Libro De Edgar Quispe

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas EDGAR CARLOS QUISPE PEÑA LEOPOLDO ALFONSO RUIZ Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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EDGAR CARLOS QUISPE PEÑA, nació en Cerro de Pasco el año 1962. Sus estudios: primarios lo realizó en Pasco, secundarios en Tarma en el Colegio San Vicente de Paúl mediante una beca obtenida de la Empresa Minera de Centromin Perú. Posteriormente realiza sus estudios de pregrado en la Universidad Nacional del Centro del Perú en la ciudad de Huancayo, logrando en 1990 el Título de Ingeniero Zootecnista. En la Universidad Nacional Agraria La Molina realiza estudios de Maestría, obteniendo el grado de M.Sc. en 1999. El 2003 estudia Maestría en Bioestadística en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, y también culmina sus estudios de Doctorado en Ingeniería en la Universidad Nacional Federico Villarreal. Posteriormente viaja a España a realizar una estancia en Mejoramiento Genético y Estadística, y actualmente viene realizando estudios de Doctorado en Ciencia Animal en la Universidad Nacional Agraria La Molina. Dentro de su desempeño profesional ha laborado en la Universidad Nacional del Centro del Perú como Jefe de Práctica en 1991 y 1992, mientras que en 1990 fue Jefe del Programa de Ganadería de la Estación Experimental de Satipo-UNH. Desde Junio 1992 es profesor ordinario en la Universidad Nacional de Huancavelica, habiendo seguido una trayectoria docente desde Docente Auxiliar hasta Principal, siendo responsable de las cátedras de Mejoramiento Genético, Estadística y Métodos Estadísticos. Asimismo ha sido docente visitante en la Universidad Peruana Los Andes, Universidad Hermilio Valdizán de Huánuco, Universidad Nacional Daniel Alcides Carrión - Sede Oxapampa, y Universidad Privada San Juan Bautista-Lima. Ha ocupado gran cantidad de cargos académicos y también tiene varias publicaciones de diversos trabajos de investigación en el campo de producción animal, reproducción animal y mejoramiento genético en camélidos y ovinos, habiendo obtenidos dos premios a la investigación científica: El primero en APPA 1991 y el Segundo en APPA 1999. Actualmente es Profesor Principal a Dedicación Exclusiva y Decano de la Facultad de Ciencias de Ingeniería en la Universidad Nacional de Huancavelica y Coordinador General del Programa de Mejoramiento Genético en la Región de Huancavelica.

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LEOPOLDO ALFONSO RUIZ, Ingeniero Técnico Agrícola en Explotaciones Agropecuarias por la Escuela Superior de Agricultura de Barcelona; Ingeniero Agrónomo por la Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos de la Universidad Politécnica de Cataluña y Dr. Ingeniero Agrónomo por la Universidad de Lleida. Desde 1997 es Profesor Titular en la Universidad Pública de Navarra, donde es responsable de varias asignaturas de producción animal, así como de cursos de doctorado sobre técnicas de análisis de datos en investigación agraria. Fue Ayudante de Escuela Universitaria de la Escuela Superior de Agricultura de Barcelona (1988-1989), Becario FPI (1990-1991), Ayudante (1991-1993) y Titular Interino (1993-1997) de Escuela Universitaria, de la Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos de Lleida. Desde 1991 a 1997 fue Investigador adscrito al Área de Producción Animal del Centro UdL-IRTA. En 1991, realizó una estancia de investigación, de tres meses, en la Estación de Genética Cuantitativa y Aplicada del Institut National de la Recherche Agronomique de Jouy-en-Josas, Francia. En 1996, realizó una estancia de investigación de seis meses en el Roslin Institut de Edimburgo, Reino Unido, y en 2001, otra estancia, de tres meses, en la Unidad de Mejora Genética Animal de Armidale, Australia. Ha sido y es Investigador de varios proyectos de investigación financiados por la Unión Europea, la Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología, el Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, la Generalitat de Catalunya y el Gobierno de Navarra, así como de proyectos financiados por empresas privadas del sector ganadero. Es autor o coautor de más de veinte publicaciones científicas de investigación, y de unas treinta comunicaciones presentadas en congresos nacionales e internacionales. Es miembro de la Asociación Interprofesional para el Desarrollo Agrario, la Sociedad Española de Genética y la British Society of Animal Science.

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METODOLOGÍA PARA ESTIMAR VALORES DE CRIA (VCE)

LOS

Primera Edición.

Edgar C. Q. Peña Departamento de Zootecnia Universidad Nacional de Huancavelica Escuela de Postgrado Universidad Nacional Agraria La Molina. PERU

Leopoldo Alfonso R. Departamento de Producción Animal. Universidad Pública de Navarra ESPAÑA

Ediciones UNH. Julio 2007. Perú. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Dedicado a: Mis tres preciados tesoros: Carlos, Max y Mariluz; y a la luz que me guía en mi peregrinar: Ignacia, mi madre. EDGAR Q. PEÑA

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CONTENIDO

I - PRESENTACIÓN DE LAS BASES BIOMÉTRICAS 1. INTRODUCCION A LA ESTADISTICA APLICADA AL MEJORAMIENTO. 1.1. Población y muestra. 1.2. Media y varianza. Propiedades de la varianza. 1.3. Covarianza. 1.4. Distribución normal. 1.5. Análisis de varianza. 1.6. Cuadrados medios esperados (CME). 1.7. Regresión y correlación. 1.8. Fuentes de variación de la regresión. 2. ANOVA Y GENETICA CUANTITATIVA 2.1. CME y Repetibilidad. 2.2. Repetibilidad y variación. 2.3. CME y componentes genéticos. 2.4. Heredabilidad. 2.5. Heredabilidad y variación. 2.6. Efecto materno. 2.7. Antecedentes y actualidad sobre la estimación de los componentes de varianza. 3. REGRESION Y CORRELACIÓN EN EL CONTEXTO DE GENETICA CUANTITATIVA. 3.1. Interpretación genética de los coeficientes de regresión y correlación. 3.2. Correlaciones genéticas entre caracteres. 3.3. Correlaciones entre medios hermanos.

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II - EVALUACIÓN GENÉTICA ANIMAL 4. IDENTIFICACION DE ANIMALES DE ALTO MERITO GENETICO 4.1. Progreso genético. 4.2. Modelo básico. 4.3. Estimación del valor de cría en base a la información del animal. 4.4. Diferencial, intensidad de selección y proporción seleccionada 4.5. Intervalo entre generaciones. 4.6. Respuesta a la selección. 4.7. Varianza del valor de cría estimado. 4.8. Precisión del valor de cría estimado. 4.9. Varianza del error de predicción. 5. ESTIMACION DEL VALOR DE CRIA MEDIANTE INFORMACION DE PARIENTES. 5.1. Coeficiente consanguinidad, parentesco y de relación de parentesco 5.2. Estimación de Valor de cría mediante información de hermanos. 5.3. Estimación de Valor de cría mediante información de la progenie. 5.4. Estimación de Valor de cría mediante información de padres. 6. INDICES DE SELECCIÓN 6.1.Objetivos y criterios de selección. 6.2.Estimación de un índice de selección. 6.3.Pesos económicos 6.4.Índice de selección utilizando información familiar y del individuo. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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6.5.Índice de selección restringido. 7. PREDICCION SIMULTÁNEA DE VALORES DE CRÍA 7.1.Estimación cuando los animales a evaluar no están emparentados 7.2.Estimación cuando los animales a evaluar están emparentados 7.3.Evaluación animal 8. PREDICCION DE VALORES DE CRÌA Y EFECTOS MEDIOAMBIENTALES 8.1.Modelamiento. 8.2.Tipos de factores. 8.3.Modelos lineales. Modelo lineal mixto. 8.4.Mejor predictor lineal insesgado (BLUP) 8.5.Ecuaciones del modelo mixto. 8.6.Propiedades básicas de un predictor 8.7.Matriz de parentesco. 9. MODELOS DE EVALUACION. 9.1.Modelo animal y modelos simplificados. 9.2.Modelo con medidas repetidas. 9.3.Modelo con efectos mediambientales comunes. 9.4.Modelo con grupos genéticos. 10. PEST COMO GENÉTICAS.

SOFTWARE

PARA

EVALUACIONES

BIBLIOGRAFÍA.

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INTRODUCCIÓN El objetivo fundamental de la Producción animal es ofrecer al mercado productos animales en condiciones económicamente aceptables para el consumidor y remuneradoras para el productor. Para alcanzar este objetivo, son varios los aspectos que estudia. Básicamente, la alimentación, la reproducción, el manejo, la sanidad y la mejora genética. Todos y cada uno de estos aspectos han evolucionado de forma importante durante el último siglo, conforme las ciencias básicas y fundamentalmente las aplicadas han ido enriqueciéndose. Simultáneamente, el contexto de las actividades pecuarias también ha variado. Ya no sólo interesa producir carne, leche, huevos, fibra, etc. en cantidad suficiente para abastecer las necesidades de las concentraciones humanas nacidas durante la revolución industrial, alejadas de las actividades agrarias. Han aparecido nuevas necesidades ligadas a la calidad de esas producciones. La Mejora genética animal se refiere no tanto al apareamiento, reproducción y crianza de los animales como a la aplicación de los conocimientos genéticos a la mejora de los animales. Es en realidad la aplicación general del conocimiento científico a la mejora de los animales, comprendiendo no sólo el conocimiento genético, sino también las contribuciones de la estadística, la economía, la fisiología y otras disciplinas. Se diferencia así de la Genética animal, centrada en el estudio de los principios de la herencia en los animales. La práctica de la Mejora genética animal se realiza básicamente a través de dos elementos: los programas de mejora, como acción de todo un grupo de productores organizados en torno a unos objetivos y esquemas que varían entre especies, y la gestión de la Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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mejora, como acción individual de cada productor que, o bien participa activamente en los programas de mejora, o bien actúa como cliente de ellos. Idealmente un conocimiento exacto de la naturaleza de la variación genética debería ser la base de un programa de mejora. La mayoría de los caracteres de interés de las especies domésticas se pueden medir de forma objetiva y presentan variación continua. En esos caracteres la varianza debida a los efectos aditivos de los genes puede ser conocida con razonable precisión. No obstante, el conocimiento de la varianza debida a los efectos dominantes y de epistasis es, hoy por hoy, muy impreciso. Por eso, aunque el cruzamiento es ampliamente utilizado en la creación de progreso genético, la mayor parte de los programas de mejora se centran en la mejora del valor genético aditivo de los animales a través de su selección. La ventaja que presenta la Selección animal frente a otras estrategias de mejorar las producciones animales es que una vez se alcanzan, las mejoras permanecen en la población. No es necesario, por lo tanto, dedicar nuevos recursos cada vez que se desea que la mejora se exprese en una población. Adicionalmente, al ser un proceso lento pero acumulativo, permite asimilar gradual y eficazmente los cambios y mejoras medioambientales necesarias No cabe duda de que la Selección animal se ha venido practicando durante un largo periodo de tiempo. No obstante, se considera que tal como la entendemos en la actualidad, no adquiere identidad hasta el siglo XVIII, tomando como referencia al ganadero inglés R. Bakewell. A partir de ese siglo se produce un importante avance científico gracias a aportaciones de conocidas personas como C. Darwin, F. Galton, G. Mendel, J.B.S. Haldane, K. Pearson, R.A. Fisher y S. Wright. Esas y otras aportaciones permitieron a J.L. Lush establecer las bases del estado actual de la selección animal y a C. Henderson, A. Robertson, y otros muchos científicos de nuestro siglo desarrollarla. Los principios en los que se basa la Selección animal los proporciona la Genética cuantitativa (entendida en su sentido más Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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amplio), pues ésta se ocupa de la herencia de las diferencias cuantitativas entre los individuos. La herencia de esas diferencias depende de genes cuyo efecto es pequeño en relación a la variación debida a otras causas, por tanto los genes no pueden identificarse simplemente por los efectos fenotípicos de su segregación y los métodos de análisis mendeliano no pueden aplicarse en su estudio. La primera consecuencia de este hecho es que la descendencia deja de tener carácter informativo y la unidad de estudio se debe de extender al conjunto de toda la población. Una segunda consecuencia es que el estudio de las diferencias implica hacer mediciones objetivas en los individuos frente al simple hecho de clasificarlos. Resumiendo, la Genética cuantitativa estudia el comportamiento de los genes y los parámetros poblacionales asociados a los caracteres cuantitativos. El análisis genético de los caracteres cuantitativos tiene reputación de ser conceptualmente complejo dada las importantes bases matemática y estadística necesarias para construir modelos explicativos y contrastar hipótesis. La Selección animal pretende dar respuesta a la necesidad de escoger como reproductores aquellos animales, de entre todos los disponibles, cuya descendencia presente mejores características. Para tomar esa decisión se debe predecir cual es el valor esperado en la descendencia y por lo tanto forzosamente utilizar modelos de predicción. El uso de modelos de predicción encierra básicamente elementos de genética (modelo genético), de estadística (modelo estadístico), matemáticos (expresión matricial de modelos) y algorítmicos (resolución de modelos), y se refiere en general como metodología de evaluación genética de animales. La complejidad que pueden alcanzar los métodos de evaluación genética obligan a introducirlos partiendo de una situación sencilla, la selección individual, para posteriormente pasar a la teoría general de los índices de selección y acabar con la metodología Blup (Best Linear Unbiased Prediction), que es la que en la actualidad se utiliza en la mayor parte de programas de mejora animal. La diferencia básica entre la metodología Blup y los índices de selección reside en el modelo estadístico subyacente, pero no en el modelo genético. La teoría de los Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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índices de selección utiliza como modelo de predicción un modelo cuyos parámetros presentan variabilidad y sobre los cuales estamos interesados en hacer inferencia estadística. Se basa por lo tanto en modelos aleatorios, asumiendo que las diferencias entre grupos de observaciones afectadas por distintos factores ambientales son conocidas. Esta asunción es la principal debilidad del modelo aleatorio aplicado a la predicción del valor genético de los animales. No es realista asumir que conocemos las diferencias de origen no genético que se producen entre animales. Esas diferencias se deben a su vez estimar y qué mejor que hacerlo simultáneamente a la predicción del valor genético. Aparece de esta forma la metodología Blup, basada en un modelo mixto que considerando las mismas variables que el modelo aleatorio, incorpora un conjunto de factores ambientales que afectan a las producciones de los animales. Dentro de la producción alpaquera, en el contexto nacional peruana, los avances en la metodología para obtener componentes de varianza, parámetros y estimar valores de cría o valores genéticas, no han sido usados en la práctica, por dos circunstancias principales: La primera razón es debido a la poca o casi nula data que se tiene, pues en los productores aún no se desarrolla la mística de llevar adecuados registros de producción y reproducción, al no implantarse un programa o plan de mejoramiento genético a gran escala, vale decir a nivel nacional o por lo menos regional. La segunda razón es posiblemente debido al desconocimiento de estas técnicas a nivel profesional y técnico, lo cual no es trivial, si consideramos que la aplicación de la genética cuantitativa ha marcado un gran hito en el mejoramiento ganadero, pues mediante su uso se han obtenido grandes progresos genéticos en diversos animales domésticos. Esperamos que este documento pueda aportar y motivar el interés en el uso de estas técnicas, para lo cual se requiere la implementación de programas o planes de mejoramiento genético serios, donde se encuentren involucrados diversas instituciones comprometidas con el desarrollo ganadero, y principalmente los productores, quienes deben liderar dichos programas para así asegurar la sostenibilidad.

