan (véase págs. 391 y 405). Este procedimiento de dataci6n es a menudo imposible si faltan los terrenos sedimentarios datables por la paleontologia, l o que ocurre con la mayor parte del Macizo central francés; se utilizan entonces métodos de cronología absoluta basados en la radiactividad (véase pág. 280) que luego confirman las dataciones estratigráficas cuando éstas son posibles y permiten comparaciones e n . 1 0 ~ demás casos.

luta inferiores -en el dominio relativo- a 1'0s de la cronología estratigráfica, nada ha venido a limitar el principio de identidad paleontológica; al menos hasta ahora.

2.

BÚSQUEDA D E CORTES O LAPSOS D E T I E M P O

A fin de disponer de un lenguaje cómodo, fue preciso establecer un calendario -que se llama, de una manera supuesta, «escala estratigráfica»-, es decir, definir lapsos de tiempo o «cortes» constitutivos de este calendario. Teniendo en cuenta que, en el campo de la cronología relativa, cortes del mismo orden tienen pocas posibilidades de tener la misma duración absoluta, no podrá tratarse más que de un calendario indicativo. A)

Argumentos estratigráficos

Los argumentos estratigráficos que conciernen al espesor y la continuidad de las series sedimentarias.

La primera idea que acude a la mente es que un mismo espesor de terreno puede corresponder a un mismo lapso de tiempo de sedimentación. Si bien esto es así probablemente en una cuenca determinada donde las condiciones de sedimentación son parecidas durante mucho tiempo, no hay ninguna razón para que ello sea así de un tipo de sedimentación a otro. En efecto, en el presente, igual que en el pasado, las velocidades de sedimentación son muy diferentes según las regiones. En los límites extremos de las series posibles se sitúan las series comprensivas y las series condensadas : - las series comprensivas están constituidas por sedimentos de igual naturaleza acumulados en grandes espesores, en general rápidamente. Así son las formaciones de flysch que, en espesores de mil o varios miles de metros, están constituidas por una alternancia monótona de areniscas y pelitas con aspectos de detalle más 0 menos variados (véase tomo 3); por ejemplo, mientras que el Eoceno superior está representado por algunas decenas de metros en la cuenca de París, el flysch de la misma edad de los Alpes occidentales puede alcanzar o sobrepasar el millar de

Ectratigrafía y cronología

metros. Las formaciones de molasas presentan las mismas características de una manera aún más exagerada en cuanto al espesor y a la rapidez de sedimentación: las molasas miocénicas del surco perialpino están representadas por varios miles de metros de sedimentos terrigenos que se oponen a las decenas de metros de depósitos en las cuencas sedimentarias tales como el norte de Aquitania. Existen aún muchos otros ejemplos de series comprensivas, extendidas sobre todo en las regiones destinadas a dar más adelante las cadenas montañosas; su existencia ha contribuido, en un primer momento, a crear la noción de geosinclinal (véase pág. 365); SERIE DEL DELFINADO

SERIE DE BRIANCON superficie endurecida

1

,E o c e n o Cretácico Jurásico Triásico

Fig. 1-7. Comparacidn de las series del Delfinado y del Briangon en los Alpes occidentales en el Jurdsico y en el Cretácico. La serie del Delfinado es una serie comprensiva de facies margo-calcárea; la serie de Briangon es una serie condensada formada por calizas nodulosas (Jurásico) y calizas pelágicas en placas (Cretáceo); la superficie de erosión en la base del Jurásico corresponde a la n o sedimentación o a la erosión del Jurásico inferior y medio; la superficie endurecida (hard ground), entre e l Jurásico y el Cretácico, corresponde a .la n o sedimentación del Cretácico inferior a l menos. La serie de Briangon puede ser más condensada; el Cretácico superior descansa directamente sobre el Triásico, o incluso el Eoceno sobre el Triásico; puede ser también menos condensada, sin alcanzar jamás todos los especores de la serie del Delfinado a la que se opone siempre.

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Estratigrafía

- las series condensadas tienen características inversas: bajo un aspecto a veces parecido, y a veces ligeramente diferente, delgados espesores de terrenos pueden representar tiempos de sedimentación extremadamente grandes; por ejemplo, el conjunto del Jurásico y Cretácico de la región de Briancon en los Alpes occidentales (fig. 1-7) tiene a veces algunas decenas de metros, y a veces algunos metros solamente; mientras que en el mismo tiempo en la región del Delfinado los terrenos de la misma edad alcanzan varios miles de metros de espesor. De una manera general, las series comprensivas son de origen terrígeno: flysch y molasas, que nos han servido de ejemplo, se encuentran en este caso. Mientras que las series condensadas son de origen pelágico: tal es el ejemplo de la región de Briancon; principalmente las facies de calizas pelágicas nodulosas, rojas o verdes -llamadas calizas griotte cuando son de edad primaria, ammonitico rosso cuando son secundarias- son testimonio de una importante condensación: no es raro encontrar en una misma capa fósiles de edades diferentes. En el límite, la sedimentación puede estar representada por una costra ferruginosa y de manganeso surcada de nódulos de manganeso y de fosfatos, con, aquí y allá, algunos fósiles de edades muy diferentes que testimonian la permanencia del mar durante aquel tiempo, aunque la sedimentación sea casi nula. A estas superficies que testimonian verdaderas «ausencias de sedimentación» se les da el nombre de «h,ard ground» (superficie endurecida). Así, en el ejemplo de la región de Briancon (fig. 1-7) existe una superficie endurecida entre el Jurásico y el Cretácico superior que nos da prueba de una ausencia de sedimentación durante el Cretácico inferior y medio. Por lo tanto, el espesor de una serie estratigráfica no puede ser la base para establecer «cortes» estratigráficos.

Cuando los estratos se suceden sin interrupción, se dice que forman una serie continua. Pero no sucede siempre así: cuando faltan uno o varios estratos, se dice que hay una «laguna» y que la serie es discontinua. La palabra laguna indica la ausencia de uno o varios estratos sin ninguna interpretación. En efecto, una laguna puede ser debida: - a una simple ausencia de sedimentación en función de condiciones oceanográficas particulares; en este caso, se desarrolla una superficie endurecida o hard ground de la que acabamos de explicar las características, y que, a lo sumo, presenta, más o menos epigenizados en fosfatos, aquí o allá, los fósiles característicos de los estratos que faltan. Así son las superficies de la región de Briancon; como detalle más preciso, los nódulos fosfatados en el límite Cretáceo-Terciario contienen en su núcleo microfauna del Cretácico y en la periferia microfauna del Eoceno: se observa así el lento crecimiento de los nódulos. Las capas que se depositan sobre estas superficies pueden situarse paralelamente a las que hay debajo: son «concordantes», palabra que indica que no forman ningún ángulo con las capas anteriores. El depósito de las capas superiores es debido a una simple «reanudación de la sedimentación» en función de un cambio de condiciones oceanográficas; - a una emersión que está siempre más o menos acompañada por una erosión; en este caso, el mar reviene en «transgresión» para depositar las capas superiores; estas capas transgresivas, que se reconocen por varios criterios que estudiaremos en el capítulo siguiente (véase pág. 330), descansan sobre las capas transgredidas según dos dispositivos geométricos fundamentales (fig. 1-8):

en un primer caso, las capas inferiores y las capas superiores tienen la misma inclinación en relación con la horizontal (es decir, el mismo buzamiento, véase tomo 3); son entonces «concordantes»; es el caso general en varias transgresiones de deta1.k

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Estratigrafía y cronología

i

l

Fig. 1-8. Esquema de una transgresión. A. Sin discordancia: la emersión que precede a la transgresión no va acompahada de movimientos tectbnicos importantes. B. Con discordancia: la emersión que precede a la transgresión va acompahada de movimientos tectónicos i m portantes. Nótese que el conjunto de terrenos 1, 2, 3 es transgresivo sobre los terrenos a, b, c, d, e en los dos casos; pero, además, 2 es transgresivo en relación a 1, y 3 es transgresivo en relación a 2; se oponen así las nociones de transgresión (1, 2, 3 sobre a, b. c, d, e) y de transgresividad (esta última relativa, 2 en relación a 1, 3 en relación a 2). Obsérvense los cambios de edad de los conglomerados en la base de la transgresión: son cada vez más jóvenes e n el sentido de ésta.

i de las cuencas sedimentarias como veremos más adelante. Esta disposición significa que la transgresión está ligada a débiles deformaciones de la corteza terrestre (movimientos llamados epirogénicos, véase infra), seguidas de una débil erosión; a veces pueden persistir testigos de la alteración superficial correlativa de la emersión: ejemplos son los yacimientos de bauxita en los que la base y el techo son en general concordantes (véase tomos 1 y 3); en un segundo caso, las capas transgredidas y las capas transgresivas tienen inclinaciones (buzamientos) muy diferentes; las capas transgredidas han sufrido un plegamiento (movimientos orogénicos o, mejor, tectogénicos) y después una nivelación, mientras que las capas transgresivas han permanecido horizontales: unas y otras forman pues un ángulo característico de su «discordancia», que frecuentemente se denomina discordancia angular. Una discordancia testimonia una emersión debida a un plegamiento; generalmente hay una discordancia fundamental en la base de las series de una cuenca sedimentaria en su contacto CQP el zócalo de la misma (fig. 1-9). I

I

Estas palabras: laguna, transgresión, discordancia, no son pues sinónimas, y traducen fenómenos diferentes; por otra parte, durante demasiado tiempo se han negligido los fenómenos de ausencia de sedimentación, que se manifiestan por medio d e superficies endurecidas. C)

CICLOSSEDIMENTARIOS

Y CICLOS OROGÉNICOS

Las observaciones precedentes han permitido definir ciclos sedimentarios y ciclos orogénicos: - un ciclo sedimentario comprende tres términos que son: transgresión, sedimentación, regresión -siendo la regresión, a la inversa de la transgresión, la retirada del mar (véase pág. 330); - un ciclo orogénico comprende igualmente tres términos que son: transgresión, sedimentación, orogénesis -siendo la orogénesis, como su nombre indica, el levantamiento de una cadena montañosa (véase tomo 3). Uno y otro no son en absoluto sinónimos y su distinción se basa en el tercer término, que se manifiesta en la existencia o no de una discordancia. Así, las series

., "

-

Estratigrafía

La Coniere

Fourneaux

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Aubigny

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Granito Precimbrico

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Silúrico

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Ordovícico

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1

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Jurásico medio Jurásico inferior (liásico medio) Permo-Triácico

Fig. 1-9. Transgresión de los terrenos triásicos y jurásicos en el borde nordeste del macizo armoricano, en la región de Falaise, al sur de Caen. Nótese que el conjunto de terrenos triásicos y jurásicos es transgresivo sobre los terrenos primarios con una discordancia característica del plegamiento ante-secundario, llamado herciniano. Nótese también que, en los terrenos secundarios, el Liásico (13) es transgresivo en relacibn al permo-triásico (tr), al igual que el Jurásico medio (Jlv) es transgresivo respecto del Liásico. Es poco posibIe datar el granito que aparece a la derecha del corte en ra;& de la falla que le separa de los terrenos vecinos; no obstante, se ve que es posterior a los terrenos precámbricos (X) y se adivina que es anterior a los terrenos primarios (S), ya que éstos no han sido metamorfizados; pero la falla impide afirmar este último punto que, por otro lado, puede ser puesto en evidencia en otros lugares; además, los conglomerados de la base del Cámbrico (Sap) contienen cantos retrabajados del granito considerado. Nos encontramos pues ante un caso real correspondiente a la figura 1-6. En fin, la discordancia del Cárnbrico sobre el Precámbrico testimonia la formación de una cadena montañosa al final del Precámbrico y anteriormente al Primario: es la cadena cadomiana. Este corte muestra dos veces el mismo dispositivo: la discordancia del secundario sobre los terrenos hercinianos plegados es particularmente clara, ya que los terrenos secundarios han permanecido horizontales; l a discordancia de los terrenos primarios sobre los precámbricos plegados es más delicada de observar, ya que los terrenos primarios han sido plegados posteriormente. La representación de los esquistos precámbricos (x) no es representativa de su estructura.

sedimentarias secundarias y terciarias de las cuencas perialpinas, tales como la cuenca de París, si bien comportan numerosas transgresiones y regresiones, y por lo tanto numerosos ciclos sedimentarios, corresponden a un solo ciclo orogénico alpino: una sola discordancia en el límite con el zócalo sobre los terrenos primarios afectados por la orogénesis herciniana (fig. 1-9). Se ve inmediatamente que el ciclo orogénico es un corte de orden superior al ciclo sedimentario. En esto se presentan dificultades, ya que un ciclo orogénico no se caracteriza por un solo período de movimientos, sino por varios; hay por lo tanto varias discordancias que le corresponden. Pero la distinción continúa esencial: mediante los ciclos sedimentarios y los ciclos orogénicos se pueden establecer cortes de orden diferente. B) Argumentos paleontológicos Los cambios de fauna y los cambios de flora no son siempre progresivos en el curso del tiempo, sino que presentan períodos de crisis en los que las faunas y floras, hasta entonces bien representadas, desaparecen bruscamente. Este hecho condujo a los paleontólogos de antaño, principalmente a Cuvier, a hablar de «creaciones sucesivas», mientras que las catástrofes habrían hecho desaparecer las faunas anteriores. Esta posición «catastrofista» ha experimentado atenuaciones a medida que, por ser los estudios más precisos, se han podido establecer filiaciones y demostrar que ningún grupo aparece o desaparece instantkneamente. Pero la noción de crisis paleontológica

Estratigrafía y cronología

persiste, aunque sea difícil explicarla; así, todos los trilobites desaparecen al final del Primario, y todos los ammonites al final del Secundario; en esta misma época se extinguen espectacularmente todos los grandes reptiles y no subsisten de este orden más que los modestos representantes que han llegado hasta nuestros días. Podrían multiplicarse los ejemplos'$. E11 períodos de crisis pueden pues basarse ciertos cortes de orden superior, mientras que en variaciones paleontológicas menos generales pueden basarse cortes de orden inferior.

C)

Los cortes o lapsos d e tiempo

Sentemos enseguida como principio que todo corte es necesariamente arbitrario: corresponde a la necesidad de fijar marcas discontinuas en un flujo de tiempo necesariamente continuo; es el mismo problema con que se encuentra uno al querer ordenar una cosa en cajones diferentes. Debe pues aceptarse la noción de corte tal como es, incluso si se descubren formaciones intermedias entre las que caracterizan dos cortes: la existencia de intermediarios está contenida en la noción misma de corte; descubrir cortes no es un descubrimiento. Los cortes pueden designar ya sea lapsos de tiempo, ya sean las formaciones geológicas sedimentadas durante el mismo; hay pues dos vocabularios, y prevalece el uno o el otro según la importancia de los cortes (fig. 1-10).

Divisiones del tiempo

Divisiones d e los terrenos

Era Período Edad Biocrono Hémera

Serie Sistema Piso Biozona Epíbole

Fig. 1-10. Cuadro de equivalencias entre las divisiones del tiempo y las divisiones de los terrenos.

a) El corte más elemental es la «biozona», que corresponde al conjunto de estratos en los que una especie fósil de valor estiatigráfico' se ha mantenido sin cambiar los caracteres (véase supra). Se da a la biozona el nombre de este fósil; actualmente se da sólo el nombre de la especie del fósil y no el del género, dada la variabilidad de éste en virtud de las investigaciones paleontológicas recientes: por ejemplo, la zona con margaritatus del Domeriense inferior es, de hecho, la zona de Amaltheus margaritatus (que es un ammonite).

* La desaparición de los grandes reptiles al final del Secundario es un enigma. Se han propuesto diferentes interpretaciones: simple efecto del gigantismo, ya que los animales no tenían ni la cantidad suficiente ni el tiempo necesario para su alimentaci6n, mutaciones que los hayan transformado en estériles (el final del Cretácico es en efecto la época de los «huevos de dinosaurio») lo cual quiere decir que no eclosionaron; clima más seco (que refuerza la primera hipótesis: el final del Cretácico está en efecto representado por formaciones subdesdrticas rojas en casi todos los continentes, Europa, Africa, América del Norte, del Sur); etc. El descubrimiento de inversiones del campo magnético en el transcurso del tiempo ha hecho aumentar aún más las especulaciones: durante los. periodos de inversión, el cinturón de Van Allen que protege la Tierra del esencial de los rayos cósmicos debió de desaparecer; las mutaciones se verían pues favorecidas, lo que puede darnos una explicaciún de la evolución biolbgica. El final del Cretácico ha conocido tales inversiones que han podido ser la causa de mutaciones letales. No es necesario decir que, hasta el momento, no se conoce nada cierto en este dominio.

Estratigrafía

Los fósiles de zonas son los fósiles estratigráficos por excelencia: trilobites para el Primario, ammonites para el Secundario; pero se definen también zonas según su microfauna, microflora, etc. (véase figs. 1-3 y 1-41. Se distingue a veces la epibole, que corresponde al nivel en el que el fósil que define a la zona experimenta su apogeo. Esta distinción, que no es verdaderamente un corte, es de empleo delicado. 6) El corte de orden superior es el «piso», que corresponde a un conjunto de estratos con contenido faunístico determinado, cuyo tipo está tomado en una localidad precisa, a veces en una cantera determinada, donde las capas son marinas; esta localidad-señal es el estratotipo. El piso lleva el nombre del estratotipo -a veces designado por su nombre en latín-, al que se añade la terminación «iense»: ejemplo, Dinantiense de Dinant en Bélgica; Werfeniense de Werfen en Austria; Domeriense del Monte Domaro en Italia septentrional; Turoniense de Tours en el sudoeste de la cuenca de París: Luteciense de Lutecia (nombre romano de París). El contenido paleontológico de un piso corresponde a una fauna o a una flora con numerosas especies, de las cuales sólo algunas tienen valor estratigráfico y que (hecho esencial) no son las mismas en la totalidad del piso, sino que algunas aparecen y otras desaparecen. Es porque un piso está consfituido por varias biozonas: por ejemplo, el Domeriense, del que ya hemos hablado, está formado por la zona con margariiatus y la zona con spinatus. Cuando un estrato comprende un número demasiado elevado de biozonas, se le divide a veces en subpisos que deben responder a las mismas características que el piso: por ejemplo el Senoniense, que está formado por el Coniaciense, Santoniense, Campaniense y Maestrichtiense. En fin, a veces se distinguen «horizontes» que corresponden a las diversas faunizonas características del piso; la validez de éstos es muy variable. El piso es la noción-clave de la estratigrafía, cuyo uso, debido a D70rbigny (1852), se remonta al inicio de esta disciplina; pero fue en el tratado de J. de Lapparent (1883) donde tomó la significación casi universal que conocemos actualmente. Se comprende que sea más impreciso que la biozona; pero tiene la ventaja de referirse a un estratotipo que se puede estudiar en función de los avances de la ciencia: el estratotipo no es discutido, existe. Desgraciadamente, algunos pisos tienen estratotipos no definidos; tal es el caso del Titónico, que termina el Jurásico, cuyo nombre se refiere a Thiton, esposo de Eos, la aurora (que anuncia el Cretácico); ha sido varias veces condenado por las comisiones de nomenclatura pero sigue muy vivo en el uso. Otros tienen estratotipos demasiado vagos: es el caso de los que llevan nombre de provincias como el Lotharingiense; aunque, llevando un nombre de provincia, un estratotipo puede ser preciso: tal es el caso del Aquitaniense, en el que el estratotipo está situado «entre el molino de Bernachon y el molino de la Eglise, en el valle del riachuelo de St-Jean-d'Etampes, comunas de Brkde y Saucats, Gironde», etc. Hay una dificultad, primera causa de muchas discusiones entre estratígrafos. De otro lado, se han escogido la mayoría de los estratotipos en las cuencas sedimentarias por las razones ya dadas de los criterios de superposición y continuidad; es allí que ha nacido la estratigrafía y, por tanto, la terminología se resiente (véase el cuadro, fig. 1-11). Estas cuencas sedimentarias, que son la sede de varias transgresiones y regresiones, muestran un gran número de ciclos sedimentarios: y naturalmente los cortes de pisos, allí donde han sido definidas, corresponden a estos ciclos sedimentarios encuadrados por una transgresión en la base y una regresión en el techo. Se reconoce inmediatamente que en esta sucesión de cortes falta el tiempo correspondiente a la regresión, aumentada con el tiempo correspondiente a la transgresión siguiente: la suma de tales límites no cubre la totalidad del tiempo. Este hecho se ha podido solucionar gracias al estudio de las microfaunas, que han permitido abordar la estratigrafía detallada de las zonas montañosas donde se encuentran zonas

Lámina 1 F o t o 2. Filón clástico (provincia de Ultima Esperanza, Chile meridional). El ejemplo es el del Cretácico inferior marino de la cuenca de Magallanes. Nótese que el filón clástico no existe encima de la capa que se ha depositado en el momento de su formación (Hf, parte superior del filón clástico, de donde parte el relleno) (véase fig. 1 - 2 c).

F o t o 1 . Discordancia (Catua, provincia de Salta, Argentina noroccidental). El ejemplo es el de la discordancia del Cretácico superior continental de la cuenca subandina, por encima del Paleozoico inferior plegado.

F o t o 4. Datación de un granito (provincia de Mendoza, Argentina occidental). El ejemplo es el de un granito permocarbonifero (y), intrusivo en las formaciones primarias de la cuenca de Cuyo (Pt). Obsérvese la cúpula granitica que aparece en claro, aureolada de filones, intrusiva en los esq u i s t o ~carboniferos: encima el Tri+sico (Tr), discordante, forma las crestas de donde parten los potentes conos de desmoronamientos. Este granito, post-carbonifero y ante-triásico debe ser relacionado con la orogénesis herciniana.

F o t o 3.. Superficie endurecida (hard ground) (provincia de Trento, Italia septentrional). El ejemplo está tomado del pliegue tridentino, del tipo de Briancon, e n Italia septentrional (véase fig. 2-14). Obsérvese la tintura ferro-mangánica que recubre la caliza vista p o r su superficie superior; los nódulos mangano-fosfáticos, más o menos rápidamente erosionados, han dejado cavidades circulares. La caliza pertenece al Liásico: el primer depósito por encima de la superficie endurecida -cuya base aparece más oscura a la derecha de la fotografía- pertenece ya al Cretácico superior: la superficie que se ve aquí marca tina ausencia de sedimentación durante el Jurásico medio, el Jurásico superior y el Cretácico inferior.

276

Estratigrafía

I

Eras

Sistemas

Fases orogénicas I

paleógeno

Edades absoluta

I

,Oligoceno

O

Nummulítico

:

I-

Helvética Pirenaica

Eoceno

= Lalramiana Cretácico

-

I

Austríaca Neocimmeriana Andina o Nevada

Malm SECUNDARIO

Ju rásico

Dogger Liásico

Pérrnico

-

Cimmeriana

=

Palatina

-

Saaliana Astú rica Sudete Bretona

-

Caledoniana

-

Tacónica

.

Salair

Carbonífero PRIMARIO

1

Devónico Silúrico

1

Cámbrico Asíntica

Fig. 1-11. Escala estratigráfica general: En la columna de los sistemas, la columna de la izquierda corresponde a los sistemas propiamente dichos, la de la derecha a los sub-sistemas. La columna de las fases tect6nicas da la lista de Bstas tal como ha sido definida por H. Stille y tal como se utiliza; discutiremos acerca de la validez de esta nocibn de fase tectónica en la parte de tectbnica de esta obra. La columna de las edades absolutas da la escala adaptada al Simposio de Glasgow (1964). cercana a la propuesta por Kulp (1961), que a su vez es cercana a la d e Holmes (1959); estas escalas recientes se caracterizan por ser más largas que las escalas admitidas en el transcurso de la década precedente; además, están en constante evolucibn.

Estratigrafía y cronología

comprensivas continuas: se han encontrado capas en que el contenido paleontológico no se sitúa en ninguno de los pisos definidos, sino entre dos pisos. A título de ejemplo, se ha intentado definir recientemente un piso Biarritziense entre el Eoceno medio (Luteciense) y el Eoceno superior (Priaboniense): es que, en la región de Biarritz, hay continuidad de sedimentación del Eoceno medio al Eoceno superior, mientras que los pisos clásicos han sido definidos allí donde no sucedía así; recordemos que el Luteciense está caracterizado por una regresión en el techo, a la que sucede la transgresión del Auversiense, primer nivel del Eoceno superior*. Ésta es la segunda causa de las grandes discusiones entre estratígrafos. Esto significa que la noción de piso, fundamento esencial de la estratigrafía, es actualmente puesta en cuestión y muchos autores prefieren utilizar las biozonas. C) El corte de orden superior es el «sistema», definido por ciclos sedimentarios importantes y que llevan el nombre ya sea de una región característica, de una formación particular, o de fósiles particulares. En el primer caso, citaremos: en el Primario, el Devónico, que debe su nombre al condado de Devon en el sudoeste de Inglaterra; en el Secundario, el jurásico, que debe su nombre al Jura. En el segundo caso puede darse como ejemplo: en el Primario, el Carbonífero; en el Secundario, el Cretácico, caracterizado por la formación de la creta -se dijo primero «sistema de la creta» o Kreide en alemán-. El Nummulítico es un ejemplo del tercer caso. Por otra parte, algunos sistemas tienen nombres teóricos que hacen alusión o bien a ciertas particularidades de su constitución en la región donde el tipo ha sido escogido, como el Triásico, formado de tres términos en las cuencas germánicas, o bien a su posición en la cronología general, como el Paleógeno y el Neógeno, que constituyen el conjunto del Terciario y se suceden en este orden (del griego paleos: antiguo; neos: joven). Ocurre también que hayan sinonimias, como por ejemplo, Paleógeno y Nummulítico en el Terciario. De esta terminología se deduce que la definición de los sistemas es imprecisa. No hay pues estratotipos de los sistemas, sino sólo, en algunos casos, regiones que pueden servir de referencia; es un inconveniente en la medida en que la discusión está siempre abierta ya que no hay ninguna referencia precisa. Pero los trabajos de los estratígrafos conciernen excepcionalmente a un sistema entero, de manera que.10~ únicos problemas que se plantean en la distinción de dos sistemas sucesivos se reducen a la pertenencia del último piso del sistema precedente y del primero del sistema siguiente, problema de orden inferior que hemos evocado con anterioridad. Un sistema comprende evidentemente un número de pisos más o menos grande; en algunos casos se divide en «subsistemas» o «grupos» definidos de la misma manera que los sistemas: por ejemplo, el Jurásico está dividido en Liásico, Dogger y Malm según la utilización inglesa. Estos subsistemas no son siempre fijos: así, el Cretácico fue durante mucho tiempo dividido en Cretácico inferior, Cretácico medio y Cretácico superior, mientras que actualmente existe la tendencia a )dividirlo sólo en Cretácico inferior y Cretácico superior, pasando el límite por la mitad del Cretácico medio (entre el Albiense y el Cenomaniense). Las dificultades encontradas para la noción de sistema son exactamente idénticas a las encontradas para la noción de piso, ya que los sistemas han sido generalmente definidos en las cuencas sedimentarias epicontinentales: el Triásico en las cuencas germánicas, el Jurásico y el Cretácico en las cuencas sedimentarias de Alemania, de Francia y de Inglaterra. El problema de los límites se encuentra pues esencialmente en las zonas de sedimentación continua -allí aún, hay que considerar el tiempo correspondiente a las transgresiones y regresiones- y accesoriamente en aquellas cuencas sedimentarias que no han servido de referencia, por ejemplo:

*

El Biarritziense es muy discutido y su uso no se ha impuesto. Pero es un ejemplo característico.

277

.-

Estratigrafía

- para las zonas de sedimentación continua, el Retiense, colocado por los autores franceses en la base del Liásico, dado que es transgresivo sobre los terrenos anteriores en la cuenca de París, mientras que los autores de lengua alemana lo colocan al final del Triásico, dada su continuidad con éste en los Alpes Orientales, sin cambio significativo de aspecto; o aún los pisos Daniense y Montiense en el límite Cretácico-Eoceno, de los que se discute la individualidad y su pertenencia; - para las demás cuencas, el límite Oligoceno-Mioceno: en las regiones mediterráneas, el Aquitaniense inicia la transgresión del Mioceno, por lo que se sitúa en este sistema; a la inversa, en las cuencas epicontinentales de la Europa occidental el Aquitaniense termina la serie laguno-lacustre oligocena y por lo tanto se le sitúa en este sistema. Se comprende pues que estos problemas de límites deben ser arbitrados, y fijados por las comisiones del Congreso geológico Internacional; por decisión de este organismo, el Retiense debe ser situado en el Triásico y el Aquitaniense en el Mioceno; pero estas decisiones, cuyo principal mérito radica en que son decisiones, no son siempre seguidas. d) El corte de orden más elevado es la «era», cuyo nombre usual indica la posición cronológica relativa: eras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria, y todo el conjunto precedido de terrenos precámbricos, siendo el Cáinbrico el primer sistema del Primario. La definición de las eras, a menudo imprecisa, se basa en los argumentos paleontológicos y argumentos estratigráficos de orden más elevado, grandes cambios de fauna y flora, grandes ciclos orogénicos: - en lo que concierne a los argumentos paleontológicos, el Primario se distinguirá del Secundario, entre otras cosas por la desaparición de los trilobites y de las fusulinas y la aparición de los ammonites; el Secundario del Terciario por la desaparición de los ammonites y la aparición de los nummulites; mientras que al conjunto de estos «tiempos fosilíferos~o fanerozoicos se opondrán los tiempos precámbricos desprovistos de fósiles, al menos en primera aproximación. A esta concepción responden los nombres de las eras que son sucesivamente: proterozoica (para los terrenos precámbricos), paleozoica (=Primario), mesozoica (=Secundario), cenozoica (=Terciario); - en lo que concierne a los argumentos estratigráficos, el Primario se encuentra separado del Secundario por la gran discordancia herciniana que marca el final del ciclo herciniano y el principio del ciclo alpino; y el conjunto de los tiempos fosilíferos separados de los tiempos anteriores por la discordancia asíntica. Una era comprende varios sistemas en número variable: seis para el Primario, tres para el Secundario, dos para el Terciario. Como cada uno de ,los sistemas que la constituyen, está evidentemente desprovista de estratotipo, lo cual,. aunque es inevitable, presenta los inconvenientes ya señalados. El argumento paleontológico es el más importante en la delimitación de las eras, principalmente por la anterioridad de los estudios paleontológicos; y parece que es el argumento de la desaparición de faunas el que predomina sobre la aparición. Así, el final del Primario está bien delimitado por la desaparición de los trilobites y de las fusulinas, mientras que la aparición de los ammonites con el Secundario es ya anunciada en el Primario: por las climenias, los goniatites desde el Devónico y los primeros ammonites en el Pérmico. Por el contrario, el límite entre el Secundario y el Terciario está también marcado por la desaparición de los ammonites y de los grandes reptiles más que por la aparición de los nummulites. Considerando las microfaunas, veremos que los globotruncánidos desaparecen en el Maestrichtense y los globorotálidos aparecen en los primeros niveles del Terciario, con un período donde faltan unos y otros, correspondiente al Daniense (véase pág, 476). No obstante, ciertos

Estratigrafía y croiiología

limites paleontológicos no son utilizados: así, la desaparición de los graptolites entre el Silúrico y el Devónico, que permitiría dividir la era Primaría en dos eras sucesivas, no se tiene en cuenta; por lo tanto, esta división irá unida al argumento estratigráfico, ya que es entonces cuando se sitúa la discordancia caledoniana. En efecto, si se consideran los dos ciclos orogénicos, se ve que la era primaria corresponde a dos ciclos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano; el conjunto de las eras secundaria y terciaria corresponden al ciclo alpino: desde este punto de vista, el Primario sólo equivaldría a dos veces el conjunto de Secundario + Terciario. Si, al menos, los ciclos orogénicos tienen duraciones comparables, idea que puede pensarse dada la importancia de los cambios que traen consigo y las dimensiones de las regiones que afectan, podríamos preguntarnos si éstos no expresarían la vida propia, el ritmo del planeta independientemente de una actividad biológica que no depende de ella estrechamente. Veremos que la cronología absoluta está de acuerdo con este punto de vista: la era primaria ha durado dos veces más que el conjunto Secundario Terciario: 400 millones de años contra 200 millones (de ellos las dos terceras partes son para el Secundario y un tercio para el Terciario). Es por ello que en esta tercera parte consagrada a la estratigrafía nos detendremos especialmente en los ciclos orogénicos: así daremos al Primario dos subtítulos, uno para el Paleozoico inferior, correspondiente al ciclo caledoniano, y uno para el Paleozoico superior, correspondiente al ciclo herciniano, mientras que el Secundario y el Terciario constituirán capítulos. De todas maneras, hay a veces contradicción entre los argumentos estratigrííficos y los paleontológicos, al menos regionalmente: así, en Europa occidental, el Pérmico, situado en el Primario por razones paleontológicas (se han encontrado trilobites y fusulinas), sucede no obstante a la última gran discordancia herciniana, mientras que el Triásico es concordante: sólo por estos argumentos estratigráficos figura como primer sistema del Secundario. Es verdad que en el mundo hay una importante discordancia pospérmica y antetriásica (Asia a partir del Ural, Américas); mientras que el argumento paleontológico persiste. Es la generalización de este último lo que le ha hecho prevalecer. En fin, en esta exposición hemos dejado de lado la cuestión de la era Cuaternaria, cuya distinción se halla en los límites de la filosofía: es una era hecha a la medida del hombre; en algunos países, por ejemplo la URSS, se designa el Cuaternario bajo el nombre de Antropógeno, revelando así el fondo de un pensamiento. Se puede, no obstante, justificar una distinción del Cuaternario por la aparición de los géneros Bos, Equus, Camelus, Elephas; con más seriedad, por la presencia de glaciaciones en el Cuaternario (pero, ¿se hace una era especial para las glaciaciones carboníferas, ordovícicas, eocámbricas?). Ya que, el Cuaternario se une al Plioceno obligando casi siempre a hablar de acontecimientos pliocuaternarios, igual que nosotros estaremos obligados a hacerlo.

+

La cronología relativa permite pues establecer un calendario, ciertamente sujeto a discusiones en lo que concierne a los límites de los diferentes cortes -es un problema general que deriva del calendario en sí mismo- pero que, tal cual, existe desde hace mucho tiempo. El valor de las representaciones es tanto menos válido cuanto más elevado es el orden del corte: es muy bueno para las biozonas que se hallan en el corazón mismo de la estratigrafía, y disminuye para los pisos, para los sistemas y más aún para las eras, como ya hemos visto anteriormente. Es que es muy difícil conciliar los argumentos paleontológicos y los argumentos estratigráficos: si se comparara con una obra de teatro, sería igual que querer que la evolución de los actores -la paleontología- coincidiera rigurosamente con los

279

Estratigrafía

actos -la estratigrafía-. No es dudoso que, en un plano elevado, la ventaja es para 10s argumentos estratigráficos: los grandes cortes corresponden sin duda a los grandes ciclos orogénicos; pero para los estudios en el campo, la ventaja es, indiscutiblemente, para el argumento paleontológico. No podemos escapar a esta ambigüedad. Así pues, por deseable que sea una revisión del calendario estratigráfico, tiene que hacerse teniendo en cuenta esta «doble exigencia de lógica y de comodidad». En este sentido, el hecho de que el calendario estratigráfico sea utilizado como tal desde hace cerca de un siglo cuenta bastante: toda modificación condena las obras antiguas, cuya lectura se hace entonces imposible ya que las palabras clave de la estratigrafía no tienen ya la misma significación. No se debería pues modificar la escala estratigráfica más que con la más grande circunspección. Lo cual no sucede así, desgraciadamente: así, debido al progreso de la radiocronología, se tiende cada vez más a hablar en millones de años, llevándonos así a la desaparición de la escala estratigráfica tradicional. Respecto a lo explicado, dos épocas ponen problemas particulares a los estratígrafos; la más larga, el Precámbrico, la más corta, el Cuaternario; el Precámbrico porque falta el criterio paleontológico y sólo persisten los criterios estratigráficos (superposición de diversas series) o estructurales y emparentados (granitizaciones sucesivas, por ejemplo); el Cuaternario, porque, no habiendo cumplido el tiempo su trabajo simplificador, una gran cantidad de documentos están a disposición del estratígrafo, a veces difíciles de correlacionar, y tanto más porque siendo la época corta, la precisión debe ser grande. La cronología absoluta, por diversos métodos, ha dado al estudio estratigráfico de una y otra época una guía esencial. Pero además, se utilizan también diversos métodos particulares cuyos ejemplos serán dados en los capítulos consagrados al Precámbrico y al Cuaternario.

11)

Cronología absoluta

Si la cronología relativa permite saber que un terreno es más antiguo que otro, no permite atribuirle una antigüedad precisa. Conservando la imagen de «escala estratigráfica)), consagrada por el uso, diremos que los trabajos geológicos de antaño han construido una escala con peldaños en la que la separación de cada peldaño (duración de los pisos) y el espesor de cada barrote (duración de las lagunas) son una cualquiera. No ha sido hasta muy recientemente que se han dado precisiones cifradas y que ellas han introducido, o más bien reafirmado con fuerza, en la ciencia geológica, el factor de la duración. Si el principio del uniformismo, expuesto más adelante (pág. 314) hace suponer que las evoluciones de la Tierra son idénticas en los tiempos antiguos y presentes, los hechos geológicos no pueden situarse a una escala humana. A excepción de raros fenómenos como son los seísmos y el volcanismo, el hombre no puede hacer otra cosa sino asistir al nacimiento de un proceso geológico. El acortamiento de la evolución de un torrente puede darnos quizás indicaciones sobre la excavación de un cañón; pero delante de las gargantas del Tarn, a qué factor de multiplicación debemos recurrir para aplicar el principio del uniformismo. Igual que los petrólogos, que realizan experimentos de síntesis casi instantáneos, o que los paleontólogos, cuyos conocimientos en genética no permiten más que explicar la microevolución, los estratígrafos y tectónicos no tienen datos válidos al examinar las pequeñas variaciones actuales de los movimientos del suelo y del mar. Los resultados geocronométricos han permitido suplir esta falta de observaciones. Han suministrado un soporte suplementario al principio de las causas actuales y antiguas ya que, simplificando un poco, permiten sustituir la unidad de duración humana del orden de un año por una unidad de tiempo geológico del orden del millón de años.

Estratigrafía y cronología

La radiocronología se basa en la radiactividad de ciertos minerales (véase tomo 1).

A)

Nociones elementales sobre la radiactividad

Un elemento radiactivo posee la propiedad de transformarse espontáneamente en otro elemento de naturaleza química distinta y esta transmutación se acompaña de la emisión de partículas:

- partículas

a, que son núcleos de helio 2 1 k 2 + que dan una radiación poco penetrante (puede ser parada por el papel y la mica) y cargada positivamente; - partículas P, que son electrones que crean una radiación penetrante (parada solamente por una placa de plomo de 1 mm de espesor) y cargada negativamente; - radiación y de rayos X, penetrante (atraviesan hasta 20 cm de plomo) y no cargada. Son fotones.

a)

LEYESCUALITATIVAS

DE LA DESCOMPOSICIÓN RADIACTIVA

Cada elemento radiactivo se desintegra de una manera característica y constante que no depende ni del estado físico (ninguna variación en función de la presión, de la temperatura o de toda otra causa externa) ni del estado químico (idéntico para un óxido y para un fosfato). La ecuación que representa una transmutación nuclear debe naturalmente estar equilibrada a la vez en masas y en cargas. Se dan como ejemplos (fig. 1-12): 238 92

b)

+e

U + '::~h

LEYESCUANTITATIVAS

~ oe más simplemente

a 2i:~ -+

2 3 4 ~ h 90

DE LA DESCOMPOSICIÓN RADIACTIVA

En todos los casos la desintegración obedece a la misma ley: La cantidad transformada (dN), en un pequeño espacio de tiempo (dt), es proporcional a la cantidad (N) de elemento. dN = - k Ndt, siendo X la constante de desintegración, característica de cada radio-elemento. Dicho de otra manera, la posibilidad de que un átomo estable se desintegre en el segundo que sigue es rigurosamente constante; los átomos radiactivos, jóvenes y viejos, tienen la misma posibilidad de morir. Por la integración de la ecuación precedente se obtiene una ley de decrecimiento exponencial de la masa N = N, e-'.f donde N, es la cantidad presente en el origen y N la que existe en el tiempo t. Para que un elemento radiactivo -pierda la mitad de su masa, es necesario un tiempo T tal que: No - N, e V h T ,sea 1 = e-hT o hT = ln 2 = 0,6931, o sea L

L

T = -0,693 1. Este tiempo T es el periodo del elemento (de semidesintegración), peh ríodo que puede ser más o menos grande, de 164 microsegundos para el polonio 214, 5750 años para el carbono 14, 4560 millones de años para el uranio 238 y 13,9 miles de millones de años para el torio 232.

282

Estratigrafía

NÚMERO ATÓMICO Z (número de protones)

-

Fig. 1-12. Modelo de desintegración del uranio y del torio. Los rayos a ionizan el aire s su paso; efectúan recorriJos rectilineos de longitud jada para cada radio-elenento, de 1.1 a 8.6 cm. Los ,ayos p tienen trayectorias l o rectilíneas alrededor de 100 veces más grandes que as de los rayos a. Los ra/OS y , los más penetrantes, ~ u e d e nser descubiertos en ?I aire a más de 300 m de m a fuente potente, lo que l e m i t e las prospecciones, anto en el suelo como aéreas, i e los yacimientos de uranio.

Si un núcleo radiactivo da lugar a un nuevo núcleo también radiactivo, este nuevo elemento está sujeto a la vez a una reacción de formación y a una reacción de desaparición (238U 23.4Th4 234Pa). Al cabo de un cierto tiempo, se establece un estado de régimen -el equilibrio radiactivo-: las dos reacciones hacen aparecer y desaparecer tantos núcleos 234 ,,Th el uno como el otro. \

Una filiación radiactiva lleva finalmente a un átomo estable

(l::~+

'8:~b) en

esta filiación hay núcleos de cada uno de los elementos radiactivos intermedios en número proporcional a su duración de vida. Sea una cadena radiactiva: X,-X2-X3 ............X,, -S (estable) y sean hl, h2 ... h.,, las constantes respectivas de desintegración y 0,693 Tl = -, T2, .... T, los períodos respectivos. Cuando el estado de régimen se

1,A

ha establecido, si llamamos NI, N, S actualmente presentes, se tiene:

... N,,

N, el número de átomos de Xl, X,

... X,,

Al principio no existían más que No átomos X1, despues se tiene N, ... N, N,) = N, átomos, y, finalmente, habiéndose establecido el (N, equilibrio (N1 N,) es prácticamente igual a N,. En definitiva, tenemos así un tiempo de desintegración t:

+ + + + +

Ni = N o e - k t = (N,

+ NJe-"

0,693 Ti

con h = -

Estratigrafía y cronología

sea: de donde:

N,

=

( N , + N,)

e-03693r/Tl

( N I ) - - -0,693 t (N1 + N,) Tl ( N 1 + N , ) - 0,693t -In (NI Tl

In

__--------

---

---___ _ _ _

URANIO

1 Fig. 1-13. Series radiactivas del uranio, del actinio y del torio. Las coordenadas son la carga z en abscisa, la masa M en ordenada.

81

82

o

o

-

83

84

z RAYOS 4

85

86

87

F 8 z &-----

88

89

90

O

RAYOS f3

91

92

7 o

5

283

284

Estratigrafía

por lo tanto:

0:

dl

LOS ELEMENTOS

RADIACTIVOS NATURALES

a ) Uranio y Torio

Existen tres grandes familias radiactivas naturales que parten de los progenitores 238

235 232 92U7 92Uy g,Th y que terminan cada una con un isótopo del plomo. Globalmente y esquemáticamente, el conjunto de desintegraciones sucesivas de estas familias es (fig. 1-13):

-

familia del radio (99,3 % del uranio natural)

- familia del actinio (0,7 % del uranio natural)

- familia

del torio 2903 2 ~ h6 ~4P,

2 : i ~ b (T = 13,9

x

lo9años)

Los minerales cuyas edades son determinadas por Pb/U y Pb/Th son, ya sea con altos porcentajes de uranio o de torio: zircones (que contienen casi 1/10 000 U) o monazitas. Además, como el período de 235U es más corto que el de 238U,la producción de Z07Pb es más débil que la de 206Pb. La relación 207Pb/206Pbes pues un

L

2OeJ Y

Pb

Fig. 1-14. Relaciones entre los isótopos del uranio, del torio y del plomo (según Cannon et al.) En gris oscuro, Pb primario en el meteorito del Canyon Diablo (las proporciones son las proporciones isotópicas normales); en gris claro, P b ganado a partir de U y Th perdidos radiogénicamente; en blanco, U y Th restantes (las Proporciones de U son las proporciones iniciales). Vemos que la producción de 2 0 7 P b a partir de 235U es más rápida (periodo más corto) que la de 2 0 6 P b en relación a 2 3 W (periodo más largo). La relación entre 2 0 7 P b f 2 0 6 P b puede pues darnos un medio de medir el tiempo. La relación k = 2 3 8 U / 2 3 6 U es de 137,8.

Estratigrafía y cronología

reloj posible (para t 3 500 MA) que tiene la ventaja de ser independiente de las fugas posibles de plomo radiogénico pues los dos isótopos obedecen a la misma ley (fig. 1-14). Además, algunos otros elementos radiactivos naturales deben ser tomados en consideración. La radiactividad natural afecta a todos los elementos con Z superior a 83 y todos los isótopos con M superior a 208, elementos cuyos núcleos son inestables pero muchos de entre ellos tienen clarlts débiles y son muy raros. Por ello en los cuadros siguientes no encontrarán más que algunas de las transmutaciones más frecuentes. El paso, por ejemplo, de uno de los tres isótopos del potasio, '"JI
P) Potasi,o. El potasio 40K se transforma (T = 1,314 x lo9 años) en parte

(N

(88,3 %) en calcio 40 "K+ "O ,,Ca

)

y en parte en (11,7 %) en argón 40.

En esta segunda posibilidad, el númcleo 40K captura uno de los electrones periféricos más cercanos (un electrón de la órbita K) y resulta: 1 protón

+ 1 electrón

captado -+ 1 neutrón

Fig. 1-1 5. Proporciones (en %) naturales de los isdtopos del argón, potasio, calcio.

Debemos señalar que las condiciones no son favorables, ya que 40K, único isótopo interesante, no representa más que 1/1000 del potasio total y que produce dos elementos hijos, el argón 40, que es también el isótopo más frecuente del argón contenido en el aire, y el calcio 40, que se mezcla al que representa el 97 % del calcio natural. La serie radiactiva K-Ca no ha podido ser utilizada más que raramente en geocronología y sólo para los minerales que son extremadamente pobres en calcio natural. Fuera de los minerales de las rocas ígneas, para los cuales comentaremos más adelante los resultados, existen también posibilidades en los minerales de las rocas sedimentarias. A priori, un buen material lo constituyen las glauconias ya que se han formado en los medios de sedimentación. Desgraciadamente, estas filitas n o dejan de ponerse en equilibrio con la encajante; tienen tendencia a enriquecerse en K y a perder el argón. Parecen pues, en general, demasiado jóvenes, de 10 a 20 % en relación a su edad real. Otro material posible es el de las filitas-K tales como las ilitas, pero como éstas se estabilizan fácilmente en la evolución diagenética, en el

285

anquimetamoifismo, son estas evoluciones las que serán datadas y no la edad de la sedimentación. Y)

Rubidio. El isótopo 87 es radiactivo y se transforma en Esfroncio

\

85

1

87

86

88

Carga

S&

27,85

72,15

37Rb

9,86

0,56

IP

7,02

82,56

Fig. 1-16. Proporciones (en %) naturales de los isótopos de rubidio y estroncio.

6) Carb.ono 14. El caso del isótopo 14 del carbono es un poco particular. En la alta atmósfera y a más de 9000 metros, los rayos cósmicos producen neutrones (2,4 neutrones por cm* y por segundo por encima de la superficie terrestre) cuando hay choques de los átomos del aire. Estos neutrones, a su vez, transforman el nitrógeno en carbono 14: ,7f 14 7

N

+ ,'n + ':c +

:p

(a)

Este isótopo del carbono se forma constantemente en la atmósfera donde se combina con el oxígeno para dar el gas carbónico, pero es radiactivo y se transmuta él mismo en nitrógeno.

El equilibrio radiactivo se alcanza después de un largo tiempo y, a cada segundo, se forma tanto 14C por la reacción (a) como desaparece por la reacción (b) (9,8 kg por aiio de 14C). En total, puede calcularse que hay alrededor de 80 toneladas de 14C sobre la Tierra, y que cada tejido viviente humano encierra alrededor de 2000 átomos (fig. 1-17). Los métodos de datación con Cl4 no permiten las solas apreciaciones de edad de un cuerpo orgánico. Es posible datar un carbonato pero hay que contar con la herencia del carbono «mineral». Por ejemplo, en la reacción de formación de un bicarbonato en el origen de las precipitaciones calcáreas, aparece: CaCO, caliza antigua disuelta

+

CO,

+

H20

gas carbónico actual

(CO,H),Ca bicarbonato nuevo que puede escribirse (C02C020H)2Ca

* Hasta el momento no existe acuerdo sobre los valores de la constante de desintegración, h, del Rbj que se da a 1,47 x 10-11 o 1,39 x 10-11.

Estratigrafía y cronología

2 neutrones por s

I

2 átomos

C14

por

S

f l B=

Carbono intercambiable

815 9

2 átomos

C14

por

S

Fig. 1-17. Génesis y destrucción del C q 4 (según W. F. Libby, 1955). Por cm2 de superficie terrestre hay 8,5 g de carbono cambiable, o sea: 7,48 g en los océanos, de los cuales 7,25 g están en forma de carbonatos y bicarbonatos disueltos y 0.59 g en forma de materias orgánicas disueltas: 0,33 g en la biosfera; 0,20 g en el humus; 0,12 g en la atmósfera. El número de átomos desintegrados -llamado «activida( específica»- es de 14 por rnin y por g.

En principio, en la población de los carbonos del bica.rbonato figuran tantos átomos de carbono antiguo (el de la caliza disuelta por las aguas agresivas) como átomos de carbono actual. La actividad carbono 14 de una precipitación calcárea que acaba de formarse debería ser la mitad de la actividad carbono 14 de un bosque contemIsótopo

Modo de desintegración

Producto final

Período: T

1

Constante de desintegraciYn

elec. capt. 5 750 años

Fig. 1-78. cuadro de los principales elementos utilizados en radiooronologla.

A.

287

Estratigrafía

poráneo. De hecho, los bicarbonatos en solución intercambian isótopos con el COZ disuelto en el agua. Existe pues un /,actor de separación entre ,los átomos de C contemporáneo y los átomos de C antiguo; por ello, en general, la actividad carbono 14 de una caliza es del 50 al 100 % de la de un bosque contemporáneo. Entre los modos de apreciación del factor de separación, citaremos el que se obtiehe calculando, en un agua cárstica, simultáneamente los contenidos de C 0 2 y de Ca. El contenido total de carbono del agua es, por ejemplo, 96 mg/l (obtención sobre barita de C 0 2 disuelto y de carbonatos disueltos), y hay 112 mg/l de calcio. Si se admite que todo este Ca proviene de la caliza lavada del carst, es que hay 33,6 mg de carbono antiguo (112/40 x 12 = 33,6). Hay pues 33,6 mg de carbono antiguo + 62,5 mg de carbono reciente (96,O mg de carbono total) por litro de agua, y el factor de separación carbono reciente/ carbono total es de 65 %. En resumen, las características de los elementos radiactivos utilizados en geocronología están representadas en el cuadro de la figura 1-18.

El hecho de que el período de un elemento radiactivo sea constante, permite utilizar los fenómenos de la radiactividad para medir el tiempo absoluto en geología. Consideremos una roca o un mineral que, en el momento de su cristalización, contenga uranio o torio pero no plomo. En el curso del tiempo (t) la roca se empobrece en U y Th pero, en cambio, se enriquece en Pb. La proporción de Pb aparecido (N,) en relación al uranio que queda (N1) constituye, pues, un reloj (técnica de residuos), y es posible aplicar la fórmula calculada precedentemente

Actualmente, los métodos más corrientemente practicados en la datación absoluta son los del uranio-plomo; del torio-plomo; del rubidio-estroncio, del potasio-argón y el del carbono 14. Cada uno de estos métodos da edades que no sobrepasan dos limites t, un limite inferior ( t inf.) impuesto por la cantidad restante (N1) del elemento radiactivo, cantidad que no debe ser demasiado pequeña, y un limite superior (t sup.) por encima del cual es la cantidad de producto de desintegración (N,) la que se hace demasiado débil (fig. 1-19): Así, el método del carbono 14 no permite determinar edades que sean superiores a 50 000 años (de O a 50 000 años para C14 y al final de este tiempo han transcurrido ya 10 períodos y no subsiste más que 1/1000 de la cantidad original de C14). Los otros métodos citados permiten remontarse hasta la formación de la Tierra, pero se limitan a estimaciones anteriores a los 10 primeros millones de años, salvo para K/Ar. Bien entendido, los límites de estimación serán modificados desde el momento en que pequeñas cantidades N, y N1 sean susceptibles de ser apreciadas.

La aplicación de los diversos métodos cuyo principio ha sido indicado, ha permitido determinar con bastante precisión la duración de los tiempos geológicos de la escala estratigráfica clásica.

a ) Apreciación de la edad de la Tierra y de las formaciones más antiguas Actualmente, se puede pensar que las estrellas más viejas de nuestra galaxia tienen al menos 10 mil mJllones de años, mientras que otras son tan jóvenes que se hallan

Ectratigrafía y cronología

500 O00

MA.1

Fig. 1-19. Dominio de datación de los diversos métodos geocronométricos.

aún en estado embrionario. Nuestro sistema solar es medianamente viejo, tiene una edad de 4,6 mil millones de años o, de una manera menos precisa, de 4 3 a 6 mil millones de años. La mayoría de los meteoritos, objetos-testigos de un estadio de protoplanetas que precedió a la creación de los planetas, tienen de 4 a 4,5 mil millones de años. El mineral más viejo datado (una lepidolita del Transvaal) tiene 3850 millones de años, y la roca más vieja conocida (un gneis del oeste de Groenlandia) tiene 3800 millones de años. En Francia, las formaciones más viejas inventariadas han sido, hasta el momento, las de la parte norte -o Mancellia- del macizo armoricano (véase fig. 3-12). Más exactamente, existiría en esta región una vieja cadena penfevriense recubierta de una molasa (grupo de Saint-Cast) formada por arcosas plagioclásticas muy mal clasificadas,

289

290

Estratigrafía

con cantos de cuarzo, de pegn~atitas y de esquistos areno-arcósicos. La diorita cuárzica orientada de Coutances y su cortejo filoniano -el «granito» de Hillion- podría también pertenecer a este viejo coiltinente. Edades superiores a 900 M.A. han sido obtenidas principalmente en las islas anglonorinaildas, y una edad de 1420 'r 20 M.A. ha sido atribuida a las dioritas de Coutances. En cambio, las espilitas de Erquy-la-Meussaye, creídas del Brioveriense inferior, son mucho más jóvenes. No tienen inás que 466 + 10 M.A. y pertenecen al ciclo volcánico espilítico del Ordovícico inferior conocido aún en la Pointe de Lostmarc'h en la península de Crozon. Fuertemente legadas y orientadas al Norte 60 a 70°, no son inetamórficas y están abiertas en discordancia p.or las areniscas de Erquy (Old Red Sandstone del Devónico?).

13) Significaciones de las tnedidas de edades 1 . Para interpretar un resultado de una medida de edad, hay que conocer las condiciones en las que ha sido obtenido, y, sobre todo, tener un buen conocimiento de las condiciones de obtención y del yacimiento de la muestra estudiada.

La ecuación t =

0,693

no es válida más que cuando el sistema

N,-N, ha quedado cerrado. Esto implica que:

- en el tiempo t = O no debía de haber más que el elemento-padre, N,, y, en cambio, ninguna sustitución de este elemento por N, debía ser posible; - durante la historia geológica del mineral datado, no ha habido ni pérdidas ni ganancias de N, y de N, o de uno u otro de los isótopos intermedios de la cadena radiactiva. Volvamos de nuevo a estas condiciones imperativas:

- El elemento padre N, era el único presente: esto plantea el problema de la edad del retículo cristalino, pues se ha supuesto siempre que N, es contemporáneo de la cristalización. El caso favorable, aquí, es aquel en que el elemento juega un papel tan predominante en la estructura que, en ausencia, el mineral no puede cristalizar (U en UO, cúbico, K en las carnalitas y las micas). Por el contrario, el problema se complica si N, es simplemente un oligoelemento (U en los carbones, Rb en los silicatos, Rh en las molibdenitas). - Ninguna pérdida en N,. Las pérdidas son probables cuando N, es un gas noble, gas que, sin carga eléctrica, no es retenido en el retículo más que por las débiles fuerzas de Van der Waals. Se debe entonces tener en cuenta el poder de difusión de este gas: grande para He -lo que ha hecho abandonar el más antiguo método geocronológico-; más pequeño para Ar aunque tienda a salir preferencialmente de los retículos flojos -los feldespatos son más favorables que las micas, cloritas y glauconitas. De todas maneras, no se data más que la edad de bloqueo del retículo cristalino respecto del elemento radiogénico, una edad de paro en la difusión de N,. Ahora bien, la difusión está esencialmente condicionada por la temperatura que actúa con más eficacia para el argón que para el estroncio y, también más netamente para Ios granos grandes que para los pequeños. Al no poder determinar la edad de cristalización como en el caso simple de las lavas continentales, se determina la edad de enfriamiento de los minerales a una temperatura de bloqueo. En términos de geología, esto se interpreta de dos maneras diferentes. O la roca en la que está el mineral guarda su posición altimétrica, o sufre un movimiento de surrección (uplift). En el primer caso, a posición constante, hay enfriamiento y reducción del gradiente geotérmico. En el segundo caso, y en una región en que las temperaturas reinantes se conservan, el mineral remonta o, más precisamente,

Estratigrafía y cronología

su distancia a la superficie disminuye (erosión o deformación tectónica), y cruza isotermas cada vez de más bajas temperaturas. Frecuentemente, los dos fenómenos, enfriamiento y surrección, son simultáneos. El orden de cierre del conjunto mineral-N, puede darnos información sobre esta cuestión: el orden decrecienfe de las edades obfenidas es: roca total zircón feldespato alcalino hornblenda moscovita moscovita biotita biotita

( f= , 500 oC) (tb= 400-500 OC)

(tb = 400-350 OC) (tb = 300 OC)

El nivel estructural es el mismo para todos los minerales de una misma roca; por ello, una diferencia de 8 MA en el Rb/Sr entre moscovita y biotita, como la de 12 MA en el K/Ar entre los mismos minerales, es el indicio de un enfriamiento (valores en los ejemplos tomados respectivamente en los Alpes y los Caledónides de Escocia). Admitamos ahora que el enfriamiento de una región sea únicamente hecho por la superficie; puesto que las isotermas son paralelas a la base, resulta que cuanto

Fig. 1-20. Puesta en evidencia de las pérdidas en una serie isotdpica larga (según Wetherill, 1956). Cuando las edades 207Pb/235U y 206Pb/23BUson iguales (alrededor del 10 %) y concordantes, se ordenan a lo largo de la curva normal de decrecimiento radiactivo, llamada Concordia. Por ejemplo, para las monacitas de tres localidades de Africa del Sur es: 207Pb/235U

1 Bikita (Rhodesia) 2 Salisbury (Rhodesia) 3 lrurni (Zambia)

2680 M.A. 2470 2320

-

206Pb/238U 2675 M.A.

. 2260 2040 -

207Pb/206Pb 2680 M.A.

2650 2620

-

Se constata que las monacitas 2 y 3 son de edades discordantes. Han perdido plomo de una manera igual; sus edades se disponen sobre una recta «de p6rdida)) o Discordia cuya pendiente está determinada por la relación 206Pb/207Pb, admitiendo aqul, no obstante, una relación de los isótopos del uranio que ha permanecido siempre constante. Todos estos datos permiten marcar dos sucesos: a) la cristalización de las tres monacitas a 2700 M.A. (mismas edades 207Pb/206Pb); b) la recristalización o una alteración de las monacitas (2) y (3) a 500 M. A.

292

Estratigrafía

más un par dado (K/Ar de las pequeñas moscovitas por ejemplo) se halla en un sitio profundo, tanto mayor será la separación entre su tiempo de cristalización (t,) y el de la temperatura de bloqueo (tb). Dicho de otra manera, la erosión actual que pone en evidencia las partes superficiales, medias y profundas de las cadenas respectivamente recientes y viejas, proporciona al muestre0 moscovitas-K/Ar cuya separación tc-tbserá tanto mayor. Efectivamente, esta separación es de 150 MA para la cadena precámbrica de Greenville en el Canadá, de 70 MA para la cadena caledoniana de Escocia, de 50 MA para las cadenas herciniana de Francia y de 20 MA para la cadena alpina suiza. Añadamos que hay también muchas pérdidas posibles cuando, en las series largas, el elemento padre da nacimiento a todo un conjunto intermedio de elementos inestables. Así, el radio es soluble bajo forma de Ras o RaSO, y el ion uranio tiende a formar el radical uranil cuyas sales son igualmente solubles. Movilizaciones diferenciales de los isótopos pueden producirse pues en el curso de la descomposición radiactiva, pero las edades calculadas según los métodos 235U-207Pb y 238U-206Pb deben entonces diferir, lo cual permite poner en evidencia las movilizaciones parciales (fig. 1-20). - Ninguna ganancia en N,. Inversamente, en los minerales pneumatolíticos (berilo, cuarzo, topacio, fluorina) el argón es heredado de las soluciones fluidas de la pneumatolisis y se concentra en las inclusiones. Este exceso de argón hace aparecer edades (2 a 7 mil millones de años para los minerales de Montbelleux, por ejemplo) que no tienen ningún valor geológico. 2. Incluso si se realizan estas condiciones de sistema cerrado a la escala del mineral, no se mide más que el tiempo que va entre el estado inicial nuclear y el estado final de un medio durante la evolución de un núclido determinado. Se obtiene la edad del núclido o del medio y, en rigor, la del mineral que contiene este núclido pero no necesariamente la de la roca. En el modelo de la geocronología al estroncio, por ejemplo, se admife que el estroncio presente en el mineral o en la roca en el momento de su cristalización (estroncio primario o inicial) tenía la constitución isotópica del estroncio comúnmente (estronci~común) implicado en el ciclo geoquímico, es decir, que la relación s7Sr era igual a 0,712 (7302) s6Sr (936) Si se efectúa una medida de edad en la biotita de una roca dada (fig. 1-21), se mide el valor b de la relación 87/86 en el instante cero (hoy) y se calcula la edad aparente de la biotita (Tba), atribuyendo a esta relación un valor igual a 0,712 en el origen. La recta que une el punto de coordenadas Tba, (0,712) a O, b representa el enriquecimiento progresivo de la mica en estroncio radiogénico (recta radiogénica). Si se efectúan las mismas operaciones para la roca total, se obtendrá una edad aparente de la roca (T,,) y una recta radiogénica de débil pendiente, ya que la roca total es más pobre en rubidio y más rica en estroncio que la mica. Las dos rectas radiogénicas se cortan en un punto P en el que la abscisa Tbr representa la edad real de la biotita, si se admite que la biotita ha absorbido un estroncio primario cuya constitución isotópica era la del estroncio medio de la roca total. De las tres edades medias, ¿cuál debe retenerse? y ¿cuál es su significación? La edad aparente de la roca total, T,,, puede ser, en el caso de las rocas magrnáticas, la del momento en que el magma se. ha enriquecido en rubidio, es decir, el de la diferenciación, La edad real de las bitotitas, Tbr en este caso, corresponderá a la edad de su cristalización y, en general, a la edad de establecimiento de la roca. En los casos de conjuntos metamórficos, la edad aparente de la roca puede ser la de su sedimentación o la del aporte metasomático, mientras que la edad real

-

Ectratigrafía y cronología

ii

t i Tra

Fig. 1-21.

Tbai iThr

Curvas radiogénicas del granito migmatitico del Velay (según Y. Vialette).

de las biotitas dará la edad del metamorfismo en el curso del cual las biotitas habrán cristalizado.

3. Otra manera de abordar el problema es teniendo en cuenta las isocronas. Por ejemplo, en el método Rb/Sr se ha podido separar, tal como hemos visto, el estroncio radiogénico del estroncio 87Sr natural. La cantidad dN, de "Sr, formada en el intervalo dt, es proporcional a la cantidad N, de "Rb presente en el tiempo t, sea:

Ahora bien, la cantidad N, de "Rb, presente en el tiempo t, es igual a: N, = NP. e - I t

(Npo=cantidad en el origen)

De donde, de (1) y (2):

E integrando:

Nf = Np0- Npoe-xt (Nf= cantidad radiogénica de Nr = NDO(l - e-") . Uniendo (2) a (4) se obtiene:

293

294

Ectratigrafia

Ahora bien, N,

=

Nf radiogcnim = Nf total - Nf no radiogenim inicial N f e - N f 0 (e: medido experimentalmente, o: original)

Aparece:

Y

sea

Como (!j7Sr), no es conocido, mientras que (87Sr/86Sr)10 es, (7) es dividido por

(87Sr/"Sr),

=

de donde:

(e" - 1) (87Rb/86Sr)+ (87Sr/86Sr)o ,

+

una ecuación del tipo y = mx b de una recta llamada isocrona. La edad de una paragénesis mineral puede así ser calculada por la pendiente (eX'- 1) de la recta, la cual corta al el eje de las ordenadas en un punto que fija la tasa de estroncio original ("SS/~~S~), mismo tiempo de cristalización de la paragénesis considerada (fig. 1-22).

Rbxr86-

Fig. 1-22. lsocrona de un granito y de sus minerales. La pendiente de la isocrona es proporcional a la edad de la roca. Mientras que los minerales tienen edades aparentes que dependen o bien de rejuvenecimientos después de recalentamientos metamórficos o bien de su velocidad de enfriamiento, la roca global tiene la edad de la orimera cristalización. Esto obliga a considerar el medio de los minerales como medios abiertos, mientras que el de la roca total es cerrado.

4. En total, las medidas de edad absoluta dan datos inapreciables pero deben ser interpretados cuidadosamente. Sin embargo, se dispone de medios para controlar el tipo de modelo a adoptar. El control experimental permite, en el laboratorio, observar el comportamiento de los elementos radiactivos y radiogénicos en sus diferentes medios naturales. Así, por el método del argón ciertas piroxenitas daban edades que alcanzaban cuatro veces la de la Tierra pero, de hecho, poseían dos clases de argón, uno liberable a menos de 900 OC y que era secundario, y el otro liberable en la fusión de las piroxenitas, que era el único radiogénico. El control estadístico consiste en el estudio estadístico de la distribución de edades medidas en una región dada. El control por correlación investiga las relaciones existentes entre las edades obtenidas o bien por varios métodos en un mismo medio (edades comparadas con

Estratigrafia y cronología

el plomo 206 y el plomo 207 o aún por los métodos del argón y del estroncio) o bien por un solo método en varias nuestras de un mismo medio. En este último caso, son generalmente permitidas correcciones sobre la constitución isotópica del elemento primario, comparando la abundancia isotópica del elemento radiogénico ya sea con las edades aparentes ya sea con el contenido en elementos radiactivos. El control geocronológico de la edad medida es considerado en función de la escala geocronológica. El control geológico, comparando las edades relativas estratigráficas y las edades absolutas medidas y poniendo de manifiesto absurdidades tales como la edad de las micas más viejas para las pegmatitas que para los granitos, conduce a la introducción de Ia noción de rejuvenecimiento. Bajo ciertas condiciones nuevas de temperatura y presión -por ejemplo, nueva intrusión en la vecindad, nuevo metamorfismo, nueva deformación tectónica, etc.-, el equilibrio isotópico de un mineral puede ser modificado: la datación obtenida no da la edad del mineral sino la edad más joven -de ahí la noción de rejuvenecimiento- del último acontecimiento que ha experimentado. El control geogrdfico, en fin, reside en el estudio de la distribución geográfica de las edades aparentes. Así, por aproximaciones sucesivas y controles repetidos, se edifica lentamente una doctrina de confianza dentro de los diferentes tipos de modelos geocronológicos.

B)

Radiocronología y cronología estratigráfica: la escala radiométrica

El cuadro de la figura 1-11 (véase pág. 276) representa la escala estratigráfica detallada, graduada por la radiocronología. A fin de mejor representarnos la importancia relativa de las eras, convenimos en representar el desarrollo de la vida del globo en un año de 365 días. Cada día tiene una duración de 12 millones de años y a cada hora una duración de 0,5 millones de años, pues, para simplificar, la edad de la Tierra será supuesta igual a 4380 MA. En esta óptica, tenemos: 1.O 13 12 26 31

de enero noviembre diciembre diciembre diciembre a ,las 21 h

nacimiento nacimiento nacimiento nacimiento nacimiento

de la Tierra del Primario (quedan 48 días) del Secundario (quedan 19 días) del Terciario (quedan 5 días) del Cuaternario (quedan 3 horas)

Por el resumen final puede juzgarse la poca importancia de la humanidad (Cuatemario) en relación con la vida total de la Tierra. Veremos más adelante que la paleontología permite descifrar en detalle 600 millones de años de la historia de la Tierra (fig. 1-23) pero queda un período de 4 mil millones de años, por lo tanto 6 veces más largo, donde la paleontología no puede ser ninguna ayuda para establecer sincronismos a distancia. este es el dominio exclusivo de la geocronología, que se encuentra ante un programa de 4 mil millones de años para explorar con prudencia. Pero su precisión cada vez más grande en los últimos 600 millones de años, la pone cada día más en competencia con la escala estratigráfica clásica: se tiende cada vez más a hablar en millones de años ...

295

296

Ectratigrafía

Fig. 1-23. Importancia relativa de las eras azoicas y de las eras paleontológicas (según R . C . Moore). En total, 2500 familias de seres vivientes son fósiles, con una media de «vida» (duración de la existencia de la familia) de 75 millones de años. Aproximadamente una tercera parte de ellas han dejado familias evolutivas, pero como e n conjunto las nuevas formas aparecen más deprisa de l o que desaparecen las antiguas, el número de familias existentes en u n tiempo dado n o ha cesado de aumentar. Las principales épocas de extinción en masa son el final del Cámbrico (213 de los trilobites), del Ordovicico, del Devónico, del Pérmico (75 % de los anfibios + 80 % de los reptiles), del Triásico, del Cretácico (25 % de todas las familias).

Los métodos derivad0.s del magnetismo no son, propiamente hablando, métodos de cronología absoluta, Pero, partiendo de ellos (y de la cronología relativa), nos proporcionan indirectamente un medio de datar ciertos fenómenos volcánicos a partir del paleomagnetismo y oceanológicos a partir de las anomalías magnéticas.

A)

Nociones breves sobre el magnetismo

El magnetismo terrestre es el objeto de un capítulo especial en el tomo 3 del Tratado, por lo que expondremos aquí sólo lo esencial para presentar los problemas de cronología. a) El magnetismo es una propiedad común a todos los cuerpos que, colocados en un campo magnético, adquieren una imantación; ésta puede ser: - permanente en el caso de cuerpos f e r r o m a g n é t i c o s ; el ferromagnetismo no desaparece más que por encima de una temperatura bien definida llamada «punto de Curie» por encima de la cual la substancia es paramagnética (véase infra). Solamente cuatro metales (hierro, níquel, cobalto, gadolinio), algunas de sus

Ectratigrafla y cronología

aleaciones y minerales (series de las magnetitas Fe,O, y de las pirrotinas FeS) son ferromagnéticos. Los puntos de Curie son muy variables: por ejemplo, 750 OC para el hierro, 578 O C para la magnetita, 675 O C para la hematites, 100-150 OC para la ilmenita; - temporal en el caso de los cuerpos paramagnéticos y diamagnéticos que no conservan la imantación adquirida en un campo magnético cuando salen fuera de él.

8-U.S.A.

,..-..,.,..

0-

EUROPA DEL NOROESTE

X- U.R.S.S.

del ((Polo Norte americano)) del ((Polo Norte europeo))

Fig. 1-24. Migración de los polos magn6ticos en el curso de la historia de la Tierra (según Komarov). Pc: Pyecámbrico reciente (proterozoico); Pc,: Torridoniense inferior; Pc,: Torridoniense medio; Pc3: Torridoniense superior. Cb: Cámbrico; S: Ordovlcico-Silúrico; D: Devónico; P; PBrmico; Tr: Triásico; Cr: Cretácico. T: Terciario; T,: Eoceno; T:I Oligoceno; T3: Neógeno y Cuateinario. A priori podrla pensarse en descubrir la edad de una formación por la dirección paleomagnética que presenta: dado que a partir del Paleozoico superior el polo europeo, al igual que el polo americano, parecen haber emigrado casi a los planos meridianos actuales, el método no serla indicativo más que para los perlodos más antiguos. De hecho, no son los polos los que han emigrado, sino los continentes que se han desplazado, de una manera absoluta respecto al eje del polo y de una manera relativa los unos en relación con los otros (para simplificar, cada curva de migración corresponde al desplazamiento absoluto de un continente; y la diferencia de las curvas de un continente al otro corresponde a la migración relativa de los continentes, unos respecto a otros, véase pág. 363). La indicación paleomagnética obtenida es pues la de la posición del continente considerado en un momento dado; lo que permite conocer este momento con una cierta aproximación y con las reservas hechas precedentemente para los perlodos recientes. No obstante, ciertas formaciones pueden ser datadas en relación a un desplazamiento continental precisamente conocido: y si se admite la rotación de un conjunto Corso-Sardo (fig. 2-31) pueden determinarse por los datos paleomagnéticos las formaciones anteriores a la rotación y posteriores a ella. De hecho, conociendo la edad de las formaciones, es la rotación la que se data.

297

Su imantación en un campo magnético, siempre débil, es, o bien del mismo sentido (cuerpos paramagnéticos) de sentido inverso (cuerpos diamagnéticos) a la del campo. POS ejemplo, los minerales de hierro son paramagnéticos, la sal diamagnética. Hay pues, en función de las constantes magnéticas de las rocas, anomalías magnéticas, ya sea ligadas al campo mismo como en el caso de las rocas para- o diamagnéticas, ya sea heredadas de un campo magnético fosilizado por las rocas ferromag néticas. Si, en los dos casos, se encuentra en estas anomalías un método de prospección para la búsqueda de los minerales, los campos magnéticos fósiles son objeto de investigaciones que definen el paleomagnetismo.

b ) El paleomagnetismo está pues basado en los cuerpos ferromagnéticos: - en las rocas volcánicas el campo es fosilizado directamente en el momento en que la temperatura de enfriamiento pasa debajo del (de los) punto(s) de Curie del (de los) mineral(es) ferromagnético(s). - en las rocas sedimentarias el campo es fosilizado indirectamente por la sedimentación de las partículas ferromagnéticas, orientadas según el campo. La intensidad del paleomagnetismo «termorremanente» de las rocas volcánicas es con mucho el más fuerte. Los datos del paleomagnetismo son de dos órdenes y conciernen a: - la dirección de los campos fósiles; en un punto dado -o al menos en un mismo continente- se da así la impresión de una «migración de los polos)) en el tiempo (fig. 1-24); de hecho, estas migraciones aparecen diferentes de un continente a otro; se trata de una movilidad general de los continentes, de los cuales se puede así apreciar la amplitud y de los que constituye la mejor demostración (véase página 360); - el sentido de los campos fósiles que se revelan alternativamente del mismo sentido y de sentido inverso en el campo actual; pueden así definirse, en el curso del tiempo, un gran número de períodos de inversión del campo magnético.

B)

La cronología magnética se basa en el paleomagnetismo

a) La dirección de los campos magnéticos fósiles aporta poca ayuda en el plano cronológico. En un lugar de un continente dado se podría pensar en determinar la edad de una formación según la dirección del campo fósil termorremanente. Pero las medidas presentan un cierto margen de incertidumbre -hasta 30 grados (véase tomo 3)- y los cambios de orientación progresivos no nos dan más que indicaciones vagas: el piso no puede reconocerse jamás, el sistema, a veces. Pero no se excluye que, afinando el método, las precisiones sean mucho mejores. b ) El sentido de los campos magnéticos fósiles es, además, de interés cronológico inmediato. Para los períodos recientes, y después progresivamente para los períodos más antiguos, se ha podido establecer un cuadro cronológico de las inversiones del campo magnético (fig. 1-25; véase tomo 3). No se puede utilizar tal cual para datar una formación, ya que no hay más que dos sentidos posibles del campo para edades muy numerosas. A menos de partir del presente y de poder contar el número de inversiones. Es esto lo que se ha hecho para las anomalías magnéticas oceánicas. Según la hipótesis de la expansión oceánica (véase tomo 3), generalmente admitida, y demostrada -las anomalías magnéticas son, por otra parte, un elemento esencial de la demostración- la corteza oceánica nace constantemente al nivel de los rifts mediooceánicos (zonas de acreción), abriendo así progresivamente el océano. Las rocas básicas y ultrabásicas que constituyen esta corteza tienen minerales ferromagnéticos

Estratigrafía y cronología

que fosilizan el campo magnético en el momento del enfriamiento de la corteza por debajo de su punto de Curie. A partir del rift -donde nace la corteza actualmentelos campos fósiles deben pues ser alternativamente del mismo sentido que el actual y de sentido inverso. Lo que se notará por las anomalías magnéticas del campo actual, en forma de bandas paralelas al rift, positivas cuando el campo fósil es del mismo sentido que el actual, y negativas cuando es de sentido inverso (fig. 1-26). Puesto que el proceso de expansión oceánica se supone continuo, se podrán contar las bandas de anomalías a partir del rift; se podrán comparar con la escala cronológica de las anomalías magnéticas y definir así la edad estratigráfica y radiocrono-

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Fig. 1-25. Escala cronológica de las anomallas magnéticas (según Heirtzler, Dickson, Herron, Pitman, Le Pichon). En negro las anomallas magnéticas positivas. Esta escala, que ha sido establecida independientemente de la noción de expansión oceánica, permite descubrir la edad de una anomalia determinada a condición de contar la sucesión de anomalías a partir del rift mediano, es decir, a partir del aiio cero (véase fig. 1-26). La frecuencia de las inversiones magnéticas deja sin significación cronológica el hecho de que una anomalla sea simplemente negativa o positiva: es s61o su número de orden el que cuenta a partir de una anomalla marcada; l o mas simple es partir de la época actual.

CRET.

30

51:

lógica de la corteza oceánica en cada punto. A los mapas de anomalías magnéticas del fondo de los océanos se ha podido así hacer corresponder mapas de la edad del fondo de los océanos (véase tomo 3). Y luego verificar esta edad en el cuadro de los sondeos submarinos del programa JOIDES, suponiéndose la edad de la corteza oceánica inmediatamente anterior a la edad del primer sedimento que tiene encima. Así, sin proporcionar una cronología directa, el método de las anomalías magnéticas ha hecho entrar a los océanos en las perspectivas históricas precisas que permiten integrar su historia y la de los continentes en un todo coherente. Este método constituye un aporte revolucionario para la geología histórica a falta de la estratigrafía propiamente dicha.

Estratigrafía

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Fig. 1 - 2 6 . Principio de /a cronologla magndtica de /os fondos oceánicos (según Vine, 1968). En A: modelo de desarrollo del fondo del océano siguiendo el eje de una cresta dorsal. El material en negro está imantado normalmente, mientras que el dejado en blanco posee una imantación invertida. El mode!o se da para una velocidad de expansibn de 6 cm/año, es decir, de 3 cm/año para cada una de las dos vertientes (30 km horizontalmente corresponden a 1 M. A.). En B: parte del mapa de anomallas magnbticas de l a dorsal de Juan de Fuca en el Paclfico N.E. En C: perfil observado de las anomallas del campo rnagnbtico total siguiendo la línea indicada en B (1 y = 10-6 gauss o oersted). En D: perfil calculado según las épocas de inversibn conocidas y dadas en la escala paleomagnbtica (vbase fig. 1-25).

Debido a que la radiocronología es esencial, al lado de los dos métodos explicados, que son los dos principales, existen otros métodos de cronología absoluta, algunos antiguos y otros nuevos; pero hasta el momento presente, o bien su campo de aplicación es limitado, o bien su fiabilidad es aún discutible. De una manera general, observemos que en geocronología se utilizan: procesos regularmente repetidos, que son por lo tanto una función periódica del tiempo, o procesos que, a nivel de la partícula, son aleatorios pero que por el hecho de su carácter estadístico poseen, a la escala geológica, una gran regularidad y una gran constancia.

A)

Los procesos regularmente repetidos

Se trata de métodos relativamente antiguos. Se basan sobre la alternancia de estaciones registradas en la sedimentación o el crecimiento de organismos. a) Las varvas

El conjunto estaciona1 de sedimentos groseros de primavera y de sedimentos finos de invierno, conjunto que constituye una varva, se repite de año en ano.

Estratigrafía y cronología

o En buenas condiciones, como las de sedimentación en los lagos periglaciales, la repetición de varvas es lo suficientemente regular para que se pueda intentar medir, por simple contaje, la duración de la sedimentación. En realidad, si bien es fácil contar las varvas de un lago dado, no es tan fácil correlacionar esta cronología con la de 'los lagos vecinos. De Geer lo ha conseguido observando las anomalías de las varvas camadas por años más cálidos o más fríos; y, trazando curvas cronológicas del espesor de las varvas, las correlacionó haciendo coincidir las partes anómalas, Otra dificultad ha sido sincronizar estas curvas con las de la Historia. Aquí también, es una de las varvas anormales y particularmente espesa (debido a la ruptura de un lago glacial), varva que servía hasta entonces de marca (edad O), la que se ha podido situar con exactitud (-6839 a. C.), partiendo del actual. En el método de las varvas es necesario separar: las informaciones sobre la duración de la sedimentación, siempre obtenidas; y las de la edad del sedimento, lo cual presupone que se tenga un punto de referencia. Dado que se cuentan los años, es necesario que se tenga referencia más o menos ajustada a un año; esto limita el método, para las edades, al período subactual, que es el único de que se disponen marcas anuales ciertas. Prácticamente, el método de las varvas no ha permitido ir más allá de - 16 000 años. o Por el contrario, el método puede ser traspasado al pasado para determinar Ia duración de un proceso sedimentario. Por ejemplo, la molasa vaudoise, oligomiocena, posee niveles areniscosos que muestran una disposición en bandas muy finas. Las superficies más oscuras son debidas a la acumulación de cápsulas carbonosas y hojas lignitizadas; como estos restos pertenecen a géneros con hojas caducas, cada nivel debe corresponder a una fase de caída masiva de hojas, en otoño. Se determina entonces una velocidad de sedimentación anual de 1,64 mm y, teniendo en cuenta el conjunto de la formación, aparece una duración de 1 830 000 años para el Chattiense y Aquitaniense. En realidad, a pesar de no ser areniscosos, sino a veces arcillosos y calcáreos, sedimentos de los que se sabe que la velocidad de sedimentación es más débil que la de las areniscas, la duración del grupo Chatiense-Aquitaniense de la molasa vandoise sería de 2,5 a 3 MA. Sin embargo, la aproximación obtenida por el estudio de los ritmos es interesante. A condición de que se tenga la certidumbre de que los ritmos son anuales; ha habido, en efecto, muchas formaciones rítmicas, principalmente en las cadenas montañosas (formaciones areno-margosas de tipo flysch o molasa*, o simplemente margo-calcáreas) en que la ritmicidad no es anual: el número de años que se obtendría así sería sin tener en cuenta la medida real de la duración de la sedimentación (1000 m de una formación con ritmos de 10 cm, debería pues corresponder a 100 000 años, mientras que en general se trata de decenas de millones de años). Nos preguntamos pues sobre esta ritmicidad, atribuyéndola a las pulsaciones climáticas, a las variaciones de la cobertera vegetal que estarían ligadas con ellas (teoría de la bio-rhexistasia), a ritmos orogénicos, etc. (véase infra). Pero, como no se dispone de hipótesis definitivas, ninguna de ellas es cifrable en años, y, por lo tanto, no pueden proporcionarnos una cronología.

b) El crecimiento de los organismos La marca viene dada por la ritmicidad del crecimiento: ya sea en función de la alternancia de estaciones, repetida cada año, o a las variaciones de crecimiento ligadas a fenómenos diarios. * Los ritmos evocados a propósito de la molasa vaudoise corresponden a ritmos anuales marcados por el bandeado de los bancos de arenisca. No se trata de ritmos de bancos a bancos, que es de lo que se trata aquf.

301

302

Ectratigrafía (

En una región dada, se pueden trazar curvas cronológicas a partir del espesor de los anillos de crecimiento anual y, sobre todo, de las anomalías que éstos presentan después de años muy favorables o, por el contrario, muy desfavorables al crecimiento. Operando con madera cada vez más antigua y superponiendo las curvas correspondientes situadas cada vez más cerca, se llega a retroceder en el tiempo (hasta 11 d. C.) por este método llamado dendrocronología. Recientemente (Wells, 1963) se ha propuesto un método basado en el contaje de las líneas de crecimiento diario de ciertos corales, en el interior de las zonas de crecimiento anual. Los corales actuales tienen en efecto un número de líneas del orden de 365, mientras que los corales carboníferos muestran 390 líneas y los corales devónicos 400. Si se admite, con los astrónomos, que la duración del año no ha s por cambiado en el pasado, pero que la duración del día ha aumentado 2 x año, en razón del frenado de la rotación de la Tierra por las mareas, puede calcularse una edad de 275 MA para los corales carboníferos y una edad de 375 MA para los corales devónicos (días de 22 h), edades que están de acuerdo con las que dan los métodos de la geocronología nuclear para las mismas formaciones.

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estromatolitos

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I: Fig. 1-27. Crecimiento de estrornatolitos en la zona intermareal.

Basada en una teoría semejante es la observación del tamaño de los estromatolitos (fig. 1-27), estructuras algales (?) que se edifican en la zona de oscilación de las mareas. Los estromatolitos prepaleozoicos son más grandes, de un factor 2,5 a 6, que los más jóvenes (70 cm de máximo). Esto significa que las mareas tenían, antes de -600 MA, una amplitud más grande que actualmente, en razón sin duda de una posición más cercana de la Luna en relación a la Tierra. Pero, hasta el momento, esta observación no ha podido ser explotada en el plano cronológico.

B)

Los procesos estadísticamente regulares

Se trata de métodos ligados a la radiocronología y fundados, al igual que ésta, en la desintegración atómica, proceso estadísticamente regular. Pero mientras que la radiocronología es un método químico basado en el mismo proceso de desintegración, aquí se trata de méfodos físicos que miden procesos derivados, por la importancia de las transformaciones sufridas por un mineral a continuación de la desintegración de los átomos que contiene. a) La dimensión de las aureolas de pleocroísmo alrededor de los zircones proporciona indicaciones en este sentido. Se sabe (véase tomo 1) que estas aureolas resultan de la degradación de la red del zircón bajo el efecto de los rayos a lberados del uranio o del torio en sustitución isomórfica del zirconio. Se ha podido determinar la edad de ciertas rocas estableciendo una relación -a partir de muestras en que la edad es conocida- entre la radiactividad de la inclusión (número de rayos a)

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I 1 I

t

Estratigrafía y cronología

y la opacidad de la aureola medidá con el microfotodensímetro (ligada al tiempo de acción de los rayos u ) * . b ) Las trazas de fisión. Una débil proporción de átomos de uranio (0,5 x y de torio presentes en un mineral se desintegran no por la emisión de partículas a, sino por fisión, es decir, por la descomposición espontánea del elemento pesado en varios fragmentos (masa de 70 a 160). Para los materiales terrestres la fisión espontánea de es la sola fuente de trazas de fisión; pero esto no es válido en el caso de los meteoritos y las rocas lunares, sometidas a los radios cósinicos. Igual que para la radiactividad, puede definirse una constante de fisión espontánea de U, siendo el producto hijo simbolizado por las trazas de fisión de un diámetro de 50 CI. y una longitud de 5 a 20 p, trazas de las que se mide la densidad después de haberlas puesto en evidencia por ataque químico parcial de la muestra. Después se expone la muestra al flujo de neutrones térmicos en un reactor nuclear para provocar la fisión de U235 cuya concentración está ligada a la de U238.Esto da lugar a una segunda generación de trazas de fisión que, comparadas con las obtenidas simultáneamente en una muestra estándar, permite determinar la concentración del uranio en la muestra. Entre los resultados obtenidos por este método citaremos las edades de las obsidianas de Cerdeña (3,l + 0,3 MA), Palmarola (1,7 +- 0,3 MA), Pantelleria (135 000 + 16 000 años) y Lipari (2 1 000 + 4000 años).

4. CONCLUSIONES El desarrollo de los métodos de cronología absoluta representa un inmenso progreso en las Ciencias de la Tierra: actualmente se conoce la duración y la edad real de los fenómenos, y numerosas especulaciones han tenido que ser abandonadas. El millón de arios se ha converfido en la unidad de tiempo de la historia de la Tierra. Pues hay extrañas cronologías que fueron aceptadas anteriormente, cuando se fijaba el nacimiento de la Tierra con el Diluvio descrito en el Antiguo Testamento. Ingeniosos cálculos permitían incluso situar este nacimiento a las 9 h de la mañana del 17 de setiembre de 3928 a. C. (Lighfoot, 1642); o en la noche del 23 de octubre de 4004 a. C. (Ussher, 1650); o aún el 4092 a. C. (Usserius, arzobispo de Armagh), en 5464 a. C. (Dom Pezein), etc. Incluso cuando la idea de una cronología relativa empezó a tomar forma, Buffon, en 1749, debió retractarse después de haber propuesto que se consideraran los seis días de la creación como seis largos períodos de tiempo. La Tierra tuvo decididamente mucha dificultad para ser redonda, para girar sobre sí misma, para conocer su edad ...

111) Comparación de las cronologías relativa y absoluta Tal como hemos visto, todos los métodos de cronología relativa se basan en el estudio de las rocas sedimenfarias, en su geometría y en su contenido paleontológico. A la inversa, los métodos de cronología absoluta se basan en el estudio de las rocas eruptivas y más precisamente en los minerales que éstas contienen. Es que, en efecto, los métodos de radiactividad permiten cifrar la duración de la desinte-

* Se debería decir «halo de radiactividad* en lugar de aureolas pleocroicas ya que el fenómeno no tiene ninguna relación con el pleocroísmo, aunque se creyó así en otra época (de ahí el nombre). El zircón no es el único mineral radiactivo de las rocas. Esfena, apatito, alanita, monacita y xenotima lo son también.

303

Estratigrafia

gración de un elemento (U, Th, Rb, K, ...), lo cual, de hecho, no tiene interés geológico más que si esta datación es al mismo tiempo la de la formación en la que se encuentra el elemento. Ahora bien, esto supone que la incorporación del elemento en el mineral (biotita, feldespato, ...) es contemporáneo de la formación geológica que se quiere datar. Esto puede ser válido para un mineral primario de una roca eruptiva (granito, ...), pero prácticamente no es jamás válido para los minerales de las rocas sedimentarias, que son en su mayor parte detríticos y más antiguos que el depósito que los contiene. Sólo los minerales neoformados en los medios de sedimentación podrían convenir pero, a excepción de las glauconitas (método potasio-argón, K-A), los demás minerales como la calcita o el yeso, para los que no hay ambigüedad de génesis, no contienen elementos radiactivos actualmente dosificables. Hay que añadir además que el sistema, elemento radiactivo - elemento-hijo estable, debe permanecer un sistema cerrado y que no haya fugas (A, He ...) ni ganancias (IC40, V). Ahora bien, esto es raramente realizado en las rocas sedimentarias donde el proceso de diagénesis es ineluctable, imponiendo nuevas organizaciones, es decir, recristalizaciones (aragonito en calcita, calcita en dolomita, etc.) con nuevas distribuciones isotópicas. Tanto es así que, si bien en cronología relativa las rocas eruptivas son datadas en relación con los estratos sedimentarios, en cronología absoluta es lo inverso lo que se trata de realizar, y los estratos, -por lo tanto los pisos- se datan en función de las rocas eruptivas que los cortan. Aquí, de entrada, podemos constatar que la costumbre impuesta por la Historia de referirse en cronología al estudio de las cuencas sedimentarias como las cuencas de París, de Londres o de Alemania, no podrá conservarse, ya que estas cuencas están desprovistas de rocas eruptivas. Sólo las zonas orogénicas podrán servir de marco a los estudios de geocronología absoluta, pero ofrecen las dificultades ya señaladas de tener frecuentemente series comprensivas o condensadas en las que los pisos son difícilmente distinguibles unos de otros. Bien entendido, las zonas orogénicas antiguas son además metamórficas y a las dificultades de datación absoluta de las series cristalofílicas (véase pág. 266) se une la confusión entre la zoneografía y la estratigrafía. En resumen, para datar el Viseense, por ejemplo, es preciso encontrar una región donde este piso sea metamorfizado al contacto con el granito A -es más antiguo que él- y donde, además, recubra otro macizo granítico B o contenga cantos de éste, entonces es más reciente que el granito B o, más exactamente, que la salida en afloramiento del granito B. Este método impone obligatoriamente grandes «extrapolaciones» de datación e incluso si se conoce la fecha de establecimiento de los granitos A y B, lo cual es dudoso ya que la edad de un mineral, no es la edad de una roca y menos aún la del momento de edificación de la intrusión (véase phg. 295), resulta que el tiempo necesario para que la cobertera subyacente al granito sea despegada es totalmente desconocido. Por ello la escala de cronología relativa es mucho más precisa que la de 3a cronología absoluta, sin que sea necesario invocar los márgenes de error inherentes a los métodos de datación en sí mismos. Sin embargo, puede ser que se obtengan precisiones mayores en lo que respecta a la edad de los estratos sedimentarios si una de las dos tendencias actuales justifican las esperanzas que hacen nacer. En el primer caso, los minerales que se datan son minerales filitosos que no son glauconita, los cuales, por su estudio sedimentológico, es seguro que son de neoformación y nacidos en la cuenca sedimentaria. En el segundo caso, son las biotitas y los feldespatos, es decir, rocas globales, lo que se investiga, ya que estos minerales y estas rocas son productos volcánicos depositados en el seno de los terrenos sedimentarios. Estos niveles, testigos de potentes erupciones ignimbríticas,, no son raros, o, al menos, son mucho más frecuentes de lo que se suponía hasta estos últimos años.

Estratigrafla y cronología

Los métodos de la cronología relativa son pues todavía vigentes, aunque sdlo sea por s u lado práctico y poco cost,oso; y, por un tiempo aún, por su mayor precisión de las biozonas. Pero quizás ya no está lejos el tiempo en que esta será así: se tiende cada vez más a hablar de millones d e años ... De todas maneras, no es dudoso que de su confrontación con la cronología absoluta, la cronología relativa recibirá u n nuevo impulso, e n u n marco más cronológico, evitando así el peligro de discusiones, frecuentemente estériles e indeterminables, sobre los límites de pisos más que sobre la duración y la significación de los mismos (un límite es evidentemente siempre arbitrario). Y resulta que, por la colaboración d e los métodos de la cronología relativa y d e la cronología absoluta, la Tierra tiene en lo sucesivo una edad y una historia.

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305

Estratigrafía

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Capítulo II

ESTRATIGRAFIA Y PALEOGEOGRAFIA

,

El principio de continuidad, fundamento esencial de una estratigrafía no local, plantea el problema del reconocimiento de una capa en el espacio, problema al que hemos visto que la paleontología daba una solución en el plano cronológico. Inversamente, suponiendo que el problema cronológico está resuelto, hay el problema del cambio de aspecto de una misma capa en el espacio; dicho de otra manera, del cambio de «facies». Se pueden entonces reconstruir los medios de sedimentación y, partiendo de aquí, definir las geografías sucesivas del pasado. La historia de la Tierra se convierte así en la de sus paleogeografías. Resulta una conquista espiritual considerable, difícilmente adquirida, que hace del aspecto actual de la Tierra uno de los muchos que ha tenido.

1)

La noción de facies

l.ORIGEN La noción de facies es antigua, ya que el nombre parece ser debido a Nicolas Steno (1669); pero es a Gressly, a propósito de una memoria sobre la geología del Jura de Soleure (1838), a quien se remonta la noción en toda su riqueza. Este autor, en efecto, enunció para este propósito cinco «leyes» de las facies: - la primera ley daba la definición de facies como el conjunto de caracteres litológicos y paleontológicos de una roca sedimentaria; - la segunda ley trataba de la repartición vertical de las facies, cambiantes en el tiempo; - ola tercera ley trataba de la repartición horizontal de las facies, cambiantes en el espacio; - la cuarta ley, de importancia local, concernía solamente a las facies de la región de Soleure; - la quinta ley trataba de la interpretación de las facies en función de su mayor o menor proximidad a la línea de costa en .la época considerada. Cuatro de estas cinco leyes tenían una importancia general y dieron a la noción de facies un marco aún válido en nuestros días.

308

Estratigrafia

esta resulta de la primera ley de Gressly: la facies de una roca sedimentaria es el conjunto de sus caracteres litológicos y paleontológicos. Debemos notar que la noción de facies se encuentra pues, por definición, limitada a las rocas sedimentarias, Cuando los caracteres utilizados son macroscópicos, se habla simplemente de facies; cuando es necesario realizar un estudio microscópico, se habla de microfacies: - los caracteres litológicos recurren a todas las distinciones petrográficas: composición' química (rocas calcáreas, silíceas, arcillosas), estructura, textura, etc. En este dominio el estudio de las microfacies ha contribuido mucho: así, una caliza detrítica puede ser brechoide si está formada por elementos angulosos, bioclástica si sus elementos son el resultado de la fragmentación de esqueletos de organismos vivientes, oolítica si sus elementos presentan estructuras concéntricas, etc. (véase tomo l)*; - los caracteres paleontológicos recurren al contenido faunístico de la roca; los fósiles estratigráficos pueden dar indicaciones extremadamente útiles pero, por definición, deben su valor al hecho de encontrarse en todas las facies; por el contrario, otros fósitles, de valor estratigráfico variable, están limitados a ciertas facies que caracterizan. El mejor ejemplo de «fósil de facies)) es el de los organismos arrecifales: actinozoos, lamelibranquios tales como los rudistas, braquiópodos como Richtofenia en ciertas épocas. Aquí también, el estudio de las microfacies ha aportado muchas precisiones que han permitido definir facies a partir de los microorganismos hasta entonces negligidos: así, en el límite Jurásico-Cretácico (Titónico-Neocomiense), la facies con clipeínas y la facies con calpionellas; en el Maestrichtiense, la facies con Globotruncann y la facies con orbitoides (fig. 2-9), etc. A veces se distingue la facies litológica bajo el nombre de litofacies y la facies paleontológica bajo el nombre de biofacies; pero, en este último caso, es un error, ya que está claro que los fósiles conservados en una roca no representan la totalidad de la fauna y flora existente en el momento de la formación de esta roca; la expresión facies paleontológica, de significación más precisa, debe pues ser conservada. 3. LAS FACIES EN EL ESPACIO La variación de las facies en el espacio en una época determinada estaba explicitada en la segunda ley de Gressly. Cuando una facies cambia para transformarse en otra, se dice que hay «cambio * Tratándose de microfacies -y de facies- un vocabulario nuevo, frecuentemente más preciso, ha dd0 desarrollado por diferentes autores, esencialmente según R. Folk (véase tomo 1):

-

las rocas detríticas terrígenas (véase infra), se dividen en tres clases según el tamaño de sus elementos: 8 Ruditas cuyos elementos tienen un diimetro superior a 2 mm (areniscas de grano grueso y conglomerados); 8 arenitas entre 63 p y 2 mm (areniscas y arenas); 8 lutitas por debajo de 63 p, divididas en argilitas y siltitas (el conjunto corresponde grosso modo a la noción de pelita);

- las

rocas calcáreas se dividen en dos grandes clases: micritas, con cemento microcristalino; e esparitas, con cemento de calcita espática. 8

Se añade un prefijo que evoca la naturaleza de los elementos contenidos en el cemento: intra, Para las rocas elásticas; 00, para las rocas ooliticas; blo, para las rocas biogénicas; pel, para las rocas granulosas. Así, una caliza oolítica se denominará oomicrita si su cemento es criptocristalino, ooesparita si este es en forma de calcita espática, etc. Gracias a este vocabulario, del que se ha dado aquí s610 una pequeña indicación, se pueden describir de manera muy precisa las (micro) facies de las rocas.

Estratigrafía y paleogeografía

o

Valle del Marne Margas suprayesosas

3.' masa

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2.' masa

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1,' masa

1 l

Q Q

Q

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Margas con

I

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I

holadomya ludensis

Fig. 2-1. Cambio de facies del yeso de Montmartre a las calizas de Champigny en el valle del, Marne.

lateral de fuciesu; hay innumerables ejemplos; el más conocido en Francia, por razones históricas, es el cambio lateral de facies entre el yeso de Montmartre y las calizas lacustres de Champigny (figs. 2-1 y 2-2), - que fue puesto en evidencia por el hecho de que estas dos formaciones están limitadas en su base por las mismas margas con Pholadomya ludensis y en su parte superior por las mismas margas suprayesosas (aplicación de los principios de superposición y continuidad); - que fue demostrado en la construcción del túnel de Chalifert (para el canal del Marne al Rin) donde se vio pasar las capas horizontalmente de unas a otras (observación del cambio lateral de facies).

/6

COMPIEGNE

LIMITES

m MARGAS YESO

CALIZA

del mar .. -

3. + + - +- +. de la laguna del lago

......... ,

Fig. 2-2. Mapa de los afloramientos y de las facies del piso ludiense en la regidn parisina, según R. Abrard. Del. mapa de afloramientos, y de las facies de Bstos, se puede deducir u n mapa de facies que ha sido dibujado en sobreimpresión; se distinguen entonces cuatro zonas de facies: una zona A, caracterizada por una facies sin yeso marina); una zona 8, caracterizada por la facies yesosa (laguna ); una zona C, caracterizada por la facies calchrea lacustre); y una zona D, continental. En x (cerca de Meaux), lugar del corte de l a figura 2-1.

31 0

Ectratigrafía

w Toulon

Facies urgoniense Facies vocontiense

Zócalo del Macizo Central (actual)

Fig. 2-3. Mapa de distribución de facies en la parte externa de los Alpes franceses en el Cretácico inferior, más exactamente en el transcurso del Barremiense.

Este estudio, debido a Hébert, es histórico; el método es en efecto siempre el mismo: reconocer la edad idéntica de las capas de facies diferentes mediante la aplicación de los principios de superposición y continuidad; encontrar la región en la que tiene lugar el cambio lateral de facies. Se debe a Mojsisovics von Mosjvar el haber definido, como facies isotópicas, las facies de una misma cuenca sedimentaria en un momento dado, y como facies heterotópicas las facies de cuencas sedimentarias diferentes en un momento dado. Invirtiendo el orden de factores, se ha tomado la costumbre de llamar zona isópica* a la cuenca sedimentaria en que las capas tienen la misma facies en un momento dado; dos zonas isópicas son heterópicas una respecto a otra. Un buen ejemplo de zona isópica lo tenemos, en Francia, en la zona de la parte externa de los Alpes, en el Cretácico inferior, más particularmente en d Barremiense. En los macizos subalpinos septentrionales, a partir del Vercors, y en los macizos subalpinos meridionales hasta la Provenza a partir del Mont Ventoux, se depositan, en el Barremiense, calizas masivas, detríticas, con rudistas (Requienia, Toucasia) llamadas de facies urgoniense. Por el contrario, entre Vercors y Ventoux, en la región de ~Dioisy de las Barronies, se depositan calizas margosas con ammonites, llamadas de facies vocontiense. El paso lateral de facies se observa muy bien hacia el norte entre Ventoux y Barronies (carretera del Mont Ventoux por ejemplo). Más generalmente, puede definirse una «zona vocontiensew cuyos límites, dados por el cambio de *

El

USO

ha transformado las palabras isotópico y heterotópico en isdpico y heterdpico.

Estratigrafía y paleogeografla

facies, están limitados (fig. 2-3) por el borde sur del Vercors, el valle del Ródano a la altura de Montélimar, el departamento de la Ardeche donde se pierden hacia el oeste debido a la surrección ulterior del Macizo central, el valle del Ródano en el nivol de Donzere, y el eje Ventoux-montaña de Lure tomado oblicuamente. Este cambio lateral de facies, verdaderamente uno de los más notables de Francia, se nota no sólo en la estratigrafía, sino también en la tectónica (las calizas urgonienses masivas dan pliegues de un estilo más pesado que las de las margocalizas barremienses) y en la morfología (los escarpes urgonienses, relieve más importante de la morfología de las cadenas subalpinas septentrionales y meridionales, faltan en el Diois y Barronies): es la gran variación «geográfica» en los Alpes externos que traduce una variación ... paleogeográfica. Dichos ejemplos pueden ser multiplicados y están en la misma base de los estudios estratigráficos; en Francia, el del Cretácico superior de los Pirineos desde las facies continentales hacia el este hasta las facies marinas al oeste, es uno de los más bonitos (véase pág. 542).

4.

LAS FACIES EN EL TIEMPO

La variación de facies en el tiempo estaba explicitada en .la tercera ley de Gressly. Se debe a Arbenz (1919) el haber definido la secuencia de facies como un encadenamiento característico de las facies en el sentido vertical; la variación de las facies no es una cualquiera que sigue las zonas isópicas consideradas, algunas de ellas con variaciones muy rápidas, y otras por el contrario muy lentas, siendo todas características. Para la noción de secuencia de facies, la zona isópica toma un sentido a la vez en el espacio, como es su definición, y en el tiempo: así, es preciso comprender la noción de zona isópica como se la utiliza en las cadenas de montañas: por ejemplo, zona del Delfinado, zona de Briancon, zona piamontesa en los Alpes (véase pág. 269). Ciertas secuencias de facies tienen una significación que les es propia, independientemente de la zona isópica en que se encuentran: éste es el caso del flysch, depósito detrítico areno-pelítico, alternante, rítmico, que representa el final de la sedimentación en los geosinclinales donde nacen ciertas cadenas de montañas, tal como veremos (véase pág. 367); o hcluso molasas, etc. Tales secuencias de facies tienen a veces un interés excepcional (véase tomo 3). El estudio de las secuencias de facies constituye el objetivo de la estratonomía, que trata de las series sedimentarias de manera que pone en evidencia su evolución en el tiempo.

a) Los estratos (o capas, o bancos), que representan la unidad de sedimentación, corresponden a fases activas y positivas de la sedimentación; fases positivas porque hay acumulación de sedimentos y fases activas porque el aporte es abundante. El espesor de estos estratos, variable, viene marcado por los calificativos muy espeso (e > 1 m), espeso (1 m > e > 10 cm), medio (10 cm > e > 1 cm), delgado (1 cm > e > 1 mm), muy delgado (e < 1 mm). Para los dos últimos casos se habla de «láminas». Pero, en un estudio, será preferible medir el espesor de los bancos más que emplear estos calificativos poco precisos. Las capas pueden ser homogéneas y perfectamente idénticas de la base al techo (calizas construidas, por ejemplo); pero, en general, minerales, material terrígeno y fósiles tienden a alinearse según una estratificación interna de la capa que los contiene, que es así polígena y anisótropa. La asimetría de la estructura proporciona criterios de polaridad que permiten reconocer la base y el techo de la capa no homogénea. Entre estos criterios de polaridad intra-estratos citaremos: la granoclasificación vertical

31 1

Estratigrafla

ígraded-bedding) y la polaridad de los organismos, conchas arqueadas que tienden a depositarse en el fondo, de tal manera que su convexidad mira hacia arriba, etc.; todos estos criterios son de gran importancia en tectónica (véase tomo 3). b) Las juntas de estratificación que separan los estratos principales son capas delgadas intercaladas entre dos bancos. Se trata de fases de sedimentación positivas, ya que hay siempre depósitos de sedimentos (generalmente arcillas), pero pasivas ya que los aportes sedimentarios son más lentos y adquieren un carácter residual. El espesor de una junta varía desde un recubrimiento o una simple película a una serie de pequeñas capas. Su paso a los bancos vecinos es progresivo, ya que su naturaleza se diferencia poco de los bancos encuadrantes (serie margo-calcárea por ejemplo). Las superficies de estratificación que limitan los bancos pueden ser de una C) forma cualquiera, plana, ondulada, abollada o alabeada. Se trata de una superficie sin espesor propio y que posee a lo sumo una capa pelicular continua o lenticular. Llamadas «diastemas» o «suturas», las superficies de estratificación corresponden a fases de no-deposición (fase de sedimentación negativa) que pueden corresponder o no a un período de emersión. Existen numerosos tipos de superficies de estratificación que presentan accidentes característicos (lám. 11):

- superficies con diferentes figuras dinámicas, figuras de compactación de sedimentos aún blandos, de donde resulta una superficie ondulada o abollada, figuras de carga (load cast), debidas al hundimiento del material grosero de la base d e una capa en el material fino de *la capa subyacente aún no consolidada, e figuras de fluxión debidas al deslizamiento, uno sobre otro, de dos estratos aún blandos, crestas de oscilación (ripple mark) subaéreas o submarinas, figuras de corrientes (flute cast) y canales de erosión (scour cast, gouge channel) debidas a la erosión de una capa de sedimentos por las corrientes que transportan materiales groseros de la capa superior;

- superficies de no sedimentación (hard ground) formadas por una junta mangano-fosfatada, cuya formación puede corresponder a períodos muy largos: se encuentra frecuentemente, epigenizados en fosfatos o incluidos en nódulos de manganeso, fósiles que testimonian la permanencia del mar durante el tiempo de varios pisos estratigráficos, demostrando así que no se trata de superficies de emersión; estas superficies endurecidas caracterizan notablemente las series condensadas del tipo briansonés (véase pág. 270); - superficies de alteración subaérea, con figuras de desecación (mud crack), de gel, de gotas de lluvia, etc.; - superficies con figuras biológicas, suelos de vegetación con raíces, improntas de pasos (por ejemplo, pistas de reptiles del Secundario o Chirotherium, véase 2.a parte; improntas de patas de aves, etc.), trazas de organismos excavadores subaéreos (madrigueras) o subacuáticos (agujeros de moluscos por ejemplo), diversas pistas de animales marinos enigmáticos (Cruciana del Primario, helmintoideos del Secundario, bilobites del Terciario), trazas problemáticas (fucoides por ejemplo). De estas superficies ligadas a la sedimentación, hay que distinguir las debidas a la tectpnica: espejos de fallas que siguen la estratificación, estilolitos y estructuras «cone in cones que resultan de una fuerte compresión de los estratos en el transcurso de una deformación. tectónica del conjunto, etc. (véase tomo 3). Las superficies de estratificación dan así muchos datos sobre las condiciones de sedimentación.

Estratigrafía y paleogeografía

d) Las series sedimentarias están formadas de secuencias litológicas. Una secuencia lifológica es una serie de dos términos que forman una secuencia natural sin otra interrupción importante que la de las juntas de estratificación. Una serie es una sucesión de secuencias, rítmica si las secuencias se repiten, o arrítmica si las secuencias se suceden sin orden o, al menos, sin repetirse regularmente. A fin de poder comparar las series descritas, éstas se confrontan con un modelo

Corte

Curva litológica

Cuarzo clástico

grano medio

1

frecuencia

Fig. 2-4. Curva litoldgica de una serie sedimentaria (según A. Lombard, 1956). El eiemolo correswonde al corte levantado a lo largo del curso del rlo Mfidi en el Zaire. Los 11 t6rminos de la serie virtual representada son: 1, conglomerado grosero: 2, conglomerado calcáreo; 3, arenisca grosera; 4, arenisca de grano medio; 5, arenisca de grano fino; 6, psammita; 7, esquisto areniscoso; 8, esquisto; 9, arenisca de grano fino calcarenltica; 10, esquisto calcarenltico; 11, caliza. Para construir la curva se designa un punto en el nivel de cada litofacies en la columna que corresponde al grupo al que se adjudica dicha litofacies. Después se unen los puntos de las litofacies mediante una-recta, continua si sólo hay juntas de estratificación, discontinua si hay alguna laguna. Paralelamente a la curva litológica se dan dos curvas, una que representa la dimensión del grano medio y la otra el porcentaje en cuarzo de la serie. El paralelismo de las curvas no es absoluto pero las tendencias son homologables.

. .

31 3

3 14

Estratigrafía

simple, lmlamado serie virtual, que va de las formaciones detríticas groseras que cada vez son más finas a las formaciones metagenéticas (hierro, fosfatos, carbones), después a carbonatos, y finalmente a depósitos salinos. De esta supersecuencia de referencia, solamente algunos términos pueden estar presentes en una serie real. La comparación de la serie estudiada con la serie virtual se hace trazando la curva litollógica; se dibujan un número de columnas verticales igual al número de términos de la serie virtual local; cada columna se reserva a un término, los elásticos a la izquierda, los coloides en el centro, y las calizas a la derecha (fig. 2-4). Estas curvas litológicas ponen claramente en evidencia la' tendencia evolutiva de la serie y permiten la comparación con otras series de igual edad por ejemplo. Se definen pues: - secuencias positivas (+), series simples en que la granulometria decrece hacia el techo, representadas por una curva litológica que se eleva oblicuamente de izquierda a derecha; tal secuencia puede corresponder a una serie depositada durante una invasión marina o transgresión (véase infra); - secuencias negativas ( - ) en que la granulometría crece hacia el techo, representadas por una curva que se eleva oblicuamente de derecha a izquierda; pueden indicar el cierre de una cuenca y la retirada del mar o regresión (véase infra). Estas secuencias positivas y negativas pueden ser complejas, si las curvas no son rectilíneas sino rotas, pero con una tendencia general positiva o negativa. La significación genética de estas secuencias complejas es la misma que la de las secuencias simples pero testimonia un régimen que evoluciona irregularmente; - bisecuencias formadas por la sucesión de dos secuencias de signos opuestos. Se distingue las bisecuencias en D (+ -) y las bisecuencias en C (- +). La bisecuencia en D puede indicar una transgresión, el relleno' de una cuenca, el retorno de series detríticas y una regresión. El .estudio de las secuencias de facies permite pues precisar la historia de una cuenca en el transcurso del tiempo. 5.

INTERPRETACIÓN DE LAS FACIES: EL PRINCIPIO DEL UNlFORMlSMO

La interpretación de las facies estaba contenida en la quinta ley de Gressly. 1. Es en la ~ T h e o r yof Earth» (1795) que James Hutton tomó partido por lo que después llamaría el principio del uniformismo según el cual la evolución geológica en el pasado era igual a la evolución geológica actual; es por lo que a veces se le llama «principio de las causas actuales)) o también «actualismo», por un contrasentido de traducción (actual causes = causas reales, opuestas a las causas imaginadas por los catastrofistas, entre ellos Cuvier -véase pág. 261-); C. Prevost -primer profesor de Geología en la Sorbona- y Charles Lyell (1830) fueron grandes defensores de esta teoría. Se sobreentiende que este postulado ha sido objeto de numerosas discusiones, todas marcadas por los conocimientos de la época en que tuvieron lugar, por lo que parece inútil recordarlas. Está claro que las condiciones reinantes en la superficie del Globo han cambiado, sea cual sea la idea admitida para el origen de nuestro planeta: bajo el ángulo cósmico, el principio del uniformismo es evidentemente falso. Por el contrario, no es dudoso que a partir de un cierto momento, o al menos después del inicio del Primario y sin duda antes, las condiciones han sido parecidas a las que reinan en una u otra de las zonas climáticas actuales del Globo; aunque con reservas, ya que las condiciones actuales son las de un período finiglacial, Y tales períodos fueron raros en la historia geológica. Limitado a nuestro Globo y a la historia reciente de nuestro planeta, el principio del uniformismo es, sin duda,

Estratigrafia y paleogeografía

exacto. En 10 que se refiere a la pregunta de a partir de cuándo es legítimo aplicarlo, la pregunta no tiene objeto, ya que 110s terrenos antiguos han sido tan profundamente metamorfizados que, hasta el momento, no ha sido posible caracterizar en ellos las facies originales. Fundándose en el principio del uniformismo, se ha tomado por costumbre dar a las facies un calificativo genético; y, para empezar, distinguiremos facies continentales y facies marinas. 2. Las facies continentales son las más fáciles de ana'lizar, esencialmente por que se conocen bastante bien los depósitos continentales; se reconocerán las facies glaciales por la presencia de rocas aborregadas, morrenas con cantos estriados, etc.; una facies eólica, por la presencia de cantos con facetas o granos de arena mates, etc.; una facies fluvial por la presencia de aluviones, etc. (véase tomo 3). Así se han podido reconstruir de manera muy precisa las condiciones de depósito de las facies continentales en los diferentes períodos geológicos. 3. Las facies marinas son de análisis mucho más delicado, principalmente porque se conocen mucho menos las profundidades oceánicas y los sedimentos que allí se depositan. No obstante, los recientes progresos de la oceanografía, principalmente los resultados de los primeros sondeos profundos del programa JOIDES (véase pág. 299), nos dan un elemento de comparación que ha hecho cambiar la interpretación desde las condiciones clásicas hasta la actualidad.

?tan:.

Béntica

(y

terrígena)

Sedimentación

pelágica

----q Pelágica

(y

terrígena)

Fig. 2-5. Esquema de los principales tipos de sedimentación y de su extensión en el espacio.

Así, tal como ya hemos visto (tomo 1), los componentes de un depósitó marino tienen tres orígenes principales (fig. 2-5): - bentónico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos que viyen sobre el fondo del mar; - pelágico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos que viven en el agua del mar, pero no en el fondo, ya sea por natación activa o en suspensión; - terrígeno, para los materiales que provienen de la erosión de los continentes vecinos y que son llevados al mar por agentes dinámicos externos: aguas corrientes, vientos, glaciares. Teniendo en cuenta la morfología de los océanos (tomo 3), puede definirse (fig. 2-6):

- sobre la plataforma continental que prolonga el continente hasta una profundidad de alrededor de 200 m, una «zona nerítica)) en la que los sedimentos son esencialmente de origen bentónico y terrígeno: arenas, lodos, sedimentos organógenos; se habla así de facies neríticas a veces llamadas facies neríticas epicontinentales para precisar; - fuera de la plataforma continental, zonas de interpretación más delicada.

Ltimina II Estrlas glaciales (Iherir, Tassili de los Ajjers, Sahara argelino) (según P. Rognon). El ejemplo corresponde a la glaciación del Ordovicico terminal. Compárese con la figura 2-8.

Estratigrafía y paleogeografía

Lámina III

Foto 1. Arrecife (Biohermo) en una serie calcárea (provincia de Santander, noroeste de España). El ejemplo corresponde al Cretácico inferior (Aptiense) de la cordillera Cantábrica. Nótese la forma de cúpula del biohermo (Bi), con aureola de brecha: (Br), pasando lateralmente a las calizas estratificadas. Compárese con la figura 2-9.

F o t o 2. Radiolaritas (provincia de Tesalia, norte de Grecia). El ejemplo corresponde a la parte superior de las radiolaritas jurásicas del Pindo. Obsérvese la alternancia de capas silíceas y capas peliticas con radiolarios, estas últimas, comparables a la actual arcilla roja de,las llanuras abisales más alejadas de los aportes detriticos.

F o t o 3. Figuras de corriente lobuladas (flute-cast) (provincia de Tánger, Marruecos septentrional). El ejemplo corresponde al Cretácico superior con facies Melouza del Rif. La convexidad de los I6bulos es en sentido inverso de la corriente que ha depositado el material detritico, que transcurrla pues de izquierda a derecha (en el sentido de la flecha) (v6ase fig. 2-1 1). La figura representa la cara inferior de un banco de arenisca, donde los lóbulos se conservan en contrahuella.

31 8

Ectratigrafia

Antiguamente, según E. Haug se distinguía una «zona batiala sobre el talud continental, caracterizada por facies terrígenas monótonas, lodos azules en la época actual, calizas margosas en las series geológicas; y una «zona abisal» en las grandes profundidades, caracterizada por facies pelágicas, barros de globigerinas, barros de radiolarios, barros de diatomeas en los océanos actuales, rocas calcáreas o silíceas correspondientes en las series geológicas, y la arcilla roja de los grandes fondos, indicativa de las mayores profundidades. La noción de facies batial y facies abisal es, no obstante, difícil de reconocer. Se reconoce bien un sedimento de origen pelágico por sus características litológicas y paleontológicas: puede pues hablarse de una facies pelágica. Se reconoce bien un depósito de origen terrígeno, principalmente por sus características litológicas, menos por sus características paleontológicas: sin embargo, puede hablarse de facies terrígena; pero ¿cuál es su repartición? Sin volver sobre el análisis que se ha hecho en el tomo 1 y que será precisado en el tomo 111 de esta obra, puede decirse:

- que el depósito pelágico franco caracteriza ya sea las llanuras abisales, allí donde están protegidas de los aportes terrígenos por una fosa marginal al continente: así se depositan los barros de globigerinas, de radiolarios, de diatomeas en los océanos actuales; tal es el origen de las calizas de globigerinas y de las radiolaritas de las series geológicas; ya sea la parte superior del talud continental, allí donde la sedimentación es muy reducida, o incluso ciertas dorsales submarinas situadas a profundidad suficiente para que la sedimentación no sea nerítica; para ser pelágicas, los depósitos son poco espesos, las trazas de ausencia de sedimentación son frecuentes (hard ground), los nódulos de fosfatos y de manganeso son abundantes; éste es el origen de ciertas series pelcigicas condensadas (véase págs. 270 y 327); - que los depósitos pelágico-terrígenos pueden caracterizar la totalidad del fondo de los océanos si éste no está protegido de los aportes terrígenos por una fosa marginal; de una manera general, estos depósitos terrígenos se clasifican por tamaños: las partes más groseras se sedimentan al pie del talud continental y forman el glacis, y los más finos se extienden sobre las llanuras abisales; la arcilla roja de los grandes fondos se adhiere a estos depósitos pelágico-terrígenos en las regiones más alejadas de los continentes.