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Finalmente creemos que como todo material o documento, el presente está sujeto a perfeccionarse y mejorarse, por lo que agradeceríamos hacernos llegar las contribuciones de nuestros lectores a los correos electrónicos: [email protected] o [email protected] , que nos servirán para mejorar en posibles futuras ediciones. Los autores

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PRIMERA PARTE PRESENTACION DE BASES BIOMETRICAS

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1. INTRODUCCION A LA ESTADISTICA APLICADA AL MEJORAMIENTO ANIMAL El mejoramiento genético es el proceso de seleccionar animales de más alto mérito genético que el promedio de la población, para que estos puedan ser los padres de la siguiente generación, de modo que el mérito promedio de la siguiente generación sea más alta que el mérito promedio parental. Entonces surgen dos interrogantes: • •

¿Qué significa seleccionar animales del más alto valor genético? ¿Cómo se mide el promedio del mérito genético de la progenie?

Estas dos preguntas serán respondidas a lo largo del trayecto del presente documento, sin embargo antes es necesario tener en cuenta algunos conceptos sobre estadística básica. 1.1.

POBLACION Y MUESTRA

Estos dos conceptos están bastante relacionados, pues ambos comparten muchas características comunes, sin embargo también tienen diferencias bien marcadas. En los diferentes trabajos estadísticos el objetivo es obtener información sobre las característica o parámetros de un población para lo tienen dos alternativa: Trabajar con todos los integrantes de la población (mediante un censo) o con una parte de ella, pero para ésta última se hará uso de una muestra. La población viene a ser el conjunto de todos los elementos que comparten algún grupo de características comunes y que forman el universo para el propósito del problema de estudio, en tal sentido está constituido por la totalidad de individuos o elemento en las cuales Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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puede presentarse determinada característica susceptible a ser estudiada. Por otra parte una muestra es un subgrupo de la población que se selecciona para participar en el estudio. Las características de la muestra, llamadas estadísticos, se utilizan para hacer inferencias sobre los parámetros de la población, por tal motivo es necesario tener en cuenta dos aspectos muy importantes: La primera definir correctamente la población que se estudia, y la segunda determinar la muestra representativa de la población definida.

POBLACIÓN es el conjunto de todos los elementos que comparten un grupo de características comunes Cuando se trata de conocer a la población en función a todos sus valores, es posible describirla sin ambigüedades haciendo uso de sus medidas exactas (parámetros); mientras que si se trata de conocer la población a través de una parte de sus valores, el conocimiento que se crea tendrá solamente una alta probabilidad de que sea verdadera. MUESTRA es una parte representativa de la población para estudiar sus características. Cuando la muestra es seleccionada aleatoriamente de una población dada, estamos frente a una MUESTRA ALEATORIA. A continuación se muestran las condiciones que favorecen el uso de una muestra en comparación al uso de todos los valores de la población. Muchas veces lo que involucra muestra para un determinado estudio, para otro puede resultar ser la población, por eso es necesario incidir para su definición es menester especificar en términos de los elementos, unidades de muestra, la extensión y el tiempo. Un elemento es el objeto sobre el cual o del cual se desea información, y también se le denomina unidad de análisis. En la investigación con encuestas por lo regular el elemento es el entrevistado. Una unidad de Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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muestra, es un elemento, o unidad que contiene el elemento, que está disponible para su selección en alguna etapa del proceso de muestreo. Suponga que se desea evaluar la respuesta de los consumidores de un tipo de prenda de vestir y quiere obtener una muestra de mujeres mayores de 18 años, en este caso una unidad de muestreo sería igual a un elemento; en forma alternativa, la unidad de muestreo serían las familias. En este último caso, las familias participarían en la muestra y se encuestaría a todas las mujeres mayores de 18 años en cada familia. Aquí, la unidad del muestreo y el elemento de la población son diferentes. La extensión se refiere a los límites geográficos y el factor tiempo es el período a consideración. La población en función a su tamaño puede ser finita, cuando tiene un número determinado de elemento, e infinita cuando tiene un número infinito de elementos; sin embargo en la práctica una población finita con un número grande de elementos se considera una población infinita. Por ejemplo, si estamos interesados en los puntajes de todos los estudiantes de nivel primario en el pasado, presente y futuro, la población es infinita para cualquier proceso práctico. En un proyecto de mejoramiento de alpacas en Perú, la población puede ser definida de la siguiente manera: Elementos: Alpacas de diferentes edades y de diferente sexo. Unidades de muestra: Animales identificadas. Extensión : Perú. Tiempo: 2000-2005

La selección de la muestra puede ser efectuado haciendo uso de diferentes técnicas de muestreo, y en cuanto al tamaño, también existe determinados procedimientos tanto estadísticos como prácticos que permite asegurar una buena elección de los individuos o elementos de la población a fin de realizar una correcta inferencia, para lo cual también se exige que debe ser representativa de la población. Para obtener una muestra representativa, el principio de Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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aleatoriedad se incorpora a las reglas para obtener la muestra. A través de la aleatoriedad se evita el sesgo individual lo cual evita la influencia en la selección de las observaciones de la muestra, en consecuencia, se aplican las leyes de la probabilidad y se usan para extraer inferencias. Cuando trabajamos en mejoramiento genético y se determinan los parámetros genéticos de una población, se referirán dichos indicadores como característicos de la población en estudio, y ellos serán diferentes a los de otra población. Por tanto si tenemos las heredabilidad y repetibilidad de un carácter de un población, no podemos tomar dichos parámetros para realizar algunas estimaciones en individuos de otra población. 1.2

MEDIA Y VARIANZA.

VARIANZA.

PROPIEDADES

DE

LA

LA MEDIA MUESTRAL Y POBLACIONAL. La media o el valor promedio provee información acerca la concentración de las observaciones o mediciones. Por ejemplo, el promedio de la tasa de crecimiento de la fibra de alpacas desde el nacimiento hasta el año de edad con valor de 0.95 cm/mes. El promedio o media de las observaciones de N animales es:

Χ=

N

1 N

∑X i =1

i

...Fórmula (1)

donde Xi es la medida en el i-ésimo animal. Cuando se determina la media de una muestra se acostumbra a simbolizar como: x , mientras que cuando se determina la media de una población se simboliza como: μ, siendo el primero un estadístico y el segundo un parámetro.

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LA VARIANZA El complemento de la media que sirva para caracterizar un grupo (muestra o población) resulta ser la varianza, la cual nos provee información de cómo varían las mediciones, que conlleva a darnos una idea del rango de las mediciones. La varianza de N observaciones en la muestra de una población es:

s = 2

N

1 N −1

∑(X i =1

i

− X )2

...Fórmula (2)

La varianza es la media de la sumatoria del cuadrado de la cada una de las observaciones con respecto a la media. Si eliminaríamos el cuadrado, la sumatoria de cada una de las observaciones con respecto a la media, sería igual a cero. La varianza es una medida en unidades cuadradas, por ejemplo: la tasa de crecimiento anteriormente tomada como ejemplo, tendría sus unidades en (cm/mes)2, lo cual hace difícil su interpretación, por ello la desviación estándar, que es la raíz cuadrada de la varianza, es bastante usada como expresión de variabilidad. Un ejemplo de ellos sería las coeficientes estándar de dos lugares de crianza donde la desviación estándar de tasa de crecimiento de la fibra son: 0.18 cm/mes y 0.26 cm/mes, nos indicarían que existe relativamente un rango de variación más grande en el segundo grupo de alpacas. La fórmula anterior de la varianza puede tomar una forma diferente, mucho más fácil de aplicar, cuando realizamos solo algunas manipulaciones sencillas algebraicas:

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⎡N 2 2 ⎤ ⎢∑ ( X i − 2 * X i * X + X )⎥ i =1 ⎣ i =1 ⎦ N N N ⎤ 2 1 ⎡ − + X 2 * X * X X 2⎥ ∑ ∑ i N −1 ⎢∑ i i =1 i =1 ⎣ i =1 ⎦ N N N ⎤ 2 1 ⎡ − + X 2 X X X 2⎥ ∑ ∑ i N −1 ⎢∑ i i =1 i =1 ⎣ i =1 ⎦ N ⎡ ⎤ Xi ) N ∑ ⎢N 2 ⎥ 2 i =1 1 ⎢ ⎥ − + X N X 2 X ∑ i N −1 ∑ i N i =1 ⎢ i =1 ⎥ ⎢⎣ ⎥⎦ ⎣ ⎦ 2 2 ⎡ ⎞ ⎛N ⎞ ⎤ ⎛ N 2*⎜ ∑ X i ⎟ ⎢N ⎜ ∑ Xi ⎟ ⎥ 2 1 i = ⎠ ⎝ ⎢ 1 + N ⎜ i =1 ⎟ ⎥ N −1 ⎢∑ X i − ⎜ N ⎟ ⎥ N i =1 ⎢ ⎟ ⎥ ⎜ ⎠ ⎥⎦ ⎝ ⎢⎣ 2 2 ⎡ ⎛⎛ N ⎛N ⎞ ⎞ ⎞⎟⎤ ⎜ ⎢N 2*⎜ ∑ X i ⎟ ⎜ Xi ⎟ ⎥ ⎜ ⎝∑ ⎟ 2 i =1 ⎝ ⎠ 1 ⎢ + N ⎜ i =1 2 ⎠ ⎟⎥⎥ N −1 ⎢∑ X i − N ⎜ N ⎟⎥ ⎢ i =1 ⎜ ⎟⎥ ⎢⎣ ⎝ ⎠⎦ 2 2 2 ⎡ ⎡ ⎛N ⎞ ⎛⎜ ⎛ N ⎞ ⎞⎟⎤ ⎛ N ⎞ ⎤ ⎢N 2*⎜ ∑ X i ⎟ ⎜ Xi ⎟ ⎥ ⎜ Xi ⎟ ⎥ ⎢ ⎜ ⎝∑ ⎟⎥ 1 ⎢ N 2 ⎝ ∑ 2 i =1 i =1 i =1 ⎝ ⎠ ⎠ ⎠ ⎥ 1 ⎢ +⎜ ⎟⎥ = N −1 ⎢∑ X i − N −1 ⎢∑ X i − ⎥ N N N i =1 ⎜ ⎟⎥ ⎢ i =1 ⎢ ⎥ ⎜ ⎟⎥ ⎢⎣ ⎢ ⎥⎦ ⎝ ⎠⎦ ⎣

s2 = = =

=

=

=

=

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N

1 N −1

∑( X i − X )2 =

1 N −1

Cuando calculamos la media y la varianza para una muestra de tamaño N, el divisor de la media es N, mientras que el divisor de la varianza es N-1. Esta diferencia se debe que para el cálculo de la Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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varianza requiere de la media, esto conlleva a tener solamente N-1 observaciones independientes, una vez que la media es conocida. Por ejemplo, si tenemos 4 alpacas con una media de tasas de crecimiento de la fibra mensual de 1.1, conociendo solamente los datos de 3 animales, podremos conocer el valor de la cuarta alpaca, de modo que X4=4(1.1)-( X3+ X2+ X1). Obviamente estos indicadores (por ejemplo, media y varianza) que caracterizan un grupo de animales, pueden ser referidos a una muestra o a una población, denominándose estadísticos o parámetros respectivamente, y también la notación es diferente. Notación de los estadísticos y parámetros Población Muestra _ Media µ x Varianza σ2 S2 Desviación estándar σ S PROPIEDADES DE LA VARIANZA A través del presente documento utilizaremos algunas de las propiedades que describimos a continuación, para ello denominamos a la observación de las variables como “x” o “y”, mientras que para una constante utilizaremos las primeras letras del alfabeto: “a”, “b” o “c”. a) Var ( ax ) = a 2 ⋅ Var ( x )

Esto nos lleva a indicar que si cada una de las observaciones es multiplicada por una constante, la varianza se incrementa en la constante al cuadrado. Esto indicado en una forma más específicamente sería:

Var (aX ) =

1 N −1

N

N

i =1

i =1

∑ (aX i − aX ) 2 = N1−1 ∑ a 2 ( X i − X ) 2

Var(aX ) = a *Var( X ) 2

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b) Var ( x + b) = Var ( x)

Si se añade una constante a cada observación el valor de la varianza no cambia, debido a que la variación entre las observaciones se mantiene, sin embargo la media cambio en una cantidad igual a la constante. Si la varianza no cambia, tampoco lo hace la desviación estándar. c) Var ( x + y ) = Var ( x ) + Var ( y ) + 2Cov ( x , y ) d) Var ( x − y ) = Var ( x ) + Var ( y ) − 2Cov ( x , y ) PARTICULARIDADES DE LA VARIANZA

•

Si dos o más caracteres (o variables) son independientes o no relacionadas, podríamos tener las siguientes igualdades:

Var(∑ x i ) = Var ( x1 ) + Var ( x 2 ).... + Var ( xi ) •

Considerando a todas las varianzas iguales y que cada observación sea independiente, tendríamos:

Var (∑ x i ) = nVar( xi ) •

Utilizando la propiedad anterior podemos encontrar también la varianza de una media, que sería la siguiente:

σ X2 = Var ( •

Var ( x i ) 1 1 1 x i ) = 2 * n * Var ( x i ) = Var ( x i ) = ∑ n n n n

La varianza de la media, mide la precisión de la misma, por otro lado, éste parámetro nos hace visualizar que, la varianza de la media es menor que la varianza de las observaciones, pues para estimarla se divide entre la cantidad de las observaciones

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σ Xi Var ( xi ) < σ , debido a : < Var ( xi ), o también : < σ X2 i n n 2

σ •

2 X

2 Xi

Utilizando la varianza de la media, también podemos encontrar el error estándar de la media, que sería:

σX =

Var ( x i ) σ X I = n n

Un ejemplo a ilustrarnos sería el siguiente:

Población Muestra 1

Tamaño (N) Grande 200

Desviación estándar σ =3.8

σ

200

Muestra 2

σ

800

800

1.3

= 0 .269 = 0 .134

Comparaciones N σ 1 1 4

1/2

COVARIANZA

Si la varianza, nos permite observar cómo varían las observaciones de un carácter, característica o variable; la covarianza, nos permite estimar como varían las observaciones de dos caracteres o variables. La covarianza viene a ser el producto de las desviaciones con respecto a la media, dividido entre el número de observaciones; por tanto puede expresarse en términos de esperanza de otra variable “z” , siendo ésta (xi-μx)·(yi-μy):

[

]

Cov ( x , y ) = E ( x − μ x ) ⋅ ( y − μ y ) = = E[ xy] − μ y E[ x] − μ x ⋅ E[ y] + μ xμ y = E[ xy] − μ xμ y

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25

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Algunas propiedades son: a) Cov [( ax + b ), y ] = Cov ( ax , y ) + Cov (b, y ) = aCov ( x, y ) b) Cov [( x + y ), z ] = Cov ( x, z ) + Cov ( y , z ) Si dos variables son independientes, su covarianza es nula: Cov ( x , y ) = E ( xy ) − μ x μ y = μ xμ y − μ x μ y = 0

Que la covarianza sea nula, no significa que dos variables sean independientes, sino sólo que no están linealmente relacionadas: Veamos un ejemplo: Si: y=x2 x ≈N(0,1)

[ ]

Cov( x, y) = E x 3 − μ y μ x = 0 Otra forma de expresión es la siguiente:

Cov( x, y) = ∑i

∑

j

( xij − x)( yij − y)

Que puede ser derivada en la siguiente fórmula de cálculo:

⎡ xi ∑ y i ⎤ ∑ Cov ( x, y ) = ⎢∑ xi y i − ⎥ N ⎢⎣ ⎥⎦ 1.4

...Fórmula (3)

DISTRIBUCION NORMAL

Una variable aleatoria continua se distribuye siguiendo una distribución normal (distribución univariante) con media μ y desviación estándar σ , siendo su función de densidad: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

26

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

f ( x) =

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

1 2π ⋅ σ

⋅e

⎡ ( x−μ )2 ⎤ ⎢− 2 ⎥ ⎣⎢ 2σ ⎦⎥

Esta expresión también puede escribirse como: ⎡ (x − μ )2 ⎤ f ( x) = ⋅ exp ⎢− ⎥ 2σ 2 ⎦ 2π ⋅ σ ⎣ 1

Si se estandariza x, vale decir si se resta la media y se le divide entre la desviación estándar, tendríamos una distribución de valores aleatorios estandarizadas, que llamamos f(z), el cual tendrá también una distribución normal con media igual a 0 y desviación estándar igual a 1, de modo que la función será: f ( x) =

1 ⋅ exp( − z 2 / 2) 2π

De éste modo ahora se cumple que el valor de la función de distribución es 1 al considerar todos los valores posibles de z:

F ( z) =

∫

00

−00

f ( z)dz = 1

Si se tienen varias variables aleatorias, la distribución normal (distribución multivariante) puede ser explicada en términos matriciales con matriz vector medio igual a μ y matriz de varianzascovarianzas ∑.

f (X ) =

Σ −1 / 2

⎡ 1 ⎤ ' ⋅ exp ⎢− [x − μ ] * Σ −1 * [x − μ ]⎥ 2π ⎣ 2 ⎦

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27

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

En notación matricial la función de densidad del modelo mixto, se expresa como:

f ( y) =

1 (2π ) | V | 1

2

1

2

[ [

⋅ exp − 12 ( y − Xb) ′V −1 ( y − Xb)

]]

teniendo y una distribución normal con media Xb, y con variancia V: y ≈ Nn (Xb, V), donde y= (y1 , y2 , ......... yn )

Frecuencia relativa de las mediciones

En mejoramiento como trabajamos con diferentes caracteres que son cuantitativos, asumimos que éstas tienen distribución normal, esto es una premisa importante, sin la cual no podríamos derivar en modelos específicos.

0.34

0.475

Tasa de crecimiento de fibraestandarizada (media = 0, desv.est.=1

Como se puede ver en la figura anterior, la curva normal es simétrica alrededor de la media, y por lo tanto proporciones Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

28

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

específicas pueden ser encontradas tomando en consideración la media y un específico número de desviaciones estándar. Por ejemplo, dentro del rango de la media y media mas 1 σ encontramos el 34 % de la población, y dentro del rango de la media +/-1 σ encontramos el 68% de la población. Similarmente dentro del rango de la media y media mas 2 σ encontramos el 47.5 % de la población, y dentro del rango de la media +/-2 σ encontramos el 95% de la población. De este modo utilizando una tabla de valores “Z”, podemos encontrar las proporciones que albergan dentro del rango. Consiguientemente dada las propiedades de la distribución normal y el conocimiento de la media y la varianza de una población, entonces las propiedades de la distribución de las observaciones para la población pueden ser predichas. Por ejemplo si la tasa de crecimiento de la fibra de las alpacas, tiene una media de 1.1 cm/mes y una desviación estándar de 0.18, entonces asumiendo que dicho carácter tiene distribución normal, se espera que el 95% de la población de las alpacas tienen tasas de crecimiento entre (1.1+1.96*0.18) y (1.1-1.96*0.18). Si tomamos varias muestras de la población, la variación entre las medias de las muestras puede ser estimada, a partir de variación entre las observación en una sola muestra. Si las observaciones de una población tienen una distribución normal con media µ y con varianza σ2, entonces los valores de las medias, estimadas de muestras de tamaño N, tendrán también una distribución normal con media µ y con varianza σ2/N. Como las observaciones están normalmente distribuidas, entonces las medias muestrales también tendrán una distribución normal, y como el 95% de las observaciones se encuentran dentro del rango de la media +/- 2σ2, consecuentemente esto también sucede respecto a las medias de las todas las muestras tomadas de la población. De este modo, si seguimos con el ejemplo anterior, y consideramos una muestra de tamaño 525 alpacas, entonces se espera que el 95 de todas las medias de las muestras se encuentran dentro del rango de la media µ +/1.96*√(1.12/525), vale decir entre 1.006 y 1.194

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29

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

1.5

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

ANALISIS DE VARIANZA

En la crianza animal, la predicción de la tasa de mejora genética requiere información acerca de cuánto de la variación observada entre los animales, es debida a la contribución de la variación genética y ambiental; y para ello la metodología del Análisis de Varianza (ANAVA), es utilizada a fin de determinar las fuentes de variación de la varianza total. A continuación tenemos un cuadro en donde en la parte superior se encuentran los grupos (en diseño de experimentos se conocen como tratamientos o niveles del factor en estudio), en la parte media los observaciones dentro de cada grupo o nivel, y en la parte inferior las medias de cada grupo y la media general del grupo.

X1 X11 X12 X13 . . .

X2 X21 X22 x23 . . . __

X 1. − X 1

... X31 X32 x33 . . . __

Xi xi1 xi2 xi3 . . xij. __

X 2. − X 2

X 3. − X 3 __

__

X i.. − X i

__

X .− X

Con estas designaciones nosotros podemos establecer que la __

desviación de una observación con la media general : X ij − X , tiene dos componentes: la primera, la desviación entre la media grupal con __

__

la media global ( X i. − X = Efecto del grupo o tratamiento), y la

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30

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

segunda la desviación entre la observación y la media grupal __

( X ij − X i. = Efecto del error): __

__

__

__

( X ij − X )=( X i. − X )+( X ij − X i. ).

Si a la igualdad anterior, elevamos al cuadrados y luego sumamos, podemos encontrar la varianza total, conformado por: a) la variación dentro del grupo, que viene a ser el promedio de la variación entre las observaciones dentro de un grupo, y b) la variación entre grupos, que es la variación entre las medias de cada grupo. Así, dado un “s” grupos con “n” observaciones por grupos, el método del ANAVA, separa el total de la variación entre las “sn” observaciones en las variaciones entre grupos y dentro de los grupos. La magnitud de la variación entre grupos es una medida del tamaño de la diferencia entre grupos; de este manera, si las medias de los grupos son similares, entonces la variación entre los grupos será pequeña. Cuadro Nº 1: Análisis de varianza entre y dentro de grupos. Fuente de GL variación Entre grupos s-1 Dentro grupos Total

de s(n-I)

Suma de cuadrados

∑ (x − x) SN-S= ∑ ( x − x ) SN-TC ∑ ( x − x ) S-TC=

2

i

ij

sn-I

Cuadrado Medio SCE/gl = CME 2

i

SCD/gl = CMD

Cuadrados medios esperados

σ D2 + nσ E2 σ D2

2

ij

Donde: 1 1 S = ∑ X i2. = ( X 12. + X 22. + ...X i2. ) ….. SC entre grupos sin corregir n n

SN = ∑∑ X ij2 =( X 112 + X 122 . + ... X ij2 ) … SC dentro de grupos sin corregir

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31

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

(∑∑ X ) TC =

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2

ij

sn

…………………….. Término de corrección

Cuando el diseño no es balanceado, vale decir cuando los grupos tienen diferente número de observaciones, entonces la suma de cuadrados entre grupos sin corregir se puede resolver así:

X2 1 2 X 12 X 22 X i. = + + ... + i , que en verdad sería una ni n1 n2 ni generación del anterior S =∑

1.6

CUADRADOS MEDIOS ESPERADOS

Si asumimos que los grupos son efectos aleatorios, entonces en un diseño balanceado con “n” mediciones por grupo, el cuadrado medio entre grupos es un estimador insesgado de:

σ D2 + nσ E2

...Fórmula (4)

donde σ D2 y σ E2 son las varianzas entre y dentro de grupos respectivamente. Si el diseño no es balanceado el CME resulta

σ D2 + n0σ E2

donde: n0 =

...Fórmula (5)

1 ⎡ 1 ⎛ s 2 ⎞⎤ ⎢ N − ⎜ ∑ ni ⎟⎥ s −1 ⎣ N ⎝ i =1 ⎠⎦

Del cuadrado medio esperado, nosotros entonces podemos encontrar las varianzas, que sería:

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32

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

⎛ CM E − CM D ⎞ ⎟⎟ n ⎝ ⎠

σ D2 = CM D mientras que σ E2 = ⎜⎜

...Fórmula (6)

La varianza de la media estimada, para “n” observaciones por grupo, nos brinda una medida de precisión con que la media de cada grupo es estimada, siendo esta:

σ E2 +

σ D2 n

Si la media del grupo no tendría error, entonces la varianza sería igual a la varianza entre grupos σ E2 . Debido a que la media de grupo es estimada de una muestra de “n” observaciones, entonces la varianza del error de muestreo es términos σ

2 E

y

σ D2 n

σ D2 n

. Por lo tanto, combinando estos dos

, resulta la varianza de la media de grupo

estimada. Cuadro Nº 2: Análisis de varianza para análisis de cuadrados medios esperados. Fuente de variación Entre grupos

GL s-1

Dentro de grupos s(n-I) Total

1.7

sn-I

Suma de Cuadrado cuadrados Medio S-TC SCE/gl = CME SN-S

SCD/gl = CMD

Cuadrados medios esperados

σ D2 + nσ E2

= CME

σ D2 = CMD

SN-TC

REGRESION Y CORRELACION

REGRESION. En mejoramiento genético, hay dos aspectos del porque es necesario tener en cuenta el estudio de la regresión y de la correlación. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

33

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

La primera es que en muchas situaciones la asociación entre caracteres es de interés. Por ejemplo, en alpacas los animales que tienen mayor peso de vellón también tienen fibras mas gruesas (correlación entre peso de vellón grasiento y diámetro de fibra = 0.46, Wuliji et. al.1999); los criadores se han preocupado en incrementar la cantidad de fibra producida por alpaca, pero han descuidado la finura de la fibra, pues no se había considerado la asociación positiva entre las dos características. Si esto se hubiera tenido en cuenta, dicho problema hubiera podido ser prevenida, o al menos disminuido. La segunda es, como habíamos visto anteriormente, si tenemos las mediciones de una característica de padres e hijos, éstas pueden ser usadas para determinar algunos parámetros genéticos, tal como la heredabilidad.

Peso y diámetro de fibras en alpacas

22 21

(micras)

Diámetro de la fibra

23

20 19 18 17 16 15

4

5

6

7

8

9

10

Peso de la fibra en (lb)

Si ploteamos dos características y luego construimos dos líneas: una vertical y otra horizontal, respecto a la media de cada característica, se formarán cuatro áreas. Si la mayoría de los puntos se encuentran en el cuadrante superior derecho y el cuadrante inferior izquierdo entonces podemos indicar que la variables están relacionadas en forma positiva, pues mientras una aumenta, la otra también se incrementa. Sin embargo si sucede que la mayoría de los Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

34

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

puntos se encuentran en el cuadrante superior izquierdo y en el cuadrante inferior derecho, entonces nos indica que las variables tienen relación negativa, lo cual mientras una variable se incrementa, la otra disminuye. Asumiendo una regresión lineal entre los caracteres X e Y, de modo que por cada unidad de incremento en X, hay un correspondiente cambio en Y de bYX unidades, entonces la ecuación de la regresión puede tomar la siguiente forma: ∧

Y = a + byx * X

...Fórmula (7)

Para estimar el coeficiente de regresión del carácter Y sobre X, se divide la covarianza entre los dos caracteres sobre la varianza de la covariable (en este caso X).

bYX =

σ XY cov( X , Y ) = var( X ) σ X2

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...Fórmula (8)

35

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Carácter Y

(Χ ,Y ) b ( XY )

b ( XY )

X * b ( XY )

b ( XY )

Y a

Carácter X

En el gráfico anterior podemos ver que la línea de regresión pasa justo por la media de ambos caracteres, de modo que para estimar el intercepto, podemos tener de referencia la media de la medida del carácter a predecir, y restarle la distancia entre dicha media y el producto de la media del carácter predictor y el coeficiente de regresión.