CONTINENTE ) .-) .-

PRECONTINENTE

OCÉANO

-

Fig. 2-6. Esquema de la distribucidn de las zonas sedimentarias en un borde continental. Este esquema tiene en cuenta la estructura de los bordes continentales de tipo atlántico (véase tomo 3). Nótense las dos zonas de acumulación sedimentaria privilegiadas que corresponden respectivamente a la plataforma continental y al glacis continental: en la primera las facies son bhticas y terrigenas debido a su proximidad al continente; en la segunda las facies son pelágicas y terrigenas debido a la posibilidad de aportes de materiales arrastrados de los continentes por los cañones submarinos. La sedimentación es reducida en el talud continental.

Estratigrafía y paleogeografía

Así, se hablará corrientemente de facies neriticas, de facies pelágicas, de facies terrígenas; se evitará hablar de facies batial, facies abisal. 4. Muchos errores se han cometido por desconocimiento de la sedimentación marina actual. Por ejemplo, en la época en que se pensaba que la sedimentación tenía lugar según una clasificación de tamaños desde el litoral hacia fuera, los depósitos de conglomerados o de areniscas se atribuían automáticamente a la zona litoral o a la zona nerítica. Después se ha descubierto que conglomerados, supuestamente aluviones del río Hudson, se interca.1aban entre las arcillas rojas de los grandes fondos al pie del cañón de Hudson, a 4000 m de profundidad (véase tomo 3); desde entonces se han multiplicado las observaciones de este mismo género y se sabe que el glacis continental, al pie del talud, es una zona donde se sedimentan depósitos frecuentemente groseros que descienden por los cañones submarinos a consecuencia de las corrientes de turbidez (fig. 2-6). Asimismo se han puesto en duda nociones consideradas como resueltas: así, el flysch, considerado como poco profundo, puede ser profundo; y las acumulaciones de flysch, que implicaban una subsidencia (véase pág. 355) activa del fondo cuando se les consideraba poco profundas, no la implican ya, desde el momento en que puede ser profundo, etc.'

LCMITES

6.

DE LA NOCIÓN DE FACIES

Es preciso atenerse a la definición, es decir, reservar la noción de facies al conjunto de características litológicas y paleontológicas de las rocas sedimentarias. Muchos usos son lamentables, sobre todo el uso interpretativo de la facies que, como hemos visto anteriormente, está condenado a revisiones extremas. Por el contrario, los usos abreviatorios son menos peligrosos: por ejemplo, el que confunde facies y secuencia de facies; ¿no se habla de «facies germánicas» y de «facies alpinaw del Triásico para designar las secuencias de facies características de las zonas isópicas germánicas y alpinas en la época considerada? Es un error, pero no es grave, ya que no es interpretativo. Y además es preciso pensar que hay facies análogas e n zonas isópicas análogas; éste es uno de los grandes problemas de las cadenas geosinc h a l e s (véase pág. 366). Por ser cómoda, la noción de facies ha sido adoptada por todos los geólogos, a excepción de los estratígrafos, e incluso por los biólogos. Los petrólogos hablan fácilmente de facies petrográficas, de facies metamórficas (facies con silimanita, facies con estaurotita, etc.); para las rocas sedimentarias, se habla incluso de facies granulométrica. Los tectónicos hablan de facies tectónica para designar las estructuras que presentan las rocas bajo la acción de presiones; desde Iuego que todos estos usos, no conformes con *ladefinición de facies, son lamentables. Desde Pruvot los biólogos utilizan el nombre de facies para designar el aspecto del fondo donde se reúnen ciertas asociaciones biológicas; a veces se precisa bajo el nombre de biofacies: pero existen biofacies sin sedimentación, como por ejemplo las biofacies rocosas. El lenguaje ha hecho un gran progreso con la distinción de la biocenosis para designar la asociación biológica y del biótopo para designar el lugar de vida de esta asociación; facies y biofacies son entonces dos palabras inútiles para el biólogo y deben quedar como propiedad de los geólogos. De todas maneras, sería peligroso hablar de biofacies en lugar de facies paleontalógica: no sólo porque los fósiles que se encuentran en una roca determinada no son más que una parte de los que vivían en el momento de su formación, sino porque se corre el peligro de una grave confusión con el sentido de esta palabra en biología. *

Veremos ademhs que la cuestión de la profundidad del depósito de flysch es aún discutida.

Estratigrafía

II) La paleogeograf ía 'l. GENERALIDADES

El fundamento esencial de la paleogeografia es la estratigrafía; su método principal es el de las facies; sus resultados se sitúan en dos niveles: en primer lugar, en la distribución geográfica de las facies en un momento dado que puede traducirse en un mapa de las facies; en segundo lugar, en una interpretación de las facies a la luz del uniformismo, lo que se traduce en una capa paleogeográfica propiamente dicha. Así, en lo que se refiere al ejemplo escogido de los Alpes externos en el Cretácico inferior (fig. 2-3), se puede definir en primer lugar, una zona vocontiense, caracterizada por sus facies margo-calcáreas con ammonites, que se oponen a las facies calcáreas con rudistas que les rodean; en segundo lugar, una fosa vocontiense si se interpreta la facies vocontiense margo-calcárea como más profunda que la facies calcárea con rudistas. Dicho de otra manera, nos podemos contentar con definir las zonas isópicas o podemos intentar interpretarlas. Desde luego que el grado de certidumbre es mucho mayor en el mapa de facies si la estratigrafía es correcta; por el contrario, el mapa interpretativo está sujeto a los riesgos de la interpretación de las facies, tal como hemos visto anteriormente. De todas maneras, es preciso tener en cuenta las deformaciones tectónicas sufridas por las regiones cuya paleogeografía se reconstruye: esto, poco importante en las cuencas sedimentarias, es esencial en las cadenas plegadas. Así, un manto de corrimiento debe ser colocado en su lugar de origen; por ejemplo, el flysch cretácico superior del manto del Ubaye-Embrunais, que reposa sobre las zonas externas de los Alpes, debe ser colocado en las zonas internas de los mismos (véase tomo 3). En consecuencia, el fondo topográfico que sirve para reconstituir los mapas paleogeográficos no puede ser el mapa geográfico actual sin modificación; se designa a veces bajo el nombre de «mapa palinspático» los mapas paleogeográficos donde se señalan las deformaciones ulteriores. Se debe tener en cuenta la dificultad que hay en la confección de tales mapas, ya que la amplitud de las deformaciones tectónicas muchas veces es todavía objeto de hipótesis. El grado de certidumbre decrece al pasar de un mapa de facies a un mapa paleogeográfico, y más aún al pasar a un mapa palinspático. A su vez, la paleogeografía proporciona unos servicios eminentes a la estratigrafía y a la tectónica: - proporciona a la estratigrafía un marco lógico que permite comprender las variaciones de facies; por otro lado, en una variación continua de facies, algunas de ellas pueden carecer de fauna pero pueden datarse por el paso lógico de éstas a otras facies datadas por la paleontología; - proporciona a la tectónica argumentos esenciales: así, el origen de un manto de corrimiento podrá ser encontrado por la comparación de sus facies con las facies de diversas cuencas sedimentarias, de las que una presentará facies idénticas: es «el argumento de facies)) que permite encontrar la «patria» de un manto (véase tomo 3). Se comprende que el empleo del método paleogeográfico en estratigrafía y tectónica sea delicado; pero su riqueza es tan grande que nos servirá de marco para la exposición de la estratigrafía y a veces también de la tectónica.

Estratigrafía y paleogeografía

El método esencial es pues la interpretación de las facies; pero existen métodos complementarios, de naturaleza geoquímica y geofísica, que definen los precedentes y que, a veces, les dan una expresión cuantitativa.

A) El

método de las facies

Este método da informaciones directas sobre la cuenca sedimentaria donde se han acumulado los terrenos estudiados e informaciones indirectas sobre las regiones que les rodean. a) LAS INFORMACIONES DIRECTAS se refieren a la naturaleza y a los límites de Ia cuenca sedimentaria considerada.

1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad

a) Es en el medio continental donde se han obtenido los mejores resultados, ya que las facies son, como ya hemos visto, más fáciles de analizar. Por ejemplo, se ha podido reconstruir de una manera satisfactoria la fisonomía del «continente de las viejas areniscas rojas* en el Devónico: vastas extensiones áridas, de clima subdesértico, sometidas a las influencias eólicas, con mantos de agua dulce limitados aquí y allá; en resumen, un paisaje análogo a los cinturones desérticos subtropicales; estos diferentes caracteres se reconocen por el modelado redondeado y mate de los granos de arena, por la forma de los'cantos con facetas, por la existencia de ripple marks que permiten, en ciertos casos, precisar el sentido del viento, y por la presencia de capas lacustres que contienen las primeras faunas de «peces acorazados» (fig. 2-7). Igualmente, se ha podido reconstruir el régimen glacial de finales del Carbonífero en el actual hemisferio sur (principalmente en Africa del Sur), gracias a la presencia de morrenas con cantos estriados -a los que se llama tillitas- y de superficies estriadas por el glaciar, estas estrías permiten a veces precisar el sentido de deslizamiento de los hielos. En el mismo orden de ideas, se han podido hacer reconstruc-

Fig. 2-7. Sentido del viento en Inglaterra en el Pérmico, determinado por el estudio de las ripple-marks de las viejas areniscas rojas (según Opdyke). La posición del ecuador ha sido determinada mediante las medidas paleomagnéticas. Nótese que la zona subdes6rtica pérmica en la que se han sedimentado las viejas areniscas rojas tiene una posición norecuatorial y que la dirección de los vientos podría ser la de los alisios de la época. Este ejemplo muestra la convergencia de un método sedimentológico (estudio de las ripple-marks) y de un estudio geofisico (paleomagnetismo) en el análisis de una facies (((viejas areniscas rojas))).

ciones análogas, por un lado con las muevas areniscas rojas» del Pérmico, y por otro lado con las glaciaciones ordovícicas (fig. 2-8), eocámbricas y, sobre todo con las del Cuaternario. 0) El medio marino se presta más difícilmente a reconstrucciones que, aunque fáciles en el dominio nerítico, se hacen delicadas en el dominio pelágico.

P1) En el medio nerítico, las facies organógenas se reconocen bastante bien y son de análisis fácil. Así, se ha podido reconstruir el medio arrecifal en el transcurso de los tiempos geológicos. Tomaremos el ejemplo del Cretácico superior (fig. 2-9): el arrecife propiamente dicho está constituido por una caliza construida formada por organismos, en esta época lamelibranquios del grupo de los rudistas, cuyo conjunto o «biohermo» crece sobre el fondo del mar. Hacia el interior, del lado de tierra

l

t

SEDIMENTOS ARRECIFALES O SUBARRECIFALES Zona subarrecifal interna

a

arrecip con rudistas del Cretacico superior. Nótese la distinción de las diferentes zonas de facies, la distribución de las microfaunas correspondientes y la disimetrla del arrecife, la zona de las brechas es principalmente externa, del lado del mar abierto.

l.=Biohermo I

SEDIMENTOS

PELAGICOS

subarrecifal externa

!

Fig. 2-9. Esquema de distribucidn de las facies alrededor de un arrecife. El ejemplo escogido es el de un

LADO EXTERNO (Alta mar)

Orbitoides

'--@------

I

= Zona de

I

Rudistas acumulados y rotos = Biostromas

si es un arrecife barrera, del lado de la laguna arrecifal si es un atolón, se sedimentan calizas yesosas más o menos intercaladas con margas verdes que contienen una microfauna pobre y poco significativa (cunedinas, diciclinas, etc.). Hacia el exterior se desarrollan sucesivamente: capas denominadas «biostromas», donde los organismos arrecifales no están en posición biológica y coexisten con foraminíferos bentónicos (orbitoides); después brechas procedentes del arrecife, que se intercalan en las formaciones pelágicas características de mar abierto y donde aparecen foraminíferos pelá-. gicos (Globotruncana) que coexisten con los orbitoides presentes en las brechas; al final, calizas pelágicas donde no existen más que globotruncánidos. Con las variantes de rigor (principalmente ,la naturaleza de los organismos constructores), estas reconstrucciones se han podido hacer en otras épocas. P2) El medio peldgico es de interpretación más delicada y plantea esencialmente el problema de la profundidad: se puede decir simplemente que los medios con

Estratigrafía

sedimentación pelágica son de mayor profundidad que los de sedimentación nerítica -sino su sedimentación sería a fortiori nerítica-, pero no se puede precisar esta profundidad. Además, es preciso que la facies sea francamente pelágica y no dejarse confundir por facies terrígenas finas (a las que se llamó batiales, véase pág. 318). Así, volviendo al ejemplo de los Alpes externos en el Cretácico inferior (fig. 2-3) podríamos decir: en un primer tiempo, que las facies vocontienses son más profundas que las facies calcáreas con rudistas, ya que de otro modo serían tanto o más neríticas que éstas, lo cual no es el caso, por lo tanto definir una fosa vocontiense; en un segundo tiempo, teniendo en cuenta la facies terrígena fina de los depósitos vocontienses, mantener reservas sobre esta interpretación, ya que los lodos pueden sedimentarse en el borde inmediato de la costa si los aportes detríticos son suficientes y si la región actúa como «trampa de barro» (véase tomo 3 ) . Cabe decir que tanto la macrofauna como la microfauna de las facies vocontienses son de tipo pelágico, lo que justifica la primera interpretación; pero no es la facies terrígena la que nos da una indicación; y, de todas maneras, no da ninguna indicación cuantitativa sobre la profundidad de la «fosa» vocontiense. A falta de la profundidad propiamente dicha, se puede precisar frecuentemente Ia pendiente del fondo:

- la pendiente general: se utilizan como ayuda las «brechas de flanco)) formadas por materiales clásticos sedimentados desde los bajos fondos, emergidos o no, hacia las profundidades. Frecuentemente granoclasificadas verticalmente, se distribuyen de tal manera que su tamaño decrece globalmente hacia la parte inferior, mientras que se asocian a facies cada vez más claramente pelágicas. Cuando el material proviene de una zona no emergida -brecha periarrecifal, brecha asociada a pliegues submarinos por ejemplo- la edad de los clastos es la misma que la de la matriz sedimentaria; se habla entonces de brechas intraformacionales o «falsas brechas))homogéneas, en oposición a las (verdaderas) brechas que son generalmente heterogéneas. La fosa vocontiense (fig. 2-3) tiene falsas brechas del límite Jurásico-Cretácico (Titónico-Berriasiense) que dibujan la forma de los bordes de la fosa, justificando así su interpretación. En los Alpes italianos, los flancos de la cresta tridentina, al igual que los de la frioulana (fig. 2-14), son igualmente mantos de brechas, más abundantes en el segundo caso (brechas periarrecifales) que en el primero; definen los flancos de los surcos lombardo, bellunés y juliano; - la pendiente local; utiliza como ayuda: los deslizamientos intraformacionales submarinos (slumping, véase tomo 3) frecuentes en las series pelágico-terrígenas (véase infra). Aparecen como pliegues sinsedimentarios que se distinguen de los pliegues disarmónicos por la ausencia de trazas de aplastamiento debido a la presión (sin esquistosidad, sin vetas, de calcita, por ejemplo) y por su independencia de la estructura tectónica, tanto si se trata de su dirección axial como de su sentido de tumbamiento (fig. 2-10). Se admite entonces que en el lugar considerado y en el momento dado por la edad estratigráfica, la pendiente local del fondo era perpendicular al eje de las estructuras deslizadas y en el sentido de su tumbamiento. Se constata entonces que existen muchas divergencias de detalle respecto a la pendiente general, sin que ello ponga en duda las profundidades relativas. Así, la fosa vocontiense (fig. 2-3) está igualmente dibujada por «slumps» cuyo detalle es siempre más complejo que la forma general de la fosa. Los deslizamientos intraformacionales submarinos pueden hacerse caóticos y transformarse en formaciones brechoides desordenadas llamadas olistostromas (del griego olistaino; yo deslizo); la palabra olistolito se reserva para los bloques más grandes cuyo tamaño puede llegar a alcanzar el de pequeñas montañas, a las que se llama entonces klippes sedimentarios por el hecho de que durante mucho tiempo se les consideró como corrimientos de origen tectónico. Generalmente, los oligostromas Y

Estratigrafía y paleogeografía

Fig. 2-10. Esquema de deslizamientos sinsedimentarios (slumping). A: Detalle: se observará que la deformación está limitada a un cierto número de capas entre dos bancos no deformados. Puesto que los estratos están representados en sucesión normal, y siendo el sentido del pliegue hacia la izquierda, se puede deducir un deslizamiento sinsedimentario de derecha a izquierda. B: Conjunto (en un pliegue): se observará que la disimetría ligada a un deslizamiento sinsedimentario (de derecha a izquierda) se conserva aunque haya plegamiento posterior; lo que permite distinguir el deslizamiento sinsedimentario anterior al plegamiento, de la disarmonia ligada al plegamiento: en este Último caso, los micropliegues de detalle serían simétricos en relación al plano axial del pliegue (véase tomo 3). La lógica de un deslizamiento sinsedimentario es independiente -geom6tricamentedel plegamiento posterior: especialmente el buzamiento de las capas no indica en modo alguno el sentido del plegamiento.

olistolitos son efectivamente contemporáneos de los corrimientos y representan su 'paso al dominio marino; su deslizamiento -por gravedad (véase tomo 3)- tiene lugar en el sentido de la pendiente de éste; las figuras de corriente submarinas, siempre abundantes en las facies pelágicoterrígenas, principalmente las de tipo flysch o molasas. Las facies pelágico-terrígenas, son, en efecto, las más difíciles de interpretar. Se determina fácilmente, a partir de la fuente de material terrígeno, una clasificación de materiales por tamaño decreciente hacia el mar abierto (teniendo en cuenta la observación actual según la cual los materiales terrígenos muy groseros pueden sedimentarse al pie del talud continental -véase fig. 2-6-). Más que la forma del fondo y su profundidad, es su posición en relación a la costa lo que se define. Nos ayudamos por las «figuras de corriente», surcos de erosión producidos en la superficie de los depósitos blandos por las corrientes de turbidez submarinas que depositan sedimentos más groseros (véase tomo 1; fig. 2-11): conservadas en forma de contra-

Fig. 2-11. Figuras de corriente en la base de un banco de arenisca. El ejemplo escogido pertenece a un banco d e arenisca de una formación de flysch; las figuras de corriente representadas son los flute-casts, de forma lobulada. La escala es aproximada y no da mas que un orden de magnitud; ciertas figuras pueden ser m6s grandes o m4s pequeñas.

huella en la base de los bancos groseros (generalmente areniscas), presentan formas variadas: lo más frecuentemente lobadas, lo que corresponde a la forma misma de deslizamiento de la corriente -«flute cast»-; algunas veces rectilíneas -ngroove c&»-, de las cuales algunas corresponden al arrastre sobre el fondo de un canto relativamente grande -«drag mark»-. Estas últimas dan únicamente la dirección de la corriente, mientras que las primeras precisan el sentido: dado que se conservan en forma de contrahuella en la base de los bancos, puede deducirse que el sentido de la corriente es el de la concavidad de los lóbulos (podría decirse que es «a contralóbulos»). Puede así reconstruirse el detalle de las corrientes sobre el fondo submarino y situar la región emergida admitiendo que las corrientes sean transversales en relación a las cuencas sedimentarias; pero esta última conclusión es discutible ya que, por una parte, las corrientes se adaptan a la pendiente local del fondo submarino, que no tiene necesariamente el mismo sentido que la pendiente general, y, por otra

Fig. 2-12. Distribución de figuras de corriente en una cuenca de flysch (según Stanley). El ejemplo escogido es el de las areniscas de Annot, de edad Priaboniense, que representan el flysch más externo de los Alpes occidentales (véase fig. 6-16). A: Principio de la representacidn: los radios de la rosa de los vientos representan los azimuts; los clrculos concént r i c o ~el número de medidas efectuadas. Para una estación dada (aqul la estación 24) el diagrama aparece como una serie de husos cuya punta está en el sentido de las paleocorrientes; la longitud de la flecha es proporcional al número de medidas del mismo sentido; la anchura tiene la amplitud de variación de los azimuts considerados. AS[, una flecha larga Y estrecha da un sentido preciso; una flecha corta y ancha un sentido impreciso. 0 : Resultados: se observa que la cuenca de las areniscas de Annot era extremadamente limitada y recibla alimentación tanto de su borde externo (flecha de oeste a este en la región entre Digne y Gap; flecha de sur a norte en l a región de Annot) como de cordilleras surgidas en su borde interno (aporte de este a oeste o de sudeste a noroeste en la periferia del macizo de Argentera-Mercantour, que formaba un relieve desde esta época. Para l a forma de la cuenca de las areniscas de Annot se comparará con la figura 6-16. La arenisca.de Annot representa el flysch más tardlo y más externo de los Alpes occidentales, que se sedimenta cuando casi toda !a cadena está emergida; la disposición de la cuenca, al igual que las facies que en ella se sedimentan, anuncian los estrechos surcos molásicos que habrán en el Oligoceno y el Mioceno. En todas las cadenas, 10s f b c h más externos Y los mas recientes anuncian la facies molásica.

Estratigrafia OSO

y

paleogeografla ENE

Fig. 2-13. Ejemplo de series radiolarlticas y de formaciones sedimentarias asociadas (según J. Aubouin). 1. Calizas oollticas y guijarrosas; 2. Calizas con sllex; 3. Radiolaritas; 4. Formaciones volcánicas submarinas (4a, pillow-lavas; 4b, doleritas). El ejemplo es el de las radiolaritas jurj3sicas del surco del Pindo (Grecia). De a a g la variación de las facies se sigue regularmente; entre g y h se sitúa un corrimiento muy importante de las formaciones de tipo h sobre las formaciones de tipo g (escamas ultraplndicas en el frente del manto de las ofiolitas subpelagonienses, véase tomo 3). La secuencia de facies fundamental es de esta manera la secuencia g, que se encuentra en numerosas unidades. frecuentemente escondidas bajo el manto del que las escamas de las facies h constituyen las unidades frontales. La secuencia fundamental es la de un aumento de sedimentación sillcea, del mantenimiento de ésta a un máximo, y después de una disminución; l o que se interpreta como u n progresivo aumento de la profundidad hasta un máximo, al que sucede una dism~nuciónde profundidad (ligado a una orogénesis en las zonas más internas, al este). Las calizas oollticas y con cantos representan una secuencia adicionada con significación de brechas de flanco del surco del Pindo; marcando de este modo la morfologla de éste. El surco del Pindo se interpreta generalmente como un área paleo-oceánica en la que el borde sudoeste es el del precontinente; mientras que al nordeste hay el paleo-océano donde las radiolaritas están asociadas a las formaciones de basaltos submarinos ligados a los macizos ofiollticos. Compárese con la situación de las radiolaritas del surco lombardo (fig. 2-14).

parte, se ha demostrado en muchos casos que el relleno de una cuenca sedimentaria podía ser longitudinal. Este método de las corrientes, muy utilizado en la reconstrucción de las cuencas de flysch (fig. 2-12) no nos da, respecto a los límites, más que indicios que deben ser verificados por otros argumentos. La cuestión del flysch será estudiada con más detalle en el tomo 3. La definición de la profundidad propiamente dicha se basa en la interpretación de las facies pelágicas. Ciertas facies, como las radiolaritas, formadas únicamente por sílice y donde abundan los caparazones de radiolarios, a veces acumufados en grandes espesores -hasta varios centenares de metros- son un buen índice de bastante profundidad; se les atribuye generalmente a «surcos». Pero hay que tener en cuenta el hecho de que están asociadas a fenómenos volcánicos submarinos (ofiolitas -véase tomos 1 y 3-) que han podido enriquecer en sílice el medio sedimentario sin que éste sea necesariamente muy profundo; y que, de todas maneras, el razonamiento sólo es válido para una .formación potente y homogénea de radiolaritas, ya que los radiolarios pueden encontrarse en otros medios. Los estudios oceanográficos recientes han puesto en evidencia la noción de profundidad de compensación de la calcita (calcite compensation depth) supuesta cualitativamente desde hacía mucho tiempo. Por debajo de una cierta profundidad, las condiciones geoquímicas -pH principalmente- no son favorables a la estabilidad de la calcita, que se disuelve; en el transcurso de la lenta caída de esqueletos de organismos planctónicos, las conchas calcáreas de foraminíferos se disuelven, mientras que las silíceas de los radiolarios se conservan, dando así lugar a los barros de radiolarios (véase tomo l), equivalente actual probable de las radidaritas. En detalle, esta profundidad de compensación varia, en función

327

328

Estratigrafía

de las circulaciones profundas del volcanismo submarino -que beneficia la sedimentación silícea-, pero es generalmente el orden de los 4000 m: los bancos de radiolarios caracterizan las llanuras abisales de los grandes océanos". Las radiolaritas son así una guía preciosa de gran profundidad. Otras facies indican profundidades menos grandes pero suficientes para que la sedimentación no sea nerítica: así ocurre con las series condensadas, caracterizadas por las facies nodulosas -llamadas «griottes» en el Primario, «ammonitico rosso» en el Secundario -frecuentemente interrumpidas por superficies endurecidas o hard ground, incrustadas de limonita,

o

LAGO DE LUGANO

--

LAGO DE COMO

LAGO MAYOR L-

Como

Varese

[

-

LAGO DE CARDA

Bérgamo

Brescia

Trento

Feltre

Belluno

Maniago

Cuenca Fer-J

Nudo

Surco lombardo

Cresta tridentina

Surco bellunes

Cresta frioulana

Surco juliano

Fig. 2-14. Perfil paleogeográfico de los Alpes meridionales italianos (Lombardía y Venecia) en el Jurásico superior, según J. Aubouin. Nótese la oposición de estas facies entre los surcos (facies margo-calcárea del surco lombardo, facies calcáreosilícea del surco bellunés) y las crestas (facies calcárea condensada en la cresta tridentina, facies calcárea arrecifal en la cresta frioulana); nótese igualmente l a distinción d e detalle hecha en el surco lombardo que setiala que la zona de acumulación máxima ha variado en el transcurso del tiempo, de oeste (Sinemuriense) a este (Carixiense-Domeriense inferior). Nóxese, por otra parte, la oposición de facies entre la cresta tridentina con facies de calizas nodulosas (ammonitico rosso,), muy condensadas y esporádicas, y la cresta frioulana de facies arrecifales, comprensivas y constantes; esta opos~ciónes la de una cresta de tipo briansonés y de una cresta de tipo Gavrovo. Nótese, además, la presencia de brechas d e flanco en l a periferia de l a cresta frioulana, que puede interpretarse como brechas de zonas subarrecifales externas (véase fig. 2-9). Leyenda litoldgica. 1 , calizas ammonitico rosso; 2, radiolaritas; 3, calizas pelágicas siliceas; 4, calizas arrecifales 5, calizas neríticas; 6, calizas ooliticas o guijarrosas; 7, calizas brechoides; 8, margo-calizas (1 -3, facies pelágicas: 4-6, facies neríticas; 7, facies intermedias = brechas de flanco; 8, facies pelágico-terrigena). Leyenda esiratigráfica. Lias: L (Li, inferior; Lm, medio; Ls, superior): He, Hetangiense; Si, Sinemuriense; Di-Cal Carixiense y Domeriense inferior; Ds, Domeriense superior; T, Toarciense. Dogger: D. Malm: M .

fosfato, manganeso, frecuentemente en nódulos y que testimonian una ausencia de sedimentación (véase pág. 270). Se considera generalmente que se forman sobre dorsales submarinas, aisladas en medio de los océanos o situadas en el borde de ellos -y en este caso puede tratarse de la parte superior del talud continental-, que las corrientes submarinas barren, dispersando las partículas sedimentarias (de donde la ausencia de sedimentación), eventualmente disolviendo los sedimentos depositados anteriormente (de donde la apariencia de carst submarino); desde luego, la velocidad de estas corrientes es incompatible con la erosión mecánica. Son «crestas» llamadas de tipo briansonés según el ejemplo de los Alpes occidentales (véase pág. 2691, en oposición a las crestas neríticas, llamadas de tipo Gavrovo, según el ejemplo de las Helénides en Grecia (fig. 2-14). La palabra cresta expresa que se trata de bajos fondos alargados, como es el caso general de las cadenas geosinclinales de tipo alpino; si no es así, la palabra bajo fondo es más indicada. Bajo fondo relativo se entiende, ya que si los Gavrovos son poco profundos, los briansoneses pueden serlo mucho más. * C o n las reservas climáticas debidas: los radiolarios -como los foraminíferos- abundan en las aguas cálidas de los océanos intertropicales; e n las aguas frías de los océanos polares se encuentran otr?s organismos silíceos, las diatomeas. Las radiolaritas son así igualmente indicadoras de condiciones paleocllmatológicas (véase infra)

.

Estratigrafía y paleogeografía CHERBOURG

/ Fallas

CUENCA DE AQUlTANlA

Fig. 2-1 5. Distribucidn de los terrenos secundarios en la periferia del macizo armoricano. El Triásico, el Jurásico y el Cretácico superior pueden ser transgresivos directamente sobre el zócalo del macizo armoricano. La transgresión del Jurásico es progresiva, comenzando en el Liásico (Normandla, al oeste de Caen; Maine; periferia de la Vendée) y se acentúa en el Jurásico medio (Normandía entre Caen y Alencon) (véase fig. 1-9). La transgresión del Jurásico superior es la más amplia, reposando directamente sobre el zócalo armoricano en Anjou y dejando testigos bastante más lejos de sus límites actuales (Normandia, al sur de Cherburgo, al oeste de Falaise; Vendée, cerca de la costa). Compárese con la figura del volumen 3 (parte 5.8) que muestra que la Mancha occidental está constituida por una cuenca sedimentaria secundaria y terciaria entre la Bretaña al sur y Cornuailles británica al norte: lo que demuestra que el macizo armoricano quedó como una isla en los mares del Secundario y del Terciario, tal como veremos a continuación.

Encontraremos numerosos ejemplos de estas reconstrucciones en las partes estratigráfica y tectónica de esta obra. A veces son bastante precisas, como en el caso de los geosinclinales

que dan origen a numerosas cadenas montañosas: en su historia se puede distinguir un período de vacuidad caracterizado por la sedimentación lenta de depósitos no terrígenos o poco terrígenos y un período de colmatación caracterizado por la sedimentación rápida de depósitos terrígenos (flysch). Las facies del período de vacuidad permiten definir crestas caracterizadas ya sea por series neríticas potentes (tipo Gavrovo) o por series pelágicas condensadas (tipo briansonés), separadas por surcos caracterizados por facies pelágicas, a en cuyos flancos intercalan, entre los sedimentos pelágicos, veces profundas -radiolaritasbrechas formadas de restos tomados de las crestas vecinas (brechas de flanco). Durante el período de colmatación, los aportes detríticos se unen a los sedimentos característicos de cada zona para enmascararlos muy rápidamente y formar el flysch. Trataremos nuevamente esta cuestión en !a parte tectónica de esta obra (véase tomo 3). Estas reconstituciones deben ser evidentemente comparables con los datos actuales. El dominio geosinclinal presenta una comparación con los océanos (véase infra; y tomo 3). Por ejemplo, dentro del marco del programa JOIDES se han encontrado

en diversos lugares del borde precontinental )series condensadas de tipo briansonés, lo que justifica la interpretación dada a estas crestas (fig. 1-7): estos sondeos, que Ilegan hasta el Jurásico superior, dan series cuyo detalle, la sucesión de las facies, al igual que su espesor, son extraordinariamente comparables a la cresta tridentina de los A'lpes italianos (fig. 2-14). También la interpretación paleogeográfica reúne los datos de la oceanografía que le proporcionan un marco preciso. 2. Limites de las cuencas sedimentarias: transgresión y regresión Uno de los problemas esenciales de la paleogeografía es, evidentemente, la definición del límite entre las zonas emergidas y las zonas sumergidas. a) En general, a causa de la erosión posterior, se dispone únicamente de los límites del afloramiento sin conocer la línea de costa: por ejemplo, el macizo armoricano (fig. 2-15) muestra su zócalo primario rodeado por las aureolas de los terrenos secundarios de la cuenca de París o de la cuenca de Aquitania, Estos se sitúan sobre el macizo mismo sin que se sepa exactamente hasta dónde: así, encontramos Cretácico superior en el noroeste del Cotentin cerca de Sainte-M2re-l'Eglise, en la región de Falaise en el monte Pincon, en Vendée cerca del lago Grandlieu, en todos los casos bastante lejos de los límites de afloramiento del Cretácico superior de las cuencas de París y Aquitania; de tal manera que es difíci'l precisar hasta dónde iba el mar en la época considerada (por ejemplo, la comunicación de las dos cuencas era posiblemente por el oeste de la Vandée y no por el Poitou). A veces se dispone de depósitos de playa que pueden reconocerse como tales, por lo que el problema es de fácil solución: esto ocurre frecuentemente en los depósitos terciarios de la cuenca de París, donde se conocen las facies marinas, las facies continentales y, frecuentemente, las facies de playa, que separan las unas de las otras. Los depósitos saliníferos que, a primera vista podrían dar el mismo resultado, encierran de hecho muchos problemas: incluso si se atribuyen a la evaporación del agua de lagunas -se les llama «evaporitas» o depósitos lagunares en este caso-, no es seguro que tales Iagunas se encuentren en el borde del mar, sino que, por el contrario, puede tratarse de depresiones cerradas en el interior de los continentes, del tipo de los «choft» (lago salado) por ejemplo; o incluso de grandes cuencas anunciadoras de mares intramontañosos, tal como las evaporitas del límite Mioceno-Plioceno que plantean el problema en el Mediterráneo; o también que anuncien la apertura de los océanos (véase infra; y tomo 3)". Y por otra parte, no es seguro que estos depósitos sean todos evaporitas: así, los yesos del Triásico germánico han sido atribuidos'por ciertos autores a una oxidación diagenética de pelitas reductoras (sulfuradas). Los cambios de posición de la línea de costa, llamados transgresión cuando el dominio marino invade el dominio emergido y regresión cuando ocurre en sentido inverso, son de gran interés. P) La transgresibn se reconoce: - en el plano geométrico, por el hecho de que las capas transgresivas reposan sobre las capas transgredidas independientemente de la estructura de éstas: el límite de las capas transgresivas puede ser más o menos secante en relación al de las capas transgredidas, muy s5cante si la transgresión avanza en una región que ha sido plegada y después erosionada -existe entonces discordancia-, poco si esto no ocurre (figura 1-8; véase pág. 271). * Por ejemplo, actualmente el mar Rojo se interpreta como un océano en vías de fomaci6n desde el Plioceno: los primeros depósitos corresponden a potentes series saliniferas (hay cerca de 6000 m de series saliniferas cuatern?rias en la fosa de Afars que es la prolongación meridional del mar ojo); De la misma manera, los primms depósitos que anuncian la abertura del Atlántico tropical son las series evaportticas del Cretácico inferior (v6ase infra).

EstratigrafÍa y paleogeografía

- en el plano de las facies, por el hecho de que la base de una transgresión corresponde a un retrabajamiento de lo que aflora en la superficie de la región emergida: frecuentemente, son los cantos del cordón litoral los que son retrabajados y la transgresión está caracterizada por una pudinga; pero si la región transgredida ha sido antes peniplanizada y se mantiene estable, las pudingas pueden faltar completamente. Así, como veremos, la transgresión del Cámbrico en Normandía o del Devónico en las Ardenas se caracteriza por conglomerados. Por el contrario, la t'ransgresión del Secundario sobre los macizos hercinianos está frecuentemente desprovista de conglomerados: comienza generalmente con arcosas que resultan del retrabajamiento de la arena granítica superficial, como ocurre en el caso del Morvan. Así pues, no debe ligarse la noción de pudinga a la de transgresión; por otra parte, muchos conglomerados se intercalan en formaciones sedimentarias continuas y testimonian solamente surrecciones orogénicas en su vecindad; estos «conglomerados intraformacionales» son frecuentes en las series sedimentarias de las cadenas montañosas. Hay que distinguir entre transgresión y transgresividad: la transgresión es frecuentemente progresiva, de tal manera que niveles sucesivos son transgresivos unos respecto a otros (noción de transgresividad relativa) (fig. 1-8); los «biseles» de la transgresividad se reconocen en el terreno o en un mapa geológico, ya que su dibujo es subparalelo al límite de las diferentes capas transgresivas. La regresión se caracteriza: - en el plano geométrico, por el hecho de que los terrenos regresivos tienen menos extensión que los terrenos anteriores; - en el plano de las facies, por el hecho de que éstos evolucionan de una manera característica, haciéndose menos profundos, después lagunares, después continentales; así es, por ejemplo, la regresión del Triásico que viene marcada por las facies salinas del Keuper. Y)

6) En fin, el criterio geométrico y el criterio de las facies de las transgresiones y regresiones pueden no corresponderse, con lo que aparece un defecto de vocabulario :

- si, geométricamente, un depósito es transgresivo cuando su extensión es mayor, el término podría bien aplicarse a los depósitos continentales: geométricamente, las antiguas areniscas rojas devónicas o las modernas areniscas rojas pérmicas se disponen transgresivamente en relación a los terrenos anteriores; - si las facies regresivas son laguno-lacustres, éstas deberían ser de extensión menor que las anteriores; pero frecuentemente ocurre lo contrario: si tomamos de nuevo el ejemplo del Triásico, es la facies regresiva del Keuper la que tiene mayor extensión (véase pág. 494); dicho de otra manera, el Keuper, regresivo en estas facies, es transgresivo por su geometría ... De todas maneras, esto no es contradictorio: si la regresión es debida a una deformación positiva de la masa continental, el resultado es que el mar se retira, o sea que hay una transgresión. Es preciso pues otro vocabulario que distinga: - el dispositivo geométrico: así se hablará de extensión cuando un depósito se desarrolla y se extiende sobre superficies más amplias que los terrenos anteriores; de retracción en-el caso contrario; - las facies: se hablará de transgresión cuando el mar avanza, de regresión cuando el mar se retira. Estas dos parejas de palabras: extensión-retracción, transgresión-regresión, no son sinónimas, por lo tanto son de empleo fácil: así, la extensión del Keuper corresponde a una regresión.

Estratigrafía

!

En fin, conviene señalar que debe distinguirse también un reinicio de la sedimentación de una transgresión (véase pág. 270): una laguna puede ser debida a una ausencia de sedimentación provocada por el flujo de corrientes marinas sin que haya emersión; se forma entonces una superficie endurecida, o hard ground, por encima de la cual los nuevos depósitos son testimonio de un reemprendimiento de la sedimentación, sin que haya habido ni extensión ni transgresión. b ) Los CONOCIMIENTOS sedimentaria.

INDIRECTOS

conciernen a los alrededores de la cuenca

1. Las facies y la orogénesis a ) El análisis de facies puede permitir, según los casos, poner en evidencia una fase tectoorogénica, datarla o precisar las modalidades. Una transgresión puede poner en evidencia una fase tectónica anterior si viene acompañada de discordancia; en el caso de una concordancia pone en evidencia

Fig. 2-16. Esquema de las apariencias de concordancia de los terrenos transgresivos en el eje de los sinclinales (A) o en el caso de una tectónica de fallas en extensión (B).

simples movimientos epirogénicos, es decir, alabeos con un gran radio de curvatura no acompañados del emplazamiento de estructuras tectónicas. Pero es preciso hacer reservas: una serie netamente discordante sobre los flancos de un pliegue puede parecer concordante sobre las bóvedas antic1inales.y sinclinales si éstas son amplias: es generalmente en los sinclinales donde la erosión ha respetado estas concordancias locales. Juegos de fallas, incluso importantes, pueden no ser seguidas de discordancias (fig. 2-16). Una fase tectónica se data de diferentes maneras (fig. 2-17): como posterior a los últimos terrenos afectados por ella; como anterior a los primeros terrenos transgresivos y discordantes; como sincrónica de los conglomerados acumulados en una zona vecina como resultado de la erosión de las zonas tectonizadas. Según se disponga de

Fig. 2-1 7. Datación de una fase tectónica. El plegamiento es posterior a 3, Última capa afectada y anterior a a, primera capa, transgresiva, que contiene entre otras cosas conglomerados con cantos pertenecientes a las capas 1, 2, 3.

1

Estratigrafís y paleogeografía

uno o de varios de estos argumentos, se habla de una fase ante-, post- o bien de una fase de una edad precisa. Por ejemplo, los Pirineos presentan una fase antecenomaniense en el límite exacto entre el Albiense y el Cenomaniense, ya que el Albiense está afectado y el Cenomaniense es transgresivo discordantemente. Y en Grecia, la cadena del Pindo, que forma la espina dorsal de este país, se tectonizó al final del Eeoceno: el Eoceno superior está representado en los últimos niveles del flysch afectados por la tectónica, el Eoceno superior en los primeros niveles transgresivos sobre las estructuras precedentes, mientras que conglomerados con material píndico se intercalan en el flysch Eoceno superior de la zona vecina de Gavrovo (fig. 2-18, véase tomo 3). Los ejemplos podrían multipli~arse.~

P) Aún debemos distinguir tectogénesis y orogénesis (véase tomo 3): de la primera resultan estructuras (del griego tecton, constructor), de la segunda una eleva: ción (del griego oros, montaña), aunque los dos fenómenos se presentan ligados. Sólo la discordancia caracteriza una fase de tectogénesis; un conglomerado no indica más que una surrección sea cual sea la modalidad: no da pues más que un argu... mento que debe añadirse a los demás. Así, la potente acumulación de pudingas en la zona de Palassou en los Pirineos, de edad Eoceno medio-superior, ¿testimonia que la fase tectónica principal es de edad Eoceno medio o simplemente que los Pirineos han sufrido una surrección importante en esta época? Y ello tanto más cuanto que el material de estas pudingas parece en gran parte retrabajado de las pudingas anteriores del Cretácico superior (véase tomo 3, fig. 4-17). Y) Ciertas facies particulares están ligadas a la tectogénesis; son naturalmente terrígenas. Así, en el transcurso de la historia de una cadena geosinclinal (véase pág. 366; fig. 2-49): la facies f lysch, caracterizada esencialmente por la alternancia rítmica de capas areniscosas y capas pelíticas, marca la colmatación de la cuenca sedimentaria donde se deposita como consecuencia de la orogénesis de una zona inmediatamente vecina, generalmente del lado interno; después, el conjunto de la cadena se eleva, y los materiales erosionados se acumulan muy rápidamente bajo forma de potentes series de molasas en fosas generalmente situadas en la parte anterior de la cadena (antefosa) o detrás (postfosa), y a veces en el interior (intrafosa); en fin, la historia finaliza con juegos de fallas tales que en las zonas deprimidas se acumulan potentes series de molasas de otro tipo (se llaman postgeosinclinales en oposición a las precedentes llamadas tardigeosinclinales: se llaman .también neomolasas porque están asociadas a la neotectónica que termina la historia de la cadena, véase tomo 3). Por ejemplo, en los Alpes occidentales el flysch se desarrolla desde el Cretácico superior en la zona piamontesa más interna hasta el Eoceno superior en la zona del Delfinado, que es la más externa; las molasas tardigeosinclinales, del Oligoceno en la postfosa liguro-piamontesa al Mioceno en la antefosa perialpina; las molasas postgeosinclinales son todas de edad Plioceno y Cuaternario (véase tomo 3, 4.a parte); una cronología parecida es válida para la mayor parte de las cadenas alpinas: los primeros flysch aparecen en las cadenas perimediterráneas en el límite del Jurásico, y el Cretácico (véase infra y tomo 3). Para las cadenas hercinianas, el flysch es de edad devono-dinantiense (facies Culm concordante), las molasas tardigeosinclinales de edad dinantiense en las postfosas (facies Culm discordante) y westfaliense en las antefosas (series hulleras parálicas); las molasas postgeosinclinales de edad estefaniense en las fosas dispuestas en el interior de la cadena herciniana (cuencas hulleras límnicas) (véase pág. 454). Con el análisis preciso de las facies de estas diferentes formaciones, flysch y molasas, de su ritmicidad, etc., nos podemos hacer una idea precisa de las características de la orogénesis de los períodos considerados. Este análisis se hará en el tomo 3, en el capítulo «Tectónica y Sedimentación».

333

334

Ectratigrafía Surco ioniense

Manto del Pindo V"

Surco m e s o h e l é n i c o

Cordillera pelagoniense

Aquitaniense

Oligoceno Eoceno sup

Fig. 2-18. Datación del emplazamiento tectónico de u n manto (según Aubouin). El ejemplo escogido corresponde al manto del Pindo en Grecia. La primera colocación del manto del Pindo se data como: - anterior al Eoceno superior, primer nivel de las molasas del surco mesohelénico discordantes detrás del manto y que poseen conglomerados provenientes de él. - sincrónico del Eoceno superior, primer nivel de conglomerados con material píndico intercalados delante del manto en el flysch del Gavrovo. En este dibujo se encuentran las dos características retenidas en la figura 2-17. Se puede además mostrar que ei manto del Pindo colocado en el Eoceno superior ha continuado progresando en el transcurso del Oligoceno hasta el Aquitaniense: los niveles con conglomerados píndicos de edad Eoceno surerior y Oligoceno están recubiertos por el manto del Pindo en su frente; en este nivel el manto da lugar a una serie de olistostromas (véase tomo 3: los olistostromas son capas caóticas) en el flysch aquitaniense. Además de datarse el comienzo del emplazamiento del manto del Pindo, se puede seguir su progresión. Levenda litológica: 1, flysch ioniense y del Gavrovo (Eoceno superior, Oligoceno, Mioceno inferior: a: pelitas; b: conglomerados); 2, calizas ionienses (Secundario, Eoceno medio); 3, calizas del Gavrovo (Secundario, Eoceno medio); 4, serie del Pindo (Secundario, Eoceno superior); 5, escamas ultrapindicas; 6, manto de lasofiolitas subpelagonienses; 7, molasas del surco albano-tessaliense (Eoceno superior-Mioceno); 8, zócalo pelagoniense; 9, principales corrimientos: cp, corrimiento del manto del Pindo; cp, corrimiento del manto de las ofiolitas subpelagonienses.

Recordemos pues que las facies 'terrígenas, principalmente conglomeráticas, son testimonio de una orogénesis; pero que solamente una discordancia prueba la tectogénesis. 2.

Las facies y el clima

a ) Las características litológicas permiten a veces caracterizar a los climas reinantes en el momento de la formación de un sedimento: por ejemplo, las facies glaciales son testimonio evidente del clima correspondiente; las facies eólicas, de un clima subdesértico o desértico. Recientemente, el estudio mineralógico preciso de las arcillas aportó nuevos argumentos: la formación de la ilita está favorecida por 10s climas templados, mientras que la formación de la caolinita viene favorecida por los climas de tipo subecuatorial a ecuatorial; la constitución mineralógica de las arcillas de una pelita determinada puede pues darnos indicaciones sobre el clima reinante en la época de su formación en los continentes de donde proviene. En fin, el color rojo de los sedimentos es testimonio de condiciones comparables a las de las zonas subárida, árida y ecuatorial, en las que se forman actualmente la cterra rossa» en la primera y las lateritas en la segunda; el color rojo es testimonio simplemente de un medio sedimentario oxidante (formación de un pigmento férrico, de color rojo; en medio menos oxidante el pigmento sería ferroso, de color verde; y en un medio reductor el pigmento sería a base de sulfuro de hierro, de color azul); lo que, en ciertos casos, puede no corresponder a un clima determinado. Los depósitos saliníferos, yeso y sal principalmente, frecuentemente interpretados como depósitos de evaporitas, ocupan un lugar de privilegio en lo que se refiere a las reconstrucciones paleoclimatológicas; daremos su repartición al hablar de los principales sistemas paleogeográficos, lo que hará aparecer, entre otros argumentos, la necesidad de desplazamiento de las masas continentales. Sin embargo, es cierto que las evaporitas carac'terizan los climas áridos*, de los cuales existen en nuestros días tres categorías principales, respectivamente en el margen de los desiertos subtro*

Aunque todas las formaciones saliníferas n o son de origen evaporítico.

Estratigrafia y paleogeografía

picales de baja latitud, en los desiertos subpolares en altas latitudes y en los desiertos intercontinentales en todas las latitudes (véase tomo 3). Las evaporitas no son pues suficientes para definir, por sí solas, todas las características de un clima.

P) Los caracteres paleontológicos pueden darnos igualmente indicaciones. Conociendo el biótopo de ciertos animales o vegetales, se admite, aplicando el principio del uniformismo, que este biótopo era el mismo en tiempos pasados. En este dominio, es principalmente la paleontología vegetal la que da indicaciones: por ejemplo, se admite que en el Terciario el clima se iba enfriando en nuestras regiones, lo que se deriva del hecho de que especies que actualmente sólo están presentes en regiones cálidas, estaban entonces extendidas por dichas regiones. La presencia de leño de primavera y de leño de otoño en el tronco de los vegetales permite el reconocimiento de la existencia de estaciones: su ausencia en los vegetales carboníferos de las cuencas hulleras qos indica la situación ecuatorial de éstas en aquella época, ya que los vegetales ecuatoriales presentan un crecimiento continuo del leño. Antiguamente, se había pensado que no existían estaciones en el Carbonífero y períodos anteriores; lo que obligaba a admitir que el plano del ecuador no estaba inclinado respecto al plano de la eclíptica (véase tomo 3); pero nada ha confirmado esta hipótesis, ni los estudios geológicos que dan testimonio de zonas climáticas diferenciadas en todas las épocas (principalmente de la existencia de un cinturón de desiertos subtropicales), ni los estudios paleomagnéticos que han confirmado los precedentes. La paleontología animal proporciona también indicaciones, tanto si se trata de animales que vivían sobre los continentes (piezas bucales en los invertebrados, dentición para los vertebrados, que dan información acerca del régimen alimenticio; diversos caracteres adaptativos concernientes a la locomoción, los cambios térmicos, etc., indicaciones del tipo de paisaje en el que vivían estos animales) como de los que vivían en los océanos. Entre estos últimos, los corales -al menos los que forman arrecifes- son indicadores de aguas cálidas en comparación con su repartición actual (véase 2." parte); se ha extendido esta interpretación a los organismos arrecifales ; extinguidos, tales como rudistas del Jurásico-Cretácico, y de una manera general, a todos los organismos arrecifales. Más aún, esta interpretación se ha extendido a todos 10s organismos que tienen una concha calcárea gruesa; así, los mares con fusulinas en el Primario y los mares con nummulites en el Terciario están considerados como

Fig. 2-19. Posición de los polos y del ecuador y distribución de las facies coraligenas, desérticas (areniscas rojas) y salinlferas en e l Devónico (según Schwarzbach). Nótese la coincidencia de la repartición de los corales con los mares ecuatoriales o tropicales y de la distribución de las facies de areniscas rojas y evaporiticas con la zona de desiertos subtropicales. La forma de la línea que representa el ecuador se basa en el hecho de que las diferentes masas continentales se han desplazado unas respecto a otras según un proceso evocado por la teorla de Wegener (véase fig. 2-41) y confirmado por el paleomagnetismo (véase tomo 3, 5.0 parte).

335

336

Ectratigrafía

F R ~ OY HÚMEDO

HÚMEDO Y MENOS F R ~ O I

PALEOCLIMATOLOG~A

FRfO Y SECO I

CRONOLOG~A E INDUSTRIA

WURMIENSE II INDUSTRIA MUSTERIENSE I

I

% de polen de arboles

D 8

a

5o

% de polen de herbáceas

ABEDULES V1 N

8

ROBLEDAL

g MIXTO 8

C:

GENEROS MUY

a TERM~FILOS HERBACEAS (COMPUESTAS,

GRAMINEAS ...1

8 a

Fig. 2-20. Diagrama po//nico (según J. Renaud-Miskovsky). El ejemplo corresponde al Cuaternario, más precisamente al Musteriense (véase fig. 7-1) del yacimiento de Hortus, en el sudeste de Francia, contemporáneo de l a glaciación del Würrn (Würm 2, véase fig. 7-1). Se ve variar la vegetación e n función del clima (nótese por ejemplo la abundancia pino-roble-abedul durante el periodo húmedo y menos frlo, que corresponde a la fase glacial en estas latitudes; véase cap. VII; y tomo 3, 6.a parte).

mares cálidos. Los métodos geoquímicos han confirmado esta interpretación que por carecer de una comparación actual precisa era bastante aventurada*. Y) Es con la era Cuaternaria, con pulsaciones climáticas rápidas y numerosas, que la paleocIimatología ha dado los resultados más notables: con el estudio de 10s depósitos glaciales en las regiones actualmente templadas; los depósitos aluviales en las regiones actualmente desérticas; vegetales, y a falta de ellos, sus pólens, que depositados en las turberas restituyen una verdadera estratificación de los climas (fig. 2-20). Por el contrario, la prudencia se impone en los períodos más antiguos: en efecto, podemos quedar engañados por ciertas apariencias. Así, las potentes acumulaciones hulleras del Carbonífero han conducido a imaginar un clima ecuatorial generalizado cuyos efectos habrían sido aumentados por la presencia de gas carbónico en mayor cantidad que en la actualidad. En realidad, el Carbonífero debió de tener climas diferenciados en zonas, ya que, durante el tiempo en que se desarrollaban bosques «ecuatoriales» en ciertas regiones, en otras existían casquetes glaciales. Por otra parte, los depósitos hulleros no caracterizan únicamente al Carbonífero, como se hubiera imaginado del estudio de la Europa occidental exclusivamente -de donde el nombre de Carbonífero-: todas las épocas han presentado depósitos hulleros:

* Recordemos que los radiolarios, además de ser indicadores de profundidad, si forman radiolaritas, caracterizan los océanos intertropicales (véase supra), etc.

I

Estratigrafía y paleogeografía

el Triásico (Vietnam por ejemplo), el Jurásico (Siberia), el Cretácico (Siberia, América; en Francia, la Provenza), el Terciario (lignitos de Europa -Alemania del Este principalmente-, América del Norte y del Sur, Asia). Las épocas más antiguas que el Carbonífero son raramente hulleras, a excepción del Devónico, que lo es en algunos lugares; ello se debe a que en el Paleozoico inferior la flora continental, muy pobre, era poco susceptible de dar carbones; se conocen, no obstante, carbones de algas en el Precámbrico reciente (véase infra). B)

Los datos fisicos y químicos

Otras indicaciones pueden ser obtenidas en las series sedimentarias por diversos métodos físicos.

A falta de muestras de roca sacadas directamente del terreno o de un sondeo (testigos o ripio, «cuttings»), y sobre las que se puede hacer observaciones directas, pueden medirse parámetros físicos gracias a sondas descendidas en el extremo de RESlSTlVlDAD RESlSTlVlDAD (inversa) (normal)

Fig. 2-21. Ejemplo de diagrafla (según Busson). El ejemplo escogido corresponde al sondeo OU.lO1 cerca de Ouargla en el sur de Argelia (v6ase fig. 2-22). Las propiedades estudiadas son la resistividad normal y la resictividad inversa. Nótese que un cierto número de bancos se caracterizan precisamente por sus resistividades.

337

Estratigrafía

un cable en el agujero de un sondeo. Se denomina diagrafía todo registro continuo, en función de la profundidad, de uno de estos parámetros; las diagrafías pueden ser instantáneas (ej.: velocidad de avance), inmediatas (contenido en hidrocarburos gaseosos), O diferidas y entonces registradas (fig. 2-21).

Fig. 2-22. Mapa de resistividad de la barra turoniana en la cuenca de Ouargla (según Busson). Este mapa, que da la distribución de las zonas donde la barra turoniana tiene un comportamiento conductor o resistente, es un mapa de facies particular. En conjunto, las zonas con dominante dolomitica son resistentes y las zonas con dominante calcárea son conductoras.

Entre las diagrafías diferidas más utilizadas tenemos:

- la resistividad, o sea la mayor o menor facilidad que tiene la corriente eléctrica para atravesar una formación, en función de la calidad del material, de su porosidad, de la calidad del fluido de imbibición; - la polarización esponfánea, debida a los fenómenos electroquímicos a nivel de una membrana semipermeable (arcilla) que separa dos fluidos de salinidad diferente. Está en función de la presencia de arcilla, de la porosidad de las rocas, y de la diferencia de salinidad de los 'fluidos presentes en la formación y en el agujero de sondeo; - la radiactividad natural (o diagrafía rayos-gamma), en función de los elementos radiactivos contenidos en la roca o en los fluidos; - la radiactividad inducida, obtenida por bombardeo de neutrones o rayos y: diagrafia Neutron, baja energía (4 a 6 MeV), que mide el porcentaje de átomos de (agua, hidrocarburos);

H

Estratigrafía y paleogeografla

diagrafía del tiempo de relajación neutrónica por bombardeo de neutrones de alta energía (14 MeV), que mide la sección de captura total de los núcleos atómicos de las rocas y de los fluidos; diagrafía de densidad de formación por bombardeo y de alta energía (13'Ba, '37CsO "Co), que mide la densidad de formación; - velocidad de propagación del sonido (diagrafía acústica o sónica), que mide el tiempo empleado por el sonido para recorrer un pie (0,3048 m) en función de la calidad de la roca y de su porosidad.

Estas diferentes propiedades son de gran utilidad en los trabajos de prospección: definen una especie de «facies física» de las series sedimentarias que permite caracterizarlas por ejemplo en el transcurso del avance de un sondeo, proporcionando así un sustituto a la estratigrafía propiamente dicha. A partir de estos datos se pueden establecer mapas de distribución de estas «facies físicas» (fig. 2-22) que constituyen una forma original de mapas paleogeográficos; puede así reconocerse la presencia do ciertos fenómenos importantes como son la transgresión y la discordancia (fig. 2-23). b)

Los

MÉTODOS GEOQUÍMICOS

1. Los métodos isotópicos Si la desintegración de los isótopos inestables da unos datos para la geocronología, la repartición de los isótopos estables en los compuestos naturales da otra clase de datos. Los métodos geoquímicos basados en los isótopos estables son pues de una base completamente diferente: se basan en los equilibrios químicos realizados en el momento de la formación de un compuesto natural y dan información sobre los factores que condicionan la repartición de los isótopos en ese momento. Se pueden aplicar estos métodos a los organismos o cuerpos presentes en las formaciones sedimentarias y tener así datos sobre ciertos factores del medio paleogeográfico. Pero pueden también aplicarse a rocas ígneas o metamórficas y tener así información sobre los procesos petrológicos (véase tomo 1). a ) Los isótopos del oxígeno. La repartición de los isótopos estables del oxígeno en los organismos fósiles es un indicador paleoclimático. Existen seis isótopos del oxígeno, de los cuales tres son inestables (140, período T i d o = 76,5 S ; " 0 , Tiro = 2,l mn ; ''0, TI., = 29,5 S) y tres estables ("O, el más común, 1 7 0 y 180). 1 6 0 y 1 8 0 son los utilizados; la relación de abundancia 180/160, POCO diferente de 1/500, puede no obstante alcanzar 1,05/500. El principio del método se apoya en la selección de los isótopos por la evaporación del agua: el vapor se enriquece en isótopo ligero 160, mientras que el líquido restante, correlativamente, se enriquece en isótopo pesado 180*. Resultan diferentes consecuencias: - El agua dulce es más pobre en 1 8 0 que el agua de mar, de la que se origina por evaporación y precipitación; es un medio de determinar si ciertas formaciones han tenido un origen marino o continental, o sea, de tratar el problema de la salinidad. Así, las formaciones evaporíticas pueden o no corresponder al lavado de los continentes (proporción de 1 8 0 débil) o a la evaporación de lagunas marinas (pro* Tomando el «agua de mar median como estándar ( i s 0 / 1 6 0 = 1/500) se define la desviación isotópica relativa S = ( 180/'60 de la muestra i80/160 del e s t h d a r cuya variación permite expresar gráficamente la evolución de la relación

180/160

(véase fig. 2-24).

340

Estratigrafia

porción de 1 8 0 fuerte en Caso,). Se ha demostrado así que el yeso de la cuenca de París de edad ludiense (véase pág. 568) es el resultado del lavado de los yesos triásicos, seguido de un redepósito en una laguna independiente del mar. De la misma manera, las formaciones evaporíticas de edad mesiniense conocidas en el Mediterráneo tienen una composición pobre en l8O: lo que corrobora un aporte de agua dulce que puede atribuirse a las precipitaciones subaéreas, demostrando así que estas for-

GTE 2

Fig. 2-23. Discusión del problema transgresión-cambio de facies a partir de las diagrafias (según Busson). El eje corresponde a tres pozos de la región de Gassi Touil. La comparación de las diagrafias de un pozo a otro hace aparecer un cierto número de picos homólogos que han sido marcados por letras (de A a L). El escalonamiento de las diagrafias ha permitido asignar estos diferentes máximos a la secuencia de las facies del Liásico y del Jurásico medio de las regiones citadas. La consideración de 10: picos hom6logos de las diagraflas establece un régimen de concordancia absoluta, confirmado por la presencia de picos secundarios intermedios entre los máximos principales. En consecuencia, !a desap?rición de la serie salinifera atribuida al Liásico superior del pozo GTE 2 al HCW 1 .es debido a un cambio de facies. No obstante,.en un primer momento esta desaparición de la sal habla sido atribuida a una transgresión de las formaciones superiores, llamadas de una manera errónea discordantes: la comparación de 10s picos entre E Y F del pozo,TOU 3 al HCW 1 muestra que no es asl, ya que la llnea de discordancia supuesta (que se ha senalado en,el gráfico con un trazo ondulado) es perfectamente oblicua en relación a la serie de picos secundarios que se repiten de un pozo a otro.

Estratigrafía y paleogeografía

J

L

-

-

MAR DE NORUEGA

-

0-

-

GOLFO DEL MAlNE

-S

COSTA ORIENTAL DE GROENIANDIA

-.

-

-

-

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-

l 15

i

MAR ABIERTO DE GROE&ANDlA i i l i l i i l 20

. 25

l

l

I

I

I 30

l

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1

1

I

I

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I

I 40

35

Salinidad

aloo

Fig. 2-24. Variaciones de la desviación isotópica 6 = 1 8 0 / 1 6 0 en función de la salinidad (seglín Craig). El ejemplo escogido es el de las aguas del Atlántico Norte. Se ve que la proporción de 1 8 0 aumenta a l mismo tiempo que la salinidad; l o que quiere decir que el agua que se evapora es más rica en 160,mientras que el agua restante se enriquece por compensación en j80. E n la medida en que las aguas intertropicales, que se evaporan más, son más saladas y más ricas en j80,se dispone pues de un termómetro oceanográfico cuantitativo.

maciones caracterizan el cierre de la Mesogea y la emersión del dominio resultante antes de la transgresión marina del Plioceno.

- Las aguas oceánicas cálidas, puesto que se evaporan más que las aguas oceánicas frías, son más ricas en 1 8 0 ; 10 que nos da un medio para abordar el problema de las paleotemperaturas y puede ser explotado en dos direcciones: e las aguas intertropicales tienen un cociente ' 8 0 / 1 6 0 más elevado que las aguas polares; el cociente evoluciona de la misma manera que la salinidad (fig. 2-24); e en un punto dado, las cristalizaciones realizadas durante la estación cálida tienen un cociente 1 8 0 / 1 6 0 más elevado que las realizadas en la estación fría. Se ha podido así apreciar la temperatura del agua en la que vivían ciertos organismos en diferentes épocas: por ejemplo, los nummulites han vivido en aguas de temperatura igual a 25 OC& 5 oC, es decir, en aguas tropicales, lo que se corresponde con la posición de los mares en los cuales se les encuentra, como lo confirman los datos del paleomagnetismo para el Paleógeno (véase fig. 6-4). También se ha podido seguir el crecimiento de un organismo descubriendo la alternancia de las estaciones por un cociente 1 8 0 / 1 6 0 más elevado en verano que en invierno. Tal es el caso del célebre belemnite jurásico (probablemente oxfordiense) descrito por Urey, «nacido en otoño y muerto en primavera, cuatro años después ...» (fig. 2-25)". Una aplicación más particular es la realizada en los glaciares cuaternarios -los cuales fijan las aguas de precipitaciones-: muestreados, nos dan importantes variaciones de 6 1 8 0 (fig. 2-26) que han podido correlacionarse gracias a la radiocronología. Se ha deducido que la temperatura ha variado, reconstruyendo así la sucesión de las estaciones, invierno con ,6 1 8 0 más débil, verano con 6 1 8 0 más fuerte. Los glaciares son pues los archivos climáticos del Cuaternario. * Desde este primer trabajo, que se remonta a 1951, se h a n hecho varias objeciones a l a exactitud de este resultado. Pero el principio permanece.

341

342

Estratigrafía

Fig. 2-25. Sucesidn de estaciones registradas en e l crecimiento de un rostro de belemnite (segíin Urey et ab). El belemnite utilizado era de edad Jurásico superior, más exactamente del Oxfordiense. Las zonas negras del negativo, que corresponden a fisuras en el rostro, no han sido tratadas en razón de las alteraciones posteriores. En el resto del rostro, se ha podido reconocer una alternancia de anillos con gran cantidad de l 80, interpretados como correspondientes a periodos de verano, y con débil cantidad de 1 8 0 , interpretados como períodos de invierno. Se ve que naci6 en otoño y murió cuatro años despubs, en primavera De hecho, este ejemplo histórico suscita diversas objeciones.

...

...

Recordemos que el cociente 1 8 0 / 1 6 0 es del orden de 1/500 f 0,05/500. Lo que implica una gran precisión en los métodos de análisis: actualmente se aprecian variaciones de abundancia isotópica del orden de 1/10 000. Tratándose de formaciones geológicas, la prose estudia evidentemente en materiales minerales precipitados que contienen porción 1s0/'60 oxígeno, esencialmente los fosfatos, los sulfatos y los carbonatos. Tomemos como ejemplo los carbonatos: deben tenerse en cuenta los cambios que se efectúan según el equilibrio sea, para el ''0 y "0, cuatro equilibrios: C1'02 + H2160+ H ~ C " O 1~6 0 Ct602 H2180 H ~ c''0 ~ 'C1601'0 + H2160+ H2Cl6O21 8 0 ,C1601'0 + H 2 1 8 0 H2C18021 6 0

+

lo que se resume, a nivel de los carbonatos, por

~ o ~

Estratigrafía y paleogeografía

La ley de acción de las masas permite definir una constante de equilibrio K. función de la temperatura absoluta T. de tal manera que

Diversos valores han sido calculados para esta constante de equilibrio que se sitúa entre O "C y 25 "C, entre dos valores 1,025 - 1,021 (Epstein), 1,022 - 1,018 (Urey) 1,018 - 1,014 (Thorley). Lo que demuestra:

- que en el dominio de temperaturas de la hidrosfera los carbonatos son ligeramente más ricos en "0 que el agua del medio en que se forman; - que este enriquecimiento de los carbonatos en 'Q disminuye con la temperatura. -

Se tiene pues en cuenta este fenómeno en el cálculo de las paleotemperaturas de precipitación de los carbonatos; lo que viene a reducir al mínimo la proporción de "0 en el

Fig. 2-26. Registro de estaciones y de ciclos climáticos plurianuales en los hielos del Inlandsis de Groenlandia (según Epstein). Los periodos con fuerte cantidad de ' 8 0 son interpretados como de verano; y aquellos con débil cantidad de l80como de invierno. Se observa además que ((según los años» el verano o el invierno es más o menos marcado. Tales curvas representan una verdadera estratigraffa de 10s climas, remantando en e l tiempo a partir de la época actual.

19W

1 19'0 230

I

-220

I

-210

f

-20.0

I

-19.0

I

. I -,?

I

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6180

343

344

Estratigrafía -

-

0

O

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+

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o

-100

-200

-300

- 50

- 40

-30

- 20

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O

+ 20 81a00/oo

+ 10

Fig. 2-27. Evolución de las proporciones D/H y 1 8 0 / 1 6 0 en las aguas marinas (según Craig y GOrdon). El ejemplo escogido e s el de las aguas del Atlántico Norte. Se ve que las dos relaciones varian según una recta de precipitación tal que las variaciones de la proporción de deuterio D son del mismo sentido que las de 180. El mismo razonamiento puede aplicarse al par deuterio/hidrógeno y al par 180/160: las aguas de evaporación se enriquecen en isótopos ligeros (H o 'W), mientras que las aguas que permanecen ven aumentar su proporción de isótopos pesados (D, leo). Son pues las aguas más cálidas las que son más ricas en isótopos pesados y las más frias en isótopos ligeros.

agua, es decir, a hacer descender la temperatura de ésta en relación con la temperatura que daría un cálculo que no tuviera en cuenta este enriquecimiento de los carbonatos.

P) Los otros isótopos Otros isótopos estables son capaces de suministrar datos análogos. Para los carbonatos, un mismo análisis podría hacerse a partir del par W-12C con enriquecimiento de 12C en las aguas dulces y de 13C en las aguas marinas, tanto más, cuanto más cálidas y saladas son. Para el agua, además del par 180-160 se puede considerar el par D-H para constatar que su repartición varía en el mismo sentido (fig. 2-27). La utilización de los diferentes isótopos debe dar resultados en los que la concordancia debe ser una verificación suplementaria*. 2. La geoquimica del magnesio y del estroncio La proporción de magnesio y estroncio en los carbonatos fijados por los organismos permite igualmente determinar estas paleotemperaturas (fig. 2-28). Cuando la temperatura se eleva, la tasa de Sr en los carbonatos se eleva paralelamente. Así, se dobla de 10 OC a 26 OC, mientras que la relación l s 0 / 1 6 0 sólo varía en un 3,s %. En los mismos límites, la tasa de magnesio viene multiplicada por un factor 7,5 (las dolomías aparecen así como formaciones de mares cálidos, conclusión a la que también se llega por el método de las facies). Se han podido pues establecer curvas que expresen la variación de las tasas de SrCO, y MgCO, en función de la relación l s 0 / 1 6 0 (fig. 2-28) y deducir correspondencias que permitan apreciar las paleotemperaturas de formación de lo carbonatost. * Como ya se ha dicho,. pueden aplicarse estos métodos a las rocas ígneas o metamórficas. Y tener así datos sobre los procesos petrológicos. También la relación 180/16O en los silicatos (SiOr) permite conocer su temperatura de cristalización. La relación 32S/34S permite seguir la gknesis de las mineralizaciones sulfuradas, etc. t Se ha tratado también de basarse en la proporción aragonito/calcita, ya que el aragonito se forma en mayor cantidad cuando la temperatura se eleva. Pero la relación aragonito/calcita varia con las especies; y, sobre todo, tratándose de formas fósiles, el aragonito no es estable.

Ectratigrafía y paleogeografía

3. Conclusión: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y

la paleoclimatología Los métodos geoquímicos están pues esencialmente basados en el ciclo del agua y en las tasas de fraccionamiento de los isótopos. Puesto que ésta rige -en generalla salinidad, se comprende que estos métodos proporcionen a la vez datos sobre las paleosalinidades y las paleotemperaturas: las- Taunas y floras cálidas o frías, las facies supersalinas o desaladas toman de esta manera un sentido cuantitativo; y la paleoclimatología precisa de ello.

Fig. 2-28. Curva de la proporción de carbonato de estroncio Co3Sr en los carbonatos en función de la desviación isotópica 6 ' 8 0 (según Bowen). El ejemplo escogido es el de los carbonatos fijados por los braquiópodos actuales. S e observa que la proporción de C0,Sr aumenta con la desviación isotópica 6 j80, dicho de otra manera con la proporción de ' 8 0 ; o sea, que la fijación de C03Sr aumenta con la temperatura. La correspondencia establecida entre uno y otro fenómeno por la curva representada permite hacer del C03Sr un termómetro geológico.

c)

Los

MÉTODOS

(GEO)F~SICOS

1. La termduminiscencia

a) La termoluminiscencia de un mineral o de una roca corresponde a una emisión luminosa -muy débil-, a una temperatura más o menos elevada, limitada al menos a algunos centenares de grados por el fenómeno del cuerpo opaco. El origen de esta termoluminiscencia natural parece consecuencia de la desintegración de los elementos radiactivos contenidos por el mineral o la roca: electrones metaestables, llevados a un alto nivel de energía, se acumulan en las «trampas» de la red cristalina; son bruscamente liberados por calentamiento, emitiendo una luz que está en relación con la cantidad de electrones*. Una muestra que ya ha emitido su termoluminiscencia natural deja de ser termoluminiscente. Se le restituye una termoluminiscencia artificial sometiéndola a una

* En la medida en que la acumulación de electrones metaestables depende de la duración de la irradiación, se dispone - e n principio- de un método de cronología absoluta. De hecho, los resultados obtenidos hasta el momento presente en este dominio son bastante decepcionantes.

345

346

Ectratigrafía

(Cm

C u r v a TL n a t u r a l H cm)

/\

..........

tl.....' - /

,5

....f......'

desexcitación

a los UV

C u r v a TL después irradiación con l a fuente R,-Be

Fig. 2-29. Curva de termoluminiscencia natural (A) y artificial ( 0 ) del cuarzo (según Charlet). A-C. cuarzo de la pegrnatita de

Egletons; B-D, cuarzo lechoso.

fuente radiactiva artificial, generalmente 6Q20 emisor de fotones Y muy energéticos*. Las curvas de termoluminiscencia natural y artificial son frecuentemente diferentes (fig. 2-29); pueden presentar uno o varios picos que corresponden a los niveles de energía de los electrones «atrapados». B) La termoluminiscencia tiene diversas aplicaciones: la más corriente permite caracterizar las provincias de origen de los materiales detríticos, cuarzo y feldespatos, que se encuentran en las formaciones areniscosas, principalmente en los flysch y molasas. Se puede: seguir el camino de los minerales por su disminución cuantitativa de arriba abajo; determinar si hay una o varias fuentes de material detrítico (figura 2-30); eventualmente, situar una fuente encontrando, en su lugar, los minerales correspondientes. Accesoriamente, la termoluminiscencia puede caracterizar la facies de un depósito y, en ausencia de otros caracteres, ayudar a reconocerla entre otras. De alguna manera, la aplicación de este método es comparable a la de los minerales pesados (véase pág. 265). 2. El paleomagnetismo

Los datos del paleomagnetismo han aportado a la paleogeografía una importante ayuda: han aportado principalmente la prueba de la movilidad de los continentes ya * Se evitan los rayos pesados susceptibles de crear en la red de un mineral nuevas «trampas» con electrones que se unirían a las trampas naturales.

Estratigrafía y paleogeografía

supuesta por Wegener (véase infra), proporcionando así un nuevo marco a las reconstrucciones paleogeográficas a escala del Globo. Tal como se ha recordado (véase pág. 296) y como será tratado en el tomo 3, los cuerpos ferromagnéticos han podido fosilizar los campos magnéticos pasados: - ya sea, tratándose de ciertos minerales de las lavas, durante el enfriamiento de éstas por debajo del punto de Curie de estos minerales (paleomagnetismo termorremanente); - ya sea, tratándose de ciertos minerales de las rocas sedimentarias, del depósito de éstos según la orientación del campo magnético del momento. Se ,ha demostrado así:

- que en un lugar dado, en el transcurso del tiempo, la dirección -y el sentido (véase pág. 298)- de un campo magnético había variado; lo que acreditó, en un primer momento, la noción de «migración de los polos» (véase supra, fig. 1-22); - que en un momento dado, en lugares diferentes significativos (continentes, bloques continentales diferentes), la dirección del campo magnético indicado por el paleomagnetismo era diferente; lo cual, con independencia de una eventual migración de los polos -que no está demostrada- prueba que los continentes en cuestión han sufrido movimientos relativos cuya amplitud explica las diferencias de orientación de sus campos magnéticos fósiles en la época escogida. Colocándolos de nuevo de tal manera que sus campos magnéticos fósiles sean compatibles con una misma posición de los pdos en la época considerada, se les restituye a su -posición original (fig. 2-31). r

Sicani O

Fig. 2-30. Puesta en evidencia de un doble origen del cuarzo del Numidiense de Sicilia mediante la termoluminiscencia (según Charlet) . Se observare el doble contingente de minerales feldespato-cuarzo (FIv-01") y cuarzo (Qv-QVI) que asigna un origen sedimentario diferente a las formaciones correspondientes. Esta conclusión aporta importantes argumentos en el origen de las formaciones detrlticas de Sicilia, de Africa (Qv-QVI) y de una tierra actualmente desaparecida en el mar tirrenlense (FIv-QIV).

Zona

Reitano

Monte Soro

Así se han reconstruido: las posiciones de los diferentes continentes en el curso del tiemp?; su agrupamiento en ciertos momentos, tal como al final del Primario en que parece haber existido una «Pangea» (véase infra, fig. 2-42); su ruptura y su deriva en otras, épocas tales como el Secundario y el Terciario, que ven nacer los continentes actuales por rotura de la «Pangea» y deriva de sus fragmentos, según un esquema que era el de A. Wegener, y un mecanismo que proporciona la teoría de la expansión oceánica (véase tomo 3). Con ocasión de las reconstrucciones paleogeográficas a escala del Globo, serán dados los esquemas de la disposición de los continentes deducida de los datos del paleomagnetismo (fig. 5-3 ABC; fig. 6-3). Muchos problemas paleogeográficos se han resuelto. Por ejemplo, el de las migraciones faunísticas que en otro tiempo obligaba a concebir puentes intercontinentales de los que no se tenía ninguna otra indicación; el hecho de que continentes hoy en

348

Ectratigrafía I <'

I

I no

1

1

A PROVENZA

Fig. 2-31. Puesta en evidencia de la rotación del conjunto Corso-Sardo mediante los datos del paleomagnetismo. A: disposición supuesta del conjunto Corso-Sardo antes de la rotación (según Alvarez). Se ha dispuesto el conjunto Corso-Sardo acercando los taludes continentales (representados por líneas dentadas). La rotación se habría producido alrededor de un polo situado en el golfo de Génova; a favor de ésta, una parte de la corteza se habría hundido y habrla dado lugar a las rocas plutónicas y volchnicas del mar Tirreno y de Cerdeña (en su posición actual) representados en gris. B: dirección aparente del polo oligoceno de Cerdeña a partir de las medidas paleomagnéticas en las traquiandesitas del noroeste (Alguer) .(según Jong, Manzoni, Zijderveld). Los diferentes puntos, cruces, triáigulos, etc... representan los polos de las diversas coladas numeradas de 1 a 10; las marcas en negro indican el polo norte con una inclinación positiva; las marcas en blanco, el polo sur con una inclinación negativa. En el Oligoceno, la dirección media del eje de los polos magnéticos era pues aproximadamente noroeste sudeste. Se admite pues que el conjunto Corso-Sardo ha girado 4 5 O hacia el este después del Oligoceno según el mecanismo sugerido en A: situando el conjunto Corso-Sardo en la posición representada en A, la dirección del eje de los polos oligocenos seria conforme al norte-sur actual. La rotación del conjunto Corso-Sardo e s discutida en su principio y en sus modalidades; por lo que respecta a éstas, el polo de rotación admitido por los diferentes autoejes no es siempre el mismo; y, según los casos, se considera que el conjunto Corso-Sardo ha girado solo, tal como se indica aqul, o bien con el conjunto de los Apeninos, lo que conduce a situar una zona de subducci6n ya sea al este del conjunto Corso-Sardo, como se ha sugerido aquí, o en el frente de los Apeninos.

día separados hayan podido estar juntos en un momento dado, nos da una solución simple y nueva: la distribución de faunas y floras del Permo-Carbonífero encuentra así una explicación (véase infra, pág. 439). La repartición y la*evolución de los paleoclimas encuentran así una explicación razonable. Así ocurre con: las antiguas areniscas rojas devónicas y las modernas areniscas rojas pérmicas, que, en dos épocas diferentes corresponden a las zonas desérticas subtropicales (véase supra, fig. 2-19); las trazas glaciales en el PermoCarbonífero, que se reparten en las zonas peripolares de la época (fig. 2-32); los depósitos hulleros de la misma época que corresponden a la zona intertropical (véase fig. 2-41); el acercamiento inesperado de unos y otros en la geografía actual que resulta de los movimientos ulteriores de los fragmentos continentales*, etc. A titulo de ejemplo se dará, al hablar de cada gran era, la distribución mundial de las evaporitas (figs. 4-6, 4-19 y 5-4) que podrá ser comparada con la de los continentes (figuras 5-3 ABC y 6-3). Los métodos físicos nos dan pues datos valiosísimos, cuantificados. Han demos* Así A. Wegener insistió mucho en la proximidad actual de los dep6sitos carboniferos glaciales del continente indio y los hulleros de Indonesia. La génesis del Himalaya mediante el desplazamiento relativo de la India, que vino a hundirse bajo Eurasia, trata de explicar esta aparente anomalía paleoclimática: en el Carbonífero Indonesia estaba situada en la zona intertropical; mientras que la India pertenecía a la zona peripolar.

Estratigrafía y paleogeografía

Fig. 2-32. Repartición de las facies glaciales del PermoCarbonífero en función de la reunión de los continentes meridionales en una Pangea (véase fig. 2-42), en la parte meridional de la cual (futuro continente de Gondwana) se situaba el polo sur de la época (según Wegener). Después de la ruptura del continente de ~ o n d w a n aen sus elementos constitutivos, y separándose a una parte y otra del Atlántico Sur y del océano indico, el polo sur permocarbonlfero parece situarse actualmente en el Atlántico Sur. Nótese que esta reconstitución demuestra el sentido de deslizamiento de los hielos observados en Africa del Sur (véase fig. 4-20). Nótese que en la misma época América del Norte y una parte de Eurasia se encontraban centradas en el ecuador: es alll donde se encuentran las formaciones hulleras del Carbonlfero. La reunión de los continentes en una Pangea (véase fig. 2-42) en e l llmite del Carbonifero y del Pérmico se hace conforme a l a repartición de los paleoclimas de la< época.

349

E X T E N S I ~ NDE LAS GLACIACIONES

trado las hipótesis cualitativas antiguas; más frecuentemente aún, han permitido un análisis de los fenómenos que hasta entonces escapaban a los métodos más clásicos.

3. EJEMPLO DE RECONSTRUCCIÓN DE U N A CUENCA La reconstrucción de una cuenca sedimentaria, que es la de los paleomedios que la constituyen, es el primer paso de la paleogeografía.

Generalidades

A)

La reconstrucción paleogeográfica detallada se apoya en cuatro tipos de criterios:

- los atributos que corresponden a las propiedades cualitativas que tiene o no un depósito. Aquí cuenta solamente la presencia o ausencia de un material, sin que intervengan las nociones de cantidad. La distribución aluvional de un mineral, la presencia de tal mineral pesado, la existencia o no de oolitos, etc., son atributos que, a escala de una cuenca, permiten confeccionar un mapa de facies y un mapa de biofacies; - las propiedades escalares que se expresan por cantidades. El tamaño de un grano, la proporción de un mineral, el valor de diversas proporciones (porcentaje de los clásticos, de los tipos de arcilla, etc.) son propiedades escalares que pueden ser observadas: según una vertical, en una columna estratigráfica* que podrá subdividirse por el análisis secuencia¿; según la horizontal, en un mapa, en tal caso la propiedad escalar permite definir un gradiente (evolución del modo granulométrico, evolución del porcentaje de ilita-caolinita, evolución de un dato geoquímico, B, Cu, etc.). Los mapas de isopacas que muestran las variaciones de espesor o los mapas de litofacies son casi siempre construidos; - las propiedades direccionales que caracterizan las direcciones y se expresan mediante vectores. El análisis de estratificaciones cruzadas, de las ripple-marks, de *

L a columna estratigráfica se denomina frecuentemente «lag» en función de su forma que evoca

un tronco (del inglés log = tronco).

f

Estratigrafía

figuras de corrientes (véase supra, fig. 2-12) y de la orientación de los fósiles son imprescindibles como datos. Las propiedades direccionales observadas en un perfil vertical ayudan a apreciar la organización y la simetría interna del cuerpo sedimentario que puede ser isótropo si tiene la misma constitución de abajo arriba o anisótropo si se observa una clara diferencia entre la base y la parte superior (caso de una granoclasificación vertical o graded-bedding). Trasladadas a un mapa, las propiedades direccionales hacen aparecer un gradiente significativo de una dirección de movimiento; - las propiedades tensoriales corresponden a direcciones que sólo adquieren su valor en un triedro de referencia a la imagen del elipsoide de las tensiones en análisis tectónico, o del elipsoide de los índices en análisis cristalográfico. Son de esta categoría los valores de la permeabilidad, del coeficiente dieléctrico y de la susceptibilidad magnética. B)

El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el Batoniense-Calloviense

a) El primer paso es el levantamiento de cortes, muestreados de manera precisa en el campo y analizados en el laboratorio en lo que respecta a las facies y microfacies según los pasos del análisis secuencia1 (fig. 2-33). Nótese que en el corte escogido como ejemplo, la serie, monótona a primera vista en forma de calizas micríticas, en detalle resulta variada; dos supersecuencias, B , (Batoniense superior) y B, (Calloviense), están ordenadas en secuencias elementales con una tendencia más marina en la base que en el techo. Estas supersecuencias

1

I F..l B,

Brecha con larninitas y esparita con ooiitos finos

[mi 1-1 1

Micrita con oncolitos rosados, trocholinas Micrita guijarrosa, bancos metricos

, {

Micrita en bancos espesos con trocholinas, nivel con braquiópodos ~ i c r i t acon arninitas

Plaquetas, pseudomorfosis de yeso, cantos blandos. estrornatolitos

C O R T E

D E

R O C A M A D O U R

Fig. 2-33. Serie del Dogger superior del Causse de Gramat a nivel de Rocamadour (según J. Bouroullec, J. Delfaud, J. Gauthier y M. Lenguin). Este perfil es uno de los muchos que han servido para establecer los diagramas de las figuras siguientes, de 2-34 a 2-37.

Estratigrafía y paleogeografía

I

I

-

Perfil

Pertil Pateo

Alta mar

geografico

.....,.......,. MEDIOS

Proximidad BAJO

FONDO

teorico

INFRAMAREAL

INTERNA

INTERMAREAL

SUPRAMAREAL Mediar

lases de microfacia pesar de los bancos

lruclura hojosa minitas regulares

8

7

6

Metricas o decimilricas

1

5

4

3

Y

7

(

L

clasificaci,

Plaquetas centirnetricas 1

Fig. 2-34. Modelo para el antílisis de rnicrofacies de las series del Dogger superior del Causse de Gramat (según J. Bouroullec e t al.). Las facies han sido señaladas por números, del 1 a l 8. Las 6 primeras microfacies esdn representadas en el corte de Rocarnadour (fig. 2-33). Esta.figura da laadistribuci6n de caracteres estraton6rnicos. energbticos, fisicoquimicos de las principales facies, en función del perfil paleogeográfico.

son de tipo negativo, por lo tanto regresivas. Traducen una lenta colmatación interrumpida por bruscos fenómenos de hundimiento*. * E n esta epoca pueden ponerse estos movimientos en relacidn con las distensiones a partir de las cuales se empieza a originar e l AtYntico'. Pero n o es en este estadio que se llega a esta conclusldn.

351

352

Estratigrafía

1. Los ocho tipos (6 en el corte) de microfacies reconocidos caracterizan los paleomedios de sedimentación con batimetría creciente en un dominio de plataforma. El cuadro de la figura 2-34 da los criterios de identificación de estas microfacies como supramareales e inframareales: - la facies supramareal (1 + 2) en el nivel más alto de las mareas, es el de las micritas, poco espesas (de centímetros), asociadas a faunas salobres y a estromatolitos tabulares; frecuentemente se observan cavidades cerradas (birdseyes), yeso pseudomórfico, improntas de pequeños lamelibranquios salobres que han muerto debido a la mayor salinidad y grietas de desecación (mudcracks); - la facies intermareal (3 4 5) se debe a una agitación promovida por la resaca en el límite de las playas; son micritas dispuestas en hojas laminares regulares debidas a las corrientes de marea, con emersiones temporales marcadas por las

+ +

SE

I

CHARENTES

SE

PERIGORD

OUERCY I

I

!

l

PLATA-

1

A MAS PROFUNDIDAD

/

DE ALTA ENERGIA

j

FORMA

I

INTERNA

1 INTER-I 1 MAIREAL I

ZONA INTERMAREAL

6 CHARENTES

1

PERIGORD

¡

QUERCY

Fig. 2-35. Esquemas de la sucesión de las facies del Dogger superior en el borde norte de Aquitania (según J. Bouroullec e t ab). Estos esquemas se han establecido por el análisis comparado de diferentes cortes repartidos en el borde norte de Aquitania en función de los criterios señalados en las figuras 2-33 y 2-34. A: repartición horizontal de las facies tal como se presentan actualmente (JA: Batoniense inferior; JB: Batoniense superior-Calloviense; JC: Oxfordiense). B: perfil paleogeográfico general a partir de un análisis basado en los criterios señalados en la figura 2-34. Se ha'n distinguido diecjsiete facies: 1, margocaliza con cefalópodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos; 3, ctarrecifess aislados; 4, micrita con microfilamentos; 5, micrita con microfilamentos, guijarros, fauna bentónica; 6, arco arrecifal y cordones oollticos; 7, micrita con guijarros y fauna bentónica; 8, micrita con fauna bentónica; 9, esparita con guijarros y restos de conchas; 10, cordones y dunas oollticas; 11, micrita con oncolitos: 12, micrita con trocholinas y bioturbaciones; 13, brechas con guijarros negros, cantos blandos; 14, laminitas mecánicas; 15, 1amini:as contorneadas y birdseyes; 16, micritas con cristales pseudomóficos de yeso; 17, micritas y arcillas con lignito y caráceas. Solamente las facies de 11 a 17 están presentes en Quercy en los cortes análogos a los de Rocamadour (figs. 2-33 y 2-34). Las equivalencias de facies son respectivamente: (17 + 16.+ 15) = (1 + 2); (14) = (3 + 4 ,+ 5); (13 + 1 2 + 11) = (6 + 7). Las otras facies (1 a lo), m k mar adentro, están representadas en el Perigord y la Charente; serían susceptibles de un análisis comparable a este que ha sido hecho para las facies de Quercy.

Estratigrafía y paleogeografía

:Dominio interno, sin movimientos, confinado

v fauna pelhgica l s q \ D o r n i n i o medio, energ6tico

m x

x

1

Dominio lagunar (marco paleozoico)

Fig. 2-36. Paleogeografla de Aquitania en e l Dogger superior (según Bouroullec et al.). Pueden separarse dos provincias paleogeogr6ficas: una a l oeste, denominada externa, se abre al mar: es la sede de una sedimentación de margocaliza con cefalópodos (facies de 1 a 5 de la figura 2-35). La otra al este, llamada interna, está ocupada por depósitos carbonatados, dolornlticos al sur, que presentan sólo una fauna bentónica marina o salobre en el borde del litoral (facies de la 1l a la 17 de la figura 2-35).Entre las dos se encuentra una barrera con alta energla de naturaleza arrecifal subarrecifal (facies de la 6 a la 10 de la figura 2-35).

ripple marks, las burbujas de gas, las gotas de lluvia y las grietas de desecación; brechas poligénicas con elementos calcáreos claros y redondeados, y facies con guijarros negros alojados en bóvedas socavadas, sugieren la existencia de canales de marea que transportan los depósitos vecinos, apenas litificados; se observan además algunas micritas con algunos oolitos oscuros, aplanados, ricos en pirita y materia orgánica. - la facies inframareal (6 + 7 ) , o de lodazal interno, corresponde a potentes micritas, ricas en trocholinas y huecos rellenos por materia orgánica y pirita como testimonio de un medio localmente reductor; estas micritas alternan con nódulos algales centimétricos (oncolitos) cuyos bancos masivos están limitados por una superficie endurecida («hard groundn), rojiza, que significa un medio oxidante. Otras

353

PLATAFORMA EXTERNA

4

;

ZONA DE ALTA ENERG~A

1

-

LA

LI1

l I

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I

I

r

I

ZONA SUPRAMAREAL

I ZONA INTERMAREAL

PLATAFORMA INTERNA L

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I

I

l

Fig. 2-37. Bloque diagrama teórico de los diferentes paisajes d e l borde norte de Aquitania y de los depósitos correspondientes a / Dogger superior (según Bouroullec et al.). Esta figura generaliza en el espacio l a figura 2-35 B teniendo en cuenta la repartición cartográfica de la figura 2-36. Se observa el papel esencial jugado en Aquitania por l a barrera arrecifal subarrecifal que corresponde a la zona de alta energía. Veintidós facies han sido reconocidas: 1, margocaliza con cefalópodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos; 3, micrita guijarrosa con fauna bentónica; 4, cordón y dunas ooliticas con estratificación cruzada; 5, pólipos; 6, espejo de falla en las facies oolkicas; 7, canales de marea dispersando el material oolítico hacia la costa; 8, micrita biotulbada c o n trocholinas; 9, micrita c o n oncolitos; 10, esparcimiento de material brechoide y oolitico (11, originario d e la zona intermareal); 12, microtalud correspondiente al límite inferior de la zona mareal; 13, laminitas mecánicas; 14, grietas de desecación; 15, microcanales d e marea, brechoides o con guijarros neg.ros ferruginosos (1 6); 17, alfombras estromatoliticas; 18, duna costera; 19, acúmulos de lignito; 20, pantanos con hierbas, coníferas; 21, lagunas yesíferas; 22, estromatolitos aislados.

micritas menos espesas (bancos decimétricos) encierran guijarros, algunos oolitos no unidos y una rica macrofauna bentónica. 2. Los criterios ecológicos completan bien el análisis presentado. En las facies supramareales (1 2), las faunas son esporádicas o retrabajadas, con dominancia de las laminaciones algales de tipo estromatolítico (en 1) y ostrácodos (en 2). A partir de los niveles intermareales se desarrollan las faunas francamente marinas (algas, equinodermos), más abundantes y más diversificadas (trocholinas, meyendorfinas*, gasterópodos, pólipos, lamelibranquios); detrás de la parte media (4) se sitúa el dominio, resguardado de la resaca, de las pseudociclaminas* (3), mientras que delante (5) se encuentran organismos que exigen un medio marino continuo (trocholinas, lituólidos diferentes tales como Kurnubia*, equinodermos, anélidos, briozoos, raros espongiarios). Es esta última fauna la que predomina en el dominio inframareal. Los criterios energéticos, es decir, ligados a la agitación del medio, permiten separar un dominio muy agitado (en 4) y agitado (4 + 5 + 6) con oolitos, guijarros, gasterópodos desgastados donde no queda más que el molde interno y la columela. De una parte y otra de esta zona mayormente energética, se sitúan los dominios de energía más baja (3 4 y 7) con micrita y con restos tales como las conchas finas de los lamelibranquios; en (2), el desmantelamiento de las capas ponicontemporáneas conduce a la formación de intraclastos. El estudio geoquimico comporta un doble aspecto, mineralógico y químico. La caída del porcentaje de las ilitas en (1) atestigua una influencia continental por aporte

+

+

*

L o s litu6lidos, meyendorfinas,

pseudociclaminas y trocholinas son foraminiferos.

+

Estratigrafía . y paleogeografia

de caolinita; lo que aumenta aún la concentración de los elementos aluminófilos (Al, Ti, Ga, Ba, Sr), mientras que los siderófilos (Fe, Mn, Z, Cu, Ni, V) son dispersados mar adentro presentando una concentración máxima en (8). Este espectro de oligoelementos es además significativo de una pedogénesis de tipo ferralítico, la de un suelo desarrollado sobre los relieves occitanos sometidos a un clima tropical húmedo. Cubiertos de bosques -trazas de lignitos o estipitas en (1)- estos relieves no liberaban más que los elementos más solubles mientras que retenían los productos silicoclásticos. Añadamos que el boro indica una sobresalinidad (>400 ppm B), a excepción de los dominios extremos, (1) con llegada de agua dulce y (8) con comunicación libre con el mar. Todos los medios son de tendencia reductora (Mo/Cu 2 1) salvo en (8) que se abre hacia alta mar.

b ) El análisis de cuenca se hace así poco a poco según el modelo presentado. Horizontalmente, en el ejemplo escogido, pone en evidencia un gradiente batimétrico que decrece de NO a SE, e inversamente un espesamiento de las series con la proximidad del litoral. Las conclusiones se consignan en cortes sintéticos (fig. 2-35) y en mapas paleogeográficos (fig. 2-36). Una reconstrucción más precisa es posible en un bloquediagrama (fig. 2-37) donde se encuentran expresadas de manera más clara las consideraciones precedentes. Especialmente la zona con alta energía que forma barrera señala mejor las condiciones de aislamiento del postpaís. Además, la presencia de múltiples canales barridos por corrientes de flujo y reflujo marca los lugares de dispersión ya sea de los oolitos de la zona de alta energía o de las brechas del dominio emergido. Tales reconstrucciones, que pueden realizarse en todas las cuencas, además de sil interés puramente científico que consiste en situar los mares del pasado en una óptica actualística, son susceptibles de guiar de una manera eficaz en la búsqueda de sustancia útiles. I

4.

LOS GRANDES PROBLEMAS DE LA PALEOGEOGRAF~A

La paleogeografía plantea innumerables problemas, muchos de los cuales no han sido aún resueltos. Entre éstos, enumeraremos algunos de entre los más importantes.

A)

La subsidencia

1. Se denomina subsidencia el hundimiento gradual del fondo de una cuenca sedimentaria paralelamente a la sedimentación que en ella tiene lugar. Esta propiedad es evidente cuando facies poco profundas se acumulan sobre grandes espesores; fue conocida antes de que Gilbert le diera su nombre, en 1891, en relación con la gran acumulación de sedimentos del lago Bonneville, en el oeste de los Estados Unidos (el Gran Lago Salado es el resto actual). En cambio, la subsidencia es menos evidente cuando la serie considerada, aunque espesa, está formada por depósitos pelágicos o pelágico-terrígenos: una fosa profunda puede simplemente haber sido colmatada por sedimentos sin que necesariamente su fondo se hunda. Los ejemplos más claros de subsidencia conciernen a las series neríticas o series emparentadas: por ejemplo, las series lagunares, como los 1500 m de Oligoceno de Limagne o de Alsacia; o las series arrecifales, las más evidentes ya que el biótopo de los corales es estrechamente limitado (así, series arrecifales pueden acumularse en varios centenares o millares de metros); y, de una manera general, las series sedimentarias de todas las cuencas epicontinentales, como la cuenca de París por ejemplo.

355

356

Estratigrafía altura

de! agua

descenso

--S

Fig. 2-38. Series de ciclotemas en la sedimentación hullera de la cuenca franco-belga (según P. Pruvost). Cada ciclotema se interpreta como empezando en u n brusco descenso que corresponde a la sedimentación de los esquistos sobre una capa de carbón; después la región se colmata con sedimentos más groseros (areniscas) hasta emerger de tal manera que se instala en ella un bosque (suelo de vegetación con Sitgmaria: ((muro de Stigmarian de los mineros) cuyos restos formarán la capa d e hulla. Después el fenómeno recomienza. Puede también hacerse notar la ritmicidad de los aportes terrigenos procedentes de la erosión d e las regiones vecinas (véase el texto).

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2. ¿La subsidencia es un movimiento continuo o un movimiento discontinuo? A menudo las series subsidentes son rítmicas: así son las series hulleras estudiadas por P. Pruvost en la cuenca del norte que muestra (fig. 2-38), en varios miles de metros, la repetición de «ciclotemas» (conjunto de capas cuya repetición marca el ritmo de sedimentación) constituidas de arriba abajo por esquistos cubiertos de areniscas sobre las cuales se desarrolla un suelo de vegetación en la base de una capa de hulla. Se pensó pues, en un primer momento, que la subsidencia era un fenómeno brusco y que cada principio de ciclotefia correspondía a una sacudida de hundimiento; después, viendo que cada principio & ciclotema representaba una llegada de material detrítico, se pensó que se trataba más bien de un movimiento brusco de surrección en la región vecina y que, en estas condiciones, la subsidencia en sí misma, podía ser indiferentemente continua o brusca; además, se planteó la pregunta de si el ritmo de los ciclotemas está estrechamente ligado a los fenómenos climáticos; cada período lluvioso, por la erosión que lleva consigo, pudiera corresponder al principio de un ciclotema. De manera que no hay ningún argumento que permita afirmar que la subsidencia es un movimiento continuo o discontinuo. 3. Finalmente, por el hecho de que la subsidencia acompaña a la sedimentación de una manera a veces extremadamente precisa, se llegó a pensar que la sedimentación en sí misma era la causa de la subsidencia y que la cuenca sedimentaria se hundía lentamente bajo el peso de los sedimentos. Esta idea, extremadamente antigua, ha ganado nuevo favqr con el desarrollo de la isostasia según la interpretación de Airy (véase tomo 111). De hecho, ésta se opone formalmente a la noción de subsidencia bajo el peso de los sedimentos: en efecto, los sedimentos tienen una densidad (22) más débil que la corteza continental (2,7), que está en equilibrio esobre capas más

Estratigrafía y paleogeografía

profundas cuya densidad es más elevada (3,2 para la capa básica, más elevada aún para las partes superficiales del manto); en estas condiciones, por un simple cálculo, se ve que el hundimiento debido a la sedimentación no podría ser más que de alrededor del 70 % de la altura de los sedimentos continentales depositados al aire libre (densidad 2,2) y del 40 % para los sedimentos marinos depositados bajo el agua (densidad relativa: 1,2). *En estas condiciones, la sedimentación no puede ni crear una cuenca sedimentaria ni hacer otra cosa más que colmatarla rápidamente; todo lo más, el peso de los sedimentos puede ser un factor de control de la subsidencia. Ésta, en lo esencial, es pues debida a un movimiento activo de la corteza; además, tales hundimientos se producen independientemente de toda sedimentación importante: muchos surcos geosinclinales nacen mucho tiempo antes que las series sedimentarias potentes se acumulen en ellos (de manera que puede distinguirse un período los surcos de vacuidad antes de un período de colmatación -véase pág. 367-); esperan, «vacíos», que los sedimentos vayan a acumularse. La subsidencia es un fenómeno geotectónico. 4. La hipótesis de la expansión oceánica aporta una fina explicación a la subsidencia de ciertas series marinas (véase tomo 3). La forma de las dorsales mediooceánicas se interpreta como derivada del domo de calor ligado a la elevación del manto superior en el nivel del rift medio; alejándose progresivamente del rift, la litosfera oceánica se enfría progresivamente, haciéndose más pesada; por simple efecto isostático tiene tendencia a hundirse. Así: - al alejarse del eje de la dorsal la profundidad aumenta progresivamente; - los volcanes arrastrados en el movimiento se hunden a medida que se alejan; lo que conduce: a un desarrollo de un anillo de arrecifes costeros alrededor del volcán a una cierta distancia del eje de la dorsal; después, más lejos, a la formación de atolones cuando el volcán está sumergido (fig. 2-39)*. Esto da cuenta de la activa subsidencia arrecifal de los atolones del Pacífico según el modelo supuesto por Darwin hace más de un siglo; Y

850 km

--P ---

-1500 km

CRESTA

1300 km

----.,

Fig. 2-39. Esquemas que muestran la migración de los volcanes y la formación de los atolones y de los guyots en los flancos de una cresta mediooceánica (según Hess). A medida que los volcanes se alejan del eje de la cresta, donde se forma la nueva corteza ocehnica, se hunden progresivamente y se rodean de una corona de arrecifes que pronto persisten solos en forma de atolones. La expansión oceánica da por lo tanto una explicación simple a la subsidencia de los volcanes generadores de atolones.

- los sedimentos

depositados sobre la corteza nuevamente formada son arrastrados hacia zonas más profundas al mismo tiempo que nuevos sedimentos se acumulan sobre ellos. Así (fig. 2-40): la edad del primer sedimento sobre la corteza oceánica es cada vez más antigua a medida que se aleja de la dorsal; a el espesor de sedimentos aumenta correlativamente, Es pues al pie del talud continental de los océanos del tipo Atlántico donde se encuentran las más antiguas y más grandes acumulaciones sedimentarias; que van acompañadas de una facies más terrígena debido a los aportes detríticos continentales * Se vuelve inactivo. L a coincidencia entre e l hundimiento del volcán y su inactividad progresiva encuentra una explicación en el marco de l a hipótesis de los «puntos calientes» (hot spots o plumes, véase tomo 3).

358

Estratigrafía

Fig. 2-40. Sedimentacidn cada vez más antigua y más potente al alejarse del eje de las crestas mediooceánicas (según Hess). Mientras que en el eje de las crestas, donde se forma la corteza oceánica, la sedimentación s610 es actual, al alejarse es cada vez más antigua y correlativamente cada vez más importante. La expansi6n oceánica da así una explicación simple de la subsidencia oceánica. Nótese que en un punto dado, los diferentes niveles de la columna estratigráfica se han sedimentado... en puntos diferentes. Esta noción de ((alfombra movediza sedimentaria)) es susceptible de modificar las interpretaciones paleogeográficas en el medio (paleo) oceánico.

tanto más importantes cuanto más próximos al continente. Así se crea la «zona subsidente» del glacis continental (véase fig. 2-6). B)

La movilidad continental

La primera idea que vino a la mente de los geólogos es la de la estabilidad de los continentes y de los océanos, siguiendo en ello la tradición popular, que otorga a las piedras inmovilidad eterna. Aunque, el necesario acortamiento debido a los fenómenos tectbnicos haya conducido rápidamente a la noción de una contracción de la corteza terrestre, que debía ir necesariamente acompañada de un desplazamiento relativo de ésta; .pero se evitó el plantearse este problema. 1. Se debe a Wegener, en un libro que fue famoso por las ideas que sembró y por las controversias que suscitó, la idea de la posibilidad de un desplazamiento de los continentes. Presentó numerosos argumentos, de entre los cuales podemos seleccionar:

- 1,os argumentos estratigráficos: ciertas partes de continentes actualmente disyuntas testimonian series estratigráficas muy parecidas: esto sucede por ejemplo con América del Sur -menos la cordillera de los Andes-, Africa, Madagascar, la India y Australia, cuyas series permotriásicas son extraordinariamente parecidas; de aquí nació la idea de un continente de Gondwana que después se fragmentó y cuyos trozos se fueron alejando unos de otros;

Estratigrafía y paleogeografía

- los argumentos tectónicos: conciernen al evidente acortamiento que corresponde a la formación de las cadenas montañosas sin que haya discontinuidad entre los edificios; más que de una contracción general de la corteza terrestre, debe hablarse de un acercamiento de dos fragmentos de ella; así nació la noción de la génesis de los Alpes en sentido amplio por un acercamiento entre el continente europeo en el norte y el continente africano en el sur; - los argumentos paleontológicos: éstos consisten en analogías de faunas en los continentes actualmente separados: en el Gondwana, por ejemplo, donde se encuentran, en el Permotriásico, la misma flora con Glossopferis y Gangarnopteris y las mismas faunas de reptiles teromorfos, aunque recientemente existan reservas acerca de este argumento (ya que la flora con Glossopteris se encuentra también en el continente de Angara, que corresponde grosso modo a Asia al norte de las cadenas alpinas).

Evidentemente, se puede imaginar la presencia de puentes intercontinentales actualmente sumergidos. Tales puentes existen en efecto; así, el istmo de Suez, en el Plioceno, unía Africa y Asia y ha permitido, desde esta época, el paso de numerosa fauna (por ejemplo, los carnélidos, de origen asiático, invadieron Africa); el istmo de Panamá, acabado en el Plioceno, ha permitido igualmente el paso de la fauna entre América del Norte y América del Sur (aún en nuestros días, el armadillo, originario de América del Sur, invadió América del Norte). Pero d e m á s es preciso probar la existencia de tales puentes intercontinentales en las épocas en que son necesarios; y es preciso también satisfacer el conocimiento que se tiene de los fondos oceánicos (véase tomo 3); muchos puentes supuestos están por ello condenados y por tanto las faunas no han emigrado a través de la corteza oceánica. Parece pues que la hipótesis de la fragmentación de las masas continentales antes únicas y el desplazamiento relativo de los diversos trozos sea más convincente. Pero es preciso no abusar de esta idea tal como ha ocurrido en algunos casos: se han desplazado demasiado los continentes por las necesidades de un cierto coleóptero o de una cierta fauna cavernícola ... En resumen, la teoría de A. Wegener constituyó un conjunto armonioso y coherente que fue puesto en duda por razones geofísicas, ya que Wegener cometió la imprudencia de querer demostrar que las diferentes masas continentales todavía se desplazan unas respecto a otras: desgraciadamente, la amplitud de los desplazamientos que él suponía era igual o inferior a la amplitud de simples errores de cálculo, de acuerdo con los métodos que utilizaba. Así, la teoría de A. Wegener conoció un

Fig. 2-41. El mundo en el Permo-Carbonifero, según A. Wegener. El conjunto de los continentes habrla formado una masa única posteriormente fragmentada por movimi>ntos de distensibn en el transcurso del Secundario y del Terciario. C, principales regiones de cuencas hulleras carboniferas. G, principales regiones de glaciaciones carbonlferas.

Estratigrafía

descrédito considerable después de haber conocido el éxito más grande. Sin embargo, sin decirlo, la mayor parte de los tectónicos continuaron siendo wegenerianos. El paleomagnetismo ha aportado, en los años recientes, la prueba de la «deriva de los continentes» según la misma expresión de Wegener, tal como se ha expuesto (véase pág. 346) y como será desarrollada en el tomo 3. Así se ha podido reconstruir la posición de los diferentes continentes en el transcurso de los tiempos y, particularmente, demostrar que formaban parte de un conjunto único denominado «Pangea» -al que se oponía una Panthalassa- al final del Primario (fig. 2-42), volviendo así de nuevo el esquema de Wegener (fig. 2-41). Al hablar de las eras Secundaria y Terciaria, daremos las reconstrucciones sucesivas, realizadas en parte gracias al paleomagnetismo. Para los tiempos primario y más antiguos, existen aún muchas incertidumbres. 2.

3. La hipótesis de la expansión oceánica proporciona un mecanismo a la deriva continental. A. Wegener pensaba que los continentes siálicos derivaban como balsas sobre el sima subyacente, bajo el efecto de su momento de inercia en relación con la rotación terrestre. La forma de la Tierra era una esfera, por lo que los continentes debían derivar a la vez hacia el oeste (retardo en la rotación) y hacia el ecuador (efecto axífugo). Así se explicaba simplemente la doble orientación de los cinturones orogénicos, latitudinal (cinturón mesogeo) y esencialmente longitudinal (cinturón peripacífico). En el frente de los continentes se desarrollaban cadenas montañosas por «efecto de proa» (cordilleras americanas) y detrás tenía lugar la formación de los arcos insulares por «efecto de popa» (arcos insulares asiáticos), lo que justificaba la disimetría del Pacífico; mientras que el acercamiento y la colisión de los continentes provenientes del Angara y del Gondwana (Eurasia y conjunto africano-árabe-indio) daban nacimiento a las cadenas alpinas de Eurasia. Quedaba el hecho de que las Américas tenían una proa pero no tenían popa; que Eurasia tenía una popa pero no tenía proa; y que Africa no tenía ni proa ni popa ... Mlientras que los cálculos muestran que la fuerza de inercia invocada por A. Wegener es insuficiente para mover los continentes, dado el coeficiente de viscosidad elevado del sima*. La hipótesis de la expansión oceánica y la hipótesis complementaria de la tectónica de placas resuelven estas dificultades suministrando un motor a la deriva de las placas por la expansión oceánica y haciendo de los continentes objetos pasivos arrastrados con las placas en las que están «atrapados como barcos en un banco de hielo y derivando con él», según una expresión de X. Le Pichon. Según que haya colisión de los continentes (cadenas alpinas mesogeas), subducción en sus límites (cordilleras americanas) o lejos de sus límites (arcos insulares asiáticos), se desarrollan tipos de cadenas diferentes; todos los demás límites están en calma tectónicamente (borde continental de tipo atlántico). Así, Africa, atrapada en una amplia placa africana, sólo ha conocido una colisión con Eurasia, en su borde septentrional. Sin duda ciertos aspectos de la movilidad continental así concebida pueden ser discutidos, como se hará en el tomo 3, en el capítulo consagrado a la tectónica global. Pero, en conjunto, la solidez de los argumentos y su coherencia pueden ser considerados como una demostración de la movilidad continental. 4. Las reconstrucciones de las posiciones sucesivas de los continentes se apoyan en los métodos precedentes. Por ello, tratándose de la Pangea y del destino de 10s diferentes continentes que de ella han resultado, se ha podido:

* Las nociones de sial y de sima han caído en desuso en provecho de las de corteza-manto, después litosfera-astenosfera (véase tomo 3).

Estratigrafia y paleogeografia

FkI. 2-42. U n i h de /OS confinenies en una Pangea a/ final del Carbonifero (se@n Dietz y ~ ~ l d ~ ~ ) . polos ~ o r t ede Europa y de América del Norte, Sur de África. Australia, India y America del Sur han sido representados. La reconstituci6n se ha realizado: de una parte calculando en un ordenador un modelo de uni6n de los continentes Por su borde precontinental ( f i g 2-43); por otra parte, basdndose en los datos del paleomagnetismo. N6tese que el conjunto no es perfecto, que hay. hiatos (en blanco) o, al contrario, zonas de recubrimiento anormales (en negro): Pero el conjunto coincide suficientemente. A la pangea se opone una. Panthalassa, vasto océano precursor del Pacifico del que la Mesogea o Thetys aparece como la prolongaci6n occidental. Por el contrario, el océano Indico y el océano At18ntico no aparecen. No deber8 olvidarse sefialar que esta figura. establecida con todos los medios geofrsicor y matem8ticos modernos, es muy parecida a l a presentada por Wegener (véase fig. 2-41). El arco A (en la parte media izquierda de la figura) y el arco S. (en la parte inferior izquierda) representan un punto fijo que se reproducir8 en las figuras 5-3, 6-3 y 7-6.de manera que se pueda apreciar no a610 el desplazamiento relativo de los continentes, sino también su desplazamiento absoluto. LOS

4a. - reconstruir la forma de la Pangea y la posición relativa de los futuros continentes, poniendo juntos de una parte los continentes y de otra los océanos fomados ulteriormente: es el método de A. Wegener, pero tratado de una manera más precisa. Teniendo en cuenta que la reconstrucción debe ser hecha sobre el geoide -y no sobre mapas que son proyecciones siempre deformantes- se utiliza el método de «los cuadrados menores» (fig. 2-43).

361

Estratigrafía centro de rotación

1

Inicio

Longitud

B Fig. 2-43. Esquema que ilustra el m6todo de los cuadrados menores (según Bullard, Everett. Smith). A: Deducción del contorno continental a partir de otro por una rotación. B: Aproximaciones sucesivas .de la posición del polo de rotación (comentario en el texto).

Los contornos de dos continentes -aumentados con sus precontinentes- que resultan de la ruptura de un conjunto único, se deducen el uno del otro por una rotación alrededor de un eje perpendicular a los grandes círculos del globo que contienen puntos equivalentes dos a dos P, y P,'; este eje define así dos polos de rotación en el lugar donde recorta la esfera terrestre (fig. 2-43 A). Sea uno de estos polos de latitud 8 y longitud h., y p. la rotación necesaria para hacer corresponder dos puntos P, y P,' de una parte y de otra del océano. Toda rotación deja una diferencia de «longitud aparente)) de (p, - po) entre el punto real P,' y el punto obtenido por la rotación*. Esta diferencia expresa el error de ensamblaje. Sea otro polo de rotación de latitud 0' y longitud h', y p,,' la rotación necesaria para hacer corresponder los puntos P, y P,' dos a dos. La misma rotación pa dejará una diferencia de longitud aparente de (,p,' - po'). Sea un error medio

es decir, para N puntos

lo que da un mínimo para

.

N

El método consiste en hacer este error lo más pequeño posible. El problema es tratado con ordenador según el modelo expresado por la figura 2-43 B. Se parte pues de una posición del polo de rotación que se estima que es la mejor (8, k). El error Q(0, h ) se calcula mediante (2), a partir del mejor ángulo de rotación po dado por (3). Conservando la latitud del polo de rotación, se aumenta (o disminuye) su longitud en un ángulo pequeño 6 (gene6); se repite el proceso hasta el momento en que Q es ralmente 2.9 que da Q(0, k mínimo cuando

+

Q(6, h

*

+ ( y + 1) 6 ) > Q(0, h + y61 .

«Longitud aparenten tomando el eje de rotación como referencia y no el eje de los polos

Ectratigrafía y paleogeografía

+

Se conserva entonces este valor de longitud Q(0, h. yF) y se aumenta (o disminuye) la latitud 0 en la misma cantidad S hasta el mpmento en que .

,

Y así sucesivamente, tomando desviaciones más pequeñas F/2, después 6/4, etc., hasta un error aceptado anteriormente, generalmente de O' l. Se tiene entonces (con este error) definido el polo de rotación de dos masas continentales y el valor de la rotación. Así se ha podido reconstruir el conjunto de los continentes dos a dos (fig. 2-44); sin que el detalle de las certidumbres sea total, ya que hay zonas de hiato y zonas de recubrimiento que deben encontrar una explicación, ya sea por un afinamiento del método, ya sea por razones geológicas (existencia de conos sedimentarios posteriores al inicio de la rotación, lo que modifica la marca inicial; deformaciones contemporáneas de la rotación, principalmente en las regiones tectonizadas; etc.). 46. - seguir el desplazamiento de los continentes que resultan de la ruptura de la Pangea: aproximativamente, situando los continentes gracias a los datos del paleomagnetismo, cuya precisión deja siempre un cierto margen de incertidumbre (véase página 347 y tomo 3).

Fig. 2-44. Unidn de /os contlnentes de una parte y otra del At/án+o (según Bullard, Everett Y Smith). El,ajustamiento ha sido obtenido utilizando el método de los cuadrados menores. Se observará que el ajustamiento no es perfecto, que hay hiatos en negr? y zonas de recubrimiento anormales (en llneas oblicuas); algunas de estas anoma-. llas se explican bastante bien, como la del delta del Niger, que es una superposición evidentemente reciente; las superposiciones en el dominio mediterráneo deben ser interpretadas en función de la génesis de las cadenas alpinas, etc... La cuadrlcula sobre los continentes representa las coordenadas actuales de longitud y latitud.

363

364

Ectratigrafía w-

4

EURASIA

B

---- 180 rna -148 ma

148 ma

- 80 ma

AFRICA ÁFRICA 1

c

W

EURASIA

EURASIA

----

-- -- 80 ma

-63 ma

D

'-,

53 ma

2

E

---

53 rna

Fig. 2-45. Movimientos relativos de la placa africana y de la placa auroasiática, deducidos de las anomallas magndticas atlánticas (según Dewey, Pitman, Ryan y Bonnin). Por convención, Eurasia ha sido representada fija, sirviendo de punto de referencia; se han representado pues solamente los movimientos relativos a Africa; a excepción, no obstante, de los movimientos de España ligados a la abertura del golfo de Gascuña. Cada una de estas figuras ha sido construida modelando el continente africano en el dibujo de las anomalías señaladas por su edad absoluta (véase figura 1-25). Las flechas son vectores paralelos al desplazamiento de Africa de una etapa a otra, interpretado como una rotación alrededor de un polo que cambia cada vez; son por lo tanto pequeños circulos de rotación que corresponden a los diferentes polos de rotación. Representadas estas flechas en Eurasia, expresan el sentido de los movimientos tectónicos que deben observarse aqul en contrapartida de la movilidad africana. Tal análisis es susceptible de dar una guía de la evolución tectoorogénica de las cadenas mesogeas (v6ase tomo 3).

de manera más precisa cerrando retroactivamente el océano abierto entre dos continentes, poniendo juntas dos a dos las anomalías magnéticas oceánicas simétricas (véase fig. 1-26). El método es, evidentemente, más preciso para los océanos puramente expansivos de tipo Atlántico; pero menos para los que están rodeados por una zona de subducción, como el Pacífico, ya que una parte de la corteza oceánica formada -la más antigua- ha desaparecido según el plano de Benioff. Por este último método se ha podido seguir: directamente la abertura del Atlántico, e indirectamente el cierre de la Mesogea (fig. 2-45). En efecto, conociendo 10s movimientos relativos de Eurasia y de América del Norte por una parte, y de ésta y de Africa por otra parte, se han deducido los movimientos relativos de Eurasia y de Africa, es decir, la evolución de la Mesogea hasta su cierre, aportando una gran cantidad de informaciones sobre la historia del geosinclinal alpino (véase infra).