_

_

a = Y − X * b( XY )

...Fórmula (9)

Tomando el cuenta que la ecuación de la regresión es: Y= a + bYX *X y reemplazando el valor encontrado del intercepto, la ecuación de regresión puede ser también escrito como: _

_

Y = (Y − X * b( XY ) ) + b( XY ) X

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36

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

si realizamos una pequeña manipulación algebraica, obtenemos la siguiente expresión:

(Y − Y ) = b( XY ) ( X − X )

...Fórmula (10)

Esta expresión utilizaremos a lo largo del presente documento con la finalidad de realizar predicciones del valor genético del animal, teniendo como variable predictora el fenotipo del propio animal o hijo o de los hermanos o de los familiares o en general de todos los parientes y del propio animal inclusive. CORRELACION. El coeficiente de regresión describe la relación lineal entre dos caracteres, mientras que la correlación es una medida de la variación en un carácter (Y) atribuida a la relación lineal con el otro carácter (X). Algunas veces el objetivo del análisis de correlación es medir el grado de la asociación observada entre cualquier par de variables. Luego, mediante una prueba de hipótesis, comprobar si es mayor de lo que podría esperarse solamente por casualidad. Frecuentemente los investigadores de las diversas áreas del conocimiento se interesan por saber cómo se relacionan entre sí dos variables en un determinado grupo de personas Existe alguna relación entre la finura de la fibra y el peso de las alpacas? Existe alguna relación entre la finura de la fibra y el peso de vellón de las alpacas? Dentro de las interpretaciones, que se le puede dar a la correlación, se tiene: • Mide la intensidad de la asociación entre un par de variables • Representa la magnitud de la relación lineal entre dos variables Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

37

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•

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Promedio de los valores estandarizados

El que exista correlación, no necesariamente implica una relación causal entre ellas. Es posible, sin embargo, que la correlación entre variables puede resultar de mucha utilidad para identificar relaciones causales cuando se adopta a otros enfoques metodológicos, pero es una prueba peligrosa y errónea si se emplea como única prueba de la existencia de causalidad. El valor de la correlación varía entre -1 a 1, indicando que valores extremos a este rango una alta correlación, y valores alrededor de cero valores bajos o nula correlación.

−1 ≤ r ≤ 1 Las fuentes de variación entre las variables pueden tomar las siguientes formas: •

Y2

Y1

Y2 es la única fuente de variación de Y1,

r =1

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38

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

La variable común Y3 determina completamente Y1 e Y2. Y2 • Y3

Nuevamente r12 =1. Y1 Y2 es una de las diversas fuentes de variación de Y1.

Y2 • Y3

Y1

Ahora: r12 < 1

Y4

Y3

r12 se debe a un antecedente común Y4. Como Y3 e Y5 también tienen presencia, la correlación entre Y1 e Y2: no será perfecta.

Y1

• Y4

Y5

Y3

Y2

Y1

r12 se debe al efecto directo de Y2 en Y1, asi como a la variable común Y4 que afecta a ambas variables

• Y4

Y5

Y2

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39

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

En el siguiente gráfico observamos dos distribuciones que tienen el mismo coeficiente de regresión e intercepto, sin embargo tienen diferentes correlaciones.

Peso vivo

Peso vivo

b

b

Alzada de alpaca

En el gráfico de la izquierda hay menor variación – y consecuentemente mayor correlación - que en el gráfico de la derecha. El coeficiente de correlación se puede estimar mediante la siguiente ecuación:

∑(x − X )(y − Y ) i

r

yx

=

Cov( X , Y ) = Var( X ) *Var(Y )

n −1

∑ (x − X ) * ∑ ( y − Y ) n −1

yx

=

2

2

i

r

i

σ xy σ x *σ y

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i

n −1

...Fórmula (11)

40

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

El coeficiente de correlación puede ser puede ser explicado en base al coeficiente de regresión, y viceversa:

σ xy σ xy* *σ x σx = = = b r yx σ x *σ y σ x *σ x *σ y yx σ y Ahora expresando la regresión en función a la correlación:

b

yx

= ryx

σy σx

...Fórmula (12)

Para examinar la relación lineal entre dos caracteres X e Y, se utiliza el análisis de varianza, siendo el procedimiento el siguiente: Caracteres

Pares de observaciones

∑ Hermanos enteros

X

Y

X11 X12 X13 X14 … … ∑X

Y11 Y12 Y13 Y14 … … ∑Y

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41

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

1.8

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

FUENTES DE VARIACIÓN DE LA REGRESIÓN

Eje de las Y

e = Y − Yˆ

X ,Y

X , Yˆ

Yˆ = Y + b ( X − X )

X ,Y

Yˆ − Y = b ( X − X ) X ,Y

Yˆ

Y Eje de las X

Del análisis detallado del gráfico anterior, se puede que la variación de Yi , con respecto a la media de Y, tiene solamente dos componentes, una referida al explicada por la regresión y la otra no explicada por la regresión:

(Yi − Y ) = (Yˆ − Y ) + (Yi − Yˆ ) Por tanto el análisis de varianza toma, la siguiente forma: Fuente de variación

GL 1

Total

Suma de cuadrados (en términos de b)

∑(Yˆ −Y )

2

Regresión Error o residual

Suma de cuadrados

N-2

∑(Y −Yˆ) ∑(Y −Y ) i

=b *σyx *(N−1)

= r2 *σy2 *(N −1)

2

Puede ser hallado por diferencia

=(1−r2)*σy2 *(N−1)

2

= σ y2 * (N −1)

= σ y2 * (N −1)

i

N-1

=b2 *∑(Xi − X)2

Suma de cuadrados (en términos de r)

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42

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

La proporción de la varianza en el carácter Y, no explicada por la regresión, es fácilmente obtenible mediante el cociente entre la suma de cuadrados del error entre los grados libertad del error, siendo esto lo siguiente: ∧

∑

2 2 (Y − Y ) 2 (1 − r ) * σ y * ( N − 1) = N −2 N −2

...Fórmula (13)

El error estándar del coeficiente de regresión explica la variación en la variable dependiente Y, que es tomada en cuenta por la regresión sobre la variable independiente (X). La varianza del coeficiente de regresión estimado es el cuadrado medio residual dividido por la suma de cuadrados de la variable independiente:

(1 − r 2 ) * σ y2 * ( N − 1) Sb2 =

N −2 2 ∑ (X − X ) S = 2 b

(1 − r 2 ) * σ y2 * ( N − 1) =

(1 − r 2 ) * σ y2 ( N − 2) * σ x2

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N −2 σ * ( N − 1) 2 x

...Fórmula (14)

43

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2. ANAVA Y GENETICA CUANTITATIVA 2.1

CME Y REPETIBILIDAD

¿Cuál es la finalidad de estimar la varianza entre grupos y dentro de grupos?. La respuesta es que mediante ello podemos estimar algunos parámetros genéticos de interés como por ejemplo: la repetibilidad. Si se tienen medidas repetidas de un determinado carácter para un individuo, se puede estimar la repetibilidad a través de un Análisis de Varianza para un modelo con un factor de clasificación: y ij = μ + w i + e ij

efecto del individuo i-ésimo observación j-ésima del individuo i-ésimo que nos permitirá extraer información de:

σ E2 → que representa la diferencia existente entre individuos, es decir la varianza debido a los efectos genotípicos del individuo mas los efectos medioambientales permanentes. σ D2 → que es la diferencia existente dentro de individuos, es decir la varianza debido a los efectos ambientales temporales. de forma que podremos estimar la repetibilidad según:

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44

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

σ E2 r= 2 σ E + σ D2

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

...Fórmula (15)

En forma general la relación que existe entre la varianza entre los grupos y la variación total se denomina correlación (t). Si la varianza dentro de grupos es pequeña, entonces las observaciones dentro de un grupo son similares y por lo tanto altamente correlacionadas o repetibles. Contrariamente a ello, si la varianza dentro de grupos es grande, entonces existe una fuerte variación entre las observaciones dentro del grupo, y por lo tanto la correlación (repetibilidad) será baja. Ahora recordemos que la varianza de la media de grupo estimada es

σ E2 +

σ D2

, entonces poniendo en función de términos de repetibilidad n (r), tendríamos: … Si: r =

σ E2 → σ E2 = r (σ E2 + σ D2 ) σ E2 + σ D2

σ E2 …Si: r = 2 → σ E + σ D2 σ E2 = r (σ E2 + σ D2 ) σ E2 + σ D2 = r (σ E2 + σ D2 ) + σ D2 (σ E2 + σ D2 ) − r (σ E2 + σ D2 ) = σ D2 (1 − r )(σ E2 + σ D2 ) = σ D2

sumando σ D2 a cada término agrupando y transponiendo términos factorizando (σ E2 + σ D2 )

Por tanto resulta que:

σ D2 = (1 − r )(σ E2 + σ D2 )

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45

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Considerando que la varianza de una media de grupo estimada es

σ E2 +

σ D2

, entonces dicha varianza en términos de repetibilidad (r) y n número de repeticiones por animal (n), reemplazando con los términos encontrados, resulta ser: (1 − r )(σ E2 + σ D2 ) n ⎡ 1− r ⎤ ⎡ rn + 1 − r ⎤ = (σ E2 + σ D2 ) ⎢ (σ E2 + σ D2 ) ⎢r + ⎥ ⎥⎦ n ⎦ n ⎣ ⎣ ⎡1 + (n − 1)r ⎤ (σ E2 + σ D2 ) ⎢ ⎥⎦ n ⎣ r (σ E2 + σ D2 ) +

⎡1 + ( n − 1)r ⎤ (σ E2 + σ D2 ) ⎢ ⎥⎦ n ⎣ Finalmente, sabiendo que: (σ E2 + σ D2 ) = σ P2 encontramos: ⎡1 + ( n − 1)r ⎤ ⎥⎦ n ⎣

σ P2 ⎢

2.2

...Fórmula (16)

REPETIBILIDAD Y VARIACION

¿Cuál es la importancia de las medidas repetidas? Para responder a ello, supongamos que tenemos una Var(P) = 10, y consideremos distintas repetibilidades (r) de 0.15, 0.25 y 0.6, con diferentes medidas repetidas (1,2,3,4,5). Ploteando la salidas obtenemos el siguiente gráfico.

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46

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Varianza Fenotípica

10.00 9.00 8.00 7.00

r=0.15

6.00

r=0.25

5.00

r=0.6

4.00 3.00 2.00 0

1

2

3

4

5

6

Número de mediciones

En el gráfico anterior podemos observar que a mayor cantidad de repeticiones la varianza se reduce, sin embargo las mayores disminuciones se obtienen con repetibilidades bajas, es así que con una r=0.15, y considerando 2 mediciones, la varianza disminuye casi en un 50% (desde 10 a 5.75), mientras que con una r=0.55, también se obtiene disminución, pero no tan grande (desde 10 a 7.75). A mayor número de mediciones resulta menor la disminución de la varianza, obteniéndose cada vez menores decrementos, de modo que con mediciones mayores a 4, ya la disminución no resulta tan significativa. Si muchas mediciones son realizadas sobre cada animal, las mediciones no serán las mismas, debido a las situaciones marginales siguientes: • Si las mediciones fueran hechas en un periodo corto de tiempo, entonces la diferencia entre las mediciones serán debidas al error de medición, consecuentemente debida a la variación medioambiental específica del animal, tal como las diferencias entre el lado izquierdo y derecho de una carcasa. • Si las mediciones fueran hechos en un periodo largo, entonces la diferencia entre las mediciones serán debidos a la variación Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

47

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

medioambiental en común, un ejemplo de ello representa las diferencias debido a un consumo de alimento bajo, comparado con otro periodo de tiempo donde el consumo de alimento fue normal. En función a lo anterior el efecto medioambiental puede ser dividido en efecto medioambiental común E , el cual afecta a todos los c

animales, y el efecto medioambiental específico E , que afecta s

específicamente a cada animal. Por lo tanto los componentes del fenotipo serán: P=G+E +E s

...Fórmula (17)

c

Entonces la repetibilidad de las mediciones será:

σ G2 + σ E2 re = σ P2

C

mientras que la heredabilidad es:

h2 =

σ G2 σ P2

...Fórmula (18)

En función a lo anterior, podemos indicar que la repetibilidad será mayor que la heredabilidad, o en el mejor de los casos, si la variación debido a efectos medioambientales específicos fuese nulo, la repetibilidad sería igual a la heredabilidad; consecuentemente en base a ello podemos concluir que la repetibilidad marca el valor límite de la heredabilidad; siendo la ventaja que es mucho más fácil determinar la repetibilidad que la heredabilidad. EJEMPLO SOBRE REPETIBILIDAD En el rebaño de la Universidad Nacional de Huancavelica se tomaron 5 alpacas macho al azar contemporáneas y se registraron los pesos de vellón (expresados en gramos) durante cinco esquilas consecutivas. A partir de estos datos estimar la repetibilidad para la característica peso de vellón. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

48

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Esquilas 1 2 3 2274* 2250 2070 1944 1352 1582 2036 2300 2078 1106 1300 1336 * Peso de vellón en gramos

Individuos 00.69 00.64 00.60 00.24

4 2515 1818 2268 1646

ANALISIS DE VARIANZA PARA LOS DATOS ANTERIORES Característica de interés: Peso de vellón Entre alpacas Dentro de alpacas Total

Suma de cuadrados 2272264.688

gl 3

Media cuadrática 757421.563

CME 42395.81+4(178756.4)

508749.750

12

42395.813

42395.81

2781014.438

15

Los resultados de la presente tabla fueron obtenidos utilizando el software estadístico SPSS Versión 12. De la tabla podemos deducir que:

σ E2 →

178 756.4 (Ver fórmula 5 )

σ D2 →

42 395.81 (Ver cuadro Nº 2)

Consecuentemente, la repetibilidad será:

r=

σ E2 178756.4 = = 0.23 2 2 σ E + σ D 178756.4 + 42395.81

(Ver fórmula 11)

La varianza total resulta ser:

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σ P2 = (σ E2 + σ D2 ) = 178765 .4 + 42395 .81 = 221152 .25 Mientras que la varianza de las medias de los grupos es: ⎡1 + (n − 1)r ⎤ ⎡1 + (4 − 1) * 0.23 ⎤ = 221152.25⎢ ⎥ ⎥⎦ = 17139.2994 n 4 ⎣ ⎦ ⎣

σ P2 ⎢

2.3

CME Y COMPONENTES GENÉTICOS

Dentro del marco de genética cuantitativa, el método del Análisis de Varianza es usado para separar la variación total en sus componentes, tales como la variación genética y la variación ambiental. La heredabilidad que es otro parámetro importante de la genética cuantitativa, es una función de la varianza genética y ambiental. La respuesta a la mejora genética, así como la predicción de mérito genético de un animal dependen de la heredabilidad. Por ejemplo, las alpacas pueden ser agrupados de acuerdo a los machos, de modo que la variación total entre animales puede ser separado en sus componentes: 1) Variación entre animales de diferentes alpacas machos, y; 2) Variación entre animales que provienen de un solo macho. Este tipo de agrupación nos permite estructurar muchas familias de medios hermanos, y de este modo podemos encontrar la variabilidad con solo encontrar la variación entre familias de los machos y dentro de las familias de los machos. Por otro lado, si las observaciones son agrupadas de acuerdo a las alpacas madres, la variación entre familias de alpacas madres y dentro de la familia de alpacas madres nos proveen información de los efectos maternales y de los efectos medioambientales comunes. Esta forma de agrupación también se puede realizar en vacunos de leche, vacunos de carne, cerdos, entro otros; de modo que se pueden agrupar grupos de medios hermanos (cuando se refiere a las Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

50

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observaciones dentro de los padres) y hermanos enteros (cuando se refiere a las observaciones dentro de las madres)

Reproduc. macho Alpacas madres

♂ ♀

1

X Hijos

X X X

∑ Hermanos enteros ∑ medios Hermanos ∑ total N

♂

1

111

112 113 114

∑X

11.

♀

2

X X X X

121

122 123 124

∑X

12.

∑X

♀

♀

3

X X X X

4

X

131

132 133 134

X X X

∑X

244

X X

∑X

13.

X

X

243

252 253 254

24.

X X X

4

4

251

262 263 264

∑X

25.

∑X

1..

♀

5

241

242

3

♀

4

6

X X X X

261

372 373 374

∑X

26.

♀

♀

7

X X X X

♀

8

X

371

9

381

X

382

X

383

X

384

∑X

∑X

37.

38.

∑X

1..

∑X 4

♂

2

X

391

392 393 394

∑X

39.

1..

...

4

4

4

4

4

Cuadro Nº 4: Análisis de varianza de un diseño jerárquico. Fuente de variación Entre padres

GL s-1

Suma de cuadrados S-TC

Cuadrado Medio

SD-S

SCD(S)/gl = CMD

SDN-SD

SCH(D/S)/gl = CMW

SCS/gl = CMS

Cuadrados medios esperados

σW2 + k2σD2 + k3σS2 = CME

Entre s(d-I) madre(padres) Entre hijos sd(n-1) (madre/padres) Total sdn-sd

k1 = k2 k3

σ W2 + k1σ D2 σ W2

= CMD

= CMW

SDN-TC

→ Número de hijos por madre (n). → Número de hijos por padre (nd).

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51

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σ W2 ,σ D2 ,σ S2 → Representan la varianza del error, de las madre y de los machos respectivamente . En realidad, desde el punto de vista estadístico el modelo corresponde a un diseño jerárquico con factores aleatorios, y consiguientemente para los cálculos se operan siguiendo los siguientes ítems:

1 1 1 X i2. = ( X 12. + X 22. + X 32. + X 42. ) = ∑ X i2 ∑ k3 n sd

S

→ S=

SD

→ SD =

SDN

2 2 2 2 + X112 + X113 + ...+ X394 ) = ∑∑Xij2 → SDN = ∑∑∑Xijk2 =( X111

TC

→ TC =

1 k2

∑∑ X

1 sdn

2 ij.

=( X 112 . + X122 . + X132 . + ...+ X 392 . ) =

1 ∑∑ X ij2 d

(∑∑∑ X )

2

ijk

El desarrollo indicado será eficiente cuando existe un número igual de hijos dentro de cada madre, sin embargo en la realidad esto no es así, pero por ahora no nos complicaremos y seguiremos adelante a fin de no hacer tan difícil esta cuestión. Desde el punto de vista de mejoramiento genético, cada uno de los componentes de varianza tiene un significado, siendo esta la siguiente: CM S − CM D • La varianza entre padres es: σ E2 = nd • La varianza entre madres es: σ D2 =

CM D − CM W n

• La varianza residual es: σ W2 = CM W Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

52

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Los cuales pueden ser utilizados para calcular funciones de los componentes de varianza genéticos: • La varianza fenotípica es: σ P2 = σ W2 + σ D2 + σ S2 • La correlación entre medios hermanos es: t HS

σ S2 = 2 σP

• La correlación entre hermanos enteros es: t FS =

σ D2 σ P2

A continuación mostramos las mediciones en dos características (Peso al nacimiento expresado en kilogramos y alzada al nacimiento expresado en centímetros), de un grupo de alpacas cuyos padres han sido identificados. En función a ello, resolveremos un ejercicio con la finalidad de determinar los componentes de varianza, utilizando la metodología del análisis de varianza.

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53

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Madre Peso Nac Alzada Nac (Nº arete) Raza Color 8,5 54 2,103 Huacaya Blanco 9,5 62 2,103 Huacaya Blanco 9,5 63 9,66 Huacaya Blanco 11.0 60 9,66 Huacaya Blanco 9,8 62 9,131 Huacaya Blanco 9,2 62 9,131 Huacaya Blanco 7.0 57 2,121 Huacaya Blanco 8.0 64 2,121 Huacaya Blanco 9.0 60 9,667 Huacaya Blanco 8,5 60 9,667 Huacaya Blanco 9,8 62 0,153 Huacaya Blanco 7,2 59 0,153 Huacaya Blanco 8,8 58 9,069 Huacaya Blanco 11,5 57 9,069 Huacaya Blanco 7,8 56 9,063 Huacaya Blanco 7.0 55 9,063 Huacaya Blanco 9.0 59 513 Huacaya Blanco 8,3 59 513 Huacaya Blanco

Padre (Nº arete) 0,209 0,209 0,209 0,209 0,209 0,209 883 883 883 883 883 883 480 480 480 480 480 480

La disposición de dichos datos, para la variable peso al nacimiento, tomaría la siguiente forma. Padre -> Madre -> Hijos (kg) Suma(M)

0,209 2,103

883

480

9,66

9,131

2,121

9,667

0,153

8,5

9,5

9,8

7,0

9,0

9,5

11,0

9,2

8,0

8,5

18,0

20,5

19,0

15,0

17,5

Suma(P)

57,5

49,5

9,069

9,063

513

9,8

8,8

7,8

9,0

7,2

11,5

7,0

8,3

17,0

20,3

14,8

17,3

52,4

Las sumas de cuadrados de los componentes sin corregir, se determinan de la siguiente manera: S

→ S=

1 1 X i2. = (57.5 2 + 49.5 2 + 52.4 2 ) = 1417.043 ∑ 2*3 6

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

1 X ij2. =(182 + 20.5 2 + ... + 17.32 ) = 1427.960 ∑∑ 2

SD

→ SD =

SDN

→ SDN = ∑∑∑ X ijk2 =(8.5 2 + 9.5 2 + ... + 8.32 ) = 1437.980

TC

→ TC = FV

1 sdn

(∑∑∑ X ) = 3* 31* 2 (159.4) 2

2

ijk

GL

SC

= 1411.576

CM

CME

Padre

s-1=3-1=2

S-TC

5,468

Madre/Padre Hijo/Madre/ Padre

(d-1)*s=(3-1)*3=6

SD-S

10,917

1,819 Var(e)+2Var(M)

2,734 Var(e)+2Var(M)+6Var(P)

(n-1)*d*s=(2-1)*3*3=9

SDN-SD

10,020

1,113 Var(e)

TOTAL

sdn-1=2*3*3-1=17

SDN-TC

26.404

• La varianza entre padres es:

σ S2 =

CM S − CM D 2.734 − 1.819 = = 0.152 nd 6

• La varianza entre madres es: σ D2 =

1.819 − 1.113 = 0.353 2

• La varianza residual es: σ W2 = CM W = 1.113 • La varianza fenotípica es:

σ P2 = σ W2 + σ D2 + σ S2 = 1.113 + 0.353 + 0.152 = 1.61880 • La correlación entre medios hermanos es:

t HS

σ S2 0.152 = 2 = = 0.09415 σ P 1.61880

• La correlación entre hermanos enteros es: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

55

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t FS =

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

σ D2 0.353 = = 0.21809 2 σ P 1.61880

Veamos como cambian los cuadrados medios y los cuadrados medios esperados cuando se consideran, a) solamente padres; b)solo madres; y c)padres y madres a la vez. EN LOS CUADRADOS MEDIOS Modelo CMW CMD CMS

Relaciones entre progenies Solo padres 1.39577 --2.73388 Medios hermanos Solo madres 1.11333 2.048056 --Enteros hermanos Padres y 1.11333 1.819444 2.73388 Enteros y medios madres hermanos

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EN LOS COMPONENTES DE VARIANZA Modelo

σ2w

σ2d

σ2s

σ2p

Solo padres 1.39578 --0.22302 1.61880 Solo madres 1.11333 0.4673611 --1.58069 Padres y 1.11333 0.3530556 0.15240 1.61880 madres *La solución fue obtenida utilizando el software SPSS Versión 12

Relaciones entre progenies Medios hermanos Enteros hermanos Enteros y medios hermanos

En los dos cuadros anteriores claramente puede observarse que el cambio en el modelo tiene un efecto sobre las varianzas estimadas, y por lo tanto es importante el modelo a escoger tomando en cuenta la estructura de los datos, a fin de realizar estimaciones apropiadas de los parámetros genéticos. Si consideramos encontrar la heredabilidad solo en función a padres, ésta resulta ser sobreestimada, pues la varianza fenotípica resulta ser similar a la que se obtiene cuando se consideran padres y madres a la vez, aunque la varianza entre padres resulta ser incrementada. INTERPRETACION GENETICA DE LOS COMPONENTES DE VARIANZA Un modelo asume que las medidas del animal reflejan el fenotipo (P), el cual tiene componentes genético y medioambiental. El efecto o componente genético puede ser dividido en efecto aditivo (A), efecto maternal (M) y efecto de interacción(I). Por otro lado, el efecto medioambiental puede ser separado en un componente común y un componente específico (Ec y Ee), de modo que el modelo P = G + E, puede ser extendido a la siguiente forma: P=A + M + I + Ec + Ee El efecto genético aditivo es la suma de los efectos promedio de los genes, que es similar a la suma de cada par de alelos en cada locus para todos los locus. El efecto maternal es la influencia del fenotipo de la madre sobre el fenotipo de su progenie, el cual incrementa la semejanza entre la madre y sus hijos. El efecto de la interacción es Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

57

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debido a la interacción entre alelos del mismo locus (dominancia) más la interacción de genes de diferentes locus (epistasis). El efecto del medioambiente común incrementa la semejanza entre hermanos enteros debido a que éstos encuentran en un mismo ambiente, sin embargo existe diferencia entre M y Ec, debido a que el efecto maternal aumenta directamente la semejanza la progenie y la madre, aumentando indirectamente la semejanza entre la progenie, mientras que el efecto ambiental común aumenta la semejanza entre la progenie en forma directamente.

DIFERENCIA ENTRE EFECTO M y Ec M

Ofs

Ofs Ec

Los componentes de varianza estimados de padre, madre y residuo son utilizados para cuantificar las contribuciones del medioambiente y de la parte genética al fenotipo.

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

58

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Cuadro Nº 5: Interpretación de componentes de varianza estadístico en componentes de varianza genéticos. Componentes σ2s σ2d σ2e σ2T σ2s+ σ2d

Covarianza

σ2A

CovHS* CovFS -CovHS σ2T –CovFS

¼ ¼ ½ 1 ½

CovFS**

2

σD 0 ¼ ¾ 1 ¼

2

σ AA 1/16 3/16 ¾ 1 ¼

σ

σ2 I

2

AD

0 1/8 7/8 1 1/8

σ

2

2

DD

0 1/16 15/16 1 1/16

σ AAA 1/64 7/64 7/8 1 1/8

σ2M

σ2E

σ2E

c

e

0

0

0

1 0 1 1

1 0 1 1

0 1 1 0

* CovHS = covariancia de medios hermanos. ** CovFS = covariancia de hermanos de padre y madre. De la tabla anterior podemos sacar algunas conclusiones: •

•

•

•

El componente σ s2 , se debe a las diferencias entre grupos de padres, y estando estos grupos formados por medios hermanos, entonces éste componente es la covarianza entre medios hermanos. El componente σ d2 proviene de las diferencias entre grupos de madres, habiendo sido removido la σ s2 . Estando estos grupos conformados por hermanos completos, entonces éste componente es la covarianza entre hermanos enteros, menos la remosión de σ s2 . Puesto que cualquier componente de varianza entre grupos es igual a la covarianza de los miembros de los grupos, se deduce que la componente dentro de los grupos es igual a la varianza total menos la covarianza de los miembros de los grupos. Las progenies de las hembras son familias de hermanos enteros, por lo tanto, el componente σ e2 , estima σ2T –CovFS El componente de varianza entre padres tiene ¼ de la varianza aditiva, y también cierta proporción de varianza de interacción, sin embargo ésta última es pequeña (1/16+1/64+…), por lo que para efectos de cálculo no se tiene en cuenta.

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

59

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

•

•

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

El componente de varianza entre madres tiene ¼ de la varianza aditiva, pero también en ella se incluye una parte de la varianza de interacción (1/4 + 3/16 + 1/8 ….) y la totalidad varianza del efecto maternal; asimismo también se incluye dentro de ella el total de variación debida Ec. Por lo tanto para fines útiles de este componente de varianza es necesario tener en cuenta algunas premisas debido a que éste componente tiene muchos parámetros que son estimados simultáneamente. Así, por ejemplo el efecto de la interacción puede ser ignorado. Como para la estimación del efecto maternal se requiere información de la progenie de muchas camadas de cada madre, entonces el efecto del medioambiente común puede ser separado del efecto genético maternal, mediante una simple resta a la variancia entre progenies dentro de madres/padres, del doble de la varianza entre padres: σ e2 -2 σ s2

Si en el cuadro anterior, el efecto maternal y el efecto medioambiental común son combinados y la varianza debido a la interacción es ignorando, entonces la varianza fenotípica es la suma de la varianza genética aditiva, la varianza del efecto maternal/medioambiente común y la varianza del medioambiente especial, siendo el modelo el siguiente: 2

2

2

σ =σ + σ P

A

M

2

+σ

E

De este modo poniendo los componentes de varianza esperados en términos de varianzas del modelo genético tendremos: •

σ2T = σ2P

•

σ2s = (1/4)σ2A

→→

σ2A=4 σ2s

•

σ2d = (1/4)σ2A + σ2M= σ2s + σ2M

→→

σ2M=σ2d -σ2s

•

σ2e = σ2T - (1/2)σ2A- σ2M =

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

60

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

(σ2T - σ2M)- (1/2)σ2A= σ2Ee + 2σ2s

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

→→

σ2Ee=σ2e -2σ2s

De modo que en términos de componentes de varianza esperados, la varianza fenotípica sería

σ2P=4 σ2s+ (σ2d -σ2s)+ (σ2e -2σ2s) = σ2s+ σ2d +σ2e Cuando solo consideramos medios hermanos (ya no incluimos en el modelo a las madres, los componentes de varianza asumen las siguientes igualdades: • •

σ2s=(1/4)σ2A σ2e=σ2P -(1/4)*σ2A= σ2E +(3/4)*σ2A

→→ →→

σ2A=4 σ2s σ2E=σ2e -3σ2s

*NOTA: Los subíndices en minúscula designan los componentes de varianza estimados, mientras que los subíndices en mayúscula designan los componentes del modelo genético. 2.4

HEREDABILIDAD

Al cociente entre la varianza de los valores aditivos (la llamada varianza aditiva) y los fenotípicos (varianza fenotípica) se llama heredabilidad de un carácter.