Estratigrafía y paleogeografia

1 l l

I I

Los movimientos diferenciales de los continentes tomados dos a dos deben evidentemente ser compatibles a la escala del conjunto de las masas continentales; lo que representa, de hecho, una verificación del método. 5. Si bien la movilidad de los continentes está actualmente demostrada, no todo está aclarado. La disposición de los continentes a un solo lado del globo terrestre en ciertas épocas plantea algunos problemas sobre la rotación terrestre. La distribución de los continentes peripacíficos deja puntos de interrogación: así, el Pacífico -cuya corteza no es más antigua que la de otros océanos- corta al azar las estructuras hercinianas de la cordillera de los Andes meridionales en la costa chilena, de la misma manera que lo hace el Atlántico en la costa argentina; éstas se prolongaban pues hacia otros continentes. Pero, jcuáles? Del lado atlántico, se trata claramente de Africa del Sur a nivel de la cadena del Cabo; pero ¿y del lado pacífico? Si se piensa en Australia se cicatriza el Pacifico Sur en el Permo-Carbonífero; pero como por otro lado Australia se enlaza con Africa por el lado del océano Indico, éste estaría igualmente cicatrizado; y no habría ningún océano al final del Primario ... Esto liga con la teoría de la expansión continua del globo, ligeramente más antigua que la de la tectónica de placas, pero que, como ella, daba cuenta de la expansión oceánica. Sin embargo, parece difícil aceptarla ya que asignaría una edad alpina a

Fig. 2-46. Los geosinclhales de la era Secundaria según E. Haug. N6tese la repa!ticibn de los conUnenteq y de los oceanos, muy diferente de la actual; lo que se comprende dentro de la concepci6n de una ghesis relativamente reciente de los oc6anos Atldntico e Indico por distensYn (vease f!g. 5-3); pero parece mds delicado en el caso del continente Pacfico, simplemente imaginado para que los geosinclinales sean !ntercontinentales: actualmente el fondo del Paclfico estd constituido por corteza ocednica y no por corteza continental; este problema se discute en el tomo 3).

365

Estratigrafía

todos los océanos, sin que hubieran existido -en el sentido geofísico- previamente. Ahora bien, las facies de los terrenos primarios -para limitarse a éstos- que se encuentran en las cadenas hercinianas y caledonianas no son fundamentalmente diferentes de los de las cadenas alpinas: se encuentran principalmente rocas ultrabásicas que parecen representar fragmentos de corteza oceánica (véase infra). No obstante, es probable que los tiempos precámbricos más anfiguos no hayan conocido una evolución parecida a la que nosotros hemos evocado. Puede ser que ésta no comience verdaderamenfe hasta el fin de los tiempos precárnbricos, período en el que parece haber sido formada una primera Pangea cuya ruptura, y después la unión de sus diferentes fragmentos, seríap la clave de los ciclos orogénicos caledoniano y herciniano. Demasiadas incertidumbres pesan aún sobre estos tiempos tan antiguos para que podamos dar esquemas significativos como lo haremos para los tiempos secundarios y terciarios. C)

La noción de geosinclinal

Esta noción, puesta en evidencia por J. Hall, después bautizada por J. D. Dana en los Apalaches, desarrollada por E. Haug a propósito de los Alpes, generalizada por H. Stille, está en el mismo corazón del pensamiento geológico. Nació del hecho, observado por J. Hall, de que muchas cadenas de montañas tienen su origen en el emplazamiento de zonas subsidentes, o dicho de otro modo de sinclinales a escala de la corteza terrestre o geosinclinales, En la base de la noción

POLARIDAD GEOSINCLINAL SENTIDO DE LA MlGRAClÓN OROGÉNICA (Polaridad orogenica) SENTIDO DE INCLINACI~NDE LOS ACCIDENTES TECTÓNICOS (pliegues, mantos, etc.) EXTÉRNIDES

INTÉRNIDES

Espacio miogeosinclinal

AAntepaís

--

*

Espacio eugeosinclinal

-

A

surco : .cresta '1' i mi~geosinclina/ ; rniogean /

:

+++-+++

Area continental

u

surco

ticlinal .

-

+ + + + zócalo siálico

cresta

,. Área oceanica

5 ofiolitas

H

..... flysch

Fig. 2-47. Esquema que resume la constitución de un geosinclinal elemental (según J. Aubouin). En A, las ofiolitas son interpretadas como formadas por pluto-volcanes abiertos en el fondo oceánico (Según J. Aubouin). Este esquema, establecido según los datos geológicos, reconoce: - un substrato continental en el dominio miogeosinclinal que aparece marginal al continente; y en la cresta eugeanticlinal que aparece como un archipiélago; - un substrato oceánico más allá de la cresta eugeanticlinal (océano libre = área oceánica). El surco eugeosinclinal queda indeterminado (de ahi el signo de interrogación): o bien se trata de un surco del margen continental, o bien tiene ya un fondo oceánico. En B, las ofiolitas son interpretadas como pedazos de corteza oceánica corridos posteriormente. Este esquema, adaptado del precedente, distingue pues dos dominios oceánicos (cf. figs. 2-50 y 2-51): - uno, más al16 de la cresta eugeanticlinal, correspondiente al océano propiamente dicho; otro, correspondiente al surco miogeosinclinal, con significacibn de mar marginal de tipo Pacifico sudoeste (cf. fig. 2-51).

-

Estratigrafía y paleogeografía

estaban las nociones de subsidencia y orogénesis; se añadieron rápidamente las de metamorfismo y magmatismo, ya que la mayor parte de cadenas de montañas son la sede de estos fenómenos. Esta noción, que durante algún tiempo fue vaga, bajo forma de una fosa en cuyo fondo los Sedimentos eran metamorfizados, y después granitizados, se puso al día después que E. Argand demostrara que ciertas cadenas se formaban fuera de estas zonas, por simple deformación del zócalo (pliegue de fondo) o deslizamientos de terrenos sedimentarios (pliegues de cobertera) (véase tomo 3). H. Stille debía luego demostrar que, adyacentq a un antepaís, masa continental que había permanecido estable y hacia la cual la cadena se encuentra inclinada, el dominio geosinc h a l podía dividirse en un dominio miogeosirzclina2 que bordea inmediatamente el continente y un dominio eugeosinclinal situado más lejos; desde hacía mucho tiempo, el lado del continente o antepaís se denominó «externo» y el lado opuesto «interno», en función del sentido de inclinación de los accidentes tectónicos hacia el antepaís; de manera que el dominio miogeosinclinal es externo y el dominio eugeosinclinal interno. 1. Puede precisarse más el tipo de organización geosinclinal, ya que el dominio miogeosinclinal lleva consigo generalmente un surco y una cresta (surco miogeosinc h a l y cresta eugeanticlinal), sin tener en cuenta la paleogeografía de detalle de estas crestas y surcos ni de sus relevos en el sentido axial; puesto que los surcos y pliegues son unidades paleogeográficas -isópicasalargadas axialmente, depresiones submarinas en un caso (surcos, que son fosas alargadas), salientes submarinos en el otro caso (crestas, que son elevaciones alargadas). Cada una de las crestas o surcos del conjunto miogeosinclinal-eugeosinclinal tiene sus características propias: así, entre otros caracteres (fig. 2-47): - en el plano sedimentario se puede distinguir (fig. 2-49): un período de vacuidad en el transcurso del cual cada zona se expresa en sus facies, pelágicas o pelágicoterrígenas en los surcos sobre cuyos flancos se intercalan brechas de flanco, neríticas y subsidentes en ciertas crestas (tipo Gavrovo), pelágicas y condensadas en otros (tipo Brianqon); un período de colmatación en el transcurso del cual, en función de la surrección de regiones vecinas, sedimentos terrígenos forman el flysch que enmascara la sedimentación característica de cada zona: en función de la orogénesis que se desarrolla desde el interior hacia el exterior de cada cadena, los flysch son más antiguos en el interior (dominio eugeosinclinal), más recientes hacia el exterior (dominio miogeosinclinal); - en el plano magmático, el dominio eugeosinclinal está caracterizado por rocas ultrabásicas u ofiolitas (véase tomo 1); mientras que el dominio miogeosinclinal está desprovisto de toda señal de actividad magmática. Considerando un dominio geosinclinal complejo como el que, durante el ciclo alpino, separaba el antepaís europeo del antepaís africano, se ha podido demostrar que estaba constituido por órganos elementales de motivos que se reproducían de forma simétrica más o menos regular; siendo el órgano elemental, el motivo, el par miogeosinclinal-eugeosinclinal que ha sido descrito anteriormente. Generalmente, el motivo se produce en sentido inverso hasta el próximo antepaís, de manera que el conjunto de los dos pares (bipar) forma una cadena con doble desbordamiento en que las estructuras se vuelven la espalda y el conjunto tiene una simetría centrífuga (fig. 2-48): tal es la situación de las cordilleras béticas y del Atlas norteafricana respectivamente, inclinados hacia el norte, de cara a la meseta ibérica en el primer caso y hacia el sur, de cara a Africa, en el segundo caso; o también de los Alpes occidentales y de los Apeninos, inclinados hacia el oeste en el primer caso y hacia el este en el segundo, etc. Algunas veces, el sistema es más complejo y comporta la intercalación de un bipar c'on simetría centrípeta: así, de los Alpes occidentales a

367

368

Ectratigrafía

Fig. 2-48. Las cadenas alpinas del Mediterráneo occidental y medio (según J . Aubouin). 1-2: antepaís. 1: estable; 2: cadenas intracontinentales. 3: unidades tardigeosinclinales: fosas molásicas. 4-8: unidades geosinclinales. 4: zonas miogeosinclinales externas (4a, surco; 4b, cresta); 5: mantos de flysch (5a, mantos de flysch; 5b, mantos de flysch Y mantos de rocas verdes asociadas); 6: zonas eugeosinclinales internas (6a, surco; 6b, cresta); 7: zonas internas sin distinción; 8: postpaís intermedio. 9-1 1 : contactos de zona a zona. 9: límite estratigráfico; 10: frente de corrimiento; 11: límite estratigráfico de las fosas rnolásicas. Nótese: Los dos tipos principales de agrupamiento: centrífugo (en general) o centrípeto (conjunto italo-dinárico). Las curvas notables alrededor de las zonas internas (Gibraltar, Sicilia-Calabria, Alpes occidentales, Cárpatos, Arco egeo) o de las zonas externas (Alpes italianos). La traslación longitudinal del conjunto italo-dinárico, generadora de las estructuras de los Alpes orientales; por este movimiento, el dispositivo centrífugo de las cadenas mediterráneas se encuentra de alguna manera ((replegado)). La independencia del Mediterráneo originada de la neotectónica (de la ~trevoluciónpliocena))), en relación con las cadenas alpinas originadas del cierre de la Mesogea (cf. pág. 583).

-

los Cárpatos se encuentran sucesivamente los Alpes occidentales inclinados hacia el oeste, los Apeninos hacia el este, los Dináridos hacia el oeste, los Cárpatos hacia el este; los Alpes occidentales y los Apeninos, que «se vuelven la espalda», tienen una simetría centrífuga, Dináridos y Cárpatos igualmente, pero Apeninos y Dináridos,

que se «miran», tienen una simetría centrípeta (fig. 2-48). En las zonas de simetría centrífuga se pueden encontrar o no núcleos endurecidos que tienen valor de postpaís intermedio, y en las zonas de simetría centrípeta, zonas estables con significación de antepais intermedio. Las características de unos y otros son totalmente opuestas. 2. A este tipo de organización corresponde un tipo de evolución: considerando un par elemental, se pueden distinguir tres períodos en su historia (fig. 2-49): - un periodo geosinclinal, caracterizado por la organización que se ha discutido, marcado sucesivamente por un estadio de individualización, un estadio de posición y un estadio de orogénesis; - un periodo tardigeosinclinal que acompaña la orogénesis geosinclinal y marcado por la individualización de unidades paleogeográficas nuevas subparalelas a las precedentes pero diferentes, las «fosas molásicas» que se disponen detrás (postfosa), delante (antefosa) o incluso en la cadena (intrafosa), donde se sedimentan potentes series terrígenas, discordantes, las molasas tardigeosinclinales; - un período postgeosinclinal, caracterizado por juegos de fallas (neotectónica) generadores de surrección y de hundimiento, limitando cuencas sedimentarias en las que se acumulan molasas postgeosinclinales (neomolasas) igualmente discordantes. Cada período se caracteriza pues por depósitos terrígenos, el período geosinclinal por el flysch, los períodos siguientes por molasas respectivamente tardi- y postgeosinclinales; pero sólo el período geosinclinal puede tener sedimentos no terrígenos durante su más o menos largo período de vacuidad (véase supra). En el dominio alpino, el período geosinclinal corresponde al conjunto del Secundario y a una parte del Terciario, el periodo tardigeosinclinal al Oligo-Mioceno, el período postgeosinclinal al Plio-Cuaternario.' En el dominio herciniano, el período geosinclinal corresponde al conjunto Devónico-Carbonífero inferior, el período tardigeosinclinal al Carbonífero inferior y medio, el período postgeosinclinal al Carbonífero superior, etc. Muchos fenómenos, que serán tratados más adelante, acompañan esta evolución en función de esta organización: sedimentación, tectónica, magmatismo, metamorfismo. Todos son testimonio de una polaridad, marcada por gradientes que decrecen del interior al exterior de la cadena; gradiente orogénico (la orogénesis comienza por el interior de la cadena y termina por el exterior), gradiente sedimentario (los flysch son más antiguos en el interior que en el exterior; las molasas son más antiguas en las postfosas que en las antefosas), gradiente magmático (magmatismo rico y variado en las zonas internas llamadas «pliomagmáticas», ausente en las zonas externas llamadas «miomagmáticas»), gradiente metamórfico (siempre presente en las zonas internas, el metamorfismo disminuye más o menos hacia el exterior), etc. En los dos extremos se encuentran los postpaíses intermedios, núcleos antiguos, puntos de partida de la orogénesis, profundamente metamorfizados y magmatizados y los antepaíses intermedios, punto final de la orogénesis, ni metamorfizados ni magmatizados. Estas consideraciones, que serán tratadas en detalle en la parte de tectónica de esta obra (tomo 3), nos servirán de auxiliares en la parte estratigráfica, permitiendo situar estos fenómenos en el contexto paleogeográfico de cada época. 3. La noción de geosinclinal es susceptible de una interpretación actualistica a partir de los datos de la expansión oceánica y de la tectónica de placas. El motivo geosinclinal elemental se puede comparar fácilmente a un borde oceánico de tipo atlántico (cif. fig. 2-6): - las zonas miogeosinclinales tienen características de precontinente; el surco miogeosinclinal correspondería a la zona subsidente de la plataforma continental -que puede así no ser un verdadero surco-; la cresta miogeoanticlinal en el borde de la plataforma continental y en la parte más elevada del talud continental donde puede instalarse, según los casos, una zona arrecifal (tipo Gavrovo), o, por el contrario, una zona de sedimentación condensada (tipo Briancon);

b

370

Estratigrafía

NE

SO

INTERIOR

EXTERIOR

11

Mar

fosas de5

Cuaternario

fosas de,

Mar

fosas de

3

Antefosa

5

Mioceno in'ferior

Postfosa

interna

plataforma interna + + + +/ Cretácico superior +

Cretácico inferior (final)

Cresta Surco del Cresta del Surco del Gavrovo Pindo pelagoniense Vardar

Antepais Surco de Apulia jónico

+ +

+

+ -

-

+';-

+ +

Jurásic~superior

Liásico superior

+ + + +

S

+

+

+

Triásico superior «MAGMATISMO»

-

GEOSINCLINAL Ofiolitas

TARDIGEOSINCLINAL POSTGEOSINCLINAL Volcanes tras Plutones tquiandesíticosd granodioríticos Volcanes basálficos 'en promedio a,iados en promedio

SERIES DETR~TICAS

u

GEOSINCLINALES arenisco-conglorner#ico y areniscoso D arenisco-margoso

TARDIGEOSINCLINALES

POSTGEOSINCLINALES

'

margoso

El

m

Estratigrafía y paleogeografía

- el surco eugeosinclinal evoca el dominio oceánico propiamente dicho, ya que las radiolaritas representan sedimentos de gran profundidad; lo que hace admitir que su substrato es la corteza oceánica. La certeza es sólo indirecta ya que se basa en la interpretación de los macizos ofiolíticos (véase tomo 1 y tomo 3). Se sabe que éstos son una asociación: de rocas ultrabásicas, peridotitas, piroxenitas; de rocas básicas, gabros, dioritas; con formaciones básicas de basaltos- almohadillado~ (pillow-lavas); todo el conjunto ligado a las radiolaritas. La interpretación comúnmente admitida hasta estos últimos anos era la de amplias coladas submarinas, envueltas en un caparazón de pillow-lavas bruscamente consolidado al contacto con el agua del mar, interpenetrado de barros de radiolarios, a Cuyo abrigo tipos petrográficos granudos podían diferenciarse por gravedad, los más pesados en la parte inferior (peridotitas), los más ligeros en la parte superior (gabros). Así, los macizos ofiolíticos habrían sido cpluto-volcanes)) submarinos. Actualmente se tiende a considerarlos como fragmentos de (pa1eo)-corteza oceánica arrastrados en los corrimientos que han acompañado el cierre del (pa1eo)-océano entre los bloques continentales que le bordeaban. La estructura de los macizos ofiolíticos -así como su espesor (5 km de máximo)- es en efecto la de la corteza oceánica; y parece que ésta nace en el nivel de los rifts medio-oceánicos según un proceso en el que la diferenciación juega un papel muy importante, un poco análogo al que había sido propuesto para los plutovolcanes. Con la diferencia de que, como que la corteza oceánica se forma antes que el primer sedimento que hay encima, si los macizos ofiolíticos se encuentran sobre los terrenos sedimentarios, como es el caso general, debemos admitir que son corridos. El análisis detallado del problema muestra (véase tomo 3) que este corrimiento de la corteza oceánica propiamente dicha (macizos ofiolíticos) sobre las formaciones sedimentarias del glacis precontinental (formación diabasas-radiolaritas), lo cual explica la presencia de una lámina metamórfica en la base de las peridotitas (lo más

Fig. 2-49. Esquema de la evolucidn paleogeogrdfica y d e l desarrollo tecto-orogénico de un geosinclinal element a l (según J. Aubouin modificado). 1 a 9: perlodo geosinclinal y periodo tardigeosinclinal; 1 y 2, estadios de individualización del período geosinclinal; se observará que es más antiguo para el surco eugeosinclinal interno que para el surco miogeosinclinal externo; 3 a 5,. estadio, del estado del periodo geosinclinal (3, emplazamiento de las ofiolitas; 4, orogénesis del final del Cretácico inferior; 5, recuperación de las zonas internas por la transgresión del Cretácico superior); 6 a 9, estadio de orogénesis del período geosinclinal y período tardigeosinclinal; el estadio de orogénesis es cada vez más tardio hacia el exterior; correlativamente, el desarrollo de las fosas molásicas tardigeosinclinales es cada vez más reciente hacia el exterior. Se observará además: la migración de los flysch del interior hacia el exterior por el doble juego de colmatación del surco eugeosinclinal en que el efecto de barrera cesa (entre los perfiles 6 y 7) y la surrección progresiva del interior hacia el exterior de las diferentes zonas isópicas (8 y 9); la existencia de un volcanismo traquiandesltico asociado a intrusiones granodioriticas en los dominios más internos (9). 1 0 a 11: período postgeosinclinal. Está marcado por una tectónica de fallas cuya componente vertical determina las cuencas hundidas que han permanecido continentales (lagos pliocuaternarios de Tesalia, por ejemplo) p que se han hecho marinas (mar Egeo, mar Adriático y mar Jónico). Se observará que estos movimientos son sincr6nicos en toda la cadena en dos etapas principales, una al final del Mioceno y otra al final del Plioceno; y que están acompaiiadas de un volcanismo basáltico. La figura ha sido interpretada bajo la óptica de la tectónica global: el surco del Vardar (hasta el Jurásico) y el surco del Pindo (hasta el Eoceno) han sido representados con un substrato oceánico; compárese el perfil 3 con la figura 2-50. Asistimos pues a dos cierres oceánicos sucesivos: O a l fin del Jurásico para el Vardar, O al fin del Eoceno para el Pindo. Cada uno de estos períodos va seguido de un plutonismo granodioritico y de un volcanismo traquiandesltico que se interpretan como debidos a subducciones (cf. t. 3, partes 4.a y !La). De manera que la figura puede leerse de dos maneras: O para el Pindo, el perlodo geosinclinal va hasta el Eoceno, lo cual es la óptica de la figura; O para el Vardar, el período geosinclinal va sólo hasta el Jurásico. El período geosinclinal toma así el sentido de ((periodo oceánico».

371

372

Ectratigrafía ZONAS MIOGEOSINCLINALES

ZONAS EUGEOSINCLINALES

4-

SURCO DEL

ZONA MACIZO SERBODEL MACEDONIO VARDAR

NE

SO

ANTEPAk

SURCO CRESTA APULIANO J ~ N I C O DEL (=AFRICANO) ' GAVROVO

PlNDO

ZONA PELAGONIANA

Fig. 2-50. Motivo geosinclinal en período orogénico interpretado como un dispositivo mar marginal/arco insular; los Dinárides al final del Jurásico (según J. Aubouin). Compárese con las figuras 2-47 y 2-49. E l océano tethysiano del Vardar es cicatrizado después de la colisión con el arco pelagoniano.

frecuentemente anfibolitas, algunos esquistos con glaucofana -fig. 2-50-)". Tratándose del ciclo alpino -en las cadenas perimediterráneas- la edad principal de emplazamiento paleotectónico de los macizos ofiolíticos corresponde al final del Jurásico. Este momento marca un cambio fundamental en la historia de la Mesogea, paleo-océano extensivo al Triásico y al Jurásico, que entra en compresión desde el principio del Cretácico al Mioceno para dar nacimiento a las cadenas alpinas. Esta «revolución del final del Jurásico~puede estar unida a la apertura del Atlántico Sur, que interrumpe la expansión de la Mesogea al repeler la plcca africana hacia Eurasia. Puestos así en su lugar dentro de su contexto, los macizos ofiolíticos serán nuevamente tomados en las tectónicas posteriores cuyas etapas principales, siempre en el dominio perimediterráneo, son: mesocretácica (corrimiento de los Alpes orientales por ejemplo), finicretácica (corrimiento del «creciente ofiolítico periárabe» del Taurus, en el Zagros y en la cadena de Oman), finieocena (último corrimiento de las zonas internas en casi todas las cadenas), y miocena finalmente (Plioceno inferior: último corrimiento de las zonas externas en casi todas las cadenas). A esto se añaden los efectos de los grandes abombamientos tarditectónicos y de los juegos de fallas neotectónicas plio-cuaternarias. 4. En verdad, más que un dispositivo margen continental/océano de tipo atlántico, el motivo geosinclinal tiene probablemente por modelo el dispositivo mar marginal/arco insular de tipo Pacífico Oeste. Para volver de nuevo a los Helénides, que han servido de modelo para el establecimiento de las figuras 2-47 y 2-49; su estado al fin del Jurásico, después de la primera fase orogénica que ve emplazarse los primeros paleomantos ofiolíticos, puede ser representado por el esquema de la figura 2-50. En él se ve que el Pindo, con significación de mar marginal que bordea el continente apuliano (contrafuerte del continente africano), está limitado hacia el nordeste por un archipiélago tectonizado que lleva el paleomanto ofiolítico. Este dispositivo, que resulta de una subducción jurásica, ha entrado en colisión con el borde continental europeo que está atravesado por las granodioritas y los volcanes riodacíticos correspondientes. Nótese:

- que las zonas miogeosinclinales tienen siempre el sentido de un borde continental inactivo, pero de un mar marginal y no del océano propiamente dicho; en ellas se reconoce, de la misma manera, el surco miogeosinclinal sobre el margen continental y la cresta miogeosinclinal en el borde extremo de dicho margen; * L a superposición de los macizos ofiolíticos a los terrenos sedimentarios n o da l a edad de las ofiolitas sino l a edad de su situación tectónica. L a edad de su formación puede, entonces, ser cualquiera.

- que las zonas eugeosinclinales corresponden al conjunto del mar marginal y del archipiélago que lo bordea; así se aprecia mejor la distinción surco eugeosinclinal y cresta eugeanticlinal; nótese que este archipiélago tectonizado lleva los testimonios del paleomanto ofiolitico surgido de la cicatrización del océano fundamental por un proceso de subducción a lo largo del Jurásico, que produjo la colisión del archipiélago con el borde continental europeo. En este dispositivo, el océano propiamente dicho, que corresponde al Vardar, ha cicatrizado pues a partir del Jurásico superior; y sus testimonios no serán sino el paleomanto ofiolítico retomado en las tectónicas ulteriores. Un tal motivo tiene por modelo actualístico la corona ofiolítica periaustraliana del sudoeste pacífico (fig. 2-51). La génesis de este tipo de estructura corresponde a una subducción océano/océano, con vergencia oceánica, bloqueada por el arrastre de un fragmento continental desprendido 'del continente principal por la apertura del mar marginal (mar de Coral, mar de Tasmania). En el caso del Pacifico, por estar NE

Mt. SUCKLING

Mt. VICTORY

@

Antes del Eo-Oligoceno Nueva Guinea

.

Islas Salomón o Nuevas Hébridas

Mar del Coral

Fig. 2-51. Modelo actualfstico de los geosinclinales alpinos: la corona ofiolltica periaustraliana (según J. Aubouin, M. Mattauer, C. Allegre). A. Estado actual: A,, mapa esquemático; A., Nueva Guinea, segQn H. L. Davies; AO, Nueva Caledonia, según J. H. Guillon. B. Modelo de génesis: B,, antes del Eo-Oljgoceno, arrastre de un fragmento continental australiano en una subduccibn oc6ano:océano con vergencia pacifica. B2, bloqueo de la subduccibn con corrimiento ofiolltico compensador (corona ofiolltica periaustraliana) y génesis de una nueva subduccibn (Nuevas Hébridas). Compárese con la.figura 2-50. Esta Última puede interpretarse como representando la colisión de un dispositivo comparable a la guirnalda ofiolltica periaustraliana con el borde continental europeo.

374

Estratigrafia

bloqueado el dispositivo durante el Oligo-Mioceno, y manteniéndose las mismas presiones, la subducción «salta» del lado oceánico y así se desarrolla el arco insular actual de las Nuevas Hébridas. La diferencia con las cadenas alpinas estriba en la dimensión del océano tethysiano, sin duda relativamente estrecho al nivel de las cadenas periil~editerráiieas,de tal manera que el primer proceso de subducción ha conducido directan~entea la colisión entre el archipiélago y el borde continental opuesto. Pero más al este, donde el Tethys estaba más ampliamente abierto (cf. fig. 2-42), no queda excluido que tales subducciones siicesivas océano/océano se produjeran antes de la colisión archipiélago/continente. Este dispositivo pacífico sudoccidental es tanto más el modelo de los geosinclinales alpinos derivados del Tethys en cuanto que es la prolongación directa de éste, allí donde se une al Pacífico.

BALCANES

-CORRIMIENTO sobre la plataforma africana

+

-1 Deformación del borde cicatriz continental europeo paleoceánica

Zócalo continental prealpmo

m Costra oceánica (ofiohtas alpinas)

-

granodiontas alpinas (Jurásico-Cretacico-Terciario)

Fig. 2-52. Cadena con doble tumbamiento al nivel Dinárides-Balcanes (según J. Aubouin). Se ve que, d e hecho, la simetría geométrica Dinárides-Balcanes recubre una diferencia de naturaleza. S610 10s Dinárides son una cadena geosinclinal de tipo alpino c o n manto ofiolítico de origen oceánico. Los Balcanes tienen más bien los caracteres de una cadena marginal de tipo andino, correspondiente a la deformac16n del borde contmental europeo atravesado por granodioritas. La causa de este dispositivo está en lo disimetría de las subducciones, desde las más antiguas (cf. fig. 2-50).

Sin embargo, no es el único modelo actualístico de referencia. El Pacífico Oeste, con el dispositivo del mar del Japón, Japón, fosa del Japón, correspondiente a una subducción con vergencia continental, da sin duda el modelo de los geosinclinales de los que derivan las cadenas costeras de tipo californiano por colisión entre el arco insular y el borde continental. Esta cuestión será tratada extensamente en el tomo 3, en la búsqueda de una tipología de las cadenas de montaiías (4.a parte, cap. 4). 5.

La etapa tardigeosinclinal, caracterizada por sus sedimentos molásicos, sus granodioritas y sus traquiandesitas, podría bien corresponder al dispositivo de 10s arcos insulares de tipo indonesio (o del Caribe). Mientras que la etapa postgeosinclinal con sus juegos de fallas y sus volcanes andesito-basálticos sería característica de mares interiores de tipo Mediterráneo, nacidos por cizallamiento extensivo a expensas de las cadenas formadas en la Mesogea. La Mesogea se cerró completamente al final del Mioceno: en el marco montañoso de las cadenas alpinas no quedó más que una amplia laguna donde se evaporaron potentes series evaporíticas de edad Messiniense (véase fig. 6-20). El Mediterráneo nació al principio del Plioceno como consecuencia de los grandes hundimientos extensivos que comenzaron a localizar las fosas mediterráneas, algunas de las cuales tienen

Estratigrafía y paleogeografía

una corteza neo-oceánica de edad reciente, ligada a esta «revolución pliocena» que inicia posiblemente un nuevo ciclo mesogeo (?). Estas consideraciones se desarrollarán en el tomo 3. 6. Al lado de las cadenas geosinclinales, existen cadenas marginales cuyo tipo es el de las cordilleras del oeste americano, principalmente la cordillera de los Andes. Corresponden a la deformación del borde de los continentes americanos, sin que nada oceánico tome parte en ello; no se conocen ofiolitas. Es el dominio de las formaciones continentales, de un constante volcanismo andesítico en el transcurso del tiempo, así como de un plutonismo granodiorítico permanente. Se interpreta este tipo de cadena como ligado al hundimiento de la placa oceánica pacífica (fenómeno de subducción) bajo las placas continentales americanas, a 10 largo de planos de Benioff*. El paso de las cadenas marginales a las cadenas geosinclinales se realiza en el dominio del Caribe (como en lo que se llaman Antillas australes) cuando las condiciones intercontinentales se realizan de nuevo: los macizos ofiolíticos reaparecen, en posición corrida (llamada de obducción, por oposición a subducción). Las cordilleras de tipo andino no son sino uno de los casos de cadenas marginales: parecen corresponder a la subducción continua de un océano, sin obstáculo, de tal forma que la litosfera oceánica pasa por debajo del continente sin desarrollar ninguna estructura del lado del océano; el proceso se limita a la génesis de magma granodiorítico y riodacítico. Pero cuando se presenta un obstáculo, como un archipiélago armado de fragmentos continentales, el dispositivo se bloquea cuando estos elementos continentales entran en colisión con el continente propiamente dicho: de ello resulta un sistema de mantos que se apilan sobre el arco insular en dirección al océano. Así se forman los mantos de cadenas costeras de tipo californiano, simétricas de las cordilleras de tipo andino pero de naturaleza esencialmente diferente (cf. tomo 3). Así, el modelo de «geosinClinal californiano», cuyo modelo actualístico es el conjunto mar del Japón/Japón, se opone al «geosinclinal tethysiano», cuyo modelo actuaM i c o es el dispositivo mar de Tasmania/corona ofiolítica periaustraliana. 7. Lo cual nos conduce al problema de las simetrías en las cadenas geosincli-

nales. De hecho, se trata casi siempre de una simetría geométrica y no de una simetría de naturaleza. En efecto, la pura colisión continentelcontinente, llevada a la escala de la colisión Eurasia/conjunto africano-árabe-indio, va precedida por subducciones y colisiones arco/continente que ven desarrollarse paleogeografías sucesivas. Ahora bien, la subducción es un proceso disimétrico. El hecho es particularmente claro a partir de la transversal Dinárides/Balcanes y, más al este, en el dominio tethysiano: la rama dinárica-del sistema alpino se opone a la rama alpídica; sólo la rama dinárica es una cadena geosinclinal que lleva al borde continental apuliano (=africano) mantos de origen oceánico, mientras que la rama alpídica es una cadena andina correspondiente a la deformación del borde europeo atravesado por granodioritas y con volcanes' riodacíticos. Lo cual corresponde al hecho de que las subducciones en el transcurso de la historia alpina se han producido hacia el continente eurasiático antes de la colisión de éste con el continente africano. Pero este dispositivo cambia hacia el oeste, al nivel de los Alpes orientales, donde es inverso; y más allá. Este problema será tratado ampliamente en el tomo 3. Vemos pues que la noción de geosinclinal ha evolucionado mucho y que todas * Este fenómeno se observa s610 excepcionalmente en el afloramiento. Tal es el caso de la costa sudoeste de California en Estados Unidos, 'donde las series franciscanas (de San Francisco), con ofiolitas, representan los terrenos de la placa pacífica muy deformados, cabalgando sobre las series del Great Valley. que son las de la placa norteamericana. Generalmente, este contacto se sitúa en el fondo de las fosas peripacificas y s610 se conoce indirectamente por medio de métodos geofísicos.

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Ectratigrafia

Ias cadenas no están ligadas a este fenómeno, tal como se demostrará en el tomo 3. Pero abre a la bhqueda de los océanos perdidos ...

D) Las grandes transgresiones 1. Admitiendo que la masa marina haya sido constante en el transcurso del tiempo, puede admitirse también que las transgresiones y regresiones están simplemente ligadas a deformaciones epirogénicas de las masas continentales; las transgresiones corresponderían a hundimientos y las regresiones a levantamientos. Pero ciertas transgresiones son excepcionales por sus generalidades, por ejemplo la transgresión del Cretácico superior que, iniciada en el Cenomaniense, tiene su máximo en el Senoniense: pocas regiones han escapado a ella, incluso aquellas que quedaron emergidas desde el Antecámbrico, como el escudo africano, que fue casi totalmente sumergido; o también la transgresión del Carbonífero inferior, igualmente muy general. E. Haug pensó que había un equilibrio entre el vaciamiento de los geosinclinales

Fig. 2-53. Extensión de, las transgresiones del Cenomaniense (A) y del Santoniense (B) en el mundo (según Hays y Pitman). El aumento de la tasa de expansión oceánica, subrayada por la apertura del Atlántico por ejemplo, es paradójicamente la 'causa de las transgresiones del Cretácico superior; las crestas mediooceánicas se hacen entonces mucho más voluminosas, dando y relieve submarino. Las dimensiones del Globo son constantes.

Estratigrafia y paleogeografía

después de su orogénesis y, al elevarse el nivel marino, la transgresión sobre los continentes; Haug se basaba en argumentos como por ejemplo la presencia de una laguna frecuente del Cretácico superior en las zonas alpinas externas, opuesta a la transgresión del Cretácico superior, pero no había relación de escalas entre estos dos fenómenos. Ciertamente, hubo movimientos orogénicos importantes en el Cretácico, principalmente al final del Cretácico inferior (fase denominada «austríaca») y al final del Cretácico superior (fase denominada «larámica»); la última fase parece haber afectado al conjunto del dominio peripacífico y una parte importante del dominio mesogeo. Pero no parecen ser las orogénesis más importantes que ha conocido el globo: en lo que respecta al ciclo alpino, las fases terciarias son mucho más generales y a ellas no corresponde ninguna transgresión de impdrtancia tan grande como la del Cretácico superior; sin que nada destaque tampoco particularmente la fase fini-jurásica que es general en el mundo. El problema sería el mismo para la transgresión del Carbonífero inferior: la fase «bretona», en el límite del Devónico y del Carbonífero, no es ni la más importante ni la más general de las diversas fases de la orogénesis herciniana. Estas variaciones eusfáticas del nivel marino pueden encontrar una explicación simple en el cuadro de la tectónica global. Todo aumento de la tasa de expansión comporta un abombamiento de la cresta medio-oceánica -que es una forma de domo de calor que tiende a estar isostáticamente compensada (véase tomo 3)- o sea, una disminución de volumen de la cubeta oceánica; de donde resulta una transgresión sobre los continentes. Por ello se han explicado las dos pulsaciones de las transgresiones del. Cretácico superior (Cenomaniense, Santoniense) por una fuerte tasa de expansión oceánica entre - 110 y -85 millones de años (fig. 2-53). Lo que concuerda con la hipótesis de E. Haug bajo otra forma: un aumento de la tasa de expansión oceánica conduce a un aumento de la tasa de subducción en la hipótesis de la tectónica global; o sea, a un aumento de la tasa de orogénesis. Expansión oceánica, orogénesis y transgresión están así ligados. 2. En el marco preciso del Cuaternario, los papeles relativos de los movimientos orogénicos y de las variaciones eustáticas del nivel marino se expresan en un marco original. Por una parte, el nivel del mar ha sido diversas veces modificado por el hecho de que, durante los períodos glaciales, una parte importante de las aguas se encontraban inmovilizadas en forma de hielo, y por lo tanto, el nivel marino bajaba correspondientemente; por otra parte, las deformaciones orogénicas y epirogénicas son frecuentes, ya que ciertos depósitos cuaternarios son instalados a cierta altitud en el dominio de las cadenas recientes donde continúan las deformaciones del Plioceno (surrecciones y hundimientos por juegos de fallas = tectónica postgeosinclinal -neotectónica- como en el dominio mediterráneo). El detalle de las transgresiones y regresiones corresponde, en cada punto, al equilibrio local de los dos fenómenos (véase pág. 619). Muchas otras cuestiones podrían ser consideradas. Éstas son suficientes para demostrar que, por la paleogeografía, los estudios estratigráficos sobrepasan en mucho a la cronología: tienden a reconstruir la geografía del mundo en el transcurso- del tiempo y su historia, tanto si se trata de la del mundo mineral como de la del mundo viviente. Es bajo este ángulo de la geología histórica que haremos una exposición breve de estratigrafía, basada esencialmente en la geología de Francia, situada en el marco europeo y éste situado en el marco del mundo.

377

Estratigrafía

Obras generales

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FIG. 2-2. FIG. 2-4. FIG. 2-7. FIG. 2-8. FIG. 2-12. FIG. 2-13. 'FIG. 2-14. FIG. 2-18. FIG. 2-19. FIG. 2-20. FIGS. 2-21, FIG. 2-24. FIG. 2-25.

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379

382

Estratigrafía

rDiscordancia asíntica

Fig. 3-1. Esquema de las relaciones entre el Cámbrico, el Eocámbrico y el Infracárnbrico. Este esquema teórico se refiere a las regiones donde se conoce una glaciación eocárnbrica (véase fig. 3-9).

entre la formación de los terrenos precámbricos y la transgresión de los terrenos cámbricos. Después, en ciertas regiones, y bajo capas cámbricas datadas, se descubrieron series azoicas a veces muy potentes; se creó para ellas la noción de Infracámbrico, que debe colocarse lógicamente, según algunos, en la base del Cámbrico. Más recientemente se ha descubierto una fauna marina en Ediacara (localidad australiana) en formaciones infracámbricas, bajo los primeros niveles cámbricos datados por Archaeocyafhus. La cosa se ha precisado más cuando en la parte superior del Infracámbrico se ha puesto en evidencia una glaciación llamada eocámbrica: para ciertos autores, el Eocámbrico marcaría el principio del Cámbrico, y el resto del Infracámbrico pertenecería aún al Precámbrico; y esto tanto más cuanto que la f a u m de Ediacara es posterior a las tillitas glaciales, o sea más precisamente Eocámbrica. Así pues, se haría empezar el Primario con la transgresión glacioeustática (es decir, con una elevación del nivel del mar debida a la fusión de los hielos -véase pág. 375-) eocámbrica. Pero no obstante, el mismo fenómeno al final del Ordovícico y al final del Carbonífero no ha sido tenido en cuenta para marcar un límite de era. En fin, en muchas regiones se sitúa al final del Eocámbrico, antes del Cámbrico, una fase orogénica importante acompañada de metamorfismo y granitización: es la orogénesis asíntica, que, según algunos, es la última del Precámbrico y, según otros, es la primera del Primario. El esquema de la figura 3-1 resume el conjunto de estas consideraciones.

2.

LAS DIVISIONES DEL PRECÁMBRICO

En el Precámbrico las divisiones son difíciles de establecer: el criterio paleontológico falta completamente y el criterio orogénico es difícil de apreciar. De hecho, se utilizan criterios derivados de este último: - ya sea el criterio del mefamorfismo, admitiendo, a gran escala, que cada ciclo orogénico se caracteriza por un metamorfismo, y, en detalle, asimilando zoneografía y estratigrafía; - ya sea el criterio de la granitización, admitiendo que cada ciclo orogénico va acompañado de una granitización.

Es inevitable que tales métodos dan resultados discutibles, ya que zoneografía Y estratigrafía son dos cosas diferentes (véase tomo 1) y que, en el transcurso de un mismo ciclo orogénico, hay varios períodos de granitización. Por ello, las divisiones propuestas para el Precámbrico son no solamente locales, sino revisadas frecuentemente: así, en el escudo báltico, además de los terrenos botnianos más antiguos, se descubrieron dos ciclos sucesivos, uno svecofenniense y otro careliense, cada uno

caracterizado por su metamorfismo y sus granitos; las medidas de edad absoluta han demostrado que, de hecho, ambos eran contemporáneos. El Precámbrico es, en efecto, el dominio donde las medidas de edad absoluta son a la vez más necesarias y más significativas; por un lado, porque hay abundancia de rocas graníticas, y por otro porque la importancia relativa del error se debilita para terrenos muy antiguos. Pero debe señalarse que la gran dificultad está en que las medidas de edad absoluta datan el último fenómeno magmático o metamórfico que ha afectado a la región: los granitos «se regeneran» y una fase de metamorfismo «rejuvenece» un viejo zócalo al que confiere aparentemente su edad. Estas observaciones, que han sido hechas en épocas recientes y puestas en evidencia al comparar la cronología absoluta con la cronología reIativa, son válidas para los terrenos precámbricos; pero no pueden ser seguras, ya que no existe la cronología relativa para comparar. De manera que, por muy necesarias y significativas que sean para el Precámbrico, las dataciones absolutas no son controlables por otro método (aunque diversos métodos de datación absoluta pueden controlarse mutuamente). Desde este punto de vista, la geología del Precámbrico está en plena evolución y es difícil hacer una exposición sucinta: es difícil saber, en un momento dado, cuáles son los límites aún válidos, los que tienen un futuro y los que no tienen más que un pasado. A título de ejemplo, damos los cuadros de las figuras 3-2, 3-7 y 3-11, limitados a 10 esencial. Generalmente, el Precámbrico se divide en un Precámbrico antiguo frecuentemente denominado Arcaico, siempre muy metamórfico, y un Precámbrico reciente llamado antes Algónquico y frecuentemente llamado Proterozoico, más o menos metamórfico, separados por una discordancia datada de -2500 millones de años (fig. 3-2).

-

'r

- - 570 millones de años (discordancia asíntica) E°CAMBRICo

I

- - 600 millones de años -

INFRACAMBRICO

s. stricto

8 PROTEOZOICO !? -. m

v .

2500 millones de años (discordancia eparcaica)

Fig. 3-2. Esbozo de las grandes divisiones del Precámbrico y sus relaciones con e l Primario. Según que se atribuya el Infracámbrico al Precámbrico o que se le distinga de él, se determina un Precámbrico largo O un Precámbrico corto; de la misma manera, segbn que se incorpore el Eocámbrico al Primario O que se le distinga de 61, se determina un Primario largo o un Primario corto. Este cuadro resume los problemas de las relaciones entre el Precámbrico y el Primario.

384

Estratigrafía

Pero cada uno de estos conjuntos se puede dividir en varios ciclos, como nos lo va a demostrar el estudio de algunos ejemplos; así, el Infracámbrico puede aparecer como el último ciclo del Proterozoico.

3. EL PROBLEMA DE LA VIDA EN EL PRECÁMBRICO Desde la base del Cámbrico, aparecen bruscamente.la mayor parte de los grupos de invertebrados pero, por el contrario, todos los vertebrados faltan. Es decir, que la diferenciación de los principales grupos de invertebrados debe situarse en el Precámbrico: a priori, éste, al menos en su parte más reciente, ha debido ser testigo de una importante actividad biológica. Desgraciadamente, el metamorfismo afecta a la casi totalidad de los terrenos precámbricos, ocultando así para siempre los orígenes de la vida; en lo que respecta a los terrenos más recientes, que han escapado al metamorfismo, son frecuentemente de una facies poco susceptible de contener fauna (areniscas rojas por ejemplo) (fig. 3-3). La cuestión de las faunas y floras del Precámbrico ha conocido vicisitudes diversas: en ciertas épocas incluso se han descrito ricas faunas de edad Precámbrica; pero al hacer un examen más profundo se ha descubierto que se trataba de fósiles desplazados de su lugar de origen, derrumbados de terrenos cámbricos inmediatamente suprayacentes. De todas maneras, hay pruebas indiscutibles de una intensa actividad biológica (véase 2.a parte):

- bajo forma de pistas de atribución incierta en terrenos a veces relativamente antiguos: organismos carbonosos (se piensa que el carbono reducido sólo puede resultar de la actividad biológica) como los Corycium enigrnaticurn, pequeños restos carbonosos en forma de sacos aplanados que se encuentran en el Precámbrico antiguo del escudo báltico (botniano; es el organismo más antiguo conocido actualmente) o los que están en el origen de la sungita, capa de carbón de 2 m de espesor que se encuentra en el Precámbrico más reciente del escudo báltico, en la región del lago de Onega, cerca de la frontera ruso-finlandesa (careliense, de una edad comprendida entre - 1600 y - 1900 millones de años); organismos calcáreos con estructuras concéntricas, denominados estromatolitos, atribuidos sin certeza, según los autores, a algas cianofíceas, a esponjas (como Atikokania de las series del lago Superior en América del Norte), o incluso a celentéreos (como Carelozoon jatulicum del escudo báltico) cuando no son simples juegos de la naturaleza, como Eozoon canadense, que,

Terciario Cretácico Jurásico Triásico Pérmico Carbonífero Devónico Silúrico Ordovícico Cámbrico

Fig. 3-3. Esquema del número de especies existentes en el transcurso de los tiempos (según Kay y Colbert). El número de especies representadas en una época dada es proporcional a la anchura de la superficie en gris. Se observa así que una parte importante de la evolución biológica se sitúa en el Prechrnbrico. Este esquema aproximativo podr6 compararse con el cuadro cronológico de la figura 1-1 1 y con el cuadro de aparición de las especies de la figura 1-21.

1

I

l

El precámbrico

formado de capas sucesivas de calcita y serpentina, ha sido encontrado después ... en las proyecciones del Vesubio; - bajo forma de organismos de posición sistemática cierta, sólo en los terrenos más recientes, Infracámbrico o inmediatamente anteriores: flagelados e histricosferas observados en las eftanitas de Lamballe del Brioveriense del macizo armoricano; radiolarios observados en varios lugares; celentéreos de Ediacara en Australia (medusas), de Africa del Sur y de Inglaterra (pennatúlidos: Rangea, Charnia); anélidos, como Dickinsonia; braquiópodos como Lingulella de las series de Belt en Montana; equinodermos como Tribrachidium o las placas de equinodermos descritas en los minerales de hierro de las capas de Animikie en América del Norte, cerca del lago Superior. Finalmente, en época reciente se ha intentado investigar en el Precámbrico, tanto en el más reciente como en el más antiguo, las pistas de estructuras químicas características de los aminoácidos; estas investigaciones, extremadamente delicadas, están sólo en sus primeros inicios, pero han dado ya resultados positivos. 4.

EL PROBLEMA DE LOS CLIMAS EN EL PRECÁMBRICO

Nada cierto se conoce sobre los climas del Precámbrico, a causa del metamorfismo en los terrenos más antiguos, de las numerosas dudas estratigráficas, de la escasez de medidas paleomagnéticas; todo ello complicado además por el hecho de poseer pocos datos sobre la posición relativa de las masas continentales en aquella época. Así, poseemos un ciertb número de indicios de clima frío (se ha señalado la presencia de tillitas*, frecuentemente discutibles), o de clima cálido (formaciones rojas) dispersos y sin orden tanto en el espacio como en el tiempo. Es con la glaciación eocámbrica, la primera indiscutible, que los hechos comienzan a ordenarse; a pesar de que su repartición (fig. 3-9) se comprende bastante mal. Los hechos climatológicos serán mucho más claros a partir del Primario y seguiremos entonces su evolución.

11)

Repartición de los terrenos precámbricos

1. Los terrenos precámbricos forman los «escudos» o Schild, definidos por E. Suess, correspondientes a los afloramientos de 'terrenos precámbricos que se han conservado estables desde el inicio del Primario, y las «plataformas», que igualmente han permanecido estables desde el inicio del Primario, pero recubiertas a veces por terrenos sedimentmios, primarios, secundarios o terciarios que han permanecido horizontales. Escudos y plataformas forman el armazón de los continentes sobre los que después se han amoldado los edificios orogénicos, caledoniano, herciniano y alpino. Hay dos conjuntos de escudos y plataformas (fig. 3-4): - un conjunto septentrional que comprende el escudo canadiense y la plataforma americana que depende de él, el escudo de Groenlandia y el escudo de las Hébridas (éste reducido al extremo norte de Escocia), el escudo báltico y la plataforma rusa que depende de él, la plataforma siberiana en la que puede individualizarse el escudo de Anabar y el escudo de Aldan, el escudo de Kolyma, la plataforma mongólica, la plataforma china, etc.; - un conjunto meridional que comprende el escudo brasileño, el escudo de la

* Como por ejemplo el conglomerado de cobalto en la base de la serie de Animikie (hacia -1900 millones de años; v6ase pág. 390).

3

386

Ectratigrafía

ESCUDOS

m

PLATAFORMAS

Fig. 3-4. Repartición de las plataformas y escudos precámbricos en su posición actual. El Antbrtico (salvo la peninsula antártica) ha sido representado en forma de escudo-plataforma, sin que se conozca exactamente su constitución.

Patagonia, el escudo africano, el escudo indio y el escudo australiano bien individualizados, y los afloramientos del Precámbrico en el sudeste asiático. Estos dos conjuntos de escudos y plataformas quedarán generalmente separados en el transcurso de los tiempos primarios, secundarios y terciarios por un amplio cinturón orogénico, actualmente de disposición latitudinal, la Mesogea; mientras que algunos de ellos serán bordeados por la cintura orogénica, actualmente peripacífica. En el límite entre escudo y plataforma se sitúa la línea de Glint definida por E. Suess, primera cuesta (véase tomo 3) de los terrenos primarios de la plataforma que domina los terrenos antecámbricos del escudo; tal «línea de Glint» es particularmente neta en la periferia del escudo canadiense y en el sudoeste del escudo báltico; en una cierta medida, la alineación de los Tassilis alrededor del macizo del Hoggar tiene la misma significación. Al final del Precámbrico los escudos formaban cuatro conjuntos que serán luego, según los casos, unidos o separados durante el transcurso de los tiempos primarios, secundarios y terciarios: un conjunto que comprende los escudos canadiense, groenlandés": la Laurentia; un conjunto que comprende el conjunto del escudo báltico Y *

E l escudo de las Hébridas que, aunque pequeño permanece distinto, forma el Eria (véase pág. 393).

387

El precámbrico

de la plataforma rusa: la Fenno-Sarmatia; un conjunto que comprende los diversos escudos siberianos: la Angara (este nombre se utiliza más a partir del Permocarbonífero); un conjunto que comprende todos los escudos del actual hemisferio sur, escudos brasileño, de la Patagonia, africano, indio, australiano: la Nigritia que prefigura el continente del Gondwana (nombre más utilizado a partir del Permo-Carbonífero). Seguidamente, los tres conjuntos septentrionales, Laurentia, Fenno-Sarmatia y Angara se soldarán: Laurentia y Fenno-Sarmatia en un continente noratlántico al final del ciclo caledoniano, el continente nor-atlántico y el Angara al final del ciclo herciniano. Como por otra parte, al final del ciclo herciniano es probable que el conjunto septentrional hubiera estado unido al conjunto meridional por la cadena herciniana, nos preguntamos si al final del Primario no existía una masa continental única llamada Pangea, a la que se oponía un océano único o Panthalassa: lo cual han confirmado los datos del paleomagnetismo* (véase fig. 2-42). A partir de este momento se producirá una nueva fragmentación por la individualización de una Mesogea alpina desde el Pérmico, y luego por la ruptura del continente meridional y del continente septentrional así formados en sus constituyentes actuales, en el transcurso de períodos que se escalonan durante el Secundario. Esta es la célebre concepción de A. Wegener que ya hemos recordado. 2. Pero existen terrenos precámbricos fuera de los actuales escudos o plataformas, bajo forma de «núcleos» retomados en las cadenas más recientes, caledoniana, herciniana e incluso alpina; es por ello que se encuentran también en Francia, sin que este país pertenezca a un escudo. Si se considera el conjunto de los escudos, de las plataformas y de los innumerables núcleos, la repartición del Precámbrico parece pues muy general. L

&

O

-i<

111)

Algunos ejemplos de series precámbricas

Dada la dificultad de correlación y los cambios que comportan cada día los resultados de la cronología absoluta, cada región dispone de una escala local del Precámbrico que es frecuentemente difícil de comparar con otras escalas. Daremos sólo una breve reseña a partir de algunas regiones-clave de las cuales la figura 3-11 resume las homologías posibles.

l. EL P R E C ~ M B R I C OEN AMERICA

DEL NORTE

\ América del Norte se ha desarrollado alrededor del escudo canadiense prolongado por la plataforma americana, a la que se han unido elementos de la cadena caledoniana (Alleghanys), herciniana (Apalaches) y alpina (Montañas Rocosas).

A) El corte del Gran Cañón del Colorado, sin duda el corte geológico más famoso del mundo, permite situar los grandes conjuntos del Precámbrico, unos respecto a otros y respecto al Primario. El cañón del Colorado (fig. 3-5) está profundamente excavado en terrenos primarios, coronados por las calizas del Pérmico que forman una amplia meseta, elevados en un horst limitado por fallas recientes (desalineando las coladas de basalto miocé* Es posible que haya ya habido una primera Pangea al final del Precámbrico que se pareciera a Laurentia, Fenno-Sarmatia, Angara y Nigritia. Su separación al inicio del Primario resultaría de la formación de nuevos (paleo) océanos donde se originarán las cadenas caledoniana y herciniana.

- (

388

Ectratigrafía

Fig. 3-5.

Corte del Gran Cañón del Colorado, según Noble.

nico). En la base de la serie primaria se encuentran las areniscas de Tapeats transgresivas y discordantes sobre los terrenos anteriores y que contienen una fauna de la zona de Olenellus que marca la base del Cámbrico; debajo, vienen sucesivamente de arriba abajo: - una serie denominada algónquica, no metamórfica, formada por conglomerados, areniscas, cuarcitas y esquistos generalmente de color rojo, con, en la base, intercalaciones de doleritas (Formación del Gran Cañón); - una serie llamada arcaica, metamórfica y atravesada por granitos (Formación de Vishnu).

Entre el Primario y el conjunto del Precámbrico se sitúa la discordancia huroniarza; entre el Algónquico y el Arcaico, la discordancia eparcaica.

B) El corte del Gran Cañón occidental completa la precedente. Debajo de la discordancia huroniana, y pasando en su parte superior en continuidad con el equivalente lateral de las areniscas de Tapeats, se desarrolla una serie marina de facies diversas, de una potencia que puede alcanzar 3000 m, de posición qinfracámbrica~ por consiguiente (fig. 3-6).

Lámina IV. E l Cañdn del Colorado. Esta figura muestra solamente la serie paleozoica del Colorado que ha permanecido horizontal: compárese con la figura 3-5, en esta misma página. Esta garganta, de más de un kilómetro de profundidad y de 5 a 20 kilómetros de anchura, se debe al hundimiento del Colorado en el momento en que la regi6n se levantaba en su conjunto, ya que las capas han permanecido horizontales; un fenómeno de este tipo se denomina ((antecedencia)) (véase tomo 3).

390

Estratigrafía

A

B

CANÓN OCCIDENTAL

CANON

GRAN I 1

I II

~AMBRICO

a

C Zona de

,

!

I

Arenisca

u0 DO

INFRA-

~AMBRICO PRECAMBRICO

*

FOSA PERIFÉRICA

ESCUDO CANADIENSE

INFRACAMBRICA

F i g . 3-6. Esquema de la posicidn del lnfracárnbrico en el corte del Cañdn occidental del Colorado. A, Corte del Cañón occidental. B, Corte del G r a n Cafión, donde sólo está representada la base cámbrica, sin que se haya hecho ninguna distinción ni en el Precámbrico ni en el Primario (véase fig. 3-5).

Los cortes del Colorado permiten pues situar los tres conjuntos Arcaico, Algónquico e Infracámbrico, este último definiendo una fosa marina en la periferia del escudo canadiense.

C) Otros cortes, realizados en otros lugares, han confirmado estas divisiones o permitido precisarlas aún más, principalmente con la ayuda de la cronología absoluta: - las series infracámbricas se encuentran en la periferia del escudo canadiense, en la serie de Keewenaw que ha permanecido horizontal (arenisca y esquistos rojos ricos en cobre) o en el Hadryniense retomado en los Apalaches y en las Montañas Rocosas (las célebres series de Belt de Montana que definen el Beltiense, son contemporáneas). Se tiende cada vez más a abandonar el término infracámbrico; - los terrenos clasificados en el Algónquico han sido objeto de distinciones que han hecho caer en desuso el término Algónquico, en provecho del de Proterozoico; así, en el escudo canadiense (provincia de Quebec) se reconocen tres ciclos (fig. 3-7) sucesivamente: afebiense, paleohelikiense, neohelikiense, cada uno terminado por una orogénesis acompañada de metamorfismo y granitización; en la región de los Grandes Lagos, la serie afebiense se conoce bajo el nombre de serie de Animikie, en cuya base se encuentra el conglomerado de cobalto (¿glaciar?) y en la que se encuentran inmensos yacimientos de hierro; esta misma serie afebiense corresponde al Algónquico del corte del Colorado; - las series arcaicas han podido dividirse; por ejemplo, en la región del lago Superior se ha reconocido de arriba abajo: la serie de Timiskaming deformada por la orogénesis algomiense y atravesada por el granito de Lorraine; la serie de Keewatin, la más antigua, deformada por la orogénesis saganagiense y atravesada por los granitos laurentianos.

Las medidas de edad absoluta han permitido situar estas diferentes series en una cronología real que se muestra en el cuadro de la figura 3-7 La cronología del Precámbrico se ha modificado pues mucho a partir del corte clásico y esquemático del Colorado; y se ve que en una región determinada, la sucesión de los diferentes ciclos orogénicos cubre más o menos continuamente la escala «estratigráfica» del Precámbrico. Esta complejidad del Precámbrico -con las incertitudes que lleva consigo- se c ~ n f i r m aa escala mundial.

Escudo

canadiense

(prov. de Quebec)

Escudo canadiense (región de los Grandes Lagos)

Cañón del Colorado

CAMBRICO

--600 (INFRA-

Keewenav

CÁMBRICO)

Infracámbrico (cañón occident.)

PROTEROZOICO

--2500 ARCAICO

935 Orogénesis greenvilliense NEOHELIKIENSE - 1370 Orogénesis elsoniense PALEOHELIKIENS~ - 1735 Orogénesis - Orogénesis penokeense hudsoniense ANIMIKIE APHEBIENSE Orogénesis - Orogénesis algomiense kenoraniense TIMISKAMING - 2700 Orogénesis saganagiense KEEWATIN

- Orogénesis

huroniense ALGÓNQUICO - Orogénesis eparcaica

Fi,g. 3-7. Cuadro con algunas correspondencias del Prec&nbrico de América del Norte. Las fechas figuran en rnillones de años.

2.

EL PRECAMBRICO DE OTRAS REGIONES

A) En conjunto, divisiones parecidas se han encontrado en los otros escudos y núcleos precámbricos (fig. 3-1 1). 1. El Infracámbrico afecta dos facies:

- sobre los viejos escudos, formaciones continentales de conglomerados, areniscas y esquistos, todo ello más o menos rojos, de aspecto desértico: serie de Keewenaw en América del Norte, de Gardar y Thulé en Groenlandia, de Torridon en Escocia; serie Jotniense del escudo báltico, Falemiense del escudo africano; - en la periferia y en el exterior di= los escudos, está representado por series marinas potentes características de fosas infracámbricas, como las series citadas anteriormente en el gran cañón occidental; o incluso el Brioveriense del macizo armoricano y, de una manera más general, el Infracámbrico de Europa central. El Infracámbrico puede pasar al Cámbrico concordantemente como en las regiones donde la noción es independiente o afectada por un plegamiento asíntico (nombre que proviene del Loch Assynt en Escocia) llamado aún cadomiense (de Caen) o baikaliense (del lago Baikal en Asia central), acompañada de granitización, que marca el límite Precámbrico-Primario de una manera simple; a menos que se coloque el Eocámbrico en el Primario (véase pág. 382). Finalmente, en la parte superior del Infracámbrico se encuentran tillitas glaciales que caracterizan una glaciación eocámbrica que parece muy general (testimonios ciertos se conocen en América del Norte, en Groenlandia, en Spitzberg, en Escandinavia,

392

Estratigrafía

Esquema estructural del escudo canadiense formaciones posteriores al Precárnbñco

[--1 ...... hudsoniana 1-1700 .....v....

regiones afectadas principalmente por las orogénesis:

1

.A,.

kenoriana (-2500 M.a.)

escala 1%40 000 000

ID

M.~.)

I 1

elsoniana (-1400 M.a.)

Fig. 3-8. Esquema de las provincias del escudo canadiense (simplificado según Douglas, 1970 en H. y G. Termier, 1972).

E l precámbrico

Fig. 3-9. Mapa de repartición en el Mundo de las tillitas glaciales eocámbricas (según Schwarzbach). 1, distribución general, posición estratigráfica cierta. 2, posiblemente un poco más antiguo que el Eocámbrico. 3, edad dudosa. Nótese que esta repartición supone una distribución de las masas continentales diferente de la actual.

-

en el norte de las islas británicas, en China, en Australia; y en Francia, en Normandía). Este sincronismo -aproximadoentre un período glacial y un período orogénico, se volverá a encontrar posteriormente; ciertos autores consideran que la surrección de nuevas cadenas de montañas es una causa del aumento de nebulosidad atmosférica suficiente para explicar la existencia de una glaciación* (fig. 3-9). El Proterozoico falta completamente en el escudo de las Hébridas, y sólo está representado por el ciclo más antiguo (huroniense = h*:dsoniense) en las series karelosveco-fennienses del escudo báltico; le corresponden las series tarkwaienses (Sahara) - nigritienses (Africa occidental) del escudo africano. El Arcaico se encuentra en todos los escudos: Lewisiense en el escudo de las Hébridas, Botniense en el escudo báltico; le corresponde la serie farusiense (Sahara) - dahomeyense (Africa occidental) del escudo africano, la primera más reciente, la segunda más antigua, comparable respectivamente al Timiskaming y al Keewatin. Retengamos de esta pequeña explicación que las series precámbricas son muy complejas y sus paralelismos aún inciertos, y que todos los escudos no son de la misma edad. ' 2. Como. ya se ha dicho, la distribución de los terrenos precámbricos parece tanto más anárquica cuanto que los actuales continentes resultan de la rotura de conjuntos . antes únicos: una última vez en el curso del ciclo alpino, a expensas de la Pangea de finales del Primario (véase pág. 479); - una vez anterior, en el transcurso de los ciclos Caledoniano y Herciniano, a expensas de una probable Pangea de finales del Precámbrico (véase pág. 410); '-

* De una parte, el enfriamiento debido a la altitud puede provocar glacjrciones locales en las regiones afectadas por la orogbnesis. Pero, sobre todo, las condensaciones debidas 'a la existencia de amplios e importantes relieves pueden modificar suficientemente las condiciones metereológicas generales hasta el punto de provocar glaciaciones en las regiones polares de la época, sin que hayan sido afectadas por la orogénesis. E1 problema se planteará de nuevo, con las glaciaciones ordovicicas, carboniferas (pág. 406) y cuaternarias (pág. 625).

393

Estratigrafía

- ¿cuántas veces antes? Esto plantea el problema de la antigüedad de la expansión oceánica tal como ha sido propuesto para los tiempos fanerozoicos (véase tomo 3). Cuando los continentes no lian conocido la evolución caledoniana, ni herciniana, ni alpina, como los escudos africano y sudamericano, únicamente separados en el curso del Cretácico y del Terciario, las reconstrucciones del conjunto del Precámbrico son más fáciles (fig. 3-10); sin que de todas maneras la lógica de los diferentes ciclos precámbricos sea aclarada. B) En América del Sur, el Precámbrico forma los vastos afloramientos de los escudos de las Guayanas y del Brasil, relacionados con Africa antes de la apertura del Atlántico Sur en el Jurásico (fig. 3-10). Se agrupan en dos grandes conjuntos: un conjunto arcaico afectado por la orogénesis transamazónica (1800 M.A.) que forma la totalidad del escudo de la Guayana y el cratón del Guaporé, a una y otra parte de la cuenca amazónica: el cratón de San Luis, al borde de la costa, al este de la desembocadura del Amazonas; el cratón de Sao-Francisco, al nordeste, alrededor de Salvador de Bahía; el cratón de la Plata en Uruguay meridional y en

Fig. 3-10. Reconstitución del Precbmbrico de Africa y de America del Sur (según Hurley et al.)., La figura se ha realizado poniendo juntos los dos cratones africano y sudamericano, situaci6n que había antes de l a apertura del Atlántico Sur en el Cretácico inferior. En. gris oscuro, los afloramientos de terrenos arcaicos; en gris semioscuro, los afloramientos de terrenos proterozoicos; en gris claro, los afloramientos de terrenos faneroroicos. Los p u n t o s negros indican las edades radiométricas arcaicas; los puntos blancos las edades radiométricas proterozoicas. Los trazos representan las direcciones estructurales. Se observa de una parte Y otra del A t l h t i c o la continuidad de los conjuntos arcaicos y proterozoicos, la coherencia de las edades absolutas, y la identidad de las direcciones estructurales. N o se ha tenido en cuenta los dispositivos hercinianos, l o que harb parecer continuo el edificio de Cuyo en la Cordillera d e los Andes, las sierras de la Provincia d e Buenos Aires y la montaña del Cabo (véase fig. 4-18).

D D

Fig. 3-10 bis. El Precámbrico en América del Sur. A. Ciclo transamazónico (2600-1 800 MA). 1. Terrenos deformados y metamorfizados. 2. Cobertera sedimentaria horizontal posterior (areniscas Roraima). B. Ciclo Espinhacao (1 800-1 300 MA). C. Ciclo Minas-Uraqanos (1300-900 MA). 1. Terrenos deformados y metamorfizados. 2. Terrenos reactivados. D. Ciclo brasileño (900-550 MA). 1. Terrenos deformados y metamorfizados. 2. Terrenos reactivados. En la medida de lo posible, se han distinguido los terrenos pertenecientes a cada uno de los ciclos de aquellos, más antiguos, «reactivados». Es bien evidente que es muy diflcil establecer un llmite entre unos y otros.

396

Estratigrafía

el substrato de la provincia de Buenos Aires (Sierra el Tandil), en Argentina; ad,emás de diferentes afloramientos retornados en el Proterozoico. Los terrenos posteriores, discordantes, a veces han permanecido horizontales, como las célebres areniscas Roraima de las Guayanas, cuya edad es de 1700 millones de años. un conjunto proterozoico, afectado por la orogénesis brasileña (550 M.A.) divisible en tres ciclos sucesivos: - un ciclo Espinhaqao, entre 1800 y 1300 millones de años, sólo en la cadena que bordea, al este, el alto valle de Sao-Francisco; - un ciclo Minas-Uraqanos, entre 1300 y 900 millones de años, desarrollado por una parte al este del alto valle del Sao-Francisco y por otra parte al este del valle del Araguaia; a él se deben las célebres mineralizaciones del Estado de Minas Gerais; - un ciclo brasileño, entre 900 y 550 millones de años, desarrollado en tres regiones principales: el nordeste (cinturón caririense), a lo largo de la costa atlántica (cinturón de Ribeira), a lo largo del cratón de Guaporé en el centro del Brasil y en el Paraguay (cinturón de Brasilia-Paraguay); pero los efectos de la orogénesis brasileña van más allá de estos límites. Estas divisiones son esquemáticas y a veces inciertas. Los elementos de cada ciclo son retomados en los ciclos ulteriores, lo cual, de hecho, produce una mayor dispersión de los afloramientos. Edades más antiguas (hasta 3 mil millones de años) han sido determinadas en los núcleos arcaicos del cinturón Brasilia-Paraguay. Y si bien la edad del ciclo braMAR CANTABRICO

I

O

150 km

.. . .. 4 ., ,.. . .

Fig. 3-10 ter. Precámbrico de la meseta ibérica (según J. P. Bard et al.). 1. Precámbrico superior arenopelítico. 2. Metagrauwackas feldespáticas (0110 de sapo) OR = ortogneis. 3. Precámbrico antiguo: rocas básicas. 4. Llmite de los terrenos paleozoicos.

-

sileño es la misma del ciclo panafricano (550 M.A.), la edad del ciclo transamazónico parece ser más joven que el límite Arcaico-Proterozoico (1800 M.A. y no 2500 M.A.). No hay ninguna duda de que, como en otros lugares, el Precámbrico de América del Sur estará sujeto a una revisión. Existen otros afloramientos de Precámbrico, más dispersos y de interpretación más delicada en la medida en que han sido retomados en las orogénesis herciniana y andina. Estos afloramientos forman:

- el macizo de Nahuel Huapi en Patagonia, que se prolonga en la cordillera costera de Chile, formando el esqueleto de lo que será la dorsal de Concepción en el curso del ciclo andino; - el macizo de Córdoba y las sierras Pampeanas del noroeste de la Argentina, que formarán el esqueleto de la dorsal Calchaqui en el curso del ciclo andino; - el macizo de Arequipa en el Perú meridional; - el macizo del Marañón en el Perú septentrional, con una prolongación hacia el sur hasta las cercanías de Cuzco. Todos estos afloramientos parecen pertenecer al ciclo brasileño (550 M.A.). C) En lo que respecta a Europa, el escudo báltico y el escudo de las Hébridas, que forman su armazón, son los más antiguos: formado hace 1600 millones de años, el escudo báltico quedó emergido después, simplemente recubierto en su periferia por formaciones detríticas rojas que acompañan la formación de diversas cadenas de montañas en sus cercanías: series jotnienses de edad infracámbrica, viejas areniscas rojas de edad devónica. Por el contrario, series más recientes pueden existir en los núcleos precámbricos dispersos en los dominios de ciclos posteriores. En lo que concierne más particularmente al Infracámbrico, si éste afecta a la facies de areniscas rojas en el dominio del escudo báltico, tendrá la facies de las fosas marinas en muchos lugares fuera de éste. Francia nos dará un ejemplo del Precámbrico de las regiones exteriores a la Fenno-Sarmatia.

El Precámbrico de la meseta ibérica* representa alrededor de la décima parte de los afloramientos antetriásicos; sus formaciones son extraordinariamente dispersas y las correlaciones sólo se pueden establecer indirectamente. Los autores (Bard y cols., 1972; Fontbote y Julivert, 1972) distinguen dos grandes grupos:

A) El Precámbrico superior 1. En el norte

Este ,Precámbrico forma el núcleo de ciertos anticlinales de las cadenas ibéricas (Paracuellos) y de la sierra de la Demanda, del anticlinorio del Narcea (oeste de Asturias) y del domo de Mondoñedo-Villalba-Lugo (Galicia) (véase fig. 3-10 ter). Es una formación arenopelítica de varios miles de metros de espesor, formación rítmica donde alternan las grauwackas, arenitas más o menos feldespáticas, pelitas y rocas volcánicas ácidas. Este conjunto precámbrico está recubierto, a veces discordantemente (Narcea), por

*

Texto redactado por Daniel Fantinet.

Estratigrafía

una potente formación detrítica muy grosera en la base y más fina hacia el techo, que representa el Cámbrico. Este Precámbrico ha sido plegado antes que el Cámbrico, pero se trata de un plegamiento de gran radio de curvatura sin esquistosidad ni metamorfismo; no obstante, existe un metumorfismo vnrisco que va de la ante-epizona (Narcea) a la mesozona (Lugo): no habría ninguna señal de polimetamorfismo (por lo tanto no hay ninguna prueba de una verdadera orogénesis asíntica); una zona de zonaciones marcaría un período de emersión antecámbrica y durante este período habría habido emersión de una parte de las volcanitas ácidas. 2.

E n el noroeste y en el centro

Este Precámbrico aflora principalmente en Galicia, en León (Puebla de Sanabria) y en el Guadarrama formando una zona de depósito de 200 km de ancho por más de 600 km de largo. Es una potente formación de metagrauwackas feldespáticas en la que las facies más características se presentan bajo forma de porfiroides (epizona) y de gneises ocelares (mesozona): es el «ojo de sapo» de los autores españoles, con cristales de cuarzo más o menos azulados, con megacristales de feldespato primitivamente potásico, con cemento constituido por minerales deformados; todas estas transformaciones provienen del metamorfismo regional varisco. La posición estratigráfica de esta facies «ojo de sapo» es delicada de definir: de todas maneras, descansa sobre ortogn&ses y rocas básicas a ultrabásicas polimetamórficas (Galicia) dadas como Precámbrico antiguo (véase infra), está recubierta por formaciones atribuidas al Ordovícico (Galicia, este del Guadarrama) o al Cámbrico (Tras os Montes, oeste del Guadarrama). Este «ojo de sapo» representaría la parte inferior de las formaciones arenopelíticas al norte (véase supra) y al sur (véase infra) de la meseta.

En el centro y en el sur Los afloramientos del Precámbrico superior se encuentran en la zona de OssaMorena y forman las bandas al norte del batolito de los Pedroches (valle de Alcudia), los núcleos de las tres megaestructuras anticlinoriales, Elvas-Badajoz-Córdoba, Estremoz-Burguillos-Monasterio y Aracena, una parte de los terrenos metamórficos no datados del macizo de Evora y afloramientos lusitanos aislados (Tomar, Coimbra, Oporto). La distinción de un Precámbrico superior es menos fácil que en el norte, ya que existe encima un potente complejo grauwaclto-pelítico ante-ordovícico de edad Cámbrica (aunque no hay ningún fósil, ni discordancia, ni datos geocronológicos ciertos); así, una parte de los afloramientos de los montes de Toledo y del Puente sería Paleozoico. Los autores consideran Precámbrico superior una potente formación flyschoide (varios miles de metros) areno-grauwacko-pelitica donde alternan las cuarcitas, las grauwackas y las pelitas, y se intercalan niveles de ftanitas, de lavas ácidas y Ientejones de calizas. En el seno de este conjunto se encuentran algunos niveles groseros (eje Elvas-Córdoba): son metagrauwackas con cantos feldespáticos en la facies de «ojo de sapo». Igual que en el norte, parece que estas capas precámbricas hayan sido plegadas (abombamientos sin esquistosidad ni metamorfismo precámbricos), pero allí existe aún un metamorfismo regional varisco epizonal (serie Negra) a mesozonal (Evora-ElvasCórdoba). Por lo tanto, en la zona de Alcudia, algunos afirman que el Precámbrico ha sufrido una tectogénesis tangencia1 antepaleozoica. 3.

El precámbrico

4. Conclusiones sobre el Precámbrico superior

Las tres formaciones sedimentarias descritas anteriormente, areno-pelítica septentrional y meridional y metagrauwackas feldespáticas centrales, pueden parecer equivalentes desde el punto de vista cronológico: igual ciclo de sedimentación, característic8 sedimentológicas análogas (flyschoides en el norte y en el sur, metagrauwackas de facies «ojo de sapo» en el centro). Este Precárnbrico superior presentaría analogías con el Brioveriense superior del macizo armoricano. La paleogeografía puede reconstruirse esquemáticamente así: dos zonas subsidentes con sedimentación flyschoide separadas por una cresta granito-volcánica más antigua que daba una sedimentación detrítica grosera.

B)

Precámbrico antiguo 1 . Localización

Los afloramientos se sitúan en Galicia y en Tras os Montes formando, entre otros, los macizos del cabo Ortegal, de Braganca y de Morais. 2. Litología

Este Precámbrico está formado: de metasedimentos (paragneises) variados (grauwackas, arcosas, conglomerados, pelitas, calizas impuras); de ortogneises (¿granitos Escudo DIVIS1ONES' PRINCIPALES

E. cana-

E. ~ é . - E. escan- E. URSS dinavo bridas

''

diense -600

Sahara

E. austra. liano Africa occidenta

M.A.-.

(InfraIcámbrico)

RIFEENSE FARU-

HAORY- TORRINIENSE

SIENSE

DONIENSE

NIGRI'TIENSE

-955

ADELAÍ-

,NEOHELI-

DENSE

KIENSE

PROTEROZOICO

-4370-

CARPEN-

GOTHIEN.-

PALEOHE-

SE

LIKIENSE

TARIENSE

-1735-

AFEBIENSE

BELOMO- SUGGA- BIRRI-

NULLA-

MIENSE

GINIENSE

RIENSE

RIENSE

FENNIENSE

ARCAICO

ARCAICO LEWISIENSE

BOTO-

OUZZA- DAHO-

NIENSE

LIENSE

MEYENSE

Fig. 3-11. Cuadro con algunas equivalencias mundiales del Precámbrico. En la columna de la izquierda (escudo canadiense) se han indicado las edades absolutas de los principales Ifmites; compárese con la figura. Existen otras escalas, y las correlaciones propuestas aqul están sujetas a divisiones en función de los rápidos progresos de la radiocronologla. Nótese que los escudos más grandes son evidentemente los que presentan la gama más completa de terrenos precámbricos.

Estratigrafía

antiguos? de una cadena precámbrica) sobre los que el «ojo de sapo» descansa en discordancia (Galicia); de rocas básicas y ultrabásicas (metagabros y metaperidotitas) polimetamórficas (en que un metamorfismo es precámbrico (90 30 M.A.). No se observan nunca directamente las relaciones entre las rocas básicas (¿rocas más antiguas? de una orogénesis precámbrica) y de estos ortogneises (¿granitos tardíos? de esta misma cadena).

+

3, Conclusión

Este Precámbrico antiguo en afloramientos aislados en el dominio central galaicocastellano puede compararse al Brioveriense inferior del macizo armoricano (Pentevriense) y formaría la zona axial con doble inclinación de la cadena varisca ibérica (véase tomo 3, fig. 7-9). De todas maneras, la edad de estas rocas básicas y ultrabásicas es de nuevo discutida; sería de edad ordovícica y devono-carbonífera y sus rocas se habrían colocado durante todo este período en forma de «diapiros» (Schermerhorn, com. oral, 1977).

4. EL PRECAMBRICO EN FRANCIA El Precámbrico es relativamente mal conocido en Francia: se cree en la existencia de grandes núcleos en el Macizo central, suposición que han venido a confirmar las medidas de edad absoluta. Igualmente, en los Pirineos, ciertos gneises parecen anteriores a los primeros terrenos primarios. Pero sobre todo se conoce un verdadero Precámbrico en la Montaña Negra en el macizo armoricano.

A) En el macizo armoricano, el Precámbrico se divide en tres conjuntos (fig. 3-12): - un zócalo antiguo llamado Pentevriense formado de gneises, que aflora esencialmente en el noroeste de Bretaña (cresta pentvriense) y en las islas anglonormandas (cresta sarniense); - una serie del Brioveriense inferior y medio, caracterizada por fílades en cuya parte media se intercalan ofiolitas evolucionadas en anfibolitas (serie de Erquy), sobre las que hay radiolaritas evolucionadas en ftanitas (ftanitas de Lamballe); la parte superior de la serie tiene una facies flysch (fílades de St. Lb); el conjunto de esta serie es plegado y localmente metamorfizado y granitizado: granito-gneis de Lanvaux, de Pénestin en la Bretaña meridional (cordillera ligeriense); granito-gneis de Moélan, de Bouvron e n la Bretaña septentrional y Normandía (cordillera normaniense); - un Brioveriense superior que está en discordancia por pudingas (las pudingas de Gourin) que pasan rápidamente a formaciones glaciales (tillitas descubiertas cerca de Granville); el conjunto está coronado por esquistos, areniscas y calizas que finalizan la serie; al final del Brioveriense superior se sitúan plegamientos modestas e intrusiones graníticas: granitos del Bocage normando, de los cuales los más conocidos son los de Vire y Athis; es entonces cuando se acaba la cadena cadomiense (nombre local de la cadena asíntica, del nombre latino de Caen). Esta serie plantea el problema de su pertenencia al Precámbrico: las tillitas del Brioveriense superior evocan evidentemente el Eocámbrico de Escandinavia, lo cual viene confirmado por la edad de los granitos (alrededor de -550 MA, mediante diversos métodos de cronología absoluta). Por tanto, puede considerarse que el conjunto del Brioveriense es Infracámbrico y que el Brioveriense superior corresponde

Fig. 3-12. Mapa de repartición del Precámbrico en el macizo armoricano (según J . Cogné). El macizo armoricano se sitúa en una zona donde el Infracámbrico ha sido deformado por la orogénesis asintica, llamada aquí cadomiense, acompañada de metamorfismo y granitización. El Paleozoico no se ha representado; debe pues compararse este mapa con la figura 3-24, que representa la reparticibn del Paleozoico.

más particularmente al Eocámbrico. En lo que se refiere al Pentevriense, pertenece al Precámbrico propiamente dicho*. B) En la Montaña Negra, el Precámbrico está representado: por los gneises del Agout, que constituyen el eje de la montafia, y por la serie de fílades atravesadas por el granito de Mendic y recubierto en discordancia por la arenisca de Marcory con Olenopsis que marca la base del Cámbrico; este último conjunto puede compararse al Brioveriense.

* No obstante, una parte de los esquistos atribuidos al Brioveriense en la Vendée es de edad silbrica; lo cual plantea el problema del ciclo caledoniano en esta región (véase pág. 420) y de la extensión exacta del Precámbrico.

Estratigrafía

Conclusiones Vemos pues que la historia del Precámbrico es muy compleja y, sobre todo, aureolada d e incertidumbres. Lo que sí es cierto es que con la transgresión del Cámbrico se instauró la paleogeografía primaria caracterizada por cuatro conjuntos de escudos (Laurentia, Fenno-Sarmatia, Angara, Nigritia), separados por brazos de mar en los que se formarían sucesivamente las cadenas de montañas de los ciclos posteriores. Por el contrario, sobre la formación de estos escudos no hay nada claro todavía: la concepción de un Infracámbrico es reciente -aunque el término esté prácticamente abandonado, la idea continúa-, igual que la certeza de una glaciación eocámbrica (durante mucho tiempo se ha hablado de ello pero no se han aportado pruebas decisivas); la distinción de un Proterozoico y un Arcaico es neta, pero en este último las distinciones de detalle varían muy rápidamente con el progreso de los estudios radiométricos. De manera que es difícil hacerse una idea sobre la historia del Precámbrico tal como la que podamos tener de cada uno de los períodos posteriores: ¿ha habido, como piensan ciertos autores, una plataforma general al final del Precámbrico, rota en el momento de la transgresión cámbrica al menos en cuatro elementos? de manera que las orogénesis primarias quizás no harían sino reformar esta plataforma general que se rompería de nuevo en el Secundario. Habría con ello u n cierto ritmo de la evolución del Globo de la cual constituye otro aspecto la duración de los ciclos orogénicos, siempre cercana a los 200 millones de años.

ORIENTACIÓN BIBLIOGRAFICA BIBLIOGRAF~AGENERAL Obras generales

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FIG. 3-3.

KAY, M. y COLBERT,E. H. (1965): Stratigraphy and life history, 1 vol., Wiley Edit., Nueva York. FIG. 3-5. EARDLEY(1951): Structural geology of Norfh America, 1 vol., Harper Edit., Nueva York. FIG. 3-8. TERMIER,H. y G. (1972): Op. cif. FIG. 3-9. SCHWARZBACH, M. (1963): Climafe of the Past, 1 vol,, Van Nostrand Edit., Amsterdam. FIG. 3-10. HURLEY,P. M., DE ALMEIDA,F. F. M., MELCHER,G. C., CORDANI,U. G., RAND,J. R., KAWASHITA, K., VANDOROS, P., PINSON,W. H. Jr. y FAIRBAIRN, H. W. (1967): Test of continental drift by comparison of radiometric ages, Science, t. 157. FIG. 3-12. COGNE,J. (1962): Le Briovérien. Esquisse des caracteres stratigraphiques, metamorphiques, structuraux et paléogéographiques de 1'Antécambrien recent dans le Massif Armoricain, en Bullefin de la Sociéfé Géologique de France, 7." serie, t. IV.

El precámbrico

BIBLIOGRAF~APARA AMERICA Obras generales

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403

Capítulo IV

LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA

La era Primaria o Paleozoica dura alrededor de unos 375 millones de años, de -600 millones a -225 millones si se incluye el Eocámbrico, y un poco menos (345 millones) si éste se atribuye al Precámbrico. Por sí sola representa pues el

doble del conjunto era Secundaria + era Terciaria; corresponde a dos ciclos orogénicos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano, mientras que el conjunto Secundario y Terciario corresponde a un solo ciclo, el ciclo alpino. La era Primaria se divide en seis períodos de duración desigual: el Cámbrico, el Ordovícico, el Silúrico*, el Devónico, el Carbonífero y el Pérmico. La duración de estos períodos es muy variable, tal como indican las figuras 4-2 y 4-17; el más corto es el Silúrico y el más largo el Cámbrico. Generalmente el Cámbrico, el Ordovícico y el Silúrico se agrupan en un Paleozoico inferior, y el Devónico, el Carbonífero y el Pérmico en un Paleozoico superior; tanto el uno como el otro tienen una duración de más o menos 200 millones de años. Como ya se ha visto (cf. pág. 382), para ciertos autores la ((discordancia asíntica» (= cadomiense = baikaliense) marca la base de los terrenos primarios; bajo este punto de vista, el Eocámbrico se sitúa en la parte superior del Precámbrico. Para otros, esta discordancia se sitúa ya en el Primario, y por lo tanto el Eocámbrico se sitúa en el Cámbrico. En el punto más alto, el límite Primario-Secundario corresponde a la discordancia herciniana; en realidad, no hay una sola discordancia, sino varias discordancias en función de fases sucesivas y cuyos efectos se superponen; teniendo en cuenta que la cadena del Ural se levanta al final del Pérmico, este sistema se sitúa en el Primario, y el Secundario empieza con el Triásico. En Europa occidental este límite parece menos evidente en función de una orogénesis más precoz, de manera que, el Pérmico forma a menudo un conjunto con el Triásico, del que sólo está separado por la modesta «discordancia palatina», generalmente muy poco marcada, incluso con frecuencia una simple transgresión sin discordancia (cf. pág. 271). De manera que, si en las primeras regiones se habla de un cPermo-Carbonífero~anterior al Triásico, en las segundas se habla frecuentemente de un «Permo-Triásico» posterior al Carbonífero. A) En el plano paleontológico, la era primaria es de excepcional interés. En efecto, al principio del Primario no se conoce ningún vegetal -a excepción de las * En las antiguas escalas estratigráficas se definía un Silúrico en sentido amplio que comprendía el conjunto del Ordovlcico y el Sildrico en sentido estricto, este Último denominado entonces Gotlandiense, nombre derivado de la isla de Gothland, en el mar Báltico. Esta concepci6n antigua tenia el merito de atribuir al Silúrico una duración sensiblemente igual al Cámbrico.

406

Ectratigrafía

cianofíceas y algunas algas-, ni ningún vertebrado: las clases que constituyen estas dos ramas aparecerán en un orden cronológico que, conforme a su clasificación lógica, ofrece uno de los mejores argumentos a la noción de evolución. Sin embargo, no todos los grupos aparecerán, y al final de1 Primario faltarán aún los mamíferos y las aves entre los vertebrados, y las angiospermas entre los vegetales. Pero lo ,225 M.A.

PALEOZOICO SUPERIOR

Pérmico Carbonífero Devónico

Ciclo herciniano

Silúrico Ordovícico Cámbrico

Ciclo caledoniano

395 M.A.

PALEOZOICO INFERIOR

570 M.A. Fig. 4-1.

Cuadro d e las divisiones d e l Paleozoico.

esencial de la evolución se hará en el Primario: principalmente, se verá la conquista del medio aéreo hacia el final del Paleozoico inferior con la aparición de los primeros vegetales terrestres y de los primeros vertebrados terrestres; hasta este momento la superficie de los continentes era sólo un desierto. Por el contrario, desde el comienzo del Primario todas las clases de invertebrados están representadas, generalmente mediante formas primitivas pero no obstante características: esta brusca explosión plantea un problema que nosotros ya hemos señalado: es probablemente en los mares infracámbricos donde han terminado de prepararse estos grupos que alcanzaron el conjunto de los mares con la transgresión del Cámbrico. La evolución de los invertebrados al nivel de las clases es pues, en 10 esencial, anterior al Primario, y por ello, más conjetural que la de los vertebrados. La era Primaria se caracteriza:

- por ciertos grupos exclusivos que desaparecerán antes del Secundario. El más importante es el de los trilobites, que permiten una estratigrafía completa de 10s terrenos primarios. Otros caracterizan ciertos períodos del Primario como los arqueociátidos del Cámbrico, los graptolites del Silúrico, las fusulinas del Permocarbonífero; o incluso los «peces acorazados», agnatos y gnatóstomos (ostracodermos y placodermos) del límite Silúrico-Devónico; - por ciertos grupos que conocieron un gran apogeo durante el Primario Y que luego sólo fueron representados por reliquias que desaparecieron después o que persistieron hasta nuestros días: entre los invertebrados, ciertos celentéreos (tetracoralarios, tabulados), cefalópodos (ortocerátidos), braquiópodos (espiriféridos), etc., que desaparecieron durante el Secundario; entre los vertebrados, los batracios estegocéfalos, 'los reptiles teromorfos desaparecieron también en el Secundario; entre 10s vegetales, ciertos pteridófitos y las Prefanerógamas que abundan durante el P a b zoico superior, especialmente en el Perrno-Carbonífero, y que desaparecen en el curso del Secundario (pteridospermas por ejemplo), o bien persisten hasta la época actual) representados sólo por grupos reliquias (por ejemplo: raras equisetaies, licopodiales actuales en los pteridófitos; raras Cycas, Ginkgo para las Prefanerógamas). En conjunto, pues, el mundo viviente de la era Primaria es de sello «antiguo», es decir, ciertas clases de animales o vegetales faltan aún (mamíferos, aves, angiospermas) y otras clases están sólo representadas por formas primitivas. De aquí el nombre de era Paleozoica (del griego paleos, antiguo) que se le atribuye como sinónimo.

LB era primaria o paleoroica

B) La historia del Primario corresponde a dos ciclos orogénicos: el ciclo caledoniano en el Paleozoico inferior, y el ciclo herciniano o varisco en el Paleozoico superior*. Cada ciclo se caracteriza por una sucesión de fases orogénicas cuyos efectos se superponen. Así, el ciclo caledoniano comprende dos fases principales, una fase tacónica en el límite Ordovícico-Silúrico, y una fase caledoniana al final del Silúrico; los movimientos «salairios» conocidos del final del Cámbrico en Siberia meridional (región del lago Baikal) y los movimientos «sardos» entre el Cámbrico y el Ordovícico en el Mediterráneo occidental, son probablemente movimientos precoces de tipo caledoniano. Las principales fases del ciclo herciniano son: la fase bretona entre el Devónico y el Carbonífero, la fase sudete entre el Carbonífero inferior y medio, la fase astúrica entre el Carbonífero medio y superior, la fase saaliense entre el Carbonífero y el Pérmico, y la fase palatina entre el Pérmico y el Trías; sin tener en cuenta ciertas fases de detalle. Veremos además que, entre estas fases, algunas corresponden a movimientos de naturalezas diferentes, mientras que otras son los efectos de una misma fase en función de una migración de la orogénesis que caracteriza las cadenas geosinclinales (cf. págs. 366-375). La era Primaria es pues doble y así la trataremos, viendo sucesivamente el Paleok zoico inferior y el Paleozoico superior. En el plano climatológico, la era Primaria se encuadra entre dos períodos de glaciación, uno eocámbrico en la base, y el otro carbonífero en la parte superior, sucediendo respectivamente a las orogénesis asíntica y herciniana; mientras que una glaciación finiordovícica lo marca hacia la mitad. Se tiene así la impresión de que el final de los ciclos orogénicos caledoniano y herciniano va acompañado de una glaciación, Los climas, diferenciados, tuvieron una repartición muy diferente de la actual, en función: - de la posición del eje de los polos (véase fig. 1-22); durante todo el Primario, las medidas paleomagnéticas, al igual que los otros métodos paleoclimatológicos, indican una posición muy diferente de la actual: por ejemplo, en el Cámbrico, calculado a partir de América del Norte, el polo (¿Norte?) estaría situado en el actual trópico sur, en pleno Pacífico, hacia 150° de longitud oeste. Es sólo a partir del Pérmico que el eje de los polos estará contenido en un plano que incluye el actual eje de los polos, en un plano meridiano (calculado a partir de América, entre 100° y 120" de longitud este): en el curso del Secundario y del Terciario, los límites climáticos se desplazarán pues paralelamente a sí mismos; pero no ocurrió así, durante el Primario, tal como veremos; - del desplazamiento relativo de las masas continentales en el curso de las orogénesis caledoniana, herciniana y alpina, de manera que su repartición fue diferente y variable en el curso del tiempo; es así que la posición del eje de los polos y sus variaciones, calculadas a partir de Europa, so'n diferentes a las calculadas a partir de América; para volver sobre el ejemplo del Cámbrico, si el polo americano se situara en posición tropical sur, a 150° de longitud oeste, el polo europeo aparecería en posición tropical norte, a 170° de longitud este; aunque estos dos puntos se sitúan sobre el Pacífico, su distancia es del orden de 6000 km, prueba de que América del Norte y Europa han cambiado de posición relativa. Es por ello -para los continentes considerados- que los climas son, en el curso C)

* El ciclo caledoniano se denomina así del nombre de Caledonia, nombre latino de Escocia. El ciclo herciniano debe su nombre a los montes Hercinianos -actualmente Erz Gebirge (= Krusné Hory) y el Harz- que dieron su nombre al bosque herciniano que cubría toda Alemania y que Julio César evoca en sus célebres comentarios sobre la guerra de las Galias; en otros países -y principalmente en Alemaniaprefieren decir ciclo varisco, del nombre de un pueblo que habitaba estas mismas regiones antes de la conquista romana.

407

408

Estratigrafía

del Primario, de una repartición casi totalmente inversa a la actual: el polo norte actual se encontrará casi constantemente en la zona de evaporitas primarias, tal como veremos (figs. 4-6 y 4-19). La era Primaria es pues compleja y original; los terrenos correspondientes de color generalmente oscuro, donde predominan los esquistos más o menos negros, las areniscas rojo oscuras y las calizas negras, tienen una fisonomía particular que los opone a los terrenos secundarios y terciarios, generahente de color más claro. Esto, junto al hecho de que en las grandes cuencas sedimentarias de la Europa occidental donde se ha edificado la estratigrafía su conjunto forma el zócalo sobre el cual transgreden los terrenos secundarios y terciarios, hace comprender que se haya colocado estos terrenos de aspecto «viejo» en una sola era, mientras que se han multiplicado Ias distinciones en los terrenos denominados «jóvenes». Esta facies de los terrenos primarios depende, en parte, de la evolución biológica; así, al principio, la rareza de las calizas se debe a la de los organismos constructores: las primeras son generalmente debidas a los arqueociátidos; con la aparición de otros organismos las calizas se harán más abundantes, hecho que se producirá principalmente a partir del Devónico. Por otra parte, el hecho de que en el Paleozoico inferior la superficie de los continentes fuera desierta, desprovista de toda vida vegetal o animal, dejaba los terrenos expuestos a la erosión sin ninguna protección: de donde la predominancia de facies terrígenas en los mares del Paleozoico inferior en oposición a los mares del Paleozoico superior donde los aportes terrigenos estarán limitados por la existencia de un manto vegetal. El conjunto de estas dos razones hace que el Paleozoico inferior sea un período de areniscas y esquistos, mientras que el Paleozoico superior tiene una proporción importante de calizas: e n Francia, las calizas devónicas y dinantienses de las Ardenas; a gran escala, las calizas dinantienses que están muy extendidas en el mundo.

1) 7.

El Paleozoico inferior GENERALIDADES

El Paleozoico inferior, de una duración de 205 millones de años si se incluye el Eocámbrico, y de 175 si se le excluye, corresponde al ciclo caledoniano (cf. pág. 405): su límite inferior está marcado por la discordancia asíntica pero con las reservas hechas anteriormente (véase pág. 402), su límite superior por la discordancia caledoniana de los primeros terrenos devónicos; aunque esta discordancia caledoniana es sólo verdaderamente característica en Europa noroccidental -principalmente en Escocia, o Caledonia, que le ha dado el nombre- y en América nororiental, donde los movimientos caledonianos son muy marcados; en otras partes, la distinción es frecuentemente más difícil. Se distinguen tres sistemas: el Cámbrico, que debe su nombre a la Cambria o país de Gales en época de los romanos, el Ordovícico y el Silúrico, de los nombres de los moradores Ordovices y Siluros que habitaban el país de Gales antes de la conquista romana. En otro tiempo se daba al Silúrico un sentido más amplio, englobando también el Ordovícico: en este caso el Silúrico sensu stricto llevaba el nombre de Gotlandiense de la isla de Gotland en el mar Báltico. Cada uno de estos sistemas se divide en pisos cuyos estrato-tipos están situados todos en el dominio de la cadena caledoniana (fig. 4-2): tres para el Cámbrico, que deben su nombre a las localidades de la cadena de los Alleghanys en los confines orientales de los EE.UU. y del Canadá, cinco para el Ordovícico y cuatro para el Silúrico, que deben su nombre a las localidades del País de Gales.

La era primaria o paieozoica -

Sistemas

Pisos

Ludlow Wenlock Tarannon Llandovery Asghill Caradoc Llandeilo Llanvirn Skidda,w Tremadoc Potsdamiense

Acadiense

Georgiense

1

orogénicas Localidades del País de Gales

de las Ardenas

- 395

tacónica

- 435

sarda

- 500

salairiana

- 515

A)

M.A

tiense Valen-

Localidades del País de Gales

Arenisca de Potsdam (Nueva York EE.UU.) Areniscas y esquistos de Acadia (Nueva Escocia, Canadá) Arenisca 3e Georgia :Vermont, EE.UU.)

- 540

asíntica o cadomiense Fig. 4-2.

Edades absolutas

Fases

Equivalentes

-

- 570

Cuadro de las divisiones del Paleozoico inferior.

En el plano paleontológico, el Paleozoico inferior se caracteriza:

- por la ausencia de vegetales terrestres que no aparecen hasta el final: protopsilofitales en el Ordovícico superior, primeras psilofitales en el Silúrico superior, primeras licopodiales (?) en el Silúrico superior (Baragwanafhia); - por la ausencia de vertebrados, cuyos primeros representantes aparecen posiblemente a finales del Ordovícico (solamente agnatos), en todo caso desde el Silúrico (agnatos y primeros gnatóstomos); - por la presencia de todos los grupos de invertebrados, algunos representados únicamente por grupos primitivos y otros representados por grupos ya relativamente evolucionados. Los grupos más importantes desde el punto de vista estratigráfico son:

- los trilobites para el conjunto del Paleozoico inferior; - los arqueociátidos, organismos que generalmente se asocian I

a las esponjas y que forman arrecifes durante el Cámbrico; - los graptolites, organismos coloniales, durante largo tiempo asociados con los hidrozoos y que actualmente se consideran cercanos a los procordados, que carac-

409

41 0

Estratigrafía

terizan el Ordovícico y el Silúrico, no alcanzan el Devónico y no aparecen hasta el límite superior del Cámbrico (si se incorpora el piso Tremadoc tal como se hace en el País de Gales).

B) En el plano orogénico; el Paleozoico inferior corresponde al ciclo caledoniano, cuyas principales etapas son: la fase tacónica entre el Ordovícico y el Silúrico que parece esencial y la fase caledoniana, al final del Silúrico. Las fases sarda al final del Cámbrico y salairiana entre el Cámbrico medio y superior, parecen fases precoces del ciclo caledoniano, conocidas localmente. 2.

LA PALEOGEOGRAF~ADEL PALEOZOICO INFERIOR

A) A escala mundial, el Paleozoico inferior se deposita en brazos de mar que separan o bordean los escudos precámbricos que hemos evocado en el capítulo precedente (fig. 4-3). Estos escudos forman, como ya se ha dicho:

- un conjunto actualmente septentrional, divisible en varios grupos: el escudo

+

escudo de Groenlandia denominado Laurentia; el escudo de las Hébricanadiense das o Eria; el escudo fenno-escandinavo (o báltico) y la plataforma rusa, o FennoSarmatia; la plataforma siberiana y el escudo de Kolyma, la plataforma mongol que prefigura el futuro continente de Angara; - un conjunto meridional que comprende los escudos brasileño, de la Patagonia, africano, malgache, indio y australiano, cuyo conjunto forma la Nigritia que prefigura el futuro continente de Gondwana; mientras que la Antártida parece independiente.

a) Entre los dos conjuntos se sitúa un amplio mar de dirección actualmente latitudinal, la Mesogea, donde se formará, al final del Primario, la cadena herciniana; sin que se sepa en qué medida los movimientos caledonianos han afectado el dominio de la Mesogea. Entre los dos grupos del conjunto septentrional, es decir, entre la Laurentia y la Fenno-Sarmatia, se sitúa el geosinclinal caledoniano que conocerá una orogénesis importante en el transcurso del Siltírico: la Laurentia y la Fenno-Sarmatia se soldarán en un continente noratlántico por la cadena caledoniana; ésta es una cadena con doble inclinación, hacia la Laurentia por una parte (Alleghanys en el nordeste de los Estados Unidos, el sudeste de Canadá y Terranova, cadena caledoniana del sudeste de Groenlandia) y hacia la Fenno-Sarmatia (cadena escandinava, en Noruega esencialmente y al norte de las islas británicas). En el geosinclinal caledoniano, la fase tectónica (al final del Ordovícico) es esencial: es la que da los grandes corrimientos -tal como el de los montes tacónicos en los Alleghanys de Vermont, en Estados Unidos-, principalmente los de los mantos ofiolíticos (Quebec, Terranova, Escandinavia); la fase de las Ardenas (al final del Silúrico) se superpone a la anterior, pudiendo ser la única en las zonas más externas de los edificios, es decir, las más próximas del continente ante-país (frente de los «Alpes escandinavos)), País de Gales, etc.). La posición del escudo de las hébridas parece media en la cadena caledoniana del Atlántico Norte. ¿Hay dos cadenas caledonianas con doble inclinación a una y otra parte del escudo de las Hébridas, entre la Laurentia y la Fenno-Sarmatia? En Escocia, el cabalgamiento de Moine, hacia el escudo de las Hébridas al noroeste y, en Noruega, los cabalgamiento~hacia el escudo báltico al sudeste, son un argumento. ¿Hay sólo una cadena caledoniana con doble inclinación entre Fenno-Sarrnatia y Laurentia, en la que el escudo de las Hébridas sería un bloque intermedio? La constitución de la cadena caledoniana británica comparada con la cadena escandinava inclina a esta solución (véase tomo 3). Una y otra hipótesis están de acuerdo con el hecho de que el Atlántico

La era primaria o paieozoica

-----_________

Fig. 4-3. " Paleogeografla del Paleozoico inferior. Dada la duración del Paleozoico inferior, este mapa es sólo un esquema que mudstra los máximos de extensión de los mares, sin que estos máximos sean necesariamente contemporáneos; de esta manera las zonas sumergidas están reducidas al mfnimo. Por tanto, no debe deducirse que las zonas dadas como marinas lo hayan sido durante la totalidad del Paleozoico inferior: simplemente, en estas zonas, en un momento dado, el Paleozoico inferior ha sido marino; por ejemplo, la extensión marina en el noroeste de Africa corresponde al Silúrico, y el Cámbrico y el Ordovicico están limitados al extremo noroeste (Marruecos y regiones vecinas); igualmente, la extensión de los mares en América del Sur corresponde más o menos a lo que fue durante el Ordovicico y Silúrico, y el Cámbrico está limitado al dominio Finalmente, debe tenerse en cuenta el hecho de que en el transcurso del Paleozoico inferior se sitúan movimientos entre la orogénesis asintica y la orogénesis caledoniana propiamente dicha y hacen emerger ciertas regiones; tal es el caso de los movimientos cardos o de los movimientos salairianos en Eurasia, en el limite Cámbrico-Ordovícico, que modifican la paleogeografia de un sistema al otro. Este mapa paleogeográfico deja las principales masas continentales en su posición actual, sin tener en cuenta sus movimientos relativos en el transcurso de los tiempos: es un documento incompleto.

Norte r e s u l t a que no tenía

d e una d i s t e n s i ó n r e c i e n t e q u e e n a q u e l l a época (fig. 4-4).

da a l

espacio caledoniano actual

una anchura

El geosinclinal caledoniano del Atlántico Norte no es e l único donde se preparan las cadenas de montañas de edad caledoniana; movimientos orogénicos importantes afectan los bordes de l a plataforma siberiana, en e l sudoeste e n las cadenas de Salair (al final del Cámbrico) y del Kazakhstan (al f i n a l del Ordovícico); al noroeste en l a península de Taymir. Por e l contrario, e l brazo de mar del U r a l que separa l a Fenno-Sarmatia de l a

41 1

Estratigrafía

plataforma siberiana no da verdaderamente nacimiento a una cadena de montañas sino más bien parece que prepara el desarrollo de la cadena herciniana del Paleozoico superior. Finalmente, en la periferia de ciertas masas continentales conocidas como tales actualmente, existen mares que preparan el desarrollo de las cadenas de montañas primarias: en el oeste de América del Norte (geosinclinal cordillerano), de América del Sur (geosinclinal andino), al este de Australia (geosinclinal de Adelaida). Así, desde el comienzo del Primario, tiende a instalarse una división en dos gran-

Fig. 4-4. Esquema de las relaciones entre los edificios caledoniano y herciniano de un lado y otro del Atlántico Norte (según Hurley). La figura se ha establecido acercando los bordes continentales de una parte y otra del Atlántico Norte según el método de los cuadrados menores (véase fig. 2-43) y teniendo en cuenta los datos paleomagnéticos y la disposición de las anomalías magnéticas oceánicas; el Atlántico Norte se ha abierto del Cretácico al Terciario. Nótese la oblicuidad de la cadena caledoniana y de la cadena herciniana, de tal manera que la cadena caledoniana es totalmente distinta a nivel de Escandinavia, de Groenlandia, de Escocia y del norte de Inglaterra; empieza a estar recortada por el frente herciniano en el sur de Inglaterra y el sur de Irlanda (en este sector la cadena caledoniana retomada por su borde externo hace frente a la cadena herciniana); y ampliamente retomada por la cadena herciniana en Terranova y en el sudeste del Canadá (en este sector la cadena caledoniana era una cadena con doble inclinación, pero sólo se conserva la parte externa tumbada hacia el noroeste; su inclinación es del mismo sentido que la de la cadena herciniana); y completamente retomada por la cadena herciniana a partir del norte de los Estados Unidos (en este sector la cadena herciniana se encuentra superpuesta a la cadena caledoniana con la misma inclinación; se distinguen a veces los últimos elementos puramente caledonianos del nordeste de los Estados Unidos bajo el nombre de Alleghanys, en oposición a los Apalaches, donde lo esencial de las estructuras es herciniano. Se comprende asi que la distinción entre los ciclos caledoniano y herciniano sea clara en Europa y menos clara en América, donde las dos cadenas están enteramente superpuestas. Existen otros tipos de reconstitución. Por ejemplo: se han colocado las islas Hébridas como dependientes del,escudo groendlando-canadiense: puede tratarse, en efecto, de un macizo incorporado en el eje de la cadena caledoniana (véase.pág. 410). Se ha realizado una.elección respecto la disposición relativa de Europa, de la peninsula ibérica y de Africa del norte; otras serían posibles (véase fig. 2-45). Pero, en conjunto, la reconstitución permanece v6lida en su principio y permite comprender los edificios paleozoicos de una parte y otra del Atlántico según una vla que habla presentido Wegener (véase fig. 2-41).

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Estratigrafía

de latitud y no de altitud, que muestra que la plataforma sahariana estaba próxima de uno de los polos entonces situado en el centro sur (actual) del Atlántico (10 que está conforme con el sentido de deslizamiento de los hielos en el Sahara). América del Sur y Africa pertenecían entonces a un mismo bloque, con lo que se comprende que haya habido trazas glaciales de la misma edad en este continente: las más conocidas son las tillitas de Zapla en el noroeste de Argentina en una serie apenas deformada, que bordea el oeste (actual) del escudo brasileño". Esta glaciación plantea los mismos problemas que las otras: corresponde a una variación climática, ya que, donde se emplaza, no se produce ninguna tectónica de amplitud que pueda hacer pensar en glaciaciones de altitud. No obstante, una cadena caledoniana se forma en otra \parte (la fase tacónica, esencial, es la de los corrimientos). Hay pues el mismo tipo de relaciones entre el inlandsis ordovícico y la cadena caledoniana que entre los inlandsis carbonífero y cuaternario y, respectivamente, las cadenas herciniana y alpina: para lo esencial, la glaciación de alta latitud está fuera del dominio de la cadena; pero es contemporánea de su acabamiento?. Por otra parte, los climas estaban diferenciados en el curso del Paleozoico inferior, e incluso durante la glaciación fini-ordovícica. Las trazas de otros climas abundan. Las más notables se refieren a los climas áridos cuya distribución es significativa de una disposición de los continentes compatible con la distribución de la glaciación fini-ordovícica: así por ejemplo los depósitos de sal del Cámbrico inferior de Siberia (región del Lena, Yenissei), y de la India (en la Salt Range precisamente), o incluso del Silúrico de América del Norte (cuenca de Michigan). Esta repartición de las evaporitas (fig. 4-6), según una banda que cubre el emplazamiento del actual.polo norte, corresponde a una posición muy diferente del eje de los polos (véase figura 1-22), de t a l forma que uno de ellos se encuentra en el centro oeste del Pacífico y el otro en el centro sur del Atlántico, y el plano ecuatorial contiene casi el eje de los polos actuales. Esta aridez se comprende mejor conociendo que los continentes eran desiertos biológicos, con falta de cobertera vegetal (los primeros vegetales aéreos aparecieron a finales del Ordovícico) y de la vida animal asociada (los primeros animales aéreos no aparecieron hasta el Devónico). La fisonomía de estos continentes desiertos -sin que se trate necesariamente de desiertos cálidos- es bien diferente de la que seguirá después. Así, carentes de protección, los continentes estaban a merced de la erosión, lo que explica simplemente la predominancia de las facies terrígenas en los mares del Paleozoico inferior.

B) En América (fig. 4-3) las transgresiones del Paleozoico inferior recubren el substrato precámbrico sin que, no obstante, lleguen a alcanzar las partes centrales de los escudos canadiense, guayaniense, brasiliense y de la Patagonia, que permanecen emergidos. 1. El contexto debe por otra parte tener en cuenta un agrupamiento de los continentes (fig. 4-4), de tal manera que el «geosinclinal» caledoniano pasa entre América del Norte por una parte y Europa y el conjunto Africa-América del Sur por otra parte (separados por «el geosinclinal mesogeo»). De manera que el orógeno caledoniano * La ausencia de trazas glaciales en otros lugares puede responder al hecho que el otro polo estaba situado en una región donde no se encontraba entonces ningún continente (centro oeste -actualdel Pacífico). t La evidencia de las pulsaciones climáticas es a veces discutida, invocando el hecho de que una glaciación sólo deja trazas en altitud - e s pues preciso que haya una cadena de montañas- y en latitud, a condición de que haya continentes en las zonas polares. Evocamos esta razón a propósito de la repartición de la glaciación del Ordovícico terminal. Pero ¿cómo comprender la brusca aparición de una glaciación sobre una amplia plataforma que estaba desprovista de este fenómeno si no es por una pulsación climática? Ya que el desplazamiento de los continentes no es tan rápido. Las relaciones eventuales entre pulsacibn climática y orogénesis han sido ya discutidas (véase phg. 393).

La era primaria o paleozoica

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(7

Polo NORTE

.., Polo NORTE Fig. 4-6. Posicidn del cinturón de las evaporitas y posición correspondiente al ecuador en el Cámbrico (A) y en el Ordov/cico ( B ) , según R . Green y F. Lotze. Los continentes están representados en su posición actual, sin tener en cuenta sus movimientos relativos en el curso de los tiempos, cuya necesidad aparece en la posición diferente de los polos y del ecuador, aumentada por la deformación aparente de éste (véase tomo 3): para colocar de nuevo el ecuador en un plano y colocar así el cinturón de evaporitas en posición latitudinal, debe modificarse la posición relativa de los continentes de una manera sensible; el fen6meno seria mucho más notable en el hemisferio sur. La posición figurada de los polos y de las latitudes se deduce de medidas paleomagnéticas realizadas en Europa occidental; es diferente para medidas realizadas en América del Norte (véase fig. 1-22 y tomo 3). Los continentes han sido representados en su posición relativa actual; l o cual, evidentemente, no es exacto, y explica la deformación del cinturón de evaporitas representado en relación al ecuador «europeo)).

del este de América del Norte, tumbado hacia el escudo canadiense, se sitúa en la prolongación de la rama caledoniana de Groenlandia; y que el orógeno simétrico de los Mauritánides del noroeste africano se prolonga probablemente hacia el noroeste de América del Sur, donde ha sido descrito un Cambro-Ordovícico plegado y metamorfizado en el substrato de la Cordillera oriental de Colombia (cf. infra). Mientras que el escudo de la Patagonia está separado del resto de Sudamérica por el ngeosinclinal de Samfrau~cuyo prolongamiento es hacia Africa del Sur (fig. 4-3) y que se inicia por una transgresión del Silúrico.

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Ectratigrafía

Fig. 4-6 bis. Perfil tectdnico de los Alleghanys (según M . Kay). Nótese el corrimiento hacia el oeste, de edad tacónica, de terrenos que contienen ofiolitas y son metamorfizadoc, sobre terrenos sin ofiolitas y n o metamorfizados. Los primeros pertenecen a la fosa de Magog, de naturaleza paleooceánica ( = zona eugeosinclinal), y los segundos pertenecen a la fosa de Champlain que, a su vez, pertenece al borde continental igual que la cresta de Quebec que las separa ( = zonas miogeosinclinales). Este corte se situará de nuevo en la figura 4-4.

Este dispositivo, que ha contribuido a la reunión de la Pangea pérmica por el juego de las orogénesis caledoniana y herciniana (véase fig. 2-42), ha sido evidentemente roto por la apertura mesozoica del Atlántico (véase fig. 5-3). Pero no es en absoluto precursor del Atlántico. Sobre sus fachadas occidentales (actualmente), los continentes de América del Norte y de América del Sur están bordeados por un paleopacífico que desarrolla allí los mares cordilleranos («geosinclinal cordillerano») y andino («geosinclinal andino») donde se prepararán las orogénesis caledoniana y herciniana. Desde el Pacífico por una parte, y desde el geosinclinal caledoniano por otra parte avanzarán las transgresiones de plataforma que contribuirán a limitar los escudos propiamente dichos. La orogénesis caledoniana está bien marcada en las partes que dependen del geosinclinal caledoniano: se desarrollan aquí vastos complejos de mantos, mantos de flysch y mantos ofiolíticos acompañados de metamorfismo de alta presiónlbaja temperatura, con facies de esquisto azul (fase tacónica del final del Ordovícico), seguidos de plegamientos tardíos acompañados de granitización (fase acadia, intradevoniense), Esta estructura y esta cronología caledonianas están bien representadas en Terranova, en las provincias marítimas del Canadá y en el extremo nordeste de los Estados Unidos; más al sur, los acontecimientos hercinianos se han superpuesto y han dado sus rasgos más aparentes a los Apalaches, cuya complejidad es así doble. Notemos que la presencia de mantos ofiolíticos originados del geosinclinal caledoniano (como en otras partes de Europa) muestra que éste era un océano en el sentido geofísico de la palabra; y que la cadena caledoniana resulta de fenómenos de subducción, y luego de colisión entre los continentes que ella soldará (por ejemplo, formación del continente noratlántico por soldadura de la Laurentia y de la Fenno-Sarmatia, véase supra) . La orogénesis caledoniana es menos clara en las partes cordillerana y andina donde, nc obstante, se producen levantamientos en el emplazamiento de zonas actualmente litorales del oeste de los Estados Unidos (cadena llamada Cascadia) y de los confines del Perú, de Chile y de Argentina (fig. 4-3). 2. En México, en América Central y en las islas del Caribe" (fig. 4-6 ter) 10s afloramientos conocidos actualmente y datados del Paleozoico inferior se encuentran sólo en México. Muy reducidos en cuanto a superficie, y aislados, no permiten tener una imagen muy precisa de la paleogeografía de esta época. El noroeste de México (estados de Sonora y de Chihuahua) pertenecía a una

*

Texto redactado p o r M a r c Tardy.

,

La era primaria o paieozoica

41 7

Fig. 4-6 cuarta. Paleogeografla del Paleozoico inferior en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington; J. C. Vicente). Extensión de los depósitos marinos: 1. Del Cámbrico. 2. Del Ordovicico. 3. Del Sililirico.

La era primaria o paieozoica

extensa plataforma epicontinental precámbrica (cubierta del escudo canadiense) sobre la cual transgredía y regredía el mar, depositando una serie carbonatada a menudo rica en fósiles (arqueociátidos del Cámbrico de Caborca, Sonora) y que presentaba numerosas lagunas. En el nordeste (región de Ciudad Victoria, Tamaulipas) y en la Sierra Madre del Sur, una importante serie metamórfica ha sido datada del Paleozoico inferior (-440 MA). Generalmente está asociada tectónicamente a complejos ultrabásicos casi siempre serpentinizados. En fin, la sierra de Oaxaca está formada en lo esencial por subbasamento precámbrico que soporta una cobertera ordovícica primero carbonatada y luego detrítica, rica en fósiles y poco deformada. Puede plantearse la cuestión de la existencia de una cadena caledoniana en México. Los gradientes crecientes de deformación, de metamorfismo de NO a SE y la presencia de plutones graníticos datados del Paleozoico inferior refuerzan esta idea. Aunque las deformaciones posteriores hacen difícil la lectura de los afloramientos del Paleozoico inferior, cada día se ve más claramente que México está atravesado de NE a SO por una cadena caledoniana que es probablemente la prolongación del edificio conocido desde las costas de Groenlandia hasta los Apalaches y cuyo antepaís es la plataforma epicontinental del NO de México. Del mismo modo que la Florida respecto a los Estados Unidos, el bloque precámbrico de Oaxaca y su cobertera poco deformada representarían un traspaís. Como en el este de los Estados Unidos, este edificio caledoniano ha sido retomado por la cadena herciniana, pero además ha sido retomado por las deformaciones secundarias y terciarias del ciclo alpino. 3. En América del Sur (fig. 4-6 cuarta) afloran bellas series fosilíferas del Paleozoico inferior en la cuenca Perú-Bolivia (cordillera oriental y Sierras subandina del Perú, de Bolivia y del norte de Argentina) y la cuenca de Cuyo (precordillera del noroeste de Argentina y norte de Chile) separadas por la dorsal pampeana, formada por terrenos precámbricos, que parece prolongarse en el macizo de Arequipa. Se conocen aquí series que van del Cámbrico al Silúrico, bien documentadas por faunas abundantes. La cuenca de Cuyo, donde se conocen ofiolitas (serpentinas y pillow-lavas en la precordillera) parece haber conocido una fase tectónica tacónica a la que sucede el Silúrico con facies de esquistos negros intercalados con areniscas rojas. Nada parecido se conoce en la cuenca Perú-Bolivia, donde las series calcáreomargo-detríticas del Paleozoico se acumulan en grandes espesores durante todo el Paleozoico; las tillitas de Zapla, en el norte de la Argentina, de edad fini-ordovícica, son testimonios de la generalidad de la glaciación fini-ordovícica (y son un argumento más para hacer un conjunto de Sudamérica y Africa en el Paleozoico). En otras partes sólo se dispone de descubrimientos relativamente aislados: faunas cámbricas de la cordillera oriental de Colombia (Cámbrico medio del río Duda); Ordovícico de Venezuela (macizo de El Baul, Andes de Mérida) y de Colombia (cordillera oriental y cordillera central), Silúrico de las cuencas del Amazonas, del Paraná, de la provincia de Buenos Aires (sierra de la Ventana). Son pues esencialmente comparaciones de facies las que han llevado a establecer el mapa de la figura 4-6 cuarta, ampliamente tentativa. Nótese en él la tendencia a la emersión al final del Ordovícico en los Andes, y, al contrario, una amplia transgresión del Silúrico sobre el antepaís (cuenca del Amazonas y quizás del Sao Francisco; cuenca del Paraná; provincia de Buenos Aires).