Var ( A) σ A2 h = = Var ( P) σ P2 2

...Fórmula (19)

Interesa conocer la heredabilidad de un carácter por que nos da una idea de nuestras posibilidades de selección. Si h² es alta esto significa que la variación observada se debe a causas genéticas aditivas (heredables) principalmente, por lo que escogiendo a los mejores individuos estaremos escogiendo también a los que tienen mejores alelos y a los que mejor descendencia (por termino medio) dejarán.

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

61

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

No es suficiente que la heredabilidad sea alta para mejorar un carácter. Si la variación es pequeña, es decir: si todos los individuos son parecidos, no es posible escoger a individuos destacados y mejorar la media de la población. Caso 1 Heredabilidad alta Variabilidad alta

Caso 2 Heredabilidad alta Variabilidad baja

P

A

Caso 3 Heredabilidad baja Variabilidad alta

P

P

E

A

E

A

E

En el caso 1 de la figura anterior hay variación y es debida a efectos genéticos heredables, en el 2 no hay variación apenas y en el 3 hay variación pero se debe a causas ambientales. Existiendo heredabilidad alta > 40 % la selección es rápida y mas exacta. Con valores 20 % ≥ h2 < 40 % la selección requiere métodos que sean más exactos en identificar a los reproductores con alto valor genético; finalmente h2 < 20 % se puede obtener resultados positivos en el avance genético pero es pequeño y toma mucho tiempo para lograr significativos avances. En este caso se recomienda estabilizar el medio ambiente a niveles óptimos. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

62

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

2.5

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

HEREDABILIDAD Y VARIACION.

La heredabilidad se estima examinando el parecido entre parientes. Los parientes se parecen por causas genéticas: tienen genes comunes. También pueden parecerse por causas ambientales; por ejemplo, todos los hermanos de padre y madre se parecen, además de tener la misma carga genética por haber sido gestados en el mismo útero, con las mismas atenciones maternas, lactación, alimentación, vacunaciones y manejo comunes. Para estimar índices genéticos debemos, pues, comparar parientes que sólo se parezcan por causas genéticas, como por ejemplo padre-hijo o bien medios hermanos de padre. Veamos un ejemplo. La covarianza entre padre e hijo puede calcularse si se dispone de datos de ambos. Las causas de esta covarianza son aditivas (genéticas de las que se heredan): un hijo recibe - por término medio - la mitad del valor aditivo de su padre (y la mitad de su madre). cov (Padre, hijo) = ½ σ² → Por lo tanto: 2cov (Padre, hijo) = σ² A

A

Si calculamos la covarianza observada padre-hijo para la velocidad de crecimiento de la fibra en alpacas y nos da 20, calculamos la varianza observada y nos da 100, la heredabilidad será:

h2 =

Var ( A) 2σ ( Padre,Hijo ) 2 * 20 = = = 0.4 Var ( P) σ P2 100

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

63

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

REPETIBILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES EN DIFERENTES ESPECIES ANIMALES Especie

Carácter

Alpacas

Peso vivo al nacimiento

0.63*

Peso de vellón grasiento

0.63*

Peso de vellón limpio

0.68*

Diámetro de fibra

0.73*

Llamas

Bovino

Ovino

Porcino

Gallinas

Heredabilidad %

Peso de vellón

0.48 y 0.27**

Diámetro de fibra

0.34 y 0.28**

Longitud de fibra

0.28**

Producción lechera

20-40***

% proteínas en leche

40-70***

Intervalo entre partos

0-5***

Perímetro de pechuga

30-60***

% grasa en la carcasa

20-50***

Peso vivo

20-40***

Tamaño de la camada

10-30***

Fineza de la lana

20-50***

Velocidad de crecimiento

10-50***

Espesor de grasa dorsal

30-70***

Color de la carne

30-40***

Tamaño de la camada

10-15***

Produc. de huevos/ hembra

15-30***

Edad al primer huevo

20-50***

Peso del huevo

40-70***

Fertilidad

5-15***

% eclosión Fuente: * Frank, E. et.al (2006) ** Wuliji, T. et. al. (1999) ***. Falconer y Mackay (1996)

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

5-20***

64

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Obviamente el obtener datos de padres e hijos, requiere un gran esfuerzo, y muchas veces no se dispone de ellos; pero si resulta ser más fácil obtener datos de medios hermanos o hermanos enteros, consecuentemente con éstos últimos se realiza un análisis de varianza y también es posible obtener las varianzas del modelo genético. De este modo cuando consideramos solo medios hermanos, desde que el componente de la varianza de machos es un cuarto de la varianza genética, tenemos:

σ s2 Var ( A) 4σ s2 h = = = 4 2 = 4 * t HS σP Var ( P) σ P2 2

Si la heredabilidad es estimada de una correlación entre hermanos enteros, dicha estimación puede estar sesgada, porque incluye la parte del denominador, el efecto del medioambiente común, el efecto de la interacción (mayor que en el caso de medios hermanos), los cuales se encuentran dentro del componente de varianza entre madres. 2.6

EFECTO MATERNO.

La varianza de la combinación de los efectos: maternal, del medioambiente común, y efecto de la interacción, pueden ser estimadas de las diferencia de las correlaciones entre hermanos completos menos medios hermanos: Recordemos: t HS =

σ S2 σ D2 t = y FS σ P2 σ P2

Entonces: c 2 = t FS − t HS =

σ σ

2 d 2 P

−

σ σ

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

2 s 2 P

=

σ

2 d

− σ

σ

2 s

2 P

65

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

2.7

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

ESTIMACION DE COMPONENTES DE VARIANZA

Para obtener un predictor del valor genético de los animales candidatos a la selección, insesgado y de mínima varianza, se debe conocer el valor de los parámetros genéticos en su población base. Obviamente que conocer esos parámetros implica estimarlos a partir de observaciones habitualmente desequilibradas, recogidas en distintos ambientes, y seleccionadas. Se han dedicado importantes esfuerzos para poder disponer de métodos de estimación de componentes de varianza que, adaptándose a las características de los datos, ofreciesen estimadores con propiedades deseables. Fundamentalmente interesa disponer de estimadores suficientes, que sean aplicables a modelos mixtos desequilibrados, y tengan en cuenta la selección de los datos. Existen numerosos trabajos que revisan los distintos métodos de estimación de componentes de varianza existentes, por ejemplo, los de Searle (1989), Baselga y Carabaño (1993), Foulley (1990), San Cristóbal (1992), García-Cortés (1992), Searle et al. (1992).

De los distintos métodos de estimación de componentes de varianza desarrollados en estadística clásica, entre los principales, podemos citar los siguientes: • ANOVA, que en el caso de datos equilibrados y bajo un modelo aleatorio, ofrece un estimador óptimo (insesgado y de varianza mínima) pero no ocurre así en el caso de datos desequilibrados (Searle, 1989). • Métodos Henderson I, II y III, que son simplemente adaptaciones del ANOVA, que permiten analizar datos desequilibrados mediante un modelo aleatorio, un modelo mixto sin interacciones entre efectos fijos y aleatorios, y todo tipo de modelo mixto respectivamente. No Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

66

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obstante, entre otras limitaciones, presentan la de no ser adecuados en presencia de selección (Searle, 1989). • Método de máxima verosimilitud (ML), el cual está basado en maximizar la verosimilitud de la muestra, ofrece estimadores con propiedades más útiles que los mínimo cuadráticos: consistencia, normalidad asintótica y matriz de dispersión muestral asintótica conocida. Sin embargo, existe una pérdida de grados de libertad, asociada a la estimación de los efectos fijos, que conduce a subestimar la varianza del error (Searle et al., 1992). • Métodos de norma mínima (MINQUE) o varianza mínima (MIVQUE), que presentan propiedades óptimas aún en el caso de datos desequilibrados, pero si las poblaciones han sido seleccionadas y los valores de las componentes de varianza considerados a priori, en el proceso iterativo de resolución, no son las verdaderas, los valores que se obtienen están sesgados (Sorensen y Kennedy, 1984a). • Método de máxima verosimilitud restringida (REML), caracterizada por trabajar confunciones residuales de los datos libres de los efectos fijos, y por tanto, a diferencia del método ML, no subestima la varianza residual (Searle, 1989). • Método de muestreo de Gibbs, el cual se encuentra basado en los modelos del enfoque bayesiano, usando las cadenas de Markov de Monte Carlo (MCMC-Markov Chain Monte Carlo). Hay muchos métodos MCMC, como el algoritmo Metropolis-Hastings, el muestreo Gibbs, el salto reversible, el “templado simulado – simulated tempering”, el “muestreo del pasado – sampling from the past”, etc. Sin lugar a dudas, el más popular de ellos ha sido el muestreo Gibbs, a pesar de que solamente puede usarse bajo ciertas condiciones. Las primeras aplicaciones del muestreo Gibbs a la zootecnia se refieren a 1993, y desde entonces ha habido muchos artículos que han empleado MCMC. Una aportación importante fue la introducción de medidas bayesianas para cuantificar la incertidumbre Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

67

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

en respuesta a la selección genética, el cual es un problema en zootecnia en el cual la combinación de los enfoques de verosimilitud y frecuentista apenas puede considerarse como una aproximación cruda, aún bajo el supuesto de normalidad. El método bayesiano reside en estimar la distribución posterior de las medidas de cambio genético, las cuales son funciones de los valores de cria no observables. Estos últimos se obtienen a partir de sus distribuciones posteriores mediante MCMC, y con estas muestras uno obtiene muestras de la distribución posterior de la respuesta a la selección, por ejemplo. La distribución posterior del cambio genético no observable se estima a partir de la colección entera de muestras (Gianola, 2006)

El método REML y el de Gibbs Sampling, son los más utilizados en la actualidad en mejora animal. Ello es así porque los estimadores hallados son aplicables a modelos mixtos desequilibrados, permiten utilizar fácilmente toda la información que contienen los datos, no subestiman la varianza residual y, como veremos más adelante, no están afectados por la existencia de determinados tipos de selección o, si lo están, lo están menos que otros estimadores (Meyer, 1990). Sin embargo, hay que tener en cuenta que los estimadores basados en la verosimilitud sólo son asintóticamente insesgados, y que además los REML generalmente pierden esa propiedad por restringir su espacio paramétrico (Searle, 1989; Foulley, 1993). Existen otros inconvenientes al utilizar estimadores REML. Excepto en algunos casos equilibrados, no se pueden obtener analíticamente, dado que el sistema de ecuaciones a resolver no es lineal respecto a los componentes de varianza a estimar. Ello obliga a utilizar métodos iterativos basados en localizar el máximo de la función de verosimilitud (Meyer, 1989), es decir, a usar algoritmos de maximización. Es necesario diferenciar entre estimadores y soluciones REML, puesto que aunque los estimadores REML fuesen insesgados, las soluciones obtenidas mediante un método iterativo no necesariamente lo serían (Searle, 1989). Se consideran soluciones REML las obtenidas al alcanzar la convergencencia en un proceso iterativo; en determinadas situaciones un método iterativo difícilmente puede garantizar la convergencia en el máximo global de la función de Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

68

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verosimilitud, siendo posible hallar varias soluciones REML para un mismo conjunto de datos (Groeneveld y Kovac, 1990). Hay, entre otros, dos importantes algoritmos iterativos de cálculo basados en los elementos de las ecuaciones del modelo mixto de Henderson (Henderson, 1984): un algoritmo de desarrollo teórico, el EM (Expectation and Maximization, Dempster et al. 1977), y un algoritmo de desarrollo empírico, el DF (Derivative Free), Graser et al. 1987). El algoritmo DF presenta la ventaja de ser mucho menos demandante computacionalmente pero mucho más oscuro en cuanto a conocer los verdaderos mecanismos que determinan las estimaciones (Thompson y Atkins, 1990). El desarrollo de este algoritmo (Meyer, 1989), su implementación informática aprovechando distintas estrategias para aumentar su eficiencia (Boldman y Van VIeck, 1991), y el importante desarrollo informático experimentado en la última década, han permitido el uso generalizado de la metodología REML en mejora animal. La base teórica para conocer el efecto de la selección sobre los parámetros genéticos parte de considerar que, en una población de tamaño infinito y bajo un modelo aditivo infinitesimal (Fisher, 1918), el genotipo de un individuo se modeliza como la semisuma de los genotipos de los padres más una componente de recombinación. Pese a que la varianza aditiva de la descendencia se altera por la selección de los padres, produciéndose un cambio temporal que desaparece progresivamente al cesar la selección, la varianza de la componente de recombinación no se ve afectada, pues es independiente del valor de los parentales (Bulmer, 1971). De esta forma, bajo ciertas formas de selección, se pueden predecir los cambios de la varianza genética aditiva y, por lo tanto, conocer su incidencia sobre distintos métodos de estimación. Respecto al método REML-, los resultados de algunos trabajos de simulación (p.ej. Sorensen y Kennedy, 1984a; Thompson y Atkins, 1990; Van der Werf y Boer, 1990; Vísscher y Thompson, 1990; Van der Werf, 1992; Van der Werf y Thompson, 1992) y el análisis teórico Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

69

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basado en funciones de verosimiltud (Gianola et al., 1989; Im. et al., 1989), indican que ofrece estimadores que no se ven afectados por la selección de los reproductores siempre que se conozcan todas las relaciones de parentesco, y toda la información utilizada en el proceso de selección, o al menos una muestra aleatoria que no afecte su distribución. Eso significa que las estimas obtenidas en base a datos de poblaciones sometidas a selección, de las que desconocemos algunas relaciones de parentesco, estarán afectadas por la selección, más cuanta menos información familiar se conozca 10 (Van der Werf, 1992; Van der Werf y Thompson, 1992). Los estimadores REML tampoco se ven afectados por la existencia de selección en los animales de la población base, si no hay selección posterior y tratamos esos animales como efectos fijos, tal como propusieron Graser et al. (1987). Tratar los animales base como efectos fijos implica ignorar la información que aportan sobre la variabilidad genética de la población. En una población de tamaño infinito, esa información se puede despreciar cuando no existe selección posterior, pues en ese caso la varianza genética no se ve afectada generación a generación. Por contra, cuando existe selección, la varianza genética sí se ve afectada generación a generación, produciéndose cambios que son función de la varianza genética de la población base. Cuando la población base no es una muestra tomada al azar, es difícil obtener estimaciones que no estén afectadas por la selección si su descendencia también es seleccionada; tratar los animales base como efectos fijos implica evitar una fuente de error, pero a la vez generar otra que puede ser de mayor importancia (Van der Werf y Thompson, 1992). Es importante aclarar que el efecto genético aditivo se debe al gen (solo) no en pares en una población diploide, ni de pares de genes. Es el gen solo el que pasa de una generación a otra y se mantiene con su efecto invariablemente (ese efecto se denomina valor de cría estimado) Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

70

3. REGRESIÓN Y CORRELACIÓN EN EL CONTEXTO DE GENETICA CUANTITATIVA 3.1 INTERPRETACION GENÉTICA REGRESION Y CORRELACIÓN.

DE

LOS

COEFICIENTES

DE

El coeficiente de regresión de la mediciones del hij@ sobre las medición del padre, puede ser interpretado dentro de un marco genético, asumiendo que el fenotipo P, es la suma de los efectos genético aditivo (G) y “medioambientales” (E) encontrándose dentro de éste último componente la suma de los efectos del medioambiente, valores de dominancia y epistasis. P=G+E Usualmente se asume que P, sigue una distribución normal, con la implicación que los caracteres son determinados por una cantidad infinita de genes no ligados, por lo cual el modelo que se establece se denomina modelo infinitesimal. Consecuentemente la covarianza entre el fenotipo del hij@ y el fenotipo de uno de los padres es resultaría ser: Cov(PO,PP)

= Cov{(GO + EO),( GP +EP) = Cov(GO,GP )+Cov(GO,EP )+( GP ,EO)+( EO,EP)

Luego, asumiendo que no existe interacción entre efecto genético y medio ambiental, y que tampoco existe covarianza entre el medio ambiente del hij@ y del padre, tendríamos: Cov(PO,PP)

= Cov(GO,GP ) + 0 + 0 + 0 = Cov(GO,GP ) Es decir que la covarianza entre el fenotipo del hij@ y el fenotipo de uno de los padres, es igual a la covarianza entre el genotipo del hij@ y el fenotipo de uno de los padres. Por otro lado, como un padre (o madre) solamente pasa un medio del valor genético al hij@, podemos asumir que el genotipo del hijo es un medio del mérito genético aditivo de uno de los padres, por lo que Cov(GO,GP ), es en realidad la covarianza entre ½G y G . Por lo tanto tendríamos: Cov(PO,PP)

= Cov(GO,GP ) = Cov(½G, G) = ½Cov(G,G) = ½Var(G) (Asumiendo que el G se refiere solo a la parte aditiva) = ½Var(A)

Por lo tanto, el coeficiente de regresión del fenotipo del hij@ sobre el fenotipo de uno de los padres, será:

1

1 2 σ Cov( PO , PP ) 2 A 1 2 bOP = Var ( PP ) = σ 2 P = 2 h O sea que teniendo la información de un grupo fenotipos pareados de hij@ y padres, podemos encontrar la heredabilidad, lo cual nos podrá servir posteriormente para encontrar el mérito genético de los hijos, cuyos padres tienen registrados el valor fenotípico. Sin embargo esto tiene un leve problema, cual es la precisión (accuracy), del cual podremos discutir mas adelante, pero a pesar de todo es una buena herramienta, frente a una nula selección y posiblemente también a la selección en base a sólo a fenotipo. En la fórmula anterior hemos asumido que la varianza fenotípica de los padres es la varianza fenotípica, teniendo como premisa que los padres son una muestra aleatoria de la población, por tanto el coeficiente de regresión es igual a la mitad de la heredabilidad, si los padres han sido seleccionado específicamente para el propósito de estimar la regresión de los hijos sobre los padres (Hill and Tompson, 1977). El grado de relación fenotípica entre el hij@ y uno de los padres también puede ser determinado, asumiendo que la Var(PP) es igual a la Var(PO), y habiendo considerado que la varianza fenotípica de los padres es igual a la varianza fenotípica [Var(PP) = Var(P)] :

1 2 σ A Cov( PO , PP ) 1 2 2 r OP = Var ( PO ) *Var ( PP ) = σ 2 P = 2 h La regresión también puede realizarse no solo entre el hij@ y uno de los padres, sino también con la media de los fenotipos de los padres, en este caso tendremos que el coeficiente de regresión toma la siguiente forma:

bOP =

Cov( PO , PP ) Var ( PP )

...Fórmula (20)

Entonces lo que es necesario hallar son los componentes del numerador y del denominador, siendo estos:

{

}

⎫ 1 ⎧ 1 Cov( PO , PP ) = Cov ⎨PO , ( PP1 + PP2 )⎬ = Cov( PO , PP1 ) + Cov( PO , PP2 ) ⎭ 2 ⎩ 2 1 1 Cov( PO , PP ) = {2[Cov( PO , PP )]} = Cov( PO , PP ) = σ A2 2 2

Con respecto a la varianza fenotípica del promedio de los padres, resulta que como han intervenido dos observaciones (del padre y de la madre), entonces la varianza ser:

2

⎫ ⎭

⎧1 ⎩2

σ P2 = Var ⎨ ( P1 + P2 )⎬ =

1 1 Var ( P) * Var ( P1 + P2 ) = * 2 * Var ( P ) = 2 4 2 2

Para lo anterior asumimos que P1 y P2 son independientes, por tanto la covarianza entre ellos resulta ser 0. Entonces ahora habiendo obtenido las covarianzas y varianzas respectivas podemos encontrar el coeficiente de correlación entre los hijos y la media de los padres:

1 2 Cov( PO , PP ) 2 σ A σ A2 2 bOP = Var ( P ) = 1 2 = σ P2 = h P σP 2

...Fórmula (21)

Asimismo el coeficiente de correlación tomaría la siguiente forma:

r

OP

r

OP

1 2 σA Cov( PO PP ) 2 = = Var ( PO ) * Var ( PP ) 1 Var ( P ) * Var ( P) 2 1 2 σA 1 1 σ A2 2 = = * h2 * 2 = 2 2 σP 1 * (σ A2 ) 2

3.2 CORRELACION GENETICA ENTRE CARACTERES

Se dice que existe correlación genética entre dos caracteres cuando el valor genético de un animal para el primer carácter (A1) no es estadísticamente independiente del valor genético del mismo animal para el otro carácter (A2), es decir :

rg = r

= A1. A 2

Cov( A1 , A2 ) 2

σ A2 * 2 σ A2 1

2

=

σ A1A2 Cov( A1 , A2 ) = σ A1 * σ A2 σ A1 * σ A2

Las razones exactas de esta correlación son difíciles de conocer. Se pueden explicar parcialmente pensando que un mismo gen puede determinar varios caracteres a la vez (en genética a este fenómeno se le conoce como pleiotropía). Al igual que todos los parámetros genéticos, es una característica propia de cada población, pero es el parámetro genético que es más inestable ante cualquier cambio genético que se produzca en una población.

3

De la misma forma que se ha definido la correlación genética, se definen las correlaciones fenotípicas y ambientales. Partiendo de: P1 = A1 + E1 P2 = A2 + E2 podemos definir: Correlación fenotípica entre P1 y P2:

rP = r

P1 . P2

=

Cov( P1 , P2 )

=

σ P2 * 2 σ P2

2

1

2

σ P1P2 Cov( P1 , P2 ) = σ P1 * σ P2 σ P1 * σ P2

Correlación medioambiental entre P1 y P2:

rE = r

E1 . E2

=

Cov( E1 , E2 ) 2

σ E2 * 2 σ E2 1

=

2

σ E1E2 Cov( E1 , E2 ) = σ E1 * σ E2 σ E1 * σ E2

Para determinar la correlación genética, vemos que es necesaria conocer la covarianza genética entre los dos caracteres, por lo tanto ahora, vamos a ver como podemos encontrar dicho valor. La covarianza entre dos caracteres puede ser estimada a niveles fenotípicos y genéticos, y para ello es posible utilizar la misma estrategia de la estimación de la varianza fenotípica y genética de un carácter. La distribución de las unidades para realizar una ANCOVA, con miras a determinar correlaciones genéticas sería: S1 Y11 X11 Y12 X12 Y13 X13 . . .

S2 Y21 X21 Y22 X22 Y23 X23 . . .

... Y31 X31 Y32 X32 Y33 X33 . . .

Si Yi1 xi1 Yi1 xi1 Yi1 xi1 . . Yij. xij.

Y1.

Y2.

Y3.

Yi.

X 1.

X 2. Y..

X 3.

X i.

X ..

En un análisis de covarianza, la suma de cuadrados y el cuadrado medio es reemplazado con la suma de productos y el producto medio entre caracteres X e Y. Por ejemplo con s alpacas machos con n hijos (entre ellos medios hermanos), la tabla de análisis de covarianza tomaría la siguiente forma: ANCOVA PARA DETERMINACIÓN DE COVARIANZAS Fuente de Grados de Suma de productos covariación libertad cruzados Entre machos s-1 ( y − y )( x − x )

∑

i.

..

4

i.

..

Esperanza de los productos medios

σ e ( XY ) + nσ S ( xy )

1 Y .. * X .. Yi .X i . − ∑ n ns ∑ (Yij − Yi. )( X ij − X i. ) =

Dentro de machos

s(n-I)

σ e ( XY )

1 ∑ Yi. X i. n ∑ ( yij − y )( xij − x ) = ∑∑ (Yij X ij ) −

Total

sn-I

= ∑∑ (Yij X ij ) −

Y.. X .. ns

Es de entender que al realizar el análisis que hicimos anteriormente con respecto al ANOVA, aquí también los cuadrados medios esperados tienen significación genética, de éste modo vemos que:

1 4

σ s ( xy ) = σ A( xy )

lo cual también puede ser: σ A( xy ) = 4σ s ( xy )

Por otro lado, con respecto a la covarianza de los hijos(padres) o varianza residual tendremos:

1 4 3 + σ A( xy ) 4

σ e ( XY ) = σ P ( xy ) − σ A( xy ) σ e ( XY ) = σ A( xy )

lo cual también puede ser: σ E ( xy ) = σ e ( xy ) − 3σ s ( xy )

Similarmente, si los datos tuvieran una estructura jerárquica con medios y enteros hermanos, entonces los componentes de covarianza entre padres, entre madres(padres) e hijos(madres/padres), pueden ser expresado en términos de covarianza genética aditiva, maternal/medioambiente común y medioambiente específico, de una comparable como si estuviéramos analizando sólo un carácter, de modo que:

1 4

σ s ( xy ) = σ A( xy )

lo cual también puede ser: σ A( xy ) = 4σ s ( xy )

Por otro lado, con respecto a la covarianza de madres(padres), tendremos:

1 4

σ d ( XY ) = σ A( xy ) + σ M ( xy ) lo cual también puede ser: σ M ( xy ) = σ e ( xy ) − σ s ( xy ) Por otro lado, con respecto a la covarianza de hijos(madres/padres), o también llamada covarianza residual tendremos: 1 σ e ( XY ) = σ P ( xy ) − σ A( xy ) − σ M ( xy ) 2 lo cual también puede ser: σ E ( xy ) = σ e ( xy ) − 2σ s ( xy ) 1 σ e ( XY ) = σ E ( xy ) + σ A( xy ) 2 De modo que con ello será ahora muy fácil calcular la correlación genotípica, bajo el supuesto considerado que la covarianza fenotípica entre X e Y es igual a la suma de la

5

covarianza genética y medioambiental entre X e Y. rG ( XY ) =

σ A (Y , X ) 4σ S ( yx ) Cov A(Y , X ) Cov ( A1 , A2 ) = = = σ A1 * σ A 2 σ A ( X ) * σ A (Y ) σ A( X ) * σ A (Y ) 4σ S2Y * 4σ S2X

rG ( XY ) =

σ S ( yx ) σ S2 * σ S2 Y

X

Asumiendo que el fenotipo es la suma de los efectos genéticos aditivos y medioambientales, entonces la covarianza fenotípica también resulta ser la suma de ambas covarianzas, por lo tanto tendremos

σP =σ A +σE xy

xy

poniendo las σ en términos de r

xy

rPxy σ Px σ Py = rAxy σ Ax σ Ay + rExy σ Ex σ E y

poniendo en términos de σ P

rPxy σ Px σ Py = rAxy hX hY σ Px σ Py + rExy 2 (1 − hX2 )(1 − hY2 )σ Px σ Py

anulando σ Px σ Py

rPxy = rAxy hX hY + rExy 2 (1 − hX2 )(1 − hY2 ) Gráficamente se puede ilustrar como:

rA

rE A1

E2

E1

h1

1 − h2

1 − h1

2

2

P1

A2

2

h2

2

P2

rP A continuación tenemos el performance de dos características en alpacas Huacaya (Peso vivo y alzada), los cuales pertenece a hijos de 03 alpacas machos, consecuentemente se tiene 06 hijos/macho: 0.209 883 480 Peso Vivo Alzada Peso Vivo Alzada Peso Vivo Alzada 8.5 54 7.0 57 8.8 58 9.5 62 8.0 64 11.5 57 9.5 63 9.0 60 7.8 56 11.0 60 8.5 60 7.0 55 9.8 62 9.8 62 9.0 59 9.2 62 7.2 59 8.3 59

6

57.5

363.0 49.5 362.0 Sumatoria total (peso vivo) Sumatoria total (alzada)

52.4 159.4 1069.0

344.0

Las sumas de productos de cada una de las fuentes de covariación, son las siguientes: 1 1 Yi .X i . = (57.5 * 363 + 49.5 * 362 + 52.4 * 344) = 9469.517 → ∑ n n

∑∑ (Y

ij

X ij ) =8.5 * 54 + 9.5 * 62 + ... + 8.3 * 59 = 9486.30

→

Suma de productos de padres sin corregir Suma de productos de hijos dentro de padres sin corregir

Y .. * X .. 1069 *159.4 = = 9466.589 ns 6*3

→

Término de corrección

Ahora se puede construir el cuadro de análisis de covarianza: Fuente de covariación Entre machos

Dentro de machos

Grados de libertad s-1=3-1 =2

Suma de productos cruzados Y .. * X .. 1 = ∑ Yi .X i . − n ns =9469.517-9466.589 =2.928

s(n-1)=3(6-1) =15

= ∑∑ (Yij X ij ) −

Productos medios 1.4639

1 1.1189 Yi. X i. ∑ n

Esperanza de los productos medios

σ e ( XY ) + nσ S ( xy ) σ S ( xy ) = 0.0575

σ e ( XY ) =1.1189

=9486.3-9469.517 =16.783 Total

sn-1=3*6-1 =17

= ∑∑ (Yij X ij ) −

Y.. X .. ns

=9486.3-9466.589 =19.711

En base a la misma información y de acuerdo al procedimiento descrito anteriormente, también podemos obtener los cuadros de ANAVA para cada uno de los caracteres.