C)

-

A escala de Europa, se observa en el Paleozoico inferior (fig. 4-7): el borde sudeste del escudo de las Hébridas en el extremo norte de Escocia

y las islas Hébridas; - la Fenno-Sarmatia, bajo su forma de escudo báltico y de plataforma rusa

41 9

420

Ectratigrafía

ZONA DE METAMORFISMO CALEDONIANO

MARES RELATIVAMENTE PROFUNDOS

0

MARES POCO PROFUNDOS

+ 0 ++

ZONAS EMERGIDAS IIESCUDOS)

Fig. 4-7. Paleogeografla de Europa en el Paleozoico inferior. Dada la duración del Paleozoico inferior, este mapa es sólo un esquema que muestra los máximos de extensión de los mares en el Paleozoico inferior, sin que estos máximos sean todos contemporáneos. Por ejemplo, la plataforma rusa n o ha estado constantemente cubierta en todas sus partes por el mar; igualmente, el mar del Ural n o apareci6 de una forma neta hasta e l Silúrico.

adjunta; además, la Fenno-Sarmatia envía un promontorio hacia el sudoeste en Alemania septentrional y hasta las costas orientales de las islas británicas: sobre este espolón avanzado de la plataforma rusa, se desarrollarán las facies neríticas y lagunares; - el geosinclinal caledoniano o geosinclinal de Europa septentrional en el que se formará la cadena caledoniana inclinada, como ya se ha dicho, hacia el escudo de las Hébridas en el norte de Escocia (célebre corrimiento de Moine, figs. 4-8 y 4-91 y hacia el escudo báltico de los Alpes escandinavos (fig. 4-10); el emplazamiento de la cadena caledoniana va acompañado de metamorfismo (se distinguen en Escandinavia facies orientales o externas no metamórficas y facies occidentales o internas metgmórficas) y de granitización (con, al final, rocas alcalinas); la laurwickita -véase tomo 1- muy utilizada en toda Europa como piedra para adoquines, es una de estas rocas): - la Mesogea, más meridional, accidentada por una cresta o geanticlinal de la Europa central, que va del macizo armoricano hasta Bohemia: esta cresta de Europa central, en la que algunas de sus partes están emergidas tal como veremos en el macizo armoricano, se caracteriza por facies neríticas, poco profundas, con predominancia de areniscas y conglomerados; al norte separa la fosa denominada geosinclinal de las Ardenas cuyos terrenos, esencialmente formados de esquistos, afloran en un rosario de macizos que van desde el sur de Inglaterra (País de Gales), a las

La era primaria o paieozoica

Fig. 4-8. Mapa del corrimiento de Moine en el extremo noroeste de Escocia (según Craig).

Ardenas, al macizo esquistoso renano, al Harz, hasta el macizo de Lysa Gora en Polonia; y una fosa denominada geosinclinal de Europa del sur -o Mesogea propiamente dicha- donde se desarrollan igualmente facies con predominancia de esquistos. Se aprecia mal en qué medida la orogénesis caledoniana ha podido afectar al dominio mesogeo: es cierto que, en el geosinclinal de las Ardenas, en el borde sur del escudo báltico y de su prolongación en el mar del Norte, parece formarse una cadena de montañas cuyas estructuras son aún netas en las Ardenas (transgresión y discordancia del Devónico) y se continúan más allá, en el borde sur de la plataforma rusa, en la llanura germano-polonesa. Pero, ¿más al sur aún? En la cresta

UNIDADES PARA-AUT~CTONAS Fig. 4-9. Corte del corrimiento de Moine en el extremo noroeste de Escocia (según Craig). Este corrimiento es uno de los que se conocen de más antiguo y, como tal, ha jugado un papel esencial en la evolución del pensamiento tectónico (vease vol. 3). Nótese que ha sido posteriormente replegado y despu6s cortado en extensión por fallas, de tal manera que, en la región de Durness, se conserva un fragmento de corrimiento en posición sinclinal hundida.

421

422

Estratigrafía

~1/

DEV~N~CD OISCORDANTE

m

ROCAS PLUT~NICAS

.

CALEOONIANAS

GRANITOS (Lofoten) PRECAMBRICOS

GNEISES (SO) O

BERGEN MANTOS EOCAMBRICOS (Autóctono o

/

FRENTE DE

(Cuarcitas)

para-autóctono)

CORRIMIENTO

Fig. 4-10. Mapa esquemático de los Caleddnides escandinavos (según Strand, simplificado). La zona de las facies orientales es autóctona en su parte próxima al escudo escandinavo que sirve de antepaís; más al oeste, forma mantos de débil alcance, los mantos caledonianos inferiores en los que algunos están formados únicamehte por cuarcitas eocámbricas (denominadas esparagmitas). La zona de las facies occidentales forma amplios mantos de gran alcance, los mantos caledonianos superiores; se distinguen aquí dos conjuntos de facies,-las de Trondhjem, que evocan un surco, y las de Nordland, que evoca11 una cresta. Nótense los fragmentos de Devónico discordante al norte de Bergen y al noroeste de Trondhjem, que datan la fase caledoniana como ante-devónica. Nótese finalmente.la posición interna (en oposición al antepals, es decir, al oeste) de los plutones caledonianos; el metamorftsmo tiene la misma distribución ya que afecta a las zonas de facies occidentales,respetando la mayor parte de las facies orientales.

de la Europa central es frecuente observar el Devónico transgresivo; pero ¿esto es debido a la discordancia caledoniana o a I'a simple posición paleogeográfica de estas regiones frecuentemente emergidas en el transcurso del ciclo herciniano* (véase página 451)?; además, las medidas de edad absoluta hacen aparecer frecuentemente * Sin embargo, en l a Vendée una parte de los esquistos brioverienses son de hecho silúricos; además, e l Devónico medio es discordante (véase pág. 427).

La era primaria o paleozoica

granitizaciones anteriores al ciclo herciniano, posteriores al ciclo precámbrico: ¿se trata de granitizaciones caledonianas? ¿o de granitizaciones precámbricas cuya edad absoluta ha sido «rejuvenecida» por el metamorfismo herciniano (véase pág. 295)? En la Mesogea meridional, la discontinuidad entre el Silúrico y el Devónico es frecuentemente poco marcada; por lo tanto, en varios lugares se encuentran las trazas de un metamorfismo que afecta sólo los terrenos paleozoicos inferiores: ¿se trata de un metamorfismo caledoniano (como en el macizo de Grande Kabylia, en Africa del Norte) o de regiones marginales de la cadena herciniana donde el metamorfismo herciniano está acantonado en las partes más profundas del edificio orogénico (Pirineos, véase pág. 432)? Es difícil responder a todas estas preguntas en el estado actual de conocimientos: no se excluye que el dominio de la orogénesis caledoniana haya sido mucho más general de lo que permiten afirmar sus restos actualmente reconocibles.

MAR C A N T A B R I C O

J

Fig. 4-10 bis. Las grandes unidades estructurales de las Hespérides (según M . Julivert et al.). 1. Zona cantábrica. 2. Zona leonesa-asturiana occidental. 3. Zona centroibérica. 4. Zona de la Ossa Morena. 5. Zona portuguesa meridional.

Europa se encontraba, desde el punto de vista climatológico (fig. 4-6), en una posición inversa a la actual: el ecuador se situaba en el norte actual (en el extremo norte de Escandinavia). Esencialmente, se situaba en zonas cálidas, entre e¡ ecuador y el trópico (Europa .septentrional y oriental) entre el trópico y el paralelo 40" (Europa occidental).

423

Estratigrafía

3.

EL PALEOZOICO INFERIOR EN LA PEN~NSULAIBÉRICA

La península ibérica" del Paleozoico inferior se sitúa en el nivel de la fosa mesogea de Europa meridional, aunque en algunas facies presenta más analogías con la cresta de la Europa media (véase fig. 4-4).

Las zonas paleogeográficas y estructurales

A)

Según Lotze (1945) y Julivert, Fontbote, Riveiro y Conde (1974), la meseta ibérica puede dividirse en cinco zonas estructurales ligeramente oblicuas en relación con ias zonas paleogeográficas: en la parte septentrional (zona cantábrica y zona asturoleonesa occidental), en la meseta central (zona galaico-astúrica occidental-centro ibérica y zona de Ossa Morena) y en la parte meridional (zona portuguesa meridional).

Las facies del Cámbrico

B)

1. En la meseta Central

a ) En la zona centroibérica el Cámbrico es difícilmente distinguible de la formación grauwackopelítica precámbrica con tendencia flyschoide. b ) La distinción es más neta en la zona de Ossa Morena: las calizas con Archaeocyathus (Sierra Alconera) y los esquistos de Vila Boim con trilobites y braquiópodos son característicos del Cámbrico inferior, mientras que el conjunto pelitoarenoso con espilitas y tobas diabásicas marca la presencia del Cámbrico medio. 2. En la meseta septentrional

El Cámbrico inferior corresponde a una formación detrítica importante: conglomerados a veces discordantes sobre el Precámbrico (Narcea, véase supra), cuarcitas y pelitas que se continúan en el Cámbrico superior. Facies carbonatadas aparecen en el Cámbrico inferior (Calatayud), medio (sierra de la Demanda, León); una tendencia regresiva (montes celtibéricos) aparece en el Tremadoc (facies con trilobites y cistoideos), pero frecuentemente el paso al Ordovícico es continuo (Asturias). En resumen, el Cámbrico viene marcado por facies detríticas de plataforma con un episodio de distensión crustal hacia el Cámbrico superior (en la meseta meridional). Las facies del Ordovícico

C)

1. En la mayor parte de la meseta (excepto en el centro), en el Ordovícico inferior (Arenig) se observa una formación pelitoarenosa de débil profundidad con un conglomerado basaI, cuarcitas; el espesor medio es de 400 a 500 m pero puede alcanzar 4000 en Asturias. Es el equivalente de la «arenisca armoricana~en Francia. 2. Esta formación detrítica se continúa en el Ordovícico medio (Llanvirn, L h deilo) haciéndose más pelítica o limosa (facies con graptolites) e invadiendo progresivamente toda la meseta (Guadarrama); frecuentemente se encuentra un nivel de hierro en la base. 3. Por el contrario, las condiciones del Ordovícico superior cambian: - se desarrolla una facies flysch (zona astúrica occidental) o pelito-arenosa (Ossa

*

Texto redactado por Daniel Fantinet.

La era primaria o paieozoica

Morena); pueden aparecer sucesiones volcanodetríticas básicas y marinas (cabo Peñas, Louredo, Bucaco), subaéreas (Ossa Morena); - la parte superior del Ordovícico posee un episodio regresivo (con marcas de facies glaciales [ ~ i s Morena] a ), salvo en Cataluña donde está representado por calizas con cistoideos que marcan el paso progresivo al Silúrico. Así, el Ordovícico presenta siempre condiciones de plataforma con formaciones detríticas más o menos espesas y más o menos profundas (facies flysch) con una distensión de la corteza muy marcada en el Ordovícico terminal. D)

Las facies del Silúrico

En conjunto, el Siltírico transgresivo (a veces directamente sobre el Arenig en la zona cantábrica) y bajo forma de pelitas arcillosas y carbonatadas negras (esquistos con n/ionograptus), con, hacia la parte superior, niveles más groseros (S. Pedro Furada, Alcolea Morena), facies carbonatadas (calizas con órthidos de Cataluña) o radiolaritas asociadas a volcanitas básicas (meseta meridional). El Paleozoico inferior presenta principalmente facies detríticas de plataforma con algunos niveles carbonatados, facies más profundas (fosa astúrica) con episodios de distensiones crustales ligadas (?) a las fases sardas y tacónicas; al final de este período puede observarse una tendencia progresiva a la oceanización (?)

4. EL PALEOZOICO INFERIOR EN FRANCIA Francia está enteramente situada en el dominio mesogeo: esencialmente corresponde a las facies de la cresta de Europa central (macizo armoricano, y sin duda el Macizo central), mientras que en el norte se desarrollan las facies del surco de las Ardenas (Ardenas, Vosgos septentrionales) y, al sur, las del surco de Europa meridional (Montaña Negra, Pirineos, Mouthoumet, Maures). Fuera de estas regiones, en el Macizo central y en los macizos cristalinos del zócalo de los Alpes, el Paleozoico inferior es desconocido, ya sea porque falta 0 porque no haya sido caracterizado paleontológicamente, o porque haya sido incorporado en las series metainórficas hercinianas, siendo este último caso el más general, como ocurre en el Macizo central. A) Las Ardenas forman un macizo antiguo que debe la parte esencial de SU estructura al ciclo herciniano: de sur a norte, el anticlinal de Brabant, el sinclinal de Namur -donde se desarrollarán los principales depósitos hulleros del Carbonífero-, el 'anticlinal de Condroz que cabalga ampliamente el sinclinal de Namur, el sinclinal de Dinant, el anticlinal de Rocroi y el sinclinal de Charleville, seguidos del sinclinal de Eifel en el macizo esquistoso renano, y al final, el anticlinal de Givonne (fig. 4-11). Los afloramientos del Paleozoico inferior se encuentran naturalmente en las zonas anticlinales donde se observa claramente la discordancia del Devónico, que dibuja la forma del anticlinal herciniano por encima de las estructuras caledonianas mucho más acentuadas (véase fig. 4-26).' En función de esta discordancia, los terrenos del Paleozoico inferior están más o menos bien conservados; completos en el anticlinal de Brabant y el anticlinal de Condroz, se reducen al Cámbrico y al Ordovícico (Tremadoc) en el anticlinal de Rocroi, sólo al Cámbrico en el anticlinal de Givonne. Esto sitúa a las zonas más erosionadas anteriormente al Devónico, o sea, las más elevadas, al sur de las Ardenas actuales, argumento que milita en favor de una extensión mucho más ancha de la cadena caledoniana hacia el sur (como la esquis-

425

La era primaria o paieozoica

Fig. 4-12. Mapa geoldgico del macizo arrnoricano. Este mapa está destinado a situar los grandes conjuntos del Paleozoico inferior y del Paleozoico superior. El Precámbrico no se ha representado: debe pues compararse este mapa con el de la figura 3-12 que representa la distribución del Precámbrico. La serie de las areniscas y esquistos rojos transgresiva entre Paimpol y Saint-Quay, de edad indeterminada pero probablemente pérmica, se ha representado como cobertera de las cuencas sedimentarias. Nótese que, conforme a la edad de las transgresiones, el Paleozoico inferior está representado en todos los lugares excepto en Bretaña del noroeste (Dommonaea), donde las transgresiones no llegan hasta el Devónico: nótese el Devónico del cabo 'Fréhel y de Morlaix, que se apoyan directamente sobre el Precámbrico (véase fig. 4-14). Para el Paleozoico superior deberá observarse que está principalmente bien representado en la parte axial del macizo armoricano (sinclinal de Chgteaulin-Laval). Deberá notarse la disposición transgresiva del Carbonlfero inferior (Dinantiense), consecuencia de la fase orogénica bretona (sinclinal de Laval, sinclinal de Ancenis por ejemplo) y la independencia de la situación del Carbonlfero superior (Estefaniense), consecuencia dela gran fase orogénica sudete que ha plegado el macizo armoricano (por ejemplo Estefaniense de Littry al oeste de Caen, o de Chantonnay en la Vendée, directamente sobre el Precámbrico). Los granitos representados son los atribuidos a la orogénesis herciniana y, más partifularme?te, a la fase sudete. se ve que pertenecen a dos categorlas: los granitos hojosos, sintectónicos, en la Bretana meridional y en la Vendée: donde están asociados a rocas metamórficas; granitos en plutones con borde cincunscrito, postectónicos, en Bretaiia septentrional y en Normandla, donde se encuentra el célebre granito de Flamanville. En el limite de los dos dominios, ciertos granitos tienen una posición intermedia que muestra que los plutones circunscritos se enraizan en los granitos hojosos. No deberá olvidarse que una parte de los granitos armoricanos son de edad precámbrica, principalmente en el Bocage normando y el Bocage de Mans: aqul no han sido representados (vease fig. 3-12).

427

428

Estratigrafia

tosidad general que, con buzamiento de dirección sur, indica un empuje relativo del sur hacia el norte, al menos localmente). El Paleozoico inferior, característico del geosinclinal de las Ardenas, está enteramente representado por facies terrígenas, bajo forma de una potente serie de esquistos, cuarcitas y grauwackas. Los niveles cámbricos dan las pizarras de las Ardenas (capa de Fumay, capa de Revin) bien desarrolladas en el anticlinal de Rocroi.

B) El macizo armoricano tiene una historia compleja, ya que presenta amplios afloramientos precámbricos que testimonian una orogénesis cadomiense; pero los rasgos generales de su estructura pueden atribuirse a la orogénesis herciniana que ha emplazado un cierto número de sinclinales, de los cuales la figura 4-12 sitúa lo esencial a una y otra parte de un sinclinal axial más importante, el sinclinal de Chiiteaulin-Laval. En el Cotentin, los 2000 m de esquistos de Carteret, de edad Georgiense, marcan sin duda el borde meridional de la fosa de las Ardenas. Pero en todas partes el Paleozoico inferior del macizo armoricano caracteriza la cresta de Europa central: por un lado, las facies son neríticas en las zonas sumergidas, por otro lado ciertas partes se conservan emergidas más o menos tiempo: la transgresión del ~ á m b r i c oinferior no sobrepasa el Cotentin; con el Cámbrico medio, el mar invade el Bocage normando en el norte; con el Cámbrico superior, avanza hacia la Vandée y principalmente hacia una fosa armoricana media sensiblemente superpuesta al actual sinclinal de Chiiteaulin-Laval, dejando persistir al norte y al sur dos cordilleras que serán recubiertas por el mar en el Silúrico (Ligeria al sur, Mancellia al norte), mientras que la Domnoea permanecerá emergida hasta el Devónico. Esta paleogeografía es la de una zona elevada, bordeada tanto al norte como al sur por el mar, que la rebasa progresivamente (fig. 4-14). El corte de los célebres sinclinales de May y de Urville en el Bocage normando dará una idea de la serie armoricana allí donde es más completa; sucesivamente (fig. 4-13): - el Cámbrico, representado por: Ca, pudingas purpúreas, de edad Cámbrico medio (Acadiense), retrabajando frecuentemente los granitos precámbricos (como por ejemplo los que descansan sobre el macizo de Athis), 0--,

N

/

MAY

/

LAlZE LA VILLE

\

URVILLE

Fig. 4-13. Corte geoldgico esquemático de los sinclinales de May y de Urville. Nótese el bisel de areniscas arrnoricanas que, representado en el sinclinal de Urville, no lo está en el sinclinal ,de May; este hecho subraya la transgresividad de la arenisca arrnoricana extendida hasta reposar sobre el Precárnbrlco (región del Bocage de Le Mans o Mancellia y del bajo Loira o Ligeria) (v6ase fig. 4-14). La transgresión discordante del Jurásico sobre los sinclinales d e M a y y de Urville es la más clásica de Francia (véase cap. 2). Las siglas son las utilizadas en el texto.

La era primaria o paieozoica

Transgresión del Ordovícico Transgresión del Cárnbrico superior Transgresión del Cámbrico medio

IJI] Transgresión del Cárnbrico inferior

Fig. 4-14. Esbozo de las transgresiones del Paleozoico inferior (segBn J. Cogné y P. Pruvost). Nótese que solamente el noroeste de Bretaña (Domnonaea) permanecerá emergida y posiblemente una parte de la Vendée, las cuales serán transgredidas por el Devónico (sin embargo, una parte de los esquistos considerados como precámbricos en la Vendée contienen de hecho graptolites: Podría ser que la Vendée hubiera sido precozmente transgredida, en todas partes, representando ya el borde de la Mesogea meridional, y que ésta haya conocido movimientos caledonianos, ya que el Devónico es discordante) (véase pág. 415). Esta gran variabilidad en la extensión de los mares es característica de una región poco profunda que pertenece aquí a la zona elevada de la Europa media.

Cb, esquistos verdes, sobre los que hay las calizas de la Laize, de color rojo, frecuentemente explotadas como mármol, Cc, areniscas feldespáticas; - el Ordovícico representado sucesivamente por, 0 1 , la arenisca armoricana, cuarcita de color rojo que da los principales relieves de la región (principalmente el monte Avaloirs, 417 m, punto culminante del macizo armoricano), sobre los que hay el mineral de hierro de Normandía bajo forma de una oolita ferruginosa, 0 2 esquistos pizarrosos inferiores (equivalentes a las pizarras de Angers) con Calymene (trilobite), 0 3 areniscas de May cuyo papel morfológico es análogo al de las areniscas armoricanas y donde una pasada de esquistos con Calymene tristani separa la arenisca de May inferior y la arenisca de May superior, 0 4 esquistos pizarrosos superiores. Las faunas contenidas en estas series muestran que los límites estratigráficos no corresponden a los límites litológicos: la arenisca armoricana, transgresiva -falta en el sinclinal de

429

Estratigrafia

May-, pobre en fauna, se atribuye al Arenig, de manera que falta el Tremadoc entre el Cámbrico y el Ordovícico; el Llandeilo corresponde a los esquistos pizarrosos inferiores y a las areniscas de May inferiores; el Caradoc, a las areniscas de May superiores y a los esquistos pizarrosos superiores. Éste es un buen ejemplo de la dificultad de establecer límites. - El Silúrico representado por esquistos negros con graptolites, intercalados de lentejones de calizas con Cardiola interrupta (lamelibranquios). Este corte ilustra nuestra explicación: la transgresión de las pudingas purpúreas que comienza con el Cámbrico medio (de a.hí la dificultad de definir la orogénesis cadomiense); la serie presenta lagunas: la ausencia del Tremadoc entre el Cámbrico y el Ordovícico señala la transgresión del Ordovícico; las facies son neríticas, a excepción de las del Silúrico cuyos esquistos negros son testimonio de una sedimentación en el fondo de un mar cuyas condiciones eran reductoras. En otra parte, la serie sedimentaria será menos completa, reduciéndose por la base siempre discordante; pero las facies permanecen, sino idénticas, al menos parecidas; No obstante, es necesario señalar la existencia de queratdfiros en la base del Cámbrico en los Coevrons; no se excluye que representen erupciones ligadas a la historia terminal de la cadena cadomiense. C) La Montaña Negra se presenta actualmente (fig. 4-15) como un macizo dividido en dos partes por una falla inversa de edad terciaria cabalgando hacia el norte (falla de Thoré, del nombre del río que riega Mazamet). Esencialmente, está constituida por materiales de edad precámbrica (macizo del' Agout, Montaña Negra), bordeada al norte (montes de Lacaune) y al sur (montes de Minervois, montes de Faugkres, montes de Pardailhan) por terrenos primarios, estos últimos formando escamas cabalgantes hacia el norte y mantos corridos hacia el sur (manto de Faugkres, manto de Pardailhan).

Fig. 4-15. Mapa geoldgico de /a Montaña Negra. El eje de la Montaña Negra está formado por un domo de terrenos metambrficos que van de los gneises a !os filadios de edad precámbrica (macizo de Agout); filadios precámbricos afloran igualmente alrededor del macizo g!anltico de Mendic, que es también de edad precámbrica. Los otros granitos, de los cuales el más célebre es el de Sidobre, cerca de Castres. son de edad herciniana. N o se ha hecho ninguna distincibn en los terrenos primarios, ni desde el punto devista estratigráfico ni desde el punto de vista tectbnico.

Lámina V

F o t o 1. El Carbonifero superior de B ~ J les (Alpes de la Alta Provenza). El Estefaniense (St) afecta a la facies de esquistos con plantas continentales. Tiene superpuestas las areniscas del Triásico inferior (Ti) ligeramente discordantes. formando cornisa.

F o t o 2. El Pérmico del domo de Barrot (Alpes marltimos). El Pérmico (Pr) afecta a la facies saxoniense de areniscas y esquistos rojos continentales. Tiene superpuestas las areniscas del Triásico inferior (Ti) cuya cornisa marca el llmite septentrional de las célebres gargantas de Daluis. De la foto 1 a la foto 2, nótese que el mismo Triásico inferior transgrede indiferentemente sobre el Carbonlfero superior o el PBrmico; lo cual subraya el hecho de que marca el principio del ciclo alpino (.y, también, que el.Pérmico está repartido en cuencas limitadas).

432

Estratigrafía N

MONTES DE LACAUNE

MACIZO DEL AGOUT

Fig. 4-16. Mapa geológico de l a Montaña Negra (según B. Ghze). Este corte, esquemático, se limita a la vertiente norte y a la zona axial de la Montaña Negra. Los mantos d e la vertiente sur'no han sido representados (véase tomo 3). Los signos son los utilizados en el texto.

El Paleozoico inferior que se encuentra aquí caracteriza el borde septentrional de la Mesogea meridional; sucesivamente (fig. 4-16) :

- el

Cámbrico, representado por: C1, las areniscas de Marcory con Olenopsis (trilobites) (Georgiense); las areniscas de Marcory, en la región de Mendic, que recubren en transgresión los terrenos precámbricos así datados (véase pág. 400), C2 Calizas con Archaeocyathus y Mimacca (trilobite) (Georgiense), C3, esquistos con Paradoxides (trilobite) (Acadiense), C4, la arenisca de Barroubio (Postdamiense);

-el

Ordovícico, representado sucesivamente por: 01, esquistos muy fosilíferos con trilobites (Euloma, Nioboe) (Tremadoc), 0 2 , areniscas con Lingula y bilobites (pista doble, ¿traza de gusanos o de trilobites?) sobre las que descansan esquistos con grandes nódulos en cuyo interior se encuentran bonitos trilobites (Arenig y Llandeilo p.p.), 0 3 , areniscas y conglomerados con Trinucleus (Trilobite) (Llandeilo p.p.), 0 4 , calizas con cístidos (Caradoc);

- el Silúrico, representado por esquistos negros con graptolites intercalados con lentejones de calizas con Cardiola interrupta (lamelibranquios). Esta serie difiere de la del macizo armoricano por su extensión y su continuidad: la transgresión empieza en el Cámbrico inferior y no existen lagunas en la serie (por ejemplo el Tremadoc no falta entre el Cámbrico y el Ordovícico). Por sus facies, donde abundan los esquistos, indica la proximidad de la fosa mesogea meridional; pero las numerosas intercalaciones de arenisca sitúan a la Montaña Negra en el borde inmediato de la cresta de la Europa central. D) En los Pirineos, encontramos facies más uniformemente esquistosas, más netamente características de la fosa mesogea meridional; por desgracia, están generalmente desprovistas de fósiles y con frecuencia afectadas por un metamorfismo que afecta a la totalidad de los terrenos cambro-ordovícicos hasta el Caradoc incluido pero sin el Siliírico; de manera que, en los esquistos de Balatg, de Canaveilles, etc., sólo se han reconocido esporádicamente el Cámbrico y el Ordovícico. Por el contrario, el Silúrico es muy característico bajo forma de esquistos negros con graptolites, que juegan en la tectónica herciniana de los Pirineos un papel' esencial (aquí se produce un despegue de cobertera, véase tomo 3).

E) Finalmente, en Provenza, se han descubierto en el oeste del macizo de los Maures, en las fílades del monte Fenouillet, cerca de HyGres, graptolites del principio del Silúrico (Llandovery-Tarannon); pero no se ha caracterizado ningún otro nivel.

F) En otras partes de Francia, el Paleozoico inferior no está bien caracterizado; se le atribuyen frecuentemente esquistos y areniscas antiguas; si bien recientemente

La era primaria o paleozoica

han confirmado esta opinión descubrimientos micropaleontológicos y medidas de edad absoluta, en los Vosgos septentrionales, para los célebres esquistos de Steige que son de edad ordovícico-silúrica (han sido estudiados a propósito del metamorfismo de contacto; véase tomo 1) y en el sudoeste del Macizo central, para las pizarras de Alassac y las areniscas de Thiviers, generalmente estas atribuciones se hacen sin pruebas y están sujetas a revisión. Este rápido resumen del Paleozoico inferior en Francia da la posición de este país respecto al marco paleogeográfico europeo. Debe notarse que mientras que el Cámbrico y el Ordovícico son relativamente variados, las facies tienden a homogeneizarse en el Silúrico, representado en general por esquistos negros con graptolites; salvo en las Ardenas, donde las facies areniscosas son más abundantes en el Silúrico, testimoniando probablemente la proximidad del antepaís.

5. CONCLUSIONES SOBRE EL PALEOZOICO INFERIOR Estos hechos podrían generalizarse para el conjunto de Europa central; principalmente, es en el Cámbrico del macizo de Bohemia que en el siglo pasado Rarrande describió una célebre «fauna primordial», esencialmente constituida por trilobites; y en el Silúrico de la Lysa Gora, en Polonia, fueron descritas admirables faunas de graptolites. Las series del geosinclinal caledoniano son, en conjunto, mejor conocidas. Se oponen varios tipos de facies; unas, internas, caracterizadas por efusiones ofiolíticas asociadas a radiolaritas, series detríticas precoces (grauwackas), un metamorfismo marcado (las ofiolitas han evolucionado frecuentemente a anfibolitas, mientras que las grauwackas dan gneises) e intrusiones graníticas (bien representadas en Escandinavia); y zonas externas de constitución más banal, donde predominan los esquistos y las fíl'ades poco terrígenas, mientras que las grauwackas aparecen más tardíamente en el techo de la serie. Y es que aquí el conjunto de los terrenos paleozoicos ha permanecido en la disposición dada por el ciclo caledoniano; habiendo escapado a las orogénesis posteriores, pueden analizarse sin dificultad, lo cual no era el caso en los del geosinclinal mesogeo. Es por ello por lo que todos los estratotipos del Paleozoico inferior han sido escogidos en el dominio caledoniano, esencialmente en el País de Gales. Estos fenómenos se encuentran también en el nordeste de América, donde la cadena de los Alleghanys debe su formación a los movimientos caledonianos; se reconocen igualmente facies internas, metamorfizadas y granitizadas, y facies externas más banales; la cadena caledoniana de los Alleghanys está igualmente caracterizada por los corrimientos hacia su antepaís (escudo canadiense), cuya parte esencial parece remontarse a una fase precoz, llamada tacónica, que se sitúa entre el Ordovícico y el\Silúrico, (corrimiento de los montes tacónicos en el Estado de Vermont). Se conoce mal la importancia de los sucesos caledonianos en el resto del mundo: en el dominio mesogeo en sentido amplio, movimientos importantes ocurrieron durante e1 Cámbrico (movimientos salairios en Asia central) y al final del Cámbrico (movimientos sardos) sin que se sepa la importancia exacta de estos movimientos ni su significación: ¿son ecos de movimientos asínticos o el anuncio de movimientos caledonianos propiamente dichos? Al final del ciclo caledoniano la paleogeografía del mundo ha cambiado; por lo que respecta a Europa, las consecuencias son esenciales ya que, a partir de aquí, su historia se encuadrará en función de una Mesogea comprendida entre un «continente noratlántico~único y un continente nigrítico único, precursor del continente del Gondwana.

433

434

Estratigrafia

Paleozoico superior l . GENERALIDADES De una duración de 170 n~illonesde años, situándose entre -395 y -225 millones, el Paleozoico superior corresponde al ciclo herciniano o varisco (véase pág. 405) cuyos efectos parecen, en el estado actual de nuestros conocimientos, mucho más generales que los del ciclo caledoniano, aunque con ciertas reservas. En su base está limitado por la discordancia caledoniana, muy neta en toda la Europa septentrional, principalmente en el Devónico donde se definió el primer sistema del Paleozoico superior; pero en varios lugares existen series de posición intermedia, como las capas downtonienses, que en general se sitúan en la base del Devónico o en el techo del Silúrico y tienen mucha importancia porque son ricas en «peces acorazados». El límite superior corresponde a la discordancia herciniana: ésta es netamente postpérmica y antetriásica en el dominio del Ural, donde la orogénesis es tardía; pero se sitúa entre el Carbonífero y el Pérmico en Europa occidental, donde la orogénesis es precoz; de manera que la posición del Pérmico, según el criterio orogénico, varía según una u otra región. El problema de los límites no es original, ya que un ciclo orogénico comprende varias fases y además éstas no son necesariamente contemporáneas en la totalidad de la extensión considerada. Se distinguen tres sistemas: el Devónico, que debe su nombre al condado de Devon en Inglaterra; el Carbonífero, cuyo nombre indica la riqueza en carbón; y el Pérmico, caracterizado en la región de Perm, en URSS, al oeste del Ural. Cada sistema está dividido en pisos cuyos estratotipos están todos situados en el dominio de la cadena herciniana (fig. 4-17): seis para el Devónico, cuyos nombres derivan de las localidades de las Ardenas belgas o del macizo esquistoso renano en Alemania; un número variable para el Carbonífero y el Pérmico cuyas escalas estratigráficas difieren en América, en Europa occidental y en Europa oriental, De hecho, una parte de los pisos definidos corresponden a facies continentales y, por este hecho, no están de acuerdo con la definición de un piso (véase pág. 274); es principalmente el caso para lo esencial de los pisos del Carbonífero y Pérmico usados en Europa occidental en función de la paleogeografía de esta región. Por ello, en la figura 4-17, hemos situado las escalas estratigráficas según el país donde se usan, sin tener en cuenta el hecho de que los estratotipos correspondan a terrenos marinos o continentales. A) En el plano paleontológico, el Paleozoico superior está marcado por el afirmamiento de la conquista del medio aéreo por diversos grupos biológicos, conquista apenas esbozada en el Paleozoico inferior. Los vegetales se desarrollarán sobre los continentes hasta constituir enormes bosques en el Carbonífero; al mismo tiempo los vertebrados «salen del agua» con formas intermedias entre peces y tetrápodos (véase 2.a parte) y después se .desarrollan rápidamente (batracios y reptiles); a su alrededor, los invertebrados ganan el medio aéreo y los primeros insectos, primitivos, se encuentran en el Carbonífero (cucarachas, libélulas, entre ellas la célebre Meganeura de gran envergadura). Este período de la evolución biológica es capital porque los grupos aparecen en un orden cronológico conforme a la clasificación botánica o zoológica, Y porque ciertas «formas: transicionales» entre dos clases actualmente distintas plantean p~oblemasesenciales de la noción de evolución. La fisonomía de los continentes ha cambiado: ya no es el desierto del Paleozoico inferior lo que hay que evocar, sino paisajes biológicos que dependen del clima -habrá desiertos en el Devónico y el Pérmico-, de entre los cuales el bosque hullero es el más espectacular (véase 2." parte). Las condiciones de sedimentación

. ESTRATOTIPOS

,ESCALAS UTILIZADAS i EN FRANCIA

EN'

Turingio

PERMICO

Saxoniense Autuniense Superior Estefaniense

1

/

CARBON~FERO Medio

1

Tatariense Kazaniense Koungouriense

Esquistos bituminosos de Autun (Saona y Loira) Zona hullera de St. Etienne

Artinskiense (Uraliense)

Wesffaliense Namuriense Dinantiense Tournaisiense Fammeniense

Superior Frasniense Givetiense Medio Eifeliense

Inferior

- Saaliense

- Asturiana

Pensilvaniense stfaliense

Viseense

DEV~NICO

EE.UU.

Esquistos piritosos de Turingia (Alemania) Arenisca de Sajonia (Alemania)

1

Inferior

OROGÉNESIS EDADES (discordancias) ABSOLUTAS - Palatina - 225 M.A.

ESCALAS UTILIZADAS

Gedinniense

Zona hullera de Westfalia (Alemania) 1 Caliza de Dinant (Bélgica)

Moscoviense

-

- Sudete

Mississipiense

Esquistos de Famenne (Bélgica) Caliza. de Frasnes (Bélgica) Caliza de Givet (Ardenas) Esquistos de Eifel - (Alemania) Grauwackas de Coblenza Siegeniense (Alemania) 1 Pudingas de Gedinne

Flg. 4-17. Cuadro de las divisiones del Paleozoico superior.

- Bretona

Ardenas (fin del ciclc caledoniano)

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Ectratigrafía

cambiarán en la medida en que el manto vegetal controle la erosión de las regiones emergidas y disminuirán en concordancia, los aportes detríticos en el mar; así podrán desarrollarse las facies calcáreas, bastante raras en los períodos anteriores; mientras que los períodos o las regiones de sedimentación terrígena adquirirán en lo sucesivo un sentido preciso en función del clima o de la orogénesis. En detalle, el Paleozoico superior está caracterizado: - por la desaparición de ciertos grupos, como los graptolites, que nos dan así un límite preciso con eI Paleozoico inferior; - por la aparición o, al: menos, el real desarrollo de grupos apenas aparecidos en el Silúrico: O para los invertebrados: los grupos de los ammonoideos bajo forma de goniatites de los cuales los primeros aparecen posiblemente en el extremo superior del Silúrico de los Alpes cárnicos, de climenias conocidas del Devónico superior que casi no le sobrepasan, de ammonites que aparecen al final del Pérmico; los primeros insectos conocidos son del Carbonífero; e para los vertebrados, los grupos de los agnatos (ostracodermos) y de los gnatóstomos (placodermos), que constituyen toda una fauna de peces acorazados en el Devónico; aparición de los batracios al final del Devónico y desarro110 en el Carbonífero de un grupo .de gran tamaño, los estegocéfalos; aparición de los reptiles en el Carbonífero y desarrollo de un grupo de gran tamaño a partir del Pérmico, los teromorfos; O para la flora, confirmación de las psilofitales en el Devónico, después, al final de este sistema y en el Permo-Carbonífero explosión de todos los grupos de pteridófitos que alcanzan tamaño de árbol: filicales, licopodiales (Lepidodendron, Sigillaria), equisetales (Calamites), etc.; aparición de las pteridospermas (los célebres «helechos con semilla))) en la parte superior del Devónico, de las gimnospermas bajo forma de cordaitales desde el Carbonífero y de coniferales desde el Pérmico; O para la microfauna, por ciertos grupos de los cuales el más importante es el de las fusulinas, que aparecen en el Carbonífero;

- por la falta de ciertos grupos que no se desarrollarán hasta el Secundario, principalmente: los ammonites -que sólo aparecen tímidamente en el Pérmico superior-, los belemnites, etc., para los invertebrados; los peces teleósteos, las aves y los mamíferos, para los vertebrados; las angiospermas para los vegetales.

En el plano estratigráfico, los grupos más importantes son: - entre los invertebrados: los trilobites, que conservan su generalidad en todo el Paleozoico superior, los goniatites, muy utilizados en estratigrafía a partir del Devónico; - entre los microfósiles, las fusulinas, en las que se basa la estratigrafía del permo-carbonífero de la Mesogea; - los vegetales, base de la estratigrafía del Permo-Carbonífero continental, principalmente de las cuencas hulleras. B)

C) En el plano orogénico, el Paleozoico superior corresponde al ciclo herciniano, cuyas principales fases son (véase fig. 4-17): la fase bretona, entre el Devónico y el Carbonífero, sudete entre el Carbonífero inferior y medio, astúrica entre el Carbonífero medio y superior, saaliense entre el Carbonífero y el Pérmico (fase principal en América del Norte, donde se denomina apalachiense), palatina entre el Pérmico y el' Triásico (fase principal en el Ural). La orogénesis herciniana fue, como veremos, muy general, más que la orogénesis caledoniana -al menos en lo que se conoce-, e igual, sino más general, que la orogénesis alpina.

La era primaria o paieozoica

2. LA PALEOGEOGRAF~ADEL PALEOZOlCO SUPERIOR A) A escala mundial, el hecho principal es la soldadura del escudo laurentiano con el escudo fenno-sarinatiense por la cadena caledoniana en un continente noratlántic0 único. Se observará pues (fig. 4-18):

- cuatro grandes masas continentales, una meridional -segíin su posición actual- formada por el escudo nigritico (precursor del Gondwana), dos septentrionales, el continente noratlántico y el continente siberiano (precursor del Angara) separados por un brazo de mar, en el emplazamiento del Ural; al que se une la Antártida, que está separada del conjunto nigrítico por un brazo de mar donde se formará una cadena herciniana austral (véase infra); - dos grandes cinturones orogénicos: uno mesogeo que separa las masas continentales septentrionales y meridionales, en comunicación con el mar Ural que parece

1-

REGIONES MARINAS

Fig. 4-18. Paleogeografla del Paleozoico superior. Dada la duración del Paleozoico superior, este mapa es sólo un esquema que muestra los mt5ximos de extensibn de los mares, sin que estos máximos sean necesariamente contemporáneos. Por otro lado, la importancia de la orogénesis herciniana es tal, que amplias regiones figuradas como marinas darán lugar a cadenas de montañas durante el Permo-Carbonifero y serán luego retomadas por transgresiones en limites diferentes: por esta última razón, el mapa representa sensiblemente la paleogeografla del Devónico, anterior al gran acontecimiento herciniano. La serie de las figuras 4-21 a 4-25 permitirá comprender l a amplitud de estas modificaciones a escala europea. La expresión Nigritia utilizada aqul lo es sólo hasta el Devónico; despues se utiliza Gondwana (véase pág. 410).

437

La era primaria o paleozoica

así dependiente de la Mesogea; el otro, actualmente peripacífico, que se encuentra en el borde oeste del continente noratlántico (geosinclinal cordillerano en América del Norte), en el borde oriental del continente de Angara (Asia oriental), en el borde occidental (parte occidental de los escudos sudamericanos -geosinclinal andino-) y oriental (este de Australia -geosinclinal tasmánico-) del escudo nigrítico. A los que se une un cinturón, especie de otra Mesogea, actualmente austral, desarrollado en América del Sur entre los escudos brasileño y patagónico, pasando por el sur de Africa (montaña de el Cabo): uniéndose sin duda al geosinclinal tasmánico, separaba así la Nigritia del continente antártico del que parece depender el escudo patagónico*. La orogénesis herciniana de estos diferentes cinturones soldará todos los continentes en una Pangea única a la que se opondrá una Panthalassa. Para la reconstitución de ésta (véase supra, fig. 2-42), se mide cuán diferente era la posición de los continentes de su posición actual. a) EN EL D E V ~ N I C O , la cadena caledoniana será objeto de una erosión intensa bajo un clima subdesértico; el resultado serán potentes series detríticas denominadas «viejas areniscas rojas» (las old red sandstone de los autores ingleses) que sobrepasan el límite en algunos lugares de la cadena caledoniana propiamente dicha y se extienden alrededor de ella en los escudos vecinos hasta el borde del mar mesogeo. Por esta razón, se habla frecuentemente de un continente de las viejas areniscas rojas para designar, por extensión, el continente noratlántico. Estas viejas areniscas rojas pueden acumularse en varios miles de metros, en una alternancia monótona de conglomerados, de areniscas más o menos groseras y de esquistos de colores variados: rojo, violáceo, verde. Su facies es particular: litológicamente, testimonian frecuentemente un retrabajamiento por el viento tal como lo atestigua la presencia de granos de arena redondeados y mates, cantos con facetas y numerosas ripple-marks; paleontológicamente, se caracterizan por faunas pobres, de carácter laguno-lacustre (miriápodos, crustáceos y peces primitivos, siendo los dos grupos más característicos los gigantostráceos y los peces acorazados -agnatos o ostracodermos y gnatóstomos o placodermos-) rodeados de una débil flora de criptógamas que anuncian la del Carbonífero. De manera que se admite que los continentes de viejas areniscas rojas debían tener la fisonomía que tienen actualmente las regiones subdesérticas: vastas regiones sometidas a la acción del viento pero donde se acumulan, en el momento de las raras y potentes precipitaciones, grandes masas de depósitos areno-pelíticos con, en varios lugares, extensiones lacustres poco profundas donde se refugia la poca vida animal, rodeadas de una débil cortina vegetal; es decir, un paisaje análogo al del Tchad, que se toma por ejemplo. Esto no significa, sin embargo, que el clima fuera en todos los lugares desértico: según los estudios paleomagnéticos (fig. 4-19), el continente de las viejas areniscas rojas parece haber estado situado en la zona de desiertos subtropicales, mientras que los corales proliferaban en los mares que le rodeaban en posición ecuatorial: el ecuador pasaba entonces por el noroeste de América del Norte y el nordeste de Europa, mientras que los polos se situaban respectivamente en el Pacífico y el Atlántic0 sur (véase fig. 1-22). 6 ) Con EL CARBON~FERO,.después que e n algunas regiones una fase bretona haya inaugurado la orogénesis herciniana, una transgresión general, una de las más notables de los tiempos geológicost, avanza sobre todas las masas continentales en el Carbonífero inferior: so,bre el continente noratlántico en Europa (transgresión dinan. tiense), en América del Norte (transgresión mississipiense), sobre el continente nigri. * t

De hecho, en el «escudo» patagónico, mucho es herciniano. No es un verdadero escudo. Por su amplitud, es comparable a la del Crethcico superior que, por otra parte, ocupa sensiblemente la misma posición cronológica relativa en el ciclo alpino (véase pág. 524).

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440

Estratigrafía

tico (transgresión del Carbonífero sahariano, por ejemplo), etc.; sobre los continentes así transgredidos, se depositan calizas (las calizas dinantienses de Europa, calizas mississipienses de América del Norte). Mientras ,que comienzan a emerger, por los efectos de la fase bretona (fase eoherciniana), los primeros esbozos de cadenas hercinianas que alimentan la sedimentación de un flysch en las fosas marinas (facies Culm en Europa, por ejemplo). Con el Carbonífero medio y superior, la cadena herciniana comienza a formarse por las fases sudete y astúrica, esenciales en el dominio mesogeo occidental (América del Norte, Europa occidental) saaliense, esencial en el dominio mesogeo oriental y sus dependencias (Urales) y el cinturón peripacífico donde los movimientos son intrapérmicos (fase tardiherciniana), o triásicos. Mientras que se acumularán depósitos hulleros en el borde de la cadena en el Carbonífero medio (cuencas hulleras parálicas marinas) y en el interior de la cadena en el Carbonífero superior (cuencas hulleras límnicas continentales). Ello es debido a que, en función de la lenta migración del eje de los polos situados respectivamente en el mar del Japón y en el Atlántico Sur, el ecuador pasa ahora por el sur de los Estados Unidos y el sur de Europa (fig. 4-19), en medio de Ias regiones que emergen a continuación de la orogénesis herciniana; un exuberante bosque hullero podrá entonces desarrollarse. Pero estas facies no son las únicas en el Carbonífero: por ejemplo, una zona de evaporitas se desarrolla en las regiones septentrionales de América del Norte, de Groenlandia y del norte de Europa, según una banda que entonces estaba en posición subtropical. c) EL LÍMITE CARBON~FERO-PÉRMICOmarca un cambio capital en el plano paleogeográfico y climático. A continuación de las surrecciones hercinianas, parece que los cuatro conjuntos continentales, continente noratlántico, continente siberiano, continente nigrítico, y continente antártico, hasta entonces separados, hayan sido provisionalmente reunidos en una Pangea (véase fig. 2-42), lo que explica ciertas características comunes en su flora y fauna. Pero casi inmediatamente tendrán lugar transgresiones en el este del dominio mesogeo (hasta el Mediterráneo oriental) y el Ural, tendiendo de nuevo a aislarlos, de manera que la fauna y flora evolucionarán de manera distinta, con lo cual se podrán distinguir, principalmente, floras y faunas del Gondwana en el continente nigrítico -desde entonces denominado continente del Gondwana- y del Angara en el continente siberiano -desde entonces denominado continente del Angara- tanto el uno como el otro originales durante el Pérmico, el Triásico y diversos niveles del Jurásico, incluso del Cretácico. A partir de este momento, después de la reconstitución de los cinturones orogénicos mesogeos y peripacíficos, la historia paleogeográfica mundial estará dominada por las distensiones del continente del Gondwana (ésta precoz, desde el Pérmico) y del continente noratlántico (ésta tardia, a partir del Cretácico) que repartirán los continentes según un esquema nuevo cada vez más próximo al actual. Para A. Wegener esto era la prueba de una necesaria ((deriva de los continentes)) sobre la que dio numerosos argumentos a los que se unen actualmente los resultados del paleomagnetismo y de las anomalías magnéticas oceánicas. Gracias a estos métodos nuevos, podrá seguirse el recorrido de cada uno de los fragmentos de la Pangea (véase figura 2-45). El eje de los polos aparece ahora situado, después de una larga migración (véase fig. 1-22) en un plano meridiano que contiene el eje de los polos actuales, al menos para América del Norte (100-120" de long. Este) y Europa (140-160" de long. Este). De manera que, a partir del Pérmico, las zonas climáticas tendrán, al menos para estas regiones, una posición subparalela a las actuales con un simple desplazamiento latitudinal. La evolución climática en el curso de los tiempos se traducirá en lo sucesivo, en un acercamiento progresivo del polo a su posición actual, por un lento paso de zonas climáticas de más cálidas a más frías: en América del Norte y en Europa, a través de vicisitudes diversas, el clima se «enfriará» hasta la

La e r a primaria o paieozoica

época actual. Pero debe notarse que en otras regiones es el fenómeno inverso el que se produce, como por ejemplo en la parte sur del continente del Gondwana, donde el clima irá calentándose, ya que es aún frío en el Pérmico y ya cálido en el Triásico; ya que no se trata de un enfriamiento -o de un calentamiento- en el sentido absoluto, sino de un desplazamiento de las zonas climáticas en función de la migración del eje de los polos': Pero tanto. al principio como al final de esta evolución se superpone una misma variación climática absoluta, mostrando así la diferencia de naturaleza: las glaciaciones se sitúan, al principio en el límite Carbonífero-Pérmico y al final en el Cuaternario; una y otra suceden a dos orogénesis, respectivamente la herciniana y la alpina. La glaciación Permo-carborzífera se conoce sólo en el actual hemisferio sur (véase supra, fig. 2-32), en las diferentes partes del gondwana donde se conocen las superficies estriadas por los glaciares, sus morrenas o 'tillitas (en Africa del Sur, fig. 4-20 -célebre tillita de Dwycka-, en la India peninsular, en Australia), o conglomerados de origen morrénico intercalados en las series marinas (América del Sur, que debía encontrarse en la periferia del casquete glacial, allí donde éste llegaba al mar). El conjunto del continente del Gondwana debía estar situado alrededor de uno de 10s polos, en el emplazamiento del actual Atlántico Sur; por el contrario, el otro polo debía situarse en pleno océano Pacífico, en el emplazamiento de la actual Siberia oriental; lo que explica la ausencia de trazas glaciales en el actual hemisferio norte; y subraya, tanto en un caso como en el otro, el necesario desplazamiento posterior de los continentest. Los climas estarían pues muy diferenciados en este momento; lo que dio a A. Wegener y después a E. Argand, hace ya mucho tiempo, argumentos para la noción de deriva de los continentes: la vecindad actual de depósitos contemporáneos de hulla y tillitas, como entre Timor y el noroeste de Australia, es un índice a favor de la dislocación del continente del Gondwana seguido de la deriva de cada uno de sus fragmentos, causa de un acercamiento de regiones antes alejadas; aquí además, el magnetismo aporta argumentos nuevos a esta manera de ver las cosas (véase página 360). d) EL PÉRMICO anuncia una evolución que será característica del Secundario y del Terciario, el ciclo alpino. El mar empieza a reconquistar el emplazamiento de los cinturones orogénicos mesogeo a partir de un Thethys oriental dependiente de la Panthalassa (fig. 2-42) y peripacífico (Asia oriental, América del Norte) de 10s cuales, no obstante, diferentes partes quedan emergidas (respectivamente: Europa occidental; centro y este de América del Norte). De manera que las comunicaciones persisten entre las diferentes masas continentales -continentes noratlántico, de Angara, del Gondwana- suficientemente difíciles para asegurar a cada uno una cierta originalidad de flora y fauna. Determinado por las medidas paleomagnéticas realizadas en América del Norte o en Europa, el eje de los polos parece ahora situado en los planos meridianos que contienen el eje de los polos actuales; o sea, para el polo norte, una posición de alrededor de 140° de longitud E y 400 d e latitud N según las medidas europeas, o una posición de 100" de longitud E y 40" de latitud N según las medidas americanas. Por consiguiente, el ecuador se sitúa sobre el sudeste de América del Norte, el sudoeste de Europa y el nordeste de Africa; el trópico (norte) pasa por el noroeste de América del Norte y el nordeste de Europa, el trópico (sur) por América Central y el noroeste de Africa (fig, 4-19 C). * La sucesión de los episodios glaciales en Africa es conforme a esta lenta migración de las zonas climáticas. Al final del Ordovicico, el casquete glacial está a nivel del Sahara; al final del Carbonífero está al nivel de Africa del Sur; lo cual, grosso modo, corresponde a una traslación del sur hacia el norte. A partir de aquí, el (pa1eo)clima deberá calentarse en el transcurso del Secundario y del Terciario. t Véase nota de la página 439.

441

Estratigrafía

Lo primordial del dominio herciniano de América del Norte y de Europa occidental se encuentra pues en posición intertropical. Como además, pasado el episodio glacial del límite Carbonífero-Pérmico el clima es en conjunto más cálido, se desarrollan potentes series detríticas continentales de conglomerados, areniscas y esquistos, todos de color rojo: son las nuevas areniscas rojas del continente noratlántico (new red sandstone), con flora relativamente cálida (Callipteris, Walchia). Tales formaciones detríticas existen también en el Gondwana y el Angara; pero éstas, situadas en posición latitudinal más elevada, tienen floras más «frías», Glossopteris (que se reconoce ya en las formaciones glaciales del límite Carbonífero-Pérmico) y Gangamopteris en el continente del Gondwana, sólo Gangamopteris en el continente del Angara; a las que se unen admirables faunas de reptiles teromorfos, principalmente en el Gondwana, donde, hecho excepcional, en ellas se basa la cronología estratigráfica. El relativo aislamiento biológico del Angara y del Gondwana está más ligado a las condiciones paleoclimatológicas que paleogeográficas: parecen aún existir comunicaciones terrestres entre uno y otro, que separa la zona de los desiertos subtropicales. El dominio mesogeo, atravesado por el ecuador, está enteramente comprendido entre los paralelos 40° norte y sur; al igual que las regiones peripacíficas correspondientes, está ocupado por un mar cálido en el que se sedimentan calizas con fusulinas, muy notables (Mediterráneo oriental, Ural, sudeste de Asia, etc.). En los demás lugares las fusulinas faltan.

Fig. 4-20. Distribución de las estrias glaciales y sentido de deslizamiento de los glaciares al final del Carbonifero en Africa del Sur (según Krenkel). El glaciar sudafricano era esencialmente u n inlandsis superpuesto al zócalo precámbrico: los primeros contrafuertes d e la cadena herciniana aparecen en la montaña del Cabo; la parte principal de la cadena estaba más allá, hacia el sudoeste. Esto subraya preferentemente el hecho de que el centro del inlandsis estaba separado de la cadena herciniana y se encontraba, en consecuencia, hacia el noreste d e Africa del Sur, tal como l o sugiere l o esencial de las estrias observadas. Este dispositivo está d e acuerdo con la unión de los continentes en una gran Pangea al final del Carbonifero (véase fig. 2-42). Comparando con la figura 4-5, que da la repartición de las trazas glaciales del Ordovicico terminal del Sahara..se ve que debe suponerse que del final del Ordovlcico al final del Carbonlfero hubo una traslación absoluta de A f r m d e una cincuentena de grados en el sentido SSE-NNO.

LB

era primaria o paleozoica

Deberá notarse que en Europa occidental y en América del Norte las nuevas areniscas rojas, pos,tectónicas, ocupan en relación con la cadena herciniana la misma posición que las viejas areniscas rojas en relación con la cadena caledoniana; será pues Iógico tratarlas de la misma manera: ya que se considera que el Devónico marca el principio del ciclo herciniano debería admitirse que el Pérmico inaugura el ciclo alpino, o sea la Era Secundaria. Pero la pertenencia del Pérmico al Primario es evidente ya que hay una situación antetectónica (dominio peripacífico, Mesogea oriental, Ural donde el Pérmico ha sido definido). No hay pues solución que concilie estas observaciones contradictorias, como es generalmente el caso pa'ra la delimitación de las eras (véase pág. 278); así, la extinción de las principales faunas primarias (trilobites) o permocarboníferas (fusulinas) al final del Pérmico dan un argumento suplementario para colocar este sistema en el Primario.

B) En América (fig. 4-18) el marco paleogeográfico del Paleozoico superior no es esencialmente diferente del del Paleozoico inferior. La cadena caledoniana, relativamente localizada (cf. supra), es retomada (excepto en el sudeste del Canadá y el nordeste de los Estados Unidos) por la cadena herciniana que se extiende mucho más allá. La orogénesis herciniana está presente: 0 en todo el dominio apalachiense y en la provincia de Buenos Aires, donde no ha sido retomada en el curso del Secundario y del Terciario; 0 en todo el dominio cordillerano y andino, donde ha sido retornada por movimientos del Secundario y del Terciario.

La orogénesis herciniana es la gran orogénesis fini-paleozoica en las Américas: en todas partes el (Perrno-) Triásico es discordante. El cinturón apalachiense se encuentra en la prolongación del cinturón herciniano de la Europa occidental (fig. 4-4); da origen a una cadena tumbada hacia el noroeste, hacia el continente americano. Los Mauritánides del noroeste de Africa se prolongan sin duda en el substrato del noroeste de Sudamérica (Andes de Venezuela y de Colombia), donde han sido retomados por la orogénesis andina. En Argentina, la sierra de la Ventana tiene su prolongación en la montaña del Cabo en Sudáfrica por una parte y en el substrato de los Andes del norte de la Argentina y del norte de Chile por otra parte (cuenca de Cuyo). En el dominio cordillerano y andino, los límites del Paleo-Pacífico son sensiblemente los mismos que en el Paleozoico inferior. En este dominio nacerán edificios hercinianos débilmente oblicuos respecto a las futuras cuencas mesozoicas y terciarias; excepto en el nivel de México septentrional y de Chile septentrional donde los orógenos cordillerano y andino cruzan el cinturón apalachiense y el cinturón de la Ventana: aquí los ejes hercinianos son perpendiculares a la futura cordillera (norte de México) o muy oblicuos (norte de Chile); lo cual, en estos lugares, plantea problemas de reunión de los continentes del lado del Pacífico, que tienen la misma naturaleza que los problemas de reunión de los continentes de una y otra parte del Atlántico. La orogénesis herciniana está marcada por diferentes fases, de las cuales la primera, eoherciniana, se sitúa al final del Devónico, y la última, tardiherciniana, en el curso del Pérmico. Esta orogénesis irá ligada a formaciones de carbón casi siempre de edad Pennsilvaniense en las tierras bajas al pie de la cadena herciniana (como en Pennsylvania, al pie de los Apalaches en los EE.UU.) o más extensamente en las áreas cratónicas que han servido de antepaís (como en Rio Grande do Sul, en el Brasil). Potentes granitizaciones ,carb'oníferas, de las cuales las últimas son de edad Permo-Triásico acompañan esta orogénesis. Va seguida de nuevas areniscas rojas de edad Pérmico superior-Triásico que se continúan más o menos en el Jurásico (en ciertas regiones) y que constituyen ciertos paisajes célebres: Colorado National

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Ectratigrafía

La era primaria o paleozoica

Monument, Monument Valley, etc., en los Estados Unidos; paisajes del noroeste argentino, etc.). Existen transgresiones que han avanzado extensamente sobre las plataformas norteamericanas y sudamericanas (las calizas mississipienses transgresivas son los estratotipos del piso): en el Carbonífero se aíslan en cuencas que pronto son continentales, principalmente en América del Sur donde, en Rio Grande do Sul, en Uruguay y en la Argentina septentrional se desarrollan las facies del Gondwana; se encuentran además tillitas que constituyen otro argumento para reunir Sudamérica y Africa en el vasto continente del Gondwana (cf. supra) . 1 . En México, en América Central y en el Caribe* el Paleozoico superior se conoce en México, en Guatemala y en Belice (fig. 4-20 bis). En el Devónico la parte noroeste de México (Estados de Sonora y de Chihuahua) está cubierta por un mar epicontinental donde se depositan series calcáreas y dolomíticas. Hacia el sudeste la cuenca marina se hace más profunda y los depósitos se convierten en netamente pelágicos. Esta disposición se mantiene en el curso del Carbonífero. En la parte central de México, los depósitos de esta edad adquieren a menudo facies flysch. En el Pérmico la paleogeografía está marcada por la existencia de dos plataformas carbonatadas, una en el noroeste (Estados de Sonora y de Chihuahua) y otra en el sudeste (Estados de Chiapas y Guatemala), separadas por una o varias fosas subsidentes donde se depositan espesas series terrígenas. Mientras que la plataforma carbonatada del noroeste mexicano escapa a cualquier deformación, las rocas del Paleozoico superior de las demás partes de México están sometidas al metamorfismo, al plutonismo y a varias fases de deformaciones; la deformación más reciente data del final del Pérmico (fase palatina). En el norte de México los gradientes de estos fenómenos son siempre decrecientes en dirección al noroeste, es decir, hacia la plataforma de Chihuahua-Sonora. Si a esto se añade que en el norte de México (Estado de Coahuila) las estructuras están tumbadas hacia el noroeste y que sobre las costas del golfo de California (Estado de Sinaloa) 10s ejes de los pliegues del Paleozoico están orientados en dirección este-oeste, parece lógico pensar que el edificio herciniano Apalaches-Ouachita se prolonga hacia el sudoeste y recorta México según una dirección nordeste-sudoeste, perpendicularmente a las direcciones alpinas posteriores. 2 . En América del Sur (fig. 4-20 ter, cuarta, quinta, sexta), el Paleozoico superior se conoce de manera cierta y completa en la cuenca Perú-Bolivia y en la cuenca de Cuyo al nivel de la cordillera de los Andes; y de una manera menos cierta y menos completa fuera de ella. a) En la cuenca Perú-Bolivia y en la cuenca de Cuyo, separadas por la dorsal pampeana, son muy numerosas las series fosilíferas y sirven de referencia. El Devónico tiene aquí generalmente una facies flysch. Plegado y granitizado durante la fase eoherciniana, está recubierto en discordancia por el Mississipiense marino en la cuenca de Cuyo y por el Pennsilvaniense marino en la cuenca Perú-Bolivia; las facies del Mississipiense y del Pennsilvaniense se hacen continentales en dirección al continente sudamericano sobre el cual se instalan ampliamente en el Pennsilvaniense, hasta la costa atlántica. El Pérmico inferior marino está representado por la cuenca Perú-Bolivia pero parece faltar en la cuenca de Cuyo. Todo el conjunto se pliega de nuevo durante la fase tardiherciniana, acompañada de una potente granitización, y el Pérmico superior (y el Triásico) tienen una facies de areniscas continentales rojas intercaladas de riolitas. b ) En los demás lugares el Paleozoico superior es menos completo y menos

*

Texto redactado por Marc Tardy.

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Estratigrafía

Fig. 4-20 ter. Paleogeografla de América del Sur en el Devdnico (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington,

J. C. Vicente).

1. Devónico marino. La extensión es la del Devónico medio; el Devónico superior, regresivo, apenas sobrepasa los Ilmites de la cordillera de los Andes.

La era primaria o paieozoica

Fig. 4-20 cuarta. Paleogeografla de America del Sur en el Carbonífero inferior (Mississipiense) (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington, J. C. Vicente). 1. Depósitos marinos. 2. Depósitos lagunares. 3. Depósitos continentales. Nótense los efectos de la fase coherciniana entre el Devónico y el Carbonífero por la repartición de las molasas continentales.

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448

Eotratigrafia

Fig. 4-20 quinta. Paleogeografia de América del Sur en e l Carbonifero superior (Pensilvaniense) (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington, J. C. Vicente). 1. Facies marinas. 2. Facies lagunares. 3. Facies continentales. 4. Tillitas glaciales.

La era primaria o paieozoica

Fig. 4-20 sexta.

J. C. Vicente).

Paleogeografía de América del Sur en el Pérmico (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington,

1. Facies marinas. 2. Facies lagunares. 3. Facies continentales. 4. Facies volcánicas. De hecho, dado que la fase tardiherciniana es intrapérmica, las facies marinas del Pérmico son únicamente del Pérmico inferior, al menos en los Andes centrales y meridionales. Las facies continentales estacionadas en el antepais andino en e l Pérmico inferior son generales hasta l o s Andes durante el Pérmico superior, donde se les intercala u n potente volcanismo ácido.

449

Estratigrafía

conocido. Sin embargo, numerosos descubrimientos fosilíferos permiten dibujar su repartición.

El Devónico (fig. 4-20 ter) es ampliamente transgresivo fuera del dominio centroandino: en el Devónico inferior, hacia la cuenca del Parnaiba por el Amazonas, hacia la cuenca del Paraná y la costa atlántica del Brasil meridional, hacia la sierra de la Ventana, hacia la Patagonia hasta las islas Falltland; en el Devónico medio hacia Colombia y Venezuela (lo cual parece confirmar la existencia de una orogénesis caledoniana: cordillera oriental, sierra de Perija, sierra de Guajira). En el Devónico superior el mar abandona el cratón americano y se restringe al dominio andino donde el Devónico se termina por la fase eoherciniana. En el Carbonífero: el Mississipiense (fig. 4-20 cuarta), marino, discordante, sólo se desarrolla en 10s Andes meridionales, pasando hacia el este, en el norte de la Argentina, a facies continentales; es ya continental desde los Andes centrales del Perú y de Bolivia; y hay Mississipiense (laguno-) continental aislado en la cuenca del Parnaiba; - el Pennsilvaniense (fig. 4-20 quinta), marino, discordante, está desarrollado en los Andes centrales y septentrionales (hasta Venezuela) desde donde avanza por el Amazonas hasta la cuenca del Parnaiba; y en los Andes meridionales (hasta el archipiélago chileno) desde donde avanza sobre la Patagonia (provincia de Chubut) donde se une al golfo de la sierra de la Ventana (y por el Atlántico a Sudáfrica, cf. fig. 4-18). Se termina por una regresión y en todas partes. Excepto en Colombia y en los confines de Venezuela, el Pennsilvaniense superior tiene una facies continental; en los Andes centrales, en los Andes meridionales y en el sur del escudo brasileño donde se desarrollan las facies del Gondwana con sus tillitas y sus floras con Gl~ossopteris,desde el Rio Grande do Su1 a la sierra de la Ventana. '-

El Pérmico inferior (fig. 4-20 sexta), marino, está representado por calizas con fusulinas en Venezuela y en Colombia septentrional (Andes de Mérida, sierra de Pejira, península de Guajira), en el Perú, en Bolivia y aquí y allá en los Andes meridionales hasta el archipiélago chileno (fusulinas de la isla Madre de Dios). El Pérmico superior, que sucede a la fase tardiherciniana intrapérmica, es continental; está representado por capas rojas más o menos intercaladas de material volcánico (riolita); si bien la formación Mitu del Perú no parece sobrepasar el Pérmico, estas capas rojas llegan hasta el Triásico (Andes meridionales de Argentina y de Chile), e incluso hasta el Jurásico (formaciones Gijón y La Quinta de los Andes septentrionales); ellas inician en todas partes el ciclo propiamente andino. Nótese que las influencias marinas no vienen solamente de los Andes (cf. fig. 4-18). Las pasadas marinas en el Mississipiense continental de la cuenca del Parnaiba son de origen africano, y las que se intercalan en el Pennsilvaniense de la sierra de la Ventana se unen a Sudáfrica (y de allí a Australia: las faunas poseen además afinidades australianas). C) A escala de Europa, que se sitúa en el centro de los dominios caledoniano y herciniano, tiene lugar lo esencial de la historia del Paleozoico superior (figs. 4-21 y 4-25). las facies de viejas areniscas rojas se extienden sobre todo a) EN EL DEV~NICO, el norte de Europa y avanzan hacia Europa central donde pasan lateralmente a las facies marinas de la Mesogea devónica; en ésta persiste un fondo elevado, frecuentemente emergido o recubierto de una débil capa de agua y caracterizado entonces por facies neríticas, a menudo calcáreas: es la zona moldanubiense, o también arvernovosgiense (macizo armoricano, Vendée, Macizo central, Vosgos, Bohemia, Moravid, heredera del geanticlinal de la Europa central del Paleozoico inferior.

La era primaria o paieozoica

Entre el continente de las viejas areniscas rojas y el fondo elevado moldanubiense se encuentra un dominio complejo en el que tendrá lugar posteriormente la formación del elemento septentrional de la cadena herciniana (Cornouailles británica, Ardenas, macizo esquistoso renano, Harz, Sajonia, Sudetes); en su conjunto, las facies del Devónico son detríticas (grauwacltas, especie de arenisca con cemento calcáreo), acumulándose en grandes espesores e intercalando rocas verdes (diabasas) en las cercanías del fondo elevado moldanubiense (zona saxo-tlirifigiense y parte interna de la zona renano-herciniana) mientras que son calcáreas y pasan lateralmente a las viejas areniscas rojas en el borde del continente noratlántico (parte externa de la zona renano-herciniana). Se reconocen las características de una cadena geosinclinal elemental con zonas internas caracterizadas por facies detríticas y la presencia de rocas verdes y zonas externas de características-diferentes (véase pág. 367); la zona moldanubiense tiene así valor de postpaís. En efecto, al sur de esta zona se desarrolla un segundo dominio complejo donde se prepara un nuevo elemento de la cadena herciniana (Asturias, Pirineos, Montaña Negra); una clasificación análoga de facies se encuentra en esta zona, aunque con

Fig. 4-21. Paleogeografla de Europa en el Devdnico. Se han representado los principales macizos hercinianos; por el contrario, no se han distinguido los núcleos hercinianos retomados en la cadena alpina alrededor del Mediterráneo (a excepción de la zona axial de los Pirineos). Este mapa representa los máximos de extensión de los mares en el Devónico, sin que estos máximos sean todos contemporáneos. AR: Ardenas; As: Asturias; B: Bohemia; D: Devon; H: Harz; MA: Macizo armoricano; Mc: Macizo central; Mi: Meseta ibérica; MN; Montaha Negra; Mo: Moravia; MR: Macizo esquistoso renano; Py: Pirineos; Sa: Sajonia; Su: Sudetes; T: Turingia; V: Vosgos; SN: Selva Negra. Posiblemente la zona moldanubiense y la zona de Castilla se enlazan en favor de la curvatura cantábrica. El mismo razonamiento es válido para la figura 4-22.

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Estratigrafía

algunas particularidades: principalmente en el Devónico superior, el desarrollo de facies calcáreas nodulosas rojas denominadas «mármoles griottes~en ciertas zonas paleogeográficas tiene valor de fondo elevado". Además, existe, en la Mesogea comprendida entre el continente europeo y el continente africano, un fondo elevado ibérico (zona de Galicia y de Castilla) y un fondo elevado en el Mogreb de la misma significación que la zona elevada moldanubiense; de manera que el dispositivo herciniano aparece como triple desde el Devónico.

MARES RELATIVAMENTE PROFUNDOS

mV&E~ID~lE m ,
2

MARES POCO PROFUNDOS

0

%%JAS

PRINCIPALES MACIZOS HERC~NIANOS

Fig. 4-22. Paleogeografía de Europa en e l Carbonífero inferior, igual leyenda que en la figura 4-21. La zona moldanubiense que, en su conjunto, ha estado levantada por la fase bretona, presenta en numerosos lugares una facies Culm discordante, vulcanizada y granitizada, que se opone a la facies Culm concordante de las zonas que han permanecido marinas; esta última es el flysch de la cadena herciniana que se dispone a un y Otro lado de las zonas medias entre las cordilleras elementales.

b ) AL FINAL DEL D E V ~ N I C Ose sitúa una primera fase orogénica llamada bretona, que hace emerger las zonas elevadas moldanubiense, ibérica y del Mogreb cuyas características se encuentran igualmente subrayadas. EN EL CARBONÍFEROINFERIOR O DINANTIENSE (fig. 4-22) en el borde de estas regiones elevadas se desarrollarán facies flysch (llamadas «Culm») concordantes sobre los terrenos anteriores, mientras que en las partes externas persistirán facies con predominancia calcárea (por ejemplo, calizas dinantienses de las Ardenas) tanto más cuanto que el mar transgrede sobre el antepaís noratlántico sobre todos los continentes (véase pág. 439). Mientras que, en el eje * Los mármoles griottes, p o r su facies y su posici6n paleogeográfica, evocan las calizas nodulosas rojas de facies ammonitico rosso de las cadenas alpinas (véase pág. 270): son, de alguna manera, agoniatitico rosson.

La era primaria o paieozoica

Fig. 4-23. Paleogeografía de Europa en el Carbonífero medio, igual leyenda que la figura 4-21, y además: As: cuenca hullera de Asturias; B: Brianconnais; Ca: Cardiff; Cp: Campine; D: Donetz; Fb: franco-belga; Sa: Sarre; SI: Silesia; Z: Zonguldak (Heraclea). Deberá notarse l a posición parálica de las cuencas hulleras en el borde inmediato de las cordilleras que surgen por la fase sudete; a excepción de la cuenca del Sarre, situada en el interior de la cordillera de la Europa media y que es continental. La repartición del metamorfisrno y de la granitización ligadas a la fase sudete representa la de la granitización: de hecho, las zonas metamórficas son mucho más restringidas al eje de la cordillera de la Europa media y, más aún, al eje de la cordillera ibérica; en los dos casos, estos metamorfisrnos y granitización retornan rocas metamórficas y granitos de edad precámbrica que formaban el substrato de la zona elevada moldanubiense y las zonas elevadas ibérica y marroqui que tenian la significación de fragmentos de plataforma. La cuenca de Asturias representa pues una antefosa intermedia común a la cordillera ibérica y a la cordillera de la Europa media. Sin duda está metida en el centro de la curvatura cantábrica (figs. 4-21 y 4-22).

de las regiones emergidas, se producirán hundimientos donde se acumularán facies molásicas relativamente potentes (facies Culm discordante), acompañado todo de un volcanismo riodacítico e intrusiones de granodioritas. INFERIOR se sitúa la fase sudete, la más importante C) AL FINAL DEL CARBONÍFERO de la orogénesis herciniana en Europa occidental'. Ésta hace aparecer, en el seno de la Mesogea, una vasta «cordillera de Europa media» y réplicas más meridionales, cordillera ibérica, cordillera del Mogreb. EN EL CARBONÍFERO MEDIO O WESTFALIENSE el mar persiste sólo en forma de golfos estrechos al pie de las cordilleras que se han formado; allí se acumulan potentes series detríticas con significación de molasa y las formaciones hulleras denominadas parálicas (del griego parallia, litoral) ya que se forman al lado del mar. Estas ante-fosas molásicas hulleras se encuentran (figura 4-23): - entre el continente noratlántico y la cordillera de la Europa media, la gran ante-fosa westfaliense o subvarisca, dividida en dos por la tierra emergida de St. Geor-

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4-54

Ectratigrafía

ges y del Brabante, que coge de refilón Inglaterra y Bélgica; es el lugar de las cuencas hulleras de Europa media, de Irlanda a Polonia, en dos alineaciones: Irlanda septentrional, Escocia al norte, País de Gales, cuenca franco-belga al sur, que se unen al nivel del Ruhr para formar una sola cuenca que continúa hasta Silesia; - entre la cordillera de Europa media y la cordillera ibérica, la cuenca hullera de Asturias en el noroeste de España, ante-fosa intermedia común a las dos cordilleras; - entre la cordillera del Mogreb y el continente africano, otras cuencas hulleras de las cuales la m& conocida es la de Colomb-Béchar. Finalmente, en el interior de las cordilleras se forman aquí y allá algunas depresiones en las que se acumulan series hulleras continentales, límnicas; tal es el caso de la cuenca hullera del Sarre en sus capas inferiores de edad Carbonífero medio, y diversas pequeñas cuencas como en la Vandée. La estructura interna de estas cordilleras no es una cualquiera; como ejemplo tomaremos la cordillera de Europa central (fig. 4-23): - los ejes tectónicos se inclinan de una parte y otra del eje moldanubiense, hacia el norte en el norte, hacia el sur en el sur: la cordillera de Europa central es de hecho una cadena con doble inclinación; - el metamorfismo afecta al eje de esta cadena, acantonándose esencialmente en la ex-zona moldanubiense, de la Bretaña meridional a Bohemia por el Macizo central y el conjunto Vosgos-Selva Negra; retorna esencialmente un viejo zócalo precámbrico que se hace así «polimetamórfico» (véase tomo 1); - la granitización afecta a este eje metamorfizado y le sobrepasa tanto al norte como al sur. De manera que, de una parte y otra del eje de la cordillera de la Europa media, metamorfizado y granitizado, existen dos dominios donde los terrenos no metamorfizados están atravesados por plutones graníticos: tal es el lugar de los principales batolitos con bonitas aureolas de metamorfismos de contacto (Flamanville, Andlau en el norte; Sidobre, Quérigut en el sur) o de asociaciones metalogénicas características (Erz Gebirge, es decir, «la montaña de los minerales»)*. Vienen a continuación dos bandas de afloramientos de terrenos no metamorfizados ni granitizados; y para terminar, las series de las ante-fosas hulleras. Vemos pues que por la paleogeografía, la tectónica, el metamorfismo y la granitización, la cordillera de la Europa media aparece como una cordillera de doble inclinación, con simetría centrífuga, en cuyo eje se sitúa un postpaís intermedio (zona moldanubiense o arverno-vosgiense), que separa las dos cadenas elementales, una al norte y otra al sur, que se dan la espalda. Las mismas observaciones podrían hacerse para la cordillera ibérica, en cuyo eje se encuentra una zona alta donde tiene lugar el límite del metamorfismo y que bordea la granitización; e igual para la cordillera del Mogreb. Resulta que si la antefosa subvarisca es una antefosa en el sentido estricto del término en el borde del antepaís septentrional (continente noratlántico), la antefosa astúrica es una antefosa intermedia entre las dos cordilleras.

d ) AL FINAL DEL C A R B O N ~ F E R O MEDIO se sitúa una fase denominada «astúrica» que, plegando y levantando las antefosas, termina de formar el dominio mesogeo soldando provisionalmente el continente noratlántico y el continente nigrítico; de hecho, parece que de la fase sudete a la fase astúrica no haya habido' más que un período continuo de orogénesis que, partiendo del eje de cada cordillera (fase sudete), * Es del Sankt Joachimthal en el Erz Gebirge de donde proviene el nombre de Thaler que designaba una moneda en uso desde la Edad Media e n Europa central y cuyo recuerdo no se ha perdido; la deformación de la palabra Thaler ha dado la palabra dólar.

La era primaria o paieazoica

alcanza progresivamente la periferia hasta llegar a ella (fase astúrica), marcando una doble polaridad orogénica, testimonio de la constitución doble de cada cordillera. SUPERIOR (Estefaniense Esta fase viene inmediatamente seguida, EN EL CARBONÍFERO y Autuniense) (fig. 4-24):

-

en el Mediterráneo oriental y medio, de una transgresión marina que toma una parte de los dominios emergidos;

=MARES

RELATIVAMENTE PROFUNDOS

MARES POCO PROFUNDOS

PRINCIPALES MACIZOS HERClNlANOS

Fig. 4-24. Paleogeografla de Europa en el Carbonifero superior, igual leyenda que la figura 4-21, y además: As: cuenca hullera asturiana; B: cuenca hullera de Bohemia; Ma: cuencas hulleras del macizo armoricano; Mc: cuencas hulleras del Macizo central; Mi: cuencas hulleras de la meseta ibérica; Py: cuencas hulleras de los Pirineos; Sa: cuencas hulleras del Sarre; Si: cuenca hullera de Silesia; V: cuencas hulleras de los Vosgos. Nótese que todas las cuencas hulleras son continentales (limnicas), a excepción de la cuenca asturiana. Comparando con la figura 4-23, se ve que la distribución de las cuencas hulleras del Carbonifero medio y del Carbonifero superjor es totalmen!e diferente; con tres excepciones: la del Sarre, donde se suceden dos series continentales, westfaliense y estefaniense; la de Asturias, donde se suceden dos series marinas, westfaliense y estefaniense; la de Silesia, donde se suceden una serie marina westfaliense y una serie continentad estefaniense.

- en Europa occidental, de hundimientos en el eje de las cordilleras emplazadas anteriormente: en las cuencas así formadas se acumularán potentes series detríticas, lacustres, con intercalaciones hulleras; son las cuencas hulleras «límnicas» (del griego limni, lago). Generalmente, estos terrenos hulleros del Carbonífero superior están acantonados en el eje de las cordilleras y, en consecuencia, reposan en discordancia sobre terrenos metamórficos o granitizados; en algunos casos pueden superponerse a cuencas límnicas de edad Carbonífero medio, interiores respecto a las cordilleras (Vendée, Sarre); finalmente, se superponen a cuencas hulleras parálicas al nivel de las antefosas intermedias (Asturias). Pero, exceptuando estos casos, la repartición de

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Fig. 4-24 bis. Distribución esquemática de los afloramientos precámbricos y paleozoicos en la penlnsula ib&.ica (figura original de D. Fantinet). Arriba 1. Precámbrico, rocas rnagmáticas y metamórficas precámbricas y variscas. 2. Paleozoico inferior (Cámbrico y quizás Precámbrico superior, Ordovicico, Silúrico). 3. Paleozoico superior (Devónico, Carbonlfero, Pérmico). 4. Terrenos postpaleozoicos. Abajo Abreviaturas (de norte a sur): CP: Cabo Peíias; A: Asturias; L: León; p: ponferrada; BU: Bucaco; VB: Vila Boim; VN: Vendas Novas; AL: Alchnera; T: Terena; L: Louzal; B: Barrancos; G: R[o Guadalbarbo; RT: Rlo Tinto; CSV: Cabo S. Vicente.

La era primaria o paleozoica

las cuencas hulleras límnicas y parálicas es diferente en el espacio (las unas interiores, las otras exteriores respecto a las cordilleras; las unas discordantes, las otras concordante~sobre su substrato) y en el tiempo (las unas de edad Carbonífero superior, las otras de edad Carbonífero medio). SUPERIOR se sitúa una nueva fase orogénica e) AL FINAL DEL CARBONÍFERO denominada csaaliense)), que pliega moderadamente las estructuras precedentes, y cuyos efectos son bien visibles en las cuencas hulleras Iímnicas que están afectadas por esta sola tectónica. Marca los últimos acontecimientos propiamente hercinianos en Europa occidental; AL PÉRMICO sucede (fig. 4-25):

RELATIVAMENTE €3MAR PROFUNDO

MAR POCO PROFUNDO

Cl_j ZONAS EMERGIDAS (al CON FACIES a

NUEVAS ARENISCAS ROJAS Ib)

Fig. 4-25. Paleogeografia de Europa en el Pérmico.

- una gran transgresión en el dominio mediterráneo que sobrepasa los límites del Carbonífero superior: las calizas con fusulinas del Pérmico se encuentran no sólo en el Mediterráneo oriental y medio, sino también en el Mediterráneo occidental (Alpes cárnicos y julianos, Sicilia, Túnez); - la transgresión, a partir del Ural, de un mar poco profundo denominado «Zechstein» que avanza hacia el oeste hasta Inglaterra e Irlanda del norte, en un golfo frecuentemente lagunar donde se depositan las series salinas pérmicas de Alemania (Stassfurt). De manera que la posición de las líneas de costa es de nuevo parecida a lo que era en el Carbonífero medio. Pero el paisaje subdesértico en el que se forman las

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Estratigrafía

nuevas areniscas rojas es diferente4'. Las acumulaciones detríticas, muy inconstantes, parecen formarse en cuencas li~nitadas, sin duda falladas, fuera de las cuales el Pérmico se reduce o no está presente?. Un volcanismo riolítico importante acompaña a estos acontecimientos, principaln~enteen la Provenza (Estérel), y en Italia del norte (Trentino-Alto Adigio); pero se le encuentra en muchos otros lugares (Sarre, Vosgos, Córcega)$. La historia del Paleozoico superior es una excelente ilustración de un ciclo orogénico y de todos los sucesos que le acompafian: sedimentación, tectónica, metamorfismo, magmatismo, etc. Se ve claramente, en función de antepaíses y postpaíses intermedios, constituirse cadenas de montahas a través de paleogeografías sucesivas (véase página 373); geosinclinal (Devónico, Carbonífero inferior) con sus zonas paleogeográficas diferentes, sus flysch (facies Culm concordante), sus rocas verdes; tardigeosinclinal (Carbonífero inferior-Carbonífero medio) con sus molasas inás antiguas vulcanizadas y granitizadas en las postfosas (Carbonífero inferior de facies Culm discordante), más recientes, ni vulcanizadas ni granitizadas en las antefosas (Carbonífero medio de facies hullera parálica); postgeosinclinal caracterizada por hundimientos en el eje de las cordilleras donde se acumulan series con valor de molasas postgeosinclinales (Carbonífero superior de facies hullera límnica). Encontraremos el mismo cortejo de sucesos en el ciclo alpino.

3.

EL PALEOZOICO SUPERIOR E N LA PENíNSULA IBÉRICA

La península ibéricas del Paleozoico superior se sitúa al sur de la cordillera de Europa central o Rhénidos y forma por sí sola la cordiliera bética o Hespéridos (véase tomo 3, pág. .2,72). Las cinco zonas estructurales y paleogeográficas definidas precedentemente (fig.4-14) evocan la misma organización que la descrita para la Europa media (véase tomo 3, fig. 7-9).

A)

El Devónico 1. Zona Canfábrica

El Devónico inferior y medio se caracteriza por una sedimentación poco profunda (areniscas o calizas arrecifales con estromatopóridos, tetracoralarios) con importantes lagunas; hacia el este, una zona de sedimentación pelágica (siltstones y calizas con goniatites) evocaría una cuenca más profunda y calma. En el Devónico superior (Famenniense superior) se produce una transgresión general que se prolonga durante el Carbonífero. Esta zona cantábrica comunicaría con la cuenca ibérica (formaciones detríticas, después carbonatadas). * Se observará que la facies nuevas areniscas rojas corresponde a un clima de tipo tropical; igual que las viejas areniscas rojas del Devónico. La aparición de facies parecidas en estas dos épocas está ligada al desplazamiento de las zonas climáticas que hemos evocado: las facies viejas areniscas rojas debían corresponder al cinturón subtropical sur, pues el ecuador se encontraba entonces en posición más septentrional; mientras que las nuevas areniscas rojas pérmicas corresponden al cinturón subtropical norte, pues el ecuador estaba entonces en posición más meridional; el paso del ecuador al centro de Europa occidental tuvo lugar en el Carbonífero. t El dibujo de estas estructuras falladas pérmicas -se denominan fardihercinianas- frecuentemente en desgarre, ha guiado ampliamente la evolución tecto-orogénica alpina de Europa occidental. Así, el frente axial pirenaico ha sido heredado de ellas (véase tomo 3); como, por otra parte, la línea del Gail en 10s Alpes orientales (tomo 3); o el accidente del sur del Atlas que limita el Africa del Norte en relación al cratón africano. Pero este esbozo fardiherciniano no es más que protoalpino (véase tomo 3). El esbozo alpino no se emplazará hasta el Jurásico y con la apertura del Atlántico. $ Debe señalarse que esta distribución del volcanismo riolítico pérmico no respeta la distinción entre cadena alpina y antepaís de ésta; lo cual es perfectamente normal, ya que el dominio alpino se desarro116 según su propia lógica, a expensas del dominio herciniano. 9 Texto redactado por Daniel Fantinet.

La era primaria o paleozoica

Por el contrario, hacia el este, la cuenca catalana queda aislada y la sedimentación calcáreo pelítica del Devónico inferior y medio es extremadamente condensada. En las Baleares (Menorca), el Devónico está representado por dos ciclos sedimentarios detríticos de facies flysch con colada de lodos, que resultan de los movimientos tectónicos (¿facies de talud inactivo?). 2. Zona astclr-leonesa y zona centro-ibérica

El Devónico se reduce a pequeños afloramientos (ieodevónico?, neodevónico) en el núcleo de los sinclinales en Almadén, en algunas localidades de la parte occidental y meridional de la zona centro-ibérica y del noreste de la cordillera central. La distinción con el Silúrico detrítico arenopelítico es difícil. 3. Zona de Ossa Morena

De norte a sur, el Devónico pasa de una facies epicontinental (cuarcitas y pelitas areniscosas del Eodevónico) a una facies de grauwacltas y pelitas de tipo flysch (Neodevónico de Terena) con algunos lentejones de rocas básicas o ultrabásicas (río Guadalbarbo). 4. Zona del sur de Portugal El Devónico superior, único representado, principalmente en el cinturón piritoso, está constituido por una formación cuarcito-filítica con raras intercalaciones calcáreas en el techo (climenias y conodontos del Famenniense). 5. La paleogeograf ia del Devónico

La paleogeografía del Devónico podría resumirse esquemáticamente así: un dominio septentrional y un dominio meridional separados por una inmensa zona emergida, la Hesperia; estos dos dominios de plataforma estarían en comunicación en el Eodevónico y tendrían paleogeografías diferentes a partir del mesodevónico; esta separación sería debida a los movimientos «bretones» precoces de la orogénesis varisca. En las zonas internas de las cordilleras béticas (Alpujárrides) se datan como del Eiffeliense (Devónico medio) las calizas oscuras en una formación pelítica oscura epimetamórfica, transgresiva sobre pelitas negras.

B) Carbonífero y Pérmico 1. Zona cantábrica El Carbonífero forma la cuenca central (1400 km* con más de 6000 m de sedimentos). El Carbonífero inferior, típico de una facies condensada, comprende pelitas negras con cherts (Tournasiense) seguidas de calizas nodulosas (Viseense inferior) o mármoles griottes (Viseense superior-Namuriense inferior). El Carbonífero superior está bien desarrollado; empieza (Namuriense C, Westfaliense A) por una formación terrígena con sedimentos de facies poco profundas, incluso continentales, y de facies flyschoides con turbiditas. El Westfaliense B es transgresivo en la periferia de la cuenca y hacia el interior, los niveles marinos del Westfaliense C y D representan numerosos episodios carbonosos. La formación siguiente de carácter mdásico (Westfaliense D-Estefaniense A y B) (2000 m de sedimentos), a veces discordante, se pliega en la fase astúrica. La formación conglomerática hullera, muy espesa (4000 m) del Estefaniense B y C está coronada, a veces discordantemente, por areniscas con restos piroclásticos

460

Ectratigrafía

de tobas volcánicas del Pérmico (Autuniense) sufrió la tectónica de la fase saaliense. En las Baleares (Menorca), una facies detrítica (Kulm), más o menos grosera, se instala en una plataforma con sedimentación carbonatada y se continúa más o menos hasta el talud continental; el origen de los detríticos sería oriental. 2. Zona astur-leonesa y zona centro-ibérica El Carbonífero superior está poco desarrollado y existen sólo algunos testigos de cuencas límnicas discordantes sobre el Paleozoico inferior, constituidas por conglomerados (Westfaliense de la sierra de la Demanda), depósitos hulleros (Estefaniense B y C de Ponferrada, de Puertollano, del surco hullero del norte de Portugal); el Pérmico está representado por el Autuniense de Bucaco. 3.

Ossa Morena

La formación detrítica del Dinantiense, bastante espesa, a veces discordante sobre el Devónico (Vendas Novas), con niveles conglomeráticos en la base del Tournaisiense, del Viseense inferior y del Viseense superior, lentejones de calizas arrecifales, bancos de hulla (Val de Infierno), es cada vez más marina al ir hacia el sudoeste y se transforma en facies flysch (Estremoz, Terena, Barrancos). El conjunto namuro-westfaliense, típico de una cuenca parálica, tiene características de molasa con ciclotemas a niveles de hulla; el Westfaliense D de Santa Suzanna, en el noroeste de esta zona, es discordante. El Carbonífero terminal (Estefaniense) y el Pérmico (Autuniense) están limitados a pequeñas cuencas límnicas intramontafiosas con conglomerados, con algunos depósitos hulleros.

4. Zona del sur de Portugal En la parte septentrional de esta zona se extiende el cinturón piritoso (de Louzal a Río Tinto) caracterizado por sus facies volcanosedimentarias (Tournaisiense-Viseense inferior). con tobas y lavas (espilitas, cuarzo, queratófiros), con pelitas silíceas, limolitas, jaspes y acúmulos de pirita. En la parte meridional se desarrolla una facies flysch. (Viseense superior-westfaliense), espesa (3000 m), cada vez más reciente hacia el sudoeste (cabo San Vicente). 5 . Resumen

En resumen, los depósitos del Carbonífero están repartidos en dos dominios distintos. Es en esta época cuando tienen lugar los grandes episodios tectónico variscos, las granitizaciones, el metamorfismo, el cierre del Protoatlántico (Iapetus) y también la formación de la Pangea (véase tomo 2, figs. 2-42 y 2-44).

4.

EL PALEOZOICO SUPERIOR EN FRANCIA

Francia se encuentra típicamente en el núcleo de la cordillera de la Europa media; sin embargo, desgraciadamente en ella no se encuentran todas las zonas características de ésta, en función del desarrollo de las cuencas sedimentarias y de las cadenas secundarias y terciarias.

A) Las Ardenas se sitúan a caballo sobre las zonas más externas (zona renanoherciniana) y la antefosa westfaliense; aquí encontramos (fig. 4-26):

- la transgresión marina del Devónico hacia el norte, que alcanza la cuenca de Dinant desde el Devónico inferior, la de Namur en el Devónico medio, la de

La era primaria o paieozoica

N

S Anticlinal de Rocroi

Anticlinal de Givonne

Anticlinal del Brabante

Anttcltnal del Condroz Cuenca de Dinant

Sinclinal de

Cuenca de Campine

, deCuenca Namur

CUENCA DE

CUENCA BELGA

PAR^

Terciario y secundario transgresivo

0

m m

1

Westfaliense Dinantiense

1 .

inferior

m

CARBON~FERO

Silurico Ordovicico Cambrico

1

DEV6NICO

Fig. 4-26. Corte geoldgico de las Ardenas. Este corte se ha esquematizado; la estructura de la cuenca de Dinant y de la cuenca de Namur es mucho más compleja. Nótese: - la transgresión y la discordancia del Devónico sobre el Cambro-Silúrico cuya estructura ha sido esquematizada de una manera no representativa; - la transgresividad del Devónico hacia el norte; e l Devónico inferior falta al norte del Condroz. La discordancia de los terrenos secundarios y terciarios en la periferia de las Ardenas es un ejemplo clásico de discordancia, al igual que en la periferia del macizo armoricano (véase fig. 2-15).

Brabante en el Devónico superior; encima de conglomerados de base predominan las facies calcáreas, intercalándose hacia el norte con los testigos extremos de las facies de las viejas areniscas rojas; - el Carbonífero inferior (Dinantiense), bajo forma de facies calcáreas, concordante con el Devónico pero más transgresivo que éste hacia el norte; sucesivamente, un Tournaisiense, principalmente con calizas con Encrinus (conocidas bajo el nombre de «pequeño granito))) y el Viseense, representado entre otros por los mármoles negros de Dinant; - el Carbonífero medio (Westfaliense) en continuidad con el Dinantiense, representado por una importante serie hullera, de una potencia media de alrededor de 3000 m en la que el espesor acumulado de capas de hulla sólo representa alrededor de 40 m. Sucesivamente, un Namuriense de alrededor de 500 m de espesor con numerosas pasadas marinas y raras intercalaciones hulleras generalmente inexplotables (nivel denominado «estéril»); sucesivamente capa de Bruille, capa de Flines); y el Westfaliense en sentido estricto, que representa la parte esencial de la formación,

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Fig. 4-27. Corte esquemático de la cuenca hullera d e l norte, según Barrois. Na: Namuriense; W: Westfaliense (Vi, capa de Vicoigne; P: pasada marina de la Poissonni&re; An, capa de Anzin). La falla del mediodla corresponde al cabalgamiento del Condroz. La estructura de la cuenca hullera del norte ha jugado u n gran papel e n la génesis de la noción de corrimiento (véase tomo 3).

461

462

Ectratigrafía

en numerosas capas cortadas por intercalaciones marinas cuyas tres principales son, de abajo arriba: las pasadas marinas de Laure, de la Poissonni&-e y de Rimbert, que dividen al Westfaliense en tres conjuntos (en el orden Vicoigne, Anzin y Bruay); las tres son testimonio de la posición de la cuenca hullera en el borde de la cordillera de 1: Europa media, cerca del mar. La cuenca hullera franco-belga corresponde al sinclinal de Namur cabalgado por el anticlinal del Condroz (fig. 4-27). En Francia este cabalgamiento lleva el nombre local de cfaille du Midi»; la cuenca está dividida en diferentes «paquetes» por numerosas «fallas» (de hecho, estas «fallas» corresponden a superficies de cabalgamientos: no son fallas en sentido estricto). La edad del plegamiento de la cuenca hullera franco-belga se deduce de las observaciones precedentes: de una parte, hay continuidad sedimentaria del Devónico al Dinantiense y al Westfaliense; por otra parte, la pudinga de Roucourt, de edad Westfaliense muy superior, dicordante sobre el Westfaliense afectado por la tectónica, data del final del Westfaliense; la cuenca hullera franco-belga ha sido pues plegada por primera vez durante la fase astúrica, sin que se encuentren ecos de fases anteriores.

.

F i g 4-28. Distribución de los afloramientos del Paleozoico superior en el Macizo central. Los terrenos cristalinos del Macizo central se han dejado en blanco: corresponden en parte a material precámbrico, y en parte a material herciniano: como en toda la zona moldanubiense, el metamorfismo y la granitización herciniana retoman un viejo zócalo prec8mbrico. Es Únicamente en el extremo sur, en la región de la Montaña Negra, que reaparecen series paleozoicas completas; lo que no significa que tales series se hayan extendido en la totalidad del Macizo central y que luego hayan sido metamorfizadas: la naturaleza de la zona moldanubiense es la de una zona elevada que ha estado emergida durante largos periodos; no hay más que comparar la posición del Dinantiense transgresivo sobre un viejo zócalo eg todo. el Macizo central, mientras que termina la serie paleozoica en l a Montaña Negra.

Pérmico Autuniense Estefaniense

m

Dinantiense Devónico

*

Serie de la Montaña Negra (Cámbrico a ~ i n a n t i e n s e )

La era primaria o paleozoica

B) El Macizo central -menos la Montaña Negra al sur y el Morvan al nortecorresponde, al contrario, a la zona moldanubiense (arverno-vosgiense), eje de la cordillera de la Europa media, precozmente tectonizada, metamorfizada y granitizada; encontraremos (fig. 4-28): - en transgresión, casi siempre sobre el zócalo cristalino anteherciniano, algunas veces sobre el Devónico superior cuando éste existe (Morvan), un Carbonífero inferior (Dinantiense) bajo forma de series arenisco-esquistosas, intercaladas de formaciones volcánicas con dominante riodacítica, y atravesadas por granitos y granodioritas; estas series con significación de molasas de postfosa (facies Culm discordante y vulcanizada) se encuentran en dos conjuntos: uno al sur del Morvan, que se prolonga hacia el sudoeste más allá del Loira y del Allier, y el otro del Beaujolais hasta la región de Roanne-Tarare; - en discordancia sobre un zócalo cristalino generalmente polimetamórfico (el último metamorfismo es de edad herciniana) un Carbonífero superior (EstefanienseAutuniense) representado por series hulleras y lacustres desarrolladas en toda una serie de cuencas límnicas (fig. 4-28), de las cuales la mayor es la de St. Etienne; el Estefaniense constituye aquí, generalmente, las formaciones hulleras propiamente dichas, mientras que el Autuniense comprende generalmente niveles de calizas bituminosas ricas en fósiles (peces, batracios, etc.); estas cuencas están deformadas por una tectónica de edad Saaliense (entre el Carbonífero y el Pérmico); encontramos sinchales de dirección SO-NE (dirección denominada varisca) en el Este, y el curioso accidente denominado «surco hullero» en el centro oeste según el cual se pinzan numerosas pequeñas cuencas; - un Pérmico discordante, formado de areniscas y esquistos rojos (facies saxoniense) continentales, que han permanecido subhorizontales; se encuentran esencialmente: al norte en la ciienca del Bourbonnais y las cuencas de Autun y del Creusot; en el centro en las cuencas de Saint-Sauves de Auvergne y de Laqueuille; al oeste, en las cuencas de Brive y de Rodez; al sur, en las cuencas de St. Affrique (terrenos denominados «rougiers» y de Lodeve (terrenos denominados «rufas») y en los montes de La Grésigne. Se observa la existencia de un zócalo anterior retomado por el metamorfismo herciniano; la localización del Dinantiense de facies Culm discordante, vulcanizada, granitizada en cuencas estrechas; la ausencia del Westfaliense; la facies continental del Estefaniense, limitada a cuencas localizadas; la importancia del metamorfismo y de la granitización; el gran número de fases orogénicas, bretona (discordancia del Dinantiense), sudete (ausencia del Westfaliense), saaliense (deformación del Estefano-Autuniense), todos ellos caracteres que se oponen a los de las Ardenas. Las zonas intermedias entre la zona renano-herciniana (Ardenas) y moldanubiense (O arverno-vosgiense; Macizo central) son poco visibles a la observación por estar debajo de las formaciones de la cuenca de París. De todas maneras, en el extremo norte, en el conjunto del Morvan, el Devónico superior aparece bajo forma de grauwackas y esquistos acumulados en grandes espesores; estas facies, que faltan en otras partes, podrían caracterizar el borde meridional de la zona saxo-turingia. El mismo tipo de transición se observará en los Vosgos.

C) El Sarre y los Vosgos se sitúan en la rama norte de la cordillera de la Europa media, que la discontinuidad de los afloramientos no permite detallar tan claramente como en la vecina Alemania. a) Los Vosgos centrales y meridionales (fig. 4-29) pertenecen a la zona moldanubiense, al igua¡ que el Macizo central: Dinantiense con facies Culm discordante, vulcanizada, granitizada, del' sinclinal de Thann; no hay Westfaliense; EstefanoAutuniense continental de las cuencas de Ronchamp y St. Hippolyte.

464

Estratigrafia

o SAVERNE VOSGOS SEPTENTRIONAI l

I l

escamas de Urbeis

VOSGOS CENTRALES Y

MERIDIONALES I I

I I I

I I I I

w O

IRIIIIJ

lOkm

/ cabalgamiento

Devdnico Esquistos de Steige Y Ville (Carnbro-Silúrico)

Estefaniense

m

Dinantiense

!+ Terrenos crista~inos

Fig. 4-29. Mapa esquemático de los Vosgos cristalinos. Los terrenos cristalinos de los Vosgos no se han distinguido; como en el Macizo central, corresponden a un viejo zócalo precambrico retornado en el metamorfismo y la granitización herciniana.

Los Vosgos septentrionales pertenecen a la zona saxo-turingia: en el valle de la Bruche hay un Devono-Dinantiense de facies terrígenas intercalado de rocas verdes, ligeramente metamórfico, atravesado por granitos con bordes circunscritos (granito del Champ du feu), a cuya familia pertenece el célebre granito de Andlau. Están separados de los Vosgos centrales por la importante zona tectónica de Urbeis. b ) El Sarre presenta sólo terrenos hulleros; éstos, continentales, forman dos series, de las cuales la superior es ligeramente discordante sobre la inferior (fig. 4-30): Westfaliense bajo forma de «capas de Sarrebrück~ de alrededor de 3000 m de sspesor con niveles de carbón graso y llameante; Estefano-Autuniense, que empieza por los conglomerados de Holz y comporta un Estefaniense productivo (alrededor de 2000 m de ((capas de Ottweiler» con carbón magro) sobre el que hay el Autuniense (capas de Kusel, de Lebach, de Tholey). El Sarre es un ejemplo de las regiones donde se encuentran superpuestas las series hulleras continentales del Carbonífero medio y del Carbonifero superior; las primeras, ya continentales, representan intra-

La era primaria o paleozoica

fosas molásicas en la cordillera de la Europa media que se oponen a la antefosa marina de la misma edad de la cuenca hullera franco-belga. El Pérmico continental, rojo (facies saxoniense), que ha permanecido horizonC) tal, reposa en discordancia sobre los terrenos anteriores, tanto en el Sarre como alrededor de los Vosgos (cuencas de St. Dié, del Val d'Ajols, de Villé, de la HauteS a h e ) . Está intercalado de mantos riolíticos que forman principalmente el monte Tonnerre, punto culminante del Sarre. Así, yendo de las Ardenas a los Vosgos meridionales por el Sarre, se recorta la totalidad de la rama norte de la cordillera de la Europa media, pero con discontinuidades debidas a los terrenos permo-secundarios,

D) El macizo armoricano se sitúa de la misma manera, comprendiendo, en SU parte meridional (Vendée, Bretaña meridional) la continuación del eje moldanubiense, y en su parte media y septentrional la prolongación de la zona saxo-turingia. En efecto, en el Devónico siempre transgresivo, se observan diferencias características, sobre el Paleozoico inferior en el norte (Cotentin) y en el centro (sinclinal de Chateaulin-Laval) o incluso sobre el Precámbrico (al noroeste de la Bretaña, región denominada de Dommonea, véase fig. 4-14; al sur, en la Vendée): - en la edad de la transgresión, precoz en el norte (Devónico inferior) más tardía al sur (Devónico medio o superior a partir de los sinclinales del Bajo-Loira y en Ia Vendée); - en las facies del Devónico, batiales al norte (grauwackas y esquistos en grandes espesores), neríticas al sur (por ejemplo, calizas givetienses de la Ville Dé d'Ardin, en la Vendée, directamente transgresivas sobre el zócalo ante-herciniano)*.

NO LONGWY

CUENCA DEL

'ARRE

Transgresion post-asturica

AUTUNIENSE

Anticlinal de Sarrebrück SARREBRUCK

oiscordancia post-sudete

ESTEFANIENSE

Discordancia post-saaliense

WECTFALIENSE

Fig. 4-30. Corte de la cuenca hullera del Sarre (según P. Pruvost, simplificado). Nótese: - la discordancia de las formaciones hulleras sobre los terrenos anteriores, consecuencia de la fase sudete; - la transgresividad de los depósitos estefanienses-autunienses, eco de la fase astúrica; - el plegamiento del conjunto de las formaciones hulleras, consecuencia de la fase saaliense. Por su posición en el interior de la cordillera de la Europa media, la cuenca del Sarre registra todos los acontecimientos orogénicos hercinianils.

De manera que la parte meridional de macizo que permanece emergida durante más tiempo y permanece nerítica después de una transgresión tardía, evoca la zona moldanubiense; mientras que la parte septentrional, por sus facies de grauwackas, evoca la zona saxo-turingia ya anunciada en el Morvan o en el norte de los Vosgos. La secuencia de la serie, más homogénea en el conjunto del macizo comprende:

* D e hecho, una parte de esquistos atribuidos a l Precámbrico (Brioveriense) en l a Vendée, es de edad SíIÚrico. L o que plantea (de nuevo) l a cuestión de l a orogénesis caledoniana en el eje moldanubiense.

466

Estratigrafía

- el Carbonifero inferior (Dinantiense) que, como consecuencia de la fase oro& nica bretona, es transgresivo bajo forma de una facies arenisco-esquistosa intercalada de series volcánicas de tipo riodacítico (Culm transgresivo y vulcanizado = molasa de post- o intrafosa). El conjunto de estos terrenos está afectado por los sucesos de la fase sudete, la más importante en el macizo armoricano (fig. 4-12): tectónica: zona de cizallamiento de la Bretaña meridional, principales pliegues de dirección armoricana -0NO-ESEo del León -OSO-ENE-; metamorfismo general solamente en Bretaña meridional y en la Vendée, falta en los otros lugares; granitización que desborda el área de metamorfismo general hacia el norte (granitos en hojas en la zona de cizallamiento, granitos circunscritos en los otros lugares, como los célebres macizos de Huelgoat y de Flamanville); - el Carbonifero medio (Westfaliense), continental o ausente, como consecuencia de la fase sudete; se encuentra sólo en las dos únicas cuencas hulleras del Bajo-Loira (Ancenis) y en la Vendée (Chantonnay); - el Carbonifero superior (Estefaniense-Autuniense) en algunas pequeñas cuencas hulleras límnicas, individualizadas después de la fase astúrica y que pueden descansar indistintamente sobre los terrenos carboníferos anteriores (St. Pierre la Cour, al oeste de Laval) o sobre el Precámbrico (Littry en Normandía, Baie des Trépassés en Bretaña) o sobre los dos (Chatonnay, St. Laurs en la Vendée); el Carbonífero superior está afectado por la orogénesis saaliense que se reduce a débiles plegamientos de dirección parecida a la de la fase sudete y al rejuvenecimiento de la zona de cizallamiento de la Bretaña meridional (Baie des Trépassés); por el contrario, ningún metamorfismo ni granitización acompaña a esta fase;

NO

SE CHANTONNAY

discordancia post-astúrica

I

ST. U U R S

I

discohancia post-sudete

plegamiento Saaliense

discordancia post-Erz Gebirge

m m

VILLE-DÉ D'ARDIN

Cs

ESTEFANIENSE

m

Cw

WESTFALIENSE

m

CN

NAMURENSE

DG

DEVÓNICO (GIVETIENSEI

PRECAMBRICO (BRIOVERIENSE)

Fig. 4-31. Corte sintdtico del Paleozoico superior de la Vendde (según G . Mathieu). Nótese: la transgresión del Devónico medio sobre el Precámbrico (o el Silúrico? - véase nota, pág. 468) que testimonia la naturaleza de la zona elevada moldanubiense; la discordancia del Namuriense, que sigue a la fase sudete; la discordancia del Westfaliense en sentido estricto, que sucede a la fase del Erz Gebirge; la discordancia del Estefaniense, que sucede a la fase astúrica; el plegamiento del Estefaniense, que resulta de la fase saaliense. Como la cuenca del Sarre, situada en el eje de la cordillera de la Europa media, la cuenca hullera de la Vendée registra todos los acontecimientos orog8nicos hercinianos.

-

La era primaria o paleozoica

- el Permo-Tridsico en la región de Isigny, discordante a consecuencia de la fase saaliense que ha replegado las cuencas hulleras del Carbonífero superior. El macizo armoricano debe pues su estructura a diversas fases tectónicas superpuestas, cuyo resumen en la Vendée viene dado en la figura 4-31. Este hecho, junto con la repartición del metamorfismo y la granitización, sitúa la Bretaña meridional y la Vendée en la zona moldanubiense (o arverno-vosgiense) como la parte principal del Macizo central y de los Vosgos, y el resto del macizo armoricano en la zona saxo-turingia; el cizallamiento de la Bretaña meridional ocupa la posición del accidente de Urbeis en los Vosgos septentrionales.

E) La Montaña Negra y los Pirineos pertenecen a la rama sur de la cordillera de la Europa media (fig. 4-23) que se extiende desde el Macizo central a la cuenca hullera asturiana con significación de antefosa molásica. El conjunto es relativamente simétrico respecto a la rama norte de la citada cordillera: a partir de la Montaña Negra, la serie primaria empieza a enmascararse bajo el metamorfismo general en la totalidad del Macizo central; pero los granitos intrusivos desbordan ampliamente el área del metamorfismo general, como el granito del Sidobre al norte de la Montaña Negra y los numerosos granitos pirenaicos, granito de Quérigut, granito de Cauterets, granito de Néouvielle, que dan también notables aureolas de metamorfismo al igual que sus simétricos septentrionales (los granitos del Sidobre y de Quérigut son ejemplos tan clásicos como los de Flamanville y Andlau); es sólo en la región astúrica, después de una interrupción de afloramiento debida a los terrenos secundarios y terciarios de los montes cantábricos, que se encuentran las series desprovistas de metamorfismo. a)

En la MONTAÑA NEGRAse observa sucesivamente:

- un Devónico, generalmente en continuidad, y a veces en ligera discontinuidad con el Silúrico (¿eco de una fase caledoniana?), con dominante calcárea (proximidad de la zona emergida moldanubiense o arverno-vosgiense), terminado por un nivel de calizas nodulosas rojas con goniatites, conocidas bajo el nombre de «mármoles griottem (Devónico superior); - un Dinantiense concordante pero cuyos niveles inferiores (Tournaisiense) no están representados (¿eco de la fase bretona?); en la base están las radiolaritas con nódulos fosfatados sobre los que descansan esquistos, areniscas y calizas de facies Culm; la serie Devono-Dinantiense, fuertemente tectonizada, forma escamas en la vertiente norte de la Montaña Negra (montes de Lacaune) y de mantos de corrimiento en la vertiente sur (manto de Faugkres, manto de Pardailhan); granitos postectónicos recortan estas estructuras (Sidobre); el conjunto de estos fenómenos está ligado a la fase sudete; - el Westfaliense falta; - el Estefano-Autuniense, discordante, está representado por terrenos hulleros lacustres (cuenca de Graissesac) y esquistos bituminosos (cuenca de Lodeve); - el Pérmico, discordante, comprende una serie de areniscas y esquistos violáceos, de facies saxoniense, aflorando esencialmente en las dos grandes cuencas hulleras de St. Affrique («Rougiers») y de Lodeve («Rufas»). b ) En LOS PIRINEOS -y el macizo de Mouthoumet, que forma jalón con la Montaña Negra- la serie es parecida: - el Devónico finaliza igualmente con «mármoles griottes)); - el Dinantiense presenta igualmente la facies Culm concordante; además, en continuidad con el Dinantiense, existen en varios lugares de los Pirineos occidentales (P.aís vasco), esquistos y areniscas de edad Namuriense, intercalados con algunas capas de vegetales; el conjunto está enérgicamente plegado por los movimientos que deben

468

Estratigrafía

corresponder a una fase más tardía que la fase sudete propiamente dicha, comprendida entre ésta y la fase astúrica; granitos postectónicos cortan estas estructuras (Querigut, etc.)*. - el Estefaniense, discordante, está representado en pequeñas cuencas hulleras límnicas tales como las de Durban y Tuchan en el macizo de Mouthoumet, o el del Pic d'Ibantelly en los Pirineos occidentales; - el Pérmico presenta la facies saxoniense de areniscas y esquistos rojos discord a n t e ~ ;las andesitas del Pic du Midi d'Ossau son el único testimonio de una actividad volcánica más importante en otros lugares. Pasando a la parte superior del Triásico sin cambio de facies significativo, el Pérmico, o mejor el Permo-Triásico, como frecuentemente se considera, aparece como el primer término de la cobertera sedimentaria secundaria y terciaria de los Pirineos. NNE

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(Mauriynne)

(Tarentaise)

1 1 1

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Discordancia Saaliense Discordancia Astúrica

Andesitas Fig. 4-32. Corte sintbtico del Permo-Carbonlfero briansonés (según J . Fabre y R. Feys, simplificado). Este esquemá es un corte ideal reconstruido comparando varios perfiles; en efecto, sólo considera muy poco la tectónica herciniana, simplemente esquematizada, y nada de la tectónica alpina. La sucesión de las diferentes series (la base del Namuriense no se conoce) y de las discordancias que las separan, evoca una posición ya sea en el interior de la cordillera, como el Sarre, ya sea una posición entre dos cordilleras, como Asturias. El hecho de que las facies del Westfaliense sean marinas inclina a ia segunda solución: por otra Parte, s e comprenderla asl que, separando dos cordilleras hercinianas, el briansonés haya marcado una frontera capital en el curso de la orogénesis alpina (véase vol. 3).

Aunque vecina de la serie de la Montaña Negra, la de los Pirineos presenta diferencias características: principalmente - la serie sedimentaria devono-carbonífera es más continua y más alta, hasta el Namuriense y a veces hasta el Westfaliense, antes de que se manifieste la primera fase orogénica: Hay, evidentemente, una transición con la serie de Asturias que comprende la totalidad del Westfaliense en continuidad con el Dinantiense; - la fase tectónica principal se sitúa entre la fase sudete y la fase astúrica; es un nuevo índice, puesto que se trata de una sola y misma fase que afecta progresivamente cada rama de la cordillera de la Europa media partiendo del eje de ésta. * Recordemos el problema de los gneises pirenaicos (véase pág. 423): el metamorfismo correspondiente no sobrepasa el Caradoc y, debido a ello, durante mucho tiempo fue considerado como caledoniano. Pero argumentos estructurales h a n . conducido ciertos autores a considerar una parte como precámbrico (zócalo de la cobertera primaria), en parte como herciniano.

La era primaria o paleozoica

i

F) Los Alpes marcan igualmente una transición, pero de interpretación más delicada debido a la importancia de la tectónica alpina que enmascara las continuidades (véase tomo 3). a) Los macizos cristalinos externos se parecen al Macizo central -es decir, al eje moldanubiense o arverno-vosgiense-: sobre un zócalo cristalino descansan en discordancia los terrenos hulleros límnicos estefanienses (cuencas de la Mure, de las Grandes Rousses, afloramientos de Barles); el conjunto recubierto en discordancia por areniscas y esquistos rojos del Pérmico de facies saxoniense (que forman principalmente el domo de Barrot en los Alpes marítimos). 6 ) El Brianconnais constituye un dominio en el que se reconoce, encima del zócalo cristalino cuya posición exacta no se conoce (fig. 4-32):

- el Carbonífero medio (Westfaliense), bajo forma de una potente serie de areniscas y esquistos con vetas de antracita, moderadamente deformada por una fase astúrica; - el Carbonífero superior, ligeramente discordante, representado por niveles inferiores frecuentemente conglomeráticos (Estefaniense) y superiores ya violáceos (¿Autuniense?)*; la fase saaliense, que da una estructura a estas cuencas, va acompañada de intrusiones de rocas microgranudas (principalmente microgranodioritas), de metamorfismo importante en la parte oriental del briansonés (migmatitas del Sapey); - el Pérmico, netamente discordante, en facies violácea de tipo saxoniense, a veces multicolor y llamada entonces «facies verrucano», acompañada de rocas volcánicas ácidas (dacitas del valle del Guil, riolitas de los Alpes marítimos italianos). Teniendo en cuenta los potentes corrimientos alpinos en el Terciario, hay que resituar en el pensamiento esta cuenca briansonesa ampliamente al este de su posición actual. En estas condiciones, teniendo en cuenta la superposición en ligera discordancia de las dos series del Carbonífero medio y del Carbonífero superior, el Brianconnais puede pertenecer o bien a una antefosa meridional de la cordillera de la Europa media acercada al eje de ésta por los corrimientos alpinos, y entonces es preciso compararlo con Asturias; o bien a una intrafosa, y entonces es preciso compararlo al Sarre, simétricamente en relación al eje de la cordillera de la Europa media. En la primera hipótesis, el Brianconnais separaría la cordillera de la Europa media de otro edificio herciniano desarrollado más al ESE en el emplazamiento del dominio alpino s. l. y cuya lógica no ha podido ser reconstituida hasta el momento presente. De todas maneras, la edad saaliense (Carbonífero terminal) del metamorfismo es una particularidad en relación a la 'cordillera de la Europa media, que se encuentra en muchos otros puntos del dominio mediterráneo oriental así anunciados por el Brianconnais. G ) La Provenza y Córcega presentan características parecidas a las de los macizos cristalinos de los Alpes: sobre un zócalo cristalino, intercalado de pl'utones graníticos (granitos del Plan de la Tour y del Reyran en la Provenza; numerosos granitos de Córcega occidental) descansan (fig. 4-33):

- el

Carbonífero superior, en cuencas hulleras límnicas discordantes: cuencas del Plan de la Tour y del Reyran en la Provenza; pequeñas cuencas del noroeste de Córcega, como la de Osani en la costa oeste, que fue explotada; - el Pérmico, bajo forma de potentes series de areniscas y esquistos rojos (depresión que rodea los Maures de Toulon a St Raphael', llamada depresión pérmica)

* La terminología local distingue el Eopérmico, que corresponde sensiblemente al Autuniense, y el Neopérmico, que representa el Pérmico sensu stricto. Recordemos, en efecto, que el Autuniense fue colocado durante mucho tiempo a la base del Pérmico.

469

470

Estratigrafía

7-

+

(riolitas) P6rrnico

Fig. 4-33. Mapa esquemático de Córcega. El substrato cristalino de Córcega occidental, esencialmente granitico, no se ha detallado; tampoco la estructura de la Córcega alpina, O de la que s610 se ha mostrado que cabalga hacia el oeste.

,

4Corrimientos ,

lokm

intercaladas de grandes masas de riolitas (riolitas del Esterel en la Provenza, del macizo del Cinto, punto culminante de Córcega). Pero su posición en relación con la cordillera de la Europa media no está clara, si tenemos en cuenta la rotación del macizo corso-sardo (véase fig. 2-31). Sus características son las de una zona axial como la zona moldanubiense; pero, ¿de que cordillera?

H) Conclusiones. Por consiguiente, el territorio francés está atravesado de este a oeste por la cordillera de la Europa media, cuyo eje va desde la Bretaña meridional a los Vosgos pasando por el Macizo central, dibujando una especie de «VD hercíniana. Así, la cordillera está representada en casi toda su anchura. En España se

La era primaria o paieozoica

471

desarrollan solamente las zonas más externas de la rama sur (As~urias).Pero existen soluciones de continuidad en los afloramientos en función del desarrollo de las cuencas secundarias y terciarias (en el norte falta la zona saxo-turingia entre los Vosgos y el macizo esquistoso renano, muy bien representado en Alemania) o las cadenas recientes (al sur, la cadena cantábrica interrumpe la continuidad entre el Primario pirenaico y el de Asturias). De manera que no resulta fácil establecer la lógica de la cadena herciniana y reconstruir sus órganos a partir de los restos que quedan actualmente. El cuadro que nosotros hemos presentado muestra los países vecinos. Recordemos lo esencial: de una parte y otra de un eje constituido por un viejo zócalo, desempeñando el papel de bajío en la paleogeografía, precozmente tectonizado, metamorfizado y granitizado, por tanto con valor de postpaís intermedio, la cordillera de la Europa media presenta dos ramas simétricas que muestran bandas paralelas, sucesivamente no metamorfizadas pero granitizadas, todo el conjunto bordeado por las antefosas; los accidentes tectónicos se inclinan hacia el norte en el norte, y hacia el sur en el sur, dibujando una cadena con doble inclinación; la orogénesis es de edad más reciente hacia la periferia de cada cadena donde persisten las antefosas; las facies varían en el mismo sentido, precozmente terrígenas en el borde del eje donde las orogénesis son precoces (facies Culm del Carbonífero inferior), tardíamente terrígenas hacia la periferia (facies hulleras parálicas del Carbonífero medio), mientras que, cuando esta historia ha terminado, en el interior de la cadena, se individualizan cuencas hulleras límnicas de edad Carbonífero superior. Así pues,

- las series más completas, que comprenden el Devónico, el Carbonífero inferior y el Carbonífero medip, están representadas en el extremo norte (Ardenas) y sur (oeste de los Pirineos, Asturias); su diferencia se debe al hecho de que en el primer caso, en el borde del continente de las viejas areniscas rojas resultante de la orogénesis caledoniana, el Devónico es netamente discordante; mientras que en el sur la discordancia es menos clara; y, además, ciertas facies más mesogeas caracterizan la rama sur, como las calizas griottes del Devónico; - las series más reducidas, limitadas a algunas cuencas dinantienses de facies Culm discordante, vulcanizada, granitizada (molasas de postfosa) y con numerosas cuencas Carbonífero superior, lacustres, discordantes sobre el zócalo anterior, se encuentran en el centro de Francia en el eje de la cordillera: Vendée, Macizo central, Vosgos meridionales (y macizos cristalinos externos de los Alpes); - las regiones de posición intermedia, tanto al norte como al sur, tienen características intermedias (macizo armoricano y Vosgos septentrionales al norte; Montaña Negra al sur). De todas maneras, el Pérmico, representado por una facies continental saxoniense de esquistos y areniscas rojas intercaladas entre las coladas riolíticas, es netamente posterior a los últimos sucesos tectónicos; marca la erosión definitiva de la cordillera de la Europa media y su sepultamiento bajo- una facies de nuevas areniscas rojas que, en Europa occidental, hace la transición al ciclo alpino.

5. CONCLUSIONES SOBRE EL PALEOZOICO SUPERIOR El Paleozoico superior, que vio desarrollar el ciclo herciniano, es pues de una importancia extrema en la historia geológica del suelo francés, que de aquí en adelante tiene emplazado el zócalo primario. Este hecho, general en Europa occidental, se extiende a la casi totalidad de cinturones orogénicos, rnesogeo y peripacífico, con

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Estratigrafía

excepción de un ligero desplazamiento cronológico: yendo hacia el este, en el dominio mesogeo, la orogénesis parece más tardía, generalmente postpérmica (Ural), eventualmente triásica (región peripacífica occidental -sudeste asiático-). Por importantes que sean estos desplazamientos, no deben enmascarar la gran generalidad de la orogénesis herciniana, al término de la cual la faz del mundo estaba considerablemente cambiada: una Pangea única reúne todas las masas continentales hasta entonces separadas (fig. 2-42). Este estado de cosas no durará y, a partir del Triásico -o desde o1 Pérmicounas distensiones crearán nuevos cinturones orogénicos como la Mesogea alpina que vuelve a tomar en parte el dominio de la Mesagea herciniana, o bien provocarían la división del continente del Gondwana y después del continente septentrional en sus fragmentos actuales. Ha quedado colocado el decorado que servirá de marco a la historia del ciclo alpino, historia que es, con mucho, la mejor conocida en el transcurso del Secundario y del Terciario.

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FIG. 4-4.

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Estratigrafía

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Capítulo V

LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA

La era secundaria o mesozoica corresponde, con el Terciario o Cenozoico, al ciclo alpino que se extiende durante 225 millones de años; la era secundaria pof sí sola representa la parte principal de este período, o sea 160,millones de años: el comienzo del Triásico se remonta a -225 millones de años, el final del Cretácico a -65 millones de años. La era secundaria no tiene pues la misma significación que la era primaria: ésta correspondía a dos ciclos orogénicos, tal como hemos visto; aquéIla corresponde sólo a una parte de un ciclo orogénico. Además, las duraciones respectivas de las dos eras confirman este punto de vista, oscilando alrededor de 400 millones de años la primaria y alrededor de 200 el conjunto secundaria y terciaria. La era secundaria se divide en tres sistemas, que son sucesivamente: el Triásico, de -225 millones de años a - 195, el Jurásico de - 195 a - 141, el Cretácico de -135 a -65 miIIones de años; estos tres sistemas no son pues equivalentes sino que son, sucesivamente, cada vez más largos (respectivamente 30, 54 y 76 millones de años). Estas divisiones son antiguas, debidas a von Alberti para el Triásico (1834), A. de Humboldt para el «terreno del Jura» (1795) y A. Brongniart para el Jurásico (1807), Omalius de Halloy para el Cretácico (1822). 1. Los límites de la era secundaria plantean problemas:

- el límite inferior es, tal como se ha visto (véase pág. 405), de orden paleontdógico a la vez que de orden orogénico y2 que corresponde al límite de los ciclos herciniano y alpino; sería pues excelente en principio pero en la realidad lo es menos. Así, en regiones como Europa occidental donde la orogénesis herciniana propiamente dicha se acaba con la fase saaliense, el Pérmico se sitúa junto al Triásico formando un único cuerpo, de tal manera que debe hablarse de Permotriásico (Pirineos, oeste de Francia); en otros lugares, la modesta discordancia palatina (es sólo una discordancia cartográfica, dicho de otra manera una transgresión) no puede engañar, ya que las facies del Triásico inferior tienen muchas analogías con las del Pérmico; en el dominio mesogeo, la discordancia entre el Triásico y el Pérmico no es muchas veces evidente. Por el contrario, en otras regiones, como en los Urales, donde se ha definido el Pérmico, la discordancia principal se sitúa entre el Pérmico y el Triásico: en efecto, los Urales se han formado después de las cadenas hercinianas de Europa occidental; - el límite superior se basa únicamente en la paleontología, ya que el ciclo alpino comprende también al Terciario: en la mayor parte de cadenas de montañas

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476

Ectratigrafía

hay continuidad entre el Cretácico y el Terciario, aunque en algunas regiones se sitúa una fase orogénica importante (laramiense) en el límite de los dos sistemas. Ciertamente, en las cuencas sedimentarias de Europa occidental hay generalmente una regresión al final del Cretácico, pero hubo una al final del Jurásico y otra al final del Triásico. Por el contrario, al basarse sólo en el criterio paleontológico, el límite es más preciso ya que no entraña contradicción con el criterio orogénico. De todas maneras hay dificultades de detalle a nivel de los pisos Daniense y Montiense, entre los que pasa el límite Secundario-Terciario; es que el Daniense se caracteriza -

Pisos

Sistemas

-

Daniense Superior

Edades absolutas

Fases orogénicas (discordancias)

65 M.A. 70

Senoniense Turoniense Cenomaniense s.1. Austríaca

inferior

Albiense Ap tiense Barremiense Neocomiense

Neocimmeriense ---

Portlandiense

- 4ndina o NevadienseKimmeridgiense Oxfordiense Calloviense Bathoniense Medio Bajociense o Dogger Aaleniense Toarciense Pliensbachiense Inferior Sinemuriense s.1. o Liásico Hettangiense Cimmeriense Infraliásico -Retiense Noriense Superior Carniense

Superior o Malm

Medio

Ladiniense Virgloriense

Inferior

Werfeniense Palatina

Fig. 5-1. Cuadro de las principales divisiones de la era secundaria.

negativamente: por ejemplo, los Globotruncana del Cretácico han desaparecido, pero los Globorotalia del Terciario no han aparecido aún (véase fig. 1-4). El hecho se complica porque el Daniense ha sido definido en el límite superior del Cretácico superior ahtes de la regresión que lo termina, mientras que el Montiense se ha definido en la base del Terciario, marcando la transgresión de éste: además de las dificultades 'que esto crea en las cuencas sedimentarias epicontinentales -las calizas de Vigny, en la cuenca de París, son objeto de una interminable controversialos pisos así definidos dejan entre sí un lapso de tiempo que corresponde al ir y

La era secundaria o mesozoica

venir del mar; de 'manera que en las series continuas, ciertas formaciones se sitúan fatalmente entre dos pisos. 2.

La era secundaria está bien. individualizada en el plano paleontológico:

- ciertos grupos desaparecen al final del Primario: esencialmente los trilobites, que proporcionaron una escala estratigráfica durante todo el Primario, más especialmente las fusulinas, muy útiles para la estratigrafía del Permo-Carbonífero; sin tener en cuenta los grupos que desaparecen en el transcurso del Primario o aquellos en los que ciertas formas desaparecen y otras las continúan; - ciertos grupos desaparecen durante el Secundario después de haber jugado un papel importante en el Primario: por ejemplo, entre los invertebrados ciertos actinozoos (tetracoralarios y tabulados), braquiópodos (espiriféridos, en el Liásico), cefalópodos (ortocerátidos en el Liásico), etc.; entre los vertebrados, los batracios estegocéfalos y los reptiles teromorfos, en el Triásico; entre los vegetales, las pteridospermas y las cordaitales, en el Jurásico; etc.; - ciertos grupos aparecen en el transcurso del Secundario: son, entre los vegetales, las angiospermas, cuyos primeros ejemplares conocidos se remontan al final del Triásico; y, entre los animales, las dos clases de vertebrados que faltaban en eJ Primario, mamíferos en el Triásico y aves en el Jurásico; sin tener en cuenta grupos de menor importancia que aparecen en una clase ya representada en el Primario (como, por ejemplo, los peces teleósteos, etc.); - ciertos grupos experimentan su apogeo durante la era secundaria: para los vegetales, las gimnospermas, principalmente las cicadales y las coniferales -se dice por este motivo que el Secundario es la era de las gimnospermas-; para los animales, los reptiles que alcanzan tamaños excepcionales -se dice frecuentemente que el Secundario es la era de los reptiles- y los ammonites -se dice igualmente que el Secundario es la era de los ammonites-.

Algunos grupos tienen un papel particular en la estratigrafía del Secundario, y son: - entre los invertebrados, los braquiópodos (terebratúlidos), los lamelibranquios (rudistas del Jurásico superior al Cretácico superior), los gasterópodos (nerineas en el Jurásico-Cretácico), los cefalópodos (ammonites durante todo el Secundario, belemnites en el Jurásico-Cretácico) (véase fig. 1-3); - para las microfaunas: tintinoideos (calpionellas del final del Jurásico al comienzo del Cretácico), foraminíferos (orbitolínidos al final del Cretácico inferior y en el Cretácico medio; orbitoideos al final del Cretácico superior; globotruncánidos del final del Cretácico inferior al final del Cretácico superior) (véase fig. 1-4); - para la microflora, las algas dasicladáceas de las que algunas formas son particularmente abundantes en el Triásico-Liásico (diploporas, giroporellas) y en el límite Jurásico-Cretácico (clipeínas).

3. En el plano orogénico, la era secundaria puede considerarse como el período de preparación de la gran orogénesis alpina cuya fase principal se sitúa en el Terciario; de todas maneras, fases importantes se sitúan en el Secundario, aunque han sido subestimadas, ya sea porque se encuentran en regiones fuera de Europa o porque no se las ha sabido reconocer en el Secundario hasta la actualidad; éstas son: - al final del Triásico, la fase cimmeriense, definida en Crimea, parece jugar un papel predominante en el sudeste de Asia; - al final del Jurásico, la fase neocimmeriense, bien conocida en el borde del océano Pacífico bajo el nombre de fase nevadiense en América del Norte y fase andina en América del Sur; es mal conocida en el dominio mesogeo aunque la existencia

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Ectratigrafía

m

REGIONES MARINAS

Fig. 5-2. Paleogeografla de la era secundaria. Dada'la duración de la era secundaria, este mapa es sólo esquemático y representa el estado de cosas durante el Jurásico, d e tal manera que se conozca un cinturón marino peripacifico, un cinturón marino mesogeo, una cuenca austral d e Magallanes y un mar boreal del que dependen por una parte las transgresiones sobre Europa y por otra las transgresiones sobre América del Norte. Además, la disyunción del continente del Gondwana, iniciada en el Pérmico superior, prosigue: el océano Indico se afirma en el curso del Jurásico y el Atlántico Svr aparece en el Cretácico inferior, como ha sido esquematizado con la indicación de la edad de las capas transgresivas sobre el zócalo precámbrico; la formación del Atlántico continúa en el Cretácico por la unión del Atlántico Sur, del Atlántico Central y del Atlántico. Norte; n o obstante, este último permanece cerrado en su parte septentrional, sin comunicación con el océano Artico (véase fig. 5-3 C). Nóte.se pues que el Atlántico Central es más antiguo (Jurásico superior o medio) que el Atlántico Sur (Cretácico inferior) y que el Atlántico Norte (Terciario).

general de flysch desde el Neocomiense sea una prueba de ella y que deba atribuírsele una «revolución finijurásica* que marca el fin de la extensión mesogea y el principio de las compresiones (a ella se debería el primer corrimiento de ofiolitas, véase pág. 500); - al final del Cretácico inferior, la fase austríaca que parece bastante general en el dominio mesogeo marcada por un recrudecimiento de las facies flysch y por el emplazamiento de importantes estructuras tales como los mantos de los Alpes orientales; - al final del Cretácico superior, la fase laramiense, bien conocida en el dominio peripacífico y que, en el dominio mesogeo, marca el principio de la gran orogénesis alpina. Este calendario es, no obstante, aproximado, ya que hay fases intermedias que

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;

La era secundaria o mesozoica

se sitúan entre las citadas; de todas maneras, trataremos de la noción de fase orogénica en el tomo 3. 4. El marco paleogeográfico del Secundario será el del ciclo alpino.

a) A escala mundial, como consecuencia de las distensiones que se producirán durante todo el Secundario, la masa continental única de finales de,l Primario se verá de nuevo dividida (fig. 5-2); se observará: - dos conjuntos continentales e un conjunto actualmente septentrional que comprende América del Norte y Eurasia, formado alrededor de los escudos y de las plataformas por adjunción d e . la cadena caledoniana y de la cadena herciniana; parece haber formado un continente único -es el Angara en el sentido más amplio- durante todo el Triásico y el Jurásico, siendo únicamente transgredido por mares epicontinentales; es a finales del Jurásico cuando Eurasia comienza a separarse de América del Norte, mientras que se forma el océano Atlántico; e un conjunto actualmente meridional o continental del Gondwana que se fragmentará más precozmente, en el Permo-Triásico (aislamiento de Madagascar), en el Triásico-Jurásico (aislamiento de la India y de Australia), en el Cretácico inferior (aislamiento de América del Sur por la formación del Atlántico Sur que parece anterior a la del Atlántico Norte);

- dos cinturones orogénicos e uno actualmente peripacífico, que sucede al del Primario; e el otro mesogeo, instalado esencialmente en el emplazamiento de una cadena

herciniana a continuación de las distensiones que han separado de nuevo los dos conjuntos continentales provisionalmente soldados por la cadena herciniana. A 10 que se añade una pequeña ~Mesogea austral» al nivel de las Antillas australes (cuenca de Magallanes) réplica de las Antillas tropicales (cuenca del Caribe) de una parte y otra de América de! Sur. Aparece así, en el transcurso del Secundario, el océano Indico en el TriásicoJurásico, y después el océano Atlántico en el Cretácico: en el Cretácico inferior el Atlántico Sur, en el Cretácico superior el Atlántico Norte; mientras que el océano Pacífico parece permanente*; la realidad de esta fragmentación de las masas continentales, que da .lugar a la formación de ciertos océanos, se encuentra autentificada por los estudios paleomagnéticos (véase pág. 360 y t. 3), después de haber sido puesta en evidencia por A. Wegener mediante un conjunto de razones puramente geológicas. Aparte de estos argumentos, es preciso notar que, en la geología de los países que bordean actualmente estos océanos, nada indica la presencia de éstos antes de una cierta época: no son océanos permanentes, a diferencia del Pacífico, al menos para los tiempos fanerozoicos. La oposición entre estos dos tipos de océanos - e l tipo Pacífico y el tipo Atlántico- es además subrayado por la

* Como veremos (véase tomo 3), los límites del Pacífico son subparalelos a los de los cinturones orogénicos que lo rodean, lo cual es uno de los argumentos principales sobre su permanencia; mientras que el océano Atlántico corta bajo distintos ángulos los cinturones orogénicos sucesivos que se encuentran en los continentes que lo bordean. En lo que concierne al océano Atlántico, debe tenerse en cuenta el hecho de que, en su posici6n actual, se dispone perpendicularmente en relación a los mares de dirección latitudinal; de esta manera, sus costas, en la región de Gibraltar por una parte y del Caribe por otra, cortan la antigua Mesogea secundaria y terciaria. Encontraremos pues en estas regiones facies marinas que no darán testimonio de la presencia del Atlántico: por ejemplo, en las costas euroafricanas encontraremos diversas facies marinas del Secundario hasta Portugal hacia el norte, y Marruecos meridional. hacia el sur (incluso más lejos, se cofioce Jurásico superior marino en la región de Dakar). De la misma manera, la existencia de Un mar boreal al norte de Europa será responsable de la existencia de facies marinas en las islas británicas, el norte de Francia e incluso los confines septentrionales de la cuenca de Aquitania.

La era secundaria o mecozoica

Fig. 5-3 C. Fig. 5-3. Desplazamiento supuesto de los continentes en e l transcurso del Secundario a partir de la ruptura de la Pangea del final del Carbonífero (según Dietz y Holden, 1970). A: situación al final del Triásico. B: situación al final del Jurásico. C: situación al final del Cretácico. Compárese con la figura 2-42 que sirve de punto de partida; nótense las marcas en forma de medialuna que proporcionan un medio para apreciar los movimientos absolutos de los continentes, además de sus movimientos relativos. A: en el Triásico se abre el océano indico; se desarrolla el Atlántico Central dependiente del dominio del Caribe; se abre más el Tethys hacia el oeste como prolongación de la Panthalassa paleozoica en ((reconquista)) del dominio herciniano. 6: en el Jurásico se acentúa la apertura del océano Indico; aumenta el Atlántico Central con un inicio de apertura del Atlántico Norte; aumenta la apertura de la Mesogea occidental como prolongación del Tethys; se anuncia la apertura del Atlántico Sur mediante un sistema de rift aún continental o ya lagunar. C: en el Cretácico se abre el Atlántico Sur; se acentúa la apertura del Atlántico Norte; se marca más la apertura del océano hdico. La distribución de los continentes anuncia la actual; a excepción: del conjunto noratlántico aún junto, puesto que el Atlántico Norte no se ha abierto todavla; del conjunto Antártico-Australia, a6n junto, del aislamiento de la India, que no está aún soldada al continente euroasiático. Estos tres esquemas, los primeros que se han propuesto, son aún ampliamente cualitativos; existen cosas que son discutibles. Por ejemplo: el hecho de que la India se separe antes que Madagascar en el océano indico; el hecho de que'el Atlántico aparezca como una dependencia del dominio del Caribe en el Triásico; el hecho de que las comunicaciones del Caribe con el Atlántico Central y con la Mesogea (o Tethys) no se hayan establecido hasta el Cretácico, etc. .. Por lo tanto, no se considerarán estos sistemas como definitivos. A l lado de la apertura de los océanos y de la separación de las masas continentales, podemos observar el acercamiento de los continentes y deducir de ello la existencia de fases tectónicas en raz6n del estado de fuerza compresiva que existe entre sus bordes o en su borde. Tratándose de la Mesogea, vemos que las primeras indicaciones de compresión podrian ser triásicas en el sudeste asiático, jurásicas hasta las cadenas mediterráneas (es la revolución finijurásica que las hace pasar de un estado extensivo a un estado compresivo, véase pág. 500), cretácicas en todos los lugares. Tratándose de las cordilleras americanas tenemos una fase jurásica en América del Norte (Nevadiense) y una fase finijurásica tanto en América del Norte como del Sur (fase Laramiense), etc ... Sobre este punto se han dado también ideas; por ejemplo, existe una fase finijurásica en todos los Andes meridionales; el dominio del Caribe se presenta extensivo desde el Triásico hasta el Cretácico; ahora bien, se conoce una Importante fase de corrimiento mesocretácica, etc... As1 pues esta reconstitución está lejos de ser definitiva; aporta, no obstante, una gufa para la reflexión e invita a un inventario de sucesos geológicos que, comparándolos con los datos oceanográficos y geoflsicos, permitir& una mejor reconstitución.

481

482

Estratigrafía

existencia de un cinturón orogénico peripacífico cuyo equivalente falta alrededor de los otros océanos, principalmente del Atlántico (véase tomo 3). El camino de los diferentes continentes ha podido ser reconstituido por el método de las anomalías magnéticas; diversos sondeos submarinos del programa JOIDES han servido para establecer estas reconstrucciones que no son aún definitivas. Así (fig. 5-3):

- al final del Triásico se abre el océano Índico y el Atlántico Central, este último dependiente del dominio del Caribe; - al final del Jurásico comienza a abrirse el Atlántico Norte y el Atlántico Sur, aún separados; mientras que la apertura del Índico continúa; - al final del Cretácico, el Atlántico está completamente realizado pero siempre cerrado en su parte septentrional. Mientras que el dominio inesogeo (o tethysiano) se cierra progresivamente, subrayando así la importancia de las fases pa,leotectónicas del final del Jurásico y del Cretácico. Muchos detalles son discutibles en función de los datos geológicos: en el océano Índico, la India parece separada demasiado pronto y Madagascar demasiado tarde; y la historia del dominio del Caribe es aún conjeturable. Pero este tipo de reconstrucción permite orientar las reflexiones. Las modalidades de estas aperturas son características (véase pág. 604). Tratándose del Atlántico Sur, por ejemplo (fig. 5-3 B), el principio de la apertura está marca,do por una zanja primero continental y después lagunar donde se acumulan potentes series de evaporitas eocretácicas (como en el mar Rojo durante el Plioceno y en la cuenca de Afars en el Cuaternario, véase pág. 598). Después el océano se instala, al final del Cretácico inferior. Así, de una parte y otra del Atlántico actual, en la cuenca de Sergipe en el NE del Brasil y del Gabón en el oeste de África, existen las mismas series sucesivamente continentales, evaporíticas y marinas, de igual edad y con las mismas faunas. La apertura de los océanos empieza por un rift continental. b) En América la paleogeografía está regida por la separación de los continentes americanos de la Pangea por una parte, y de los dos entre sí por otra parte. La figura 5-3 escoge la hipótesis de la apertura primera del Atlántico Central como dependencia del dominio caribe. De hecho, el Atlántico Central parece abrirse como una dependencia de la Mesogea (fig. 5-3 bis): partiendo de una «Mesogea permanente», dependencia del Pacífico, en el Triásico se abre una ((Mesogea de la reconquistan en la Europa meridional, en el Triásico-Liásico en el Atlántico Central, hasta la transgresión general del Oxfordiense en el dominio caribe. Las faunas caribes del Jurásico tienen afinidades mesogeas y no pacíficas; las facies reconocidas en sondeos realizados en los bordes americanos tienen afinidades mesogeas y la trilogía de apertura oceánica (cf. tomo 3, 3." parte, cap. 12; facies continentales-evaporíticas-marinas) es progresivamente más tardía hacia el oeste. A partir del final del Jurásico, a esta apertura mesogea se superpondrá la apertura atlántica propiamente dicha, empezando- por el Atlántico Sur y aislando el dominio caribe de su prolongación mesogea en el momento del Cretácico medio. De modo que el Atlántico Central está formado por dos aperturas sucesivas, primero mesogea y luego atlántica. Mientras que en el oeste, en el Caribe, y al este, en el Mediterráneo y más allá, empezarán :las compresiones generadoras de las cadenas alpinas, a consecuencia de la apertura atlántica; y que las fachadas occidentales de los dos continentes americanos, norte y sur, serán el lugar de subducciones en función de la expansión pacífica de su propia deriva.

La era secundaria o rnecozoica

Fig. 5-3 bis. La apertura caribe en el Jurásico, considerada como una extremidad occidental del ((Tethys de la reconquista» (según J . Aubouin, R. Blanchet, J. F. Stephan, M. Tardy).

C) A escala de Europa (fig. 5-2), la paleogeografía está condicionada por la existencia de la Mesogea que retoma una parte del dominio herciniano y forma, en sentido amplio, el geosinclinal alpino*. El resto del continente europeo es objeto de transgresiones que provienen o bien del geosinclinal alpino, como es el caso de las cuencas sedimentarias de Europa central, o bien de un mar boreal, como es el caso para la Europa más septentrional. Existen esporádicamente comunicaciones entre estos dos dominios, por el oeste de una parte (Inglaterra), por el este de otra parte (Rusia). De manera que, en el plano paleontológico, se distinguirá una provincia mesogea caracterizada por faunas cálidas (rudistas, orbitolinas por ejemplo) y una provincia boreal caracterizada por faunas frías (arnmonites casi siempre); las cuencas sedimentarias de Europa, en dependencia de las comunicaciones, se unen a una u otra de estas provincias. Nada indica el océano Atlántico Norte antes del (Jurásico) Cretácico: no depende de él ninguna transgresión y, bien al contrario, los golfos marinos están cerrados en esta dirección. d) A escala de Francia la paleogeografía está condicionada por el geosinclinal alpino, parte de la Mesogea, de donde parten las trangresiones en dirección de la cuenca de Aquitania y de la cuenca de París, respetando en su conjunto los actuales

* Es la cMesogea de la reconquista», en relación con la que es sólo herencia de la Panthalassa (fig. 5-3 A).

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Estratigrafia

La era secundaria o rnecozoica

macizos hercinianos que permanecen emergidos, en todas las épocas como el Macizo central, el macizo armoricano, y las Ardenas, y en ciertas épocas solamente como el conjunto Vosgos-Selva Negra. El dominio pirenaico-provenzal representa una dependencia del dominio alpino hasta el final del Cretácico inferior, después se hace autónomo a partir del Cretácico superior. Al final del Cretácico superior, la regresión que marca el final del Secundario se hace, por primera vez, en dirección del Atlántico para el conjunto aquitano-pirenaico-provenzal (donde una fosa atúrica, en la región del Bajo Adour, persistirá en el límite Secundario-Terciario) y del mar del Norte para la cuenca parisina. En lo sucesivo, en el Terciario, las transgresiones y las regresiones se harán a partir del océano Atlántico ahora individualizado en lugar de a partir del mar alpino donde acabarán de emplazarse las cadenas mediterráneas. Así pues, para Europa,, al igual que para Francia, un gran cambio se s i t h en el Cretácico con la aparición del océano Atlántico Norte, que jugará un papel preponderante en el Terciario, en el curso del cual acabará de formarse. Pero esto no opone esencialmente el Secundario y el Terciario; para el Atlántico, la distensión parece más precoz en el centro que en el sur y en el norte (véase fig. 5-3). 5. En el plano climatológico, la era secundaria se caracteriza, en Europa o en América del Norte, por un lento movimiento de los polos en un plano meridiano (alrededor de 100° de longitud este para el polo americano, 140"' de longitud este para el polo europeo), de tal manera que su posición se acerca a la de los polos actuales: para el polo norte europeo, alrededor de 400 de latitud norte en el Pérmico, 45" en el Triásico, 60° en el Jurásico, cerca de 800 en el Cretácico. En estas regiones, al principio todavía próximas al ecuador en su parte meridional, se producirá un lento enfriamiento, desde un clima subecuatorial a un clima subtropical en sus partes meridionales, y de subtropical a templado en sus partes septentrionales. Lo cual, en Europa, explica la distinción, a partir del Jurásico, de las faunas frías del mar boreal y de las faunas cálidas de la Mesogea, siendo la polaridad climática ya igual que la actual (a diferencia de las que había en el Primario, en el curso del cual las zonas cálidas se situaban al norte -véase pág. 413-). Así pues, para Europa, al igual que para Francia, el Secundario -ya el Pérmicomarca el principio de una nueva lógica climática. En oposición, algunas regiones seguirán el proceso inverso: tal es el caso del continente del Gondwana, donde el clima irá calentándose a partir del clima glacial en el límite Carbonífero-Pérmico (véase pág. 441). Por todas partes los climas comienzan una lenta evolución hacia el estado actual.

1)

El Triásico

1. GENERALIDADES Creado por von Alberti en 1834, el Triásico debe su nombre al hecho de que en Alemania está representado por una secuencia de facies en tres términos. De todos modos, se dispone de dos escalas estratigráficas: una corresponde a la secuencia de facies germánica definida en las cuencas epicontinentales de la Europa media; la otra corresponde a la secuencia alpina definida en lo que luego será el geosinclinal alpino. Gracias a diversos pasos de facies, se ha podido establecer una equivalencia entre las dos escalas (fig. 5-5). De una duración de 30 millones de años, el Triásico es el más corto de los tres

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486

Ectratigrafía -

Escala general (alpina)

Retiense

Estratotipos

Alpes réticos (Grisones, Suiza)

Escala en facies germánica

Fases orogénica:

Infraliásico

- Cim~ne riense

1

Superior

Noriense Carniense

Edades absolutas

Alpes nóricos (Estiria, Austria) Alpes cárnicos (Véneto, Italia)

Medio

País rético Ladiniense (Grisones, Suiza) Virgloriense collado de la Virgloria o Anisiense (Voralberg, Austria) o nombre latino del río Enns

Inferior

Werfenien~€ Werfen (Tirol, Austria)

1 Muschell
Palatina -

Fig. 5-5. Cuadro de las divisiones del Triásico.

sistemas secundarios, se desarrolla de -225 millones de años a - 195 millones de años. Los límites del Triásico son bastante netos en Europa: en su base, es generalmente transgresivo en las cuencas epicontinentales al igual que en el geosinclinal alpino; esta transgresión falta de todas maneras en las cuencas que han permanecido continentales donde debe hablarse de un Permo-Triásico (extremo oeste de Europa) y, por otra parte, en ciertos lugares del dominio mesogeo donde el Triásico parece seguir al Pérmico marino. Su límite superior es bastante neto en las cuencas sedimentarias, ya que es regresivo y presenta la facies Keuper: el Triásico corresponde a un ciclo sedimentario limitado por una transgresión en la base y una regresión en el techo (cf. pág. 270); por el contrario, sigue en continuidad al Jurásico en el dominio alpino. De manera que se plantea el problema del Retiense: en efecto, el Retiense transgresivo de las cuencas epicontinentales parece marcar la base del Jurásico: ésta es la posición retenida en la escala estratigráfica francesa, que sitúa el Retiense en la base del Jurásico (aunque su situación particular le valga el nombre de Infraliásico); por el contrario, siguiendo a continuación del Noriense, sin ningún cambio de facies el Retiense alpino parece la parte superior del Triásico: tal es la posición retenida en las escalas estratigráficas de lengua alemana. La escala estratigráfica internacional sitúa el Retiense en el Triásico, posición que hemos adoptado en este tratado. En el plano paleontológico, durante el Trías aparecen los primeros insectos con metamorfosis completa (coleópteros, dípteros, lepidópteros), los primeros mamíferos y las primeras angiospermas; todas las clases están representadas, a excepción de las aves. En los continentes, son las equisetales, las coniferales y los reptiles teromorfos los que dominan; estos últimos son particularmente abundantes en el continente del Gondwana. En los mares, los ceratites y los ammonites son los más numerosos. En el plano estratigráfico, ciertos grupos son más importantes que otros. estos son: cefalópodos y ceratites en las facies germánicas, ceratites y ammonites en las

La era secundaria o mesozoica

facies alpinas; lamelibranquios tales como las mioforias en las facies neríticas y las halobias en las facies pelágicas; las algas (dasicladáceas: diploporas, giroporellas) en las facies alpinas neríticas.

2. LA PALEOGEOGRAFÍA DEL TRIASICO A) Con el Triásico, el marco paleogeográfico mundial en el secundario (véase figs. 5-2 y 5-3 A) está establecido: dos conjuntos continentales, al norte el Angara soldado al continente noratlántico por los Urales, al sur el Gondwana; dos cinturones orogénicos, uno peripacífico, el otro mesogeo, uno y otro superpuestos en parte al dominio herciniano. Si el Angara permanece único, el Gondwana ha empezado ya a fraccionarse después del Pérmico por la separación de Madagascar del resto de Africa: en la costa oeste de la gran isla, depósitos triásicos medios, a continuación del Pérmico, testimonian la presencia del canal de Mozambique. se Notables series continentales -generalmente areniscas y esquistos rojosdesarrollan en el continente del Gondwana, principalmente en Africa del Sur (formación del Karroo), en Madagascar y en las Indias, donde se sitúan a continuación del Permo-Carbonífero. Contienen bonitas faunas de reptiles teromorfos y una flora con Glossopteris (sin Gangamopteris, que permanece acantonada en el Permo-Carbonífero) y después con Thinnfeldia. Esta evolución de la flora subraya el recalenta-

ESTADOS UNIDOS

u

AMERICA

Fig. 5-5 bis. Distribución del Triisico en América central y en e l Caribe (por M . Tardy). 1. Límite de l a transgresibn pacífica del Triásico superior. 2. Depósitos rojos continentales.

D E L SUR

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miento del clima, aún frío al final del Pérmico y al principio del Triásico (Glossopteris) y que se hace cálido después (Thinnfeldia, Taeniopferis), mientras que aparece el color rojo. En el Retiense, potentes coladas basálticas coronan estas formaciones, principalmente en África del Sur (y también en la parte meridional de América del Sur -Argentinadonde son más discretas): puede considerarse que son el eco, en el continente africano, del principio de la expansión del océano Índico. Las floras y faunas triásicas del Angara no son menos notables ni menos diferentes de las del Gondwana de lo que se había creído anteriormente: Glossopteris se encuentra aquí comúnmente; pero, en conjunto, el clima parece más frío, tal como lo expresa la flora y el color gris de los sedimentos, lo que corresponde a una posición latitudinal más elevada (en e1 hemisferio norte)". En los cinturones orogénicos, una fase cimmeriense se sitúa al final del Triásico. Parece sobre todo importante en el Asia sudorienta1 (Indonesia, Vietnam), en la extremidad del sistema mesogeo, allí donde se encuentra el sistema peripacífico; podría estar ligada a la apertura del océano Índico, lo que lleva consigo un cierre precoz de la Mesogea (o Tethys) oriental (véase fig. 5-3 A). Por otro lado, el Triásico parece un período de calma, sucediendo a la orogénesis herciniana e introduciendo la fase sedimentaria del ciclo alpino en el sentido más amplio.

B) En América (fig. 5-2) el Triásico es totalmente continental excepto en algunos puntos de1 extremo oeste. Afecta a la facies de capas rojas, asociadas o no a rocas volcánicas que continúan facies iguales del Pérmico. De todos modos, se encuentran facies marinas características del Pacífico, de naturaleza oceánica (radiolaritas y pillow-lavas en el archipiélago canadiense y Alaska, radiolaritas en la base de las seríes franciscanas de la Baja California) o que marcan la transición con el borde continental (grauwackas de la costa chilena) o la trasngresión sobre este borde. Del lado atlántico, una fractura a menudo intensa señala movimientos llamados erróneamente tardihercinianost que anuncian la apertura de la Mesogea: los grabens de la costa oriental de los Estados Unidos pertenecen a esta categoría. 1. En México, en América Central y en el Caribe$ (figs. 5, 5 bis), el Triásico es conocido en las partes central y oriental de México, en Guatemala y Honduras; está constituido por series espesas de conglomerados, areniscas rojas, margas y esquistos abigarrados con intercalaciones de coladas volcánicas andesíticas y riolíticas. Las formaciones correspondientes llevan nombres diferentes: Nazas, Huizachal, Todos Santos, pero presentan la misma facies. Se está aquí en pleno dominio continental sobre la prolongación del continente de las nuevas areniscas rojas, donde estas series molásicas son los productos de la destrucción del edificio herciniano. Estas mismas molasas rojas continentales se encuentran de nuevo en Colombia y en el occidente de Venezuela en la parte anterior (sudoeste) de la cordillera caribe sobre la terminación septentrional de los Andes (formación La Quinta). Esto hace pensar que en el borde occidental de la Pangea, América Central septentrional y América del Sur estaban soldadas en el Triásico. En el oeste de México se pasa a depósitos marinos del Triásico superior. Gstos se hallan presentes en diversas facies: costeras en Sonora, marinas y profundas (radiolaritas) en la Baja California, volcano-sedimentarias en Zacatecas. Estos depó-

* En el fondo, el aislamiento faunístico y florístico relativo de los continentes del Gondwana y del Angara corresponden e n parte a una separación climática que une sus efectos a ia separación continental. t De hecho, son movimientos protoinesogeos en la medida en que acompañan la «reconquista» d e la Mesogea (o Tethys) (cf. fig. 5-3 bis). $ Texto redactado por Marc Tardy.

La era secundaria o mesozoica

Fig. 5-5 t e r . Paleogeografla del Tridsico en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Triásico medio marino. 2a. Triásico superior marino. 2b. Triásico continental.

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Ectratigrafía

sitos testimonian una gran transgresión de origen pacífico y la instalación de un dominio cordillerano sobre el borde oeste del continente de las nuevas areniscas rojas en el Triásico superior. La imagen de esta parte de América en el Triásico es pues la de un dominio continental cerrado (la apertura del dominio oriental caribe no se realiza hasta más adelante, en el Jurásico) sobre el borde occidental del cual nace y se desarrolla, en el Triásico superior, un dominio cordillerano peripacífico. 2. En América del Sur (fig. 5-5 ter), el Triásico es generalmente continental; sólo en su parte superior extrema (Noriense) una transgresión pacífica avanzará claramente sobre el dominio andino, Las principales series triásicas continentales afloran:

- en los Andes septentrionales; el Triásico pasa a las capas conocidas bajo el nombre de formación Gijón (Colombia) y La Quinta (Venezuela), que comienzan en el Pérmico y siguen en el Jurásico; estas facies testimonian el hecho de que el dominio caribe todavía no está individualizado (cf. supra y fig. 5-3); - en los Andes meridionales, sobre la vertiente argentina y en forma de capas rojas intercaladas de potentes coladas de riolitas (provincia de Mendoza por ejemplo); más al sur, en los Andes patagónicos, la formación Tobifera con numerosas pasadas riolíticas sube hasta el Jurásico; quizá empieza en el Triásico; - en el antepaís, en las cuencas del Parnaiba, del Sergipe, del Paraná y de Patagonia bajo forma de areniscas continentales de facies eoliense; en estas cuencas, potentes coladas de basaltos coronan estas formaciones continentales: las de la sierra Geral, en la cuenca del Paraná, cubren cerca de 2 000 000 km2 con 1000 m de espesor (cf. fig. 5-22 quinta). A menudo se relacionan con los basaltos de la misma edad de la serie del Gondwana (piso del Stormberg, en Africa del Sur); existen varios indicios de que pudieran ser más recientes y de edad francamente Jurásica, incluso Cretácica; las series continentales subyacentes suben más arriba que el Triásico (las areniscas continentales de Botucatu y de Misiones son de edad postpérmica indeterminada). Son basaltos sobre los cuales se han formado, por alteración, las tierras de café del Brasil: ellos localizan las célebres cascadas del Iguazú en los confines del Brasil y de Argentina. La transgresión marina triásica se anuncia en el Triásico medio en la costa de Chile, en los Villos (Anisiense), y luego se desarrolla ampliamente en el Triásico superior (Noriense) desde la Colombia central hasta Chile meridional, dibujando: un gran golfo, en el Perú, que se termina en un dedo de guante en la región de Huancayo; y modestas transgresiones en las costas peruana (cerca de Arequipa) y chilena (cerca de Vallenar y de la Concepción). Si en el golfo peruano se depositan carbonatos de facies de plataforma, en la costa, tanto en el Perú como en Chile, se depositan espesas grauwackas intercaladas de queratófiros. Así se inicia una oposición que será la regla durante el Mesozoico: las facies más próximas del Pacífico serán siempre volcánicas. Finalmente, en la región de Payande, en Colombia central, se efectúa el paso lateral a ciertos niveles de la formación Gijón, formada de areniscas rojas continentales.

En Europa pueden distinguirse cuatro regiones principales (fig. 5-6) : - al oeste, la parte del continente noratlántico que permanece emergida y donde C)

se acumulan depósitos rojos continentales como continuación del Pérmico; - al sudeste, una región retomada por el mar desde el Pérmico y que evolucionará para dar lugar al geosinclinal alpino, dependiente de la Mesogea secundaria: es el dominio de las facies alpinas del Triásico, esencialmente calcáreas y dolomíticas, situado e n el conjunto italo-dinárico (Italia, Yugoslavia, Albania, Grecia);

La era secundaria o rnecozoica

ZONAS EMERGIDAS la) CON TRIASICOROJO TERMINADO POR EL KEUPER SALIN~FERO (bl

GERMANICO (EPICONTINENTAL)

MAR

MAR ALPINO (MESOGEA)

Fig. 5-6. Paleogeografia de Europa en el Tr/,+sico. El I¡mi!e de los mares. es el del Triásjco medio (Muschelkalk). El Keuper, de facies lagunar (?), está más extendido y cubrirá l a casi totalidad de las regiones donde existe u n Triásico continental rojo; principalmente las influencias marinas se extenderán a Inglaterra, y de allí al sur del Cotentin (cf. fig. 5-7).

- en la Europa media, en la periferia del dominio alpino, un espacio invadido por una transgresión epicontinental, caracterizada por facies germánicas en tres términos, el inferior areniscoso marcando la transgresión, el medio calcáreo, y el superior yesoso marcando la regresión; - una zona intermedia entre el mar germánico y el mar alpino, que corresponde esencialmente al arco Alpes occidentales-Cárpatos-Balcanes; ciertas partes de este arco parecen haber estado emergidas, formando una «cordillera vindeliciense}} (nombre de una tribu prerromana) cuya existencia es discutida. La distribución de las facies se explica por la climatología: toda Europa está ~ompren~dida entre el ecuador y el paralelo 40° norte que pasan respectivamente por el extremo sudoeste y el extremo noreste del continente (fig. 5-4), de ahí la facies roja subtropical de los depósitos continentales, las formaciones de evaporitas y las facies arrecifales del Triásico alpino. D) En la península ibérica* las grandes líneas paleogeográficas del Secundario comienzan a estar esbozados con la transgresión triásica. Pueden distinguirse tres dominios principales: - al O, la parte emergida de la meseta ibérica, donde se depositarán, sobre su periferia inmediata, las formaciones detríticas rojas que siguen al P6rmico; a)

*

Texto redactado p o r J. Azéma y E. Fourcade.

491

Estratigrafía

Fig. 5-7. Paleogeografía de la península ibérica en el Triásico superior (por J . Azéma y E. Fourcade).

- alrededor del dominio precedente, una aureola caracterizada por la presencia del Triásico de tipo germánico, más o menos completo. Principalmente desarrollado al E, este dominio está igualmente presente al S, y es prácticamente inexistente al O (afloramientos muy raros y limitados al Triásico superior en Portugal); - al SE y al S, un dominio francamente marino de plataforma donde el Triásico carbonatado, a veces de un espesor de más de 1000 m, es de tipo alpino. b) El Triásico de facies detrítica está representado por formaciones rojas que se suceden sin discontinuidad con el Pérmico. La ausencia de fauna obliga a hablar de Permotriásico. Esta facies únicamente detrítica aflora en el borde de la meseta. Hacia el N, el E y el S, puede presentar en su parte superior depósitos evaporíticos. El Triásico de facies mixta (Triásico germánico) permite distinguir los tres términos clásicos definidos en Alemania. El Triásico inferior (Buntsandstein) está formado sucesivamente por conglomerados poligénicos, areniscas rojas, y arcillas rojas, asociados a evaporitas. El ~ r i á s i c omedio (Muschell~alk)corresponde esencialmente a depósitos carbonatados, dolomías y calizas, a veces muy ricas en restos de conchas (mioforias, lingulas...) o pistas («ichnitesr). Este conjunto fácil de datar presenta a veces niveles de evaporitas. El Triásico superior (Keuper) está formado en su conjunto por arcillas abigarradas, anhidrita y sal, pero también por areniscas que han dado en diversos lugares restos de plantas (equisetales). Frecuentemente, trozos de rocas volcánicas («oofitas») con estructura dolerítica se encuentran mezcladas en las series arcilloyesosas. El Triásico de facies carbonatada (Triásico alpino) se encuentra localizado en el S y el SE de la península ibérica, donde puede estar representado a veces por más de 1000 m de dolomías y de calizas, más o menos metamórficas (mármoles).

La era secundaria o mecozoica

Este conjunto carbonatado encierra ostrácodos, conodontos, algas (dasicladáceas), megalodontos, ...su estudio ha permitido reconocer diversos pisos del Triásico medio y superior, y en particular el Anisiense, el Ladiniense y el Carniense. En el Triásico existen localmente mineralizaciones importantes (plomo, cobre...). E) Francia comprende tres de los cuatro dominios del Triásico europeo: solamente le falta el Triásico alpino. En detalle (fig. 5-7): el mar del Buntsandstein avanza hasta Lorena, faltando en los demás lugares; el del Muschelkalk llega hasta el E de Troyes (Muschelkalk reconocido en sondeo), se apoya sobre el borde este del Macizo central (Muschelkalk de la montaña de Crussol cerca de Valence) y forma un golfo en los Pirineos orientales (región de Amélie-les-Bains); el Keuper lagunar avanza más allá de la cuenca de París (reconocido en sondeo), se apoya en el borde este del Macizo central, después avanza hasta los Pirineos occidentales (domo de sal de la región de Dax y del Bajo Adour). Nótese el avance hacia el oeste de las facies alpinas hasta el sur de España (cordilleras béticas). El dibujo de los límites de este «golfo» alpino se comprenderá mejor suponiendo que el conjunto corso-sardo

Fig. 5-7 bis. Paleogeografia de Francia en el Trlas. Deberá observarse el carácter transgresivo del Trlas superior (Keuper) aunque su faselagunar sea«regresiva)): el Keuper da un buen ejemplo de extensión de una facies regresiva (véase pág. 331). La transgresión del Keuper alcanza la Mancha occidental y la cuenca de Carentan pasando por Inglaterra (véase figura 5-6).

4-93

Estratigrafia se habría vuelto contra las costas de Francia y Espaiía y no habría tomado su posición actual hasta la rotación oligo-miocena (véase fig. 2-31). Deberá señalarse que, de todas maneras, el golfo mesogeo está cerrado hacia el oeste: el Atlántico aún no existe y la Mesogea está ligada, por el este, al Pacífico (véase fig. 5-3 A).

3. LA ESTRATIGRAF~ADEL T R I ~ S I C O A) El Triásico continental está representado, en el extremo oeste de Europa, por areniscas rojas que vienen a continuación del Pérmico sin discontinuidad; generalmente desprovisto de faunas, sólo autoriza a hablar de un Permo-Triásico. En Francia, se le encuentra principalmente en los Pirineos, alrededor del Macizo central (región de Lodeve, de St. Affrique, de Brive, parte meridional del Barry y del Nivernais), en la periferia del macizo armoricano (región de Carentan: recientemente, se han descrito aquí fósiles marinos; es difícil decir si se trata de un golfo meridional del mar boreal o, por el contrario, de una avanzada mayor de lo que se suponía del golfo germánico). B) El Triásico germánico está representado, en Europa central, por una secuencia de facies en tres términos, aún bien característica en Lorena, donde encontramos el siguiente corte. Sucesivamente, apoyándose en transgresión sobre el Pérmico de la cuenca d e Saint Dié por ejemplo (fig. 5-8):

JURASIC0

TRIASICO MUSCHELKALK

-

J

PERMlCO

I

BUNTSANDSTEIN

l

VOSGOS ARENISCOSOS

Fig. 5-8. Perfil geoldgico del Triásico de Lorena. Los lndices son los utilizados en el texto (B, Buntsandstein: M, Muschelkalk; K, Keuper; R, Retiense). (p, riolitas del Pérmico.) Este corte será seguido de los de las figuras 5-15 y 5-27.

- el Buntsandstein, que comprende: B1: 200 m de areniscas de los Vosgos de color rojo, B2: 20 m de conglomerado principal que corona las cunas de los Vosgos areniscosos (Schneeberg, célebres alturas de Ste-Odile, por ejemplo), B3: 70 m de areniscas con Voltzia (coníferas), de color rosa;

- el Muschelkalk, que comprende: MI: el Wellenkalk, bajo forma de 70 m de una serie que comienza con areniscas y se continúa con margas, terminándose con las célebres calizas en placas con juntas onduladas (de ahí proviene el nombre de la formación), M2: el Anhydritgruppe, bajo forma de 130 m de una serie de capas rojas, después grises, que contienen sal y yeso, todo el conjunto coronado por 5 m de calizas con diploporas; es el primer nivel de yeso del Triásico germánico, M3: el Haupt Muschelkalk, bajo forma de 50 m de calizas con conchas muy ricas en ceratites (Cerafites nodosus), en terebrátulas (Coenothyris) y en crinoideos (Encrinus lilliformis); este nivel constituye una cuesta en toda la Lorena y el Luxemburgo; ella domina Epinal y Vittel,

4-95

La era secundaria o rnesozoica

M4: la Lettenkohle, bajo forma de 20 m de margas abigarradas con, en varios lugares, niveles de lignito, coronado todo por un banco de dolomía (denominada ((dolomía límite»); - el Keuper, que comprende sucesivamente: K1: de 100 a 150 m de margas irisadas inferiores con yeso y sal gema, K2: 30 m de margas abigarradas, intercaladas de areniscas con cañas (Equiseturn) y algunos niveles de hulla con Equisetum; el conjunto coronado por la dolomía «moellon», K3: 50 m de margas irisadas superiores, intercaladas de yeso.

'

El Retiense marca el comienzo de una transgresión que, proveniente del mar alpino por el sudeste, no sobrepasa el meridiano de Luxemburgo; está representado por algunos metros de una formación que comprende dos niveles:

- Rl una lumaquela de lamelibranquios (Avict~lacontorta) con numerosos huesos de peces (a tales facies se les llama ((bones beds»); - R2 arcillas rojas llamadas de Levallois (del nombre de un geólogo) que parecen el resultado del retrabajamiento del Keuper. Esta facies suaba del Retiense, muy nerítica y desprovista de ammonites (que se opone a la «facies carpática~en cefalópodos) anuncia la transgresión liásica. Es por esto que las antiguas escalas estratigráficas sitúan el Retiense en la base del Liásico. Pero en la Retia forma un solo cuerpo con la parte superior del Triásico (véase inf ra) . En conjunto, las facies del Triásico serían parecidas en Alemania, con la diferencia de que son más precozmente marinas (el Buntsandstein es enteramente marino) y más desarrolladas (el Keuper alcanza 400 m contra 200 m en Lorena). Fuera de Francia, el Triásico es menos completo:

- en el sudeste, sólo falta el Buntsandstein; no obstante, el nivel de base del Muschelkalk es areniscoso y la apariencia es de un Triásico en tres términos: tal es el caso del Jura (sal del Keuper en Lons-le-Saunier, Salins), de la Provenza, de los Pirineos orientales; el Retiense, de facies suaba (lumaquela con Avicula conforta), es transgresivo; - en la mayor parte de la cuenca de París y en los Pirineos centrales y occidentales, únicamente está representado el Keuper: el yeso y la sal de la región de Dax y del Béarn (Salies-de-Béarn, Salies-du-Salat) testimonian el afloramiento; allí también, el Retiense de facies suaba es transgresivo; - más al oeste, el Triásico es continental (véase supra). Los niveles de yeso del Triásico jugarán un papel esencial en la tectónica del Jura y de la Provenza (Anhydritgruppe y Keuper) y de los Pirineos (solamente Keuper); es en este nivel en el que ,la cobertera sedimentaria se despegará (véase tomo 3).

C) El Triásico mediterráneo o Triásico alpino: los Alpes orientales. El Triásico alpino ha sido definido en los Alpes orientales (fig. 5-9), por una parte en su vertiente meridional, en los Dolomitas, y por otra parte en su vertiente septentrional, en Austria; en este último caso, el Triásico de facies alpina se encuentra en los amplios mantos de los Alpes calcáreos septentrionales corridos sobre un autóctono relativo donde el Triásíco tiene la facies de los Alpes occidentales; es por ello que nosotros tomaremos un ejemplo en los Dolomitas. Aquí encontramos sucesivamente:

- el Triásico inferior o Werfeqiense, bajo forma de areniscas y esquistos de color rojo, más o menos intercalados de calizas; se reconocen sucesivamente las capas de Seis correspondiendo a los conglomerados de'base y las capas de Campil con Tyrolifes cassianus (ammonite), capas muy fosilíferas;

p

496

Estratigrafía

1

-

ALPES OCCIDENTALES

a

O

ALPES ORIENTALES Y CONJUNTO ITALO-DINARICO

a: zócalo

b:cobertera

Fig. 5-9. Esquema de las grandes divisiones estructurales de los Alpes. El sistema de los Alpes occidentales pasa en túnel bajo los mantos de los Alpes orientales, reapareciendo en las dos grandes ventanas de la Engadina y de los Tauern y delante mismo de los Alpes orientales. Los mantos de los Alpes orientales tienen en su base zócalo cristalino que aflora en el eje de la cadena que reposa directamente sobre el edificio de los Alpes occidentales; y una cobertera secundaria y terciaria con predominancia calcárea, bien visibles en su vertiente sur (Alpes calcáreos rneiidionales) y que forma mantos complejos en la ver'iente norte (Alpes calcáreos septentrionales). El conjunto de los Alpes orientales se sitúa en el dominio de los Apeninos y de los Dinárides (para más detalles véase tomo 3, capítulo IV).

- el

Triásico medio, representado sucesivamente por el Virgloriense o Anisiense, bajo facies calcárea y dolomítica con dos horizontes fosilíferos, el uno con Rhynchonella decurtafa, el otro con Ceraties trinodosus; e el Ladiniense que afecta a dos facies: o bien una facies calcárea (capa de la Marmolata y del Schlern), o bien una facies esquistosa (sucesivamente, capas de Buchenstein, Wengen, St. Cassian, estas últimas con una rica fauna de amnonites enanos), intercalada de andesita y diabasa (entre Buchenstein y Wengen);

e

- el Triásico superior, representado sucesivamente por el Carniense, bajo forma de margas y dolomías con Cardita gumbeli (lamelibranquio), que afecta a la facies «Raibl», de color rojo; e el Noriense, bajo forma de calizas y dolomías masivas con Gyroporella (alga), Megalodon, Worthenia (lamelibranquios) y conocido bajo el nombre de Haupt Dolomit (dolomía principal); e el Retiense que sigue a la facies de dolomía principal. e

En los Alpes septentrionales, las facies son más variadas (véase tomo 3): - en los mantos inferiores (de abajo arriba, manto de A.llgau, del Lechtal, del Inntal), la sucesión de las facies es casi idéntica a la de los Dolomitas; - en los mantos superiores, las diferencias son muy grandes; se reconoce, de abajo arriba, el manto de Hallstatt caracterizado por facies pelágicas encima de un Werfeniense detrítico; en conjunto, son calizas grises o rojas, silíceas, frecuentemente nodulosas, que corresponden a los pisos del Anisiense al Noriense; más particularmente, calizas nodulosas rojas de facies ammonitico rosso que representan al Carniense (calizas denominadas de Hallstatt); el manto del Dachstein que, encima del Carniense de facies Raibl, presenta las calizas denominadas de Dachstein, con algas y gasterópodos, representando el Triásico superior y el Liásico inferior y medio.

La era secundaria o mesozoica

Estas facies alpinas del Triásico están extendidas no solamente en los Alpes orientales, sino en todo el conjunto italo-dinárico (en Italia, en Yugoslavia, en Albania, en Grecia), y más allá en el Mediterráneo oriental; dado que, a consecuencia del corrimiento de los Alpes orientales, éstos se encuentran superpuestos a series en las que el Triásico es el de los Alpes occidentales, emparentado con la facies germánica, resulta más lógico hablar de un Triásico mediterráneo. Esto es tan cierto, que facies parecidas se encuentran en las cordilleras béticas, bastante lejos de los Alpes. D) El Triásico de transición: los Alpes occidentales*. En los Alpes occidentales se distinguen tres zonas concéntricas que son a grandes rasgos de oeste a este (véase tomo 3): la zona del Delfinado comprende los Alpes hasta el borde oriental de los macizos cristalinos externos (Mont Blanc, Belledonne, Pelvoux, etc.); la zona del Brianqon se apoya al oeste en la frontera italiana; la zona del Piamonte corresponde a la vertiente italiana. En la zona del Delfinado el Triásico es de tipo germánico reducido y comprende: un nivel inferior de areniscas; un nivel medio de dolomías (llamadas «capucin» debido a su color) separadas de las areniscas por un primer horizonte de yeso que es sin duda equivalente al Anhydritgruppe; un nivel superior de margas abigarradas con carniolas y yesos. Los dos últimos niveles corresponden respectivamente al Muschelkalk y al Keuper; el primero corresponde probablemente a la base del Muschelkalk. El Retiense, de facies suaba (lumaquela con Avicula conforta), anuncia la transgresión del mar liásico,

zona del Delfinado

zona del Briancon y del Piamonte CARNIENSE LADINIENSE

WERFENIENSE

Fig. 5-10. Esquema de las facies del Tririsico en los Alpes occidentales. Nótese el desarrollo de las facies calcáreas, que van de la zona del Delfinado a la zona del Piamonte; y el hecho de que sólo el primer nivel de yeso conocido en la zona del Delfinado persiste hasta la zona piamontesa; el segundo (Keuper) no aparece más a partir del briansonés; las consecuencias tectónicas de este hecho serán importantes (véase tomo 3).

En la zona del Briancon, encontramos: un nivel de cuarcita de un espesor d e alrededor de 200 m, que pasa en su base a .la facies Verrucano del Pérmico; coronado, por mediación de un nivel de esquistos, carniolas y yesos, por una masa de calizas con Ecrinus, gasterópodos y diploporas de un espesor de varios centenares de metros, que terminan el Triásico y confieren a esta región lo esencial de su morfología. Este Triásico del Briancon tiene pues: por un lado, rasgos germánicos (¿nivel de * Se ha considerado durante mucho tiempo que entre el mar alpino y el mar germánico se situaba una zona emergida, alargada, llamada «cordillera vindeliciense)), responsable de la diferencia de faunas observada en una cuenca y otra. Actualmente, existe la tendencia a considerar que estas diferencias se deben a la naturaleza misma de las cuencas y además, podría haber un umbral entre las dos.

4c

498

Estratigrafía

yeso del Anhydritgruppe?), pero carece de facies Keuper, ya sea porque ésta pasa lateralmente de la facies de calizas del Briancon, o porque ha sido erosionado ya que el Retiense (de facies suaba) es generalmente transgresivo; por otra parte, presenta rasgos alpinos por sus calizas del Briancon que contienen faunas conocidas del Triásico alpino y podrían corresponder a todos los niveles del Triásico del Haupt Muschelkalk al Keuper incluidos. En la serie piamontesa, el Triásico presenta la misma facies que en la zona del Briancon: el nivel calcáreo superior contiene aquí faunas francamente alpinas (facies denominadas «villanovienses», en la provincia de Cuneo). Los niveles de yeso del Triásico (dos en la zona del Delfinado, uno -el inferioren las zonas briansonesa y piamontesa), jugarán un papel esencial en la tectónica alpina.

4.

CONCLUSIONES

El Triásico constituye un sistema bien individualizado, tanto en su base como en su techo. Con el inicio del Secundario, anuncia el ciclo alpino después de la transgresión marcada por el Pérmico. Pero la paleogeografía alpina no está aún totalmente emplazada: ya sólo puede oponerse el Triásico con facies germánica y el Triásico con facies mediterránea; en el interior de cada uno de estos dominios, la variabilidad de las facies es grande en detalle, pero débil a gran escala. Habrá que esperar al Jurásico para ver establecerse las formas embrionarias de las cadenas alpinas, quizás anunciadas desde el Triásico por las facies de tipo Hallstatt.

Jurásico 1. GENERALIDADES Distinguido desde 1795 por A. de Humboldt, el aterreno del Jura» fue situado por su creador entre el Pérmico. y el Buntsandstein; se debe a A. Boué, fundador de la Sociedad Geológica de Francia, el haberlo situado correctamente entre el Triásico y el Cretácico, y después a A. Brongniart el haber definido el sistema Jurásico. El Jurásico es ciertamente el sistema que ha jugado el papel más importante en la historia de la estratigrafía: fue objeto de los trabajos de W. Smith (1769-1839, quien, con su estudio, puso en evidencia el principio de la superposición y la noción de fósil característica; L. de Buch (1774-1853) y Quenstedt (1809-1899) distinguieron, en el Jura de Suabia, sucesivamente un Jura negro, un Jura pardo y un Jura blanco, cada uno dividido mediante las letras del alfabeto griego: estas divisiones se utilizan aún. en Alemania; Oppel (1831-1865) incorporó, a propósito del Jurásico la noción de biozona: reconoció en él 33 zonas de ammonites que son aún utilizadas; es Oppel 'quien tomó ,del inglés los términos Lías, Dogger y Malm y generalizó su Uso; D'Orbigny (1802-1857) debía crear, finalmente, la mayor parte de los pisos del Jurásico. Después de E. Haug (1907), W. Arkell ha hecho recientemente una síntesis del Jurásico a escala mundial cuyas conclusiones tomaremos. De una duración de 45 millones de años, sensiblemente igual a la del Triásico, el Jurásico se desarrolla entre - 195 millones de años y - 141 millones de años. Está dividido en tres subsistemas que son: el Jurásico inferior o Liásico, el Jurásico medio o Dogger, el Jurásico superior o Malm (lo cual corresponde sensiblemente a las distinciones de Jura negro, Jura pardo y Jura blanco); cada subsistema

SUBSISTEMAS

PARTICULAR

Portlandiense Superior o Malm

Kimmeridgiense Oxfordiense

/ Kimmeridgiense S.S. ( Sequaniense

/

Argoviense-

i" E:

Calizas y areniscas de Kelloways (Inglaterra) Calizas oolíticas de Bath (Inglaterra) Calizas oolíticas de Bayeux (Calvados) Margas de Aalen (Alem.)

Bathoniense Bajociense Aaleniense Toarciense Pliensbachiense

Inferior o Liásico

Sinemuriense Hettangiense

Neocimmeriense Volgiense Purbeckiense Titónico

S.S.

Calloviense Medio o Dogger

Calizas y areniscas de Portland (Inglaterra) Margas de Kirnmeridge (Inglaterra) Margas de Oxford (Inglat.)

Domeriense Carixiense Lotharingiense Sinemuriense

Calizas margosas de Thouars (Deux-Sevres) Margas de Pliensbach (Alemania) Calizas de Semur (C6te d'Or) Areniscas de Hettanges (Mosela).

Fig. 5-11. Cuadro de las principales divisiones del Jurásico.

- 141 M.A. - 146

- Andina o Nevadiense

- 157

está dividido en pisos y algunos de ellos en subpisos, tal como se indica en el cuadro de la figura 5-11. En los dominios epicontinentales de Europa, los límites del Jurásico son netos: es transgresivo en su base y regresivo en el techo; ésta es la razón por la que se distingue a veces un piso Purbeckiense que, en realidad, no es más que una facies regresiva del Portlandiense. Por el contrario, sus límites son mucho menos netos en las cadenas alpinas: en la base, se desarrolla en continuidad con el Triásico: es aquí donde se sitúa el problema del Retiense que ha sido ya tratado al hablar del Triásico y que, siguiendo la regla dictada en los coloquios internacionales, hemos colocado en el Triásico; en el techo se desarrolla igualmente en continuidad con el Cretácico inferior: en este caso se distingue un piso Tifónico que es una facies del Portlandiense, frecuentemente difícil de distinguir del Valanginiense, primer piso del Cretácico inferior; un gran número de autores utilizan en sus obras la expresión Titónico-Valanginiense. Los límites de los subsistemas son igualmente objeto de discusiones, de las cuales algunas son recientes: así, por decisión de un coloquio internacional (Luxemburgo, 1962) y siguiendo las tesis de W. Arltell, el Dogger engloba en su base al piso Aaleniense y en su techo el Calloviense; precedentemente, el Aaleniense era el techo del Liásico y el Calloviense la base del Malm. En fin, algunos pisos han desaparecido de la nomenclatura: así, el antiguo piso Lusitaniense ha sido incorporado al Oxfordiense, del cual constituye la parte superior; por lo que respecta a sus subdivisiones, Argoviense, Rauraciense, Sequaniense, aún muy utilizadas en los mapas geológicos pero que, frecuentemente, sólo representan facies, deben desaparecer de la escala estratigráfica. En el plano paleonto-lógico, el Jurásico se caracteriza

- por la aparición de las aves, cuyo primer ejemplar se conoce del Portlandiense de Solenhofen (es el célebre Archaeopferyx, que posee aún caracteres reptilianos); todas las clases del reino animal están representadas de aquí en adelante; - por el apogeo de las gimnospermas (principalmente las' bennetitales) en la flora y por los reptiles en la fauna; al mismo tiempo se desarrollan las angiospermas, pero no constituirán una parte importante de la flora hasta finales del Jurásico y principios del Cretácico (facies purbeckienses-wealdienses). En el plano estratigráfico, los grupos más importantes son:

- para la macrofauna e los ammonites cuyas principales familias son: en el Liásico, los ariétidos (Liásico inferior), los amalteídidos (Liásico medio), los harpocerátidos (Liásico superior); en e1 Dogger, los Parkinsonia, Oppelia, Sonninia; en el Malm, los cardiocarátidos (Malrn inferior), los perisfíntidos (Malm superior); e Los Apfychus, organismos bivalvos, un poco enigmáticos, que representan posiblemente opérculos de ammonites; se ha podido establecer una escala de Aptychus para el Jurásico, paralela a la de los ammonites;

- para

la microfauna

los tintinoideos, que, con las calpionellas, proporcionan una escala estratigráfica muy precisa del Jurásico superior en las facies titónicas, que permite hacer fácilmente la separación con el Cretácico.

2.

PALEOGEOGRAF~ADEL

JURASICO

Durante el Jurásico, la paleogeografía del mundo presenta pocos cambios con respecto al Triásico (véase figs. 5-2 y 5-3 B).

A)

La era secundaria o mesozoica

1. El continente del Gondwana está ahora reducido al conjunto América del Sur-Africa, Madagascar, la India peninsular y Australia están ya separados. Las formaciones continentales del Gondwana se siguen hasta diversos niveles, con una flora de Thinnfeldia únicamente (Glossopteris no pasa del Triásico) -lo que subraya la continuación del recalentamiento a partir del Pérmico- y una fauna cuya diversificación es testimonio del aislamiento en que estaban las diferentes masas continentales. El continente noratlántico y el Angara están aún unidos en una única masa continental. De todas maneras, transgresiones epicontinentales se desarrollan notablemente en Europa, aislando más o menos el Angara (en el Jurásico superior) sobre el cual las formaciones continentales con carbones (la mayoría de los de Siberia) asumen la continuación de las del Triásico y del Pérmico. La flora y la fauna (reptiles) del Angara continúan su evolución separadamente y dan testimonio de un clima templado; mientras que una zona de clima cálido subtropical se extiende en Europa occidental y en los Estados Unidos, lo que da lugar a la formación de evaporitas (principalmente abundantes en América del Norte). La posición del eje de los polos y del ecuador, este último un poco más meridional que en el Triásico, da cuenta de estas oposiciones (fig. 5-4 B). 2 . No obstante, el final del Jurásico anuncia profundas transformaciones, al menos en el dominio atlántico y mesogeo (véase supra, fig. 5-3 B). El Atlántico Sur empieza a abrirse: todavía no es más que una fosa continental gonde se acumulan series evaporíticas al principio del Cretácico; las potentes coladas basálticas del Paraná* -cubren más de 2 000 000 de km2 en un espesor que sobrepasa frecuentemente 100 m-parecen el eco de este comienzo de apertura en la masa continental sudamericana?. El Atlántico comienza a formarse: depósitos jurásicos superiores, de «facies oceánica~,han sido descritos, por un lado en la plataforma continental norteamericana (son las calizas ammonitico rosso, véase pág. 270), y por otro lado en el golfo de Vizcaya (calizas con calpionellas), hechos que confirman los datos de anomalías magnéticas; no obstante, no existe ninguna comunicación con el océano Artico (no existe antes del Terciario) ni con el Atlántico Sur (no antes del final del Cretácico inferior: el Atlántico Norte aparece, como el Atlántico Central, como dependiente del dominio del Caribe, posiblemente ligado a la Mesogea. En contrapartida a estos sucesos, la Mesogea occidental -sede de las futuras cadenas perimediterráneas-, entra en compresión: a esta fase neocimmeriense están ligados los primeros (paleo) corrimientos de corteza oceánica y un primer esbozo de las cadenas alpinas donde se tornan los flysch que comienzan a sedimentarse en todos los lugares a partir del Cretácico inferior. El período orogénico de las cadenas alpinas comienza con esta «revolución finijurásica», por la que la Mesogea occidental pasa de la extensión a la compresión. 3. En el cinturón peripacífico, el Jurásico viene marcado por una potente actividad volcánica (andesitas) y se termina con una fase orogénica importante, más precoz en América del Sur (fase andina de edad kimmeridgiense) que en el norte (fase nevadiense de edad portlandiense), acompañada de un importante plutonismo granodiorítico: los efectos se hacen sentir igualmente en el borde asiático del Pacífico. * Son los «basaltos con café» del Brasil, principalmente del estado de Sao Paulo. Bajo clima tropical húmedo, evolucionan en una arcilla laterítica relativamente fértil, propia para el cultivo del café. t Anteriormente se les asimilaba con los basaltos retienses de Africa del Sur. Tanto unos como otros son sin duda el eco de la formación de los océanos vecinos; pero el océano fndico se forma antes que el Atlántico Sur. Por ello los trapps basálticos son diacrónicos. Recordemos que existen basaltos finitriásicos comparables con los de Africa austral, más al sur, en Argentina, en una zona más próxima al océano fndico que empieza a formarse (cf. pág. 486).

Estratigrafía

B) En América (fig. 5-2), el Jurásico ve establecerse los rasgos esenciales de la paleogeografía mesozoica, tanto del lado caribe como del lado andino. Si bien el Atlántico Norte no está abierto todavía (fig. 5-3 B), de modo que no hay Jurásico en el este de América del Norte, la Mesogea o Tethys se abre hasta el dominio caribe (fig. 5-3 bis); desde el Liásico, que transgrede sobre la costa oriental de México, pero sobre todo con el Oxfordiense, que marca la transgresión general sobre los continentes norteamericanos y sudamericanos. Así se desarrolla una cuenca caribe que se unirá a la cuenca andina de Sudamérica y a la cuenca comanche que avanzará en dirección hacia las Montañas Rocosas sin, no obstante, realizar la unión con un golfo dependiente del mar boreal o titónico: las facies continúan siendo continentales en la mayor parte de las Montañas Rocosas en los EE.UU.; las faunas de reptiles son aquí célebres (Dinosaure National Monument del Colorado). El Atlántico Sur permanece cerrado, pero las premisas de la futura apertura en el Cretácico inferior se hacen sentir: sobre la costa oriental del Brasil unas formaciones continentales finijurásicas anuncian la gtrilogía de apertura oceánica» del Cretácico inferior (cf. t. 3 , parte 5.",cap. 12). Del lado del Pacífico, el Jurásico señala una etapa importante de la evolución de los orógenos cordillerano y andino. Las facies oceánicas se diversifican: facies silícea (radiolaritas) oceánica del Franciscano en California, facies andesíticas de arco volcánico pericontinental en los Andes, uno y otro como en México. Mientras que las diferentes cuencas características del Mesozoico terminan de emplazarse. En el curso del Jurásico se manifiesta una primera crisis orogénica en las cordilleras del oeste americano, conocida bajo el nombre de fase nevadiense (o andina); no es ni sincrónica ni idéntica en el conjunto de estos orógenos. Se anuncia en los Andes centrales y septentrionales por una tendencia a la emersión en el Dogger; se manifiesta por deformaciones modestas de edad pre-Kimmeridgiense y una importante granitización (de hecho granodioritas) en los Andes meridionales donde se habla de «fase araucana»; quizás los primeros (palco) corrimientos ofiolíticos con vergencia pacífica son debidos a la «fase nevadiense» en California, donde va seguida del emplazamiento de uno de los mayores batolitos graníticos del mundo, el de la Sierra Nevada, que tiene una longitud de varios centenares de kilómetros; en él se encuentran los célebres parques de Yosemite y del Mont Whitney, 4418 m, punto culminante de los EE.UU. (sin Alaska), y en sus bordes se encuentran los filones metalizados que dieron origen a la «fiebre del oro» de los aforty ninerm (10s que fueron a California en busca de oro en 1849). Entonces se manifiestan ya 10s caracteres del modelo cordillerano o andino de orógeno ligado a la subducción (cf. t. 3, parte 4.", cap. 4). 1. En México, en América Central y en el Caribe* (fig. 5-11 bis), el Jurásico es un período clave. Sobre el borde pacífico mexicano, el sistema cordillerano occidental continúa su evolución iniciada en el Triásico superior. La subducción paleo-pacífica engendra la serie pelágica (con radiolaritas) franciscana de la Baja California y un arco volcano-plutónico (andesitas, granodioritas, etc.) en el límite del continente. La aparición de flysch precoces de edad Jurásico superior-Eocretácico (formación Eugenia) hace suponer, sin embargo, que una importante fase tectónica precoz afecta al dominio franciscano en el Jurásico superior (fase nevadiense en sentido lato). Pero la gran novedad del Jurásico viene del este. El dominio marino caribe nace en México de una distensión entre América del Norte y América del Sur, al final del Tethys. Este ((Tethys de la reconquista» se *

Texto redactado por Marc Tardy.

La era secundaria o mesozoica

estableció en dos episodios de transgresión: uno en el Liásico, marcado por un breve avance del mar, de ligera amplitud, sobre las tierras mexicanas en los alrededores de Veracruz, y el otro en el Calloviense-Oxfordiense, mucho más importante, marcado por un avance del mar sobre el este del territorio mexicano. Esta última transgresión va acompañada por el depósito, sobre las nuevas areniscas rojas continentales, de series lagunares (con importantes depósitos de sales y yesos), de calizas neríticas (con nerineas), y luego de calizas pelágicas (con calpionellas). La transgresión del Jurásico superior es general, de origen tethysiano, como lo atestiguan los fósiles presentes, en su gran mayoría de afinidad mesogea (México oriental, Grandes Antillas, cordillera caribe de Venezuela).

Fig. 5-11 bis. Paleogeografia del Jurásico en América Central y en el Caribe (por M . Tardy). 1. Arco volcano-plutónico del dominio cordillerano peripaclfico. 2. Transgresión tethysiana, en el Liásico (a) y en el Jurbsico superior (b!. 3. Molasas rojas continentales.

Al final del Tethys, que, por la parte central del Atlántico, está en comunicación estrecha con el dominio mediterráneo, el dominio caribe emite al noroeste, al nivel del golfo de México y de México oriental, un vasto golfo limitado al norte (Estados Unidos) y al sur (Guatemala, Honduras) por tierras emergidas donde se continda el depósito de niveles rojos continentales (las formaciones continentales rojas del Triásico -Todos Santos en Guatemala y La Quinta en Venezuela por ejemplopenetran de hecho en el Jurásico). A la altura de México no es seguro que en el Jurásico se haya establecido una comunicación con el Pacífico; esta comunicación existía probablemente entre América Central y América del Sur, una y otra emergidas, al nivel de Costa Rica y Panamá.

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Estratigrafía

Fig. 5-11 ter. Paleogeografía del Liásico y del Dogger en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Distribución del Liásico. a, marino b, continental. 2. Distribución del Dogger. a, marino. b. continental.

La era secundaria o rnecozoica

En América del Sur (figs. 5-11 ter y 5-11 cuarta) el Jurásico es el período clave de la organización andina. 2.

a) El Liásico tiene una distribución poco diferente de la del Triásico, aunque la transgresión marina sea más netamente marca,da: el Pacífico bordea continuamente el continente sudamericano desde Colombia central hasta la Patagonia donde dos golfos en forma de dedo marcan los límites de la transgresión. Hacia el sur no se conoce nada más allá de la provincia de Chubut, donde, quizás, se establecía una comunicación con el océano austral; hacia el norte continúan desarrollándose capas rojas continentales en Colombia septentrional (formación Gijón) y en los Andes venezolanos (formación La Quinta); nada indica alguna comunicación con el dominio caribe marino. Al nivel del Perú, un golfo estrecho se alarga entre las dos cordilleras hasta los alrededores de Cuzco, anunciando la futura cuenca subandina que, no obstante, será un poco más oriental. En el Perú y en Chile la cuenca andina se apoya hacia el oeste sobre dorsales de zócalo emergidas cuyos testimonios son la dorsal de Concepción en Chile y el macizo de Talara en el Perú; mientras que la elevación de Cajamarca accidenta la misma cuenca, hechos todos que demuestran que la cuenca andina tiene un substrato continental, al borde del continente sudamericano pero en los límites del mismo. La sedimentación está diferenciada de oeste a este: serie volcano-sedimentaria con espilitas-queratófiros al oeste, series sedimentarias marco-calcáreas de tipo tierras negras al este, pasando a facies continentales en el borde inmediato del antepaís. b) El Dogger corresponde a una regresión en los Andes septentrionales, donde la facies de capas rojas se extiende a toda Colombia (formación Gijón) y el Ecuador (formación Chapiza). El mar se mantiene en la cuenca andina; mientras que, tras una regresión del final del Liásico, el mar viene de nuevo en el Dogger inferior a la cuenca subandina, que toma su posición definitiva, un poco más al este que en el Liásico. El mar abandonará de nuevo la cuenca subandina en el Dogger superior hasta el final del Malm, pero en ella continuarán acumulándose depósitos. Queda establecido el conjunto cuenca andina-cuenca subandina, separadas por la dorsal del Marañón en el Perú, que pasa a la dorsal Calchaqui en Argentina septentrional; la cuenca andina se apoya, al oeste, sobre la dorsal de Concepción. La oposición de las facies es la misma que en el Liásico: serie con espilitasqueratófiros al oeste, series calcáreo-margo-areniscosas al este, sobre el borde oriental de la cuenca andina y en la cuenca subandina. c ) En el Malm inferior la regresión se acentúa todavía más y el mar sólo está presente en la cuenca andina, donde un potente nivel de evaporitas marca una regresión general de edad Oxfordiense. Es el momento de la fase araucana del oeste de los Andes chilenos, quizás marcada de una manera general en todo el oeste de la cuenca andina (en las partes actualmente sumergidas del oeste del Perú); los efectos tectónicos conocidos son modestos, aunque la acompaña una importante granitización en la cordillera costera de Chile. d) El Malm superior es el momento de una gran transgresión que inicia la paleogeografía del Cretácico. Oxfordiense superior-Kimmeridgiense en la cuenca caribe y en la cuenca de Magallanes; que, por primera vez, están claramente individualizadas (aunque el golfo mesogeo del Caribe existía anteriormente, cf. supra y figura 5-3 bis); Titónico en la cuenca andina, inclinado en su conjunto hacia el este después de la fase araucana y donde el Kimmeridgiense tiene la facies de capas rojas post-orogénicas. En la cuenca andina, la oposición de las facies continúa: margo-calizas al este, series volcano-sedimentarias al oeste, pero esta vez de tipo andesitas y n o espilitas-

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Estratigrafía

Fig. 5-11 cuarta. Paleogeografia del Malm en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin. H. J. Harrington). 1. Distribución del Malm inferior. a, marino. b, continental. 2. Distribución del Malm superior. a, marino. b, continental. Nótense las tramigresiones marinas en la cuenca caribe y en la de Magallanes.

La era secundaria o rnecozoica

queratófiros: el Malm superior marca el inicio de las potentes series andesíticas que se formarán en los Andes hasta nuestros días. En la cuenca de Magallanes, series margo-calcáreas jalonan el borde oriental; al oeste se desarrollan series de carácter oceánico, con pillow-lavas básicas (formación Yaghan de los archipiélagos de la cordillera patagónica), incluso rocas ultrabásicas (archipiélagos del sur de la Tierra de Fuego). Estas facies marcan las afinidades alpinas de la cuenca de Magallanes lo mismo que las de la cuenca caribe (cf. supra): a diferencia de la cuenca andina (cf. t. 3, parte 4,: cap. 4). La cuestión de una comunicación Mesogea (Tethys)-Pacífico, es decir, cuenca caribe-cuenca andina, en el Malm superior, no está resuelta. No se conoce ningún afloramiento fosilífero titónico desde Cali, al pie de la cordillera central de Colombia, hasta Cajamarca, en la cordillera occidental del Perú. Pero el parentesco de las faunas induce a admitir una comunicación, quizás en el emplazamiento de las futuras cordilleras occidental y costera de Colombia y del Ecuador, cuyo substrato de formaciones básicas y ultrabásicas (formación Piñón del Ecuador, formación Dagua de Colombia), interpretado como la paleocorteza oceánica pacifica, se reconoce como anterior al Cretácico superior. Finalmente, sobre la costa nordeste del Brasil, en la cuenca del Reconcavo, las

MAR EPICONTINENTAL

Fig. 5-12. Paleogeografia de Europa en e l Liásico y en e l Dogger. -Se observará, en el continente europeo, la doble transgresión que proviene por un lado de la Mesogea y por otro del mar boreal, las cuales se unirán desde el Li6sico entre la cuenca de Londres y la cuenca de Parls, mientras que permanecerán separadas sobre la plataforma rusa. Nótese que la llnea de costa de estos mares se encuentra del lado del Atlántico, incluso en Portugal, donde forma un golfo abierto hacia el sur. Ar: Ardenas; 6: Bohemia; MA: Macizo armoricano; MC: Macizo central; Mi: Meseta ibérica; MR: Macizo esquistoso renano.

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Estratigrafía

primeras formaciones lagunares transgresivas sobre el zócalo precámbrico contienen ostrácodos del Purbeckiense; anuncian el desarrollo de estas facies en el Cretácico inferior en relación con la apertura del Atlántico Sur. Los basaltos del Paran5 (cf. supra, pág. 501), en la medida en que serían más recientes que su edad Triásico superior supuesta anteriormente, podrían ser otro eco de esta apertura y tener una edad finijurásica o incluso Cretácico inferior.

C) En Europa, al igual que en el Triásico, hay que distinguir (figs. 5-12 y 5-13): - una Mesogea, amplio mar en el lugar de las cadenas alpinas mediterráneas, en la que la paleogeografía característica de cada una de estas cadenas está en lo sucesivo emplazada, tal como veremos para los Alpes occidentales;

0

REGIONES EMERGIDAS

MAR EPICONTINENTAL (a) CON FACIES PVRBECKENSE (b)

a

\\ MAR MESOGEO

Fig. 5-13. Paleogeografia de Europa en e l Malm. Las transgresiones anunciadas en el Liásico y en e l Dogger se han acentuado y el brazo de mar de Rusia meridional dependiente de la Mesogea se une con el mar boreal, por u n lado a través de Polonia y Alemania, y por Otro lado a través de Rusia; en consecuencia, persisten tres grandes islas que son, respectivamente, el Macizo central francés. e l conjunto Ardenas-Macizo esquistoso renano-Harz Bohemia y el macizo ucraniano denominado ((de Podolia-Azov)). De todas maneras, se producen regresiones locales: así, la cuenca de Suabia se encuentra separada de !a cubeta germánica por el cierre del estrecho que, en el Liásico y en e l Dogger, separaba la Bohemia del conjunto Ardenas-Macizo esquistoso renano; al mismo tiempo Vosgos y Selva Negra se incorporan al conjunto* aumentando, por consiguiente, la superficie de las tierras emergidas. A l final del Jurásico se produce una amplia regresión y el continente europeo es abandonado por el mar, que alcanza de una parte la Mesogea y de otra parte el mar boreal; en las partes más alejadas de la Mesogea (portugalf noroeste d e España, norte de Francia, cuenca de Londres) se desarrollan facies purbeckienses; lo que sefialat:na yez más, que el continente se encontraba del lado del actual Atlántico; n o obstante, el golfo de Vizcaya. esta ya indicado a l final del Jurásico: la apertura del Atlántico Norte ha comenzado (cf. fig. 5-38), pero por el instante, n o sobrepasa este nivel. A: Ardenas; B: Bohemia; CB: Cornuailles británicas; SN: Selva Negra; H: Harz; M A : Macizo armoricano; Mi: Meseta ibérica; MC: Macizo central francés; MR: Macizo esquistoso renano; PA: masa de Podolia-Azov; PG: País d e Gales.

La era secundaria o mesozoica

- un continente noratlántico que sirve de antepaís septentrional a las cadenas alpinas; es ampliamente transgredido por el mar, proveniente de la Mesogea en Europa central, y del mar boreal en Europa septentrional; de manera que deberán distinguirse faunas mesogeas y faunas boreales a veces difíciles de comparar.

Estas transgresiones sobre el continente noratlántico dejarán persistir islas en el lugar de los principales macizos antiguos: meseta ibérica, macizo armoricano, la mayor parte de las islas británicas, Macizo central -amplia tierra que va de las Ardenas a Bohemia pasando por el macizo esquistoso renano-, macizo de Podolia; y, más al norte, un continente báltico y un continente de las Hébridas sensiblemente en el lugar donde estaban los escudos correspondientes y formando posiblemente un cuerpo con las islas británicas; la región del actual mar del Norte estaba posiblemente emergida. Europa estará particularmente condicionada por los sucesos de finales del Jurásico. El océano Atlántico se extiende entonces hasta el golfo de Vizcaya; pero el fenómeno es suficientemente tardío para que la paleogeografía de la Europa meridional esté gobernada por la Mesogea: los golfos que se separan están cerrados hacia el oeste y hacia el norte, en dirección al Atlántico que acaba de nacer. Las facies purbeckienses (y wealdienses -véase infra-)-del sistema cantábrico y Portugal señalan este hecho, representando las series continentales que bordean el océano naciente, según un dispositivo análogo al explicado al hablar del Atlántico Sur. En cuanto a la «revolución finijurásican en el Mediterráneo, recordaremos que es responsable de la primera colocación (paleotectónica) de las ofiolitas en las zonas internas de las cadenas alpinas. Las facies se explican por el, clima (fig. 5-4 B); el eje de los polos está aún acercándose a la posición actual, el Ecuador se sitúa ligeramente más al sur que en el Trías. La parte principal de Europa está aún situada en la zona subtropical, en donde, encontramos en varios lugares, bauxitas en las zonas emergidas (Dinárides), evaporitas en las zonas lagunares (Inglaterra, noroeste de Alemania, Cáucaso, etc.), facies arrecifales en la Mesogea. Pero en el norte de Europa, el clima tiende a volverse templado, lo que da a las facies «boreales» su originalidad. Esta oposición es cada vez más neta en el transcurso del Jurásico, siendo muy marcada al final de éste (facies «volgiense» del Portlandiense -del nombre del Volga-). D) En la península ibérica*, las facies del Jurásico señalan, en relación con el Triásico un cambio notable del medio de sedimentación, que en su conjunto, se convierte en francamente marino.

a) La paleogeografía que se dibuja desde el Liásico superior no será fundamentalmente modificada en el transcurso del Secundario y permite distinguir varios dominios : '

- un dqminio emergido, la meseta, que constituye de alguna manera una isla;

- alrededor de la meseta, un dominio marino poco profundo caracterizado por series de plataforma de facies supramareales e inframareales; - al NE y al SE del dominio precedente, dos brazos de mar más profundos donde uno (el surco ibérico) se colmatará y desaparecerá durante el Malm, mientras que el otro (surco bético) persistirá al menos hasta el final del Secundario. Este surco bético, está bordeado al SE por una tierra emergida (Sierra Nevada y los Alpujárrides) donde el Jurásico está ausente. Mientras que, en el curso de gran parte del Jurásico, las líneas de costa no sufren más que débiles variaciones, a finales del Kimmeridgiense y principalmente

*

Texto redactado por J. Azéma y E. Fourcade.

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Estratigrafia

en el Portlandiense, conocerán importantes modificaciones provocadas por la gran regresión ligada a la emersión de la península ibérica. b) El Liásico inferior y el Liásico medio se caracterizan principalmente por el desarrollo de dolomías, carniolas y calizas; depósitos de poca profundidad frecuentemente ricos en «cantos negros», «bird eyes» ..., donde la datación se ha realizado a veces gracias a las algas (dasicladáceas) o a los foraminíferos bentónicos. En el Liásico superior las facies sufren un principio de diversificación con la aparición de depósitos margosos con ammonites en la periferia de las series carbonatadas de plataforma. En el Dogger se mantiene una distribución muy comparable de las facies, lo que permite encontrar las calizas oolíticas y dolomías en el borde del dominio mesetario emergido; después, de manera centrífuga, calizas margosas y margas con ammonites, «filamentos», radiolarios, Cancellophycus ... Localmente, en la parte septentrional del dominio bético, coladas de basalto submarino vienen a intercalarse en las series con ammonites y radiolaritas. En el borde de la meseta, al final del Dogger (Calloviense) y en la base del Malm (Oxfordiense inferior y medio), los depósitos faltan gerieralmente o, cuando existen, corresponden a series condensadas muy ricas en oolitas ferruginosas. El Oxfordiense superior marca una vuelta a una sedimentación más

Fig. 5-13 bis. Paleogeografía de la península ibérica en el Jurásico (Dogger inferior y Portlandiense) (por J . Azéma y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Dominio marino o Dogger inferior. 4. Portlandiense de facies purbecko-wealdiense (areniscas, arenas y arcillas). 5. Portlandiense de facies carbonatada de plataforma (dolomlas o calizas con algas y foraminiferos). 6. Portlandiense calcáreo o margo-calcáreo con calpionellas y ammonites.

La era secundaria o rnesozoica

L

--

---

LIMITE

LIMITEDEL

DEL LIASICO

DOGGER-MALM

m MAR EPICONTINENTAL (al ZONA SUBSIDENTE de las CAUSSES (bl ZONA EVAPORlTlCA DE AQUITANIA Icl

€3

SURCO DEL DELFINADO

FONDO ELEVADO DEL BRIANCON

SURCO PIAMONT~S

Fig. 5-14. Paleogeografla de Francia en el Jurásico. Se ha indicado la situación de los estratotipos, así como las principales regiones naturales constituidas por el Jurásico en la cuenca de París, cuenca de Aquitania y el sur del Macizo central; este sistema está bien representado en las cadenas plegadas, Jura, Alpes, Provenza, Pirineos. El estado de cosas es bastante parecido al Malm. Se ha representado, no obstante, - en el norte y el este, las llneas de costa diferentes del Liásico y del Dogger (transgresivo en el Boulonnais): - en el sudoeste, los límites de la cuenca evaporítica liásica; a partir del Jurásico medio las facies se ordenan en función de una ((barrera arrecifab norte-sur que atraviesa Aquitania (cf. fig. 2-36): al final del Jurásico reaparecen facies saliníferas en la misma región que en el Liásico, y más allá hasta la Charente: la regresi6n marina tiene lugar entonces, por un lado en dirección a la Mesogea permanente, y por otro en dirección al golfo de Vizcaya que ya ha aparecido (ligado a la apertura del Atlántico). La tierra emergida que va de la Provenza a Cataluña podría representar en parte el futuro conjunto corso-sardo, colocado en su posición actual como consecuencia de una rotacibn de edad oligomiocena (véase fig. 2-31). Las flechas representan el sentido de la transgresión y las migraciones de fauna correspondientes.

uniforme donde la característka más notable es el gran desarrollo de las facies nodulosas rojas con ammonites. No obstante, en la región de Barcelona y en la parte sur del dominio pirenaico, se constata la presencia de dolomías. En el Kimmeridgiense y el Portlandiense, las condiciones de depósito se modifican sensibiemente y dan lugar a facies variadas. En los bordes de la meseta, son principalmente depósitos arcillosos-areniscosos, a veces con carófitos (Purbeckiense), o calizas granudas, oolíticas y oncolíticas, con foraminíferos . y algas (dasicladáceas) los que están presentes.

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Estratigrafía

Formaciones comparables se conocen en la parte septentrional de Ibiza y Menorca. En revancha, la mayor parte del dominio bético es la sede de una sedimentación marina que se traduce en el depósito de calizas de facies ammonitico rosso y de calizas margosas a veces nodulosas y de margas con aminonites y organismos pelágicos (radiolarios, saccocómidos, calpionellas). En la plataforma continental del norte de España (Banc Le Danois) del Jurásico terminal se han señalado calpionellas. Marca el avance de las facies mesogeas hasta el nivel del golfo de Vizcaya. Estas series con calpionellas se oponen a las facies purbecltienses del NO de la península ibérica (N de Portugal, cadena Cantábrica), que registran la regresión general fini-jurásica. E) Francia da una idea casi completa de la historia del Jurásico en Europa; encontramos (fig. 5-14) :

- en los Alpes, facies mesogeas más o menos análogas a las que encontramos en las cadenas equivalentes (Apeninos, Dinárides, etc.); - en las cuencas sedimentarias, facies representativas de las de la Europa Central. Las transgresiones en la cuenca de París y en la cuenca de Aquitania provienen del dominio mesogeo; se hacen, para la cuenca de París, por el estrecho de la Cate d'Or al norte del Macizo central; para la cuenca de Aquitania, por el estrecho de las Causses al sur del Macizo central y el golfo norpirenaico en el emplazamiento de los Pirineos. Entre los dos se sitúa una cuenca evaporítica cuyos contornos variables ocupan la parte principal de Aquitania occidental, al oeste del Garona. Estas transgresiones son progresivas y se reunirán al nivel del estrecho de Poitou en el Toarciense, fecha en la que se abrirá, poniendo en comunicación la cuenca de París con la de Aquitania. En detalle, las transgresiones son vacilantes como en el borde del macizo armoricano, donde todos los niveles del Liásico y del Jurásico medio pueden encontrarse directamente sobre el zócalo; igualmente en la región de Boulon, es el Jurásico medio el que se apoya sobre el Primario. Por el contrario, y a diferencia de los otros macizos hercinianos actuales, no parece que el conjunto Vosgos-Selva Negra haya sido individualizado: las facies del Liásico son las mismas, por una parte al oeste de los Vosgos en el borde de la cuenca de París, por otra parte al este de ellas en las colinas subvosgienses situadas en el borde de la llanura alsaciana; es sólo a partir del Jurásico medio cuando el conjunto Vosgos-Selva Negra parece emerger, formando un solo cuerpo con los otros macizos de la Europa media, en un conjunto que va de las Ardenas a Bohemia, mientras que se cierra el estrecho de Turingia que existía en el Liásico: las facies se harán neríticas en el Dogger y en el Malm, en las regiones situadas en la periferia de los Vosgos (Lorena, Borgoña).

3.

ESTRATIGRAFíA DEL JURÁSICO A)

El Jurásico de las cuencas sedimentarias

En la cuenca de París el Jurásico constituye amplias ,regiones naturales: parte de Luxemburgo, parte de Lorena, parte de Borgoña (meseta de Langres, meseta del Chiitillonais, Auxois), la parte principal del Berry, la mayor parte del Poitou, parte de Normandía (llanura de Caen). Un corte indicativo puede tomarse en Lorena a continuación del corte del Triásico; muestra sucesivamente (fig. 5- 15):

La era secundaria o mesozoica

- el

Liásico, representado sucesivamente por L1, el Hettangiense, en forma de unos diez metros de areniscas infraliásicas, transgresivas, que forman un ligero relieve en el paisaje, L2, el Sinemuriense, representado sucesivamente por calizas con Gryphea arcuata (lamelibranquio) y Arietites bucklandi (ammonite) (calizas de Semur = Sinemuriense en sentido estricto) y calizas margosas más o menos fosfatadas, llamadas calizas ocres (Lotharingiense), L3, el Pliensbachiense, representado sucesivamente por margas oscuras muy fosiIíferas (Carixiense); después margas con Arnalfheus margaritatus y areniscas con Arnalfheus spinatus (ammonites); estos últimos forman una plataforma característica en el paisaje (Domeriense), L4, el Toarciense, representado sucesivamente por ((esquistos cartón» más o menos bituminosos con posidonomías (Lamelibranquios); y margas denominadas de Champigneulles, con Turbo subduplicatus (gasterópodos);

O CUESTA DE LOS BARS

CUESTA DE MEUSE

CUESTA DE MOSELLE

GRAND COURONNE

TOUL

NANCY

Fig. 5-15. Corte del Jurásico en el este de Francia. Los Indices son los mismos utilizados en el texto: L. Liásico: D, Dogger; M, Malm (U, Retiense). Este corte viene a continuación del de la figura 5-8. Y sigue en el corte de la figura 5-27.

- el

Dogger, representado sucesivamente por DI, el Aaleniense bajo forma de margas y calizas con oolitos ferruginosos en los que se encuentran de 8 a 10 capas de mineral de hierro: es la «minette» (pequeña mina) de Lorena, D2, el Bajociense, formado por calizas zoógenas, frecuentemente oolíticas o con entroques; forma la cuesta de Mosella que domina Nancy y produce piedras para la construcción muy estimadas, D3, el Batoniense, representado únicamente por sus niveles superiores margocalizos; la laguna del Bathoniense inferior parece debida a un régimen de corrientes litorales responsables de la ausencia de sedimentación: se observan, en efecto, superficies endurecidas (¿eco de la emersión del conjunto Vosgos-Selva Negra?), D4, el Calloviense, bajo forma de calizas con entroques, con numerosos restos de lamelibranquios y gasterópodos que han conservado el nácar, de aquí el nombre de losa nacarada dado a este nivel; esta facies está principalmente representada en las partes meridionales de Lorena, en dirección a la Borgoña y al Jura, mientras que hacia el norte pasa a calizas con oolitos ferruginosos;

- el

Malm, representado sucesivamente por: MI, el Oxfordiense, que comprende: M,, las arcillas de la Woevre (Oxfordiense inferior) que forma una amplia llanura pantanosa; Mlb calizas construidas con pólipos, rudistas (Diceras), equinodermos (Cidaris) que forman la cuesta del Meuse que domina Woevre (Oxfordiense superior = ex-Lusitaniense cuyo nivel Rauraciense forma esencialmente la Cuesta), M2, el Kimmeridgiense, representado por calizas margosas con Pterocera oceani (gasterópodos) y Exogyra virgula (lamelibranquios) que forman una nueva depresión en el paisaje, M3, el Portlandiense, representado por calizas masivas que forman la cuesta de Bars, que domina la depresión precedente y cuyo techo se halla erosionado antes

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Estratigrafía'

de la transgresión del Cretácico; esta erosión corresponde a la gran regresión del final del Jurásico, caracterizada en otros lugares por la presencia de facies purbeckienses. En la cuenca de París el Jurásico está bien representado en las regiones que hemos enumerado; pero, en general, disminuye por su base al ser la transgresión más tardía (caso del Poitou, del Boulonnais por ejemplo) y por su techo al persistir durante todo el Cretácico inferior o parte de él la emersión de finales del Jurásico, de manera que pudo producirse una erosión importante. Este último caso es el de Normandía, donde falta el Kimmeridgiense y el Portlandiense: el Cretácico superior transgrede directamente sobre las arcillas del Oxfordiense inferior; tal es el caso de los escarpes de Vaches Noires, cerca de Villers, en los alrededores de Deauville (escarpes de arcillas oxfordienses coronados por calizas con glauconita del Cenomaniense). El golfo de la cuenca de París, que se extendía hasta la cuenca de Londres, se cierra por el noroeste al final del Jurásico: se desarrollan facies continentales purbeckienses en el Boulonnais y en el País de Bray, que se continúan con facies wealdienses igualmente continentales en el Cretácico inferior. LA CUENCA DE AQUITANIA Y LOS PIRINEOS Rodeando al Macizo central, que permanece emergido (en su borde oriental la transgresión es tardía: Sinemuriense, en los montes del Beaujolais, de Magon, el Mont d'Or lionés; Toarciense en la montaña de Crussols, cerca de Valence), el Jurásico avanza en un amplio golfo noraquitánico donde los depósitos constituyen las regiones naturales de las Causses du Gevaudan, de las Causses de Quercy y de una parte de la Charente; este golfo comunicará con la cuenca de París por el estrecho del Poitou a partir del Toarciense. Las facies son variadas, margo-calizas en el Liásico, calizas en el Dogger y en el Malm, según una lógica que recuerda a la cuenca de París. En las Causses de Gévaudan, en función de una importante subsidencia local (se ha hablado anteriormente, de una manera errónea, del «geosinclinal» de las Causses), alcanzan espesores considerables bajo forma de calizas dolomíticas y dolomías; es una de las razones de la importante morfología cárstica de esta región. En los Pirineos, el Jurásico se deposita en un golfo norpirenaico, situado en la vertiente norte de la actual cadena y contorneando el macizo de Mouthoumet por el sur; se reconoce: - el Liásico, que empieza, encima de las calizas con Avicula conforta del Retiense, por dolomías hetangienses sobre las que encontramos calizas sinemurienses y luego margas negras del Pliensbachiense y del Toarciense; - el Dogger, bajo forma de dolomías negras, de olor fétido; - el Malm, bajo forma de calizas pobres en fauna hasta el punto de que no han sido datadas hasta muy recientemente. Entre estas dos regiones, Aquitania occidental está ocupada por un dominio evaporítico, conociéndose depósitos de anhidrita del Liásico y del Malm (durante mucho tiempo confundidos con los del Triásico): los golfos noraquitánico y norpirenaico eran entonces bien distintos. En el Dogger (y hasta el Oxfordiense), la transgresión fue más general y las facies se reparten de un lado y otro de una cuenca carbonática de dirección submeridiana (véase pág. 350 y fig. 2-36): el golfo de Aquitania era entonces único. Al final del Jurásico, los golfos aquitanienses se cierran por el oeste y el mar regrede hacia la Mesogea y no hacia el golfo de Vizcaya que se halla ya abierto. Facies purbeckienses se desarrollan en los Pirineos vascos y el sistema cantábrico -y se continúan con las facies continentales wealdienses del Cretácico inferior-; 6)

La era secundaria o mesozoica

una laguna con evaporitas se forma en las Charentes, de donde se han descrito huellas de pasos de reptiles. La regresión del Jurásico superior, en la cuenca de Aquitania al igual que en la cuenca de París, se hace hacia el mar alpino y no aún hacia el golfo de Vizcaya que se ha individualizado recientemente (fig. 5-3 B).

B)

El Jurásico mediterráneo: los Alpes occidentales

Con el Jurásico van a individualizarse las grandes zonas sedimentarias de 10s Alpes occidentales; como en todas las cadenas de la cuenca mediterránea, la paleogeografía que se establezca persistirá durante el Jurásico y el Cretácico y empezará a modificarse a partir del Terciario, para dar lugar a las cadenas tal como son actualmente. De todas maneras, importantes episodios paleotectónicos se sitúan a partir del final del Jurásico, aunque no han sido reconocidos en los Alpes occidentales hasta ahora. Unidos a su antepaís, representado en Francia por el Macizo central, los Alpes occidentales se organizan en (fig. 5-16) un surco externo del Delfinado (llamado helvético en Suiza) bordeado por la cresta del Briancon, con valor de dorsal submarina con sedimentación condensada, más allá de la cual viene el surco piamontés, más interno, y, sin duda, el más profundo. Se distinguen además zonas de transición: entre la zona del Delfinado y la zona briansonesa, la zona del ultradelfinado y la zona subbriansonesa; entre la zona briansonesa y la zona piamontesa una zona prepiamontesa.

LA ZONA DEL DELFINADO se caracteriza por una sedimentación margocalcárea, U) monótona, a veces muy potente (puede alcanzar varios miles de metros); encima de las calizas con Avicula conforta, intercaladas de margas negras o verdes, que representan al Retiense (fig. 5-17), se reconoce aquí sucesivamente:

- un Liásico calcáreo, que corresponde al Hettangiense, al Sinemuriense y al Pliensbachiense sensu stricto; un Liásico esquistoso correspondiente al Lotharingiense y al Toarciense; el conjunto tiene una potencia de alrededor de 1000 m.. Pero en algunos lugares en la vertical de los macizos cristalinos externos, los niveles elevados del Liásico, de facies brechoide o arrecifal, pueden ser directamente transgresivos sobre el zócalo herciniano, pues

Fig. 5-16. Perfil paleogeográfico de los Alpes occidentales en e l Jurásico. Este esquema es el de un geosinclinal elemental durante su fase de estado (véase fig. 2-47); la zona del Delfinado y la zona del Briangon entran en el dominio miogeosinclinal, la zona piamontesa en el dominio eugeosinclinal. Se ha disting.uido dos subzonas que hacen la transición entre la zona del Delfinado y la zona del Briangon, y entre Bsta y la zona del Piamonte. No se ha hecho ninguna distinción en la serie del Briangon, aunque se encuentran series más o menos condensadas respectivamente en las crestas de detalle o los surcos de detalle que se han esquematizado. Es posible que este motivo resulte del juego de fallas en extensión que se han indicado de forma interrogativa (f. . 7). . El mismo motivo paleogeográfico se mantendrá en el Cretácico, excepto que las ofiolitas son exclusivamente jurásicas (Jurásico superior). La interpretación de este perfil, en comparación con los océanos actuales, es de la misma naturaleza que para cualquier motivo geosinclinal (véase pág. 366) y fig. 2-47: para el surco piamontés se puede dudar entre un mar marginal con fondo ocehico y el océano.propiamente dicho (cf. fig. 2-50), las zonas del Briancon y del Delfinado pertenecen sin duda alguna, al precontmente europeo.

515

51 6

Estratigrafía BORDE

0

SUBALPINO

SURCO SUBALPINO

MACIZO CRISTALINO EXTERNO E

DENT DE CROLLES

Ci

+

Fig. 5-17.

+

+

+

+

Perfil estratigráfico del surco subalpino y del borde subalpino (según L. Moret).

H . hullero (Estefaniense); Tr, Triásico; L. Liásico; D. Dogger; M, Malm (Ti, Titónico); Ci, Cretácico inferior (Ur, Ur-

goniense); Q, Cuaternario (glaciar y aluviones). Nótese que la base de la serie secundaria presenta una repetición tectónica de los niveles triásicos. liásicos y jurásicos medios (véase vol. 3).

el Triásico ha sido erosionado. Así sucede en Laffrey, sobre el domo de la Mure, y más exactamente en lo que se denomina los «domos helvéticos)) que, para unos, son los restos de la cordillera vindeliciense del Triásico, y para los otros resultan simplemente de la erosión anterior a la transgresión del Liásico, sin que sea necesaria la noción de una cordillera vindeliciense (al menos en el Triásico); - el Dogger, cuyos niveles aalenienses y bajocienses, bajo forma de margo-calizas negras, forman una cuesta blanda, mientras que el Bathoniense y el Calloviense forman la base de las «tierras negras» de los Alpes, cuyo techo corresponde al Oxfordiense; - el Malm, cuyos niveles inferiores (Oxfordiense) están representados por el techo de las tierras negras; mientras que el Kimmeridgiense, en una sedimentación margocalcárea, ve aumentar la proporción de caliza; el Portlandiense está representado por calizas masivas, de unos 50 m de espesor, de facies «titónica», que forma la primera cornisa subalpina: estas calizas «de la Porte de France» contienen algunos ammonites (perisfíntidos), braquiópodos (Pygope janitor) y calpionellas. Esta serie da un relieve extremadamente característico (fig. 5-17), de tal manera que los terrenos del Liásico, del Dogger y de la base del Malm forman la amplia depresión que bordea los macizos cristalinos externos, llamada «surco subalpino», mientras que el Titónico forma la cornisa inferior del «borde subalpino; la cornisa superior es del Cretácico inferior (Urgoniense). La potencia de los diferentes niveles varía según las regiones. Es en el departamento de los Altos Alpes donde la sedimentación es más terrígena: el Liásico esencialmente arcilloso y negro alcanza 1000 m de espesor, formando, de alguna manera, las tierras negras inferiores, mientras que las tierras negras del Dogger superior y del Malm inferior pueden alcanzar más de 2000 m, separadas solamente de las del Liásico por las margo-calizas del Dogger inferior y mediocremente coronadas por una cornisa de algunos metros que representa al Titónico; antes que vuelvan las facies margocalcáreas del Cretácico inferior. De ahí proviene este paisaje enteramente esquisto-arcilloso de este departamento, que es la presa privilegiada de la erosión; fue aquí donde en el siglo pasado fueron hechos los primeros estudios sobre la erosión de las aguas corrientes (véase tomo 3). Por el contrario, tanto hacia el norte como hacia el sur, la cornisa titónica se vuelve importante; principalmente hacia el sur, pasa muy rápidamente a facies calcáreas arrecifales cuya importancia puede ser enorme: en el paralelo de los llanos de Canjuers, en los confines de los departamentos del Var y de los Bajos Alpes, los niveles kimmeridgienses y titónicos pueden alcanzar 500 m de potencia, en facies

Lámina VI. El borde subalpino sobre la villa de Grenoble (ls8re). Esta vista, tomada hacia el noroeste. muestra más allá del lsere una primera cornisa que corresponde a las calhas titónicas de la Porte de France, que fprman escarpe detrás de una lfnea de casas situadas en la ribera del lshre (es el emplazamiento de la Porte de France); después se eleva en el paisaje para formar el monte Jalla; éste domina la plataforma de la Bastilla instalada sobre el Kimmeridgiense y a la que llega el teleférico de Grenoble. Esta cornisa Presenta además un gran número de fallas transversales que la desplazan, como puede apreciarse en el paisaje. DetrBs, viene una depresi6n formada en las margo-calizas del Neocomiense, sobre las que hay una cornisa de calizas urgonienses que forman la montaña del Neron, que se inclina hacia el SO (hacia la izquierda). Compbrese con !a figura 5-17, pbgina 516, que da los detalles de estos niveles del techo del Jurásico y de la base del Cretácico.

51 8

Estratigrafía

de calizas arrecifales en las que se han formado las gargantas «de Verdon», allí se encuentra el límite con las facies provenzales.

b) LA ZONA BRIANSONESA se caracteriza por una serie condensada, lagunar, que le da la significación de fondo elevado submarino. Generalmente (fig. 5-18) encontramos, apoyándose sobre el Triásico superior por una superficie de transgresión rubificada, una veintena de metros de calizas que representan al Malm, bajo una facies de calizas nodulosas rojas (facies ammonitico rosso) llamadas «mármoles de Guillestre» que representan el Oxfordiense superior y el Kimmeridgiense, sobre las que hay superpuestos algunos metros de calizas blancas con calpionellas que representan el Titónico: en este corte faltan el Liásico, el Dogger y la base del Malm. Pero la cresta del Briancon está muy accidentada por la presencia de fondos elevados y depresiones de detalle: en los fondos elevados la serie puede ser aún más reducida y faltar el Jurásico completamente (en este caso el Cretácico se apoya directamente sobre el Triásico); en las depresiones, la serie puede ser más completa: el Dogger está frecuentemente bajo forma de calizas negras, oolíticas, con lamelibranquios (es el Dogger con Mytilus) sobre el que hay esquistos negros con carbón que testimonian una emersión que se continúa, de todas maneras, en el Malm inferior. c) LA ZONA PIAMONTESA se caracteriza por una sedimentación extremadamente monótona de calcoesquistos planctónicos que, a consecuencia del metamorfismo que han sufrido en el Terciario, han formado los «esquistos satinados)). Su edad es incierta. En su base, se superponen al Triásico y, en sus niveles inferiores, contienen faunas de belemnites y ammonites que caracterizan el Liásico; pero los raros yacimientos están en una posición tectónica delicada. Nada se conoce sobre la edad del techo de estos esquistos: en algunos lugares sobre ellos se encuentra un nivel de radiolaritas que se atribuye al Jurásico superior por comparación con lo, que se cree saber de las radiolaritas de otras cadenas mediterráneas que, de hecho, son de edad variable (véase injra). La única cosa cierta es que estos esquistos son anteriores al Cretácico superior que está representado por el flysch con helrnintoideos, aunque el contacto entre las dos formaciones está tectonizado (véase pág. 546). A estos esquistos están asociadas importantes masas de ofiolitas que, ulteriormente metamorfizadas, forman los macizos de «rocas verdes» -o «pietri verdi» de los autores italianos- siendo el Monte Viso el más conocido. Atribuidas anteriormente a pluto-volcanes submarinos, actualmente se considera que representan fragmentos (paleo) corridos de la (paleo) corteza oceánica mesogea (véase pág. 371 y fig. 2-50). Pero los Alpes occidentales no son el mejor terreno para demostrar una u otra de estas concepciones: el metamorfismo alpino, que prohibe cualquier estratigrafía da en efecto reconstrucciones aleatorias.

Fig. 5-18. Perfil estratigráfico de la serie del B r i a n ~ o nen St-Crépin (Altos-Alpes). T. Triásico; J, Jurásico (a, mármol de Guillestre; b, calizas blancas); C, Cretácico; H.G., hard ground, superficie endurecida. Nótese la extrema reducción de esta serie por el doble juego de una superficie de corrosión entre el Triásico Y el Jurásico y de un hard ground entre éste y el Cretácico superior; a esto se aiiade la condensación del Jurásico en si mismo. característica de la facies de calizas nodulosas de tipo ammonitico rosso (mármol de Guillestre) (cf. pág. 270).

La era secundaria o rnesozoica

De todas maneras, estas ofiolitas permiten oponer el surco piamontés al surco del Delfinado, el primero eugeosinclinal, es decir (pa1eo)-oceánico, y el segundo miogeosinclinal, es decir (pa1eo)-precontinental.

d) Entre estas series, que parecen bastante diferentes, existen otras INTERMEDIAS que caracterizan: las zonas del ultradelfinccdo y subbriansonesa entre el surco del Delfinado y la cresta del Briancon (la serie del ultradelfinado es de tipo delfinado pero reducida; la serie subbriansonesa es de tipo Brianqon pero más completa: por ejemplo, se ve reaparecer el Liásico); la zona prepiamontesa entre la cresta b r i n sonesa y el surco piamontés (esta zona es de una importancia capital para la comprensión de los esquistos satinados ya que es posible esbozar una estratigrafía por cambio de facies; por ejemplo, se ve reaparecer también el Liásico que ha proporcionado algunos fósiles que han permitido esbozar una estratigrafía de los esquistos satinados). EN EL CONJUNTO DE LA CUENCA MEDITERRANEA se podrían reconocer sedimentaciones de la misma naturaleza en cada una de las cadenas. Fuera de estos detalles es necesario pensar que el Jurásico es el principal período de emplazamiento de las ofiolitas en el Mediterráneo; están generalmente asociadas a potentes series de radiolaritas que caracterizan los surcos internos, tal como el surco piamontés en los Alpes occidentales. La importancia de estas ofiolitas es considerable: así, en la península balcánica, del norte de Yugoslavia a Albania y a Grecia (Dinárides) en unos 2000 km de longitud por 50 km de anchura, los afloramientos de ofiolitas son casi ininterrumpidos; se continúan en Asia Menor (Tauro), en Irán (Zagros) y en Omán. Pero su edad puede ser diferente: la colocación -tectónicade las ofiolitas se remonta al final del Cretácico en el «creciente ofiolítico periárabe» al que pertenecen Zagros y Omán (¿y Chipre?). Por el contrario, los macizos ofiolíticos son más raros en el Mediterráneo occidental, sin duda porque este mar disimula las zonas internas de las cadenas que le bordean. Son, de todas maneras, bastante abundantes en los Apeninos, donde están asociadas al Jurásico superior, y en Calabria, donde parecen de edad Jurásico medio. Estos macizos tienen una gran importancia económica ya que contienen yacimientos de crornita (en las peridotitas) y de ferroníquel (en los niveles de alteración superf icial) . c)

b a

c

7

BE ANCON Cath e St Jean

CITADELLE I

FORT TOUSEY

b a

F l

m]

KlMMERlDGlENSE (b: ex. kimmeridgiense s.st. a: ex. sequaniense) OXFORDIENSE (c: ex. rauraciense b: ex. argoviense a :.ex. ,oxfordiense)

CALLOVIENSE

BAJOCIENSE

Fig. 5-19. Perfil estratigráfico del Jurásico del Jura: corte del anticlinal de la Citadelle, cerca de Besancon. Este corte, tomado en el Jura externo, muestra una serie jurásica parcial muy próxima de la serie correspondiente de la cuenca de Parls (compttrese con la fig. 5-15). Nótense principalmente los relieves del Bajociense-Bathoniense, del Rauraciense (= Oxfordiense superior) separados por la depresión del Oxfordiense (= Oxfordiense inferior).

519

520

Ectratigrafía

0TERCIARIO 1-1

Y CUATERNARIO

~~

~ ~ 2 : f iFACIES :

ALPINAS EN EL DOGGER ~WJV~

FRENTE DE MANTOS ALPINOS ~~NlNlcos ZÓCALO CRISTALINO

Fig. 5-20. Limites de facies alpinas y provenzales en el Jurásico. Nótese que las facies alpinas avanzan ampliamente hacia el sur hasta Aix, en el Dogger y en el Malm, mientras que permanecen más septentrionales en el Liásico.

Ste. Victoire N

CADENA DE BAU

Vauvenargues

Fig. 5-21. Esquema de la serie jurásica provenzal: corte del mhaínon des Bau)), en el flanco norte de la montaña de Ste-Victoire, cerca de Aix. K, Keuper; R, Retiense; H, Hettangiense; Ls, Liásico superior; Bj, Bajociense; Bt, Bathoniense; Ca, Calloviense; Ox, Oxfordiense (0x1, Oxfordiense inferior; Oxs, superior); Ki, Kimmeridgiense; Po, Portlandiense. Nótese l a aparición de facies de tierras negras en el Dogger y el Malm, que anuncian asl las facies alpinas. (véase fig. 5-17). Este corte puede situarse en el conjunto de la Sainte-Victoire, por comparación c o n el corte de este macizo dado en el volumen 3.

La era secundaria o mesozoica

C)

El Jurásico de transición

a) EL JURAmuestra la transición entre las facies alpinas y las de la cuenca de París. A grandes rasgos, en el Jura externo, o Jura de mesetas, las facies son las de la cuenca de París (fig. 5-19); y en el Jura interno o Jura helvético, las facies, sin ser aún las de la zona subalpina, las anuncian: por ejemplo, el Malm se desarrolla bajo forma de facies margosas que anuncian sus equivalentes subalpinos (facies llamadas «argovienses» según la antigua escala estratigráfica).

bl LA PROVENZA marca la transición entre las facies alpinas y las facies pirenaicas. Eí límite entre las facies alpinas y las facies provenzales es muy variable (fig. 5-20): en el Liásico, se sitúa en la región de Digne; en el Jurásico superior, es mucho más meridional y pasa por Castellane y Aix en Provence (la facies de tierras negras aparece en el flanco norte de la montaña de Ste-Victoire, fig. 5-21). Las facies provenzales, neríticas y lagunares, dolomíticas en su techo, anuncian la proximidad de una costa meridional que corresponde posiblemente al macizo corsosardo antes de su rotación (fig. 2-31).

El Jurásico representa pues en Europa un período de calma caracterizado en las cuencas sedimentarias por una serie variada que, muy pronto, atrajo la atención de los estratígrafos. En el dominio mesogeo, el comienzo del Jurásico ve la instauración del cuadro paleogeográfico preciso en el que se desarrollarán las cadenas alpinas y que permitirá oponer en ellas zonas internas eugeosinclinales y zonas externas miogeosinclinales, respectivamente atribuidas al paleo-océano mesogeo y a sus paleobordes continentales. El final del Jurásico, marcado por una regresión en las cuencas sedimentarias, verá manifestar los primeros signos de inestabilidad tectónica. En numerosos lugares del dominio mesogeo aparecen facies flysch en el Titónico, mientras que los mantos ofiolíticos comienzan probablemente a emplazarse en una primera fase. Esta fase neocimmeriense definida en Crimea, tiene sus correspondientes peripacíficos, la fase andina de América del Sur y la fase nevadiense de América del Norte por ejemplo. Este notable episodio finijurásico encuentra su razón en las modalidades de expansión oceánica, principalmente la del Atlántico, causa probable de esta «revolución finijurásica» que anuncia los tiempos cretácicos y terciarios.

111)

El Cretácico

1. GENERALIDADES Utilizado desde el siglo X I X bajo el nombre de «sistema de la creta» -en Alemania se le denomina aún «I
PISOS O

FACIES PARTICULARES

1

Daniense

I

I Maastrichtiense Campaniense

Senoniense

Superior

Creta blanca

Santoniense Coniaciense Angoumiense Turoniense

Maestricht (Bélgica) Champagne (Charente maritime) Saintes (Char. marit.) Cognac (Char. marit.)

- - Laramiense

I

Calizas de Dinamarca

Aturiense

}

Emscheriense

Creta «tuffeau» de Turena

Cenomaniense --

Vraconiense

-

-

Arenas y arcillas de Aube Gargasiense Bedouliense

Aptiense Inferior

1

[

Barremiense o

''' kJ $

Arenas de Mans (Cenomanum)

--

Albiense

1

Calizas margosas de Apt (Vaucluse)

( Margo-calizas de Barrsme (Bajos Alpes) (

Facies urgoniense

1

Hauteriviense

Vaíangiense

{ Valanginiense Berriasiense

0

s.Y

- 65 M.A. - 70

Ligeriense

Cenomaniense

EDADES ABSOLUTAS

Caliza margosa de Hauterive (Jura suizo) Caliza margosa de Valangins

Facies wealdiense

Fig. 5-22. Cuadro d e las principales divisiones del Cretácico.

- 76 - 81 - 88

La era secundaria o mesozoica

Los límites del Cretácico son relativamente netos en las cuencas sedimentarias: es transgresivo en su base y regresivo en el techo. Pero en ciertas regiones existen series continuas: - en la base: en facies continentales, en las regiones donde el Portlandiense es de facies Purbeckiense (noroeste de la cuenca de París, oeste de los Pirineos, sistema cantábrico, etc.), el Cretácico inferior comienza mediante facies ((wealdienses)? del mismo tipo y el límite es difícil de situar; en facies marina, en el dominio mesogeo, donde el límite Titónico-Valanginiense es delicado de situar en las formaciones que contienen faunas análogas de calpionellas y perisfíntidos; - en el techo: en facies continental, en regiones como la Provenza y los Pirineos orientales, donde en las mismas series de areniscas y arcillas rojas, se ha convenido en situar el límite con la desaparición de huevos de reptiles y la aparición de huevos de aves, utilizando una nomenclatura estratigráfica local; en facies marina, en el dominio mesogeo o en la fosa aturiense, al oeste de los Pirineos, donde se plantea claramente el problema del límite Secundario-Terciario, puesto que el piso Daniense es particularmente difícil de definir, ya que los Globotruncana desaparecen antes que aparezcan los Globorotalia (véase fig. 1-4). En el plano paleontológico, el Cretácico ve

- desarrollarse las angiospermas, que aparecidas al final del ~ r i á s i c ono habían constituido hasta ahora poblaciones importantes (son abundantes en las facies wealdienses del Cretácico inferior); de aquí en adelante todas las clases del reino vegetal están representadas; de todas maneras, entre las angiospermas sólo existen las dicotiledóneas: las monocotiledóneas aparecen en el Terciario; En el plano estratigráfico, los grupos fósiles más importantes son: - para la macrofauna, e los ammonites, que definen la mayor parte de zonas del Cretácico; en el transcurso del Cretácico los ammonites experimentan una curiosa evolución: de una parte, tienden a desenrollarse (Crioceras, Macroscaphites en el Cretácico inferior; Turrilites en el Cretácico superior, ciertas formas se vuelven rectas (Hamites, Baculites del Maestrichtiense); de otra parte, la línea de sutura se simplifica y toma una forma semejante a la de los Ceratifes del ~ r i á s i c o(Tissofia del Cretácico superior); o los belemnites, principal'mente en el Cretácico superior (ellos permiten hacer la estratigrafía del Senoniense); o los rudistas en los medios arrecifales y subarrecifales; después del grupo de rudistas del Jurásico superior, con dos valvas arrolladas y simétricas, puede agruparse a los rudistas del Cretácico en dos grupos: un conjunto del Cretácico inferior -principalmente en la facies Urgoniense-, con rudistas que tienen una valva plana y la otra arrollada (Requienia, Toucasia); un conjunto del Cretácico superior con una valva plana y la otra recta (radiolítidos, hippurítidos); a estos últimos se unen los caprínidos que tienen una valva plana y la otra arrollada, pero caracterizados por su sistema de canales más o menos complicado (véase 2." parte); e los erizos, principalmente los erizos irregulares (Toxaster del Cretácico inferior; Holaster, Hemiaster del Cretácico medio; Micraster del Cretácico superior, etc.);

- para la microfauna, numerosas familias que permiten hacer notables escalas estratigráficas del Cretácico, o las calpionellas que, a continuación del Titónico, suben hasta el Hauteriviense; o . las orbitolinas, que se desarro.llan del Barremiense al Cenomaniense; 0

las prealveolinas desde el Cenomaniense;

o los globotruncánidos desde el Aptiense al Maestrichtiense;

los orbitoideos en el Maestrichtiense.

523

Estratigrafía

Prácticamente, en medio pelágico, gracias a las calpionellas y a los globotruncánidos se dispone de una escala estratigráfica completa salvo para el Barremiense; la abundancia de estas microfaunas en las series de las cadenas de montañas, frecuentemente azoicas en otros lugares, han producido una verdadera revolución en su estudio estratigráfico y, por consiguiente, en el conocimiento de su estructura.

2.

PALEOGEOGRAF~ADEL

CRETACICO

La paleogeografía del Cretácico es bastante parecida a la del Jurásico. A)

A la escala del globo, se observa siempre (figs. 5-2 y 5-3 C):

Dos conjuntos continentales, uno septentrional y el otro meridional. Con el Cretácico, la ruptura del Gondwana en sus diferentes elementos es en lo sucesivo cosa hecha -si se exceptúa la plataforma árabe que no se separará por la apertura del mar Rojo hasta el Neógeno. El Atlántico Sur acaba de abrirse: es ya un océano -estrechodesde el Cretácico inferior, que se ampliará progresivamente hasta la época actual; no es más el rift continental anunciado en el límite Jurásico-Cretácico (véase pág. 501); el Aptiense es francamente marino, tanto en el Gabón, en Africa, como en la cuenca de Sergipe en el Brasil. El Atlántico Norte permanece cerrado en su parte septentrional, que no se abrirá hasta el Terciario. Pero sus dimensiones han aumentado notablemente, ya que la distensión ha sobrepasado hacia el norte el golfo de Vizcaya. Por ello el Atlántico desempeñará en lo sucesivo un papel importante en la paleogeografía de regiones hasta entonces dependientes de la Mesogea (fig. 5-3 C): por ejemplo, en el Daniense, los mares del conjunto pirineo-provenzal, por primera vez regreden en dirección al Atlántico hacia la fosa aturiense, único lugar de Francia -fuera de ciertas regiones de los Alpes- donde se conoce, en medio marino, la continuidad Secundario-Terciario; es del oeste, de donde, en lo sucesivo, el mar vendrá en transgresión, en el Terciario. Formaciones continentales potentes se desarrollan en algunas partes (Africa -«continente intercalar» del Sahara-, América del Norte y del Sur) frecuentemente ricas en faunas de reptiles. La localización de estas facies rojas del Cretácico se comprende en función de la evolución climática que sigue a la iniciada en el Triásico y se acentúa en el Jurásico: los polos están casi situados en los círculos polares (fig. 5-4 C), de manera que el ecuador pasa por el mar Caribe y el golfo de Guinea; el cinturón de formaciones rojas comprende pues todos los Estados Unidos, el norte de Africa y la parte meridional de Europa, ocupando así, en estas regiones, una posición más septentrional que actualmente. Las formaciones de América del Sur tienen una explicación parecida en el otro hemisferio, en función del basculamiento de las zonas climáticas que hay después del Pérmico. Mientras que en el Cretácico inferior el mar permanece relativamente localizado en los márgenes de los continentes, en el Cretácico superior avanza en una potente transgresión, la más importante de los tiempos secundarios y terciarios. La generalización de esta transgresión es un hecho notable que ya hemos evocado (véase figura 2-54) y que opone bien el Cretácico inferior al Cretácico superior. a)

b ) Dos cinturones orogénicos, uno peripacífico y otro mesogeo; los primeros movimientos se manifiestan tal como ya hemos visto a finales del Jurásico; otros se producen a finales del Cretácico inferior (fase austríaca) y al final del Cretácico superior (fase laramiense); estos movimientos que parecen muy importantes en el cinturón peripacífico donde están acompañados de granitización y de potentes coladas de traquiandesitas (de varios kilómetros de espesor en Chile), no faltan en el cinturón

La era secundaria o rnesozoica

mesogeo donde sufren la revolución finijurásica y anuncian la gran crisis orogénica terciaria. En lo sucesiv'o la mesogea está en vías de cierre en su conjunto.

B) En América (fig. 5-2), el Cretácico emplaza los rasgos esenciales del este del continente, del lado atlántico; asume la continuación del Jurásico superior al oeste, del lado andino. Es del lado atlántico que la historia es más nueva. El Atlántico Sur se individualiza en el Cretácico inferior: el Aptiense marino transgresivo, en el Gabón por una parte y en el nordeste del Brasil por otra, es la señal de esta apertura, anunciada por series evaporíticas de edad preaptiense. En el Cretácico medio la apertura alcanza el golfo mesogeo (o tethysiano) que asume, desde entonces, una significación atlántica (fig. 5-3 bis). En el Cretácico superior comienza a abrirse el Atlántico Norte. Debe notarse, sin embargo, una disimetría en esta apertura atlántica: del mismo modo que las transgresiones son precoces del lado del Viejo Mundo, son en cambio tardías, provisionales o ausentes del lado del Nuevo Mundo: la transgresión franca sólo es finicretácica en la costa oriental de América del Sur (fig. 5-22 bis B): no existe ningún depósito marino cretácico en las costas orientales de América del Norte (pero se conocen los depósitos correspondientes sobre los márgenes continentales sumergidos; sondeos del programa JOIDES).

a)

b) Del lado pacífico, el Cretácico se termina por una fase orogénica muy general, llamada larámica, que afecta a la casi totalidad no sólo de las cordilleras norteame-

Fig. 5-22 bis. Paleogeograf~á del Cretácico en América Central y en el Caribe (por M . Tardy). 1. Distribución del Cretácico inferior. a, arco volcano-plutónico cordillerano peripaclfico. b, limite de los mares en el Aptiense inferior (la llnea de puntos es el lado emergido). 2. Distribución del Cretácico superior (la linea de puntos es el lado emergido).

525

Estratigrafía

ricanas y sudamericanas, sino también las del dominio caribe: es una gran fase de corrimiento que, según los casos, se sitúa al final extremo del Cretácico o al comienzo del Eoceno (Paleoceno). No obstante, en toda la América del Sur, la América Central y el Caribe, esta fase va precedida de una fase del Cretácico medio (o, si se quiere, fase austríaca) que parece mucho más esencial: en los Andes septentrionales y en el dominio caribe el primer corrimiento de las ofiolitas sobre los bordes continentales es debido a esta fase, ya que las ofiolitas son retomadas en los mantos del final del Cretácico y del Terciario; en los Andes meridionales, los cabalgamientos principales se emplazan en esta época. Característica de la América meridional y central, la fase mesocretácica afecta poco a la América del Norte, donde es la fase finijurásica la que parece esencial. Así, las formaciones de la serie de Great Valley, de facies flysch, se superponen a las ofiolitas californianas sin discordancia en el curso del Cretácico; y las series detríticas franciscanas, de facies flysch, con «mezclas» o no (cf. t. 3, 4." parte, cap. 4), continúan las radiolaritas jurásicas sin discontinuidad en el curso del Cretácico. Estas facies de la Coast Range de California, en los dos aspectos franciscanas/ Great Valley, permanecen generales desde la Baja California hasta Alaska. Subrayan el borde pacífico con relación al primer esbozo de la cordillera occidental americana, nacida de los movimientos nevadienses finijurásicos. El Cretácico es un período de importantes granitizaciones (de hecho son granodioritas las que se emplazan) ligadas a las orogénesis fini- y mesocretácicas. Son marcadas sobre todo en la cordillera de los Andes, donde, por el contrario, nada iguala al potente batolito finijurásico de la Sierra Nevada de California. C) Más allá hacia el este, un golfo originado del mar boreal avanza sobre las Montañas Rocosas y su pie de monte, en el Canadá; de donde resultan las formaciones de carbón de las Rocosas canadienses y las formaciones petrolíferas de sus «Foothills». Más al sur, en las Rocosas de' los Estados Unidos y sobre los bordes de las Great Plains, las facies del Cretácico continúan siendo continentales: los yacimientos de «dinosaurios» son allí abundantes, en series de facies capas rojas. Sin embargo, por las Great Plains se efectúa, en el Cretácico superior, la unión golfo de México-Texas-Alaska. 1. En México, en América Central y en el Caribe* (fig. 5-22 bis), durante el Cretácico inferior la paleogeografía sólo experimenta pocas modificaciones respecto de la establecida en el Jurásico superior. Un sistema cordillerano activo, asociado a la subducción pacífica, bordea el oeste mexicano, mientras que el conjunto de las demás regiones está englobado por la extremidad oriental del Tethys. Sobre los bordes sur y norte de los continentes norteamericano y sudamericano, como en América Central, se suceden varias transgresiones. La más importante de entre ellas se sitúa en el Aptiense. Esta transgresión se manifiesta claramente en el norte de México, en Chiapas y en América Central septentrional, en Colombia y en el oeste venezolano; en todas partes está subrayada por el depósito de series epicontinentales con yesos, dolomías y luego calizas arrecifales. En el curso del Albo-Cenomaniense una fase tectónica fundamental (fase austríaca) afecta:

- por una parte, el sistema cordillerano occidental, donde se emplazan en la Baja California, en el dominio franciscano, verdaderos mantos de corrimiento con vergencia pacífica (oeste) que incluyen material ofiolítico, mientras que el antiguo arco volcano-plutónico intensamente plegado es parcialmente metamorfizado (facies * Texto redactado por Marc Tardy.

La era secundaria o mesozoica

Fig. 5-22 t e r . Paleogeografla del Cretácico .inferior en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin. H. J. Harrington). 1. Facies marinas. 2. Facies lagunares. 3. Facies continentales. Nótense las facies lagunares sobre la costa nordeste del Brasil, anunciadoras de la apertura del Atlántico Sur.

527

Estratigrafía

esquistos verdes); el conjunto emerge en un continente occidental fuertemente granitizado; - por otra parte, el Caribe, donde sus efectos (tectogénesis acompañada de metamorfismo, emplazamiento de mantos ofiolíticos) son conocidos en las zonas internas de la rama caribe septentrional (Grandes Antillas) y en la cordillera caribe en Venezuela. En el Cretácico superior se manifiesta una gran transgresión sobre el contorno de los cratones norteamericanos y sudamericanos; en particular, la unión México-TexasAlaska queda completada. Continuación de la importante tectogénesis del Albo-Cenomaniense, el Cretácico superior es la época de los flysch. Es por ello, por ejemplo, que en México, en la Sierra Madre oriental, el depósito de importantes series de flysch es alimentado por el continente occidental; que en el norte de Guatemala los flysch de la formación Sepur encierran restos de ofiolitas procedentes del sur; y que en la cordillera caribe de Venezuela la alimentación de los flysch proviene del norte. 2. En América del Sur (figs. 5-22 ter y 5-22 cuarta), en el Cretácico inferior l'a paleogeografía difiere poco de la del Jurásico superior: las cuencas caribe, andina, subandina y de Magallanes tienen casi los mismos límites y facies parecidas.

a) Las formaciones volcanógenas andesíticas del oeste de la cuenca andina, intercaladas de calizas con rudistas en Chile, se oponen a las margo-calizas del este y de la cuenca subandina. En la cuenca de Magallanes, formaciones detríticas de tiposflysch se superponen a las pillow-lavas del Jurásico superior en el oeste. Pasan al este a formaciones negras, arenisco-margo-calcáreas menos detríticas. En los Andes septentrionales, facies orientales de mar epicontinental a menudo subsidentes (surco de Bogotá en la cordillera oriental, por ejemplo) se oponen a las facies occidentales de franco océano; rocas básicas y ultrabásicas de la formación Dagua en Colombia, formación de diabasas, denominada Piñón en el Ecuador, y formación diabásica en Colombia, donde ha proporcionado faunas del Cretácico inferior. La misma oposición se continúa en la cuenca caribe (cf. supra). El Cretácico medio es el momento de una fase orogénica esencial acompañada del emplazamiento de plutones granodioríticos; es marcada: - o bien por importantes discordancias del Cretácico superior como: en el oeste de la cuenca andina que emerge definitivamente (las series volcanógenas occidentales son, por primera vez, cabalgadas hacia el este, cf. t. 3, Iám. XV); o el oeste de los Andes septentrionales, donde el Cretácico superior transgrede la formación diabásica (el complejo ofiolítico está por primera vez tectonizado como en el Caribe, cf. supra) ; - o bien por sus consecuencias sedimentarias: en el Cretácico superior se desarrollan formaciones detrfticas en las partes orientales de las cuencas no afectadas por la orogénesis, flysch marinos o molasas continentales según los casos. El Cretácico superior es pues un período de sedimentación detrítica: continental en los Andes meridionales de Chile y Argentina, que han emergido totalmente (capas rojas con reptiles), y en la cordillera oriental del Perú y Bolivia; marina en la cuenca de Magallanes, donde se depositan flysch, y en la cuenca caribe. En los Andes septentrionales de Ecuador y Colombia se hace la transición con los Andes centrales: en la cordillera oriental se depositan facies margocalcáreas intercaladas de niveles terrígenos que recuerdan las molasas rojas andinas y hacen el paso o transición a las facies caribes; mientras que en las cordilleras occidental y costera, facies más francamente oceánicas transgreden sobre las formaciones diabásicas del Cretácico inferior.

La era secundaria o mesozoica

Fig. 5-22 cuarta. Paleogeografia del Cretácico superior en Amdrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J . Harrington). 1 . Facies marinas. 2. Facies continentales. Se ha precisado la edad de las transgresiones del lado atlántico.

529

O Do~rodo

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PARAGUAY

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Río Vacada

Río Paraná

BRASIL Cordilhairo de

ARGENTINA

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Fig. 5-22 quinta. Corte de /a cuenca del Paraná (según Loczy). 1. Precámbrico; 2, 3. Predevoniense (Silúrico datado; 2, serie Itajai; 3, serie Coacupé); 4. Devbnico inferior (serie Paraná); 5. Carbonifero (serie Tubarao); 6. Pérmico (serie Passa Dois); 7, 8. Mesozoico indeterminado (Triásico, Jurásico?, Cretácico inferior; 7. Arenisca de Botucatu; 8. Arenisca de Caiua); 9. Cretácico superior (serie Bauru); 10. Cuaternario. Nótese: la concordancia de los depósitos paleozoicos y mesozoicos; la posicibn de los basaltos del Paraná bajo el Cretácico superior.

EN€

ENE

La era secundaria o mesozoica

El fin del Cretácico superior es el momento de una fase orogénica larárnica acompañada del emplazamiento de plutones granodioríticos, que es general -excepto quizás en la cuenca de Magallanes- y que se escalona desde el Maestrichtiense al Paleoceno. En todas partes, las estructuras emplazadas en el Cretácico medio son retomadas, hasta el punto de que con frecuencia se han atribuido a esta sola fase larárnica antes de que se reconociera en ellas la parte de los acontecimientos mesocretácicos. Así, en los Andes meridionales son retomados los vastos cabalgamientos de las series volcanógenas occidentales; y en el Caribe los mantos ofiolíticos son puestos de nuevo en movimiento (? discordancia del Maestrichtiense-Paleoceno sobre la formación Villa de Cura). En la cuenca de Magallanes, que se limita a una estrecha antefosa molásica, la acentuación de las facies detríticas es el índice de surrecciones del lado pacífico; pero hasta ahora no ha sido descrita ninguna discordancia. Es al Cretácico que pertenecen los principales macizos de granodioritas andinos: los plutones finijurásicos son poco numerosos, limitados al Chile occidental; 10s plutones terciarios son más nUmerosos, se encuentran por todas partes, pero son de - dimensión limitada. En estas épocas nada iguala al inmenso batolito costero del Perú, de una longitud de cerca de 1500 km y de una anchura de cerca de 100 km, polifásico pero esencialmente cretácico. En la medida en que estos plutones granodioríticos se encuentran en la parte occidental de la cordillera, atraviesan las series volcanógenas andesíticas, de las cuales concentran algunos yacimientos metalíferos: las granodioritas cretácicas forman los principales plutones cupríferos de América del Sur, de entre los cuales el ~ C o p p e rbelt» es considerado como ligado a la subducción del Pacífico (célebres minas de El Teniente, Chuquicamata, El Salvador en Chile; Cerro de Pasco en el Perú, etc.; que son de la misma familia que las de Cananea en México, Bingham en Utah, EE.UU., etc.). Los últimos niveles del Cretácico (Maestrichtiense-Daniense) son transgresivos a la costa de los Andes meridionales; inician allí el desarrollo de cuencas retro-andinas que serán constantes en el curso del Terciario. Fuera de los Andes, el Cretácico está representado por capas continentales acumuladas en las principales cuencas del Amazonas, del Parnaiba, del Sao-Francisco, del Paraná, del Rio Grande do Sur y del Uruguay. Pero los raros fósiles -a menudo reptiles- no permiten reconocer y sincronizar en ellas todos los niveles. Recordemos que no queda excluido que los basaltos del Paraná sean de edad Cretácico inferior: su cobertera (areniscas continentales de Caina) está determinada como de edad Cretácico superior por las faunas que contiene; pero las formaciones subyacentes (areniscas continentales de Botucatu y de Misiones) tienen una edad postpérmica indeterminada (fig. 5-22 quinta). Sin embargo, las transgresiones atlánticas se afirman: - una primera vez en el Aptiense en la cuenca de Sergipe (formación Muriceba) y en la cuenca del Parnaiba (formación Codo) (como en el Gabón, lo cual es un argumento para la apertura del Atlántico Sur); - una segunda vez en el Cretácico superior, de forma dubitativa y esporádica: en el Turoniense (Rio Grande do Norte), en el Coniaciense (Sergipe) y en el DaniensePaleoceno (Belem, en la desembocadura del Amazonas, y en la Patagonia). Al final del Cretácico la América del Sur habrá adquirido una fisonomía próxima a la actual. C ) En Europa (figs. 5-23 y 5-24), la paleogeografía del Cretácico es igualmente bastante parecida a la del Jurásico: se observa siempre:

- un continente noratlántico, transgredido por mares epicontinentales que provienen del mar mesogeo o del mar boreal; ciertas islas permanecen emergidas perma-

Estratigrafía

nentemente, que son las mismas que en el Jurásico: a saber, la meseta ibérica, el macizo armoricano, la mayor parte de las islas británicas a excepción de la cuenca de Londres, el Macizo central, el conjunto Ardenas-macizo esquistoso renano-Bohemia, el macizo de Podolia y, en fin, la región del escudo báltico; la transgresión es máxima en el Cretácico superior, en el Cenomaniense y, sobre todo, en el Santoniense. Deberá notarse que a partir del Cretácico la paleogeografía de Europa está aún condicionada por la Mesogea (o el mar boreal): el Atlántico Norte, que no va más allá del golfos de Vizcaya no se manifiesta todavía; las facies wealdienses del Cretácico inferior se disponen en el fondo de los golfos de dependencia mesogea, en dirección del Atlántico actual (fig. 5-23); el caso es particularmente neto para las facies wealdienses en el sistema cantábrico en la España noroccidental. Este estado de cosas va a cambiar en el transcurso del Cretácico; a partir del

Fig. - 5-23. faleogeografía de Europa en e l Cretácico inferior. Nótese el carácter limitado de las transgresiones en el continente europeo, provenientes del mar boreal y del mar alpino que, de todas maneras, efectuarán su unión a partir del Barremiense pero de una manera temporal en Rusia, y a partir del Aptiense pero de una manera duradera entre la cuenca de Londres y la cuenca de Parls. Al final del Cretácico inferior el golfo pirenaico-aquitano se unirá con el golfo de Vizcaya de dependencia atlántica desde el final del Jurásico; a continuación, esta dependencia atlántica del conjunto pirenaico-aquitano se mantendrá (véase figs. 5-24-5-26). Esta dependencia atlántica no será realizada por la cuenca de París hasta el Cretácico superior. Este desplazamiento en el tiempo significa la progresiva apertura del Atlántico Norte (cf. fig. 5-3 B, C ) . Se han representado regiones emergidas en el eje de los principales edificios tectónicos, y esto a partir del Titónico, momento en el que se sitúa una fase o r o g h i c a importante, generadora de los flysch de edad TitónicoNeocomiense que existen en las diferentes cadenas mediterráneas en el lugar donde se han situado las flechas. La posición de estas regiones emergidas no se conoce con exactitud, ya sea porque corresponden actualmenta a afloramientos de zócalo (macizo de Rhodope, entre Grecia y Bulgaria; macizos centrales del Asia menor), ya sea porque estári recubiertas por terrenos recientes (cuenca pannónica, entre los Dinárides y los Cárpatos), sea porque el Mediterráneo ocupa su lugar (Mediterráneo occidental, entre las cordilleras Béticas y Africa del norte). Estas regiones conocerán una segunda pulsación orogénica hacia el final del Cretácico inferior, donde se sitúa Un segundo episodio de flysch en las diferentes cadenas.

La era secundaria o rnecozoica

ZONAS EMERGIDAS a

b

MAR EPlCONTlNENTAL EN EL CENOMANIENSE (al EN EL SENONIENSE (b) C \ SENTIDO DE LAS TRANSGRESIONES Icl

m a

b

MESOGEA (al CON ZONAS EMERGIDAC (bl QUE DAN EL FLYSCH

Fig. 5-24. Paleogeograf/a de Europa en el Cretácico superior. Nótese la gran extensión de la transgresión del Cretácico superior, que conoce su máximo en el Santoniense, como parece por la formación de un brazo de mar al pie de los Urales; pero además, en las diferentes regiones emergidas, esto sucede principalmente en aquellas regiones situadas en el eje de las cordilleras mesogeas, lo cual no ha podido ser representado en este mapa. Obsérvese que las cuencas epicontinentales de Europa occidental se abren hacia el Atlántico, en lo sucesivo bien individualizado. Se han representado zonas emergidas en el eje de las principales cadenas mesogeas; su emersión resulta de la fase orogénica del final del Cretácico inferior, que, en ciertas regiones, se encuentra seiialada por la transgresión del Cretácico superior (zonas internas de los Dinárides, zonas internas Cárpato-Balcanes, series de Gosau en los Alpes orientales); éstas son de nuevo elevadas al final del Crethcico superior, sensiblemente en el Maestrichtiense, edad de un tercer episodio de flysch bastante general en el Mediterráneo. Hay pues tres periodos de surrección para estas zonas medianas: en el Titónico, al final del Cretácico inferior, y al final del Cretácico superior, lo que corresponde sensiblemente a las fases neocimmeriense, austrlaca y laramiense de los autores; les corresponden tres episodios de flysch respectivamente, Tit6nico-Neocomiense, Albo-Cenomaniense, Maestrichtiense y después Terciario, que pueden ser distintos o formar una sola serie de flysch, como ocurre bastante frecuentemente en el Mediterráneo occidental. Las zonas afectadas por estas surrecciones sucesivas, por ser siempre internas, son cada vez más amplias, empujando cada vez más hacia las zonas externas de cada edificio.

final de este período el Atlántico jugará un papel decisivo en toda Europa occidental hasta el nivel actual de la Mancha. Las regresiones finicretácicas serán principalmente hacia el Atlántico: el hecho más significativo es el cambio de dependencia del golfo pirenaico, aún mesogeo en el Cretácico inferior (fig. 5-23), ya atlántico en el Cretácico superior (fig. 5-24); - un dominio mesogeo, que ve la surrección en varias pulsaciones, desde el final del Jurásico (fase neocimmeriense), al final del Cretácico inferior (fase austríaca) y al final del Cretácico superior (fase laramiense), de las tierras situadas en el eje de las cadenas de doble inclinación; así se desarrollan las series de flysch en las zonas internas de cada cordillera mediterránea con un máximo de aportes detríticos, al final

533

534

Ectratigrafía

del Jurásico y a principios del Cretácico, al final del Cretácico inferior, y al final del Cretácico superior. Estas tierras emergidas son o bien supuestas, lo cual es principalmente el caso del Mediterráneo occidental (el Mediterráneo actual, de formación reciente, se ha superpuesto a las partes internas de las cadenas que lo bordean -véase tomo 3-), ya sea observadas, como en el Mediterráneo oriental (por ejemplo, macizo servo-macedónico entre los Dinárides y los Balcanes). Importantes corrimientos acompañan estas surrecciones: los Alpes orientales en el Cretácico medio, los Cárpatos internos en el Cretácico superior por ejemplo; recordaremos que, más al este, el corrimiento de las ofiolitas del creciente ofiolítico periárabe remonta al final del Cretácico (véase pág. 375). Se trata de movimientos importantes en la orogénesis de las cadenas alpinas, como los del Terciario que les seguirán. Los climas dan cuenta de las facies: la diferencia de latitudes es aún de aIrededor de 20" (véase fig. 5-4 C), de manera que la Europa occidental y meridional se encuentra aún comprendida entre el trópico y el paralelo 40°; de ahí proceden las bauxitas que se forman en diversos momentos (España, Francia meridional, Italia, Balcanes), y las formaciones continentales rojas con reptiles, en las regiones que emergen al final del Cretácico (España, Provenza, Languedoc); y de ahí proceden las formaciones de rudistas en el dominio mesogeo. Por el contrario, el norte de Europa, comprendido entre los paralelos 40° y 60°, tienen un clima templado -aunque más

Fig. 5-24 bis. Paleogeografía de /a penlnsula ibérica en e l Cretdcico inferior (Valanginiense inferior) (por J . Azéma y E. Fourcade).

1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Facies wealdiense (arenas, arcillas y areniscas). 4. Facies carbonatada de plataforma (calizas con algas, foraminiferos y rudistas). 5. Facies calcárea y margo-calcárea con calpionellas y ammonites.

La era secundaria o mecozoica

Fig. 5-24 ter. Paleogeografia de /a peninsula ibkrica en e l Cretácico superior (Cenornaniense) (por J. Azéma y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Dolomias del dominio marino de plataforma. 4. Facies calcárea de plataforma con orbitollnidos y alveolinidos. 5. Facies calcárea. margo-calcárea y margosa con foraminiferos pelágicos. 6 . Dominio del flysch. 7. Cretácico marino de la plataforma continental, reconocido en sondeo.

cálido que el actualgrises o blancas.

que confiere su originalidad a las facies boreales, generalmente

D) En la península ibérica*, la regresión anunciada al final del Jurásico se produce en el Berriasiense. En el Valanginiense se anuncia una nueva transgresión que se ampliará en el Aptiense con la formación,principalmente, de dos grandes golfos en las regiones ibérica y cantábrica. El Albiense corresponderá a un ligero paso atrás del dominio sumergido. En su conjunto, el Cretácico inferior se caracteriza por importantes depósitos detriticos groseros que provienen de la meseta ibérica y de su dependencia oriental (macizo del Ebro) sobre la que se desarrollan bauxitas en varios lugares. Además, los movimientos tectónicos afectan al NE de la península ibérica al final del Cretácico inferior. En el Vracono-Cenomaniense inferior, el mar gana terreno y los golfos cantábrico e ibérico se comunican directamente, aislando así de manera total el macizo .del Ebro del dominio mesetario también emergido. *

Texto redactado por J. Azéma y E. Fourcade.

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Estratigrafía

El mar mesozoico conoce en el Maestrichtiense una última regresión que le confinará al N y S respectivamente en el golfo vasco-pirenaico y el brazo del mar bético. Al igual que en el Jurásico, las zonas más meridionales del dominio hético (Sierra Nevada, Alpujárrides) están emergidas. a)

Así, en el Cretácico pueden distinguirse varios dominios:

- la meseta ibérica, dominio emergido más o menos extendido que estuvo temporalmente aislado de su parte nordeste (macizo del Ebro) en el Vracono-Cenomaniense inferior; - un dominio marino más profundo ligado directamente con la plataforma, que se mantuvo hasta el final del Mesozoico particularmente en las regiones septentrional (regiones pirenaica y vasco-cantábrica) y meridional (región bética) y donde se acumulaban depósitos de tipo surco.

b ) En el Berriasiense, en el NO, en el dominio cantábrico, se depositan series arcilla-arenosas (facies «weald»). Las facies de plataforma, calizas con foraminíferos bentónicos algas a veces acompañadas de margas, sólo se conocen en la periferia del dominio mesetario emergido (en el S y O de Portugal, en el NE y el S de España). En la región bética, al S de los depósitos de plataforma se desarrollan margas y margo-calizas que son a veces nodulosas y contienen ammonites y calpionellas. Del Valanginiense al Barremiense, la sedimentación se traduce en el depósito de calizas y de margas con carófitos o de arenas y arcillas en el borde meridional del dominio mesetario. Más al S, las facies se hacen esencialmente margocalcáreas y margosas con ammonites piritosos, e incluso de tipo flysch (región situada al N del estrecho de Gibraltar). Al NE de la meseta, este período se caracteriza por la aparición de calizas de facies urgoniense con rudistas y algas (dasicladáceas) y localmente por el desarrollo de un episodio bauxítico. En el Albo-Aptiense se depositan en alternancia, en el borde del dominio mesetario, margas y arcillas versicolores, arcillas blancas continentales que, respectivamente al E y al SE, en los dominios ibérico y bético, corresponden a las «facies de Utrillas~.Al alejarse de la meseta, esta facies pasa poco a poco a formaciones cada vez más marinas, generalmente representadas por calizas con orbitolínidos y rudistas, y después por margas con globigerínidos y ammonites. Esta última facies existe también en el dominio pirenaico. En el Cenomano-Turoniense, el dominio marino que bordea la meseta está ocupado por dolomías y calizas con orbitolínidos y alveolínidos. Depósitos margo-calcáreos y margosos con organismos pelágicos (pitonellas, rotaliporas ...) se acumulan más al interior de la plataforma en las regiones bética y pirenaica (país vasco principalmente) y también en l o que corresponde actualmente a la plataforma continental septentrional española y portuguesa. En el Senaniense, las facies que se intercalan en el borde de la meseta corresponden, ya sea a calizas con «bird eyes», «cantos negros» y carófitos (depósitos de u n medio confinado), o a formaciones calcáreas de poca profundidad con rudistas y lacazinas. En revancha, una sedimentación margosa y margocalcárea, a veces de tipo flysch, con organismos pelágicos (pitonellas, globotruncánidos) se desarrolla ampliamente cuando las condiciones se hacen favorables en el seno de los dominios pirenaico y bético. Al final del Cretácico, el NE de la península ibérica está ocupado en gran parte por las arcillas y areniscas continentales (facies garumnienses) a veces ricas en huevos de dinosaurios.

La era secundaria o rnecozoica

LZONAS EMERGIDAS

FACIES WEALDIENSE EN EL NEOCOMIENSE

MAR EPICONTINENTAL

-- ----. - --. .e..

i....

ALBIENSE APTIENSE BARREMIENSE HAUTERIVIENSE VALANGINIENSE

Etapas de la transgresión en la cuenca de París

,

(a) ZONA DEL DELFINADO (b) FOSA VOCONTIENSE

m ZONA DEL BRIANCON

ZONA DEL.PIAMONTE

M E S O G E A Fig. 5-25. Paleogeografia de Francia en el Cretácico inferior. Nótese: las cuencas wealdienses, heredadas de la regresión finijurásica y de sus facies purbeckienses: en las cuencas del sudoeste (Parentis, Bajo Adour, Canthbrico) se encuentran raras pasadas marinas ue faltan completamente al noroeste (Weald, Boulon): con el final del Jlrrásico .se abre el Atlántico Norte hasta golfo de Vizcaya, pero no más allá; la transgresión proveniente de la Mesogea: pelicular sobre la cuenca de Paris, avanza hacia el SO en las cuencas subsidentes abiertas al Atlántico (cuenca de Parentis, surco cántabro-pirenaico). La tierra emergida desde los Pirineos orientales a la Provenza podría corresponder en parte al conjunto corso-sardo, anteriormente a su rotación oligo-miocena (cf. fig. 2-31). Se han indicado los estratotipos de diversos pisos y las principales regiones naturales formadas por el Cretácico inferior en la cuenca de Paris; este subsistema ha alcanzado un desarrollo importante en las cadenas plegadas, Jura, Alpes, Provenza y Pirineos donde no se ha podido realizar ninguna distinción local.

-

-

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0ZONAS EMERGIDAC ZONA DEL DELFINADO

ZONA

MAR EPICONTINENTAL

DEL BRIANCON

! I

ZONA PIAMONTESA I

M E S O G E A

Fig. 5-26. Paleogeografla de Francia en e l Cretácico superior. Nótese la amplitud de la transgresión en comparación con la del Cretácico inferior: amplias regiones, principalmente el sudoeste de la cuenca de París y el norte de la cuenca de Aquitania, muestran el Cretácico superior directamente sobre los terrenos anteriores. Obsérvese que el golfo pirenaico-provenzal se abre hacia el oeste, en dirección al Atlántico, igual que el golfo de Parentis. De manera que la regresión finicretácica se hará en esta dirección: se han representado los Ilmites del p l f o aquitánico maestrichtiense de Saintonge en la Alta-Garona: en el Daniense el mar persiste Únicamente en la osa atúrica (y posiblemente, pero sin ninguna prueba, en el golfo de Parentis). Debe seiialarse que el golfo de Parentis se alinea en el borde norte de la actual plataforma continental celt-aquitánica ligada a la apertura del golfo de Vizcaya; disposición que parece haber adquirido desde el Cretácico inferior (véase fig. 5-25). Se han representado los estratotipos y las principales regiones naturales formadas por el Cretácico superior en la cuenca de Paris y en la cuenca de Aquitania; el Cretácico superior juega un papel importante en las cadenas de montañas, Alpes, Provenza y Pirineos, mientras que está reducido en el Jura, donde la erosión se lo ha llevado despues de la emersión del Jura en el Cretácico terminal.

E) Francia (figs. 5-25 y 5-26) da una buena visión de conjunto de geología del Cretácico en Europa: se encuentra en ella un ejemplo de Cretácico mesogeo en los Alpes occidentales y un ejemplo de Cretácico de las cuencas sedimentarias en la cuenca de Aquitania y en la Cuenca de París, donde la transgresión del

539

La era secundaria o rnecozoica

Cretácico superior está extraordinariamente bien marcada en relación con la extensión del Cretácico inferior. En estas cuencas, el mar transgrede, a partir de la Mesogea, en dos tiempos: en el Cretácico inferior, bajo forma de canales de dimensiones reducidas, uno en el eje de la cuenca de París, el otro en el emplazamiento de la zona norpirenaica; en el Cretácico superior, de manera más amplia, la casi totalidad del territorio nacional está cubierta por las aguas a excepción de dos islas reducidas a sus ditnensiones mínimas que son el macizo armoricano y el macizo central: ésta es la mayor transgresión que ha habido en el territorio francés en el Secundario. Además, entre el Cretácico inferior y el Cretácico superior se sitúan movimientos importantes en el conjunto pirenaico-provenzal, de donde resulta: la suirección de la zona axial pirenaica a la que se junta la zona norpirenaica; y la formación, en la Provenza, de un istmo duranciense que aislará el golfo pirenaico-provenzal del mar alpino. Al fondo de este golfo, en la Provenza y en los Pirineos orientales, al final del Cretácico se forman facies continentales ricas en faunas de reptiles donde, hecho más original, se encuentran los huevos de reptiles. Al final del Cretácico se sitúa una regresión general, no solamente en las cuencas, sino también en la zona alpina externa. El mar persiste entonces, por un lado en ciertas partes de los Alpes y, hecho nuevo, en el oeste de los Pirineos, en la fosa atúrica, dependencia del Atlántico Norte ya bien individualizada.

3. ESTRATIGRAF~ADEL CRETACICO A)

El Cretácico de las cuencas sedimentarias

a)

LA

CUENCA DE

PAR~S

Los afloramientos cretácicos en la cuenca de París son de importancia variable (cf. "fig. 6-10); los del Cretácico inferior están reducidos a Argonne, la Champagne húmeda y el país de Othe, y luego, más al noroeste, al país de Bray y al Boulonnais; de un lado porque la transgresión del Cretácico inferior estaba limitada a un canal situado en el eje de la cuenca de París y cerrado al noroeste; de otro lado porque el Cretácico superior que desborda ampliamente este canal, se sitúa directamente en el marco de la cuenca de París, ya sea sobre el zócalo herciniano (oeste de las Ardenas, región de Anjou), o sobre los terrenos jurásicos o triásicos (en todas partes). Un corte tipo puede realizarse en el este de la cuenca de París a continuación del que hemos estudiado para el Jurásico. Encontraremos sucesivamente (fig. 5-27):

- el Cretácico inferior, que forma la Champagne húmeda, marcada por los siguientes niveles: Cil, el Hauteriviense, representado por «arcillas con espatángidos (Toxaster retusus), acompañadas de faunas abundantes de ammonites (Hoplites radiatus) y de

CUESTA DE LA ISLA FRANCIA

DE

CHAMPAGNE GREDOSA

CHAMPAGNE H~MEDA

CUESTA

DE BARS

o

Fig. 5-27. Perfil estratigráfico del Cretácico en el este de la cuenca de París (Champagne). Este corte es continuación de los de las figuras 5-15 y 5-8.

.

.

..

Estratigrafía

lamelibranquios (Exogyra couloni); debe notarse que falta el Valanginiense; la transgresión valanginiense no ha sobrepasado el Jura, Ci2, el Barremiense, bajo forma de «arcillas con ostras», sobre las que hay niveles liinoníticos y oolíticos, testimonio de una tendencia regresiva: el oolito de Wassy sirvió antiguamente de mineral de hierro, Ci3, el Aptiense, bajo forma de arcillas con plicatulas y Exogyra aquila, sobre las que hay arenas blancas azoicas, Ci4, el Albiense, que presenta dos niveles sucesivos: 10 a 20 m de arenas verdes o de areniscas con nódulos fosfatados (zona con Hoplites tardefurcatus) sobre las que hay de 90 a 100 m de arcillas negras denominadas «del Gault» (zona con Hoplites dentatus). Es en las arenas verdes donde existe un manto acuífero, cautivo entre las arcillas con plicatulas y las arcillas del Gault, alimentado por las lluvias que caen sobre la Chainpagne húmeda y captada por pozos artesianos en la región parisina. El Albiense presenta variaciones de facies muy características en sentido transversal al canal eocretácico: hacia el nordeste, acercándose al margen septentrional, el Albiense está representado por la «gaize» de Argonne que es una espongolita (roca silícea hecha esencialmente con espículas de esponjas) que confiere a esta región sus relieves característicos; hacia el sudoeste, en dirección al margen meridional, el Albiense pasa a las areniscas y arenas de Puisaye;

- el Cretn'cico superior, que forma la Champagne gredosa: Csl, el Cenomaniense, con las margas de Brienne sobre las que hay la creta margosa con Acanthoceras rotomagense, Cs2, el Turoniense, bajo forma de creta margosa con Inoceramus, Cs3, el Senoniense, representado por la creta blanca con sílex, que muestra sucesivamente niveles: Coniaciense, con Micraster cortestudinarium, Santoniense, con Micraster coranguinum («creta con Micraster»), Campaniense, con Belemnitella quadrata, Maestrichtiense inferior con Belemnifella mucronata ( c r e t a con Belemnif e l l a ~.) El techo del Maestrichtiense y el Daniense faltan, señalando la regresión de finales del Cretácico.

En el resto de la cuenca de París, el Cretácico presenta variaciones muy características:

- el Cretácico inferior del país de Bray y del Boulonnais, situado relativamente en el fondo del golfo eocretácico, sólo es marino a partir del Aptiense; los niveles Neocomiense y Barremiense tienen aquí una facies continental de arenas y de areniscas, con lentejones de arcillas, designada con el nombre de facies «wealdiense», cuyo nombre deriva del corte de Weald que se halla delante del Boulonnais, en el sudoeste de Inglaterra; estas facies wealdienses asumen la continuación de las facies purbeckienses del Portlandiense, en continuidad estratigráfica; - el Cretácico superior forma vastas extensiones que corresponden a regiones naturales bien conocidas: entre otras, la Champagne gredosa, la Turena, la Alta Normandía, el país de Caux, la Picardía, el Artois, etc.; ampliamente transgresivo en relación al Cretácico inferior, descansa o bien directamente sobre el zócalo herciniano (Anjou, Ardenas), o bien sobre diversos niveles del Jurásico (como por ejemplo en Normandía sobre las arcillas del Oxfordiense inferior, de donde resulta el célebre lugar de Villers cerca de Deauville y el relieve del país de Auge, donde, debajo de la cornisa de la caliza cenomaniense, los valles están excavados en las arcillas impermeables); ciertas variaciones de facies son características: e n Normandía, el Cenomaniense es más litoral y está representado por una creta glauconítica, la ((creta verde de Rouen»; en el sudoeste de la cuenca de París, en Turena, debido a la comunicación establecida con el mar de la cuenca de Aquitania (probablemente no por el estrecho

La era secundaria o mesozoica

de Poitou, sino por el Bajo-Loira: el Cretácico superior del lago de Grand-Lieu, en la Vendée, se apoya directamente sobre el zócalo herciniano), las facies son mucho más variadas y recuerdan a las de Aquitania; se observan faunas no habituales en la cuenca de París (orbitolinas, rudistas por ejemplo), las facies son más detríticas, tal como las arenas cenomanienses del Maine o incluso la creta Tuffeau de Turena, creta micácea que sirvió de piedra de construcción para los castillos del Loira y que es el tipo del Turoniense.

b)

LA CUENCA

DE

AQUITANIA

En la cuenca de Aquitania, la transgresión del Cretácico inferior está limitada a un brazo de mar norpirenaico; por el contrario, el Cretácico superior transgrede ampliamente sobre toda Aquitania y forma, al norte de ella, el subsuelo de vastas regiones naturales como la Saintonge y el Perigord (cf. fig. 6-13). El Cretácico superior del norte de Aquitania es muy variado y sus faunas tienen afinidad con las de la Mesogea (orbitolinas, rudistas); en él se encuentra: - Csl, el Cenomaniense, lagunar en la base (se observa a veces yeso y sal; frecuentemente lignito, como en el isla de Aix), representado por areniscas con orbitolinas, al nivel de las cuales se establece la comunicación con la cuenca de París (es el nivel conocido cerca del lago de Grand-Lieu en la Vendée), sobre las cuales hay calizas con rudistas (caprínidos en la base, radiolítidos en el techo); - Cs2, el Turoniense, aún más transgresivo, que comprende sucesivamente: calizas y margas con ostras, lnoceramus y ammonites, sin rudistas (subpiso Ligeriense); encima hay las calizas de Angoulema o de Chancelade, con rudistas (hippurites: sulbpiso Angoumiense); - Cs3, el Senoniense, con el que se acentúa aún más la transgresión; las facies son extremadamente variadas: areniscas, calizas, arenas, con abundantes faunas que han permitido distinguir los subpisos Coniaciense, Santoniense y Campaniense, los tres definidos en Charente; el Maestrichtiense está representado por calizas con rudistas.

Después del Maestrichtiense, la región emerge y el Daniense falta.

B ) El Cretácico e n el conjunto pirenaico-provenzal

1. En el Cretácico inferior, y partiendo del dominio alpino, existe un amplio golfo norpirenaico donde el Cretácico se deposita a continuación del Jurásico marino en la Provenza y en la parte oriental de los Pirineos, mientras que, más hacia el oeste, se desarrollan facies purbecltienses y wealdienses que son muy importantes en el sistema cantábrico, en el noroeste de España. Hacia el sur, este golfo parece descansar sobre una tierra emergida que empieza en la Provenza y podría corresponder a la futura zona axial pirenaica ya emergida; al oeste, sin embargo, en el sistema cantábrico, al final del Cretácico inferior el golfo norpirenaico comunicaba con el mar de la vertiente meridional; mientras que en el este, entre los Pirineos y la Provenza, el golfo provenzal se apoyaba sin duda sobre el macizo corso-sardo, que todavía no había efectuado la rotación (fig. 2-31). 2.

En la Provenza, la serie está constituida sucesivamente por

- un Neocomiense de facies margocalcárea, cada vez más calcárea hacia el sur, en dirección hacia lo que probablemente era la costa; - un Barremiense de facies Urgoniense (nombre derivado de Orgon, en la Vaucluse), .representado por calizas masivas, con cantos y con rudistas (Toucasia, Requienia) cuyos escarpes forman los lugares más pintorescos de la Provenza (les calanques, la Ste-Baume, etc.);

542

Estratigrafía

- el Aptiense, sucesivamente bajo forma de calizas con sílex (subpiso Bedouliense, de La Bédoule, cerca de Cassis), luego de margas con orbitolinas (subpiso Gargasiense, de Gargas, cerca de Apt); - el Albiense falta, caracterizado por una emersión general a favor de la cual se desarrollan bauxitas por alteración superficial: esta región emergida según la dirección O-E, que va del Macizo central a Provenza, limitando al sur con el mar alpino, es denominada «istmo duranciense)): se encuentran aquí todos los yacimientos de bauxitas de Francia (bauxitas del Hérault, de las Bocas del Ródano, de Vaucluse -es aquí donde se encuentra la localidad de Baux- y principalmente del Var) (fig. 5-26). 3. En los Pirineos, en el brazo de mar norpirenaico, encontramos sucesivamente, encima de las calizas en las que se ha caracterizado recientemente el Neocomiense y el Barremiense, el Aptiense de facies Urgoniense en dos masas separadas por un nivel de margas con orbitolinas (nótese que el Urgoniense de los Pirineos es más reciente que el de la Provenza y del valle del Ródano); después el Albiense, bajo forma de margas negras, areniscosas, micáceas, de un espesor de alrededor de 1000 m, de facies flyschoide, y que terminan la sedimentación en la zona norpirenaica. El final del Cretácico inferior, en el conjunto pirenaico-provenzal, está señalado por una gran inestabilidad tectónica:

-- desde el Aptiense, lo que viene indicado por la presencia de conglomerados aptienses en el país vasco y la presencia de bauxitas intercaladas en el Aptiense de los Pirineos orientales (bauxitas de Fenouillet); - al final del Aptiense, principalmente en la Provenza, donde se forma el istmo duranciense sobre el que se desarrollarán l a s bauxitas; mientras que, en los Pirineos, la facies flyschoide del Albiense podría ser su resultado; - al final del Albiense, con los movimientos ante-cenomanienses de los Pirineos que han ocasionado la surrección de la zona axial y de la zona norpirenaica: el Cenomaniense, en efecto, será transgresivo y discordante sobre los terrenos anteriores, y rechazado en un brazo de mar subpirenaico situado más al norte que la zona norpirenaica.

La surrección de los Pirineos va acompañada de un ligero metamorfismo localizado en el frente de la zona axial (metamorfismo simplemente caracterizado por el desarrollo de materiales sódicos como el diapiro: no se forman ni gneises ni micaesquistos) y de intrusiones de rocas ultrabásicas en pequeños cuerpos dispersos en el frente de la zona axial (lherzolita). Pero estudios recientes ponen en duda la edad del metamorfismo y la edad de las intrusiones lherzolíticas: podría ser que fuesen del Cretácico superior o incluso del Eoceno*.

b)

EL CRETACICO SUPERIOR

1. Así pues, al final del Cretácico inferior (fig. 5-26) y debido a diversos movimientos, dos zonas einergidas se disponen en dirección O-E, la más septentrional correspondiente al istmo duranciense y la más meridional a la zona axial y a la zona norpirenaica; entre las dos se desarrollará un golfo pirenaico-pravenzal, cerrado hacia el este en la Provenza (golfo de la Baja Provenza, fig. 5-28), y abierto hacia el oeste en dirección al Atlántico (fosa atúrica). La historia de este golfo está señalada por una transgresión que avanza hacia la Provenza a partir del Cenomaniense, se acentúa en el Turoniense y experimenta * Más que de intrusiones, parece tratarse de biseles tectónicos de lherzolitas, pinzadas en el frente axial de los Pirineos e interpretadas como una falla transformante, que ha permitido a España deslizarse -relativamentehacia el este, mientras que se abría el golfo de Vizcaya. Los macizos de lherzolitas serían así fragmentos de corteza oceánica, o sea, del manto superior (véase tomo 3).

La era secundaria o mes

su máximo en el Santoniense. A partir de aquí la regresión se manifestará muy rápidamente, a partir del Campaniense en la Provenza y en los Pirineos orientales (el Campaniense es sólo marino al oeste del valle del Aude), en el Maestrichtiense que es sólo marino al oeste del valle del Alto Garona, en el Daniense que sólo es marino en la región del Bajo Adour (es la fosa aturiense propiamente dicha). Es uno de los mejores ejemplos de cambio de facies en Francia.

+ + ++ MARINAS

fzal

SANTONIENSE

- - - - TURONENSE LIMITE DEL

CENOMANIENSE GOLFO DE LA BAJA PROVENZA

FACIES LAGUNARES DEL CAMPANIENSE

FACIES CONTINENTALES DEL MAESTRICHTIENSE DANIENSE

Fig. 5-28. Distribución de las facies d e l Cretácico superior en la Provenza. Obsérvese e l fondo del golfo pirenaico-provenzal bajo forma de u n golfo de la Baja Provenza, limitado en el Cenomaniense, ligeramente transgresivo e n e l Turoniense y experimentando una transgresión máxima en el Santoniense (como eri toda Europa). La distribucibn de las facies sucesivamente lagunares (Campanienses), después continentales (Maestrichtiense-Daniense), señala la progresiva surrección de la Provenza del sur hacia el norte, de tal manera que los materiales detriticos se acumulan cada vez más al norte. En cierto modo pueden reconocerse tres canales cretácicos: uno, meridional, donde se halla una serie que va del Cenomaniense al Santoniense; uno, medio, donde se encuentra una serie que va del Santoniense a l Campaniense; otro, septentrional, donde se encuentra una serie Campaniense-Maestrichtiense-Daniense y, frecuentemente, reducida a l Maestrichtiense-Daniense (pero siguiéndose en el Eoceno). Compárese con el cuadro de t a evolución paleogeográfica y estructural de la Provenza en el volumen 3 (fig. 4-14).

En conjunto, hacia el oeste las facies del Cretácico superior son las de un flysch pirenaico que, dada la oblicuidad del golfo subpirenaico en relación con la zona norpirenaica, descansa sobre el techo de los terrenos norpirenaicos. En el este, en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza, las facies son neríticas y variadas: se conocen numerosos niveles de calizas con rudistas intercalados de facies terrígenas (célebres faunas de la Montagne des Cornes en los Pirineos orientales, del Plan dJAups en Provenza, ambas en el Senoniense), mientras que los niveles superiores, Campaniense y Maestrichtiense, presentan facies salobres y continentales. El Campaniense de Provenza, conocido bajo los nombres de los subpisos locales Valdoniense y Fuveliense, contiene los célebres lignitos de Fuveau. El Maestrichtiense y el Daniense tienen en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza, donde se clasifican en los subpisos locales Begudiense y Rognaciense, facies continentales de arcillas y areniscas rojas donde abundan los huesos y puestas de reptiles: es el acretácico con huevos de dinusaurios» del sudeste de Francia. Estos niveles pasan en continuidad a facies parecidas en el Terciario, designadas por él nombre local de Vitrolliense y correspondiendo sin duda al Montiense y al Taneciense; en estos niveles rojos se intercalan barras de calizas lacustres de las cuales las más

Estratigrafía

conocidas son las calizas de Rognac en el Daniense (Rognaciense), las calizas de Vitrolles en el Montiense (Vitrolliense)* (fig. 5-29). Así, el golfo pirenaico-provenzal presenta la notable particularidad de dar en sus dos extremos el paso continuo del Cretácico al Terciario, en medio marino al oeste, en la fosa atúrica, y en medio continental al este, en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza.

Cte. Victoire

Montaña de Regagnas

7

I l \

CENGLE

\

Carrelera

Fig. 5-29. Perfil estratigráfico del Cretácico superior ( y del Paleógeno) en la Provenza septentrional: el corte de Cengle, a l sur de la Sainte Victoire De izquierda a derecha: Js, Jurásico superior (dolomias y calizas blancas); Sa, Santoniense (calizas con rudistas); Va-Fu, Campaniense (Va, Valdoniense; Fu, Fuveliense; margo calizas salobres con niveles de lignito); Be, Begudiense (areniscas rojas; Maestrichtiense?); Ro, Rognaciense (calizas lacustres; Daniense, p.p.); Vi, Vitrolliense (arcillas rojas inferiores, caliza lacustre, arcillas rojas superiores; Daniense p.p., Montiense, Thaneciense p.p.); Th, Thaneciense; 01, Oligoceno. Este corte puede situarse en el conjunto del macizo de la Sainte-Victoire comparándolo con la figura 4-1 5 (vol. 3). Obsérvese que el Santoniense descansa directamente sobre el Jurásico superior, lo que sitúa el perfil representado en l a Provenza septentrional, e n pleno dominio del istmo duraciense (véase fig. 5-28; y vol. 3, fig. 4-14). Unicamente el Santoniense es marino; Campaniense, Maestrichtiense, Daniense, Montiense y Thaneciense son facies continentales.

En esta parte oriental se sitúan movimientos importantes en el MaestrichtienseDaniense: sucede que el Cretácico superior rojo se apoya sobre niveles bastante bajos de la serie sedimentaria pirenaico-provenzal, que, además, ha dado el material de conglomerados intercalados (por ejemplo, Brkche-Marbre del Tholonet, bajo la SainteVictoire, en Provenza); es probable que estos plegarnientos del final del Cretácico superior hayan prefigurado los del Terciario (cf. tomo 3). 3. La historia del conjunto pirenaico-provenzal en el Cretácico permite oponer:

- en los Pirineos, al norte de la zona axial, una zona norpirenaica y una zona subpirenaica; la primera caracterizada por la presencia de Jurásico y Cretácico inferior; la segunda desplazada hacia el norte, que presenta Cretácico superior; - en la Provenza, una zona sur-provenzal y una zona nor-provenzal. La primera corresponde a la Provenza meridional, situada sobre el flanco sur del istmo duranciense, donde la superficie de erosión bauxítica respetó al Cretácico inferior, principalmente al Urgonieilse, que constituye el esqueleto de los relieves más importantes, mientras que la transgresión precoz del golfo de la Baja Provenza asegura un amplio desarrollo del Cretácico superior, que termina con los depósitos salobres del Campaniense. La segunda corresponde a la Provenza septentrional, situada sobre el istmo duranciense, donde la superficie de las bauxitas descansa sobre el Jurásico ya que el Cretácico inferior ha sido eliminado por la erosión; la Provenza septentrional permaneció emergida durante todo el Cretácico superior, no habiendo sido alcanzada por la transgresión del golfo de la Baja Provenza, de manera que son los depósitos continentales del Maestrichtiense-Daniense los que descansan directamente sobre las * D e hecho, e l Vitrolliense comprende las arcillas de Vitrolles inferiores, l a caliza de Vitrolles y las arcillas de Vitrolles superiores; las arcillas inferiores que contienen huevos de reptiles son sin duda aún cretácicas. El l í m i t e Secundario-Terciario pasará pues por e l Vitrolliense.

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bauxitas y, con ello, sobre el Jurásico. Esta oposición es la de una «Provenza con urgoniense)) y «una provenza con b a u x i t a ~ ,o más exactamente, la de una «Provenza con reptiles» (en el Maestrichtiense-Daniense), ya que hay bauxitas por todas partes. Está claro que la zona provenzal es la prolongación de la zona subpirenaica; mientras que la zona norpirenaica y la zona norprovenzal son respectivamente características de sólo los Pirineos y sólo la Provenza; esta última comprendida en el sentido de edificio tectónico que engloba el Languedoc litoral y la parte principal de las Corbikres (cf. tomo 3).

C) 1

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El Cretácico en los Alpes occidentales

En el Cretácico persiste el marco paleogeográfico que se consolidó en el Jurásico (fig. 5-16): de oeste a este se suceden el surco del Delfinado, la cresta del Brianconnais y el surco piamontés. a)

En la zona del Delfinado, los principales hechos a señalar son:

- en el Cretácico inferior, la existenaia de un hundimiento transversal conocido bajo el nombre de fosa vocontiense donde se acumulan facies margocalcáreas con ammonites, muy monótonas; mientras que, tanto al norte como al sur, las facies son más variadas y caracterizadas, principalmente en el Barremiense, por calizas urgonienses en la Provenza (facies provenzales -véase supra-) y en las cadenas subalpinas septentrionales (facies subalpinas pasando a la facies jurásica); los cambios d e facies ,de la fosa vocontiense a las regiones adyacentes figuran entre los más notables (véase fig. 2-3); - en el Cretácico superior, por una tendencia general a la emersión que viene marcada e por la reducción de la fosa vocontiense a la región de Rosans en el Drdme y de Castellane en la Alta Provenza, a partir del Cenomaniense, e por un plegamiento muy localizado en la región de Dévoluy, en el Turoniense: se forman algunos pliegues de dirección O-E sobre los cuales el Senoniense viene en transgresión y discordancia, e por la laguna muy frecuente del Cenomano-Turoniense en las cadenas subalpinas septentrionales, por la emersión general de la zona del Delfinado al final del Cretácico superior después del Maestrichtiense: esta emersión acompaña a la del antepaís (véase supra): no parece corresponderle plegamiento alguno.

Así, en las cadenas subalpinas septentrionales (fig. 5-17), se reconocerá, encima del Titónico: una potente serie de margo-calizas neocomienses coronadas por una masa de alrededor de 200 m de calizas urgonienses de edad Barremiense superior-Aptiense inferior (hay generalmente dos masas del Urgoniense separadas por un nivel con orbitolinas de edad Aptiense inferior; este nivel urgoniense forma la segunda cornisa del «borde subalpino» encima de la cornisa títónica; a él pertenecen los principales picos de las cadenas subalpinas septentrionales); el Aptiense, bajo forma de un nivel de lumaquelas reducido; el Albiense, bajo forma de un nivel con glauconita, fosfatado, de 50 cm a 1 m de espesor; lo más frecuentemente, sólo se encuentra una superficie endurecida incrustada de fósiles fosfatados (es entonces un «hard ground» que testimonia la ausencia de sedimentación); el Cenomaniense falta, a excepción de algunos puntos; el Turoniese falta siempre, mientras que el Senoniense, frecuentemente reducido a los niveles maestrichtienses, está representado por varios centenares de metros de calizas tableadas con sílex, conocidas bajo el nombre de «Lauzes»i. El techo del Maestrichtiense está generalmente carstificado, lo que testimonia la emersión de la zona del Delfinado. En el Dévoluy, la serie es parecida a la anterior, pero el Senoniense es discordante: deberá señalarse pues que la emersión es del Turoniense, tanto en las cadenas subalpinas

Estratigrafía

septentrionales donde no existe acompañamiento de plegamiento como en el Dévoluy, donde sí existe. En las cadenas subalpinas centrales, Diois y Baronnies, se encuentran las facies vocontieneses caracterizadas principalmente, en el Cretácico inferior, por una potente serie de margo-calizas blanco amarillentas, regularmente alternantes, que corresponde al conjunto de pisos que va desde el Valanginiense al Aptiense inferior (Beduliense), con un máximo de proporción caliza en el Barremiense, que forma una cuesta blanda en el paisaje; sobre margas negras más o menos areniscosas que corresponden al Aptiense superior (Gargasiense) y al Albiense. En el Cretácico superior, las facies vocontienses son menos netas y acantonadas en la región de Rosans, en el D r h e , y de Castellane en los Bajos Alpes; son: el Cenomaniense, bajo forma de margo-calizas azul-negro; el Turoniense, bajo forma de margo-calizas más o menos areniscosas, formando una cornisa en el paisaje; el Senoniense, de facies de calizas en placas, se acumula en grandes espesores y recuerda las «Lauzes» de las cadenas subalpinas septentrionales. El detalle de los cambios de facies de la fosa vocontiense a las zonas vecinas es uno de los más bonitos ejemplos de Francia: lo hemos tomado como modelo en el capítulo 2 de este tomo (pág. 310). 6) La zona del Briancon continúa marcada por la condensación de sus series sedimentarias. Frecuentemente, el Cretácico se reduce a algunos metros de calcoesquistos planctónicos, de color rojo o verde (llamados «mármoles en placas») que contienen Globotruncana del Senoniense superior y se apoyan directamente sobre el Jurásico por medio de una superficie de erosión o hard ground; lo cual representa una ausencia de sedimentación durante casi todo el Cretácico. Al igual que para el Jurásico, en otros puntos la serie es más completa (cf. fig. 5-18): las calizas blancas con calpionellas pueden subir más o menos alto en el Cretácico inferior; pero existe aún la superficie endurecida. En otros lugares, la reducción puede ser extrema y el Cretácico superior descansar directamente sobre el Triásico; o incluso, los niveles de calcoesquistos planctónicos descansando sobre el Triásico pueden ser ya Paleocenos, por lo que la laguna del Jurásico y Cretácico es entonces total. En la zona piarnonesa, la sedimentación continúa siendo monótona: no se C) está e n condiciones de afirmar que los calcoesquistos de los que resultarán los esquistos satinados continúen sedimentándose durante el Cretácico, y, en caso afirmativo, hasta qué nivel. Al contrario, el final del Cretácico viene marcado por la sedimentación de un flysch con helmintoideos que debe su nombre a las pistas de animales enigmáticos; se han caracterizado microfaunas de Globotruncana que dan a este flysch una edad que va del Cenomaniense al Maestrichtiense. En el flysch más antiguo en los Alpes franco-italianos, que se emparenta con diversos flysch conocidos de los Alpes suizos: el flysch Cretácico superior es constante en las zonas internas de los Alpes occidentales. Podrían generalizarse estas observaciones al conjunto del dominio mediterráneo, donde, en los surcos internos, se conocen en todas partes series flysch de edad cretácica; a veces más antiguas que el flysch con helmintoideos, como las de 10s Apeninos (flysch liguro, igualmente con helmintoideos), de los Dinárides (flysch de Bosnia de edad Cretácico inferior y medio), de Africa del Norte (flysch cuya edad va del Cretácico inferior al Cretácico superior) etc. Encontramos de nuevo -como para las ofiolitas del Jurásico- un cierto paralelismo en la evolución de las cadenas geosinclinales mediterráneas, sin que su historia sea rigurosamente parecida; los tres momentos de flysch respectivamente eocretácicos, mesocretácicos y finicretácicos subrayan las tres grandes fases (paleo) tectónicas características del Cretácico de las cadenas alpinas.

La era secundaria o rnesozoica

4. CONCLUSIONES El ejemplo de Francia, bien representativo de la geología del Cretácico en Europa, muestra que este sistema se comporta a grandes rasgos igual que el Jurásico: transgresivo en su base, invade las mismas cuencas epicontinentales, más ampliamente aún en el Cretácico superior; regresivo en el techo, se distingue por el hecho de que la regresión, más importante, puede afectar a todas o a parte de las zonas externas de las cadenas alpinas que rodean el continente europeo, y, sobre todo, por el hecho de que algunos brazos de mar que dependen del Atlántico regreden en su dirección, y esto por primera vez: éste es el caso del golfo pirenaico-provenzal donde el mar es permanente en la fosa atúrica. A partir del Cretácico superior y durante el Terciario, la paleogeografía de las cuencas epicontinentales europeas estará condicionada por el Atlántico y no por la Mesogea. De todos modos, por su amplitud y generalidad, la transgresión del Cretácico superior, muy importante desde el Cenomaniense -se habla frecuentemente de la transgresión cenomaniense»- pero máxima en el Senoniense, sobrepasa a las del Jurásico y del Cretácico inferior y, de una manera general, a todas las del Secundario y del Terciario*; invade zonas que habían permanecido hasta entonces continentales, como por ejemplo la plataforma del ~ a h a r a ;presenta un problema a escala mundial que hemos tratado en la página 376. En fin, el Cretácico no es tan poco activo como el Jurásico: el final del Cretácico inferior por una parte, y el final del Cretácico superior por otra, están marcados por movimientos importantes en el conjunto pirenaico provenzal. Pero los índices de actividad orogénica no faltan tampoco en el dominio alpino: dejando de lado los modestos pliegues del Dévoluy en el Turoniense, es preciso insistir sobre la generalidad de las facies flysch en las zonas internas de las cadenas mesogeas, facies que implican surrecciones de zonas aún más internas cuya erosión da el material detrítico: después de los flysch eocretácicos, consecuencia de la fase finijurásica, los flysch se desarrollan también hacia el final del Cretácico inferior y el final del Cretácico superior; se conocen a veces las emersiones correspondientes, como la que señala la transgresión del Cretácico superior en los Alpes orientales y en los Dinárides. Ciertas estructuras han podido ser atribuidas a estas fases: en los Alpes orientales se considera que el corrimiento del manto de Hallstatt es de edad «ante-Gosau», denominado así porque las capas de Gosab pertenecen al Senoniense; es la fase «juvavica» de los corrimientos austríacos. Los corrimientos de los Cárpatos internos parecen debidos, en su mayoría, a la fase finicretácica, al igual que los corrimientos del creciente ofiolítico periárabe, etc. Esta actividad orogénica parece pues general en todo el' dominio mediterráneo, aunque hasta el momento ha sido un poco olvidada. Se sitúa en el marco de la historia cretácica del Globo: aquí se sitúan, tal como hemos visto, dos períodos orogénicos: uno al final del Cretácico inferior, denominado austríaco, y otro al final del Cretácico 'superior, llamado laramiense. Tanto el uno como el otro son responsables de amplias surrecciones en el dominio peripacífico. Habiendo heredado lo esencial del Jurásico, el Cretácico anuncia pues el Terciario, que será la era orogénica del dominio alpino en el sentido más amplio del término. * Únicamente la transgresión dinantiense es de amplitud comparable; ocupa, en el ciclo herciniano, la misma situación cronológica relativa que la transgresión neocretácica en el ciclo alpino.

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Ectratigrafía

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549

LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA

La era terciaria o cenozoica fue distinguida, en 1807, por A. Brongniart; pero no fue hasta 1829 que J. Desnoyers designó con el nombre de Cuaternario lo que hasta entonces se había llamado Diluvium, término que hacía alusión al diluvio que se creía responsable de los terrenos aluviales recientes: el Terciario estaba, por lo tanto, precisado. De una duración de 65 millones de años, es la más corta de las eras geológicas, si se exceptúa la era cuaternaria, que es en verdad bien particular: no representa más que alrededor de una tercera parte del Secundario y una sexta parte del Primario. En el ciclo alpino sólo representa el complemento del Secundario, y es esencial puesto que las estructuras alpinas más aparentes se emplazarán en el Terciario. El Terciario fue rápidamente subdividido en subsistemas (fig. 6-1) por Ch. Lyell que, en 1830, distinguió el Eoceno para el Terciario de la cuenca de París, el Mioceno para la cuenca de Aquitania y el Plioceno para la cuenca del Po; fue más tarde, en 1853, que Beyrich separó el Oligoceno del Eoceno, basándose en las cuencas de Alemania del norte. Estos cuatro subsistemas fueron agrupados dos a dos: Eoceno y Oligoceno en un Paleógeno, desde 1860, término debido a Naumann, sinónimo de Nummulítico, término debido a Renevier y empleado por E. Haug en su célebre tratado (1907); Mioceno y Plíoceno en urr Neógeno, desde 1853, término debido a Hoernes para el que E. Suess (1897-1901) propuso el término Mediterraneense, que actualmente no se usa. Esta relativa complejidad de la terminología estratigráfica del Terciario resulta de su riqueza paleontológica y orogénica, que sugiere siempre nuevas distinciones: en lo que concierne a los pisos, la terminología es casi ilimitada ... La duración respectiva de los sistemas es de alrededor de 40 millones de años para el Paleógeno y 25 millones de años para el Neógeno. Mientras que el Paleógeno es un sistema de una duración media, comparado con la de los otros sistemas de la escala estratigráfica, el Neógeno es netamente el más corto: representa sólo los 213 del Trías o del Jurásico, que son los sistemas menos largos después de él.

b

$ 3

1. Los límites del Terciario son evidentemente discutidos: - el límite inferior plantea el problema del Daniense-Montiense, ya tratado a propósito del límite superior del Cretácico y del Secundario; - el límite superior plantea el problema del Cuaternario: ¿existe una era cuaternaria? Se ha discutido esto a propósito de la escala estratigráfica (véase pág. 280); la cuestión será nuevamente tratada a propósito del Cuaternario.

551

552

Ectratigrafía

Sistemas

Plioceno Neógeno (denominado también Mediterraneense)

Pisos

Pasadeniense = Valaquia Astiense Plaisanciense

- 1,5 M.A.

1

Rodaniense Pontiense

-7

Atica Mioceno

Vindoboniense Burdigaliense Save Aquitaniense

Paleógeno o Nummulítico (denominado también Eogeno)

Edades absolutas

Fases orogénicas

Oligoceno

Stampiense (Sannoisiense)

Eoceno

Bartoniense Luteciense Ypresiense (Esparnaciense) Thanetiense Montiense

Helvética Pirenaica

l

-25 - 37

Fig. 6-1. Cuadro de las divisiones del Terciario. El Aquitaniense se ha colocado en posición intermedia entre el Paleógeno y el Neógeno, dada la incertidumbre de su situación en las diversas escalas estratigráficas.

2.

En el plano paleontológico, la originalidad del Triásico está en la explosión del grupo de los mamíferos, que tendrán el mismo papel que los reptiles en el Secundario, siguiendo además la misma vía del gigantismo; ya que, después del Cretácico, todas las clases del reino vegetal y del reino animal están representadas en la superficie del Globo, y la evolución paleontológica sólo concierne a grupos de importancia sistemática menos grande; deberemos notar, no obstante, que entre las angiospermas, las monocotiledóneas no aparecerán hasta el Terciario. 3.

Desde el punto de vista estratigráfico, ciertos grupos son particularmente

útiles: - para la macrofauna: entre los vertebrados, los mamíferos, cuyos restos frecuentemente numerosos permiten la estratigrafía de las series continentales; recientemente se ha desarrollado un método de estudio de los micro-mamíferos mediante lavados de grandes masas de sedimento: está dando ya excelentes resultados. Entre los invertebrados, los gasterópodos y los lamelibranquios son esenciales: es que, en efecto, los terrenos terciarios son a menudo «conchíferos»; - para la microfauna: los nummulites, únicamente representados en el Paleógeno, del que permiten una estratigrafía precisa que, de hecho, lleva el nombre de Nummulítico; las alveolinas, ya representadas en el Cretácico superior, que explosionan en el Paleógeno y desaparecen en el Neógeno; los orbitoídidos sobre todo, que, representados por la familia de los orbitoides en el Cretácico superior, lo son por la familia de las orofragrninas en el Eoceno, de las lepidociclinm en el Oligoceno y de las miogipsinas en el Mioceno: este grupo permite una estratigrafía excelente, del Terciario, salvo para el Plioceno; los globorotálidos, organismos planctónicos afines de los globotruncánidos del Cretácico, que han permitido el establecimiento

La era terciaria o cenozoica

de una notable escala estratigráfica mucho más general por el hecho de que está basada en organismos pelágicos. 4. En el plano orogénico, el Terciario es la época terminal de la formación de las cadenas alpinas: los dos cinturones orogénicos heredados del Secundario, el cinturón peripacífico y el cinturón de la mesogea, conocerán, en efecto, una evolución compleja, tectónica, orogénica y magmática, en el transcurso de la cual tomarán la fisonomía que nosotros conocemos actualmente. En el dominio mesogeo, el Paleógeno ve finalizar la historia de los geosinclinales alpinos; mientras. que el Neógeno ve desarrollarse unidades paleogeográficas nuevas; sucesivamente: fosas molásicas tardigeosinclinales donde el alargamiento sigue aún la dirección de las cadenas que se han formado; juegos de fallas postgeosinclinales, que recortan en los edificios zonas hundidas, ya sea invadidas por el mar -así nace el Mediterráneo actual-, ya sea constituyendo llanuras entre montañas, mientras que las partes elevadas forman las montañas actuales. Estos juegos de fallas, que se anuncian en el Mioceno superior, se desarrollan en el Plioceno y en el Cuaternario; son muy generales, ya que a ellos se debe también la parte principal de los relieves peripacíficos; aún activos, son los responsables de los seísmos peripacíficos y mesogeos; generalmente

Fig. 6-2. Paleoyeografla del Terciario. Dada la duración del Terciario y el gran número de acontecimientos orogénicos que se producen, esta figura representa la máxima extensión de los mares sin que éstos sean necesariamente contemporáneos. Más particularmente, los contornos son los del Paleógeno hacia el límite Eoceno-Oligoceno. Nótese que diversos archipiélagos están emergidos en los cinturones orogénicos mesogeo y peripacifico; son ellos los que proporcionan los materiales de los flysch que se sedimentan en los mares vecinos. La posición de estos archipiélagos es sensiblemente media en el cinturón mesogeo. Los diferentes océanos están individualizados a excepción posiblemente del Atlántico Norte que no aparece hasta el Paleóaeno. La paleogeografla del Mioceno y del Plioceno es mucho más próxima a la actual: el brazo de mar ruso al este de los Urales desaparece y Eurasia forma un bloque al que se une la India debido a la surrección de las cadenas mesogeas. Por otro lado, las masas continentales toman su posición actual: América del Norte y América del Sur entran en comunicación por el istmo de Panamá en el Plioceno; al contrario, Africa tiende a separarse de Arabia mediante la formación del mar Rojo en el Plioceno. Las modificaciones principales se han indicado en Ilneas más finas sobre el mapa.

553

Estratigrafía

en extensión, son testimonio de una «revolución pliocena~ que no se limita sólo al dominio mesogeo y que se expresa como «neotectónica». Sin embargo, la historia orogénica del Plio-Cuaternario no se limita a una simple extensión (véase pág. 605). De todas maneras, la originalidad del Plioceno es tal en relación a las épocas anteriores, que, si se tuviera que separar una era del Terciario, es el Plio-Cuaternario el que se impondría y no el Cuaternario. El Terciario está pues caracterizado por una gran riqueza de sucesos progénicos que deberemos resumir. Principalmente, en él se han distinguido numerosas fases orogénicas de las cuales lo esencial se indica en la figura 6-1. 5. El marco paleogeogrifico del Terciario se acerca evidentemente al actual, a excepción de los dos cinturones orogénicos en plena evolución. Las diferentes áreas continentales actuales están separadas, ya que todos los océanos están individualizados. El Atlántico Norte se abre completamente durante el Eoceno, entrando en comunicación con el océano Artico (figs. 6-2 y 6-3). Hasta entonces, los intercambios de fauna entre Eurasia y América habrán tenido lugar fácilmente. Después, las comunicaciones sólo tendrán lugar por el istmo de Behring, de historia compleja hasta las épocas más recientes (el hombre llegará a América desde Asia por este istmo hace solamente algunos milenios -véase pág. 615-); la cronología de las relaciones entre Eurasia y América del Norte por el istmo de Behring está fuera de nuestro propósito. El detalle de estas comunicaciones entre Eurasia y América del Norte es esencial para la comprensión de la evolución de los vertebrados de estos continentes, principalmente de los ungulados (véase 2." parte). Además, finaliza el aislamiento de las diferentes áreas continentales procedentes del Gondwana: la India peninsular y Madagascar -que formaban hasta entonces una Lemuria- están separados desde el Eoceno, mientras que el mar Rojo se formará en el Plioceno, y Arabia empieza a separarse de Africa; del mismo modo que en el curso del Secundario, se habían separado América del Sur, Africa y Australia. Por el contrario, al final del Miogeno y del Plioceno, a continuación de la orogénesis mesogea, se establecerán relaciones nuevas entre continentes que hasta entonces no las tenían: entre Africa, Arabia y la India peninsular de una parte, y Europa y Asia de otra parte (mientras que, después del juego de fallas pliocuaternarias, Africa sólo estará unida al conjunto por el istmo de Suez); entre América del Sur y América del Norte, por la formación de la cadena caribe. En los dos casos, se trata de la soldadura de masas continentales procedentes de la fragmentación de 10s dos conjuntos continentales (actualmente) septentrionales y meridionales tales como aparecen en el comienzo del Triásico, a continuación de la orogénesis del cinturón mesogeo. La orogénesis peripacifica ha soldado América del Sur y América del Norte por el istmo de América Central, y América del Norte y Asia por el istmo de Behring. El Terciario termina pues la redistribución de las masas continentales heredadas del ciclo herciniano. La evolución biológica será pues particularmente compleja, aprovechándose, en diversos lugares, del aislamiento de ciertas áreas continentales (Australia, América del Sur, y Madagascar tienen faunas muy particulares), y en otros de comunicaciones establecidas durante un tiempo más o menos largo (entre América del Norte y Eurasia por ejemplo; o incluso, en el Plioceno, entre las dos Américas mediante el istmo de Panamá, Africa y Asia por el istmo de Suez). También el Terciario, aunque no tenga la importancia del Primario en el plano de la evolución, es una época preferente para los estudios paleobiológicos. 6. Los climas se encuentran distribuidos según zonas sensiblemente latitudinales pero desplazadas con respecto a las actuales zonas climáticas; y ello por dos razones:

Fig. 6-3. Disposición de los continentes en el curso del Terciario en función de la expansión oceanica (según Dietz y Holden, 1970). En relación con el Cretácico (cf. fig. 5-3 C). la gran novedad es la apertura del Atlántico Norte realizada hacia finales del Eoceno. El océano Atlántico,.el océano indico. el océano Artico, el océano Antártico continúan abriéndose. Hacia el límite Mioceno-Plioceno, un rift aparece en el nivel del mar Rojo que anuncia la separación de Arabia. El dominio mesogeo confirma su tendencia a la compresibn: por todas partes se forman cadenas montañosas que tendedn a soldar el conjunto de los continentes septentrionales y el conjunto de los continentes meridionales; entre muchos otros el hecho m& notable es la soldadura del continente indico a Asia por la surrección definitiva del Himalaya, realizada a finales del ~ i ó c e n o . Esta figura. que representa el estado medio de las estructuras, no puede tener en cuenta la excepcional riqueza de acontecimientos conocidos en el Terciario, principalmente en los cinturones orogénicos; por ello según los lugares el período representado corresponde a un periodo más o menos antiguo: es de esta manera que el cierre de la Mesogea se termina a finales del Mioceno; mientras que la apertura del Mediterráneo le sucede en el Plioceno, más o menos al mismo tiempo que la apertura del mar Rojo. Los dos estados de cosas coexisten aquí en la misma figura. De hecho, deberia poder representarse la situación sucesivamente en el Eoceno, el Oligoceno, el Mioceno y el Plioceno; e incluso más exactamente durante cada uno de estos períodos.

556

Ectratigrafía

- el eje de los polos no coincide con su posición actual pero no está ya muy alejada, acercándose progresivamente durante el Terciario, según una lógica anunciada en el Pérmico; a este fenómeno corresponde un desplazamiento de las zonas climáticas hacia el calor en ciertas regiones (caso de América del Norte y de Europa) y hacia el frío en otras; - el clima actual no es un buen punto de con~paración,ya que debe considerarse sino como glacial, al menos como tardiglacial (¿o interglacial?); si los actuales casquetes polares desapareciesen, las zonas climáticas se desplazarían en dirección a los polos, de tal manera que los climas se distribuirían según una lógica más próxima a la del Cretácico que a la actual; del Terciario no se conoce ninguna glaciación, lo cual es una razón para que los climas fuesen en general más cálidos.

Fig. 6-4. Posición relativa d e l cinturón de evaporitas y d e l ecuador e n e l Terciario (según R. Green y F. Lotze). El polo y el ecuador presehtan aún un ligero desplazamiento -que no ha sido representado- en relación con la época actual, desplazamiento que irá atenuándose desde el principio hasta el final del Terciario. Por ello, el cinturón de evaporitas está ligeramente desplazado hacia el norte para América septentrional y Europa occidental (al contrario, hacia el sur para Asia oriental); los desplazamientos serían inversos en el hemisferio sur.

Los climas son en todas partes más cálidos que actualmente, sobre todo para aquellas regiones en que las dos razones se conjugan; tal es el caso de América del Norte y Europa, donde el clima se enfría progresivamente (primera razón) hasta un estado netamente más cálido que el actual, al final del Plioceno (segunda razón). Además, la evolución podrá ser menor cuando las dos razones no se conjuguen, o incluso se opongan.

1)

El Paleógeno o Nummulítico

l. GENERALIDADES Distinguido por Naumann (Paleógeno, 1860) y Renevier, y después E. Haug (Nummulítico, 1907), este sistema tiene una duración de 40 millones de años, desde -65 hasta -25 millones de años; es pues la parte esencial del Terciario. Se divide en dos subsistemas de importancia desigual: el Eoceno (Lyell, 1830) de una duración de 28 millones de años, y el Oligoceno (Beyrich, 1853) de una duración de 12 millones

La era terciaria o cenozoica

de años solamente, a veces difícil de caracterizar fuera de las cuencas epicontinentales. Comprende un cierto número de pisos cuya lista se da en el cuadro de la figura 6-5; algunos de ellos, basados en estratotipos no marinos, son desaconsejables aunque se utilizan con frecuencia; por otra parte, existen muchas sinonimias y han sido fundadas diferentes escalas del Paleógeno en la cuenca de París, cuenca anglobelga (existen los pisos Parisiense, Londiniense, Bruxeliense..) y otros lugares, de forma que la figura 6-5 no es completa. En fin, entre las cuencas epicontinentales que, en lo sucesivo, dependen del Atlántico y del mar del Norte, y la cuenca mesogea, no hay siempre faunas comunes: por tanto, la escala mesogea es independiente (Priaboniense para el Eoceno superior, etc.), sin que estemos seguros de las equivalencias con la escala de las cuencas epicontinentales. Por ello se tiende actualmente a hablar de Eoceno inferior, medio y superior, y de Oligoceno sin distinción. Y hay todavía el problema del Paleoceno, término que fue propuesto por Schimper (1874) para el conjunto Montiense-Thaneciense-Esparnaciense; desde entonces el Eoceno inferior se reducirá al Ypresiense, el Eoceno medio es siempre el Luteciense y el Eoceno superior el Bartoniense = Priaboniense. Pero este Paleoceno, creado esencialmente por razones micropaleontológicas en las regiones donde las series son continuas entre el Cretácico y el Eoceno, plantea el problema de las relaciones entre el Secundario y el Terciario, problema que hemos ya evocado: la cuestión del Dano-Paleoceno está siempre abierta. Los límites del Paleógeno son discutidos:

- en la base, tal como ya se ha dicho y hemos visto; - en el techo, entre el Oligoceno y el Mioceno, donde se plantea el problema del Aquitaniense. En Aquitania de una parte, y en todo el dominio mesogeo de otra parte, el Aquitaniense marca el límite de la transgresión miocena: es pues lógico situarlo a la base del Mioceno, lo cual se hace en numerosos países, principalmente en los países mediterráneos, y que se hizo en Francia en ciertas épocas. Por el contrario, en ciertas cuencas donde el Nummulítico acaba por facies continentales como la cuenca de París, por ejemplo, el Aquitaniense marca el último nivel de ésta; parece pues lógico situarlo en el Oligoceno, aunque se trate de facies continentales que no deben tener autoridad en la nomenclatura estratigráfica. En el plano paleontológico, debería situarse el Aquitaniense en el Oligoceno porque contiene lepidociclinas; pero contiene iguaImente miogipsinoides que anuncian a las miogipsinas del Mioceno. En esta cuestión es necesaria una decisión más o menos arbitraria: es la de los últimos congresos internacionales, a partir de los cuales el Aquitaniense se sitúa en el Mioceno*. Los límites entre Eoceno y Oligoceno han sido igualmente objeto de discusión: no tanto en el dominio mesogeo, entre el Priaboniense y el Oligoceno, de los cuales el primero ve desaparecer las ortofragminas, que tiene en abundancia, y el segundo ve aparecer las lepidociclinas, sino en las cuencas epicontinentales, entre el Ludiense y el Oligoceno. Ello es debido a que el Ludiense se definió en regiones en las que, en parte, presenta una facies lagunar (yeso de Montmartre, por ejemplo) y sobre el que hay facies lacustres (margas suprayesosas del «Sannoisiense» en el caso tratado); es una nueva ilustración de estas dificultades estratigráficas relativas a las escalas basadas en series epicontinentales; todavía serán mayores en el Neógeno con ciertas series continentales. En el plano paleontológico, el Paleógeno se caracteriza por la explosión del grupo de los mamíferos, hasta ahora representado por formas raras y de pequeño tamaño; además, las dimensiones de estos mamíferos son modestas durante el Paleógeno:

*

SegCin los casos, trataremos el Aquitaniense con el Paleógeno o, al contrario, con el Neógeno.

-

FASES OROGÉNICAS

--

EDADES ABSOLUTAS

Save Arenas conchíferas de Aquitania

Aquitaniense

- 25 Helvética

Estampiense

Oligoceno

(Sabnoisiense)

Superior

Bartoniense

xdiense {artoniense s.s. =Marinesiense iuversiense

Eoceno

-

qupeliense

Ludes (Marnes) Arcillas de Barton (Inglaterra) Auvers (Val d'Oise)

i

Lattorfiense Pirenaica Priaboniense

Luteciense

~ a l i S agrosera de París (Lutecia)

Ypresiense

Arcillas de Ypres (Bélgica)

Cuisiense Esparnaciense

Arenas de Thanet (Inglaterra) Caliza de Mons (Bélgica)

Landeniense

m

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Bruseliense

-

Thanetiense

'

Montiense

Fig. 6-5.

Arenas de Etampes (Yvelines) Margas de Sannois (Val dJOise)

Daniense

=

Cuadro de las divisiones del Paleógeno. El Aquitaniense está situado en posición intermedia entre el Paleógeno y el Neógeno, dado que, según los casos, se le sitúa en uno u otro de estos sistemas, aunque pertenece al Neógeno siguiendo las reglas estratigráficas en vigor que se han dado en el texto. El Sannoisiense, antiguamente considerado piso, es s61o una facies particular del Estampiense inferior.

M.A.

La era terciaria o cenozoica

559

es en el Neógeno cuando aparecen las formas gigantes. Al mismo tiempo, las monocotiledóneas hacen su aparición y se desarrollan rápidamente, suministrando a los herbívoros la parte esencial de su alimento. El cuadro general de la flora y la fauna se aproxima pues al actual. En el plano estratigráfico, ciertos grupos juegan un papel predominante: - los vertebrados en el medio continental: serdispone de diferentes escalas de vertebrados y microvertebrados; - los invertebrados en los medios marinos y, entre ellos, sobre todo los lamelibranquio~y gasterópodos (hay escalas de cerítidos); - los foraminíferos, principalmente los nummulites, las alveolinas, las ortofragminas, los globorotálidos: cada uno de estos grupos da lugar a escalas estratigráficas. Finalmente, las microfloras tales como las algas caráceas, permiten también establecer una cronología.

2.

PALEOGEOGRAF~ADEL PALEÓGENO

A) A escala mundial, la paleogeografía del Paleógeno acentúa las tendencias de la del Cretácico: el antiguo continente del Gondwana está dividido en cada uno de sus elementos, América del Sur, conjunto Africa-Arabia aún no separado, Australia, India peninsular y Madagascar, los dos últimos recién separados; América del Norte está casi separada de Eurasia con la que mantiene relaciones por el istmo de Behring por una parte, y un istmo situado entre Groenlandia y las islas británicas, que pasa por la actual Islandia, por otra parte. Los diversos océanos están pues individualizados, aunque el océano Atlántico parece no abrirse al océano Artico hasta el Oligoceno. Respecto a los continentes, son la sede de transgresiones epicontinentales que dependen generalmente de los océanos vecinos, de las cuales las transgresiones de Europa son un buen ejemplo, principalmente la del brazo de mar ruso que separa Europa de Asia. El cinturón peripacífico es sede de una intensa actividad volcánica de tipo andesítico, que sucede a la orogénesis laramiense. En el cinturón mesogeo, el Eoceno, y principalmente el final de éste, es la época de las deformaciones mayores en las zonas geosinclinales: es en este momento que se producen los movimientos tangenciales más aparentes; el Eoceno anuncia el período tardigeosinclinal -que comienza en el Eoceno en las zonas más internas- y, hacia el final, comienza el volcanismo andesítico característico de este estado de evolución, que se desarrollará más en el Mioceno .

B) En América (figs. 6-6 bis y 6-6 ter.) se oponen siempre al lado atlántico y el lado pacífico, y, en el curso del Paleógeno, uno y otro se aproximan a su aspecto actual. En el lado atlántico persisten discretas transgresiones sobre la costa de América del Sur, y, por primera vez, se señalan sobre la costa sudeste de América del Norte, bien es verdad que en relación con el golfo de México. Sobre la costa nordeste de los Estados Unidos no se observa ninguna transgresión, ni sobre la costa oriental del Canadá; sólo en el mar se conoce el Paleógeno, en los sondeos submarinos del programa JOIDES, sobre la plataforma continental norteamericana y en las llanuras abisales vecinas. En el lado pacífico la extensión de los depósitos marinos está próxima a la costa actual, salvo un golfo eoceno aún bien marcado sobre los confines del Ecuador y del Perú. El final del Eoceno está marcado por una importante fase orogénica: en la coast Range de los Estados Unidos, donde el dispositivo de los mantos californianos,

-

-

560

Ectratigrafía

corridos hacia el Pacífico, toma su aspecto definitivo; en el dominio caribe, donde de nuevo los mantos avanzan sobre sus autóctonos respectivos; en la cordillera de los Andes, donde esta fase, llamada peruviense, va acompañada de importantes cabalgamiento~. El Oligoceno (y el Mioceno) será pues un período aún más continental, con desarrollo de rocas volcánicas calco-alcalinas, desde el oeste de América del Norte (por ejemplo, comienzo de las series de Yellowtones en los Estados Unidos, de la Sierra Madre occidental en México) hasta el oeste de América del Sur, con impor-

Fig. 6-6 bis. Paleogeograf/a del Paledgeno en América Central y en e/ Caribe (por M . Tardy). 1. Distribución del Paleoceno. 2. Distribución del Eoceno. 3. Distribución del Oligoceno. a - limite de los mares; b - volcanismo andesítico (fin del Oligoceno); c - volcanismo riolitico (fin del Oligoceno). ias zonas emergidas son representadas con rayas horizontales.

tantes granitizaciones en este úlitmo continente (que participarán, por ejemplo, en la edificación del inmenso batolito costero del Perú, iniciado en el Cretácico). De hecho, en las Américas la verdadera separación tiene lugar más bien entre el Eoceno y el Oligoceno que entre éste y el Mioceno. 1. En México, en América central y en el Caribe* (fig. 6-6 bis) el Paleoceno es un momento esencial en lo que se refiere a la tectónica que afecta a México; la fase laramiense que se manifiesta en él es, en efecto, de esta edad, al igual que en todo el dominio caribe y en los Andes septentrionales (Colombia, Ecuador). Ella es responsable del corrimiento en dirección ENE del dominio cordillerano occi*

Texto redactado por Marc Tardy.

La era terciaria o cenozoica

dental sobre la Sierra Madre oriental, y, en el interior de este último, del emplazamiento del manto de Parras. En Guatemala, esta fase se manifiesta por el corrimiento de las ofiolitas en dirección norte sobre la plataforma del Petén. Después de esta fase, el Eoceno marca un cambio fundamental de la paleogeografía en el sur de los Estados Unidos de América y el este de México; el mar dependiente del Atlántico Norte recién abierto, empujado hacia el este, ocupa una nueva posición: los límites de los depósitos terrígenos del Paleoceno superior dibujan ya (de forma más amplia) las costas del golfo de México actual. Este verdadero «proto-golfo de México», antefosa molásica tardía de la Sierra Madre oriental mexicana, debido a una regresión permanente ve alejarse hacia el este su línea de costa durante el Eoceno y el Oligoceno. ' Desde México hasta Nicaragua incluida, la mayoría de las tierras están emergidas. Dibujan una vasta península meridional que termina el continente norteamericano. Sobre este promontorio se depositan, en cuencas endorreicas, molasas continentales, productos de la destrucción de los relieves originados en la fase laramiense. Por otra parte, una intensa actividad volcánica se inicia en el Oligoceno superior: las andesitas de la base de la Sierra Madre occidental en México datan de esta época. Se asocia este volcanismo a la subducción de la placa Farallón bajo el borde occidental del continente. El Paleógeno es probablemente el período de elaboración de un primer esbozo de puente entre América del Norte y América del Sur. De la tectogénesis da1 complejo de Nicoya en Costa Rica (con pillow-lavas, radiolaritas, etc.) y de las formaciones equivalentes en Panamá y en la cordillera occidental colombiana nace una guirlanda de islas intermediaria entre América Central septentrional (Nicaragua) y el noroeste de América del Sur. En el curso del Paleógeno la región caribe experimenta varias fases de deformación en compresiones superpuestas. Al nivel de las Grandes Antillas se emplazan mantos de corrimiento hacia el norte, mientras que al nivel de la cordillera caribe en Venezuela el manto de Lara, con vergencia sur, emplazado en el Eoceno inferior medio, es retomado por deformaciones al final del Eoceno. Debido a estas deformaciones sucesivas las formas de las costas del Caribe cambian de manera significativa: el Paleógeno es el período de la instalación, sobre la espalda de los edificios de mantos o delante de ellos, de cuencas subsidentes que son la sede de una sedimentación detrítica importante: cuencas del río Magdalena en Colombia, del Falcón en Venezuela en la rama sur caribe por ejemplo. Mientras que delante, la serie permanece continua en lo que parece más y más una antefosa caribe e n Venezuela. Señalemos finalmente que el Paleógeno corresponde al inicio de la actividad volcánica del arco de las Pequeñas Antillas. 2. En América del Sur (fig. 6-6 ter) el mar dibuja prácticamente las costas en sus límites actuales. a) Del lado atlántico, diversas transgresiones avanzan sobre la Patagonia en dos etapas principales: en el Daniense-Paleoceno (cf. supra) y en el Oligoceno, separadas por un episodio de tobas volcánicas continentales que contienen interesantes faunas de mamíferos (provincia de Chubut). En el Brasil se conocen pocos sedimentos paleógenos a excepción de la pequeña cuenca de Itaborai con series continentales ricas en mamíferos fósiles, y en la fosa marina de Belem, en la desembocadura del Amazonas. b) Del lado pacífico, a partir del Eoceno los contornos marinos dibujan la forma de los esbozos de las cordilleras emplazadas en la fase laramiense, que, como recordaremos, es de edad paleocena en los Andes septentrionales y en el dominio caribe. En todas partes del Eoceno es transgresivo, salvo en lo que parece más y más

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Ectratigrafía

Fig. 6-6 ter. Paleogeografia del Paledgeno en Amirica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Facies marinas. 2. Facies continentales. 3. Facies volcánicas T e n general, andesitas).

LB

era terciaria o cenozoica

la antefosa de Magallanes al sur, donde continúan acumulándose facies flysch, y en la antefosa caribe al norte, donde empiezan a acumularse los flysch caribes (cf. supra). En los Andes septentrionales (Colombia, Ecuador), la transgresión dibuja una cuenca costera, desde el valle bajo del Magdalena hasta el golfo de Guayaquil, que se denomina cgeosinclinal de Bolívar»; facies molásicas descansan sobre este geosinclinal, ya sea sobre el Cretácico superior de facies oceánica, ya sea directamente sobre las formaciones ofiolíticas de ante-Cretácico superior (como por ejemplo en la cuenca de Manabi, en el Ecuador). De aquí, en el mismo inicio del Eoceno, persiste un golfo en la cuenca subandina, por donde el mar se retira al mismo tiempo a partir del norte y del sur. En los Andes centrales (Perú, Bolivia) y meridionales (Chile, Argentina), el mar roza la costa en la península de Paracas, en el Perú, en la región de Concepción, y, más al sur, en Chile, marcando los límites de la cuenca retro-andina ya dibujada en el Maestrichtiense-Daniense. En ella se explotan los carbones de Lota, en Chile. En los demás lugares las facies son continentales: en toda la cuenca subandina, desde los Andes venezolanos hasta el noroeste de la Argentina, donde se depositan capas rojas precedidas por un corto episodio marino en los confines del Ecuador y del Perú, que es continuación del Cretácico superior; en toda la cordillera volcánica intraandina, que va de Cajamarca en el Perú hasta el Aconcagua y más allá, en Chile y en la Argentina (formación Farellones), donde pasa, a través de facies lagunares (región de Lonquimay), a las series marinas de la antefosa de Magallanes. punto culminante de las Américas, es un La cima del Aconcagua -7040 m-, sinclinal colgado de estas formaciones volcánicas continentales. El final del Eoceno es el momento de una fase tectónica importante, llamada a veces fase peruviense. Así como en los Andes se limita a plegarnientos acompañados de granitización, principalmente en el Perú, donde las granodioritas eocenas contribuyen a la edificación del potente batolito costero, en la cordillera caribe está marcada por corrimientos (manto de Lara, que pasa por encima de la terminación de los Andes en Venezuela en el Eoceno inferior medio y es retornado e n las deformaciones del final del Eoceno, cf. supra). La distribución del Qligoceno será, sin embargo, poco diferente. Los depósitos marinos son siempre limitados al litoral, con incursiones más marcadas al nivel del golfo de Guayaquil y del golfo de Darien; principalmente, y por un corto momento en el inicio del Oligoceno, el mar avanza hasta el este ecuatoriano. Mientras que la antefosa caribe y la antefosa de Magallanes continúan la acumulación de las molasas marinas. La depresión subandina continúa siendo la sede de una sedimentación continental, del mismo modo que persiste una cordillera volcánica más occidental. Sin embargo, la cuenca del altiplano aparece como una nueva entidad y subraya el hecho de que, con la fase peruviense, los esbozos de las cordilleras occidental y oriental han sido emplazados: desde el principio del Oligoceno (o quizás el final del Eoceno) empiezan a acumularse las potentes capas rojas de Coro Coro, que constituyen localmente el mineral de cobre detrítico erosionado de la cordillera occidental. Esta distribución del Oligoceno anuncia la del Mioceno, que será poco diferente, de manera que a menudo se habla de un Oligo-Mioceno.

C)

En Europa, se distingue (fig. 6-7) :

- una Mesogea con una paleogeografía que 'ha vuelto compleja: e n las partes medias de las cadenas de doble inclinación se sitúan cordilleras emergidas que proporcionan material detrítico a las partes externas de cada cadena donde se acumulan los flysch; en detalle, estas cordilleras forman archipiélagos complicados que se desarrollan progresivamente hacia el exterior, donde los flysch son cada vez más

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Estratigrafía

recientes. El final del Eoceno está marcado por movimientos tangenciales muy importantes, corrimientos en las cadenas geosinclinales (Alpes, Apeninos, Dinárides, etc,), cabalgamientos diversos en las cadenas intercontinentales (Pirineos, Provenza, por ejemplo). En el Oligoceno estos movimientos continúan, principalmente el desliza-

DEPOSITO

(al MARES EPICONTINENTALES EN EL EOCENO

ZONAS EMERGIOAS a

b

c

DE FLYSCH

lb1 EN EL OLlGOCENO (cl ZONAS LAGUNARES OLIGOCENAS OLIGOCENAS

EMERGIDAS

h

DEPOSITO DE

Fig. 6-7. Paleogeografla de Europa en e l Paledgeno. En el dominio epicontinental se observa l a vasta transgresión oligocena a través de Alemania septentrional, Polonia y Rusia; nótese también que l a Mancha, el golfo aquitánico y la Mesogea misma están en comunicación con el Atlántico. En la Mesogea, las zonas internas de las diferentes cadenas están emergidas y suministran material de flysch a las zonas que continúan sumergidas; hacia finales del Eoceno y en el Oligoceno, son retomadas por transgresiones en las fosas molásicas deprimidas detrás de las cadenas elementales, o, dicho de otra manera, en el eje de las cadenas con doble inclinación o, incluso en el interior mismo de las cadenas; debido a ue en la figura se acumulan a la vez las caracterlsticas del Eoceno y del Oligoceno, s61o se ha podido representar jaramente la postfosa pannónica y del Vardar entre los Dinárides y el conjunto Cárpatos-Balcanes, y el surco albano-tesaliense en los Dinárides. En fin, en el Oligoceno nótese que entre el conjunto Atlántico-mar del Norte y la Mesogea se sitúa una zona lagunar en la mayor parte de Francia y de la Alemania renana.

miento de mantos de cobertera; pero ya se individualizan diversas fosas molásicas detrás d e las cadenas elementales (como la postfosa albano-tesaliense en los Dinárides, por ejemplo)". - cuencas epicontinentales, que en lo sucesivo dependen del Atlántico, en dos * Se habla a veces de una «fase de r e l a j a c i 6 n ~oligocena que, sucediendo a las compresiones del final del Eoceno, produce movimientos en extensión, de donde resultan los hundhientos oligocenos del antepaís alpino, así como también l a formación de las fosas molásicas.

La era terciaria o cenozoica

conjuntos: un conjuiilo Mancha-Mar del Norie al que pertenecen la cuenca anglo-belga, la cuenca del Hampshire y la cuenca parisina; un conjunto atlántico del que dependeii un golfo aragonés y un golfo aquiiánico, este último prolongándose, en el Eoceno inferior y medio, mediante un golfo subpirenaico hasta el Languedoc. En cuanto a

Fig. 6-7 bis. Paleogeografía de la península ibCNca en el Eoceno inferior y medio (por J. Az6ma y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Cuenca continental (formaciones detríticas). 4. Dominio marino (areniscas, calizas, margas). 5. Eoceno marino de la plataforma continental reconocido mediante dragado. 6. Llmite de extensión meridional del llerdiense en Espafia septentrional. 7. Llmite de extensión del dominio marino del Luteciense superior en España septentrional.

lo demás, la parte principal de Europa está emergida: la meseta ibérica, el conjunto de las islas británicas; y, principalmente, la mayor parte de Europa media y septentrional que separa el dominio mesogeo del dominio atlántico; es en esta región que en el Oligoceno, a continuación de los movimientos de hundimiento que parecen seguir al paroxismo tectónico mesogeo, se situarán toda una serie de lagunas cuyo dominio sobrepasará ampliamente el de las cuencas marinas epicontinentales; estos hundimientos están limitados a una aureola distante al menos 500 km del frente alpino actual y son muy netos en los macizos antiguos más cercanos a los Alpes (Oligoceno del Macizo central, del conjunto Vosgos-Selva Negra, de las fosas del Rin y de Alemania central, de Bohemia).

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Ectratigrafía

Los climas, de una distribución parecida a la del Cretácico, explican estas facies: la Europa occidental y meridional está siempre situada en el cinturón de evaporitas, que son abundantes (yeso de la cuenca de París, de la cuenca de Aix; potasa de Alsacia, de Polonia meridional, de Rumania) mientras que, sobre los continentes, se desarrollan facies rojas (siderolitico alrededor del Macizo central francés, series rojas de España, molasa roja de los Alpes, bauxitas de los Dinárides, etc.) con floras (palmeras, alcanforeros) y faunas cálidas; y mientras que en los mares proliferan los nummulites, más grandes y más abundantes en la Mesogea. La Europa septenMAR CANTABRICO

1

Fig. 6-7 ter. Paleogeografia de la península ibbríca en el Oligoceno (por J . Azémla y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio emergido o erosionado. 3. Dominio continental (formaciones detriticas). 4. Dominio continental (depósitos lacustres). 5 . Dominio marino: a, calizas y margas; b, zona de los flysch béticos.

trional gozaba de un clima templado más cálido que el actual, lo que permitía oponer facies cborealesn a las facies mesogeas, al igual que en los períodos anteriores.

D) En la península ibérica*; la mayor parte está emergida y el dominio marino se encuentra localizado, al igual que en el Maestrichtiense, en las regiones septentrionales (región pirenaica y vasco-cantábrica) y meridional (brazo de mar bético). a) Las principales modificaciones afectarán al dominio marino septentrional. este verá modificar sus contornos y la región ocupada por el mar es máxima en *

Texto redactado por J. Azéma y E. Fourcade.

La era terciaria o cenozoica

el curso del Eoceno inferior (Ilerdiense). En el Eoceno medio, la surrección de la parte media de los Pirineos provoca un estrechamiento notable del dominio marino, que no está compensado por el ligero desplazamiento hacia el S del conjunto de la cuenca. En el Oligoceno, el mar se retira casi totalmente de la cuenca septentrional, donde potentes formaciones de piedemonte, engendradas por los movimientos pirenaicos, se acumularán poco a poco. En la región de San Sebastián se mantiene un pequeño golfo, pero el dominio marino está en realidad mucho más extendido, tal como 10 demuestran los datos recogidos sobre la plataforma continental norespañola y portuguesa.

b) En el Paleoceno las facies continentales presentan un cierto desarrollo tanto al N como al S de la meseta, igual que en la futura cadena ibérica. Se trata principalmente de arcillas rojas continentales que contienen a veces evaporitas, calizas lacustres y areniscas, con Microcodium y gasterópodos («Bulimus»). Las facies marinas corresponden en su conjunto a formaciones margosas con globigerinas y a calizas conteniendo algas y foraminíferos. En la región pirenaica, aparecen series arcilloareniscosas. En el Eoceno inferior, la sedimentación marina está caracterizada, tanto al N como al S, por depósitos de naturaleza variada: margas, areniscas, calizas con nummulites y alveolinas, en general poco potentes*. En el eje del brazo de mar hético, dominio marino más profundo, las series son en conjunto margosas y ricas en Globorotalia. En la parte occidental de este dominio (N del estrecho de Gibraltar), se depositan flysch; este tipo de sedimentación, aparecido en el Cretácico superior, persistirá hasta el Oligo-Mioceno. En el Eoceno medio, las condiciones de sedimentación no son diferentes de las que había en el curso del Eoceno inferior. Sin embargo, el dominio marino septentrional se extiende poco en dirección S y E. En el brazo de mar bético, los depósitos calizos con nummulites y alveolinas experimentan un cierto desarrollo, mientras que en el borde de las zonas internas (Sierra Nevada, Alpujárrides) emergidas se depositan localmente sedimentos detríticos y lignitos. En el Eoceno superior, la sedimentación es esencialmente margosa tanto en el brazo de mar bético como en el golfo subpirenaico. Al fondo de este último se depositan acumulaciones considerables de material detrítico que corresponden en particular a las célebres pudingas de la región de Montserrat. En el borde meridional del brazo de mar bético se depositan en esta época formaciones conglomeráticas y areniscosas asociadas a calizas. Estos materiales groseros resultan probablemente de la fase tectónica que ha afectado a las zonas internas béticas al final del Eoceno. En el Oligoceno, las facies continentales adquieren una extensión considerable. La cuenca del Ebro está entonces ocupada por margas, areniscas y evaporitas, mientras que potentes series conglomeráticas se acumulan al pie sur de la joven cadena pirenaica. En el N, solamente la región situada alrededor de San Sebastián está aún sometida a un régimen francamente marino. Al S , en el brazo de mar bético, una sedimentación arcillo-areniscosa y conglomerática se desarrolla en el borde del dominio mesetario, sedimentación que pasa hacia el sur a depósitos marinos, calizas con miliólidos y peneróplidos, y después a series esencialmente margo-calcáreas y margosas con lepidociclinas y globigerinas en la parte media de la cuenca. En Mallorca, y en esta época, se sedimentan formaciones lacustres con lignitos, ricas en restos de mamíferos. * El estratotipo del Ilerdiense se encuentra cerca de Tremp, provincia de Lérida, en el NE de la península ibérica.

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Ectratigrafía

E) Francia, situada en una zona cálida, da un buen ejemplo de la paleogeografía europea (figs. 6-8 y 6-9) : - en el Eoceno, mientras que las zonas internas de los Alpes están más o menos emergidas, el mar persiste en la zona del Brianqon y después transgrede sobre la zona del Delfinado, puesta al descubierto al final del Cretácico; al mismo tiempo, un golfo dependiente del mar del Norte y de la Mancha avanza hacia la cuenca de París, el S del Cotentin y la Mancha occidental; y un golfo dependiente del Atlántico, ligado al precedente por la periferia de Bretaña, avanza sobre la Bretaña meridional y el sur de Aquitania, la zona subpirenaica y el Languedoc;

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DEP~SITOS CONTINENTALES

xx

EOCENO MEDIO (LUTECIENSE)

PALEOCENO (THANETIENSE) o EOCENO SUP. (BARTONIENSE)

8

EOCENO INFERIOR (YPRESIENSE)

APORTES TERR~GENOS (FLYSCH)

Fig. 6-8. Paleogeografla de Francia en el Eoceno. Nótese la dependencia de las cuencas sedimentadas respecto al mar del Norte y al Atlántico (cuenca de Park) O al Atlántico únicamente (cuenca normando-bretona, golfo de Savenay, golfo aquitánico). A partir del final del Eoceno, el Atlántico está ya totalmente abierto. Nótese l a extensión de las facies continentales en el fondo de los golfos parisino y pirenaico-provenzal. Los limites de las zonas emergidas en los Alpes son indecisos: como en la zona piamontesa falta el Eoceno. ésta ha sido representada emergida. Se han representado los estratotipos y las principales regiones naturales constituidas por el Eoceno; en los Alpes, las localidades permiten situar las etapas de la transgresión eocena (véase el texto).

La era terciaria o cenozoica

I

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ZONA DE LAGUNAS

MAR EPICONTINENTAL EN EL ESTAMPIENSE

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Fig. 6-9. Paleogeografía de Francia en el Oligoceno. Nótese que las cuencas sedimentarias dependen siempre del Atlántico o del mar del Norte: y que se resuelven en toda una serie de lagunas que ocupan el centro sudeste de Francia en comunicación con el mar por el golfo de Aquitania, por el golfo parisino y por el golfo de la Baja Alemania. Esta zona lagunar se sitúa al pie de los Alpes que están completamente emergidos por primera vez, l o que subraya la transgresión y la discordencia de las formaciones molásicas de Liguria y del Piamonte, en la parte posterior de los Alpes. El golfo de París está separado del golfo de Flandes, en dependencia de la cuenca anglo-belga, por el umbral de Artois, ya marcado en el Eoceno superior por una zona elevada a veces emergida. El golfo de Rennes estaba posiblemente en comunicación directa con la Mancha. Se han indicado los estratotipos y las principales regiones naturales constituidas por el Oligoceno.

- en el Oligoceno, los Alpes se han elevado totalmente -al igual que el conjunto Pirenaico-provenzal-; detrás de ellos se instala una posfosa marina en el Piamonte y la Liguria, mientras que, en los Alpes, se sedimenta una molasa roja continental; los golfos de la cuenca de París, de Bretaña y de Aquitania persisten, este último reducido a dimensiones más modestas (el Languedoc y el piedemonte de los Pirineos centrales y orientales están abandonados por el mar); mientras que todo un sistema de lagunas se desarrolla en lo que se convertirá en las fosas hundidas de Alsacia, del Macizo central, del Languedoc, y de la Provenza, en conexión con los depósitos lagunares del fondo del golfo de Aquitania (molasas de Aquitania) y del fondo del golfo parisino (calizas lacustres de Beauce y de Orleans).

N

~

~

~

~

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Ectratigrafía

3.

ESTRATIGRAF~A DEL PALEÓGENO

A)

El Paleógeno de las cuencas sedimentarias

Sobre la cuenca de París avanzan toda una serie de transgresiones de las cuales las menos marcadas se paran al norte del Sena (Thanetiense), y las más marcadas lo sobrepasan ampliamente por el sur (Luteciense hacia el sudoeste; y principalmente Estampiense hacia el sur, que avanza más allá de Étampes, de donde toma el nombre). En detalle, los límites de estas transgresiones son muy variables, principalmente hacia el sudoeste donde el ir y venir del mar es máximo; mientras que en el nordeste las líneas de costa son sensiblemente constantes (figs. 6-8 y 6-9). Además, hacia el sudeste las facies marinas pasan generalmente a facies lacustres y esto en

Zócalo

P

Pérmico

Ti

Ts Triásico

Ji

Jm Jurásico

JS

Ci CS Eo O1 - - - - 7 - - - - 1 Cretacico

Paleógeno

Mi

PL

Neógeno

Fig. 6-10. Mapa geoldgico esquemático de /a cuenca de París. Este mapa sitúa no sólo el Terciario, sino también el Secundario. Nótese que la forma de las aureolas secundarias testimonian transgresiones procedentes del este (Triásico) O del sudeste (Jurásico-Cretácico); a este respecto el borde sur del macizo de las Ardenas es característico. Al contrario, la disposición de los terrenos terciarios, cada vez más recientes hacia el sur, testimonian transgresiones procedentes del norte. Las principales regiones naturales se han distinguido en función de su naturaleza geol6gica.

LATERALE: EQUIVALENTES FACIES LOCALES

Aquitaniense Chattiense

Estampiense (s.a.)

sup. Calizas de Beauce {inf.

\

\

Estampiense (d.a.) Sannoisiense

Ludiense Bartoleinse

Arenas y areniscas de Fontainebleau Margas con ostras Calizas de Sannois Margas verdes suprayesosas pardas Margas

{

masa superior masa media masa inferior Margas coñ Pholadomya ludensis Calizas y margas de St-Ouer Arenas y areniscas de Beauchamp

i

superior

Caliza :rosera

hteciense inferior

inferior

{ Esparnaciense Cuisiense rhanetiense dontiense

Arenas superiores

4renas de Cuise 4rcilla plástica 4renas de Bracheux

5a40m 30 a 80 m

Caliza y piedra moleña de Brie (al SE)

{

Yeso

Bartoniense s.s. =Marinesiense Auversiense

Cal. de Orlenas (al S) Piedra moleña de Montmorency (al N)

5a20m

Margas de Pantin

l." masa 2." masa 3." masa

Travertino de Champigny (al SE)

30 m como máximo

Arenas medias

Arenas de Marines y de Cresnes (al NO)

10 a 20 m 10 a 40 m

Depósitos guijarrosos Cal. con cerítidos Banc Roya1 «Bancs verins» «Pierre 2 liards»

Caliza lacustre de Provins (al SE) Caliza lacustre de Morancez (SE)

Arenas inferiores

4renas con unios I teredinos (al E) Lignitos de Soisson :al NO) ?al. lacustre de Rillyrrav. de Sézanne (al E) klargas de Meudon

Fig. 6-11. Cuadro de las formaciones terciarias de la cuenca de París. (d.a.: definición antigua del término; s.a.: sentido actual.)

:n promedic 30 a 50 m

!O a 50 m 10 a 40 m

Estratigrafia

todos los pisos; en esta parte de la Ile de France, en las formaciones continentales que pasan a las series marinas del golfo parisino, se encuentran bonitas faunas de inamíferos (región de Reims, por ejemplo). En fin, la última transgresión, que es la del Estampiense, acaba con el aislamiento, en el Chattiense y el Aquitaniense, de un amplio lago en el emplazamiento de la Beauce y de Orleans. Estas transgresiones dependen del Atlántico por la Mancha y el mar del Norte. Hasta el Ludiense incluido, la transgresión viene del mar del Norte por la cuenca anglo-belga cuya historia es entonces común con la de la cuenca de París (pero las facies son diferentes: por ejemplo, el Luteciense está representado por las arenas de Bruselas, tipos del piso bruseliense, y por la caliza grosera de París, tipo del piso luteciense). A partir del Ludiense, a continuación de la surrección del eje del Artois -que parece contemporáneo de la formación de los anticlinales de la cuenca de París que se encuentra así datada- la cuenca de París pasa a ser autónoma y las transgresiones que la invaden, como la del Estampiense, dependen de la Mancha cuya existencia la testimonian los depósitos paleógenos de la cuenca normando-bretona (golfo de las islas anglo-normandas), de la cuenca del Hampshire y su prolongación submarina; la cuenca de París y la cuenca del Hampshire tienen entonces una historia común. En fin, con el Chattiense y el Aquitaniense la cuenca de París se tuerce en forma de un canal abierto hacia el sur, donde entra en relación con el sistema de lagos del Macizo central, separándose entonces de la cuenca del Hampshire. La figura 6-11 indica lo esencial de la estratigrafía de la cuenca de París. Los cortes de la figura 6-2 muestran: - el corte hecho en el sentido NE-SO, la sucesión completa de los niveles paleógenos en el eje del golfo parisino, puesto en evidencia por las plataformas limitadas por cuestas; además, se observa que ciertos niveles avanzan más ampliamente hacia el sur, como es el caso del Luteciense y principalmente del Estampiense; - el corte rkalizado en el sentido O-E -y que sería continuación de los cortes realizados en el Secundario- muestra el paso de las facies marinas del centro del golfo parisino a las facies lacustres del borde sudeste: es de esta manera que, al este de París, la región de la Brie está limitada hacia la región de la Champagne por una cuesta única que corresponde al conjunto del Eoceno, aquí prácticamente continental («cuesta de las Champagnes»)"; únicamente las calizas de la Beauce, que descansan sobre el talud de las arenas de Fontainebleau, forman una cuesta superior; entre estos cambios de facies, algunos son más o menos conocidos, los dos más célebres son los del Travertin de Champigny que pasa al yeso de Montmartre (Ludiense; véase pág. 309) y de piedra de molasa de Brie, que pasa a las margas suprayesosas (Sannoisiense)t; pero la figura 6-12 muestra muchos más. En consecuencia, en el corazón de la cuenca de París (fig. 6-10), la serie paleógena está caracterizada por cuatro niveles duros de los cuales uno solo es marino, que forman cuatro plataformas, de abajo arriba (véase fig. 6-12 y tomo 3): la de la caliza grosera luteciense (marino; Soissonnais, Valois); la de la caliza de SaintOuen, bartoniense (lacustre; Parisis); la de la caliza de Brie (lacustre; Brie); la de la caliza de Beauce (lacustre; Beauce). Cada plataforma domina un talud barrido en rocas blandas, que ha permanecido generalmente con árboles, respectivamente: arenas de Bracheux thanetienses y arenas de Cuise ypresienses (bosques de Compiegne, de Chantilly), arenas de Auvers bartonienses inferiores (= Auversiense; bosque de Ermenonville), yeso de Montmartre, ludiense (único nivel no arenoso situado bajo

* La cuesta de las Champagnes, que es la del Terciario, por lo tanto de la Ile de France, no es la cuesta de la Champagne, que es la de la creta del Cretácico superior, encima del Cretácico inferior de la Champagne húmeda. t Véase cuadro pág. 558.

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Ectratigrafía

una cuesta; el Parc de Sceaux, al sur inmediato de París, está situado sobre el yeso), arenas de Fontainebleau estampienses (bosques de Fontainebleau y de Rambouillet, al sur de París; y al oeste y al norte, numerosos bosques en los flancos de cerros testigos: Marly, Montmorency, Carnelle, Saint-Leu, Villers-Cotterets, etc.). Estos diferentes rasgos se reconocen incluso e11 la misma ciudad de París (véase tomo 3): plataformas de caliza grosera (alturas de la orilla izquierda: Montparnasse, montaña de Sainte Genevihe y Butte aux Cailles, hacia la Place d'Italie), caliza de Saint Ouen (alturas de la orilla derecha, al oeste: colinas de Passy, de Chaillot), la caliza de Brie (alturas de la orilla derecha, al este: Belleville y Menilmontant); solamente falta la plataforma de Beauce, ya que la célebre colina de Montmartre, descubierta por la erosión, sólo está coronada por Estampiense. Hacia el sur, únicamente persiste la plataforma superior de calizas de Beauce, debido a la transgresividad del Estampiense y de la gran extensión del lago de Beauce y del orleanés: así son los paisajes de Hurepoix y de Yvelines, al sur de París, donde el Estampiense cubre generalmente facies arcillosas de la base del Eoceno (arcosas del Breuillet, por ejemplo); más al sur aún, las calizas de Beauce, y después las de Orleans, reposan directamente sobre la creta senoniense, sobrepasando ampliamente la transgresión estampiense: el sistema de plataformas y de cuestas paleógenas desaparece entonces por la más superior de ellas. Hacia el oeste, solamente persiste la plataforma inferior de la caliza grosera cuya transgresión avanza ampliamente sobre la creta de la Alta Normandía: la caliza de Saint-Ouen (lacustre) está reemplazada por las arenas de Marines (marina), las calizas de Brie por las margas suprayesosas (lagunares), y la caliza de Beauce no sobrepasa el Oise; tal es el caso del Vexin francés, cuyo entablamiento de calizas groseras que soportan mosaicos de arenas bartonienses, domina la creta senoniense del Vexin normando y del país de Thelles. Más al oeste, en la Alta Normandía, los niveles superiores de caliza grosera que se apoyan directamente sobre la creta, desaparecen en la alta superficie de ésta (meseta de Ivry-la-Bataille, de Neubourg, en el departamento de Eure), con lo cual el sistema de las cuestas paleógenas desaparece por la más inferior de ellas. Hacia el este, sólo permanece la plataforma de Brie, y todos los niveles paleógenos presentan la misma facies de calizas lacustres, de manera que la erosión diferencial ya no se manifiesta; la cuesta, masiva, está formada entonces, de arriba abajo, por las calizas de Brie (Sannoisiense), de Champigny (Ludiense = yeso de Montmartre), de Saint-Ouen (Bartoniense), de Provins (Luteciense = caliza grosera); el talud está formado por arenas con unios y teredinos ypresienses y por la arcilla plástica esparnaciense que reposa directamente sobre la creta senoniense de Champagne; en algunos lugares se desarrollan calizas pisolíticas que se han atribuido al Montiense, O al Thanetiense (caliza de Laversines; véase infra). Como, por otra parte, no parece que el golfo estampiense y los lagos chattienses y aquitanienses hayan avanzado lejos al este de París (sí, en cambio, avanzan hacia el sur), nada domina la plataforma de Brie, a excepción, en su extremo sur, en el país de Bikre, al sur del Sena, donde Brie se hunde bajo las arenas y areniscas estampienses del bosque de ~ontainebleau. Así se explican estratigráficamente los paisajes de la Ile-de-France; otros rasgos están más particularmente ligados a la tectónica y a la evolución morfológica, tal como veremos (véase tomo 3). El problema del Montiense es objeto de controversias clásicas en la cuenca de París: está representado por calizas con Lithothamnium llamadas impropiamente calizas pisolíticas. Éstas, en el este, en Laversines, cerca de Reims, se apoyan incontestablemente en transgresión sobre el Cretácico y pertenecen sin ninguna duda al Terciario (Montiense, y posiblemente Thanetiense, ya que la arcilla plástica esparnaciense viene directamente encima). Pero en el oeste, en Vigny, cerca de Pontoise, la caliza «pisolítica)) parece según unos, interestratificarse en la creta campaniense,

La era terciaria o cenozoica

575

y según otros descansa contra ésta, en transgresión, rellenando las anfractuosidades complejas de un escarpe de creta en el borde de un litoral de la época montiense. Si a esto se añade que no es cierto que las calizas de Laversines y las calizas de Vigny sean de la misma edad, y teniendo en cuenta además que la cantera de Vigny ha sido explotada de tal manera que los argumentos sobre el terreno han desaparecido, se comprende la complejidad del problema. De todas maneras, teniendo en cuenta, de una parte, que la creta de Vigny es campaniense, mientras que el Maestrichtiense está fuera de la cuenca de París, y, de otra parte, que las faunas contenidas en las calizas de Vigny parecen tener afinidad con las terciarias, parece razonable situar las calizas pisolíticas de la cuenca de París en la base del Terciario, o sea en el Montiense.

En el Paleógeno el mar envolvía la Bretaña, ya sea a poca distancia de las costas actuales (Eoceno del golfo normando-bretón en la región de las islas angla-normandas, Eoceno de Lorient, tanto el uno como el otro conocidos en sondeo) ya sea sobrepasando ligeramente las regiones actualmente emergidas (Luteciense cerca de Nantes,

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Palebgeno

Neógeno

100 km

Fig. 6-13. Mapa geoldgico esquemático de /a cuenca de Aquitania. Este mapa sitúa no solamente el Terciario, sino también los terrenos secundarios. Se observa la disimetria de la cuenca de Aquitania cuyo borde sur esta formado por el piedemonte pirenaico. Las principales regiones naturales se han distinguido en función de su constitución litológica.

]

~

576

Ectratigrafía

bajo forma de las arenas de Bois-Gouet; Estampiense cerca de Rennes, bajo forma de caliza grosera). Estos afloramientos tienen el mérito de representar jalones entre el golfo parisino y el golfo de Aquitania, y de subrayar la proximidad del océano Atlántico (figs. 6-8 y 6-9).

Después de la regresión de finales del Cretácico superior, en la que el mar estaba limitado a la fosa aturiense, desde el principio del Terciario se reemprende una transgresión en el golfo que ocupa toda Aquitania y se alarga desde el emplazamiento de la zona norpirenaica hasta el Languedoc. En sus bordes, tanto en el norte, en dirección del Macizo central, como en el sur, en dirección hacia los Pirineos, se desarrollan facies detríticas (molasas) que hacen la transición con las facies continentales que se desarrollan en los territorios que permanecen emergidos (Siderolítico en todo el noroeste de Aquitania (figs. 6-8 y 6-9). 1 . En la costa norte, e11 la región de Burdeos, mientras que el Eoceno inferior es mal conocido, el Eoceno medio está bien representado por las calizas de St-Palais y de Blaye (marinas; Luteciense), el Eoceno superior por margas sobre las que descansan las calizas de Plassac (lacustres; Bartoniense) y después las calizas de St. Estkphe (marinas; Ludiense). El Oligoceno comienza con capas lagunares del Sannoisiense sobre las que descansan las «calizas con asterias~ de la región de Burdeos, ampliamente transgresivo (marino; Estampiense) y después las calizas blancas de Agenais (lacustres; Chattiense). El Aquitaniense marca el principio de la transgresión miocena (de ahí el problema de colocación del Aquitaniense; véase supra) mediante arenas fosilíferas y areniscas de Bazas sobre las que descansan las arenas fosilíferas de Saucats al oeste del Garona, que son los estratotipos del Aquitaniense; al este, estas facies pasan a las calizas gris de Agenais, lacustres. 2 . El fondo del golfo de Aquitania, en el Agenais, el Quercy, el Albigeois, el Castrais, y la región de Toulouse, se caracteriza por los depósitos continentales. El Eoceno está mal representado, a excepción del Eoceno superior, que pasa a la molasa inferior del Fronsadais y de ésta a las pudingas del Palassou mediante la serie de yesos y calizas lacustres de edad ludiense del Mas Saint-Puelles. El Oligoceno, NO

SE

Estuario de la Gcronda

I

Blayais

Burdeos

Entre das mares

Sannoisiense

Facies marinas

Fig. 6-14. Esquema de las series de la cuenca de Aquitania según un perfil NO-SE (según R. Abrard). Obs6rvense los cambios de las facies marinas en la región de Burdeos a las facies lacustres y continentales en la región de Agen y más allá. Nótese que las transgresiones máximas son las del Estampiense y las del Aquitaniense; que las dos regresiones más marcadas son las del Bartoniense superior y del Sannoisiense superior.

La era terciaria o cenozoica

por el contrario, está bien representado bajo forma de las molasas del Castrais, de edad sannoisiense, cuyo depósito testimonia la reducción del golfo aquitánico mediante el cierre del estrecho de Castelnaudary; seguidas de las molasas del Agenais, de edad estampiense, y pasando lateralmente a las calizas con asterias de la región de Burdeos. La trilogía del Agenais «de edad Chattiense-Aquitaniense~, acaba la serie: comprende sucesivamente: las calizas blancas del Agenais, lacustres de edad chattiense, que ya se encuentran en la región de Burdeos; las tnargas con Ostrea aginensis, que pasan lateralmente a las arenas fosilíferas de Bazas en el Bordelais; después, las calizas gris del Agenais, lacustres, que coronan las mesetas y que pasan lateralmente a las arenas fosilíferas de Saucats. Esta serie del Agenais es muy interesante en cuanto que es la llave de enlace entre las facies continentales del centro de Francia y las facies marinas del golfo de Aquitania: así, en la caliza gris, se encuentran faunas comunes a la caliza lacustre de St-Gérand-le-Puy en Limagne y a las arenas fosilíferas marinas de Saucats en la región de Burdeos. 3. El borde sur corresponde al piedemonte pirenaico. En el Paleoceno, el mar está encerrado en la fosa atúrica, donde se depositan margas grises con ~perculinas, mientras que más al este, en los Pirineos, se encuentran arcillas rojas representadas a partir del Ariege (facies vitrolliense de afinidad provenzal). La transgresión gana con el Eoceno inferior (Ypresiense) que, de una parte, llega a las Corbieres donde está representado por calizas con Miliolites sobre las que hay margas con operculinas; alcanza el máximo en el Luteciense inferior, que es marino hasta la vertiente meridional de la Montaña Negra. Desde el Luteciense medio comienza a intercalarse la potente formación de pudingas de Palassou que es testimonio de la surrección de los Pirineos y que, prosiguiendo en el Eoceno superior y después en el Oligoceno, producirá la rápida colmatación de la parte oriental del golfo de Aquitania (véase supra). Las facies marinas persistirán solamente al oeste de la fosa atúrica, donde los escarpes de Biarritz dan un bonito corte. Este muestra sucesivamente: el techo del Eoceno medio (Luteciense superior) bajo forma de las calizas margosas de la Gourepe; el Eoceno superior representado por las margas azules de la costa de los vascos, de una potencia de 600 a 700 m, el Oligoceno bajo forma de las areniscas calcáreas de Port-Vieux y de la Villa Eugenie (Sannoisiense), relativamente groseras, muy ricas en nummulites y lepidociclinas, y después las capas del faro y de la Chambre d'Amour (Estampiense). Los límites del golfo oligoceno sobrepasan ligeramente los de la fosa atúrica; éstos son: hacia el este, St. Sever; hacia el nordeste, Dax; hacia el norte, la región de Arcachon donde el Oligoceno marino ha sido reconocido en sondeo. Así pues, el Aquitaniense está caracterizado por una transgresión que parte del Atlántico y principalmente de la fosa atúrica, que experimenta su máximo en el Luteciense inferior, interrumpido por la surrección de los Pirineos en el Luteciense medio; de manera que el golfo se reduce a Aquitania occidental en el Eoceno superior. Algunos movimientos se sitúan entre el Eoceno y el Oligoceno, al menos en el oeste de los Pirineos, donde viene marcado por una vuelta a la sedimentación detrítica (areniscas de Port-Vieux). Y el final del Oligoceno viene marcado por una regresión en el Chattiense a la que sucede la transgresión del Aquitaniense que, anunciando la del Mioceno, parece la base de éste (véase pág. 557).

B)

El Paleógeno de las cuencas hundidas perialpinas

En la periferia de los Alpes se encuentran toda una serie de cuencas oligocenas, limitadas por las fallas; las cuencas más conocidas son las de Alsacia y las del Macizo central, pero que existen igualmente en el Languedoc (cuenca de Ales, por

578

Estratigrafía

-..\

, Mapa de las principales cuencas oligocenas del Macizo central.

ejemplo, y en la Provenza (cuenca de Marsella, cuenca de Aix, cuenca de AptForcalquier, etc.). Generalmente el Eoceno falta aquí, mediocremente representado por niveles continentales (arcosas) de Brive con vegetales en el Macizo central; raros niveles lacustres en Alsacia), salvo en la Provenza, donde las series oligocenas pueden descansar sobre series eocenas continentales pasando lateralmente a las del golfo surpirenaico (Eoceno de la cuenca de Aix y de la Provenza septentrional -véase fig. 5-29-).

1 . En el Macizo centrul el Oligoceno está representado en una serie de cuencas de las cuales las principales son las de Bourbon (Montlucon), de Limagnes (de Clermont Ferrand, de Issoire, de Brioude), de Roanne, de Montbrison (cuenca llamada de Forez), de Ambert, del Puy y del Amblavhs, de Aurillac, además de una gran cantidad de pequeñas cuencas como las de St. Flour, de Langogne, de Villefranche de Rouerge, etc. Por ejemplo, en Limagne, en la región de Issoire, encontramos sucesivamente:

- el Sannoisiense*, representado por las arcosas de Limagne, serie de arcillas y arenas rojas, con Potamides rhodanicus (gasterópodos), que descansan sobre un nivel de lateritas que son testimonio de la evolución continental del Macizo central en los períodos anteriores; - el Estampiense, bajo forma de alrededor de 1000 m de arcosas y de margas con Potamides lamarcki, lo que es testimonio de una comunicación con la cuenca de París (P. lamarcki existe en las arenas de Fontainebleau); se manifiesta un volcanismo sublacustre, de naturaleza basáltica, cuyas progresiones han dado, por mezcla con los sedimentos calcáreos, una roca particular denominada peperita debido a su aspecto (el fondo calcáreo de la roca, blanco, está salpicado de gotas de lava basáltica con aspecto de pimienta); - el Chattiense, representado por calizas lacustres con Helix ramondi, que presenta la originalidad de haberse formado, en ciertos lugares, a partir de una acumulación de tubos de friganas que aglomeran conchas de Hydrobia (gasterópodos); *

Véase cuadro pág. 558.

La era terciaria o cenozoica

- el Aquitaniense, bajo forma de calizas lacustres de St. Gérand-le-Puy, cerca de Vichy, que contiene bonitas faunas de mamíferos. 2. En Alsacia, el Oligoceno presenta grandes variaciones de facies; encontramos sucesivamente:

- el Sannoisiense, representado: al norte, por cerca de mil metros de margas y arenas de la serie petrolífera de Péchelbronn; al sur, por un millar de metros de margas con sales de potasa de la serie de Mulhouse; - el Estampiense, constituido por 500 m de margas y arenas con fauna marina, testimonio de las relaciones con las cuencas oligocenas de Alemania (cuenca de Mainz); - el Chattiense y el A.quitaniense, bajo forma de calizas con Helix ramondi. Sobre el horst de Mulhouse, la serie oligocena es mucho menos potente, hecho sobre todo neto para el Sannoisiense; de donde se deduce que la surrección del horst de Mulhouse es contemporánea de la sedimentación. 3. En otros lugares, encontramos otras cuencas oligocenas:

- en el Languedoc, donde la serie de la cuenca de Ales es poco diferente de la de Limagne; - en el valle del Ródano, donde las series oligocenas se parecen a las de 10s Alpes; - en la Provenza, donde después de la fase tectónica principal de la Provenza, situada entre el Bartoniense y el Ludiense, encima de la caliza de St. Pons que representa el Ludiense, se desarrolla una bonita serie oligocena: Sannoisiense representado por calizas lacustres (calizas de la Estaque en la cuenca de Marsella; calizas de Luynes en la cuenca de Aix); Estampiense formado por arcillas en la cuenca de Marsella (sucesivamente, arcillas rojas de St. Henri, arcillas grises de St. André) pasando lateralmente, en la cuenca de Aix, a arcillas en la base (arcillas de Milles) sobre las que hay los yesos de Aix; Aquitaniense, bajo forma de arenas de Figons, sobre las que hay las calizas de Trévaresse, lacustres*. El Paleógeno de los Alpes occidentales

C)

El Paleógeno es, en ,los Alpes, un período clave, en el curso del cual evolucionan decisivamente; retomando el cuadro paleogeográfico del Jurásico y del Cretácico, se observa que (véase fig. 5-16):

- el surco piamontés está probablemente emergido: no hay depósitos eocenos; y las molasas oligocenas de la postfosa liguro-piamontesa se apoyan en discordancia sobre los terrenos piamonteses corridos y metamorfizados (dicho de otra manera, sobre el dorso del manto de los esquistos satinados, véase tomo 3); - el Eoceno está representado en la zona briansonesa por el techo de los mármoles en placas que pasan hasta el Paleoceno e incluso al Eoceno inferior, sobre los que hay el «flysch negro)) pelito-areniscoso que parece de edad Eoceno medio; el Oligoceno no se conoce y se presume que la región de Briancon ha emergido en el Eoceno superior; - el mar transgrede sobre la zona del Delfinado a la que había abandonado en el Cretácico superior (figs. 6-16 y 6-17). En el Eoceno medio la transgresión alcanza la zona de Puget-Théniers, de Allos y de Saboya: se sedimentan calizas con grandes nummulites (Nummulites aturicus, N. millecaput) que constituyen, por *

La serie eocena continental de la cuenca de Aix se describe brevemente en la figura 5-29, pág. 544.

-

580

Ectratigrafía

Fig. 6-16. Límites de las transgresiones eocenas en los Alpes occidentales (según Debelmas). Se observará que la transgresión priaboniense sobrepasa la transgresión luteciense. Compárese con la figura 6-17.

ejemplo, los parajes curiosos del desierto de Platé en la Saboya. En el Eoceno superior (Priaboniense), el mar avanza más ampliamente hacia el oeste sobrepasando la región de Antibes y de Annot en los Alpes marítimos, alcanzando el Dévoluy y ocupando la totalidad de la Saboya: deposita la serie del flysch del Delfinado generalmente representado por una «trilogía priaboniense)), calizas con ortofragminas y pequeños nummulites en la base (Nummulites intermedius), margas azules con ortofragminas, arenisca de Annot (cuyos equivalentes más al norte son: las areniscas de Champsaur, al sur del Pelvoux; o la arenisca de Taveyannaz en la Sab'oya). Generalmente, el Eoceno transgresivo descansa sobre un carst que erosiona el Cretácico superior; algunas veces puede descansar sobre el zócalo de los macizos cristalinos externos, como en el Champsaur: esto testimonia movimientos importantes en el límite Cretácico-Eoceno que parecen caracterizar esencialmente la zona del ultraDelfinado -cuyo substrato es el reverso este del Pelvoux-; son movimientos llama. dos «ante-nummulíticos~~ El Oligoceno está representado en la zona del Delfinado por molasas rojas continentales, lo que confirma la emersión general de los Npes al final del Eoceno;

La era terciaria o cenozoica

581

Estratigrafía

de todas maneras, en la parte externa ciertas cuencas pueden contener series lagunolacustres que se parecen a las cuencas oligocenas del Ródano: tales como las pequeñas cuencas de Castellane, de Barreme, del Diois, de las Baronnies y del borde externo de los macizos subalpinos septentrionales.

4. CONCLUSIONES 1. El Paleógeno es pues, en la evolución orogénica del dominio mesogeo, un período capital: - los Alpes propiamente dichos emergen completamente al final del Eoceno; puede precisarse que esta emersión corresponde a la tectonización de las zonas internas y a su metamorfismo, gracias a la discordancia del Oligoceno de Liguria y del Piamonte sobre el dorso del manto de los esquistos satinados, los cuales están ya metamorfizados; en otros lugares, en el Oligoceno continental de las zonas externas encontramos cantos de esquistos satinados o cantos de ofiolitas; - casi contemporáneamente, pero un poco antes, fases tectónicas muy importantes se sitúan en el Pirineo al final del Eoceno medio, y en la Provenza al final del Eoceno superior: en los dos casos, se trata de fases tectónicas principales correspondientes a la colocación de los accidentes de zócalo en los Pirineos y del despegue general de la cobertera sedimentaria en la Provenza; en este último país, el Oligoceno es transgresivo y discordante sobre los cabalgamientos; - como consecuencia de estos sucesos que testimonian una intensa compresión en el edificio mediterráneo, en el Oligoceno se produce un relajamiento cuyo resultado son juegos de fallas en extensión, que dan lugar a la formación de cuencas hundidas, según una aureola que va del Macizo central a Alsacia, a menos de 500 km de la periferia del arco alpino (acampo de fallas perialpino»); - fuera de esta aureola, los ecos de la compresión y después los de la extensión alpina se dejan sentir poco: tal es el caso de Bretaña. La cuenca de Aquitania y la cuenca de París están en una posición intermedia y parece claro que el juego de los accidentes de una y otra (los pliegues del norte de Aquitania y los pliegues del oeste de la cuenca de París) es contemporáneo de la fase de compresión; más particularmente, parecen haber constituido el límite entre el Eoceno medio y el Eoceno superior - e s entonces cuando la cuenca de París pasa a ser independiente de la cuenca anglo-belga por la surrección del umbral de Artois-, es decir, se sitúan en el momento de la fase pirenaico-provenzal más que alpina. 2. Estos hechos pueden generalizarse a la totalidad de Europa: - es en el límite Eoceno-Oligoceno que se sitúan las compresiones principales en la mayoría de las cadenas mediterráneas; no es que las compresiones no continúen posteriormente, pero entonces casi nunca afectan a las zonas externas y consisten principalmente en deslizamientos de cobertera; parece entonces que los bordes precontinentales de las placas euroasiática y africana (árabe-índica) hayan estado en contacto: los mantos debidos a la cicatrización del (pa1eo)océano mesogeo están en lo sucesivo en su lugar, y las deformaciones posteriores serán las de los precontinentes (pliegues de fondo y pliegues de cobertera asociados -véase tomo 3-); - la aureola de cuencas de hundimiento oligocenas en la periferia del arco alpino es general en Europa: a ella se deben los rasgos principales de la Europa media, en cuanto que las cuencas resultan de los hundimientos, y la mayor parte de los macizos resultan de la surrección compensadora: Macizo central, conjunto VosgosSelva Negra en Francia o en sus fronteras; campo de fallas de Alemania con las alturas del macizo esquistoso renano, del Harz y de Sajonia, campo de fallas de Bohemia en Checoslovaquia, con las alturas del macizo de Bohemia. Mientras que

La era terciaria o cenozoica

los países más alejados del arco alpino quedan excluidos (Inglaterra y el norte de Europa). Con el Paleógeno, se vuelve una página de la historia del ciclo alpino: es la página del geosinclinal; aunque, en ciertas cadenas situadas en pleno dominio mesogeo, esta historia geosinclinal prosigue hasta el Mioceno inferior; pero es el extremo límite, ya que con el Mioceno se abre un nuevo capítulo esencialmente marcado por la historia tardigeosinclinal (ya comenzada en el Oligoceno en las zonas internas de cada cadena).

11)

El Neógeno

Creado por Hoernes en 1853, sinónimo del Mediterraneense de E. Suess (18971901), de una duración de alrededor de 23 millones de años, el Neóaeno es uno de los sistemas más cortos. Comporta los dos subsistemas de duraciones diferentes, el Mioceno (18 millones de años) y el Plioceno (5 millones de años), ambos definidos por Ch. Lyell (1833). Cada uno de los dos subsistemas ha sido dividido en un cierto número de pisos, los cuales se enumeran en la figura 6-18; deberá señalarse que no corresponde ningún piso marino al Mioceno superior, que forma el piso Pontiense de las facies continentales; ello es debido a que en el dominio mesogeo donde fue definida la escala estratigráfica neógena -es por lo que E. Suess proponía llamarlo «Meditemaneense»- se sitúan sucesos muy importantes en el límite Mioceno-Plioceno. En efecto, el Mioceno, aunque representa una paleogeografía nueva en relación a las precedentes, está aún ligado a ellas: principalmente, en la periferia de las cadenas mesogeas corresponde a las antefosas molásicas que se adaptan sensiblemente a la forma de las cadenas de montañas formadas anteriormente; la paleogeografía miocena es la de un período tardigeosinclinal, anunciada desde el Paleógeno en las zonas más internas de cada cadena en función de la polaridad de ésta (véase fig. 6-19). Por el contrario, el Plioceno corresponde a un juego de fallas en extensión según direcciones que, en el Mediterráneo al menos, son NO-SE y NE-SO, y cuyo resultado es la surrección vertical de los grandes macizos actualmente en relieve y el hundimiento de las llanuras interiores, coflo la del Mediterráneo; el conjunto está dispuesto en forma neta en relación a las estructuras anteriores; la paleogeografía pliocena es la de un período postgeosinclinal que anuncia la geografía actual. Hay pues, en el Mediterráneo, un cambio total de la paleogeografía entre el Mioceno y el Plioceno, de tal manera que, para ciertas regiones, la posición de la línea de costa es totalmente inversa: a grandes rasgos, para el arco alpino bordeado al norte por el mar en el Mioceno (surco molásico perialpino), al sur, en el Plioceno (Mediterráneo); en detalle, para la Provenza, bordeada al norte por el mar en el Mioceno (surco molásico perialpino), al sur en el Plioceno (Mediterráneo). Esta es la «revolución pliocena» (J. Bourcart). Ahora bien, en el momento de esta revolución, entre el Mioceno caracterizado y el Plioceno caracterizado se sitúa un vacío en la escala estratigráfica marina: sólo entonces se conocen depósitos continentales que se designan bajo el nombre de Pontiense, del nombre del Ponto Euxino (mar Negro). Se han buscado equivalentes marinos del Pontiense y se ha creído varias veces haberlos encontrado; pero se trataba o bien de depósitos que coronaban una serie miocena y se vio enseguida que pertenecían al Tortoniense, piso marino infra-pontiense, o bien de depósitos que iniciaban una serie pliocena y se vio rápidamente que pertenecían a éste (tal es el caso del Saheliense definido en Africa del Norte). Ya que, hasta el momento, n o se han encontrado en ninguna parte en el dominio mediterráneo series mioceno-pliocenas

-

584

Ectratigrafía

EQUIVALENTES

SISTEMAS

ESTRATOTIPOS

LOCALES

Plioceno

Plaisanciense

Vindobo-

/

C

1

Tortoniense

valliense "elveLangiense ciense s.1.

OROGÉNICAS

EDADES ABSOLUTAS

-Pasadeniens< = Valaquia

- 1,s

- Rodaniense

-7

M.A.

Formaciones continentales del Ponto Euxino (mar Negro)

Mesiniense

Pontiense

Mioceno

Arenas amarillas de Asti (Italia) Margas azules de Plaisance (Italia)

FASES

1

- - Atica

Molasas de Viena (Vindobona) (Austria)

1 Arenas fosilíferas de Burdeos (Burdigalia=Burdeos)

- - Save

Aquitaniense: Fig. 6-18. Cuadro de las divisiones del Neógeno. El Aquitaniense se ha colocado en posición intermedia entre el Oligoceno y el Mioceno aunque pertenece al Oli-

goceno siguiendo las reglas estratigráficas en vigor, que han sido mencionadas anteriormente en el texto (véase figs. 6-1 a 6-5).

continuas en facies marinas*: generalmente, el Mioceno y el Plioceno marinos están representados en series bien diferentes; y si, en ciertas cuencas, hay continuidad entre un sistema y otro, esta continuidad sólo se observa por medio de facies lacustres o continentales. No se conoce, por lo tanto, el equivalente marino del Pontiense en el Mediterráneo. Ello es debido a que el cierre de la Mesogea -al menos la occidental- se termina al final del Mioceno: entonces Europa y Africa son soldadas por un casquete montañoso que corresponde a las actuales cadenas, mientras que una amplia laguna, donde se acumulan eotentes depósitos saliniferos llamados «messiniensew, anuncia el Mediterráneo actual, que se formará en el Plioceno mediante una nueva distensión -o un cizallamiento extensivo- entre Europa y Africa. Las escalas estratigráficas mediterráneas no pueden pues darnos ninguna llave cronológica para el paso Mioceno-Plioceno. Sea como sea, el cambio es tal entre el Mioceno y el Plioceno -y el hecho no se limita al Mediterráneo- que estos sistemas serán tratados separadamente.

Sus límites presentan problemas: el del Aquitaniense en la base, que anuncia la transgresión del Mioceno allí donde éste es marino, principalmente en el Mediterráneo; el del Pontiense en el techo, que termina el Mioceno en facies continentales, tal como acabamos de ver. En el plano paleontológico, nada es fundamentalmente nuevo en el Mioceno, pues todas las clases del reino animal y vegetal estaban ya representadas en el Paleógeno. El hecho más notable es la tendencia al gigantismo de los mamíferos, al menos en

* De todas maneras, al norte de Marruecos y al sur de España, en dos lugares parece haberse descubierto recientemente un paso continuo entre el Mioceno y el Plioceno.

Lámina VI1

F o t o 1. La trilogía priaboniense cerca de Annot (Alpes de la Alta Provenza). Obsérvense en el primer plano las calizas con nummulites (Cn), a las que suceden las margas azules (Mb) que forman depresión, coronadas por la arenisca de Annot (Ga) dominando el conjunto del paisaje. Se situará este paisaje sobre la figura ...

F o t o 2. Los conglomerados aquitanienses de los Meteoros (provincia de Tesatia, Grecia). Los pilares rocosos, en cuyas cumbres se refugiaron los monjes de los cklebres monasterios de los Meteoros, corresponden a zonas mejor cementadas, desprendidas por la erosibn, en las formaciones arenisco-conglomer~ticas aquitanienses (Aq). de la intrafosa molasica albanotesaliense, oligomiocena.

Estratigrafía

ciertos grupos (proboscídeos). A lo que se une la gran diversidad de monos que se organizan en tres ramas evolutivas (véase 2." parte): la del Driopiteco, que dará lugar a los monos antropoides o Póngidos actuales; la del Oreopiteco, «mono erguido)) del Mioceno de Toscana, que parece no tener descendencia; la del Ramapiteco, conocido del Mioceno superior de la India y de Kenya de donde nacerá la rama de los Homínidos verdaderos del Plioceno. El hombre se anunciaba pues hace unos 10 millones de años. En el plano estratigráfico, ciertos grupos son muy útiles: - para las macrofaunas: entre los vertebrados, los mamíferos, a veces muy abundantes en ciertos yacimientos; entre los invertebrados, los lamelibranquios, principalmente Qstrea y Pecten (hay una escala estratigráfica basada en Pecten) y los gasterópodos; el Mioceno, al igual que el Paleógeno, es un período de «conchas»; - para las microfaunas: las miogipsinas, última familia del grupo de los orbitoídidos, y numerosas otras familias: con el Mioceno, las mircrofaunas se hacen muy abundantes.

A)

~aleogeografía'del Mioceno

a) La Paleogeografia del Mioceno del mundo se aproxima bastante a la actual (véase fig. 6-2):

- las grandes masas continentales y las grandes masas oceánicas ocupan casi su posición actual; d e todas maneras, América del Norte y América del Sur son aún independientes, ya que el istmo de Panamá aún no se ha formado; por el contrario, Arabia y Africa aún están unidas, nada indica aún el mar Rojo, que aparecerá en el límite Mioceno-Plioceno; sobre los continentes avanzan modestas transgresiones que no se alejan mucho de las líneas de costa actuales; - los cinturones orogénicos son aún el cinturón peripacífico y el cinturón mesogeo; tanto en uno como en otro se producen importantes surrecciones en el curso del Mioceno que, por otra parte, es un período de volcanismo andesítico; es en estos cinturones orogénicos donde las diferencias entre la paleogeografía miocena y la geografía actual son más notables, tal como veremos para el dominio inesogeo. b) En América (figs. 6-18 bis y 6-18 ter.), como en otras partes, la paleogeografía del Mioceno, poco diferente de la del Oligoceno, es aún más próxima de la actual, pero todavía no se ha establecido la comunicación entre América del Norte y América del Sur (aunque haya existido un archipiélago al final del Paleógeno como resultado de la tectonización eocena del complejo de Nicoya en Costa Rica y en Panamá, cf. supra) . En todas partes el mar bordea las costas, transgrediendo o no sobre ellas: el este y el nordeste de América del Norte escapan siempre a las transgresiones, a pesar de que el Atlántico Norte está ya completamente abierto; pero el Mioceno existe sobre la plataforma continental. El Mioceno es un período de volcanismo ácido generalizado: sobre las altas mesetas del oeste de los Estados Unidos (vastas mesetas del río Columbia en los Estados de Idaho, Oregón y Washington) y de México (Sierra Madre occidental), donde predominan las ignimbritas; como en los confines del Perú, de Bolivia, de Chile y de la Argentina, donde en el Mioceno superior comienza un volcanismo ignimbrítico que continuará en el Plioceno. El final del Mioceno (y el comienzo del Plioceno) está marcado por una importante fase orogénica en América del Sur (donde se denomina incaica) y en el dominio caribe, que parece faltar en América del Norte. Se acompaña de cabalgamientos Y

La era terciaria o cenozoica

corrimientos frontales por los cuales los edificios caribes y los Andes avanzan sobre sus antefosas en un frente continuo. Un plutonismo granítico cuya importancia económica es muy grande acompaña a esta fase en las partes relativamente externas de las cadenas. Quedará para el Plioceno el dibujar los relieves en su detalle actual. 1. En México, en América Central y en el Caribe'; se manifiesta un volcanismo ácido muy importante sobre el promontorio emergido que va desde México a Nicaragua, por una parte en América Central septentrional (Guatemala, Honduras, Nicaragua), y por otra parte en el oeste mexicano donde da origen a la mayor extensión de mantos riolito-ignimbríticos de toda la superficie del globo: la Sierra Madre occidental. En la Baja California los depósitos marinos transgresivos de la formación Comundu encierran importantes pasadas andesíticas. Las andesitas de la Baja California y las ignimbritas de la Sierra Madre occidental están ligadas a la subducción de la placa Farallón bajo el borde occidental mexicano del continente norteamericano. En el golfo de México la regresión iniciada en el Paleoceno continúa. Al nivel de la llanura costera del golfo, una importante subsidencia acompaña la acumulación de potentes series terrígenas molásicas. Por el contrario, el borde oriental del golfo (plataforma del Yucatán, norte de Cuba, Florida) es la sede de una sedimentación carbonatada nerítica. En el Caribe se acumulan molasas marinas en las cuencas de extensión limitada y de orientación general ONO-ESE. En el frente sur de la cordillera caribe en Venezuela, un brazo de mar se abre hacia el este sobre el Atlántico, y dibuja una antefosa caribe. Al nivel de la América Central meridional (Panamá, Costa Rica) el Pacífico está en comunicación con el dominio atlántico-caribe, evitando así el intercambio de faunas terrestres entre América del Norte y América del Sur. Sobre el conjunto de la región, el final del Mioceno está marcado por una tectónica en compresión. Desde México hasta la América Central, sobre la fachada pacífica, esta fase es el origen de grandes pliegues de fondos orientados NNO-SSE, y es seguida por el emplazamiento de numerosos plutones granodioríticos. En el Caribe, una compresión general N-S genera grandes cabalgamientos, incluso verdaderos mantos de corrimiento, tumbados hacia el norte en las Grandes Antillas y hacia el sur sobre el cratón sudamericano en el frente de la cordillera caribe en Venezuela.

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2. En América del Sur (fig. 6-18 bis) los golfos atlánticos del Mioceno son poco diferentes de los del Paleógeno: la Patagonia y la cuenca de Belem en la desembocadura del Amazonas (extendida hasta el Parnaiba) son las dos principales localizaciones. Del lado pacífico, el mar bordea siempre la costa actual y marca el borde de una cuenca retro-andina cuyos depósitos son conocidos frente a la costa. La cordillera está totalmente emergida e individualizada en sus elementos fundamentales: cordilleras occidental y oriental, separadas por la cuenca continental del Altiplano en los Andes centraleb; cordilleras occidental, central y oriental, separadas por las cuencas continentales del río Cauca y del río Magdalena en los Andes septentrionales. En todas partes está bordeada por una cuenca periandina donde se acumulan capas rojas y que va de la antefosa caribe al norte a la antefosa de Magallanes al sur, donde se efectúan los pasos a las facies marinas; en su borde oeste esta cuenca periandina pasa a formaciones volcánicas ácidas de extensión relativamente limitada (formación Cola de Zorro en Chile, por ejemplo).

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Texto redactado por Marc Tardy.

587

588

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Estratigrafía

ESTADOS

UNIDOS

AMÉRICA

DEL

SUR

Fig. 6-18 bis. Paleogeografía del Mioceno en América Central y en el Caribe (por M . Tardy). 1. Regiones emergidas. 2. Cuencas molásicas endorreicas. 3. Volcanismo andesitico. 4. Volcanismo ignimbrítico. 5. Cuencas epicontinentales de dependencia pacífica. 6. Dominio marino atlántico-caribe: a) depósitos terrígenos b) depósitos carbonatados.

Al final del Mioceno, toda la cordillera cabalga la cuenca periandina según un frente continuo (pero con interrupciones escalonadas) d sde el Caribe hasta Magallanes. En los dos extremos, los mantos caribes y los ma tos de Magallanes avanzan en vastas unidades de cobertera sobre sus antefosas resp ctivas: es el último gran corrimiento de estos mantos (los primeros se remontan al Cretácico medio). A lo largo de los Andes, desde Colombia a Chile, son vastos cabalgamientos de zócalo los que conducen al Paleozoico, o el Precámbrico, sobre el Mioceno (cf. tomo 3, lám. VII), aparte de que, en la cordillera misma, son reactivados ciertos cabalgamientos (cf. t. 3, lám. VIII). Son los últimos grandes cabalgamientos andinos (10s primeros se remontan al Cretácico medio). Esta fase va acompañada de una importante granitización, en batolitos bien circunscritos, a menudo próximos al frente de los Andes. En los Andes centrales, donde recortan el Paleozoico de la cuenca peruana-boliviana que forma el substrato de la cordillera oriental, localizan importantes concentraciones metalíferas: los granitos estanníferos de Bolivia pertenecen a esta familia, lo mismo que el granito del célebre Cerro Rico de Potosí, de donde sacaron la plata los Conquistadores. Muchos de estos granitos, aislados en terrenos más recientes, han dado cimas conocidas: Ancohuma -7014 m-, punto culminante de Bolivia; Illimani -6882 m-, cuyas nieves eternas dominan La Paz; o, en la cordillera patagónica, el Fitz Roy -3375 m-, cuyas losas graníticas son bien conocidas de los alpinistas, y el muy

i

La era terciaria o cenozoica

Fig. 6-18 t e r . Paleogeograf/a del Mioceno en America delsur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Facies marinas. 2. Facies continentales. 3. Facies volcánicas (en general andesitas).

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Estratigrafía

hermoso Cerro Paine -2673 m-, gloria turística de estas latitudes australes (cf. t. 3, lám. XVIII). Al final del Mioceno la cordillera es un amplio abombamiento que entrecorta una red hidrográfica precursora del Actual, cuyos aluviones se acumulan a veces en depresiones endorreicas como el Altiplano o los célebres del valle de Calchaqui en el noroeste de la Argentina, donde avanzan ampliamente sobre el antepaís (formación del Chaco). En la alta cordillera, las primeras efusiones ignimbríticas empiezan a cubrir la alta superficie miocena, anunciando así el Plioceno. C) En Europa, se reconoce (fig. 6-19) : - por un lado, un continente emergido que va de España a Escandinavia y Rusia, transgredido por el mar del Norte (cuenca de la Baja Alemania), la Mancha y el Atlántico (cuencas de Normandía, Bretaña, Anjou, Turena; cuenca de Aquitania; cuenca del Tajo), sin que se sepa si las islas británicas se hallaban unidas o no al continente por un istmo situado entre el mar del Norte y la Mancha occidental;

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ZONAS IEMERGIDAS

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MARES EEICONTINENTALES

SENTIDO DE LOS APORTES DETR~TICOS MESOGEA

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EN LAS ,ANTEFOSAS

rs' EN LAS INTRA Y POSTFOSAS

Fig 6-1 9. Paleogeografía de Europa en e l Mioceno. En el dominio epicontinental, los limites de las zonas emergidas son poco diferentes de los limites actuales. En el dominio mesogeo, la mayor parte de las cadenas están netamente esbozadas, limitadas por una parte por las antefosas cuyo ejemplo mejor es el surco perialpino y, por otra parte, por las postfosas donde el Mioceno se sitúa a continuación de las molasas oligocenas en discordancia y cuyo mejor ejemplo es la cuenca pannbnica. Existen comunicaciones entre las unas y las otras como, por ejemplo, en la región de Viena entre el surco perialpino y la cuenca pannónica, mientras que, en el Mediterráneo oriental, las cuencas egea, dácica, póntica y aralo-cáspica se aislarán progresivamente para dar lugar a los mares actuales en el curso del Plioceno (mar de Aral, mar Caspio, mar Negro, mar Egeo); en estas regiones, el paso del Mioceno al Plioceno se hace por medio de formaciones laguno-lacustres de facies denominada levantina. Nótese que la comunicación Mesogea-Atlántico se hace por las antefosas de las cordilleras beticas en el norte, y del Rif en el sur. El estrecho de Gibraltar, tal como es en la actualidad, es una fosa neotectónica extensiva, de edad Plioceno y Cuaternario.

La era terciaria o cenozoica

Fig. 6-19 bis. Paleogeografia de la península ibérica en el Mioceno superior (Tortoniense y Mesiniense) (por J. Azéma y E. Fourcade).

1. 2. 3. 4. 5.

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Dominio ernergido sin depósito. Cuencas continentales. Dominio marino (molasas, calizas y margas). Evaporitas mesinienses en las zonas profundas del dominio Mediterráneo (salvo la regi6n alsur de Alicante). Erupciones.

- por otro lado, un dominio mesogeo cuya fisonomía ha cambiado mucho, pues ya no es lo que era durante el período Secundario-Paleógeno, y tampoco es lo que será en el período Plio-Cuaternario. El Mioceno es la época de las fosas molásicas, antefosas solamente miocenas, mientras que las intrafosas o postfosas estaban ya individualizadas en el Paleógeno, en función de la polaridad de diversas cadenas: la antefosa es un surco continuo en la periferia del arco alpino, en el frente de las cordilleras béticas (el estrecho de Gibraltar estaba, de alguna manera, en una posición más septentrional que su posición actual), en el frente de los Alpes, de los Cárpatos, de los Balcanes y del Cáucaso, de la región de Marsella al mar Negro y al mar Caspio, en el borde directo del continente europeo (los autores rusos hablan de aflexión costera»); la antefosa italo-dinárica, de Venecia al golfo de Tarento, rodeando la península italiana y separando los Apeninos de los Dinárides; postfosas, como la cuenca pannónica -existente ya en el Paleógeno- entre los Cárpatos y los Dinárides; finalmente, intrafosas, como el surco albano-tesaliense -existente entre' el Oligoceno- y el surco albano-jónico en los Dinárides. Cada una de estas cadenas elementales de la cuenca Mediterránea había ya tomado forma: es en esto que esta paleogeografía es tardigeosinclinal en relación al ciclo alpino. No es fácil precisar la distribución mar-tierras emergidas en el emplazamiento del Mediterráneo actual. El mar se encuentra jalonado entre las cordilleras béticas y los Alpes occidentales por los golfos de Cataluña, del Rosellón y del Languedoc,

Estratigrafía

que aseguraban sin duda la continuidad entre la antefosa de las cordilleras béticas y la antefosa perialpina; en el Mediterráneo oriental, por los depósitos miocenos marinos de Creta que se unen con los de Asia Menor y se prolongan en la cadena del Tauro. Las tierras emergidas debían de tener una extensión más grande que las cadenas actuales, y debían de proseguir allí donde están interrumpidas por la tectónica de fallas plio-cuaternarias: en el Mediterráneo occidental había una amplia tierra emergida que comprendía las cordilleras béticas, y una parte del Rif y del Te11 norteafricano, y que el mar mioceno rodeaba por el norte y por el sur; igualmente, un «Tirrénido» debía de ocupar el lugar del mar Tirreno; en el Mediterráneo, el sector Egeo (región de las Cíclades, de las Esporadas, del Dodecaneso) debía estar también emergido («Egeida»)". En resumen, la Mesogea debía reducirse a surcos relativamente estrechos en los que se acumulaban potentes series molásicas, en el borde de las cadenas de forma alargada como resultado del alargamiento de las zonas isópicas geosinclinales. En Europa oriental, en relación con el sistema de fosas molásicas mesogeas, a partir del Vindoboniense superior se aíslan amplias regiones que poco a poco se vuelven salobres (cuencas pannónica, dácica, egea, póntica, árabe-cáspica): es allí donde se definen las «facies levantinas» laguno-lacustres con fauna muy especial, donde se encuentra el tipo del Pontiense (capas con acúmulos: son lamelibranquios). Los climas son poco diferentes de los del Paleógeno, aunque las zonas climáticas se hayan deslizado ligeramente hacia el ecuador; es por ello que solamente la Europa meridional está aún situada en la zona de las evaporitas que, por otro lado, son abundantes (sales de Rumania y de Polonia meridional, por ejemplo), al igual que las series continentales rojas (España); la flora y la fauna testimonian un clima más cálido que el actual. Pero las facies septentrionales de arcillas azules se desarrollan hasta el frente actual de los Alpes (facies llamadas Schlier). Finalmente, recordemos que el esquema paleogeográfico mesogeo (véase supra) desaparece al final del Mioceno por la soldadura de Europa y Africa, debida a la surrección definitiva de las cadenas alpinas; y que, desde el Mesiniense, una amplia cuenca evaporítica anuncia el Mediterráneo actual, anunciando la «revolución pliocena» (fig. 6-20). d ) Desde principios del Mioceno, la península ibérica, en gran parte abandonada Por el mar, está ligada al gran continente emergido que se desarrolla en la casi totalidad de Europa. La paleogeografia de la península ibérica sólo conocerá modificaciones poco importantes en el transcurso del Mioceno. Es en el Plioceno cuando se producirá una verdadera «revolución» que dará a la península ibérica y a la Mesogea occidental más o menos su configuración actual. En el Mioceno inferior, el mar hace sólo tímidas incursiones sobre el litoral mediterráneo y sobre la costa atlántica. Estudios realizados en la plataforma continental norespañola y portuguesa permiten pensar que el dominio marino estaba mucho más extendido. Al sur, el brazo de mar bético pone en comunicación el Atlántico y la Mesogea. En el Mioceno medio, importantes cambios afectan al dominio bético (plegamientos de series de plataforma -Prebética-; emplazamiento de grandes mantos -Subbética- de S a N), que ve esbozarse una ligera transgresión del mar hacia el N. Este avance del mar se continúa en el Mioceno superior. Las aguas miocenas invaden una parte de las zonas internas hasta entonces emergidas. En el Miaceno terminal, una nueva regresión provoca la interrupción de la unión entre el Atlántico

* La cuestión de la eventual rotación del bloque corso-sardo (fig. 2 31) anterior al Burdigaliense --que es transgresivo en el límite del mar Tirreno actual- conduce a plantearse la cuestión de una eventual zona ne~-ocednica en el lugar de la cuenca argelino-provenzal desde el Mioceno.

La era terciaria o cenozoica

Y la Mesogea. El aislamiento de esta última provoca el depósito de potentes series de evaporitas (Mesiniense) que se depositarán en una gran parte de la llanura abisal actual. El dominio continental está en gran parte cubierto por formaciones arcilloareniscosas y yesíferas (localmente hay azufre) que han dado, a veces, ricas faunas de mamíferos (yacimientos del Vallés-Penedés, cerca de Barcelona, y de la región de Teruel). E n las regiones del litoral mediterráneo o de la costa atlántica (Algarve, cabo Espichel, alrededores de Lisboa) donde existe Mioceno marino, al igual que en el brazo de mar bético, las facies son muy variadas y corresponden a formaciones conglomeráticas, arenisco-calcáreas o calizas con algas (melobesias), briozoos, anfisteginas ..., depositadas en un mar poco profundo. En el brazo de mar bético, el Mioceno inferior corresponde frecuentemente a las calizas areniscosas con miogipsinas, mientras que el Mioceno medio y superior está frecuentemente representado por margas blancas muy ricas en globigerinas. En la depresión del Guadalquivir, el Mioceno engloba numerosos olistostromas mesozoicos y presenta además una facies particular de margas silíceas pulverulentas, las moronitas. El Mioceno terminal evaporítico (Mesiniense), en tierra sólo se conoce al S de Alicante, mientras que en el Mediterráneo occidental recubre una gran parte de la

Carbonatos Anhidrita

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Sondeos petrolíferos

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Sondeos JOIDES

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Fig. 6-20. Distribución de las facies en el Mesiniense (según HSU). Ndtese que el dibujo de la cuenca mesiniense dibuja la forma exacta de la actual cuenca argelino-provenzal. Esta fue pues precedida de una amplia laguna en el limite Mioceno-Plioceno que se formó en el núcleo del paisaje montaiíoso formado por las cadenas perimediterráneas cuya terminación ha marcado el cierre de la Mesogea. En el Plioceno esta laguna será invadida por el mar en los llmites que pronto serán los del Mediterráneo actual.

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Estratigrafía

llanura abisal, tal como se ha podido demostrar en las campañas geofísicas y en los sondeos efectuados en investigaciones oceanográficas. e) Francia da un resumen de esta paleogeografía europea: en efecto, en ella se encuentran por un lado cuencas que dependen del conjunto Atlántico-mar del Norte (cuencas de Normandía, Bretaña, Anjou, Turena y cuenca de Aquitania), y por otro lado el surco molásico perialpino con sus dependencias del Languedoc y del Rosellón; solamente faltan las facies lagunares de Europa oriental (fig. 6-21); mientras que las evaporitas mesinienses no afloran en los límites del territorio francés que bordea, no obstante, el mar Mediterráneo. B)

El Mioceno en Francia

1. Los golfos normando, bretón, angevino y de Turena En el Mioceno medio (Vindoboniense), una transgresión del mar que ocupaba el lugar de la Mancha actual alcanza el sur del Cotentin, se extiende a través de Bretaña en el meridiano de Rennes en un brazo de mar que se une al Atlántico, invade la actual región del Bajo Loira en Anjou y en Turena hasta el este de Blois; la Bretaña era pues una isla (fig. 6-21). En este último golfo se depositan arenas conchíferas ricas en faunas, conocidas bajo el nombre de arenas fosilíferas de Turena y dB Anjou; el pre-Loira desemboca entonces en este golfo, al igual que la mayor parte de los ríos que descienden del Macizo central: de esta manera se encuentra ya constituida la futura red del Loira que se formará después de la regresión que seguirá. A continuación, un brazo de mar denominado «Redoniense» ocupa sensiblemente el lugar del anterior, a excepción de que no avanza más allá de Angers por el este, mientras que se desborda sobre la región de Nantes y de Redon hacia el sur. Se depositan arenas calcáreas muy fosilíferas (alrededor de un 50'% de especies actuales, principalmente Pecten maximus, Pecten jacobeus). La edad de este Redoniense es incierta: ¿es el techo del Mioceno? el argumento «a favor» es su paleogeografía, poco diferente de la del Mioceno; el argumento «en contra» es el hecho de que las arenas fosilíferas redonienses arroyan las arenas fosilíferas de Anjou. ¿Es Plioceno? argumento a favor su transgresividad; argumento en contra, el hecho de que existe Plioceno libre. ¿Es pues el equivalente marino del Pontiense? La cuestión está en discusión*. Sea cual sea la respuesta, no pone en duda la evolución del dominio mediterráneo donde existen problemas específicos, tal como hemos visto. La cuenca d e París permanece emergida en el Mioceno. En el Mioceno inferior (Burdigaliense), se conocen depósitos continentales que resultan de la sedimentación de una red fluvial que desciende del Macizo central, una especie de pre-Loira y de preSena todo a la vez, son las «arenas arcósidas» continentales; de sur a norte, arenas de Bourbon, arenas de Orleans, arenas de Lozere, A partir del Mioceno medio, este pre-Loira va hacia el oeste, al golfo de Turena que ya se ha individualizado; en el borde de este golfo se depositan arcillas y arenas continentales de Sologne, de edad Vindoboniense; la cuenca de París, en la que la red hidrográfica del Sena es en lo sucesivo autónoma, será a continuación objeto de una evolución morfológica que, a través del Mioceno, del Plioceno y del Cuaternario, le dará su fisonomía actual (véase tomo 3).

* Se había asimilado el Redoniense o Saheliense, cuando se creía que éste era el equivalente marino del Pontiense. No obstante, se sabe actualmente que el Saheliense está en la base del Plioceno.

La era terciaria o cenozoica

LIMITES DEL MAR

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EN EL VINDOBONIENSE

Fig. 6-21. Paleogeografia de Francia en el Mioceno. Obsérvese que del lado de la Mancha y del Atlántico los limites anuncian la época actual; principalmente. el dibujo de las transgresiones en el macizo armoricano individualiza cuatro macizos principales que lo constituyen: Cotent ~ n , Bocages normando y de Mans, Bretaña y Vendée. Los Alpes permanecen emergidos entre la postfosa de Liguria y del Piamonte y la antefosa perialpina. Las relaciones entre el golfo de Vence y el surco perialpino y la fosa liguro-piamontesa son mal conocidas.

2. El golfo aquitánico

En el Mioceno un amplio golfo ocupa el oeste de Aquitania, principalmente en el Departamento de las Landas: cuando un barranco corta las arenas de las Landas, al oeste del Garona, deja al descubierto el Mioceno. La transgresión se remonta al Aquitaniense, lo que plantea el problema de la pertenencia de este piso al Mioceno (véase pág. 557). En la periferia, principalmente hacia el sudeste, las series marinas pasan a las formaciones continentales del piedemonte pirenaico. Es en la orilla norte del golfo aquitánico que los depósitos marinos son muy fosilíferos, de manera que en ellos se encuentran los estratotipos del Mioceno inferior bajo la forma de las célebres margas calizas de Aquitania; sucesivamente:

Estratigrafía

- el Aquitaniense, transgresivo -es la transgresión del Mioceno- con las margas calizas conchíferas y las areniscas de Bazas sobre las que hay las margas conchíferas de Saucats (estratotipo del Aquitaniense); - el Burdigaliense, representado por la molasa areniscosa de Léognan sobre la que hay las margas conchíferas de Coquillat (estratotipo del Burdigaliense en el arroyo de Léognan); - el «Helvetiense», bajo forma de las margas conchíferas de Salles (célebre corte del barranco de Salles que muestra las relaciones entre el Hcelvetiense, el Burdigaliense bajo forma de diversas margas conchíferas, y el Aquitaniense representado por las margas conchíferas de Saucats). Al fondo del golfo, al sudeste, se depositan formaciones molásicas continentales: sucesivamente, molasas de Armagnac francamente miocenas, formación del Lannemezan ponto-pliocena; en estas formaciones se encuentran bonitas faunas de mamíferos, entre ellas la célebre trilogía de yacimientos sucesivos de edad Vindoboniense, Sansan, Simorre, St-Gaudens, sobre los que hay los yacimientos pontienses de Orignac; todos los yacimientos están situados en el departamento del Alto Garona. En su borde sur, los depósitos marinos se conocen aún en la región de Dax-Montde-Marsan donde se remontan hasta el Tortoniense que faltaba en el norte (margas conchíferas de Saubrigues de facies más profunda de margas azules); pasan lateralmente a las arenas leonadas de Chiilosse, continentales, de edad mio-pliocena. En el curso del Mioceno, la cadena de los Alpes será bordeada por una antefosa, llamada «surco molásico perialpino», que va de la región de Marsella a la de Viena (donde se encuentra el estratotipo del Vindoboniense), pasando por Suiza (donde o Helvetiense s. st.); mientras que detrás, superpuesto a se encuentra el e s t r a t ~ ~ pdel la postfosa oligocena de Liguria y del Piamonte, se desarrolla una cuenca molásica miocena (donde se encuentra el estratotipo del Tortoniense). Esta oposición de-los Alpes es un buen ejemplo de la posición de todas las cadenas elementales de la cuenca mediterránea encuadradas por sus fosas molásicas. En el surco perialpino, la transgresign del Mioceno (fig. 6-20).

- empieza por el Aquitaniense, representado por areniscas, arenas y margas con Ostrea aginensis, localizadas en la región de Montpellier y de Carry-le-Rouet, al oeste de Marsella (aquí también el Aquitaniense parece marcar el comienzo del Mioceno y n6 el final del Oligoceno); - se acentúa en el Burdigaliense inferior que dibuja golfos cuyo fondo se encuentra en Forcalquier en la cuenca de la Durance y en Crest en el valle del Drome; se sedimentan arenas con Scutella paulensis (erizo) y Pecten paulensis (lamelibranquio); - se acentúa en el Burdigaliense superior, recubriendo Suiza y uniéndose a un brazo de mar proveniente de la cuenca de Vienne para formar un surco marino continuo en la periferia de los Alpes -y de los Cárpatos y de los BalcaneS-. Al sur, en el dominio marino desde el Burdigaliense inferior, se deposita una molasa calcárea, la cpierre du midi», con la que se construyeron varios monumentos romanos y cristianos (la variedad más bonita es la piedra de Rognes). Es en esta molasa que se encuentra el pintoresco lugar de Baux, esculpido por la erosión eólica. Al norte, en las cadenas subalpinas, se encuentran facies de transgresiones con margas y areniscas con Pecten proescabriusculus; es que, en efecto, todas las cadenas subalpinas meridionales, centrales y septentrionales hasta la Chartreuse incluida, o dicho de otra manera la parte externa de la ex-zona del Delfinado, están recubiertas en transgresión, sin discordancia; es el índice de que no ha habido tectónica importante; - alcanza su máximo en el Vindoboniense, que sobrepasa los límites del Burdi-

La era terciaria o cenozoica

galiense. En la parte meridional, el brazo de mar se hace más profundo y en él se depositan arenas arcillosas con Ostrea crassissima (ostra de tamaño muy grande), a las que se superponen margas micáceas con Schizaster (erizo), de facies denominada «Schlier» por comparación con las mismas facies definidas en la cuenca de Viena (es el estratotipo del Vindoboniense), coronadas por las margas azules de Cabrieres d'Aigues con Ancillaria glandiformis (gasterópodo). Al norte las facies son menos profundas y consisten en arenas y areniscas arenosas con Ostrea crassissima. La regresión viene con el Pontiense, que consiste en potentes acumulaciones de conglomerados provenientes de los Alpes, que sufren una elevación vertical considerable: estos conglomerados fluviales forman, entre otras, dos grandes acumulaciones, la de las colinas del Bajo Delfinado y la de la meseta de Valensole (hay cerca de 2000 m de conglomerados en el centro de la meseta); estas formaciones' presentan además el problema de su pertenencia sólo al Mioceno o de su «subida» más o menos alta en el Plioceno. C)

Conclusiones

Podrían generalizarse las observaciones hechas sobre los Alpes al conjunto mesogeo: en todas partes el Mioceno acaba con facies que pasan a ser lacustres y continentales*, generalmente conglomeráticas; de esta manera se aíslan cuencas, como la cuenca pannónica, la cuenca dácica, la cuenca póntica y la cuenca cáspica, cuyas actuales reliquias son el lago Balatón, el mar Negro y el mar Caspio; es el dominio de las «facies levantinas~del Mioceno superior, de una estratigrafía precisa difícilmente comparable a sus equivalentes occidentales. Ciertas faunas son célebres como la de Pikermi cerca de Atenas, fauna de mamíferos referencia del Pontiense. Pero además el Mioceno fue rico en fenómenos magmáticos. Intrusiones de granodioritas se emplazan en el eje de las cadenas con doble vertiente (con simetría centrífuga): entre los Alpes occidentales y los Apeninos (granito de la isla de Elba, granito de Monte-Cristo), en el lado sur de los Alpes orientales (granito de Adamello, múltiples batolitos de la familia de las tonalitas), en el límite entre Dinárides y Balcanes (granito de Serbia y de Macedonia), y de allí al Asia Menor. En las mismas zonas se producen importantes coladas de traquiandesitas: traquiandesita de Monte-Cristo, de Giglio, entre los Alpes occidentales y los Apeninos; traquiandesitas de las colinas eugáneas cerca de Padua, en la parte sur de los Alpes orientales; potentes series de traquiandesitas de Serbia, de Macedonia, de las islas del mar Egeo septentrioqal -Lemnos, Lesbos, etc ...- entre los Dinárides y los Balcanes, y de allí a Asia Menbr. Las mismas observaciones podrían hacerse entre las cordilleras béticas y el Atlas norte-africano: en este último encontramos, en el borde del litoral, granodioritas intrusivas y abundantes masas de traquiandesitas. El Mioceno corresponde a un período tardigeosinclinal del ciclo alpino: además de sus características sedimentarias (molasas), y tectónicas (deformaciones con gran radio de curvatura), este período viene marcado por un importante magmatismo con características intermedias -granodioritas, traquiandesitas-; el hecho de que falten en Francia, no reduce su importancia. Podría generalizarse a escala mundial, ya que en el cinturón orogénico peripacífico el Mioceno es igualmente un período de intrusiones granodioríticas y de potente volcanismo traquiandesítico. En todas partes se prepara el final de los sistemas montañosos, a los que el Plioceno dará su relieve definitivc. *

Véase nota de pie de página 584.

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Ectratigrafía

El Plioceno es el último subsistema del Terciario y, con 5 millones de años, el más corto de la escala estratigráfica*'. Se ha dividido en tres etapas, sucesivamente: Plaisanciense, Astiense y Calabriense, siendo el Villafranquiense un equivalente continental del Calabriense. En verdad, actualmente sólo se habla de Plioceno; en efecto: - el Plaisanciense y el Astiense se ha demostrado que son facies; margas azules del Plaisanciense, arenas amarillas del Astiense; - el Villafranquiense ha sido incorporado al Cuaternario por decisión del Congreso geológico internacional de Londres (1948).

Ahora bien, el Villafranquiense se sitúa en el Plioceno de la misma manera que el Pontiense en el Mioceno: es una potente formación conglomerática que testimonia importantes movimientos verticales y una importante regresión: es pues lógico situarlo en el Plioceno. Pero su equivalente marino, el Calabriense, por el hecho de ser transgresivo, se ha decidido situarlo en la base del Cuaternario; se ha tomado aquí una posición totalmente inversa a la tomada en el caso del Pontiense. Diferencia de actitud, tomadas en los dos casos por los Congresost. Se comprende fácilmente el problema de los límites del Plioceno: se podía dudar entre un gran Plioceno que comprendiera el Pontiense en la base y el Villafranquiense en el techo, y un Plioceno reducido, dejando el Pontiense en el Mioceno y colocando el Villafranquiense en el Cuaternario; es esta segunda solución la que se ha escogido. De hecho, lo mejor hubiera sido una solución intermedia, o sea, colocar el Pontiense en el Plioceno y el Villafranquiense en el Cuaternario, ya que, desde el punto de vista orogénico, el Pontiense corresponde al principio del Plio-Cuaternario, de la misma manera que el Mesiniense anuncia el Mediterráneo plioceno. En el plano paleontológico, el Plioceno se caracteriza por una fauna y una flora casi idénticas a la fauna y flora actuales; más del 50 % de especies son ya las actuales, con una distribución geográfica diferente en función de los límites climáticos ligeramente diferentes. Los mamíferos completan su tendencia hacia el gigantismo, ampliamente iniciada en el Mioceno. Y, hecho esencial, aparece el hombre con el grupo de los Australantropos conocidos de Africa austral (Unión sudafricana) y después Africa oriental (Tanzania, Kenya, Etiopía): mientras que los antiguos Australopitecos no eran más que «monos erguidos», hace un poco menos de 5 millones de años, el Horno habilis construyó los primeros útiles hace alrededor de 2 millones de años. Se trata sólo de «cantos pulidos» conocidos bajo el nombre de Pebble culfure, de tal manera que caracterizan los primeros actos intencionados característicos de la Humanidad. El hombre aparece pues en el Plioceno, hecho que hace aún más discutible la distinción de la era cuaternaria, inicialmente cortada a su medida (cf. pág. 279). En el plano estratigráfico, los grupos más útiles son los mamíferos en el medio continental, y los gasterópodos y lamelibranquios en el medio marino; al igual que las microfaunas (muy variadas y muy ricas) y las microfloras (principalmente el polen, que adquiere cada vez mayor importancia).

*

Pero la duración del Plioceno según los autores y las épocas ha variado de 12 millones de años

a 5 millones de años. Actualmente se adopta un Plioceno «corto» del que se excluye a la vez el Mesiniense

en la base y el Villafranquiense en el techo. t A otra escala, esta misma diferencia se observa en las situaciones atribuidas respectivamente a las viejas areniscas rojas del Devónico y a las nuevas areniscas rojas del Pérmico (véase pág. 278).

La era terciaria o cenozoica

A)

Paleogeografía del Plioceno

A escala del Globo, al igual que de regiones más limitadas, la paleogeografía del Plioceno es poco diferente de la geografía actual: el Plioceno marino se encuentra constantemente en el borde de la costa. Esta localización de los mares en su posición actual, aunque se prepara desde el Cretácico para los mares epicontinentales, es una cosa muy nueva en el dominio mediterráneo: el paso del Mioceno al Plioceno viene marcado por una «revolución» tal que el Mediterráneo corta todas las cadenas recientes que le bordean, y, eventualmente, su antepaís (por ejemplo, costa del golfo de Génova perpendicular a los Alpes; o la de Grecia, que presenta todas las posiciones posibles en relación a la cadena anterior). Igualmente, ocurre en el dominio peripacífico: el Plioceno marino es transgresivo en las inmediaciones de las costas. Los últimos retoques a la fisonomía del globo quedan terminados: el istmo de Panamá une América del Norte y América del Sur; las últimas distensiones separan el bloque árabe de Africa, mientras que se forma el mar Rojo y se desarrolla el sistema de fracturas de Africa oriental*. Los climas son más cálidos que los actuales, tal como lo testimonian la flora y la fauna; aunque son menos cálidos que en el Mioceno, ya que los límites climáticos se han desplazado ligeramente hacia el ecuador. Es por ello que, en Europa, sólo las regiones más meridionales están aún situadas en el dominio de las evaporitas y de las formaciones continentales rojas (sur de España, sur de los Balcanes); el resto de Europa presenta un clima parecido al de tipo mediterráneo. Por otra parte, las facies de las arcillas azules han alcanzado el dominio mediterráneo (facies plaisanciense), donde todavía es actual.

B)

El Plioceno en América

En América (figs. 6-2 y 6 - 3 ) , como en todas partes, la paleogeografía del Plioceno anuncia directamente la geografía actual. Del lado atlántico las costas tienen más o menos su dibujo actual, aunque amplias transgresiones avanzan hasta alcanzar los valles bajos de los grandes ríos o bien a lo largo de la costa se producen modestas incursiones marinas. Del lado del Caribe y del Pacífico se manifiesta, como en el Mediterráneo y en otros lugares (cf. supra) una verdadera «revolución pliocenax el conjunto de este dominio es afectado por una potente fracturación que, además de sus desplazamientos, recorta un sistema de horst y graben que corresponden respectivamente a los macizos y a los valles actuales. El sistema de la falla de San Andrés en América del Norte (cf. t. 3, parte 4.a, cap. 2), la apertura del golfo de la Baja California en México, la red de fallas caribe y las grandes fallas de la cordillera de los Andes, como por ejemplo la falla de Atacama, son debidos a esta fracturación. Todas estas fracturas recortan las estructuras anteriores sin respetar su lógica; ellas son las que caracterizan la neotectónica de estas regiones. Estos acontecimientos van ligados a un potente volcanismo de tipo calco-alcalino. Si bien como cordillera volcánica la más prestigiosa -y la más continua- es la cordillera de los Andes, los volcanes célebres no faltan en el Caribe, en la América Central y en América del Norte; en esta última debemos mencionar el Mt. San Francisco -3900 m- que domina Flagstaff en Arizona, el Mt. Rainier -4372 mque forma el plano de fondo de Seattle en el Estado de Washington, y el Mt. Mac

* La formación del mar Rojo da una buena imagen del principio de apertura oceánica: rift continental, después lagunar (hay varios miles de metros de sal), al final marino; tal como ocurrió en el Atlántico en su comienzo (véase pág. 482). En la fosa de Afars que prolonga -parecv que con retardo- el mar Rojo, ¡hay más de 5000 m de sal cuaternaria!

...

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Ectratigrafía

Kinley -6187 m- punto culminante de América del Norte en Alaska. Pero hay otros testimonios de la actividad volcánica iniciada en el Plioceno, como son por ejemplo los célebres geysers del Parque de Yellowstone en el Estado de Wyoming. 1. En México. en América Central y en el Caribe" la paleogeografía del Plioceno es poco diferente de la geografía actual; los depósitos marinos del Plioceno se encuentran únicamente al borde de las costas. De forma general, se reconoce:

- al oeste de México y de América Central, golfos dependientes del océano Pacífico; entre ellos el golfo de California (= mar de Cortés), el más espectacular, corresponde en lo esencial a un vasto graben nacido hace 5 millones de años de una distensión entre la península de Baja California y el continente norteamericano, sin por ello minimizar la importancia de los movimientos laterales diestros ligados al sistema de fallas de San Andrés; otros golfos de extensión más limitada son la sede de depósitos margo-calcáreos conchíferos (formación Almejas de Baja California); - al este, puesto que los contornos del golfo de México son prácticamente los mismos que los actuales debido a una regresión sensible, la gran novedad proviene del dominio caribe; fenómenos de fracturación en horsts y grabens, asociados a importantes desplazamientos laterales (fallas de Polochic y Motagua en Guatemala, fallas de la fosa Caimán, fallas de Oca y de El Pilar en Venezuela) dan origen al mar Caribe actual por un proceso análogo al que da origen al mar Mediterráneo (cf. infra). Las islas de las Grandes Antillas están individualizadas y el Plioceno marino no se encuentra más que en pequeños golfos (Cuba, Haití); están ya dibujadas las costas septentrionales de Venezuela y de Colombia. En sus extremidades este y oeste el dominio caribe está limitado por dos arcos volcánicos: el de las Pequeñas Antillas que atestigua la subducción del Atlántico bajo la placa caribe, y el de la América ístmica (de Guatemala a Panamá) que atestigua la subducción de la placa Cocos bajo la misma placa caribe. Sobre el territorio mexicano el volcanismo está esencialmente ligado a un juego de fallas en extensión que da nacimiento a vastas coladas de basaltos de las mesetas en la parte septentrional; en cuanto a los grandes dispositivos del eje neovolcánico transmexicano (el célebre Popocatepetl -5450 m-, símbolo de la ciudad de México, y el pico de Orizaba -5650 m-, que domina Veracruz, punto culminante de México), se les asocia generalmente a la subducción de la placa Cocos al nivel de la fosa de Acapulco sin que la geoquímica del volcanismo ni la seismicidad aporten argumentos decisivos. Finalmente, los grabens (bolsones) del norte y del noroeste mexicano son la sede de depósitos terrigenos lacustres, ricos en vertebrados fósiles. 2. En América del Sur (fig. 6-21 bis), los juegos de fallas caribe y andino recortan las montañas actuales en los vastos repliegues montañosos legadas por el Mioceno. En la costa caribe, fallas de El Pilar, Oca, Santa Marta, Burucamanga (estas dos últimas limitan el horst triangular de la sierra de Santa Marta); en los Andes septentrionales de Colombia y de Ecuador, grabens del río Atrato, del río Cauta Y del río Magdalena, que recortan la montaña en cuatro cordilleras: costera (O del Baudo), occidental, central y oriental; el graben de Cauca se prolonga por la depresión central del Ecuador que se abre hacia el sudoeste en el golfo de ~ u a y a q u i lY hacia el sudeste en la depresión de Cuenca. En los Andes meridionales de Chile y de Argentina, graben del valle central d e Chile dividido en dos por el horst transversal relativo del Norte Chico: pampa del Tamarugal en el Norte Grande, valle central al sur, que continúa más allá de Puerto Montt, e n el canal que separa la isla de Chiloé del continente; así, una cordillera

*

Texto redactado por J. Azéma y E. Fourcade.

La era terciaria o cenozoica

costera se encuentra separada de la cordillera principal. En el noroeste argentino, rosarios de grabens (Uspallata, Calingasta, etc.) separan una cordillera frontal y una precordillera que domina bruscamente el antepaís de Jujuy en Mendoza. Es en los Andes centrales del Perú y de Bolivia que esta tectónica de falla es menos marcada, aunque la cordillera, en su conjunto, «cae» brutalmente, por falla sin duda, sobre su antepaís (célebre «caída» de Yungas, de La Paz, en la cuenca del río Beni). Esta tectónica reparte depósitos que son continentales en las cuencas intramontañosas y marinos en la costa, con pequeños golfos más marcados como los de Guayaquil en el Ecuador, Piura en el norte del Perú, Coquimbo y Navidad en Chile. A este respecto, la «acera» pliocena que bordea la costa del Norte Grande en Chile, al pie de las grandes fallas que limitan la cordillera costera, es notable por sus parajes famosos tales como el puente natural de la Portada, frente a la península de Mejillones, cerca de Antofagasta (cf. t. 3 , lám. XV). El volcanismo está presente en todas partes. Es más neto en los Andes meridionales, donde dibuja una verdadera cordillera volcánica sólo interrumpida al nivel del Norte Chico. Al sur se trata esencialmente de un volcanismo andesito-basáltico que avanza en gran extensión sobre la Patagonia; el Osorno -2681 m- que domina la ciudad del mismo nombre, es uno de los numerosos volcanes de formas perfectas del sur d e Chile (Villa Rica -2840 m-) y de Lanin -3774 m-). los confines de la Argentina (Tronador -3470 m-,

Fig. 6-21 bis. Pa/eogeograf/a del Plioceno en ArnBrica Central y en e/ Caribe ( p o r M. Tardy). 1. Regiones emergidas. 2. Volcanismo reciente. 3. Depósitos lacustres. 4. Ochano Paclfico y golfos paclficos. 5. Dominio atlántico-caribe: a) depósitos terrlgenos. b) depósitos carbonatados.

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Estratigrafía

Flg. 6-21 ter. Paleogeograf/a del Plioceno en America del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Harrington). 1. Facies marinas. 2. Facies continentales (a) y lagunares (b). 3. Facies volcánicas: ignimbritas del Plioceno inferior (c); andesitas y basaltos del Plioceno superior- cuaternario(d1

La era terciaria o cenozoica

En el norte de los Andes meridionales y en los Andes centrales de Perú y de Bolivia el volcanismo se divide en dos fases sucesivas: vastas coladas ignimbríticas iniciadas en el Mioceno superior y desarrolladas en el Plioceno inferior; volcanismo central andesito-basáltico del Plioceno superior-Cuaternario desarrollado en una cordillera continua que contiene algunos de los más altos volcanes del mundo: Ojos de Salado -6908 m- en Argentina, Sajama -6620 m- en Bolivia, Misti -5842 mque domina Arequipa en el Perú. MAR C A N T A B R I C O

/

Fig. 6-21 cuarta. Paleogeografía de la península ibérica en el Plioceno (por J . Azéma y E. Fourcade). 1. Dominio emergido. 2. Dominio marino.

En los Andes septentrionales los volcanes se reparten a una y otra parte del valle central en el Ecuador (Chimborazo -6310 m-, Cotopaxi -5896 m-) y sur de la cordillera central en Colombia (Nevado de Huila -5750 m-, Nevado de Tolima -5621 m-); más al norte, faltan en el dominio caribe, donde el volcanismo está limitado al arco de las Pequeñas Antillas (cf. supra). Todo el piedemonte de la cordillera es la sede de coladas aluviales -iniciadas en .el Mioceno- desde los Llanos venezolanos hasta el Chaco en los confines del Paraguay, de Bolivia y de Argentina. Estas coladas adquieren un gran desarrollo en la cuenca del Amazonas y, corriente abajo, se unen al golfo de Belem donde pasan a facies marinas. El fenómeno es parecido en la cuenca del Paraná, ampliamente invadido por un golfo plioceno que sube hasta casi llegar a Asunción; lo mismo ocurre'a menor escala en el valle del río Negro en la Patagonia septentrional. Mientras que del cabo Frío a Belem, la costa nordeste del Brasil está bordeada por una «acera» casi continua de Plioceno marino.

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Estratigrafía

El Plioceno en la península ibérica

C)

En el Plioceno, en la península ibérica*, un mar francamente abierto se instala definitivamente y la paleogeografía es en este momento algo diferente de la que conocemos actualmente. El mar avanza en la represión del Guadalquivir, pero no sobrepasa más que raramente los límites actuales de la costa en el litoral mediterráneo. Sobre la península ibérica emergida, los depósitos pliocenos están representados por facies terrígenas primero finas y después en conjunto más groseras. Es en esta época cuando se abre el estrecho de Gibraltar que establece la comunicación entre el Mediterráneo y el Atlántico. Este período durante el cual los movimientos verticales juegan un papel importante corresponde igualmente a una intensa actividad volcánica anunciada desde el Mioceno superior tanto en la tierra (SE de la península ibérica) como en el mar (mar de Alborán). Aparte de la depresión del Guadalquivir, donde, en el seno de una serie de margas, de areniscas y de calizas areniscosas con Globorotalia margaritae, se ha definido el Andaluciense; los sedimentos pliocenos visibles en los diversos pequeños golfos que adornan el litoral mediterráneo corresponden frecuentemente a margas azules. D) El Plioceno en Francia La paleogeografía de Francia es representativa de este estado de cosas; en ella se reconocen (fig. 6-22):

- golfos que dependen del conjunto Atlántico-mar del Norte; en el norte, en la región de Flandes;. al oeste, al sur de Cotentin (arenas del Bosq d'Aubigny) y en la región de Nantes (arcillas de St. Jean la Poterie); estos dos golfos distintos en el Plioceno inferior (que es llamado a veces Redoniense, nombre derivado de las arenas fosilíferas de Redon en las que más del 50 % de especies son actuales)t, forman un gran brazo de mar, muy poco profundo, en el Plioceno superior, donde se sedimentan «arenas rojas» que durante mucho tiempo fueron consideradas como continentales; pero la presencia de glauconia y de fósiles marinos en el Morbihan demuestra que había un brazo de mar que aislaba una «isla de Bretaña». - numerosos golfos en el borde inmediato de la costa mediterránea actual: golfo de Rosellón; golfo del Ródano, que avanza muy lejos hacia el norte hasta algunos kilómetros al sur de Lyon; el golfo de St. Raphael en el valle bajo del Argens; el golfo de Cannes en el valle bajo del Siagne, el golfo de Niza en el valle bajo del Var; golfo de Ventimiglia en el valle bajo del Roya, etc.; en el amplio golfo rodaniense se sitúa el lago de Bresse entre el borde este del Macizo central y el Jura. El golfo plioceno del Ródano es excavado en el Mioceno; esto se observa rnorfológicamente e n su extremo norte y ha sido revelado en el sur, en Camargue, por sondeos realizados, allí donde el Plioceno recubre el Mioceno. Se deposita una espesa serie de arcillas azules con Ostrea cochlear, de facies plaisanciense; éstas están recubiertas por potentes terraplenes de aluviones villafranquienses que forman, por ejernplo, la meseta de Chambaran en el Delfinado; pero el Villafranquiense pertenece al Cuaternario. Al norte, en el lago de Bresse, se acumulan, en grandes espesores, las arcillas d e Bresse con paludinas. En los otros golfos la sedimentación es del mismo género: arcillas de facies plaisanciense en la base, potentes masas conglomeráticas villafranquienses (o sea cua* t

Texto redactado. por J. Azéma y E. Fourcade. El Redoniense es posiblemente Mioceno superior (cf. pág. 594).

La era terciaria o cenozoica

,

,

[-/LAGOS

MARES EPICONTINENTALEC

GOLFOS

MEDITERRANEOS

VOLCANES

conglomerados

Fig. 6-22. Paleogeografla de Francia en el Plioceno. Obsérvese que la geografla actual está casi realizada, lo cual, se ha hecho progresivamente en las regiones septentrionales y atlánticas, pero es nuevo para las regiones mediterráneas: el Mediterráneo ocupa en lo sucesivo Su POsición actual, en una situación completamente diferente en relación con el Mioceno y con las épocas anteriores. En el macizo armoricano se distingue el golfo del bajo Loira y el golfo del Cotentin en el Plioceno inferior (Redoniense del bajo Loira) y la extensión más grande de las arenas rojas del Plioceno superior.

ternarias) en el techo; así es el Plioceno del Var que está coronado por conglomerados elevados posteriormente hasta 600 m de altitud. En general, el Plioceno se caracteriza por una emersión acompañada de una evolución morfológica cuyo resultado es la separación de las formas estructurales: es durante el Plioceno que se manifiestan las plataformas y las cuestas en las cuencas mediterráneas donde se separan las formas morfológicas de los macizos montañosos. A veces, amplios mantos de guijarros se desarrollan alrededor de ellos, del mismo modo que alrededor del Macizo central los guijarros que recubren el Berry, el Poitou y el nordeste de Aquitania. En el Macizo central se instalan volcanes cuyos centros principales -que datan del Mioceno superior- son los del Mont-Dore, del Cantal y del Velay, que, en el Plioceno superior, dan lugar a amplias coladas de basalto de las mesetas (Planéze du Cézallier entre el Mont-Dore y Cantar, Planeze de St-Flour al este del Cantal, mesetas del Deves, del Aubrac, de Coirons, del Escandorgue, etc.).

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Ectratigrafía

E)

Conclusiones

Tales observaciones podrían generalizarse al conjunto de Europa. En el Mediterráneo, el Plioceno está representado por facies terrígenas, primero finas, sobre las que hay un episodio conglomerático potente atribuido al Villafranquiense; por ejemplo, forma acumulaciones considerables en el borde este de los Apeninos -se hablaba antes de un sistema subalpino-, en la periferia del Peloponeso. En muchos lugares se encuentran testimonios del volcanismo plioceno; en el dominio mediterráneo: en el Mediterráneo occidenta1,'el Etna, las islas Lípari, los volcanes napolitanos, los voIcanes romanos, etc.; en el Mediterráneo oriental, los volcanes del mar Egeo; sin contar los volcanes que no se conocen porque han permanecido submarinos, como en la fosa jónica, al sur de Italia, y al oeste de Grecia, donde los perfiles batimétricos han mostrado la existencia de numerosos volcanes, etc.; en el antepaís europeo: como los volcanes del Macizo central, Kaiserstühl en el conjunto Vosgos-Selva Negra, volcanes del Macizo esquistoso renano y Vogelsberg en Alemania, Duppauergebirge (Doupovsky hory) en Checoslovaquia, etc. Todos estos fenómenos forman parte de la «revolución pliocena)) de la que ya hemos hablado en la introducción, que resulta de los movimientos tectónicos importantes donde los primeros son del Pontiense: amplios juegos de fallas en extensión según las direcciones NO-SE, NE-SO, que hunden el Mediterráneo en forma de cuencas donde se acumularán las series terrígenas pliocenas. Esta tectónica manifiesta dos pulsaciones principales, una en el Pontiense y otra en el Villafranquiense, cada una caracterizada por las acumulaciones conglomeráticas, siendo el Plioceno un período intermedio más tranquilo; esta tectónica permanece viva durante el Plioceno y el Cuaternario: es a lo largo de estas fallas donde se sitúan los seísmos actuales del dominio mediterráneo; se conoce actualmente con el nombre de Neotectónica. Juegos de fallas y volcanismo testimonian, en su conjunto, un gran fenómeno de extensión que parece general en todo el dominio mediterráneo y que caracteriza el período postgeosinclinal. Estas conclusiones son válidas a escala mundial. En el cinturón peripacífico existen igualmente juegos de fallas importantes que han creado los principales relieves y que, ellas también, son sísmicas (cf. t. 3); su particularidad está en su desplazamiento horizontal lateral dominante (aunque en el dominio mediterráneo, los desplazamientos horizontales sean corrientes). Igualmente, tiene asociado un importante volcanismo que sobrepasa muchas veces el dominio de las cadenas para dar amplias coladas de basaltos de las mesetas (oeste de los Estados Unidos, Patagonia, etc.). Las distensiones y el volcanismo de Africa oriental corresponden al mismo fenómeno: el mar Rojo es una fosa extensiva, al igual que el Rift Valley del este de Africa (cf. t. 3). En resumen, todo testimonia que la revolución pliocena consiste, en el mundo entero, en un período de distensión que parece continuarse en el Cuaternario y hasta nuestros días tal como lo indican diversas observaciones oceanográficas. Aquí reside la originalidad del Plio-Cuaternario, del que intentaremos separar el Cuaternario. No obstante, existen importantes zonas de compresión que matizan este propósito. Así, en Irán se conocen cabalgamientos locales hasta en el Cuaternario (cadena de Zagros); se les considera frecuentemente como compensadores de la apertura del mar Rojo: la placa árabe dará un excelente modelo de comportamiento de una placa sobre sus márgenes compresivos y extensivos. De la misma manera se plantea la cuestión de los arcos insulares cuya morfología es extensiva pero que corresponderían a la longitud de un plano de Benioff (cf. t. 3). Los de tipo mesogeo, que afrontan un plano de Benioff por delante presentan deformaciones en compresión hasta en el Cuaternario antiguo (arco Tirrénico por ejempb, en Sicilia; arco egeo, en las islas jónicas) lo que puede aparecer como una manifes-

La era terciaria o cenozoica

tación última de polaridad orogénica. Los de tipo pacífico, que se superponen a u n plano de Benioff por detrás, no muestran tales fenómenos, al menos en afloramiento. Pero a unos y a otros va ligado u n volcanismo calco-alcalino andesifo-basálfico (andesitas peripacíficas, volcanismo tirrénico, egeo) que se opone al volcanismo toleític0 de otras zonas oceánicas o continentales (en las que fenómenos volcano-tectónicos provocan variaciones -cf. t. 1-, volcanismo del Macizo central por ejemplo).

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FIGS. 6-6 ter, 6-18 bis, 6-21 bis. AUBOUIN,J., edit. (1973): Op. cit. HARRINGTON, H . J. (1962): Op. cit.

B I B L I O G R A F ~ APARA LA P E N ~ N S U L AIBÉRICA Obras generales

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Capítulo VI1

LA ERA CUATERNARlA

1)

Generalidades

La era cuaternaria no es una era como las demás: además de ser muy corta (2 000 000 de años incorporándole el Villafranquiense, menos de 1 500 000 años sin él), en el orden orogénico el Cuaternario es la prolongación del Plioceno, lo que obliga corrientemente a hablar de un Plio-Cuaternario; en el orden paleontológico, hay que limitarse a admitir que el Cuaternario está caracterizado por la aparición de los géneros Bus, Camelus, Elephas, Equus, simples géneros pertenecientes a familias ya representadas durante el Plioceno ... De todas maneras, el Cuaternario presenta originalidades de entre las cuales cabe destacar:

- en el plano geológico, la existencia de glaciaciones debidas a variaciones climaticas importantes y rápidas, acompañadas por un juego de regresiones y transgresiones marinas y por un juego erosión-sedimentación de los cursos de agua; - en el plano paleontológico, la existencia del hombre fósil y de sus ascendientes directos. La separación del Cuaternario se basa en estas dos particularidades; en la URSS las escalas estratigráficas lo designan bajo el nombre de Antropógeno, revelando así la razón psicológica fundamental de la distinción del Cuaternario, era tallada a la medida del hombre. El problema del límite inferior del Cuaternario 'ha sido examinado en el capítulo precedente: recordemos que en otro tiempo el Calabriense y su equivalente continental el Villafranquiense representaban el final del ciclo Plioceno; el Cuaternario empezaba por el Siciliense para las series marinas y por las primeras glaciaciones para las series continentales. Por las razones paleontológicas evocadas anteriormente, el Congreso Geológico Internacional de Londres, en 1948, decidió incorporar el Calabriense y el Villafranquiense al Cuatemario, decisión cuyas anomalías en el plano geológico han sido ya señaladas (cf. pág. 598): la era cuaternaria empieza con una regresión que precede en mucho a las glaciaciones que, no obstante, son tan características de la era definida. Pero así no se corría el riesgo de que el hombre hubiera vivido en el Terciario ... De todas formas, como ya hemos visto, los recientes descubrimientos han demostrado definitivamente que los primeros homínidos verdaderos (los australantropos, fabricantes ya de utensilios) aparecen en pleno Plioceno hace casi 5 millones de años. Incluso habiéndole unido el Calabro-Villafranquiense, es evidente que el Cuatemario no tiene la exclusiva del hombre

...

609

61 0

Estratigrafía

Edades absolutas (en años)

1

Divisiones Glaciaciones principales 'Europa septentrional Norteamérica

Formaciones marinas Mediterráneo Mar del Norte

Alpes

Nivel de Dunkerque ( - 1800) Nivel de Calais ( - 2000) Nivel de Ostende ( - 6000) Mar con littorinas ( - 7000) Lago con Ancyllis ( - 9000)

Versiliense Postglacial

1o 000-

l

i

80 000-

Tardiglacial

Vístula (Wisconsin)

Würm

100 000-

00 o

oe

l

Tirreniense 11

1 O0 000-

!O0 000-

Mar con Yoldia Lago báltico ( - 15 000)

.

ieistoceno

1

1

'(Illinois)

p:i:as)

1

I :;en,;

1 1

00 oooGunz

O0 OO&

10 000-

Fig. 7-1.

/

Mar de Holsiein

Mindel

1 siciliense (Nebraska)

Eemiense

Tabla de las divisiones del Cuaternario.

Amsteliense Iceniense

La era cuaternaria

Actividades humanas

Climas Loess

Fauna terrestre

Homínidos Etapas

Estilos

-

k

División

ierro) Edad ronce) de 10s obre ) metales

lbatlántico (- 500) lbboreal (- 3000) tlántico (- 5000) oreal (- 5000) reboreal (- 8500)

leolítico -4000-

Escritura

4esolítico 8500---

-

Neantropos Edad del reno

,oess :ciente

Fauna «fría» Elephas primigenius Rangifer tarandus Rhinoceros ticorhinus

Ovibos moscatus ,oess ntiguo

,oess

Arte

sapiens)

Paleantropos (Homo neanderthalensis)

:pulturas

'aleolític0 eciente

Musteriense

Jaleolítico nedio

, {

Levalloisiens

I

Fauna «cálida» Elephas antiquus Hippopotamus maior

Magdaleniense Solutrense Auriñaciense Perigordiense

ircanrtopos Atlantropo, 'itecantropo, iinantropo)

uegO

Clactoniense Acheulense

Ursus speleus Abbevillensl (O Chelense Paleolítico antiguo Fauna «cálida» Elephas imeridionalis Mastodon arvernensis Rhinoceros etruscus

Australantropos (Australopiteco Homo habilis)

«Pebble culture

El Cuaternario se divide a veces en dos partes que son: el Pleistoceno, que corresponde a los periodos anteriores a las glaciaciones y a las glaciaciones mismas, y el Holoceno, que corresponde al periodo postglacial; este último conjunto no representa más que unos miles de años y sus últimos niveles pertenecen ya a la historia. La abundancia de informaciones geológicas sobre el Cuaternario es considerable

61 1

61 2

Ectratígrafía

porque el trabajo simplificador de la erosión no ha tenido tiempo de actuar; las correlaciones se han dificultado tanto más cuanto que los afloramientos de tal o cual tipo de serie están separados en el espacio. Felizmente, las particularidades de la historia del Cuaternario, glaciaciones y sus consecuencias de una parte, y evolución humana de otra, proporcionan criterios estratigráficos que se añaden a los criterios clásicos de empleo generalmente más delicado. Finalmente, el método de cronología absoluta del carbono C14 proporciona informaciones extremadamente precisas pero desgraciadamente limitadas al período de este isótopo, es decir, a unos 50 000 años; por contra, los otros mStodos de cronología absoluta, válidos para épocas más antiguas, no tienen razón de ser para el Cuaternario, siendo el margen de error superior a la duración misma del Cuaternario. La exposición que vamos a hacer del Cuaternario consistirá en el establecimiento del cuadro de la figura 7-1 que fundaremos por una parte en las variaciones climáticas, y por otra en la evolución humana; en una parte final examinaremos las deformaciones orogénicas durante el Cuaternario.

11)

Las variaciones climáticas

Estas fueron muy importantes y repetidas durante el Cuaternario: se tradujeron en períodos denominados glaciales, caracterizados por una temperatura más fresca y una mayor nebulosidad, y en períodos interglaciales, caracterizados por temperaturas más elevadas y una menor nebulosidad. Cada una de estas pulsaciones climáticas está acompañada por un desplazamiento general de las zonas climáticas peripolares (cf. tomo 3) hacia el ecuador durante los períodos glaciales y hacia el polo durante los períodos interglaciales. Así, en el hemisferio norte, durante las gIaciaciones los casquetes glaciales avanzaron ampliamente sobre Europa septentrional y América del Norte; el resto de la Europa media estaba sometido a condiciones periglaciales, mientras que los bordes del Mediterráneo disfrutaban de un clima templado húmedo y que el extremo polar de los desiertos actuales tenía simplemente un clima subárido: a los períodos «glaciales» de los países septentrionales corresponINTERGLACIAL

GLACIAL

o*

23.

Fig. 7-2. Distribución de los vientos, de las lluvias y de las zonas desérticas en Africa durante /os perlodos glaciales y los perlodos interglaciales (según Fairbridge). Durante los perlodos interglaciales se observa la extensión de la zona ecuatorial o tropical de monzones que desplaza los desiertos del lado polar del continente, hacia el norte en el hemisferio norte y hacia el sur en el hemisferio sur; y, al contrario, la contracción de esta zona durante los periodos glaciales, de forma que los desiertos ganan sobre su borde ecuatorial, es decir, hacia el sur en el hemisferio norte y hacia el norte en el hemisferio sur. De esta forma, un periodo interglacial es pluvial sobre el borde ecuatorial de los desiertos y seco sobre su b.orde polar; y un periodo glacial es seco sobre el borde ecuatorial de los desiertos y pluvial sobre su borde septentrional.

La era cuaternaria

Fip. del mundo durante e l Cuaternario. - 7-3. Paleoaeografla - Nótese que existen casquetes glaciales sobre las regiones continentales de alta latitud cualquiera que sea su altitud (América del Norte, Eurasia septentrional, Antártico); mientras que los glaciares se pegan a las cadenas montañosas en latitudes medias y bajas e incluso sobre el ecuador (cordillera de los Andes; Africa oriental, Borneo, Nueva Guinea). Se han señalado las principales cadenas de montañas con glaciares. Obsérvese que las regresiones glaciales liberaron ciertos mares poco profundos como la Mancha entre Francia e Inglaterra. Gracias a estas modificaciones pudieron producirse migraciones importantes como por ejemplo en Indonesia, entre Australia y Nueva Guinea (nunca entre lndonesia y Australia), y entre China y Japón; y, cosa más importante, entre Eurasia y América por un istmo situado en el emplazamiento del mar de Behring. Ciertas migraciones humanas utilizarán estas vías.

den los períodos «lluviosos» de las partes septentrionales de las regiones desérticas. Por el contrario, durante ciertos períodos interglaciales los límites de las zonas climáticas pudieron alcanzar una posición más septentrional que la que ocupan en la actualidad: entre las glaciaciones del Riss y del Würm, las regiones desérticas se extendieron hacia el norte más allá de sus límites actuales; o también, los países del borde norte del Mediterráneo tuvieron un clima subárido que no es el actual, etcétera. Así, no se puede hacer corresponder, de una manera sencilla, glacial y pluvial, en función de la traslación de las zonas climáticas: durante los períodos glaciales el borde polar de los desiertos subtropicales tuvo un régimen pluvial, pero, en contraposición, la sequía se acentuó y se extendió sobre el borde ecuatorial; e inversamente durante los períodos interglaciales. Es por ello que, en un desierto como el Sahara, el borde norte conquista zonas que disfrutaron de un clima más seco durante los períodos glaciales, mientras que el borde sur, que fue más desértico durante el período interglacial, está afectado por un clima más húmedo que bordea la zona intertropical (cf. fig. 7-2 y tomo 3). Las glaciaciones afectaron pues a las partes norte de los continentes septentrionales, norte de América, norte de Europa, bajo la forma de grandes casquetes glaciales cuyas morrenas fijaron la repartición de los lagos tanto en Europa como en América, o el curso de los ríos (los ríos proglacides -cf. tomo 3- dieron sus nombres a los estadios glaciales en Europa); de ello resultan dos cronologías, una europea y otra americana. Por otra parte, los casquetes más localizados se situaron sobre las cadenas de montañas: Montañas Rocosas en los Estados Unidos; arco alpino en

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614

Estratigrafia

Europa, en forma de casquete sobre los Alpes occidentales y otientales, mientras que en las otras cadenas mediterráneas, en función de su altitud y su latitud, no tenían más que glaciares de valle, es decir, glaciares de circos que incluso escapaban a las glaciaciones; no obstante, se encuentran trazas glaciales en el extremo sur de Europa a partir de una altitud de 2000 m; de ello resulta una cronología alpina que se puede paralelar fácilmente con las cronologías precedentes. Finalmente, en el hemisferio sur las glaciaciones fueron importantes en las cadenas de montañas elevadas, como la parte sur de la cordillera de los Andes; por supuesto, un vasto casquete glacial se extendía sobre el continente antártico q u e está todavía helado.

l . LAS REGIONES GLACIALES Dos grandes períodos glaciales, separados por un período interglacial principal (Mindel-Riss; cf. infra) se sucedieron durante el Cuaternario. Pero en cada uno de estos periodos se reconocieron pulsaciones importantes e individualizadas como glaciaciones autónomas; fáciles de distinguir y analizar las más recientes, que pueden

Fig. 7-4. Paleogeografla de Europa durante e l Cuaternario. Los limites de 105 glaciares corresponden a su mdxima extensión; los diversos estadios de la última glaciaci6n (Vlstula) se han distmguido s610 en Alemania del Norte y se ha representado el tardiglacial. Para seguir la evoIuci6n del tardiglacial al postglacial, consúltese el volumen tercero. Obsérvese que en Europa meridional las.dimensiones de los glaciares dependen por una parte de la altitud de las montañas y por otra de su latitud. Teniendo e? cuenta,estas características, Africa del Norte, Sicilia y Creta e ~ g fuera n de toda hfluencia ~lacial; el resto de montanas contienen trazas de ella en uno u otro lugar.

La era cuaternaria

hacerse corresponder con las cronologías a escala mundial, y de definición más delicada las más antiguas, de las que se keconoce un número variable según los autores. Hay que aiíadir que cada una de estas glaciaciones así reconocidas comporta por sí misma estadios de avance y de retroceso cuya existencia complica el problema de la cronología glacial. De esta forma, el número de glaciaciones reconocidas en cada una de las grandes regiones glaciales, Europa del Norte, América del Norte, Alpes, es variable, y los paralelismos no son ciertos más que para las más recientes. A)

En Europa del Norte (fig. 7-4), se han reconocido tres glaciaciones:

- antes del interglacial principal, la glaciación del Elster, nombre de un pequefio río de la región de Leipzig, que avanzó al máximo sobre esta región pero llegó más lejos en otras zonas; - después del interglacial principal

la glaciación del Saale, nombre de otro río de la región de Leipzig que, generalmente sobrepasa a la precedente y cuyas morrenas se encuentran hasta en los bordes del Rin; se separa la glaciación del Warthe cuya morrena frontal se sigue en toda Alemania del Norte y Polonia y que parece corresponder a una pulsación momentánea de la glaciación del Saale, durante el retroceso de la misma; e finalmente, la glaciación del Iristula, caracterizada por las morrenas más septentrionales, desde Dinamarca hasta la región de Varsovia y más lejos en la URSS, que alcanzan la región de Hamburgo, sobrepasando las de Berlín. Esta glaciación comprende diversos estadios de retroceso conocidos como estadios de Brandeburgo, de Poznan, de Pomerania, etc.; le sucede el periodo tardiglacial, cuando el casquete se limita solamente a los países escandinavos y se rodea de un lago báltico; después, el periodo postglacial, cuando el casquete se reduce a las altitudes de las cadenas escandinavas, en la frontera de Noruega y Suecia, y se suceden el mar con Yoldia, el lago con Ancylus, y el mar con litorinas; este último anuncia el Báltico actual (cf. tomo 3). El tardiglacial y el postglacial corresponden al Holoceno. En América del Norte puede establecerse una cronología parecida: respectivamente, las glaciaciones de Nebraska, de Kansas, de Illinois y de Wisconsin; si esta última es, sin duda alguna, paralelizable con la glaciación del Vístula, las comparaciones son menos ciertas para las tres precedentes.

B)

En los Alpes se reconocen cinco glaciaciones:

- antes del interglacial principal, las glaciaciones de Donau, de

Günz, y de

Mindel, que deben su nombre al Danubio y a dos de sus afluentes, la última de ellas parece corresponder a la glaciación del Elster; forman morrenas anteriores a la excavación de los valles actuales, que se efectúa durante el interglacial principal; - después del interglacial principal, e la glaciación del Riss, cuyas morrenas se encuentran en el fondo de los valles que acaban de ser excavados; avanza ampliamente hacia el exterior de los Alpes y recubre toda la llanura suiza, desbordándose sobre el Jura y alcanzando la región de Lyon para formar un cordón de morrenas llamadas «externas»; a veces se separa un neo-Riss que parece corresponder a un estadio de retroceso del Riss propiamente dicho y, desde este punto de vista, podría ser comparable al estadio del Warthe; la glaciación del Würm, cuyas morrenas, llamadas internas, avanzan menos: el'glaciar del Rin no sobrepasa Schaffhausen, el del Ródano no alcanza Lyon; la glaciación del Würm está marcada por estadios de retroceso marcado cuyas morrenas frontales se observan claramente en el paisaje: es principalmente al Tardiglacial al

4 'I

Estratigrafía

que hay que atribuir el cordón morrénico que limita la mayoría de los grandes lagos desarrollados en el flanco norte (lagos de la Saboya, suizos, austríacos) y en el flanco sur (lagos italianos) de los Alpes; y al Postglacial los cordones morrénicos que, en el interior del macizo alpino, limitan los lagos cada vez más escalonados en altitud a medida que se produce el retroceso. En el fondo, tanto en Europa septentrional como en los Alpes, y debido a que la última glaciación fue menos fuerte que las anteriores, hay morrenas internas, siempre muy recientes, que corresponden o bien al Würm para los Alpes, o bien al Vistula para Europa septentrional; mientras que las morrenas externas son generalmente de análisis más delicado. Las diferentes glaciaciones parecen haber sido de parecida importancia, de forma que en Europa septentrional las diferentes morrenas se recubren mutuamente sin que sea fácil atribuirlas a la glaciación a la que pertenecen. El análisis viene facilitado en los Alpes por el hecho de que la excavación de los valles actuales corresponde al interglacial «Mindel-Riss» de forma que, en las morrenas externas, hay morrenas de meseta correspondientes al Donau, al Günz y al Mindel que muy a menudo son difíciles de distinguir unas de otras -si es que son distintas-, y morrenas de valles que pertenecen al Riss; las morrenas internas, de valles, corresponderían al Würm.

,m

ZONAS HELADAS (MAXIMO)

+ + ++

MORRENAS FRONTALES EXTERNAS IRISSI

e e e e MORRENAS FRONTALES INTERNAS (WURM) Fig. 7-5. Francia durante el Cuaternario.

La era cuaternaria

Fig. 7-6. Limites de las morrenas cuaternarias en los Alpes franceses (según Debelmas). Nótese el hecho de que, como en otras partes, el frente würmiense está en retroceso en relación con el frente Rissiense, lo.cual permite u n fácil análisis de uno y otro; al contrario de l o que sucede c o n los raros vestigios de las glaciaciones más antiguas más o menos afectadas por el Riss y el Würm. Durante el lnterglacial Riss-Würm se desarrollaron redes fluviales con u n sistema de lagos, de entre los cuales 10s principales son el lago de Grésivaudan, el lago del TriBves y el lago del Beaumont; en ellos se han localizado arcillas, tobas y lignitos. El período postglacial está igualmente caracterizado por el desarrollo de una red fluvial a expensas de las rnorrenas anteriores, mientras que en relación con los Últimos estadios de retroceso se desarrollan toda una serie de lagos: además de los lagos de la Saboya (no representados en la figura) hay que señalar los lagos del Matheysine, que corresponden a otros tantos estadios de retroceso del glaciar de Drac. Nbtese l a influencia clirnática d e la latitud, ya que los frentes glaciales quedan a más de 1000 m en los Alpes de l a Alta Provenza, mientras que avanzan más a l norte hasta la llanura de Lyon.

Estratigrafía

C) En Francia se encuentran trazas glaciales en los macizos montañosos. En los Vosgos, el Macizo central y los Pirineos, en donde no se han dado casi más que glaciaciones de valles que les han conferido su forma de artesa (cf. tomo 3). En los Alpes, donde la glaciación fue mucho más fuerte, se estableció un casquete glacial sobre el conjunto del macizo; la importancia de este casquete era considerable: la vasta depresión del surco subalpino estaba colmatada por completo por hielos que desbordaban sobre los macizos subalpinos; el hielo debía alcanzar un grosor de más de 2000 m; por otra parte, en la parte alta de la «cluse» (corte o paso) del Isere entre Vercors y Chartreuse, que juega el papel de un cerrojo, la sobreexcavación glacial es extremadamente importante y sobrepasa los 400 m, mientras que la altitud de la villa de Grenoble no es más que de unos 250 m. Las morrenas alpinas externas, que recubren el Jura -toda Suiza estaba bajo los hielos-, desbordan sobre los Dombes, tocan el Macizo central en la región que va desde Lyon a Vienne, y después, en función de latitudes más meridionales, «entran» en los Alpes a partir del Vercors; al favor de este avance glacial, el Saona fue desviado hacia el exterior en un valle proglacial, evitando Lyon y reencontrando el curso actual del Ródano en la región de Givors. Las morrenas alpinas internas, atribuidas al Würm, no recubren el Jura, salvo en su extremo sur, no alcanzan la región de Lyon sino la de Grenay donde se encuentra un bello anfiteatro morrénico, y sobrepasan escasamente los macizos subalpinos en el paralelo de Grenoble (anfiteatro de Rives a la salida de la «cluse» del Isere entre Vercors y Chartreuse). Entre las morrenas externas y las morrenas internas se define un estadio de la cuesta de San Andrés en*la región de las célebres terrazas del Valloire y del Bievre, valles glaciales importantes, actualmente abandonados, simplemente d m ~ a d o sPor pequeños riachuelos de poca notoriedad y cuya configuración se atribuye generalmente a un estadio de retroceso del Riss, especie de Neo-Riss que correspondería al estadio del Warthe (fig. 7-6). D) Conclusiones. Este breve análisis confirma pues nuestro punto de partida, a saber: existen dos grandes períodos glaciales separados por un interglacial principal, entre Elster y Saale (= entre Mindel y Riss); pero el segundo período glacial corresponde netamente a dos glaciaciones a su vez separadas por un interglacial menos marcado que el precedente, al interglacial Riss-Würm. El interglacial Mindel-Riss fue una época menos helada que la actual. En Europa, el clima templado cálido era el del norte de Alemania, mientras que Europa meridional disfrutaba de un clima subdesértico, al tiempo que los desiertos habían alcanzado ampliamente su borde polar. El interglacial Riss-Würm fue menos marcado: su clima parece haber sido poco distinto del actual, aunque los límites climáticos fueron desplazados hacia su extremo polar pero en menor grado que durante el interglacial precedente. Estas divisiones serán confirmadas por el estudio de las transgresiones marinas: las dos principales son, respectivamente, las que corresponden al interglacial MindelRiss, la más importante, y al interglacial Riss-Würm. Vemos pues que según la escala en la que nos situemos, hay o bien un solo período glacial, el Cuaternario, en relación a las eras precedentes; o bien dos períodos glaciales separados por un interglacial principal; o tres glaciaciones separadas por dos interglaciales; o un número mucho mayor de sub-glaciaciones cuyo balance no se ha hecho todavía, así como tampoco las correlaciones correspondientes. Hay que destacar la extremada rapidez de estos fenómenos puesta claramente en evidencia por la última glaciación y los períodos ulteriores, gracias a la cronología del C14. Durante el estadio de Pomerania, hacia unos -14 000 -15 000 años, el norte de Europa estaba todavía cubierto por los hielos; al final del Tardiglacial, hacia los -9000 años, jEuropa estaba prácticamente deshelada! iY el nivel marino

La era cuaternaria

mundial subió unos 50 metros durante este período! Se comprende que el equilibrio isostático no haya podido restablecerse a esta velocidad, lo cual ha provocado la notable serie de acontecimientos- tardi y postglaciales en Escandinavia (cf. tomo 3).

2. LAS REGIONES EXTRA-GLACIALES La variación climática se reflejó en la paleontología, en la paleogeografía g en la morfología. A) En el plano paleontológico, la flora evoluciona en función de las pulsaciones climáticas: el análisis resulta muy fácil por el estudio del polen, que se conserva particularmente bien en las turberas. Gracias a la palinología se ha podido, por una parte reconstruir la evolución de los climas, y por otra fundamentar escalas estratigráficas muy precisas para el Tardiglacial (tres fases frías que encuadran dos fases templadas, una de las cuales hacia -9000 fue más cálida que la actual) y el Postglacial (Preboreal - 8500 - 6800; Boreal - 6800 - 5000; Atlántico - 5000 - 3000; Subboreal - 3000 - 500; y finalmente Subatlántico). La fauna varía igualmente. En los mares se distingue: una fauna cálida caracterizada por Strombus bubonius (gasterópodo) y una fauna fría caracterizada por Cyprina islandica (lamelibranquio); una avanza hacia el norte durante los períodos interglaciales, y la otra hacia el sur durante los períodos glaciales. Sobre los continentes se distinguen: faunas cálidas, una antigua consistente en Elephas meridionalis, Rhinoceros etruscus, Mustodon arvernensis, que se encuentran en el Villafranquiense; una reciente, con Elephas antiquus, Hippopotamus major, Rhinoceros mercki y Ursus spelaeus que parece corresponder al primer interglacial entre Mindel y Riss en el transcurso del cual el recalentamiento fue sin lugar a dudas mayor que el actual; y una fauna fría con Elephas primigenius (el mamut), Rangifer tarandus (el reno), Rhinoceros ticorhinus (el rinoceronte lanudo), Ovibos moschutus (el buey almizclado) que parece desarrollarse durante el período que va del Riss al Würm; después viene la edad del reno. Vemos que, para oponerse en función del clima, las faunas terrestres evolucionan no obstante en función del tiempo, permitiendo una estratigrafía de los yacimientos fosilíferos.

B) En el plano paleogeográfico, cada glaciación está caracterizada por una regresión y cada interglacial por una transgresión, debido al hecho de que una glaciación corresponde a la inmovilización de una gran cantidad de agua a expensas de 10s océanos y los mares, cuyo nivel desciende consiguientemente; e igualmente a la inversa. Se forman así un cierto número de terrazas marinas que llevan nombres formados según la lógica de los pisos estratigráficos; pero hay tantos pisos como regiones naturales; en particular, existe una cronología mediterránea y una cronología para Europa septentrional que situamos en la figura 7-1". 1. El Calabriense, que precede a la primera glaciación (a menos que la Donau le corresponda) está caracterizado como hemos visto por una regresión (por ejemplo se cierra el Paso de Calais); además, sus afloramientos se reducen y se conocen principalmente depósitos continentales villafranquienses, constituidos generalmente por acumulaciones de conglomerados (por ejemplo, los conglomerados de la llanura de Chambaran en el Bajo Delfinado) en los que se encuentran grandes yacimientos de vertebrados siendo el más cé,lebre el del Val d'Arno en Italia, donde se encuentra * Naturalmente, la ordenación de estas terrazas marinas ha sido modificada por los movimientos tectónieos cuaternarios: su escalonamiento no es casi nunca regular excepto en las regiones que han permanecido estables.

Estratigrafía

la fauna cálida antigua. Corresponde al Escaldisiense y al Poederliense de las cronologías septentrionales. 2. La primera glaciación (Elster, Donau-Günz-Mindel) viene marcada por una regresión acentuada cuyos testimonios marinos se conocen escasamente (en Sicilia): es el Siciliense caracterizado por una fauna fría de Cyprina islandica. Los equivalentes septentrionales son el Amsteliense y el Iceniense. 3. El primer Interglacial entre Mindel-Riss (o Elster-Saale) está caracterizado por la vasta transgresión tyrreniense caracterizada en el Mediterráneo por una fauna cálida, senegalesa, a base de Strombus bubonius; es el Ouljiense de las costas atlánticas de Marruecos, el Normaniense de la Mancha o, más generalizadamente, el mar de Holstein con Yoldia arctica (lamelibranquio), de Europa septentrional. 4. Durante el segundo Interglacial, entre el Riss y el Würm (entre Saale y Vístula), se produce una nueva transgresión, clara en Europa septentrional donde supera ampliamente los límites actuales del mar del Norte y del Báltico, formando el nivel Eemiense caracterizado por Tapes eemiensis (lamelibranquio); en el Mediterráneo, también se trata de una transgresión que se denomina Tirreniense 2 (después de habérsele dado nombres diversos cuyos estratotipos se han revelado en la práctica no característicos. 5 . Después de la última glaciación del Würm (= Vístula), se producen nuevas transgresiones hasta la actualidad. Sucesivamente:

- durante la época tardiglacial, cuando el casquete persiste sobre la mayor parte de Escandinavia, se desarrolla primero un lago báltico seguido al poco tiempo por un mar con Yoldia; - después, durante el período postglacial, se encuentra un lago con Ancylus (gasterópodos), pronto reemplazado por un mar con littorinas (gasterópodos), anunciador del mar Báltico actual; la explicación detallada de esta sucesión de depósitos lacustres y marinos debe tener en cuenta reajustes isostáticos que siguieron a la glaciación de Würm (cf. tomo 3). En conjunto, estos terrenos post-würmienses, holocenos, corresponden a la transgresión del Flandriense cuyos últimos ecos son subactuales en el norte de Francia y Bélgica: el nivel de Ostende de -5000 años corresponde al mar con littorinas; el nivel de Calais corresponde a una pequeña regresión - e s decir, un retorno ligero aunque ostensible del frío: es el subboreal de los palinologistas- caracterizada por turbas del -2000; nivel de Dunkerque marcado por una nueva transgresión hacia la época . galo-romana; nueva regresión con la emersión del Flandes marítimo; y aún esta enumeración no es detallada. En el Mediterráneo, el Versiliense, que marca la transgresión post-würmiense, es el equivalente del Flandriense. 6 . Los períodos glaciales se caracterizaron por regresiones importantes que hicieron retroceder la línea de la costa hasta muy lejos de su posición actual. Por ejemplo, a cada glaciación el Paso de Calais estaba cerrado y la Mancha y el mar del Norte emergidos en una parte considerable de su superficie: se conoce ep efecto para la primera un valle del Sena cuya desembocadura se situaba en la Mancha occidental actual, entre el Cornualles británico y Escandinavia. De forma que el fondo de estos mares lleva el testimonio de una evolución continental y que la posición actual del río es una posición en parte fortuita debida al estadio actual de la transgresión flandriense (si los casquetes glaciales que persisten aún hoy en día se fundieran, el nivel del mar se elevaría en varias decenas de metros y los ríos cambiarían considerablemente (cf. tomo 3).

C) En el plano morfológico, lo esencial es que la mayor parte de las regiones conocieron una evolución del relieve en función de condiciones climáticas distintas de las actuales. Así, las regiones desérticas estuvieron drenadas durante cada glacia-

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ción; de ahí estas acumulaciones fluviales que, trabajadas por el viento, dieron lugar a los grandes ergs (el erg occidental para la red del Saoura y el erg oriental red del wadi Igharghar). Así, en las regiones templadas, los valles fueron modelados por ríos que, en los períodos glaciales, eran de una importancia mucho mayor que la de los ríos actuales cuyos valles son evidentemente desproporcionados (así las terrazas del Sena en la región parisina están forma,das por guijarros; hoy en día el Sena, en París, no puede transportar más que limos, incluso en períodos de crecidas). Volveremos a hablar de este tema ?n el tomo 3.

El balance erosión-sedimentación de los ríos, del que resulta la formación de las terrazas, está profundamente modificado en función de las pulsaciones climáticas. De una forma general, como veremos, más que períodos glaciales e interglaciales deben distinguirse períodos anaglaciales y cataglaciales, correspondiendo los primeros a un enfriamiento del clima y un aumento de la pluviosidad, y los segundos a 10 contrario. En estas condiciones, los períodos anaglaciales son períodos de sedimentación aluviales, y los períodos cataglaciales son períodos de excavación; así se forman terrazas cuya edad no es la misma de arriba abajo: son las «terrazas climáticas», las representadas más generalmente. Hacia abajo, en cambio, debido a las transgresiones y regresiones marinas, parece que la sedimentación del aluvión sea cataglacial (transgresión) y la excavación, anaglacial (regresión), según un proceso que permite la correlación con las terrazas marinas. Hay pues dos mecanismos para la formación de las terrazas: uno, limitado a los cursos bajos, ligado a las oscilaciones del mar; el otro, desarrollado en el curso medio, está ligado al balance erosiónsedimentación; estas terrazas son de edad invertida pero se correlacionan unas con otras porque esta edad es regularmente variable de un punto a otro del curso de un río (cf. tomo 3).

Para terminar, es a las pulsaciones glaciales que se debe la sedimentación del loess depositado por el viento en las estepas periglaciales, como lo testimonian las trazas de raíces herbáceas que dibujan en el loess finos canalículos y las faunas de gasterópodos pulmonados que se encuentran en el mismo. Los loess parecen haberse formado hacia el final de los períodos glaciales, cuando el hielo en retroceso abandonaba a la acción del viento vastas extensiones de morrenas de fondo, ricas en «harina glacial» de naturaleza calcárea (cf. tomo 3); de esta forma, en las regiones donde se suceden varios loess, éstos están separados por suelos rubificados que testimonian un clima cálido, es decir, probablemente interglacial. La clave de la interpretación de los loess es pues su atribución al período final de las glaciaciones, lo que permite establecer una cronología controlable de las mismas a partir de su posición sobre las morrenas o las terrazas fluviales. En Francia se reconoce: - un loess reciente que recubre las morrenas del Riss, pero no las del Würm, que se depo,sitó sobre las llanuras y los valles hasta la terraza media y algunas veces hasta la terraza baja (pero no sobre los aluviones actuales); parece así corresponder a la glaciación del Würm; - loess antiguos que recubren frecuentemente las morrenas del Mindel (= del Elster) pero no las del Riss y que se encuentran sobre las llanuras y las terrazas altas de los valles (y, en este caso, sobre el loess reciente del que está separado por un suelo rubificado), pero que n o alcanza las terrazas bajas; parece pues corresponder a la glaciación del Riss.

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Eatratigrafia

Pero, de hecho, hay indicaciones de loess más antiguos que podrían corresponder a las primeras glaciaciones; tal es el caso del «loess endurecido)) de Saint-Vallier en el valle del Ródano. La cronología de los loess es todavía niás delicada de establecer que la de las glaciaciones, ya que el fenómeno eólico es más inconstante y depende más estrecha-

Litoral Casquete glacial Límite d e los árboles polares Tundra polar Y alpina Tundra con matorral y árboles Tundra desarrollada sobre loess

1

Estepa d e loess Estepa de loess con árboles Estepa sin loess Bosque subpolar Bosque templedo Vegetación mediterránea

Fig. 7-7. Las zonas climáticas en Europa durante la glaciacidn del Wurm (según Büdel y Woldstedt en Schwarzbachf. Nótese la situación del cinturón de loess en la periferia de las masas glaciales del que está separado por una zona de tundra. Obséryese el desplazamiento hacia el sur de las zonas climáticas, p o r ejemplo el hecho de que los paises mediterráneos tienen una vegetación de bosques templados, mientras que Francia se encuentra en la zona de clima polar; la vegetación mediterránea aparece tan sólo en el extremo sur de España, Sicilia y Africa.

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MAR CANTABRICO

Menorca

e

Ibiza

3

O Nevada

Fig. 7-7 bis. Paleogeografia de la peninsula ib6rica en el Cuaternario. 1. Zonas heladas

mente de las condiciones topográficas locales. Y, por otra parte, según las regiones, el fenómeno no es necesariamente contemporáneo, principalmente si se tiene en cuenta el retroceso glacial; así, en las estepas de Asia central, la sedimentación del loess parece continuar en nuestros días: se observará que no está directamente ligado al vecindaje de un casquete glacial, sino a la de los desiertos intracontinentales (cf. tomo 3). Es el loess el que confiere sus riquezas agrícolas a las grandes llanuras del centro de Estados Unidos, de la Europa media y de China septentrional. Mientras que al norte y al sur, los suelos son más pobres, por estar desarrollados sobre las morrenas en un caso y directamente sobre la roca madre en el otro. Vemos pues que las consecuencias de las glaciaciones son, de hecho, capitales, y que, en una cierta medida, dirigen la fisonomía de los paisajes actuales: muchas cosas que nos parecen clásicas son probablemente específicamente cuaternarias y no pueden ser atribuidas a períodos geológicos más antiguos, excepto las que conocieron glaciaciones como las del Carbonífero, del límite Ordovícico-Silúrico y del Cámbrico inferior.

III) La evolución humana Esta ha sido objeto de un estudio detallado en la parte paleontológica de esta obra. No haremos aquí más que situarla estratigráficamente en el Cuaternario (figura 7-1). 1. Si el Oreopiteco, «mono erguido rel="nofollow">>nacido en el Mioceno, parece no haber tenido descendencia, el Ramapiteco del Mioceno superior parece ser el punto de

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Estratigrafía

partida del «árbol humano» cuyo tronco plioceno está representado por los Australantropos, Australopitecos los más antiguos y Horno habilis el más reciente, capaz de concebir herramientas. Si bien el hombre es decididamente anterior al Cuaternario, es durante el mismo que se diferenció en tres ramas coexistentes en el tiempo y de las cuales sólo el último alcanzó la época actual; son sucesivamente:

- los Arcantropos o Pitecantrópidos (Pitecantropo de Java, Sinantropa de China, Atlantropo de Marruecos) que descubrieron el fuego hace unos 500 000 años y parecen haber desaparecido, sin descendencia, hacia -100 000; - los Paleantropos o Neanderthálidos, aparecidos hace más de 100 O00 años, mientras se extinguía la rama precedente, y que desaparecieron hacia -30 000, dejando, por sus sepulturas, testimonios de preocupaciones metafísicas humanas; - los Neantrópidos, aparecidos poco después del hombre de Neanderthal, que coexistieron con el mismo y más tarde lo suplantaron, mientras se diferenciaban en razas las más conocidas de las cuales son las de Grimaldi, de Cro-Magnon, de Chancelade, definiendo todas al Horno sapiens. 2. A esta cronología se superpone la de las actividades humanas:

- un período Paleolítico, desde el (Plioceno) Cuaternario antiguo, caracterizado por herramientas en piedra tallada: es la «edad de la piedra tallada»: e un Paleolítico inferior o antiguo, caracterizado por herramientas de gran dimensión; primero groseramente retocadas en el Plioceno y el Cuaternario antiguo: Pebble culture desarrollada notablemente en Tanzania y en Africa del Norte, atribuible al Horno habilis; después mejor retocadas en el Cuaternario antiguo y medio, mientras que las lascas parecen no ser tomadas en cuenta: esta industria de los «núcleos», atribuible a los Arcantrópidos afecta a los estilos Abbevillense (o Chelense) y al Acheulense, e un Paleolítico medio caracterizado por útiles de tamaño medio obtenidos esencialmente por retoque de las lascas, mientras que la industria de los núcleos no es más que secundaria: se suceden los estilos Levalloisiense y Musteriense, atribuibles a los Paleantrópidos, al principio del Cuaternario reciente, e un Paleolítico superior caracterizado por utensilios cada vez más finos, con la aparición de la escultura del hueso y de las manifestaciones artísticas; sucesivamente se dan los estilos Auriñaciense, Solutrense y Magdaleniense, todos atribuibles a los Neantrópidos; es el período de los frescos murales, grabados y dibujos al trazo del Auriñaciense, frescos multicolores del Solutrense y del Magdaleniense (Lascaux, Les Eyzies y Altamira); - un período mesolítico caracterizado por la coexistencia de útiles en piedra tallada y los primeros utensilios en piedra pulida; el arte degenera, o por lo menos se vuelve abstracto: es el período Aziliense (del Mas d'Azil, en los Pirineos, caracterizado por sus célebres cantos coloreados de dibujos geométricos); - un período fieolítico, caracterizado por el desarrollo de los útiles en piedra pulida -es la «edad de la piedra pulida»-, la continuación de la industria del hueso y sobre todo la aparición de la cerámica; - las edades de los metales; sucesivamente las del cobre, bronce y hierro.

Los megahtos, losas verticales o colocadas unas sobre otras -dolmendatan, según las regiones, desde el Neolítico a la edad de los metales; no se puede pues distinguir un período megalítico particular. No es conveniente exagerar los paralelismos: si para los períodos más antiguos en los que la evolución humana fue lenta, son muy útiles, no lo son para los períodos más recientes: a partir del Neolítico final se aborda la historia caracterizada por la sucesión de civilizaciones más o menos avanzadas, no contemporáneas en diversos puntos del globo. Así, las civilizaciones más antiguas (Persia, Mesopotamia, Egipto,

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etcétera) son contemporáneas del final del Neolítico y del principio de las edades de 10s metales; mientras que, hasta hace poco, ciertas poblaciones vivían aún bajo las normas del Paleolítico superior. Independientemente de la evolución anatómica del Hombre, el ((animal erguido», esta cronología muestra su progresiva conquista intelectual: la confección de útiles desde los Australopitécidos, el arte del fuego desde el Arcantropo, el culto de 10s muertos desde el Hombre de Neanderthal, el Arte para el Homo sapiens. Además, se señala la progresiva aceleración de la inteligencia, caracterizándose cada período, más corto que el precedente, pór conquistas más numerosas; pero abordamos un concepto del cual la época presente no hace más que acentuar la realidad.

IV)

Los otros acontecimientos del Cuaternario

Por lo demás, el Cuaternario no se diferencia del Plioceno, del que toma el relevo sin cambios significativos. Los grandes cinturones orogénicos, peripacífico y mesogeo, continúan siendo el centro de juegos de fallas que cortan de modo determinante las estructuras anteriores al Plioceno. Así sucede en el Mediterráneo, donde, después del episodio villafranquiense marcado por una recrudescencia de esta tectónica, los juegos de fallas se suceden hasta la época actual determinando la sismicidad actual del dominio mediterráneo. En el mismo tiempo, las manifestaciones del volcanismo plioceno continúan tanto en los cinturones orogénicos mismos como en su exterior. Las mismas distinciones se observan entre el volcanismo calcoalcalino relacionado con las zonas de Benioff y el volcanismo toleítico de las zonas oceánicas o continentales (en las cuales los fenómenos vulcano-tectónicos introducen una cierta variabilidad -cf. tomo 1-). Fundándose en la tectónica global, se ha podido extrapolar los movimientos de los distintos continentes en el transcurso del ciclo alpino (fig. 7-8). No obstante, no es seguro que el Plio-Cuaternario no inicie un nuevo ciclo orogénico: es la impresión que ofrece en el cinturón mesogeo; no es seguro que la expansión atlántica pueda continuar durante largo tiempo todavía sin que este océano cambie de naturaleza, iniciando o bien una evolución mesogea (cierre acompañado de obduccióncorrimiento) o bien una evolución pacífica (subducción). El hecho de que no exista actualmente corteza oceánica más antigua de 200 millones de años (cf. tomo 31, incita a plantearse esta pregunta. Según nos inclinemos por una u otra perspectiva, el Cuaternario no es más que el fin del Terciario o el Plioceno es el verdadero comienzo de una nueva era... cuaternaria, y el límite actual entre uno y otro decididamente carece de sentido. En la península ibérica, la distinción entre Cuaternario y Plioceno es frecuentemente difícil de establecer ya que las formaciones continentales recientes son a menudo atribuidas al Plio-Cuaternario. La península ibérica está sometida a importantes variaciones climáticas que dan lugar más o menos temporalmente a la aparición de glaciares por encima de 2000 m de altura. La parte central de los Pirineos conoce glaciaciones de valle, mientras que, más al O y al S (montes cantábricos, Sierra Estrella, sierra de Gredos y Sierra Nevada) se instalan glaciares de circo. La palinología permite reconstituir las condiciones climáticas que debían reinar durante el Cuaternario. Fuera de ciertos interglaciales, entre las glaciaciones de Riss y Würm, el clima era subárido, mientras que, por el contrario, era templado durante el Würm (en las regiones situadas en la periferia de la meseta).

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En toda la parte meridional de la península ibérica se desarrollan las costras y los glacis. Cerca del litoral de la península ibérica, poco diferente del actual, se desarrollan formaciones marinas cuya sucesión permite encontrar, en particular en la costa andaluza, los episodios clásicos del Calabriense, del Siciliense y del Tirreniense; este último da Strombus bubonius, gasterópodo característico de una fauna cálida. En el Cuaternario, la neotectónica da a la península ibérica la configuración que nosotros conocemos actualmente y los movimientos actuales (sismos) son sólo la continuación de aquellos cuyo período paroxismal tuvo lugar en el límite p h cua ternario.

Conclusiones Se puede pensar que la era cuaternaria fue individualizada en la escala estratigráfica simplemente porque, de todas maneras, cualquiera que fuera la historia de este período, siendo reciente pareció original; es el sentimiento que persiste si se considera solamente la historia geológica general que liga claramente el Cuaternario al Plioceno. De todas formas, la gran particularidad de .las pulsaciones climáticas y de la evolución humana explica el hecho de su individualización; pero puede ponerse en duda que la noción de era sea realmente la que le corresponde Nos hemos preguntado acerca de estas extraordinarias glaciaciones cuaternarias cuyos únicos ejemplos anteriores ciertos son los del Carbonífero, del límite Ordovícico-Silúrico y del Cámbrico inferior. N o se ha dejado de señalar que cada uno de estos períodos correspondía a la cima de una cadena importante, cadena asíntica para la glaciación cámbrica inferior, cadena caledónica (tacónica) para el final del Ordovícico, cadena herciniana para la glaciación carbonífera y cadena alpina para las glaciaciones cuaternarias. Hemos visto en el levantamiento de estas cadenas montañosas la causa de las modificaciones climáticas: por el juego de altitudes así creadas, la nebulosidad debía aumentar y asimismo la pjuviosidad, llevando el conjunto a una baja de la temperatura que podría explicar la instalación de los glaciares en estas altitudes. Así, para completar el célebre pensamiento de Marcel Bertrand, si cada cadena de montañas tiene sus flyschs, sus molasas, su metamorfismo y sus granitos, también tendría igualmente sus glaciares ...

Obras generales

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CHARLESWORTH, J. K. (1957): The Quaternary era, 2 vol., Arnold Edit., Londres. R. W. (1968): The Quaternary period, Encyclopaídia o f Geomorphology, Nueva FAIRBRIDGE, York. FLINT,R. F. (1957): Glacial geology and the Pleistocene epoch, 1 vol., Edit., Nueva York. K., Edit. (1965-67): The Quaternary, 2 vol., Edit., Nueva York-Londres. NumeRANKAMA, rosos artículos sobre el Cuaternario francés por H. ALIMEN. P. (1929-66): Das Eiszeitalter Grundlinien einer Geologie des Diluriums, 4 vol., WOLDSTEDT, F. Henke Edit., Stuttgart. Hay diversos congresos y revistas especializadas sobre la geología del Cuaternario, especialmente: Quaternaria (Roma, desde 1954); Bulletin de I'Association Francaise pour l'étude du Quaternaire (París, desde 1964); Quaternary Review (Scattle, desde 1967); Quaternary Resenrch (Nueva York, desde 1970).

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Estratigrafía

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

R. W. (1964): Eiszeitklima in Nord Afrika. Geologische Rundschau, FIG. 7-2. FAIRDBRIDLE, t. 54, p. 399-414. FIG. 7-6. DEBELMAS, J. (1974): Alpes, en Géologie de la France, vol. 2, Doin Edit., París. FIG. 7-8. DIETZ, R. S. y HOLDEN,J. C . (1970): Reconstruction of Pangea: Breakup and dispersion of continents, Permian to present. Journal of Geological Research, vol. 75, p. 4939-4956.

Abbevilliense, 218, 224 Acanthaspis, 154 Acanthoceras, 540 Acanthodes, 156, 157 Acantodios, 156 Acaros, 110 Acéfalos, 75 Aceraspis, 146, 148 Acido desoxirribonucleico, 254 ribonucleico, 254 Acipenser, 159 Acrodus, 158 Acropora, 47, 48 Actinocerátidos, 9 1 Actinodon, 164 Actinodontos, 79 Actinopterigios, 159 Actinozoos, 308, 477 Achelense, 218, 224 Adapis, 199, 211 ' Adapisorex, 197 Aeger, 106 Aegyptopithecus, 2 14 Aepyornis, 194, 212 Afetohioideos, 157 Aglaspis, 112 Agláspidos, 112 Agnatos, 146, 406, 409, 436, 439 Agoniatites, 97 Alcanforeros, 566 Alcionarios, 47, 49, 50 Aldanophyton, 34 Alethopteris, 38, 39 Algas, 50, 264, 354, 384, 406, 477, 487, 496, 510, 511, 536, 559, 593 Aloterios, 196 Altamira, 230 Alveolinas, 23-25, 552, 559 Allosaurus, 6, 181 Amalteínidos, 500 Amaltheus, 273, 513 Amblipodos, 197

Amblysiphonella, 57 Amboniquíidos, 79 Amebelodon, 245 Amia, 159 Aminoácidos, 13, 254 Ammonites, 92, 262, 264, 273, 274, 278, 436, 477, 483, 486, 495, 496, 500, 510, 513, 516, 518, 523, 539, 541, 545 Ammonitoceras, 101 Ammonoideos, 85, 92, 93, 436 Amphioxus, 118, 151 Amphifherium, 196 Anagale, 211 Anancus, 245, 246 Anápsidos, 171 Anáspidos, 146, 149 .4narcestes, 97 Anatosaurus, 8, 183, 184 Ancillaria, 597 Ancistroceras, 9 1 Ancyloceras, 101 Ancylus, 615, 620 Anchitherium, 243 Anélidos, 49, 354, 385 Anfibios, 161 Anfineuros, 67 Anfisteginas, 593 Angiospermas, 44, 436, 477, 486, 500, 523 Anglaspis, 152, 153 Angusteradulata, 85 Animikia, 17 Anisocardia, 6 Ankylosaurus, 185 Annularia, 36 Anodonta, 78 Anomia, 77 Anomodontos, 172, 175 Anoplotherium, 200 Antenados, 114 Antiarcos, 155 Antropomorfos, 2 12

Apidium, 214 Aplysia, 73 Apticos, 95, 264 Aptychus, 500 Apus, 103, 115, 116 Arácnidos, 110 Arañas, 110 Arca, 75, 77, 79, 8C Arcantropos, 624, 625 Arcantrópidos, 624 Arcosaurios, 180 Arctocyon, 197 Arctognathus, 237 Arctolepis, 154 Archaeocyathus, 57, 424, 432 Archaeohippus, 242 Archaeolemur, 2 12 Archaeopteris, 35 Archaeopteryx, 191, 192, 234236, 500, Lám. XI Archaeorestis, 17 Archegosaurus, 164 Archelon, 178 Archodus, 151 Arenicolifes, 4 Arietites, 5 13 Aristocystis, 119 Armadillo, 359 Arnioceratoides, 97 Arqueociátidos, 406, 408, 409, 419 Arqueocidáridos, 126 Arqueocópidos, 104 Arrecifes actuales, 47 Artemia, 116 Arthrolycosa, 110, 111 Articulados, 65, 122 Articulina, Lám. 1 Artiodáctilos, 197, 199 Artródiros, 153 Artrófitos, 34 Artrópodos, 18, 103, 114 Askeptosaurus, 178 Asmusium, 77

630

índice paleontológico Aspidobranquios, 73 Assilina, 24, 25 Astarte, 139 Asteroideos, 128 Asterophyllites, 36 Asteroxylon, 33, 34 Astrapoterios, 207 Astraspis, 151, 152 Asfrorhiza, 139 Ateriense, 229 Afikokania, 384 Atiroides, 64 Atlantropo de Marruecos, 624 Atremados, 64, 65 Atripoides, 64 Atrypa, 65 Aturia, 90 Aulacocerátidos, 87 Aulechinus, 126 Auriñaciense, 218, 227 Australantropos, 598, 624 Australopitécidos, 625 Australopitecos, 215, 216, 598, 624

Aves, 191, 436, 523 Avicula, 495, 497, 514, 515 Avipelvianos, 180, 183 Awash, 216 Axonóforos, 129 Axonolipos, 129, 130 Aysheaia, 114 Aziliense, 228 Bacterium isolatum, 17 Bactrites, 97 Baculites, 101, 523 Bader, 230 Balanoglossus, 129 Baragwanathia, 34, 35, 409 Basommatóforos, 73 Batracios, 434, 436 Bauriamorfos, 172 Bayanoteufhis, 87, 88 Belemnitella, 86, 540 Belemnites, 86, 341, 342, 436, 477, 518.

Belemnoideos, 85, 86 Belemnoteuthis, 87 Beloceras, 97 Beloptera, 88 Belosepia, 88 Beltina, 18 Bellerophon, 69, 70, 72, 73 Bennettitales, 43, 500 Beyrichia, 1O4 Beyrichifes, 99 Bienotherium, 175 Bilateroblástula, 132 Bilaterogástrula, 132 Bilobites, 4, 312, 432 Biloculina, 23 Biocenosis, 135 Biogeografía, 133 Biohermes, 53 Biostratonomía, 133

Biostromas, 54 Birkenia, 150 Bivalvos, 75 Blastoideos, 117, 119 Blástula, 132 Boreaspis, 146, 149, Lám. VI1 Bos, 279, 609 Bothriocidaris, 124 Bothriolepis, 155 Botriococáceas, 30 Boucher de Perthes, 222 Bóvidos, 200 Brachiosaurus, 180 Bradiodontos, 158 Bradysaurus, 168 Branchiosaurus, 166, 167 Braquiópodos, 18, 60, 79, 103, 262, 263, 308, 345, 385, 424, 477, 516 Braquitorácicos, 154 Breuil, 230 Briozoos, 49, 59, 354, 593 Brontosaurio, 181 Brontotherium, 199, 200 Buey almizclado, 6 19 Buffon, 145 Bugula, 59 Bulbo de persecución, 223 Bulimus, 70, 73, 567 Burgessia, 1 15

Caenolestes, 206 Calamites, 36, 39, 209, 436 Calamostachys, 36, 38 Calpionellas, 27, 262, 264, 308, 477, 500, 501, 503, 512, 516, 523 Calymene, 109, 429 Callipteris, 442 Camélidos, 359 Camelus, 279, 609 Camerados, 122 Campanile, 72, Lám. 111 Cancellophycus, 30, 5 10 Caprina, 8 1-83 Caprínidos, 82 Capsiense, 229 Captorhinus, 168, 237 Captorrinomorfos, 168, 170 Caráceas, 559 Carcharodon, 158 Cardiola, 430, 432 Cardita, 496 Carelozoon, 384 Carenadas, 194 Carnívoros, 197, 199 Carnosaurio, 181 Carófitos, 28 Carpoideos, 117 Caryocrinites, 119 Casidúlidos, 127 Catarrinos, 212 Caytonia, 44 Caytoniales, 44 Caythonianthus, 44

Cebochoerus, 199 Cefalópodos, 67, 84, 477, 486, 495

Cefalospidomorfos, 146 Celentéreos, 18, 159, 160, 262, 384, 385

Celurosaurios, 181 Cephalaspis, 146 Cephalodiscus, 129 Ceratites, 94, 486, 494, 496, 523

Ceratodus, 159 Ceratópsidos, 183, 185 Cercopitécidos, 212 Cerifhium, 73, 74 Cerítidos, 559 Cérvidos, 200 Cetáceos, 200 Cianofíceas, 384, 406 Cicadales, 43, 477 Ciclostomas, 49, 60 Cidáridos, 126 Cidaris, 5 13 Ciganfophis, 178 Cinodontos, 172, 195 Cinomorfos, 2 12 Cistecephalus, 175 Cístidos, 432 Cistoideos, 117, 119, 424 Cladoselache, 158 Climenias, 91, 97, 98, 278, 436 Climénidos, 93 Clipeínas, 308, 477 Clipeastéridos, 127 Ciorofíceas, 30 Clypeaster, 127, 128 Coanictíes, 161 Cocconeis, 28 Coccosteus, 154, 155 Cocodrílidos, 171, 178 Cocolitofóridos, 27 Cocolitos, 27 Cochloceras, 99 Coelodonta, 8, 218 Coenothyris, 494 Colbertosaurus, 2 10 Coleoideos, 85 Coleópteros, 486 Colpodoxylon, 34 Collenia, 14, 15 Collyrites, 127 Comatula, 120, 121 Combarelles, 230 Concostráceos, 103 Condilartros, 197, 199 Condrósteos, 159 Coniferales, 436, 477, 486 Coníferas, 494 Conocoryphe, 109 Conodontos, 30, 262 Conophyton, 15 Cooksonia, 34 Cordaianthus, 42, 43 Cordaitales, 41, 43, 436, 477 Cordaites, 39, 41 Corología, 133

[ndice paleontológico y ectratigráfico

Corycium, 13, 16, 384 Corythosaurus, 184 Cothurnocystis, 117, 118 Cotilosaurios, 167, 168, 171 Crania, 65 Crassatellites, 80 Creodontos, 197 Cricotus, 163, 164 Crinoideos, 117, 120, 494 Crioceras, 523 Criptódiros, 178 Criptógamas, 44, 439 Criptostomas, 60 Cro-Magnon, hombre, 222, 624 Crossotheca, 41, 42 Cruciana, 3 12 Crustáceos, 103, 439 Cryptocleidus, 191 Ctenodontos, 79 Ctenostomas, 60 Ctenurella, 158 Cucarachas, 434 Cuneolinas, 323 Cuvier, 145, 21 1, 249, 272 Cyathaspis, 151 Cycadeoidea, 42, 43 Cycas, 43 Cyclolituites, 91 Cyclolobus, 98 Cynodictis, 199 Cynognathus, 173, 210, 237 Cyprina, 619 Cypris, 104 Cyrtoctenus, 113 Cyrtograptus, 130 Cythere, 104 Chama, 81 Chancelade, hombre, 222, 624 Charnia, 18, 385 Cheirotherium, 3, 4, 312 Chelonia, 171 Chelles, 224 Chopper, 217 Chopping tool, 2 17 Choristites, 143 Choristoceras, 99 Dactylioceras, 96 Dactylopora, 50, 51 Daedicurus, 208 Daimonelix, 4 Dartmuthia, 149 Dasicladáceas, 264, 477, 487, 510, 511, 536 Dasípodos, 208 Daubentonia, 212 Decápodos, 85, 106 Deinonychus, 181 Deltatheridium, 196 Deltidio, 62, 63 Dendrocronología, 8 Dendroideos, 129 Dentalium, 67, 88

Desdentados, 200 Deuterostomas, 131 Diadectes, 164, 168 Diadectomorfos, 168, 170 Diademodon, 173-175, 210, 237, Lám. XIV Diápsidos, 171, 178 Diarfhrognathus, 175, 195 Diatomeas, 28, 318 Dibranquios, 85 Diceras, 81, 82, 513 Diciclinas, 323 Dicinodontos, 172 Dickinsonia, 18, 385 Dicotiledóneas, 523 Dictyonema, 130 Dichograptus, 130 Didelphys, 237, 238 Didymaspis, 149, 150 Didymograptus, 130 Difiléticos, 170 Dimetrodon, 171, 172, 237 Dinocerados, 199 Dinornis, 194 Dinosaurios, 3, 171, 180, 186, 273, 536 Dinotherium, 246, 248 Diotocardios, 73 Diplacanthus, 156 Diplacídidos, 126 Dipléurula, 119 Diplodocus, 181, 182 Diplograptus, 130, 131 Diploporas, 477, 487, 494, 497 Dipnoos, 158 Diprotodon, 206 Dípteros, 486 Dipterus, 158 Discinisca, 65 Discoceras, 9 1 Disodontos, 75, 78, 79 Docodon, 195 Docodontos, 195 Dolicotorácicos, 153 Dolichopareias, 167 Doris, 68, 73 Drepanaspis, 151 Driopiteco, 2 14, 586 Dromopus, 3 Dryopithecus, 2 14 Dunkleosteus, 2, 13, 155 Dvinosaurus, 164

Ecardinos, 60, 65 Ecoptychius, 95 Ecrinus, 497 Ectosteorachis, 160 Edafosaurios, 172 Ediacara, fauna, 18, 132, 382, 385 Edops, 164 Edrioaster, 118 Edrioasteroideos, 117, 118 Ektopodon, 205 Elasmobranquiomorfos, 153

Elasmobranquios, 157 Elasmosaurus, 189, 191 Eleganticeras, 85 Elephas, 218, 246, 248, 279, 609, 619, Lám. XIII Elesmocerátidos, 9 1 Eleuterozoos, 117, 122 Elphidium, 22 Ellipsocephalus, 109 Emarginula, 70, 72 Embolómeros, 163, 164 Emeraldella, 115 Encrinus, 461, 494 Endeiolepisi 150 Endoceras, 9 1 Endocerátidos, 90, 91 Endosphaerites, 17 Entomolitos, 107 Eoanthropus, 22 1 Eoasfrion, 17 Eobgctrifes, 97 Eobelemnites, 86, 87 Eocephalodiscus, 129 Eohippus, 199, 239-243 Eoscorpius, 111 Eosuquios, 178, 180 Eoterios, 195 Eotheriodes, 202, 243 Eothuria, 126 Eozoon, 17, 384 Epihippus, 24 1 Epineuros, 131 Équido, 238 Equinodermos, 117, 262, 354, 385, 513 Equinoideos, 117, 122 Equisetales, 436, 486 Equisetum, 495 Equus, 218, 242, 279, 609 Eriptychius, 153 Erizos, 126, 523, 596, 597 Eryops, 161-164 Erythroth'erium, 195 Escafópodos, 67, 68 Escamosos, 171, 178 Escolecodontos, 3 1 Escorpiones, 110 Esfenacodontios, 172 Esparnaciense, 57 1 Espatángidos, 539 Espículas, 30 Espiriféridos, 64, 406, 477 Espirocerátidos, 101 Espongiarios, 57, 354 Esponjas, 384, 409 Esporomorfos, 17 Esquizodontos, 75, 78 Estegocéfalos, 3, 161, 164, 436, 477 Estegosaurios, 13, 183, 185 Esteleroideos, 117, 128 Estenohalinos, 135 Estereospóndilos, 163, 164 Estheria, 103 Estilomatóforos, 73 Estlandia, 63 O,

631

Estreptoneuros, 73 Estromatolitos, 14, 15, 53, 384 Estromatóporos, 5 1 Estruniiformes, 161 Eulamelibranquios, 78 Euloma, 432 Euriápsidos, 171, 191 Eurihalinos, 135 Euriptéridos, 110, 112 Eurypterus, 112, 113 Euscorpiones, 110 Eusthenopteron, 10, 11, 160, 163, 236 Eutineuros, 73 Exogyra, 513, 540 Extrasifonados, 93 Fanerógamas, 44 Fayolia, 9 Fergana, 142 Fig Tree, 16, 17 Filamentos, 5 10 Filibranquios, 77 Filicales, 436 Filospóndilos, 166 Fisípedos, 197 Fissurella, 70, 72 Fitano, 16 Flagelados, 385 Flexibles, 122 Font de Gaume, 230 Foraminíferos, 13, 17, 21, 323, 354, 477, 510, 511, 559 Fósiles, 3 humanos, 218 moleculares, 16 químicos, 16 Fosilización, 3 Fucoides, 3 12 Fungia, 47, 49 Fusulina, 23, 24 Fusulinas, 262, 278, 279, 335, 406, 436, 477 Fusulínidos, 23

Galago, 211 Gallatinia, 15 Gangamopteris, 39, 209, 265, 359, 442, 487 Ganoideos, 159 Gasterópodos, 67, 68, 262, 263, 354, 477, 496, 497, 513, 552, 559, 567, 578, 586, 597, 598, 619, 620, 627 Gastrocaulios, 62, 65 Gástrula, 132 Gaudry, 146 Gephyroceras, 97 Gerrothorax, 164 Gigantopithecus, 2 19 Gigantoproductus, 139 Gigantoscorpio, 110 Gigantostráceos, 110, 439 Gilbertsocrinus, 122

Gimnospermas, 43, 436, 477, 500 Ginkgoales, 43 Giroporellas, 477, 487 Girvanella, 54, 141, 142 Glifostomados, 126 Globigerinas, 24, 25, 318, 593 Globithyris, 136 Globorotalia, 476, 523, 567, 604 Globorotálidos, 262, 278, 552, 559 Globotruncana, 264, 308, 323, 476, 523, 546 Globotruncánidos, 278, 323, 436, 477, 523 Glossopteris, 39, 40, 209, 265, 359, 442, 450, 487, 488, 501 Glyphea, 106 Glyptodon, 208 Gnatóstomos, 146, 153, 406, 409, 436, 439 Gomphotherium, 244 Gondwana, 209 Goniatites, 93, 94, 97, 262, 278, 436, 458 Goniatítidos, 93 Gonioclymenia, 94 Gorgonópsidos, 172 Grammatodon, 79 Graptolites, 13, 129, 262, 279, 406, 409, 424, 430, 432, 433, 436 Graptoloideos, 129 Gravígrados, 209 Greysonia, 14, 15 Grimaldi, raza, 624 Gryphaea, 80, 81, 513 Gunflint, 17 Gunflintia, 17 Gymnosolen, 15 Gyroceratites, 97 Gyroporella, 50, 51, 496

Hadropithecus, 2 12 Hadrosaurios, 183, 186 Haliserites, 34 Halobias, 487 Hamites, 523 Harding, arenisca, 151 Harpocerátidos, 500 Heliopora, 47, 50, 52 Helix, 73, 578, 579 Helmintoideos, flysch, 4, 312, 518 Hemiaster, 523 Hepaticaephyton, 33 Hesperornis, 192, 194 Heterocardios, 73 Heterodontos, 75, 78, 79 Heterostéleos, 117 Heterostráceos, 151 Hexacoralarios, 47 Hidrozoos, 47, 50

Hiponeuros, 131 Hipparion, 243 Hippopotamus, 2 18, 619 Hippurites, 64, 81, 541 Hippurítidos, 82, 523 Histricomorfos, 209 Histricosferas, 17, 27, 385 Holaspis, 110 Holaster, 523 Holectípidos, 127 Holectypus, 127 Holmesina, 208 Holocéfalos, 158 Holometábolos, 107 I-loloptychius, 160 Holósteos, 159 Holostomas, 73 Iloloturias, 30 Holoturoideos, 117 Homalonotus, 109 Hombre, 211, 586, 598, 609 Homeosaurus, 6 Homeotermia, 182 Homínidos, 213 Homo erectus, 219, 222 habilis, 217, 598, 624 neanderthalensis, 221 sapiens, 217, 219, 625 transvaalensis, 222 Hoplites, 539, 540 Horneophyton, 33, 34 Hovasaurus, 8, 178 Hudsonaster, 128 Huellas fósiles, 3 Huroniospora, 17 Hybodus, 158 Hydrobia, 578 Hyenia, 35 Hylopus, 3 Ilyopsodus, 19.7, 239 Hyphantoceras, 101 Hypoparia, 108 Hyracotherium, 238, 240 Hyrax, 238

Ibero-maurusiense, 229 Ictiopterigios, 171 Ictiosaurios, 9, 171, 175, 189, 191 Ichthyornis, 194 Ichthyostega, 162-164, 233, 235, 237 Ichthyostegalia, 161, 164, 235 Iguanodon, 183, 184, 186 lguanodóntidos, 183 Imperforados, 23 Inadunados, 121, 122 Inarticulados, 65 Inoceramus, 78, 541 Inostrancevia, 172 Insectívoros, 21 1 Insectos, 106, 436, 486 Intrasifonados, 93 Invertebrados, 129, 436, 552, 559, 586

índice paleontológico y ectratigráfico

Irboskites, 139 Isodontos, 75, 78 laekelaspis, 154 Jamoytius, 150, 151 Jarvik, 233 Jiráfidos, 200 Kakebakia, 17 Kamptoclymenia, 98 Kannemeyeria, 175 ICentrurosaurus, 185 Kenyapithecus, 2 14 Kiaeraspis, 146, 148, 149 Kjoekkenmoedding, 228 Kotlassia, 164 Kuehneotherium, 195 Kujdanowiaspis, 154 Kurnubia, 354 Laberintodontos, 161 Labidosaurus, 168 Lagena, 24, 25 Lagenostoma, 38, 41 Lambeosaurus, 184 Lamelibranquios, 67, 74, 79, 80, 262, 263, 308, 323, 352, 354, 430, 432, 477, 487, 495, 496, 513, 518, 539, 552, 559, 586, 592, 598, 619, 620 Lamna, 158 Lampreas, 146 Lartet, 21 1, 223 Lasanius, 150 Lascaux, 230 Lateradulata, 85 Latimeria, 160, 248 Laurasia, 210 Leanchoilia, 114, 115 Lebachia, 43 Lecanites, 99 Leiostráceos, 92, 96 Lemúridos, 197, 199, 211 Lemuriformes, 2 11 Leperditia, 104 Leperditicópidos, 104 Lepidocarpon, 35 Lepidocéntridos, 126 Lepidociclinas, 25, 552, 557, 577 Lepidodendron, 35, 36, 39, 209, 436 Lepidópteros, 486 Lepidosiren, 158, 205 Lepidostrobus, 35 Lepidotes, 160 Lepisosteus, 159 Lepospóndilos, 167 Leptobos, 2 18 Leptotrachelus, 237 Leroi-Gourhan, 231 Levalloisiense, 226

Libélulas, 434 Licófito, 34 Licopodiales, 409, 436 Licopodófitos, 34, 35 Limnea, 73, 74 Limulus, 110-112 Lingula, 61-63, 65, 135, 141, 432, 493 Lingulella, 18, 385 Liostracus, 108 Lithofhamninm, 574 Litopternos, 207 Litorinas, 615, 620 Lituólidos, 354 Lobobactrites, 97 Loftusia, 23 Loris, 21 1 Lorisiforme, 2 11 Lumley, 223 Luteciense, 571 Lycaenops, 172, 173 Lyginopteris, 38, 41 Lysorophus, 167 Lystrosaurus, 176, 210 Lytoceras, 101

Macrauchenia, 207 Macrocephalites, 95 Macrocnernus, 178 Macroscaphites, 523 Madagascar, fauna, 205 Madreporarios, 47, 48 Magellania, 60-62, 64 Magdaleniense, 218, 227 Magnolia, 44 Malacostráceos, 106 Mamíferos, 170, 171, 194, 436, 486, 552, 572, 586, 598 Mamut, 619 Manticoceras, 97, 98 Manticocerátidos, 97 Marcas estratigráficas, 10 Marelomorfos, 114, 116 Marella, 116 Mariopteris, 39 Marsupiales, 198, 205, 206 Mastodon, 218, 619, 245 Mastodonsaurus, 164, 166 Mauer, mandíbula, 220 Mawsonia, 160 Meandrina, 47, 49 Medlicottia, 98 Medullosa, 40 Megahippus, 242 Megaladapis, 212 Megalodon, 496 Meganeura, 107, 434, Lám. V Megateuthis, 87 Megatherium, 208, 209 Mejillón, 77 Melonechinus, 124, 126 Melonítidos, 126 Meraspis, 109 Atercenaria, 9 Merostomas, 110, 111, 114

Merychippus, 240, 241 Mesenosaurus, 169 Mesohippus, 13, 240, 241 Mesopiteco, 214 Mesosaurus, 188, 189 Mesosuquios, 180 Mesoteutoideos, 89 Metateutoideos, 89 Metoposaurus, Lám. VI11 Metriorhynchus, 180 Meyendorfinas, 354 Miacis, 199 Miácidos, 199 Micmastodon, 245 Micraster, 523, 540 Microcodium, 567 Microfósiles, 436 Micropaleontología, 2 1 Microvertebrados, 559 Midocópidos, 104 Milerétidos, 168 Miliólidos, 21, 23 Miliolites, 577 Millepora, 47, 50 Milleretta, 169 Mimacca, 432 Mimogoniatites, 97 Mioforias, 493 Miofóridos, 79 Mioforinas, 487 Miogipsinas, 24, 25, 552, 557, 586, 593 Miogipsinoides, 557 Miohippus, 239, 241-243 Miriápodos, 439 Mixinoideos, 146 Moeritherium, 202, 243, 244, 248 Moluscos, 67 Momificación, 8 Monoclonius, 185 Monocotiledóneas, 523, 559 Monograptus, 130, 131, 425 Monoplacóforos, 67 Monotocardios, 73 Monotremas, 205 Morganucodon, 195 Morganucodontos, 195 Morphoceras, 93 Mortillet, De, 223 Mosa, lagarto, 178 Mosasaurios, 13 Multituberculados, 196, 197 Murex, 74 Mururoa, 52, 53 Musciphyton, 33 Musteriense, 218, 226 Mya, 76, 218 Myliobatis, 158 Mylodon, 209 Myophoria, 135 Mytilus, 75, 77, 518 Nannites, 92 Nanoparia, 169

633

Naroia, 115 Natantia, 106 Nautiloideos, 85, 90 Nautilus, 85, 89, 90 Neanderthal, hombre, 221, 624, 625 Neanderthálidos, 624 Neantrópidos, 624 Necrolemur, 199, 212 Neobelemnítidos, 88 Neoceratodus, 158, 205 Neomylodon, 8, 209 Neopilina, 68 Neoplagiaulax, 197 Neorraquítomo, 164 Neotremados, 64, 65 Nerineas, 70, 477, 503 Neuropteris, 38, 39 Newlandia, 14, 15 Nimravus, 205 Nioboe, 432 Nipa, 139 Nipponites, 101 Nodosaria, 24, 25 Norrkoping, 230 Notosaurios, 171, 190, 191 Notoungulados, 207 Nucula, 77-80 Nuculoidea, 136 Nudibranquios, 73 Nummulites, 21, 25, 264, 278, 335, 341, 552, 559, 577, 579. 580 Obulus, 65 Octópodos, 85, 86, 89 Odontopteris, 38, 39 Oecoptychius, 95 Ofiacodontios, 172 Ofiocistoideos, 117 Ofiuroideos, 128 Olenélidos, 381 Olenellus,*388 Olenopsis, 401, 432 Oligokyphus, 175 Oligopithecus, 2 13 Oncocerátidos, 91 Onchopristis, 158 Onicóforos, 114 Opabinia, 116 Ophiacodon, 172 Ophtalmosaurus, 187 Opisthoparia, 108 Opistobranquios, 73 Oppelia, 500 Orbiculoidea, 65 Orbitoides, 24, 25, 308, 323, 477, 523 Orbitoídidos, 264, 552, 586 Orbitolina, 23, 24, 264, 483, 523, 541 Orbitolínidos, 264, 477 Orbitolites, 24, 25 Oreopiteco, 213, 623 Ornitholestes, 180, 181

Ornitisquios, 180, 183 Ornitópodos, 183 Orohippus, 199, 241 Orthis, 61-65 Orthoceras, 85, 87, 97 Ortocerátidos, 91, 477 Ortofragminas, 552, 557, 559 Oscillatoria, 17 Osteolepiformes, 160, 161 Osteostráceos, 146 Osteolepis, 160 Ostracodermos, 146, 406, 436, 439 Ostrácodos, 103, 265, 354 Ostrea, 577, 586, 596, 597, 604 Ovibos, 619

Pachydiscus, 92, Lám. IV Pachynolophus, 24 1 Palaeoctopus, 89 Palaeocypris, 104 Palaeodus, 151 Palaeogyrinus, 163, 164 Palaeolimulus, 111, 112 Palaeomastodon, 244, 248 Palaeophonus, 110, 111 Palaeoryctes, 205 Palaeotherium, 199 Palaeotremados, 65 Paleantrópidos, 624 Paleantropos, 624 Paleobiocenosis, 136 Paleobiología, 133 Paleoclimatología, 133, 134 Paleocópidos, 104 Paleodictiópteros, 107 Paleoecología, 133 Paleohistología, 7 Paleoicnología, 3 Paleomerus, 113 Paleoníscidos, 159 Paleoneurología, 7 Paleosinecología, 133 Paleotemperaturas, 134 Paleotéridos, 199 Palequínidos, 124, 126 Palinologia, 28 Palmeras, 566 Paludina, 74 Pampatherium, 208 Pantolambda, 197 Pantoterios, 195, 196 Paradoxides, 109, 432 Parahippus, 239, 241 Parallelodon, 79 Paranthropus, 2 14, 216 Parapithecus, 214 Parápsidos, 171 Parasaurolophus, 184 Paraustralopifhecus, 2 16 Parawocklumeria, 98 Pareiasaurus, 169 Parkinsonia, 500 Parvancorina, 18

Pafella, 67, 69, 73 Paterina, 65 Pebble culture, 224 Peces, 146, 439, 463, 495 acorazados, 321, 406, 434, 439 teleósteos, 436, 477 Pecopteris, 38, 39 Pecten, 75, 76, 80, 586, 594, 596 Pectinibranquios, 73 Pelecípodos, 75 Pelicosaurios, 171 Pelmatozoos, 117, 118 Pelomorfosis, 6 Peltephilus, 208 Pennatúlidos, 385 Pentacrinus, 121 Pentamerus, 65 Pentremites, 119, 120 Peradectes, 197 Peratherium, 198 Perforados, 25 Perigord, 222 Perigordiense, 227 Peripatus, 18, 114 Perisfintidos, 264, 500, 516 Perisodáctilos, 197, 199 Petalocrinus, 121 Petrolacosaurus, 167 Phacops, 109 Pharyngolepis, 149, 150 Phenacodus, 197, 238, 239 Phiomia, 244 Pholadomya, 309 Pholas, 76, 80 Phylloceras, 93, 99 Phyllograptus, 130 Picnodóntidos, 158 Pigocaulios, 62, 65 Pila, 30 Piltdown, hombre, 22 1 Pinacoceras, 99 Pincevent, 223 Pinna, 77 Piroterios, 207 Pistas cocodriloides, 3 dinosauroides, 3 estegocefaloides, 3 lacertoides, 3 teromorfoides, 3 Pitecantropo de Java, 624 Pifhecanthropus, 219, 624 Pitonellas, 536 Placentarios, 196 Placerias, 175 Placocystis, 117 Placodermos, 146, 153, 406, 436, 439 Placodontos, 171, 191 Placodus, 190 Piacóforos, 67 Plaesiomys, 13 Plagiaulax, 196 Planorbis, 70, 73 Plánula, 132

índice paleontológico y estratigráfico

Plateosaurus, 180 Platirrinos, 212 Platyceras, 72 Platycrinus, 72 Platychisma, 141, 142 Plecocystis, 118 Plectronoceras, 90, 91 Plesiadapis, 197, 2 12 Plesianthropus, 2 16 Plesiosaurios, 171, 189, 191 Pleuracanthus, 157, 158 Pleuródiros, 178 Pleurotomaria, 69, 72, 73 Plicatula, 78, 540 Pliohippus, 24 1, 242 Pliomastodon, 245 Podocópidos, 104 Poliplacídidos, 126 Poliplacóforos, 67 Pólipos, 263, 354, 513 Polizoos, 59 Póngidos, 213, 586 Popanoceras, 98 Poríferos, 57 Porolepiformes, 160 Porolepis, 160 Poromya, 78 Posidonomías, 513 Potámidos, 73, 74, 578 Prealveolinas, 523 Preastartídidos, 79 Preheterodontos, 79 Prest wichianella, 112 Primates, 2 11 Primibraquiales, 122 Pristano, 16 Proartrópodos, 114 Probainognathus, 194, 195 Proboscídeos, 202, 243, 586 Procephalaspis, 7 Proconsul, 214 Progalago, 2 11 Prolacerta, 178 Prolecanites, 98 Proparia, 108 Propatagio, 187 Propliopithecus, 2 13 Proscorpius, 110 Prosifonados, 93 Prosobranquios, 73 Protacmon, 237 Protadelaidea, 18 Protaspis, 109 Protaxocrinus, 122 Proteutoideos, 89 Protobranquios, 77 Protobatrachus, 167, 233 Protoceratops, 8, 185 Protodonatos, 107 Protoefemeroideos, 107 Protoescorpiones, 110 Protopsilofitales, 409 Protopterus, 158, 205 Protoreodon, 200 Protortópteros, 107 Protostomas, 131

Protremados, 65 Protriton, 167 Protylopus, 200 Psaronius, Lám. 11 Pseudoceratites, 95 Pseudociclaminas, 354 Pseudocidaris, Lám. VI Pseudocrustáceos, 114, 115 Pseudoctenodontos, 79 Pseudogoniatites, 95 Pseudoloris, 2 12 Pseudoniscus, 112 Psilofitales, 409, 436 Psilófitos, 34 Psilophyton, 33-35 Pteranodon, 187, 188 Pteraspidomorfos, 146, 151 Pteraspis, 151, 152 Pteridófitos, 265, 436 Pteridospermas, 265, 436, 477 Pteridospermáfitos, 38, 39, 44 Pterocera, 5 13 Pterodactylus, 187 Pterodon, 199 Pterófitos, 34, 38, 39 Pterolepis, 150 Pteronisculus, 159 Pteroplax, 164 Pterópodos, 73 Pterópsidos, 44 Pterosaurios, 171, 187 Pteranodon, 12 Pteridinium, 18 Pterobranquios, 13 Pterygotus, 112, 113 Ptictodontos, 558 Pulmonados, 73 Purgatorius, 196 Pycnostroma, 141 Pygaster, 127 Pygope, 516 Pyrgo, 23, 24 Pyrotherium, 207 Quelicerados, 110, 114 Quelonios, 176 Quilostomas, 49, 60 Quinqueloculina, 23, 24, Lám. 1 Quitinozoos, 27 Radiolarios, 17, 27, 318, 327, 336, 385, 510 Radiolites, 81, 84 Radiolítidos, 84, 523 Ramapithecus, 214, 586, 623 Ranforrincos, 187 Rangea, 18, 385 Rangifer, 6 19 Raquítomos, 163 Rastrites, 130, 131 Ratites, 194 Receptaculites, 54 Reinschia, 30

Remigolepis, 149 Reno, 619 Reptantia, 106 Reptiles, 167, 171, 273, 312, 434, 436, 501, 523, 528 teromorfos, 265, 359, 406, 477, 486, 487 Requienia, 81, 82, 310, 523, 541 Retrosifonados, 93 Rhabdoceras, 99 Rhabdopleura, 129, 131 Rhamphorhynchus, 187 Rhinoceros, 6 19 Hhyncholepis, 149 Rhynchonella, 63, 65, 496 Rhynchorthoceras, 9 1 Rhynchotherium, 245 Rhynia, 33, 34 Rhyniella, 106 Rhyzonetron, 18 Richthofenia, 64, 308 Rimula, 70, 72 Rincocéfalos, 171, 178 Riniofitinas, 34 Rinoceronte, 6 19 Kipidistios, 160 Rivularia, 17 Rodaliporas, 536 Roedores, 197, 199 Rooneyia, 213 Rouffignac, 230, 231 Rudistas, 55, 81, 264, 308, 310, 323, 324, 477, 483, 513, 523, 536, 541 Rustella, 65 Sabellaria, 50 Sagenopteris, 44 Salenia, 126 Sanmiguela, 45 Sannois, calizas, 571 Sao, 8, 109 Sarcopterigios, 161 Sarcosuchus, 180, Lám. IX Sauripelvianos, 180 Saurisquios, 180 Saurolophus, 183 Saurópodos, 180-182 Saurópsidos, 170, 176 Sautuola, 230 Scaumenacia, 158 Scelidotherium, 209 Sclerodus, 149, 150 Scutella, 128, 596 Scutosurus, 169 Schizaster, 597 Schizophoria, 12 Schwagerina, 23 Sedimentología, 133 Sepia, 88 . Septibranquios, 78 Series de crecimiento, 8 Serpula, 49, 97 Serridentinus, 244

636

rndice paleontológico Seymouria, 164, 233 Seymouriamorfos, 164 Shastites, 99 Sidneyia, 115 Sifonostomas, 73 Sigillaria, 35, 36, 39, 209, 436 Sigillariostrobus, 36 Silicoflagelados, 27 Simentrodontos, 196 Simios, 212 Sinantropo de China, 624 Sinápsidos, 171 Sinaptosaurios, 171 Sinzifosuros, 112 Sirénidos, 202 Sitgmaria, 356 Smilodon, 5, 206, Lám XII Solen, 80 Solutrense, 218, 227 Somasteroideos, 128 Sonninia, 500 Soudan, esquistos, 16 Spalacotherium, 196 Sphaerocodium, 54 Sphenodon, 178 Sphenopteris, 38, 39 Spirifer, 65 Spirorbis, 141 Spiruh, 89 Spirulirostra, 88 Spirulirostridium, 88 Sporogonifes, 33 Spriggina, 18 Stahleckeria, 175, 176 Stegodon, 245, 246, 248 Stegolophodon, 245, 248 Stegomastodon, 245 Stegosaurus, 184, 185 Stenodictya, 106, 107 Strombus, 218, 619, 620, 627 Strophomena, 65 Strunius, 161 Struthiomimus, 181 Stylonurus, 113 St yracosaurus, 185 Synedra, 28 Tabulados, 51, 477 Taeniopteris, 39, 488 Tafonomí'a, 133 Tanatocenosis, 135 Tangasaurus, 178 Tanystropheus, 178 Tapes, 76, 620 Társidos, 199 Tarsiformes, 212 Taxodontos, 75, 78 Tchadanthropus, 217 Tecodontos, 180 Tectibranquios, 73 Telanthropus, 2 17

Teleósteos, 159 Telotremados, 65 Tellina, 76 Tenrécidos, 205 Terápsidos, 170-172 Terebratella, 65 Terebratula, 63, 65, 494 Terebratúlidos, 477 Teredo, 76 Teriodontos, 172 Terocéfalos, 172 Terópodos, 180 Terra Amata, 223 Testicardinos, 60, 62, 65 Tetonius, 199, 212 Tetrabelodon, 248 Tetracoralarios, 51, 477 Tetrabranquios, 85, 89 Tetragraptus, 130 Teutoideos, 89 Thinnfeldia, 487, 488, 501 Thoatherium, 207 Thylacodon, 197 Thylacoleo, 206 Thylacosmilus, 206 Timanites, 97 Tintínidos, 27, 264 Tintinoideos, 477, 500 Tirolites, 99 Tissotia, 98, 101, 523 Titanichthys, 155 Titanophoneus, 172 Titanosuquios, 172 Tornoceras, 94 Toucasia, 55, 81, 82, 310, 523, 54 1

Toxaster, 523, 539 Toxodon, 206, 207 Tracodóntidos, 183 Trachodon, 183, 184 Traquiostráceos, 92, 96 Trematosaurios, 164, 166 Trepostomas, 60 Triassochelys, 178 Tribrachidium, 18, 385 Triceratops, 185 Triconodon, 196 Triconodontos, 196 Trigonia, 76, ,78 Trigoníidos, 79 Trilitodontos, 175 Trilobites, 107, 114, 262, 273, 278, 279, 381, 406, 409, 424, 429, 432, 433, 436, 477. Trilobitomorfos, 114 Triloculina, 23, 24 Trilophodon, 244 Trinucleus, 432 Tritylodon, 175 Trochiliscus, 141 Trocholinas, 353, 354

Trondheim, 230 Tropites, 93 Tryblidium, 67, 68 Tubipora, 47, 49 Tupaia, 211 Tupilakosaurus, 166 Turbo, 513 Turrilites, 101, 523 Turrifella, 73 Tylotoma, 74 Tyrannosaurus, 180, 18 1, Lám. X Tyrolites, 495

Uintatherium, 198, 199 Unio, 75 Upsala, 230 Uronemus, 158 Uropatagio, 187 Ursus, 619 l'aranosaurus, 171, 172 Vasseuria, 87, 88 Vegetales, 436 fósiles, 33 Venus, 75, 78, 80 Vermetus, 72, 73 Vermilingües, 208 Vertebrados, 145, 210, 233, 406, 409, 436, 552, 559, 586 Villebrunaster, 128 Viviparus, 74 Volborthella, 90, 9 1 Voltzia, 494 Volvox, 132

Walchia, 43, 442 Waptia, 115, 116 Williamsonia, 43, 44 Worthenia, 496 Xenartros, 207 Xenusion, 18 Xifosuros, 110, 111

Yohoia, 116 Yoldia, 28, 615, 620 Youngina, 178 Zalambdalestes, 196 Zeuglodon, 202 Zinjanthropus, 216 Zosterofilitinas, 34 Zosterophyllum, 34

Aalen, margas, 499 Aaleniense, 476, 499-500, 5 13, 516 Abbeviilense, 624 Abisal, facies, 319 zona, 318 Acadia, fase, 416 Acadiense, 409, 428 Acreción, zonas, 298 Actualismo, 3 14 Actualistica, interpretación, 369 Acheulense, 624 Adamello, granito, 597 Adelaida, geosinclinal, 4 12 Adelaidense, 399 Adriático, mar, 371 Afars, fosa, 599 Afebiense, 390, 391, 399 Afloramiento, 375 límites, 330 Africa, 358-361, 364, 365, 385, 414, 441, 442, 501, 524, 546, 554, 559, 583, 598, 599, 622, 624 Africana, placa, 364 Africano, escudo, 386, 391, 394, 399, 410 Agenais, calizas, 576 molasas, 577 Agnostozoico, 381 Agout, gneises, 401, 430 Aguas oceánicas, 341 Aix, cuenca, 566, 578, 579 isla, 541 yesos, 579 Aix-en-Provence, 520, 521 Alassac, pizarras, 433 Albania, 490, 496, 519 Albiense, 277, 332, 476, 521, 522, 540, 542, 545, 546 Albigeois, 576 Albo-cenomaniense, 526, 527, 533 Alborán, mar, 604

Alconera, sierra, 424 Alcudia, valle, 398 Aldan, escudo, 385 Alemania, 509, 565 cuenca, 304 Alencon, 329 Ales, cuenca, 577, 579 Algarve, 593 Algónquica, serie, 388 Algónquico, 383, 390, 391 Alguer, 348 Almadén, sinclinales, 459 Alpes, 291, 310, 31 1, 366, 420, 431, 469, 486, 496, 511, 512, 534-538, 546, 563569, 577, 580, 591, 596, 599, 615, 617, 618 occidentales, 268-270, 367, 368, 491, 496, 508, 515, 545, 579, 581, 591, 597, 614 orientales, 372, 496, 614 Alpina, cadena, 368, 387 evolución, 394 facies, 490 orogénesis, 407, 436, 441 Alpino, ciclo, 626 edificio, 385 Alpujárrides, 459, 509, 536, 567 Alsacia, 355, 569, 579 cuenca, 577 potasa, 566 Altamira, 624 Altiplano, cuenca, 563 Alto Adigio, 458 AIIeghanys, 387, 408, 410, 412, 416, 433 Allgau, manto, 496 Allier, 463 Allos, 579 Amazonas, 394, 419, 450, 531, 561, 603 Ambert, cuenca, 578

Amblavks, cuenca, 578 América, 337, 360, 488, 501, 525, 586 Central, 416,: 441, 445, 488, 502, 525, 526, 560, 587, 588, 600, 601 d d Norte, 359, 361, 364, 385, 391, 412, 413, 440, 441, 442, 481, 521, 554, 556, 559, 615 del Sur, 358-361, 394, 397, 412-414, 419, 481, 490, 505, 506, 526-529, 554, 559, 561, 562, 587, 589, 599-602 Americana, plataforma, 385 Amrnonitico rosso, 328, 452, 501, 518 Amsteliense, 620 Anabar, escudo, 385 Anaglaciales, períodos, 62 1 Ancenis, 427, 466 Andaluciense, 604 Andes, 358, 375, 394, 413, 419, 443, 446, 488, 490, 526, 528, 531, 563, 588, 599, 600, 601, 603, 614 Andina, cuenca, 505, 528 fase, 476, 477, 499, 502, 521 Andino, geosinclinal, 412, 416 Andlau, granito, 454, 464, 467 Angara, 265, 359, 360, 387, 410, 437, 440, 442, 479, 487, 488, 501 Angers, pizarras, 429 Angevino, golfo, 594 Anglobelga, cuenca, 557, 565 Angoumiense, 522, 54 1 Anhydritgruppe, 494, 495, 497, 498 Anisótropas, capas, 31 1 Anisótropo, cuerpo, 350 Animikie, serie, 385, 390, 391 Anisiense, 486, 490, 493, 496

índice estratigráfico

Anjou, 539, 540, 590, 594 Annot, areniscas, 326, 580, 585 Anomalías magnéticas, 298 Antártico, continente, 440 Antártida, 410, 437 Antefosa, 333, 369 Antepaís, 367, 369 Antibes, 580 Antillas, 375, 479, 503 Anzin, capa, 461, 462 Apalaches, 366, 387, 390, 412 Apalachiense, cinturón, 443 fase, 436 Apeninos, 348, 367, 368, 512, 546, 564, 597 Aporte metasomático, 292 Apt, calizas margosas, 522 cuenca, 542, 578 Aptiense, 3 17, 522-525, 53 1, 536, 540, 542, 545, 546 Apuliano, continente, 372 Aquitania, arenas conchíferas, 558 cuenca, 264, 330, 350-354, 479, 483, 511-515, 538541, 551, 568, 569, 575, 576, 590, 594, 605 golfo, 565, 568, 569, 576, 577, 595 molasas, 569 Aquitaniense, 274, 278, 301, 334, 552, 557, 558, 571573, 576, 577, 579, 584, 595, 596 Arabe-cáspica, cuenca, 592 Arabia, 559 Aragonés, golfo, 565 Aral, mar, 590 Araucana, fase, 502, 505 Arcaica, serie, 388 Arcaico, 383, 390, 391, 393, 399 Arcos insulares, 374, 606 Ardenas, 331, 409, 410, 420, 421, 425, 426, 433-435, 451, 452, 460-463, 465, 471, 485, 507-509, 512, 532, 539, 540 Arenig, 409, 429, 432 Areniscas, 268 rojas, 321, 348 nuevas, 442 postectónicas, 443 viejas, 439 Arenopelítica, formación, 397 Arequipa, macizo, 397, 419 Argelia, 337 Argens, 604 Argentina, 419, 443, 490, 505, 603 Argonne, 539, 540 Argoviense, 499, 500, 521 Argumentos estratigráficos, 268 paleontológicos, 272 Arikge, 577 Armagnac, molasas, 596

Armoricana, arenisca, 424 Armoricano, macizo, 272, 385, 391, 400, 426, 428, 432, 450, 451, 465, 471, 485, 507-509 Arrecife, 3 17 Artico, océano, 559 Artinskiense, 435 Artois, 540 Arverno-vosgiense, zona, 454, 467 Asghill, 409 Asia, 554 Menor, 519 Asíntica, fase, 409 Asíntico, plegamiento, 391 Astenosfera, 360 Asti, arenas amarillas, 584 Astiense, 552, 584, 598 Asturias, 424, 451, 453, 455, 469-471 Astúrica, fase, 407, 435, 436, 454, 459 Asturo-leonesa, zona, 459, 460 Atacama, falla, 599 Athis, 400, 428 Atica, fase, 552, 584 Atlántico, 351, 357, 361, 362, 364, 479, 482, 483, 501, 542, 559, 564, 568, 576, 594, 619, 626 Norte, 341, 344, 410, 412, 502, 532, 554, 555 Sur, 508, 509, 524, 525 Atlas, 367 Atomo estable, 282 Atúrica, fosa, 485, 542 Aube, arenas y arcillas, 522 Aubrac, meseta, 605 Auge, 540 Aurillac, cuenca, 578 Auriñaciense, 624 Australia, 358, 361, 365, 385, 393, 413, 441, 554, 559 Australiano, escudo, 386, 399, 410 Austria, 495 Austríaca, fase, 222, 377, 476, 478, 526, 533 Austríacos, lagos, 616 Autun, 435 Autuniense, 435, 455, 463-466, 469 Auvers, arenas, 572 Auversiense, 277, 558, 571-573 Auxois, 512 Avaloirs, monte, 429 Aziliense, 624 Azoico, 265, 381

Baie des Trépassés, 466 Baikal, lago, 391 Baikaliense, 391, 405 Baja California, golfo, 599 Bajo Adour, 485, 493, 537, 543

Loira, 541 Bajociense, 476, 499, 513, 516, 519, 520 Balatg, esquistos, 432 Balatón, lago, 597 Balcanes,, 374, 375, 491, 534, 591, 596, 597 Baleares, 459 Báltico, escudo, 385, 391, 397, 410, 419 Banc-Le-Danois, 5 12 Barcelona, 5 11 Barles, afloramientos, 469 Baronnies, 546, 582 Barreme, 522, 582 Barremiense, 310, 476, 522, 523, 536, 540-542, 545 Barronies, 310, 311 Barrot, domo, 431, 469 Barroubio, arenisca, 432 Bars, cuesta, 513 Barton, arcillas, 558 Bartoniense, 552, 557, 558, 571576, 579 Basaltos almohadillados, 371 Bath, calizas oolíticas, 499 Bathoniense, 350, 352, 476, 499, 513, 516, 519, 520 Batial, facies, 319 zona, 315 Batracios, 406, 463 Baux, 596 Bazas, arenas, 577 Béarn, 495 Beauce, calizas, 569, 571, 572 Beauchamp, arenas y areniscas, 571 Beaujolais, 463, 514 Beaumont, lago, 617 Bédoule, 542 Bedouliense, 542, 546 Begudiense, 543 Behring, istmo, 554, 559 Belem, 531, 561, 603 Bélgica, 454 Belomoriense, 399 Belt, serie, 390 Beltiense, 390 Belledonne, 497 Belleville, 574 Bellunés, surco, 324 Benioff, plano, 364, 375, 606, 625 Bentónico, 3 15 Bergen, 422 Berlín, 615 Berriasiense, 522, 536 Berry, 494, 512, 605 Bética, cordillera, 367, 458 Beyeux, calizas oolíticas, 499 Biarritz, escarpes, 577 Biarritziense, 277 Bikre, país, 574 Bikvre, terraza, 618 Bikita, 291 Biocenosis, 319

índice paleontológico y ectratígráfico

Biocromo, 273 Biofacies, 349 Biohermo, 317, 323 Biostromas, 323 Biótopo, 319 Biozona, 261, 264, 265, 273, 498

Birdseyes, 352, 536 Birrimiense, 399 Bisecuencias, 3 14 Blaye, calizas, 576 Blois, 594 Bocage de Mans, 427 granitos, 400 normando, 427, 428 Bocas del Ródano, bauxitas, 542

Bohemia, 420, 450, 451, 455, 507-509, 512, 532, 565, 582 Bois-Gouet, arenas, 575 Bolívar, geosinclinal, 563 Bolivia, 450, 603 Bone beds, 495 Bonneville, 355 Borde continental apuliano, 375 Bordelais, 577 Boreal, 619 facies, 566 provincia, 483 Borgoña, 512 Bormes, 266 Bosnia, flysch, 546 Bosq d'Aubigny, arenas, 604 Botniense, 393, 399 Botucatu, areniscas, 490, 531 Boulon, 537 Boulonnais, 5 14, 540 Bourbon, arenas, 594 cuenca, 578 Bouvron, granito, 400 Brabante, 425, 454, 460 Bracheux, arenas, 571, 572 Brandeburgo, estadio, 615 Braquiópodos, 406 Brasil, 394, 490, 501, 507 Brasileño, ciclo, 396, 397 escudo, 385, 410, 414 Brasilia-Paraguay, cinturón, 396 Bray, País de, 514, 540 Brechas de flanco, 324, 327 heterogéneas, 324 intraformacionales, 324 periarrecifales, 324

Brkche-Marbre del Tholonet, 544

Bresse, arcillas, 604 Bretaña, 329, 400, 427, 429, 465, 466, 568, 575, 590 cuenca, 569, 575, 594 Bretón, golfo, 594 Bretona, fase, 377, 407, 435, 436, 452, 463 Breuillet, arcosa, 574 Briancon, cresta de tipo, 328, 367, 519

región, 270, 579 serie, 269 surco, 260 zona, 31 1, 369, 497, 518, 546, 568

Brian~onnais,453, 469 Brie, caliza, 571, 572, 574 . Brienne, margas, 540 Brioude, 578 Urioveriense, 290, 385, 39 1, 400, 401, 422, 465

Brive, 494, 578 Bruay, 462 Bruche, valle, 464 Bruille, capa, 461 Bruselas, arenas, 572 Bruseliense, 557, 558, 572 Buchenstein, capa, 496 Buenos Aires, 394, 396, 419, 443

Buntsandstein, 486, 492-495 Burdeos, arenas fosilíferas, 584 Burdigaliense, 552, 584, 594, 596

Burucamanga, falla, 600 Butte aux Cailles, 574 Buzamientos, 270 Cabo, cadena, 365, 442 Cabrieres, margas, 597 Cadenas geosinclinales, 375 marginales, 375 Cadomiense, 405 cadena, 400 fase, 409 plegamiento, 391 Caen, 272, 329, 391, 427, 512 Caimán, falla, 600 Caina, areniscas, 531 Cajamarca, elevación, 505 Calabria, 369, 519 Calabriense, 598, 609, 619, 627 Calais, Paso, 619 Calatayud, 424 Calcáreas, facies, 324, 496 Calcite compensation depth, 327

Calco-andino, volcanismo, 599 Calchaqui, dorsal, 505 Caledoniana, cadena, 387, 443, 479

discordancia, 434 evolución, 394 fase, 410 orogénesis, 407, 436 Caledoniano, ciclo, 279, 406, 407, 410, 433, 616

edificio, 385 geosinclinal, 410, 420 Caledónides, 291, 422 Californiano, geosinclinai, 375 golfo, 600 Calingasta, graben, 601 Calizas, 314 Caltelnaudary, estrecho, 577

Calloviense, 350, 352, 476, 499, 500, 503, 510, 513, 516, 520 Camargue, 604 Cambria, 408 Cámbrico, 381, 391, 405-409 Campaniense, 274, 522, 540544, 575 Campil, capas, 495 Campine, 453 Canadá, 292, 526 Canadiense, escudo, 390, 391, 399, 414, 433 Canales de erosión, 3 12 Canaveilles, esquistos, 432 Canigó, 266 Canjuers, llanos, 516 Cannes, golfo, 604 Cantábrica, cordillera, 317, 625 zona, 423, 424, 458, 459, 535 Cantábrico, 523, 537 Cantal, volcán, 605 Cantos negros, 536 Capucin, 497 Caradoc, 432, 468 Carbonatadas, facies, 424, 425 Carbonífero, 261, 264, 336, 348, 349, 361, 376, 377, 405, 406, 434, 435, 436, 439, 450, 459 Cardiff, 453 Cardiocarátidos, 500 Careliense, ciclos, 382, 384 Carentan, cuenca, 492 Carga, figuras, 312 Caribe, 374, 375, 416, 417, 445, 481, 482, 488, 502, 524526, 560, 587, 588, 600, 60 1 cuenca, 479, 501 Carixiense, 499, 5 13 Carnelle, bosques, 574 Carniense, 476, 486, 493, 496 Carpática, facies, 495 Cárpatos, 368, 491, 564, 591, 596 Carpentariense, 399 Carry-le-Rouet, 596 Carteret, esquistos, 428 Cascadia, 416 Caspio, mar, 590, 591, 597 Cassis, 542 Castellane, 521, 545, 546 cuenca, 582 Castilla, 451, 452 Castrais, 576, 577 Castres, 430 Cataglaciales, períodos, 62 1 Cataluña, 425 golfo, 591 Cáucaso, 509, 591 Causas actuales, principio, 3 14 Causses, 512 Caux, país, 540 Cenomaniense, 277, 332, 376, 377, 476, 521-523, 532,

639

fndice estratigráfico Córcega, 458, 469, 470 Cordillerano, geosinclinal, 4 12, Cenozoica, era, 278, 55 1-607 Centroibérica, zona, 423, 424, 459, 460

Cerdeña, 303, 348 Cerro Rico de Potosí, 588 Cícladas, 592 Ciclo del agua, 345 Ciclos orogénicos, 271 sedimentarios, 27 1 Ciclotemas, 356 Cimmeriense, fase, 476, 477, 486, 488, 499

Cineritas, 267 Cinto, macizo, 470 Clásticos, 3 14 Clermont-Ferrand, 578 Climas, 334, 385, 414 Cobertera, pliegue, 367 Cobleciense, 435 Coblenza, grauwackas, 435 Codo, formación, 531 Coevrons, 430 Cognac, 522 Coherciniana, fase, 445 Coirons, meseta, 605 Colmatación, período, 367 Coloides., 3- 14 -Colomb-Béchar, cuenca hullera, 454

Colombia, 443, 450, 603 Colorado, Gran Cañón, 387, 388, 389, 391

Comanche, cuenca, 501 Compactación, figuras, 312 Compikne, bosques, 572 Concepción, dorsal, 505 Concordantes, capas, 270 Concordia, 291 Condroz, 425, 426 anticlinal, 462 cabalgamiento, 461 Cone in cone, estructuras, 312 Conglomerados, 441 d e cobalto, 390 intraformacionales, 33 1 Coniaciense, 274, 522, 531, 540, 54 1

Conjuntos metamórficos, 292 Conocimientos indirectos, 332 Continentales, facies, 315, 448, 449, 562, 589 terrenos, 265

Continuidad, principio, 260, 307

Control estadístico, 294 experimental, 294 geocronológico, 295 geográfico, 295 geológico, 295 por correlación, 294 Coquiílat, margas, 596 Coral, 373 Coralígenas, facies, 335 Corbieres, 577

416

Córdoba, macizo, 397 Cornes, montagne, 543 Cornuailles británicas, 329, 45 1, 508

Corrientes, figuras, 312 Corso-Sardo, conjunto, 348 Cortes, 273 Cortés, mar, 600 Corteza, 360 Costa Rica, 586 Costras, 627 C6te d'Or, 512 Cotentin, 330, 428, 465, 491, 568, 594, 604, 605

Coutances, 290 Cratón, 396 Creaciones sucesivas, 272 Cresnes, arenas, 571 Crest, 596 Cresta frioulana, 324 mediooceánica, 357, 358 tridentina, 324 Cretácico, 277, 475, 476, 521 Crimea, 477, 521 Crisis paleontológica, 272 Cristaíofííicos, terrenos, 266 Criterios d e polaridad, 3 11 Cronología absoluta, 280, 300, 303

estratigráfica, 295 magnética, 296, 298 relativa, 259, 303 Crozon, 290 Crussoís, monte, 514 Cuadrados menores, método, 362

Cuarcitas, 425 Cuaternaria, era, 609-628 Cuenca, 349 análisis, 354 depresión, 600 perialpina, 272 sedimentaria, 330, 332 Cuerpos ferromagnéticos, 296 Cuise, arenas, 571, 572 Cuisiense, 558, 571 Culm, facies, 333, 340, 463, 466, 467, 471

Curie, puntos, 297-299, 346 Curva litológica, 314 Cuttings, 337 Cuyo, cuenca, 419, 443, 445 Cycas, 406

Chaillot, colinas, 574 Chalifert, 309 ChAlosse, 596 Chambaran, meseta, 604, 619 Chambre dYAmour,577 Champ-du-Feu, granito, 464 Champagne, 522, 539, 540, 572 Champigneulles, .margas, 5 13

Champigny, 574 calizas lacustres, 309 travertino, 571 Champlain, fosa, 416 Champsaur, arenisca, 580 Chantilly, bosques, 572 Chantonnay, 427, 466 Chapiza, formación, 505 Charente, 352, 511, 514, 515, 541

Charleville, 425 Chartreuse, 596, 618 Chateaulin-Laval, sinclinal, 427, 428, 465

Chatillonais, meseta, 512 Chattiense, 301, 571, 572, 576579

Chelense, 624 Cherburgo, 329 Chile, 443, 524 China, 393 plataforma, 385 Chotts, 330 Chubut, 561

Dácica, cuenca, 592 Dachstein, manto, 496 Dahomeyense, 399 Dakar, 479 Daniense, 278, 476, 522-524, 531, 538, 540-545, 551, 558, 561, 563 Danubio, 615 Darien, golfo, 563 Dax, 493, 495, 577, 596 Deauville, 5 14 Dedouliense, 522 Delfinado, 580, 596 serie, 269 surco, 519 zona, 270,311, 496, 515, 545 Demanda, sierra, 397, 424 Dendrocronología, 302 Densidad de formación, 338 Depósitos hulleros, 337 Deriva de los continentes, 360, 440, 441 Descomposición radiactiva, 281 Desérticas, facies, 335 Desintegración, 281

Deslizamientos intraformacionales, 324 sinsedimentarios, 325 Deves, meseta, 605 Dévoluy, 545, 547, 580 Devon, 434, 451 Devónico, 261, 277, 333, 405, 406, 434-436, 439, 450, 47 1 Diabasas, 451

Diabasas-radiolaritas, formación, 371 Diagrafias, 337, 338 Diagrama polínico, 335 Diamagnéticos, cuerpos, 297

h d i c e paleontológico y estratigráfico

Diapiros, 400 Diastemas, 312 Digne, 326, 521 Diluvium, 55 1 Dinamarca, calizas, 522 Dinant, 425 caliza, 435 cuenca, 460, 461 Dinantiense, 274, 333, 427, 435, 439, 440, 452, 460-463, 466-468 Dinárides, 368, 372, 374, 375, 509, 512, 519, 534, 546, 564, 566, 591, 597, 615 Diois, 310, 311, 546, 582 Discordancia, 271, 275, 279, 42 1 eparcaica, 388 huroniana, 388 palatina, 405 Discordia, 29 1 Dodecaneso, 592 Dogger, 277, 350-354, 476, 498500, 504, 505, 510, 512514, 516-520 Dolomía límite, 495 principal, 496 Dolomitas, 495, 496 Dombes, 618 Domeriense, 274, 499, 513 Domnonea, 427-429 Donau, glaciación, 615, 619, 620 Donetz, 453 Donzere, 311 Drac, glaciar, 617 Drag mark, 326 Drome, 545, 546, 596 Duda, río, 419 Dunkerque, 620 Duppauergebirge, 606 Durance, cuenca, 596 Duranciense, istmo, 542 Durban, cuenca hullera, 468 Durness, 421

Eaparnaciense, 573 Ebro, cuenca, 567 Ecuador, 603 Edad, 273 absoluta, 288 aparente, 292 del metamorfismo, 293 estratigráfica, 299 radiocronológica, 299 real, 292 Eemiense, 620 Egea, cuenca, 692 Egeo, arco, 267, 368 mar, 371, 590, 592, 597 Egipto, 624 Eifel, 425, 435 Eifeliense, 435, 459 El Baul, macizo, 419

El Pilar, falla, 600 Elba, granito, 597 Elster, glaciación, 618, 620, 621 Elster-Saale, interglacial, 620 Embrunais, 320 Emersión, 270 Emsiense, 435 Enns, río, 486 Eocámbrica, glaciación, 385, 391

Eocámbrico, 382, 405 Eoceno, 268, 332, 551, 552, 556-561, 563, 567, 571, 574, 575, 577, 579 Eoherciniana, fase, 440, 443, 450 Epíbole, 273, 274 Epicontinentales, cuencas, 564 Epinal, 494 Epizona, 398 Equilibrio radiactivo, 282 Equisetales, 406 Era, 273, 278 Erg, 621 Eria, 386, 410 Ermenonville, bosque, 572 Erquy-la-Meussaye, 290 Erz Gebirge, 454 Escala estratigráfica, 268, 276 radiométrica, 295 Escandinavia, 391, 412 Escandinavo, escudo, 399 Escandorgue, meseta, 605 Escocia, 291, 391, 412, 420, 421 Escudos, 385 España, 317, 364, 534, 622 Esparnaciense, 552, 557, 558 Espichel, cabo, 593 Espinhacao, ciclo, 396 Espóradas, 592 Esquistos, 425 Esquistosa, facies, 496 Esquistoso-renano, macizo, 421, 451, 507-509, 532, 582, 606 Estampiense, 552, 558, 570-579 Estaque, calizas, 579 Estefaniense, 427, 431, 435, 455, 460, 463, 466, 468, 469 Estefano-Autuniense, 467 Esterel, riolitas, 470 Estilolitos, 312 Estratigrafía, 266, 304, 307, 382 Estratigráficos, argumentos, 358 Estratonomía, 311 Estratotipo, 274, 435 Estrella, sierra, 625 Estrías glaciales, 316 Estromatolitos, 302 Etampes, arenas, 558, 570 Etiopía, 598 Etna, 606 Eugeanticlinal, 366, 367, 373 Eugenia, formación, 502

Eugeosinclinal, 366, 367, 373, 519

Eurasia, 360, 364, 553, 559 Eure, 574 Euroasiática, placa, 364 Europa, 361, 397, 419, 440-442, 483, 490, 507, 508, 531, 554, 556, 563, 590, 614, 615 central, geanticlinal, 420 del sur, geosinclinal, 42 1

septentrional, geosinclinal, 420

Eustáticas, variaciones, 377 Evaporitas, 330, 334, 348, 415, 438, 484, 556, 566, 599

Evolución, 369 Evora, macizo, 398 Expansión oceánica, 298, 357, 360, 377

Extensión, 331 Extra-glaciales, regiones, 619

Facies, 307, 314, 319, 332, 334, 349

argumento, 320 cambio lateral, 308-309 física, 339 litológica, 308 método, 321 secuencia, 3 11 Factor de duración, 280 Falaise, 272, 329, 330 Falemiense, serie, 39 1 Falkland, islas, 450 Falsas brechas homogéneas, 324

Famenne, 435 Fammeniense, 435, 459 Farallón, placa, 587 Farellones, formación, 563 Farusiense, 399 Faugeres, manto, 430, 467 montes, 430 Faunizona, 261, 264 Fenno-escandinavo, escudo, 410 Fenno-Sarmatia, 387, 397, 410, 416, 419, 437

Fenouillet, bauxitas, 542 monte, 432 Figons, arenas, 579 Figuras de corriente, 325 Filiación radiactiva, 282 Filón elástico, 275 sedimentario, 259 Finicretácica, etapa, 372 Finieocena, etapa, 372 Finijurásica, revolución, 501, 509

Finiordovícica, glaciación, 407 Finipaleozoica, orogénesis, 443 Flagstaff, 599 Flamanville, granito, 427, 454, 467

Flandes, 569, 620

641

642

índice estratigráfico Flandriense, transgresión, 620 Flexión costera, 591 Flines, capa, 461 Florizona, 261, 265 Flute-cast, 312, 317, 325, 326 Fluxión, figuras, 3 12 Flysch, 268, 270, 301, 311, 319, 326, 333, 334, 367, 369, 413, 424, 518, 521, 528, 533, 536, 567, 580 cretácico, 320 negro, 579 Fondo, pliegue, 367 Fontainebleau, arenas, 571, 572, 578 bosques, 573, 574 Forcalquier, 578, 596 Forez, cuenca, 578 Formaciones rnetagenéticas, 3 14 Fosas molásicas, 369 Fósil de facies, 308 estratigráfico, 261 Fracturación, 599 Francia, 425, 460, 479, 483, 493, 512, 534, 538, 568, 594, 604, 605, 618 Franco-belga, cuenca, 356 Frasnes, caliza, 435 Frasniense, 435 Frehel, cabo, 427 Fronsadais, molasa, 576 Fumay, capa, 428 Fuveliense, 543

Gabón, 524, 531 cuenca, 482 Gales, País de, 409, 420, 454, 508 Galicia, 398, 399, 451 Gap, 326 Gardar, serie, 391 Gargas, 542 Gargasiense, 522, 542, 546 Garona, 512, 543, 595, 596 Garumniense, facies, 536 Gascuña, golfo, 364 Gassi:Touil, 340 Gault, arcillas, 540 Gavrovo, cresta de tipo, 328, 332, 334, 367 zona, 369 Gedinne, pudingas, 435 Gedinniense, 435 Geocronología, 295 nuclear, 302 Georgiense, 409, 428, 432 Geosinclinal, 364, 366-369 Germánicas, facies, 491 Gevaudan, causses, 5 14 Gibraltar, 368, 479, 590, 591, 604 Gijón, formación, 490, 505 Ginkgo, 406 Givet, caliza, 435 Givetiense, 435

Givonne, 425 Glaciaciones, 391, 413, 609 Glaciales, períodos, 621 Glaciares, 341 Giacis, 627 GLrit, línea, 386 Globotruncánidos, 552 Gondwana, 265, 340, 358-360, 487, 410, 433, 437, 440442, 445, 477, 479, 485, 487, 490, 500, 524, 554, 559 Goniaiitico rosso, 452 Gothiense, 399 Gothland, isla, 405, 408 Gotlandiense, 405, 408 Gouge channel, 312 Gourepe, calizas, 577 Gourin, pudingas, 400 Grabens, 488 Graded-bedding, 3 12, 350 Gradiente, 369 magrnático, 369 metamórfico, 369 orogénico, 369 sedimentario, 369 Graissesac, cuenca, 467 Gramat, Causse de, 350, 351 Gran Lago Salado, 355 Grandes Antillas, 503, 528, 600 Grandes Lagos, 390, 391 Grandes Rousses, cuencas, 469 Grandlieu, lago, 330, 541 Granitización, 382, 460, 467, 502, 526, 588 Granito, 268, 275, 293, 304 Granoclasificación vertical, 312 Granodioritas, 372, 502, 531 Granville, tillitas, 400 Grauwackas, 397, 425, 433, 451, 459, 488 Great-Valley, 375, 526 Grecia, 317, 332, 334, 490, 496, 519 Gredos, 625 Greenville, 292 Grenay, 618 Grenoble, 517, 618 Grésivaudan, lago, 6 17 Gressly, ley, 308, 314 Griottes, 328 Groenlandia, 289, 343, 391, 412, 415 escudo, 385, 410 Groove cast, 326 Guadalbarbo, río, 459 Guadalquivir, depresión, 593, 604 Guadarrama, 398, 424 Guajira, sierra, 450 Guaporé, cratón, 394 Guayana, escudo, 394, 414 Guayaquil, golfo, 563, 600 Guijarros, 354 Guil, valle, 469 Guillestre, mármoles, 5 18

Guinea, golfo, 524 Günz, glaciación, 615, 620 Hadryniense, 390, 399 Halo de radiactividad, 303 Hallstatt, calizas, 496 manto, 496, 547 Hamburgo, 615 Hampshire, cuenca, 565, 572 Hard-Ground, 269, 270, 275, 312, 318, 328. 353 Harz, macizo, 421, .451, 508, 582 Hauterive, 522 Hauteriviense, 522, 523, 539 Haute-Saone, cuenca, 465 Hébridas, 393, 509 escudo, 385, 397, 399, 410, 419 Helénides, 472 Helvética, fase, 552, 558 Helvéticos, domos, 5 16 Helvetiense, 584, 596 Ilémera, 273 Hérault, bauxitas, 542 1-Ierciniana, cadena, 387, 443, ,,e79 evolución, 394 orogénesis, 407, 436, 439, 441, 443 Herciniano, ciclo, 279, 406, 407, 434, 436, 626 cinturón, 443 edificio, 385 Hesperia, 459 Hespérides, 423, 458 Heterotópicas, facies, 310 Hettanges, areniscas, 499 Héttangiense, 476, 499, 513, 515. 520 Hillion, granito, 290 Himaiaya, génesis, 348 Hoggar, macizo, 386 Holoceno, 61 1, 615 Holstein, mar, 620 Homogéneas, capas, 3 11 Horizontes, 274 Hortus, yacimiento, 336 Hot spots, 357 Huancayo, 490 Hudson, cañón, 319 Huizachal, 488 Hulla, 441 Hurepoix, 574 Huroniense, 393 Hyeres, 432

Iapetus, 460 Ibérica, cuenca, 458 región, 535 Ibiza, 512 Iceniense, 620 Identidad paleontológica, principio, 261, 267

h d i c s paleontológico y eatratigráfico Igharghar, 621 Iherir, 316, 322 Ile-de-France, 574 Ilerdiense, 567 Ilita, 334 Illinois, glaciación, 615 India, 358, 361, 554, 559 indicio de enfriamiento, 291 Indico, océano, 361, 365, 488, 626 Indio, escudo, 386, 410 Indonesia, 348, 488 Infracámbrico, 382, 390, 391 lnfraliásico, 476, 486 Inframareal, facies, 353 Inglaterra, 412, 454, 457, 509 lnlandsis, 343, 413, 414 Inntal, manto, 496 Interglaciales, períodos, 621 Intermareal, facies, 352 Intraandina, cuenca, 563 Intrafosa, 333, 369 Invertebrados, 406 Irán, 519 Irlanda, 412, 454, 457 Irumi, 291 Iskre, «cluse», 618 Isigny, 467 Islandia, 559 Islas Británicas, 393, 509 Isocronas, 293 Tsopacas, 349 Isostasia, 356 Isotópicas, facies, 3 10 Isótopos, 284 Isótropo, cuerpo, 350 Issoire, 578 ltaborai, cuenca, 561 Italia, 458, 490, 496, 534 Italo-dinárico, conjunto, 496 lvry-la-Bataille, 574 Japón, 374, 375 Jónico, mar, 371 Jotniense, serie, 391, 397, 399 Juliano, surco, 324 Juntas de estratificación, 312 Jura, 475, 495, 498, 511, 521, 537, 538, 618 Jurásico, 277, 340, 475, 476, 498 Kabylia, 423 Kaiserstühl, 606 Kansas, glaciación, 615 Karadoc, 413 Karelo-sveco-fennienses, series, 393, 399 Kazakhstan, 41 1 Kazaniense, 435 Keewatin, serie, 390, 391, 393 Keewenaw, serie, 390, 391 Kelloways, calizas y areniscas, 499

Kenya, 598 Keuper, 331, 486, 491-493, 495, 497, 498, 520 Kimmeridge, margas, 499 Kimmeridgiense, 476, 499-502, 509-516, 518, 520 Klippes sedimentarios, 324 Kolyma, escudo, 385, 410 Koungouriense, 435 Kusel, capa, 464

La Quinta, formación, 490 Lacaune, montes, 430, 467 Ladiniense, 476, 486, 493, 496 Laffrey, 516 Lagos periglaciales, 301 Laguna, 270 Lagunares, facies, 448, 449 Laize, calizas, 428 Lamballe, eftanitas, 385 Lamelibranquios, 513, 596 Landas, 595 Landeniense, 558 Langiense, 584 Langogne, cuenca, 578 Languedoc, 534, 543, 545, 565, 568, 569, 576, 577, 579, 591 Lanin, 601 Lanvaux, granito-gneis, 400 Lapsos de tiempo, 273 Lara, manto, 563 Laramiense, fase, 222, 377, 476, 478, 481, 525, 533, 552, 558 Lascaux, 624 Lateritas, 334 Lattorfiense, 558 Laure, pasada marina, 462 Laurentia, 386, 410, 416 Laurentiano, escudo, 436 Lauzes, 546 Laval, 466 Laversines, caliza, 574, 575 Lebach, capa, 464 Lechtal, manto, 496 Leipzig, 615 Lemnos, 597 Lemuria, 554 Lena, 414 Léognan, molasa, 596 León, 398, 456 Leonesa-asturiana occidental, zona, 423, 424 Lepidolita, 289 Les Eyzies, 624 Lesbos, 597 Letharingiense, 499 Lettenkohle, 495 Levallois, 495 Levalloisiense, 624 Levantamiento de cortes, 350 Lewisiense, 393, 399 Lherzolitas, 542 Liásico, 277, 340, 476, 477,

498-500, 504, 505, 509, 510, 513-515, 518, 521 Licopodiales, 406 Ligeria, 428 Ligeriense, 522, 541 Liguria, 569, 582, 596 Limagne, cuenca, 355, 578: 579 Lipaliense, intervalo, 381 Lípari, islas, 303, 606 Lisboa, 593 Litofacies, 308, 349 Litosfera, 360 Littry, 427, 466 Lnagres, meseta, 512 Load cast, 312 Lock Assynt, 391 Lodeve, cuenca, 467, 494 Loess, 621, 622 Loira, 435, 463, 465, 594, 605 Lombardía, 328 Lombardo, surco, 324 Londiniense, 557 Londres, cuenca, 259, 304, 514, 532 Longitud aparente, 362 Lonquimay, 563 Lons-le-Saunier, 495 Lorena, 493, 494, 512, 513 Lorient, 575 Lorraine, granito, 390 Losmarc'h, Pointe, 290 Lotharingiense, 274, 513, 515 Lozkre, arenas, 594 Ludes, 558 Ludiense, 309, 557, 558, 571574, 576, 579 Ludlow, 409 Lure, 3 11 Lusitaniense, 500, 513 Luteciense, 274, 277, 552, 557, 558, 570-577 Luxemburgo, 494, 495, 512 Luynes, calizas, 579 Lyon, 615, 617, 618 Lysa Gora, macizo, 421, 433'

Llandeilo, 409, 424, 430, 432 Llandovery, 409, 413, 432 Llanvirn, 409, 424

Macedonia, granito, 597 Macizo central francés, 267, 433, 450, 463, 469, 471, 494, 507-511, 515, 532, 565, 576-578, 582, 605, 606, 618 de Argentera-Mercantour, 326 de los Maures, 267, 425, 432, 469 Macon, montes, 514 Madagascar, 358, 481, 487, 500, 554, 559

643

644

[ndice estratigráfico

Maestrichtiense, 274, 278, 308, 522, 523, 531, 533, 536, 540, 541, 543-546, 563, 566, 575 Magallanes, cuenca, 477, 479, 507, 528, 531, 563, 588 Magdaleniense, 624 Magmático, plano, 367 Magmatismo, 367, 369 Magnetismo, 296 Magnetitas, 297 Magog, fosa, 416 Maine, 329, 541 Malgache, escudo, 410 Mallorca, 567 Malm, 277, 476, 498-500, 505, 506, 510, 512-514, 516, 518, 520, 521 Manabi, cuenca, 563 Mancellia, 289, 428 Mancha, 329, 492, 565, 568, 572, 590 Mans, arenas, 522 Manto, 360 Marañón, macizo, 397, 505 Marcory, arenisca, 401, 432 Marinas, facies, 315, 448, 449, 562, 589 Marines, arenas, 571, 574 Marinesiense, 558, 571 Marly, bosques, 574 Marmolata, capa, 496 Mármoles en placas, 546 griottes, 467 Marruecos, 317, 41 1, 479 Marsella, cuenca, 578, 579, 591, 596 Mas d'Azil, 624 Mas Saint-Puelles, 576 Matheysine, lagos, 6 17 Mauritánides, 415, 443 May, sinclinal, 428, 429 Mazamet, 430 Medio continental, 32 1 marino, 323 nerítico, 323 pelágico, 323 Mediterraneense, 55 1 Mediterráneo, 265, 455, 482, 509, 519, 532, 591, 606, 625, 626 Mendic, granito, 401, 430, 432 Menilmontant, 574 Menorca, 459, 512 Meseta ibérica, 397, 424, 451, 507-509, 565 Mesiniense, 584, 591, 592, 598 Mesocretácica, etapa, 372 Mesogea, 264, 361, 364, 368, 372, 374, 386, 387, 410, 420, 421, 423, 429, 432, 433, 451, 479, 481, 485, 488, 501, 507-509, 511, 514, 524, 532, 537, 538, 541, 626 facies, 566

provincia, 483 Mesogeo, cinturón, 360, 437, 524, 553, 559, 586, 625

dominio, 478 geosinclinal, 414 golfo, 525 Mesopotamia, 624 Mesozoica, era, 278, 475-549 Mesozona, 398 Messiniense, 374 Metagrauwackas, 398 Metamorfismo, 367, 369, 460, 467

criterio, 382 varisco, 398 Meteoritos, 289 Meteoros, conglomerados, 585 Métodos geofísicos, 345 geoquímicos, 339 isotópicos, 339 Meudon, margas, 571 Meuse, cuesta, 513 México, 416, 443, 445, 488, 502, 503, 526, 560, 561, 587, 599, 600 Mfidi, río, 313 Micritas, 353 Microfacies, 308, 352 Microfósiles, 263 Michigan, 414 Midi, falla, 462 Milles, arcillas, 579 Minas-Uracanos, ciclo, 396 Mindel, glaciación, 615, 61862 1 Mindel-Riss, interglacial, 614, 6 16-620 Minervois, montes, 430 Miocena, etapa, 372 Mioceno, 265, 551-554, 557, 560, 583, 584, 586, 589, 591, 592, 594, 596 Miogeosinclinal, 366, 367 Miomagmáticas, zonas, 369 Misiones, arenisca, 190, 531 Mississipiense, 435, 439, 440, 445, 447, 450 Moélan, granito, 400 Mogreb, cordillera, 452-454 Moine, cabalgamiento, 410, 420, 421 Molasas, 269, 270, 333, 369, 47 1 vaudoise, 30 1 Molásico, 459 Moldanubiense, 450, 451, 454, 463, 465, 467

Mondoñedo-Villalba-Lugo, domo, 397 Mongólica, plataforma, 385, 410

Mons, caliza, 558 Mont Blanc, 496 Mont d'Or, 514 Montana, 390 Montaña Negra, 401, 425, 430,

432, 451, 463, 467, 471, 577 Montañas Rocosas, 387, 390, 501, 526, 613 Montbelleux, 292 Montbrison, cuenca, 578 Mont-Dore, volcán, 605 Monte-Cristo, granito, 597 Montélimar, 3 10 Monte Viso, 518 Montiense, 571 Montlucon, 578 Montiense, 278, 476, 543, 544,

Montmartre, yeso, 309, 557, 572, 574

Montmorency, bosques, 574 piedra moleña, 571 Montparnasse, 574 Montpellier, 596 Montserrat, 567 Morancez, calizas, 571 Moravia, 450, 451 Morbihan, fósiles, 604 Morlaix, 427 Morrenas, 441 Morvan, 331, 463, 465 Moscoviense, 435 Motagua, falla, 600 Mouthoumet, macizo, 425, 467, 468, 514

Movilidad continental, 358 Movilizaciones diferenciales, 292

Mozambique, canal, 487 Mud-crack, 312, 352 Mulhouse, serie, 579 Mure, cuencas, 469 domo, 516 Muriceba, formación, 53 1 Muschelkalk, 486, 491-495, 497, 498

Musteriense, 336, 624

-

i

'

Nahuel Huapi, macizo, 397 Namur, cuenca, 425, 460-462 Namuriense, 435, 459, 461, 466, 468

Nantes, 575, 604 Narcea, 397, 424 Nazas, 488 Nebraska, glaciación, 615 Negra, serie, 398 Negro, mar, 590, 591, 597 Neocimmeriense, fase, 222, 476, 477, 499, $01, 521, 533 Neocomiense, 308, 476, 522, 533, 540-542 Neógeno, 277, 552, 559, 583 Neohelikiense, 390, 391, 399 Neomolasas, 333, 369 Neopérmico, 469 Neotectónica, 333, 369, 372, 554, 606, 627

1

!

índice paleontológico y ectratigráfico Neo-Riss, 615, 618 Neptunismo, 38 1 Nerítica, facies, 319, 430, 487 zona, 315 Neubourg, 574 Neutrón, diagrafía, 338 Nevadiense, fase, 476, 477, 481, 499, 502, 521 Nicoya, complejo, 586 Nigritia, 387, 413, 439 Nigrítico, continente, 433, 440 escudo, 437 Nigritiense, 393, 399 Nivernais, 494 Niza, golfo, 604 Noratlántico, continente, 433, 437, 440, 501 Noriense, 476, 486, 490, 496 Normandía, 329, 331, 393, 400, 427, 466, 512, 540, 574, 590, 594 Normando, golfo, 594 Normando-bretona, cuenca, 568 Normaniense, 620 Norte, mar del, 565, 568, 572, 590, 594 Nueva Caledonia, 373 Nueva Guinea, 373 Nuevas Hébridas, 373, 374 Nullaginiense, 399 Numidiense, 347 Nummulítico, 277, 551, 552, 556, 557

Oaxaca, 417, 418 Oca, falla, 600 Obducción, 375 Ofiolitas, 327, 366, 367, 371, 375, 413, 419, 433 Ojo de sapo, facies,' 398, 400 Oligoceno, 355, 551, 552, 556560, 563, 567, 569, 571, 576, 577, 579, 580, 582 Olistolito, 324 Olistostromas, 324 Oman, cadena, 372, 519 Oncolitos, 353 Onega, lago, 384 Oolitos, 267, 349, 353, 354 Ordovícico, 405-409 Organismos calcáreos, 384 carbonosos, 384 crecimiento, 301 Organógenas, facies, 323 Orgon, 541 Orignac, 596 Orleans, arenas, 594 calizas, 569, 571, 572, 574 Orogénesis, 271, 332, 333, 366, 377, 414 laramiense, 559 transamazónica, 394 Orogénica, fase, 525, 528, 559, 586 la~ámica,fase, 531

Orogénico, cinturón, 437, edificio, 385 Ortocerátidos, 406 Osani, cuenca, 469 Oscilación, crestas, 3 12 Osorno, 601 Ossa Morena, zona, 423, 459, 460 Ostende, 620 Othe, 539 Ottweiler, capas, 464 Ouargla, 337, 338 Ouljiense, 620 Ouzzaliense, 399 Oxford, margas, 499 Oxfordiense, 341, 352, 499, 500, 503, 505,

625

424,

476, 510.

Oxígeno, isótopos, 339

Pacífico, océano, 364, 365, 372374, 479, 501, 502 Paimpol, 427 Paine, cerro, 590 Palassou, pudingas, 576, 577 Palatina, fase, 407, 435, 436, 445, 476, 486 Paleoceno, 558, 561, 567, 571, 577 Paleoclimas, 348 Paleoclimatología, 336, 345 Paleógeno, 277, 552, 556, 560562 Paleogeografia, 307, 320, 354, 410 ~aleohelikiense,390, 391, 399 Paleomagnetismo, 266, 298, 346, 360, 387 Paleomedios, 349 Paleontológicos, argumentos, 359 Paleosalinidades, 345 Paleotemperaturas, 341, 345 Paleozoica, era, 278, 405-474 Palinología, 265, 619 Palinspático, mapa, 320 Palmarola, 303 Pampeana, dorsal, 397, 419, 445 Panafricano, ciclo, 397 Panamá, istmo, 359, 553, 554,. 586, 599 Pangea, 347, 349, 360, 361, 366, 387, 393, 416, 439, 440, 442, 460, 488, 626 Pannónica, cuenca, 591, 592 Pantelleria, 303 Panthalassa, 360, 361, 387, 439, 441, 481 Pantin, margas, 571 Paraguay, 603 Paramagnéticos, cuerpos, 297 Paraná, cuenca, 419, 450, 490, 501, 530, 531, 603

Pardailhan, manto, 430, 467 Parentis, cuenca, 537, 538 París, caliza, 558, 572 cuenca, 259, 261, 264, 268, 272, 274, 304, 330, 476, 483, 495, 508, 510, 512, 514, 515, 521, 523, 532, 538-541, 551, 557, 565570, 572-574, 578, 594 golfo, 557, 569, 576 Parnaiba, cuenca, 450, 490, 53 1 Pasadeniense, fase, 552, 584 Passy, colinas, 574 Patagonia, 386, 410, 414, 439, 450, 490, 531, 561, 601, 603, 606 Pebble-culture, 598, 624 Péchelbronn, serie, 579 Pedroches, 398 Pelágica, facies, 315, 318, 319, 327, 487 microfauna, 263 sedimentación, 458 serie, 502 Pelitas, 268, 330, 334 Pelitoarenosa, formación, 424 Pelvoux, 497, 580 Pendiente del fondo, 324 local, 324 Pénestin, granito, 400 Península ibérica, 397, 423, 458, 491, 509, 535, 566, 590, 592, 604, 625 Pensilvaniense, 435, 445, 447, 450 Pentevriense, 289, 400 Pequeñas Antillas, 56 1 Periandina, cuenca, 587 Periaustraliana, corona ofiolítica, 373 Peridotitas, 371 Perigord, 352, 541 Perija, sierra, 450 Períodos glaciales, 6 12 lluviosos, 613 Peripacífico, cinturón, 360, 439, 478, 524, 553, 559, 586, 625 Perm, 434 Pérmico, 261, 387, 405, 406, 434-436, 441, 445, 459, 469 Permo-carbonífero, 348, 349, 387, 405 Permo-triásico, 405 Persia, 624 Perú, 450, 490, 505, 560 Perú-Bolivia, cuenca, 419, 445 Peruviense, fase, 560, 563 Piamonte, 311, 496, 518, 519, 546, 569, 579, 582, 596 Pic du Midi d'Ossau, 468 Pic d'Ibantelly, 468 Picardía, 540 Piedemonte, 567 Pikermi, fauna, 597

645

646

[ndice estratigráfico Pillow-lavas, 371, 419, 488, 507 Pincon, 330 Pindo, 327, 332, 334, 371, 472 Pirenaica, fase, 552, 558 Pirineos, 266, 332, 423, 425, 432, 451, 467, 471, 494, 495, 511, 514, 523, 537539, 542-544, 564, 577, 618, 625 Piso, 273, 274 Plaisance, margas, 584 Plaisanciense, 552, 584, 598, 599, 604 Plan d'Aups, 543 Plan de la Tour, granitos, 469 Planéze de St.-Flour, 605 Planéze du Cézallier, 605 Plassac, calizas, 576 Plata, cratón de la, 396 Plataformas, 385 Platé, desierto, 580 Pleistoceno, 61 1 Pleocroísmo, aureolas, 302 Pliensbach, marga, 499 Pliensbachiense, 476, 499, 513515 Pliocena, revolución, 368, 599 Plioceno, 265, 359, 551-554, 583, 584, 598, 601-605, 625 Po, cuenca, 551 Poder de difusión, 290 Podolia-Azov, macizo, 508, 509, 532 Poissonikre, pasada marina, 461, 462 Poitou, 330, 512, 514, 541, 605 Polaridad, 369 Polarización espontánea, 338 Polígena, capa, 31 1 Polos, migración, 347 Polonia, 421, 454, 566, 592 Polochic, falla, 600 Pomerania, estadio, 615, 618 Póntica, cuenca, 592 Pontiense, 265, 552; 583, 584, 597. 606 , 584 Ponto ~ u x k o 583, Pontoise, 574 Popa, efecto, 360 Popocatepetl, 600 Porfiroides, 398 Portugal, 459, 460, 479 Portuguesa meridional, zona, 423, 424 Portland, calizas y areniscas, 499 Portlandiense, 476, 499, 500, 509, 511, 513, 514, 520, 523, 540 Port-Vieux, areniscas, 577 Postdamiense, 409 Postfosa, 333, 369 Postgeosinclinal, 369 Postglacial, período, 6 15, 6 19

Postpaís, 369 Post-würmiense, transgresión, 620 Poznan, estadio, 615 Preboreal, 619 Precámbrico, 381-402 Prefanerógamas, 406 Prepiamontesa, zona, 5 19 Priaboniense, 277, 326, 557, 558, 580 Principal, fase, 436 Proa, efecto, 360 Profundidad de compensación de la calcita, 327 Proterozoico, 278, 381, 383, 384, 390, 391, 393, 399 Protoalpino, 458 Protoatlántico, cierre, 460 Provenza, 266, 310, 337, 431, 432, 458, 469, 495, 511, 521, 534, 537-545, 564, 578, 579, 582, 583, 585, 617 Provins, calizas, 571 Pteridófitos, 406 Pteridosperrnas, 406 Pudingas, 333 Puebla de Sanabria, 398 Puentes intercontinentales, 347 Puerto Montt, 600 Puget-Théniers, zona, 579 Puisaye, arenas, 540 Pulsación climática, 414 Puntos calientes, 357 Purbeckiense, 499, 500, 508, 509, 511, 512, 523, 541 Puy, cuenca, 578 Quebec, 390, 391, 416 Quercy, causses, 352, 514, 576 Quérigut, granito, 454, 467, 468 Radiactividad, 281 inducida, 338 natural, 338 Radiocronología, 266, 281, 295, 300 Radiolaritas, 3 17, 327, 336, 369, 413, 425, 433, 488 Raibl, facies, 496 Rainier, montes, 599 Rambouillet, bosques, 574 Rauraciense, 499, 500, 5 13, 5 19 Reconcavo, cuenca, 507 Redon, arenas fosilíferas, 604 Redoniense, 594 Regiones glaciales, 6 14 Regresión, 271, 330, 331, 376, 577, 619, 621 Reims, 572 Rejuvenecimiento, 295 Relajación neutrónica, 338 Renano-herciniana, zona, 45 1

Rennes, 576, 594 Representación, principio, 326 Resistividad, 338 Retiense, 278, 476, 486, 488, 495-499, 514, 520 Retracción, 331 Retro-andinas, cuencas, 531, 563, 587 Revin, capa, 428 Reyran, granitos, 469 Khénidos, 458 Rhodesia, 291 Rhodope, macizo, 532 Ribeira, cinturón, 396 Rif, 592 Rifeense, 399 Rift Valley, 606 Rifts, 298, 299, 357 Rilly, calizas, 571 Rimbert, pasada marina, 462 Rin, 565, 615 glaciar, 615 Ripio, 337 Riss, glaciación, 613, 615, 61762 1 Riss-Würm, interglacial, 618 Roanne, cuenca, 578 Rocamadour, 350, 351 Rocas eruptivas, 303 sedimentarias, 303 ultrabásicas, 367 Rocroi, anticlinal, 425, 428 Rodaniense, fase, 552, 584 Ródano, 310, 311, 542, 579, 582, 622 glaciar, 615 golfo, 604 Rodas, islas, 267 Rognac, calizas, 544 Rognaciense, 543, 544 Rognes, piedra, 596 Rojo, mar, 330, 555, 599, 626 Ronchamp, cuenca, 463 Roraima, areniscas, 396 Rosans, región, 545, 546 Rosellón, golfo, 591, 604 Rouen, creta verde, 540 Rougiers, 467 Roya, 604 Rufas, 463, 467 Ruhr, cuenca, 454 Rumania, 566, 592 Rupeliense, 558 Rusa, plataforma, 385, 410, 419 Ruso, escudo, 399

Saale, glaciación, 615, 618, 620 Saaliense, fase, 407, 435, 436, 457, 460, 463, 465, 475 Sabnoisiense, 558 Saboya, lagos, 579, 580, 616 Sahara, 316, 393, 399, 412 Sahariana, plataforma, 414

índice paleontológico y ectratigráfico

.

Saheliense, 583 Saint-Affrique, cuencas hulleras, 467, 494 Saint-André, arcillas, 579 Saint-Cassian, capa, 496 Saint-Cast, 289 Saint-Crépin, 5 18 Saint-Dié, cuenca, 465, 494 Saint-Estephe, calizas, 576 Saint-Etienne, cuenca, 435, 463 Saint-Flour, cuenca, 578 Saint-Gaudens, 596 Saint-Georges, 454 Saint-Gérand-le-Puy, calizas, 577, 579 Saint-Henri, arcillas, 579 Saint-Hippolyte, cuenca, 463 Saint-Jean-la-Poterie, arcillas, 604 Saint-Laurs en la Vendée, 466 Saint-Leu, bosques, 574 Saint-Ouen, caliza, 571, 572, 574 Saint-Palais, calizas, 576 Sai~t-Pierrela Cour, 466 Saint-Pons, caliza, 579 Saint-Quay, 427 Saint-Raphael, golfo, 604 Saint-Sever, 577 Saint-Vallier, loess, 622 Sainte-Baume, 541 Sainte-Genevieve, 574 Sainte-Mere-l'Eglise, 330 Sainte-Odile, alturas, 494 Sainte-Victoire, macizo, 520, 521, 544 Saintonge, 538, 541 Sajonia, 435, 451, 582 Sal, 334 Salair, 41 1 Salairiana, fase, 409, 410 Palies-de-Béarn, 495 Salies-du-Salat, 495 Saliníferas, facies, 335 Salisbury, 29 1 Salt Range, 414 Salvador de Bahía, 396 Salles, margas, 596 Samfrau, geosinclinal, 4 15 San Andrés, falla, 599, 618 San Luis, cratón, 394 San Francisco, montes, 599 San Sebastián, 567 Sannois, margas, 558 Sannoisienes, 552, 557, 571-574, 577, 578, 579 Sansan, 596 Santa Marta, falla, 600 Santander, 3 17 Santoniense, 274, 376, 377, 522, 532, 540-543 Sao-Francisco, cratón, 394, 531 Saone, 435 Saoura, 621 Sarda, fase, 409, 410 Sarniense, 400 '

Sarre, cuenca hullera, 267, 453455, 458, 463, 465, 469 Sarrebrück, capas, 464 Saubrigues, 596 Saucats, arenas 'folsilíferas, 577, 596 Save, fase, 552, 558, 584 Savenay, cuenca, 568 Saxoniense, facies, 435, 465, 469 Saxo-turingia, zona, 471 Sceaux, 573 Scour cast, 312 Schaffhausen, 6 15 Schild, 385 Schlern, capa, 496 Schlier, facies, 592, 597 Schneeberg, 494 Seattle, 599 Secuencia adicionada, 327 fundamental, 327 litológica, 3 13 negativa, 3 14 positiva, 314 Secundaria, era, 475-549 Sedimentación, 271, 292, 369 Sedimentario azoico, terreno, 267 plano, 367 Selva Negra, 451, 485, 508, 512, 513, 565, 582, 606 Semur, calizas, 499, 513 Sena, 570 Senoniense, 274, 376, 476, 522, 523, 536, 540, 541, 545, 546 Sens, creta blanca, 522 Sequaniense, 499, 500 Serbia, granito, 597 Sergipe, cuenca, 482, 490, 524, 53 1 Serie, 273 arrítmica, 313 comprensiva, 268 condensada, 268, 270 continua, 270 discontinua, 270 laguno-lacustre oligocena, 278 pelágica condensada, 3 18 precámbrica, 387 rítmica, 313 sedimentaria, 313 virtual, 314 Serpentinas, 419 Serravalliense, 584 Sézanne, 571 Siagne, 604 Sial, 360 Siberia, 336 Siberiana, plataforma, 385, 410 Siberiano, continente, 437, 440 Sicilia, 347, 368, 622 Siciliense, 627 Sidobre, granito, 430, 454, 467 Siegeniense, 435

Sierra Madre oriental, 528 Sierra Nevada, 509, 536, 567, 625 Silesia, 453, 454 Silúrico, 405-409 Sima, ,360 Simetría centrífuga, 367 centrípeta, 367 Simorre, 596 Sinemuriense, 476, 499, 513-515 Sismos, 617 Skiddaw, 409 Slumping, 324, 325 Soisson, lignitos, 571 Soissonnais, 572 Soleure, facies, 307 Sologne, arenas, 594 Solutrense, 624 Spa, 426 Spitzberg, 391 Stassfurt, 457 Steige, esquistos, 433 Stormberg, 490 Suaba, facies, 495 Suabia, 498 Subalpino, borde: 516 Subandina, cuenca, 505, 563 Subatlántico, 619 Subboreal, 619 Subbriansonesa, zona, 5 19 Subducción, 375 Subpirenaico, golfo, 565 Subpirenaica, zona, 568 Subpiso, 274 Subsidencia, 355, 366 Subsistema, 277 Subvarisca, ante-fosa, 453 Sudamericano, escudo, 394 Sudete, fase, 407, 435, 436, 451, 453, 454, 463 Suez, istmo, 359, 554 Suggariense, 399 Suizos, lagos,. 616 Sungita, 384 Superficie con figuras biológicas, 312 de alteración subaérea, 3 12 de estratificación, 312 de no sedimentación, 312 endurecidas, 275 Superior, lago, 384, 385 Superposición, principio, 259 Supersecuencia, 3 14 Supramareal, facies, 352 Surrección, 577 Suturas, 312 Svecofenniense, ciclo, 382

Tabulados, 406 Tacónica, fase, 409, 410, 414, 416, 433 Tajo, cuenca, 590 Talara, macizo, 505 Tamarugal, pampa, 600

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-

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hdice ectratigráfico Tandil, 396 Tánger, 317 Tanzania, 598, 624 Tapeats, areniscas, 388 Tarannon, 409, 432 Tardigeosinclinal, 369 Tardiglacial, período, 6 15, 619 Tardiherciniana, fase, 440, 443, 458, 488 Tarditectónico, 372 Tarkwaienses, series, 393 Tarn, gargantas, 280 T'asmania, 373, 375 Tassili, 316, 322, 386 Tatariense, 435 Tauro, cadena, 372, 519, 592 Taveyannaz, arenisca, 580 Taymir, 4 11 Tchad, 439 Tectogénesis, 333 Tectónica, fase, 333, 369, 410, 526 Tectónicos, argumentos, 359 Tectoorogénica, fase, 332 Tell, 592 Terciaria, era, 55 1-607 Terrnoluminiscencia, 345, 346 Terra rossa, 334 Terranova, 412, 416 Terrazas aluviales, 259 climáticas, 621 Terrenos cristalofílicos, 38 1 primitivos, 381 Terrígena, facies, 315, 318, 319 Tesalia, 317, 371 Testigos, 337 Tethys, 361, 372, 374, 441, 481, 482, 488, 501, 507, 526 Tethysiano, geosinclinal, 375 golfo, 525 Tetracoralarios, 406 Thanet, arenas, 558 Thanetiense, 543, 544, 552, 557, 558, 570-574 Thann, sinclinal, 463 Thelles, 574 Theux, 426 Thiviers, areniscas, 433 Tholey, capa, 464 Thoré, falla, 430 Thouars, calizas, 499 Thulé, serie, 391 Tiempos geológicos, 288 Tillitas, 321, 382, 385, 391, 393, 441, 448 Timiskaming, serie, 390, 391, 393 Timor, 441 Tirreniense, transgresión, 620, 627 Tirreno, mar, 348 Titónico, 274, 308, 499, 500, 523, 533, 545 Toarciense, 476, 499, 5 12-515 Todos Santos, 488 Torridon, serie, 39 1

Torridoniense, 399 Tortoniense, 583, 584, 591, 596 Toulouse, 576 Tournaisiense, 435, 459, 460, 467 Transamazónico, ciclo, 397 Transgresión, 270, 271, 277, 330, 331, 376, 377, 421, 430, 526, 559, 572, 594, 619, 621 atlántica, 53 1 Transgresividad, 270, 33 1, 574 Transvaal, 289 Tras os Montes, 398 Travertin de Champigny, 572 Trazas de fisión, 303 Tremadoc, 409, 424, 425, 429, 432 Trentino, 458 Trévaresse, calizas, 579 Triásico, 475, 476, 485 Trikves, lago, 617 Tronador, 60 1 Trondhjem, facies, 422 Troyes, 493 Tuchan, cuenca hullera, 468 Turena, 522, 540, 590, 594 Turingia, 435, 451, 512 Turingio-saxoniense, 435 Turoniense, 274, 476, 522, 531, 536, 540-542, 545, 546

Ubaye, 320 Ultradelfinado, zonas, 5 19 Uniformismo, principio, 3 14 Uraliense, 435 Urbeis, 464 Urgoniense, facies, 222, 310, 541, 542, 545 URSS, 609, 615 Uruguay, cuenca, 53 1 Urville, sinclinal, 428 Uspallata, graben, 601 Utrillas, facies, 536

Vaches Noires, 514 Vacuidad, período, 367 Val d'Ajols, cuenca, 465 Val d'Arno, 619 Valangins, 522 Valanginiense, 500, 522, 523, 534, 536, 540, 546 Valaquia, fase, 552 Valdoniense, 543 Valensole, meseta, 597 Valentiense, 409 Valois, 572 Valloire, terraza, 618 Van der Waals, fuerzas, 290 Var, bauxitas, 542, 604, 605 Vardar, 371, 372, 564 Varisco, ciclo, 407, 434

Varsovia, 6 15 Varvas, 300 Vasco-pirenaico, golfo, 536 Vaucluse, bauxitas, 541, 542 Velaf, 293, 605 Vendas Novas, 460 Vendée, 329, 330, 401, 422, 427-429, 450, 454, 455, 465-467, 471, 541 Venecia, 328 Venezuela, 443, 450, 528 Ventana, sierra, 419, 443, 450 Ventimiglia, golfo, 604 Ventoux, Mont, 310, 311 Vercors, 310, 618 Verdon, gargantas, 5 18 Vermont, 409, 410, 433 Verrucano, facies, 469, 497 Vesubio, 385 Vexin, 574 Vicoigne, capa, 4'61, 462 Vichy, 579 Viena, cuenca, 584, 596, 597 Vietnam, 336, 488 Vigny, calizas, 474-476 Vila Boim, 424 Villa de Cura, formación, 531 Villa Eugénie, 577 Villa Rica, 601 Villafranquiense, 598, 604, 606, 609, 619 Villanovienses, facies, 498 Vilié, cuenca, 465 Villefranche de Rouerge, cuenca, 578 Villers, 514, 540 Villers-Cotterets, bosques, 574 Villos, 490 Vindeliciense, cordillera, 491, 497 Vindobona, 584 Vindoboniense, 552, 584, 592597 Violácea, facies, 469 Vire, 400 Virgloriense, 476, 486, 496 Viseense, 304, 435, 459-461 Vishnu, formación, 388 Vístula, glaciación, 615, 620 Vitrolles, calizas, 544 Vitrolliense, facies, 543, 544, 577 Vittel, 494 Vizcaya, golfo, 501, 509, 511515, 524, 532, 537, 538, 542 Vocontienses, facies, 300, 324, 546 fosa, 320, 545 Vogelsberg, 606 Volcánicas, facies, 449, '562, 589 Volcanismo, 599, 601 calco-alcalino andesito-basáltico, 607 Volcanitas, 425

índice paleontológico y estratigráfico

Volcanodetríticas, sucesiones, 424 Volgiense, facies, 499, 509 Vosgos, 425, 433, 450, 451, 458, 463-465, 470, 471, 485, 494, 512, 513, 565, 582, 606, 618 Vraconiense, 522

Wenlock, 409 Werfeniense, 274, 476, 495, 496 Westfalia, zona hullera, 435 Westfaliense, 333, 435, 453, 455, 459-463, 466-469 Wisconsin, glaciación, 615 Woevre, arcillas, 5 13 Würm, glaciación, 336, 613, 615, 617, 619-622

Warthe, glaciación, 615, 618 Weald, 537, 540 Wealdiense, facies, 222, 500, 509, 523, 532, 536, 541 Wellenkalk, 494 Wengen, capa, 496

Yenissei, 4 14 Yesos, 330, 334 Ypres, arcillas, 558 Ypresiense, 552, 557, 558, 572, 573, 577

Yucatán, plataforma, 587 Yugoslavia, 490, 496, 519 Yvelines, 574

Zagros, 372, 519 Zaire, 3 13 Zambia, 291 Zapla, tillitas, 414, 419 Zechstein, 457 Zócalo, 367 Zona isópica, 310 subsidente, 358, 366 Zoneografía, 266, 304, 382 Zonguldak, 453

,

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LISTA DE MAPAS GENERALES

Esta lista indica solamente los mapas generales representados sistemáticamente a fin de poder situar los mapas de detalle. La primera cifra es el número del tomo. La segunda cifra es el número de la parte: 1, Petrología; 2, Paleontología; 3, Estratigrafía; 4, Tectónica; 5, Tectonofísica; 6, Morfología. La tercera cifra es el número del capítulo. I MUNDO

Climatología ~luviosidad;3, 6, XVII Temperaturas, 3, 6, XVII Paleogeografía Precámbrico, 2, 3, 111 Infracámbrico, 2, 3, 111 Primario: Paleozoico inferior, 2, 3, IV Paleozoico superior, 2, 3, IV Secundario, 2, 3, V Terciario, 2, 3, VI Cuaternario, 2, 3, VI1 Paleoclimafología Infracámbrico, 2, 3, 111 Primario: Paleozoico inferior, 2, 3, l,V Paleozoico superior, 2, 3, IV; 3, 5, XII Secundario, 2, 3, V Terciario, 2, 3, VI «Migración de los polos», 2, 3, 11; 3, 5, x Edaf ología Mapa de los suelos, 3, 6, XVII

Estructura

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Estructura general, 1, 1, 111; 3, 5, XI

Océanos: Atlántico, 3, 5, XI; 3, -5, XII Pacífico, 3, 5, XI indico, 3, 5, XI Mares: Indonesia, 3, 5, XI Mediterráneo, 3, 5, XI Mancha, 3, 5, 'XI Volcanes, 1, 1, VI1 Cordilleras : Cordillera de los Andes, 3, 4, IV Himalaya, 3, 4, IV 11 - AMÉRICA Estructura general, 3, 4, IV California, 3, 4, IV Cordillera caribe, 3, 4, IV México, 3, 4, IV 111 - ASIA Estructura general, 3, 5, XII IV -EUROPA

Paleogeograf ía Pri,mario, 2, 3, IV Paleozoico inferior Paleozoico superior: Devónico

Lista de los mapas generales

Carbonífero inferior Carbonífero medio Carbonífero superior Pérmico Secundario, 2, 3, V Triásico Jurásico: Liásico, Dogger Malm Cretácico: Cretácico inferior Cretácico superior Terciario, 2 3, VI Paleógeno Neógeno Cuaternario, 2, 3, VI1 Estructura Europa, 3, 4, VI1 Europa alpina Mediterráneo medio Europa herciniana Europa caledoniana Escandinavia Islas Británicas Morfología Morfología glacial, 2, 3, VII; 3, 6, XVII Extensión del loess, 1, 1, IV; 2, 3, VI1 V

- PENfNSULA

IBÉRICA

Paleogeograf fa Precámbrico, 2, 3, 111 Primario, 2, 3, IV Paleozoico inferior Paleozoico superior Secundario, 2, 3, V Triásico Jurásico Cretácico: Cretácico inferior Cretácico superior Terciario, 2, 3, VI Paleogeno Mioceno Plioceno Cuaternario, 2, 3, VI1

Estructura Cordilleras béticas, 3, 4, VI1

VI

- FRANCIA

Paleogeografía Secundario, 2, 3, V Triásico Jurásico Cretácico: Cretácico inferior Cretácico superior Terciario, 2, 3, VI Eoceno Oligoceno Mioceno Plioceno Cuaternario, 2, 3, VI1 Geología regional Macizos antiguos: Ardenas, 2, 3, IV vosgos, 2, 3, IV Macizo armoricano: Precámbrico, 1, 1, 111; 2, 3, 111 Primario, 2, 3, IV Secundario, 2, 3, V Macizo central: Zócalo (edades absolutas) 1, 1, VI Cuencas carboníferas, 2, 3, I V Cuencas oligocénicas, 2, 3, V I Cuencas sedimentarias: Cuenca de París: Geología, 2, 3, VI Tectónica, Morfología, 3, 6 , XVI Cue:nca de Aquitania, 2, 3, VI Cuencas recientes: Pirheos, 1, 1, V Provenza, 3, 4, IV Jura, 3, 4, IV Alpes: Alpes fra.nc;o-italianos, 3, 4, I V Alpes occidentales y orientales, 2, 3, V; 3, 4, IV Vulcanismo, 1, 1, VI1

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