ANAVA PARA PESO VIVO FV

GL

P H/P Total

SC

CM

2

5.468 2.7338889

15 17

20.937 1.3957778 26.404

CME

σ s2( peso _ vivo ) =0.22302 σ e2( peso _ vivo ) =1.39578

ANAVA PARA ALZADA FV P H/P

GL

SC

CM

CME

2

38.11 19.055556

σ s2( alzada ) =2.08519

15

98.17 6.5444444

σ e2( alzada ) =6.54444

7

Total

17

136.28

Indicar software Ahora simplemente reemplazamos los datos en: rG ( XY ) =

σ S ( yx ) , y tendremos: σ S2 * σ S2 Y

rG ( XY ) =

σ S ( yx ) σ

2 SY

*σ

2 SX

=

σ S ( yx )

=

σ S2 * σ S2 Y

X

0.0575 0.22302 * 2.08519

= 0.0843

X

Las correlaciones genéticas al igual que la heredabilidad son parámetros genéticos que pertenecen a una población. Asimismo los parámetros genéticos dependen del ambiente, luego reduciendo la varianza ambiental (es decir controlando el ambiente en que se crían los animales para que permanezca constante) aumentará su valor, por lo que será más fácil hacer selección, pero a costa de explotaciones que representen una alta inversión económica. También dependen de la población, pero en la práctica las diferencias entre poblaciones no son muy importantes. Guardando esta última idea y sabiendo que al estimar parámetros genéticos podemos cometer grandes errores, es fácil entender por qué muchas veces se toman valores de parámetros genéticos estimados en otras poblaciones (grandes asociaciones o empresas, en las que el error de estimación será menor por disponer de más datos, y eso puede compensar el riesgo de que existan diferentes influencias ambientales o genéticas en esa asociación y en nuestra población). Especie Alpaca (Tuis)

Carácter 1 Peso de vellón graso*

Carácter 2 Correlación genética % Longitud de mecha 0.39 Diámetro de fibra 0.32 Rendimiento 0.01 Resistencia a la compresión 0.08 Peso de vellón limpio 0.99 Longitud de mecha* Resistencia a la compresión 0.16 Diámetro de fibra* Rendimiento 0.25 Bovino Producción lechera % grasa en leche -7 a -70 % proteínas en leche -l0 a -50 Longevidad 10 a 20 % de grasa en leche % proteínas en leche 40 a 70 Veloc. crecimiento % carne de la carcasa -5 a -50 Distocia 20 a 35 Ovino Peso del vellón Peso corporal -10 a 0 Porcino Veloc. crecimiento Eficacia alimenticia 50 a 100 Espesor de grasa dorsal -25 a 30 Longitud corporal -50 a 10 Color de la carne -20 a -40 Espesor grasa dorsal Longitud corporal -25 a -50 Color de la carne 70 a 90 Eficacia alimenticia -5 a -40 Gallinas Número de huevos Peso del huevo -25 a -50 Peso corporal -20 a -60 Eficacia alimenticia 50 a 100 Nº de huevos (inicio) Nº de huevos (final) 0 a -10 Peso del huevo Peso corporal 20 a 60 % eclosión -20 a -40 (Según F. Pirchner, Population Genetics in Animal Breeding, 1983) (* Tomado de T. Wuliji et.al. Production performance, repeatability and heritability estimates for live weight, ¯fleece weight and fiber characteristics of alpacas in New Zealand, 2000)

8

3.3 CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS

El coeficiente de correlación entre medios hermanos es estimado de la misma manera que la repetibilidad, donde el componente de varianza entre machos es dividido entre la suma de los componentes de varianza entre machos y dentro de machos. La repetibilidad y la correlación entre medios hermanos, son efectivamente las correlaciones entre las observaciones en la misma familia del macho. La covarianza entre observaciones de medios hermanos es ¼ de la varianza genética, y la varianza entre las observaciones de medios hermanos es la varianza fenotípica, entonces el coeficiente de correlación entre medios hermanos resulta ser:

σ XY σ * σ 2 X

2 Y

=

σ XY σ * σ 2 P

2 P

1 2 σ A = 4 2

σP

subdividiendo la σ P2

1 2 σ A 4 poniendo en función a componentes de varianza ⎧1 2 3 2 ⎫ 2 ⎨ σ A + σ A⎬+σ E 4 ⎭ ⎩4

σ XY σ X2 * σ Y2

=

σ 2S σ S2 + σ W2

La covarianza entre observaciones en dos medios hermanos HS1 y HS2, con sus respectivas madres d1 y d2 resulta ser: ⎧ 1 ⎫ 1 Cov(HS1,HS2)= cov⎨⎡⎢ (GS + Gd1 ) + E1 ⎤⎥, ⎡⎢ (GS + Gd 2 ) + E 2 ⎤⎥ ⎬ ⎦ ⎣2 ⎦⎭ ⎩⎣ 2

=

1 ⎤ ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ ⎡1 cov ⎢ (G S + Gd 1 ), (G S + Gd 2 ) ⎥ + cov ⎢ (G S + G d 1 ), E 2 ⎥ + cov ⎢ (G S + Gd 2 ), E1 ⎥ + cov[E1 , E 2 ] 2 ⎦ ⎣2 ⎦ ⎣2 ⎦ ⎣2

=

1 ⎡1 ⎤ cov ⎢ (G S + G d 1 ), (G S + G d 2 )⎥ + 0 + 0 + 0 2 ⎣2 ⎦

=

1 ⎤ 1 1 1 ⎡1 ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ cov ⎢ G S , G S ⎥ + cov ⎢ G S , G d 2 ⎥ + cov ⎢ G S , G d 1 ⎥ + cov ⎢ G d 1 , G d 2 ⎥ 2 2 2 2 2 2 2 2 ⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎣ ⎦

= = =

1 ⎤ ⎡1 cov ⎢ G S , G S ⎥ + 0 + 0 + 0 2 2 ⎦ ⎣ 1 1 cov[G S , G S ] = Varv[G ] 4 4 1 2 σA 4

La covarianza entre observaciones en dos hermanos enteros FS1 y FS2, como tienen la misma madre (d) y el mismo padre (s) resulta ser: ⎧ 1 ⎫ 1 Cov(FS1,FS2)= cov⎨⎡⎢ (GS + Gd ) + E1 ⎤⎥, ⎡⎢ (GS + Gd ) + E 2 ⎤⎥ ⎬ ⎦ ⎣2 ⎦⎭ ⎩⎣ 2

9

= = = = = =

1 ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ cov ⎢ (G S + G d ), (G S + G d )⎥ + cov ⎢ (G S + G d ), E 2 ⎥ + cov ⎢ (G S + G d ), E1 ⎥ + cov[E1 , E 2 ] 2 ⎣2 ⎦ ⎣2 ⎦ ⎣2 ⎦

1 ⎡1 ⎤ cov ⎢ (G S + Gd ), (G S + Gd )⎥ + 0 + 0 + 0 2 2 ⎣ ⎦ 1 ⎤ 1 ⎤ 1 ⎤ 1 ⎤ ⎡1 ⎡1 ⎡1 ⎡1 cov ⎢ G S , G S ⎥ + cov ⎢ G S , G d ⎥ + cov ⎢ G S , Gd ⎥ + cov ⎢ G d , G d ⎥ 2 ⎦ 2 ⎦ 2 ⎦ 2 ⎦ ⎣2 ⎣2 ⎣2 ⎣2 1 1 1 1 ⎡ ⎤ ⎡ ⎤ cov ⎢ G S , G S ⎥ + 0 + 0 + cov ⎢ G d , Gd ⎥ 2 ⎦ 2 ⎦ ⎣2 ⎣2 1 1 cov[G S , G S ] + cov[Gd , G d ] 4 4 1 2 σ A + σ M2 2

10

SEGUNDA PARTE EVALUACION GENETICA ANIMAL

11

4. IDENTIFICACION DE ANIMALES DE ALTO MERITO GENETICO 4.1. PROGRESO GENETICO.

Como habíamos manifestado al inicio del presente documento, la base de los programas de mejoramiento genético es la selección de animales que tengan valores genéticos más altos que el promedio, a fin de que éstos sean los padres de la siguiente generación. De éste modo la progenie de esos padres seleccionados tendrán un mérito genético más alto que la generación parental. El fenotipo de los animales de la generación parental puede ser denotado mediante el sufijo P, de modo que:

PP = G P + E P Similarmente el fenotipo de los animales de la siguiente generación (progenie) puede ser denotada mediante el sufijo O, de modo que:

PO = GO + EO De modo que la diferencia entre el fenotipo de la generación filial y la parental, deberá ser positiva, debido que se prevee que PO > PP , siendo esta designada como:

PO − PP = GO + EO − GP − E P = (GO − GP ) − ( EO − E P )

Asumir que el promedio de la contribución del medioambiente para la generación filial y la parental, sean las mismas.

= PO − PP = (GO − GP ) Entonces en base a lo anterior podemos indicar que la cantidad de mejora genética obtenida luego de la selección, se puede medir mediante la diferencia entre la media fenotípica de la generación filial y la media fenotípica de la generación parental. Pero, ¿porqué es importante conocer la diferencia entre la media genotípica de la generación filial y la parenteral?. La respuesta es que esta diferencia esto marca el progreso genético que obtendríamos en una generación; obviamente cuando mayor sea la diferencia, mayor es el progreso genético. Sin embargo antes de involucrarnos a un proceso de selección, es de interés conocer cuanto de progreso genético podremos obtener, y para ello es necesario conocer dos parámetros fundamentales: La media fenotípica de la generación parenteral y la de los padres seleccionados, debido a que intuitivamente es posible deducir que a mayor diferencia entre la éstos, mayor también será el progreso genético.

12

En la figura siguiente, en el gráfico superior, podemos observar la distribución de una característica dada y las medias de la población inicial (población 0) y la media de la población seleccionada para ser padres (Pp y Ps respectivamente), y quienes ingresarán al proceso de reproducción. Después de una generación la distribución de la característica dada sigue siendo la misma, pero las media poblacional se desplaza hacia la derecha, y comparando con la media de la población inicial, se encuentra una brecha, llamándosele a ésta progreso genético o ganancia genética, debido a que como demostramos anteriormente: Progreso Genético/Generación = (GO

Pp

− G P ) = PO − PP

Ps

Población 1

Pp Po

Entonces conociendo la media fenotípica de la generación antes de ser seleccionada y de los padres seleccionados los siguientes componentes:

PS

, entonces es posible construir una regresión lineal con

( PO − PP ) = b( PS − PP ) De este modo es posible predecir el progreso genético, y conociendo ello es posible también determinar cual será el promedio fenotípico y genotípico de la generación filial. ...Fórmula (22) (GO − G P ) = ( PO − PP ) = b( PS − PP )

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La predicción de la mejora genética requiere el conocimiento del coeficiente de la regresión que relaciona genotipos con los fenotipos medidos, y de la diferencia fenotípica media entre los animales seleccionados para ser padres y todos los animales de la generación de donde son escogidos estos animales. El valor del coeficiente de regresión depende de la relación entre los padres seleccionados y los hijos, y de los individuos cuyas medidas fenotípicas son usados para determinar qué animales de la generación parental son seleccionados. En base a lo anterior surge la pregunta: ¿Qué animales deben ser los seleccionados? Esto obviamente es más complicado de lo que parece, y en el mejor de los casos es realizar uso de toda la información disponible, sin embargo, para no complicarnos por ahora veremos la selección de los animales tomando como información la medida del propio individuo.

4.2. EL MODELO BASICO

Cada observación fenotípica de un animal está determinada por los efectos medioambientales y los factores genéticos, que podrían ser definidos por el siguiente modelo. Efectos ⎤ ⎡ Efectos ⎤ ⎡ Efectos ⎤ ⎡Observación⎤ ⎡ ⎢ fenotípica ⎥ = ⎢ Medioambientales ⎥ + ⎢ genéti cos⎥ + ⎢residuales ⎥ ⎦ ⎦ ⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎣ ⎣ Matemáticamente puede ser definida como:

yij = τ i + g j + eij

...Fórmula (23)

donde: yij τi

→ →

gj

→

eij

→

Rendimiento j del i-ésimo animal. Efectos fijos medioambientales controlables, tales como hato de rebaño, año de nacimiento, sexo del animal. Suma de: valores genéticos aditivos (ga), de dominancia (gd) y epistaxis (ge) del j-ésimo animal. Suma de los efectos medioambientales que no podemos controlar, que afectan del j-ésimo animal.

Dentro de gj el valor genético aditivo (ga) representa el promedio de los efectos aditivos de los genes que un individuo recibe de ambos padres y es denominado valor de cría (VC); debido a que cada padre contribuye con la mitad de sus genes (aleatorios) en la formación de su progenie. El efecto medio de la mitad de genes al azar que un padre pasa a su progenie es denominado habilitad de transmisión del padre y obviamente corresponde la mitad de su valor genético aditivo. El valor de cría de su progenie, por lo tanto, es la suma de las habilidades de transmisión de ambos padres. Debido a que el valor genético aditivo está en función a los genes transmitidos de los padres a la progenie, y que solamente éste componente puede ser determinado, también

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constituye el principal componente de interés, por ello en la mayoría de los casos la dominacia y espistasis (fenómenos aleatorios), que representan la interacción intralocus e interlocus respectivamente, se asume que tiene una significancia pequeña, por lo que son incluidos en el término eij, de modo que el modelo se constituiría en: * ij ij i aj

y =τ + g + e

donde: yij τi

→ →

gaj e*ij

→ →

Rendimiento j del i-ésimo animal. Efectos fijos medioambientales, tales como hato de rebaño, año de nacimiento, sexo del animal. Suma de los valores genéticos aditivos del j-ésimo animal. Suma de los valores genéticos de dominancia(gd), epistaxis (ge), y efectos medioambientales no controlables que afectan al j-ésimo animal.

Esta última ecuación es la que generalmente es empleada en la mayoría de los problemas de predicción de cría, asumiéndose también las siguientes premisas: • Son conocidas las gaj y e*ij; o al menos su proporcionalidad. • No existe correlación entre gaj y e*ij , por lo tanto cov(gaj , e*ij) = 0 • No existe correlación entre e*ij y e*ik , por lo tanto cov( e*ij ,e*ik) = 0 • La media de la población, se refieren a animales que pertenecen al mismo sistema de manejo. Tomando en consideración el valor de cría y los valores de habilidad de transmisión de los padres, se puede establecer la siguiente ecuación.

a j = g aj = TH S + TH D + m j que también puede ser expresado como:

a j = g aj = Donde: as y as → → aj → mj THS THD

→ →

1 1 a s + ad + m j 2 2

Valor de cría del padre y de la madre de j-ésimo animal. Valor de cría del animal. Desviación del valor de cría del j-ésimo animal desde la media de los valores de cría de ambos padres, que es el muestreo mendeliano, ya que todas las crías de los animales no reciben exactamente los mismos genes. Habilidad de transmisión del padre. Habilidad de transmisión de la madre.

4.3. VALOR DE CRÍA EN BASE A LA INFORMACIÓN DEL ANIMAL

15

Lo que se trata es de estimar el mérito genético o valor de cría teniendo la información del animal, sin embargo surgen dos alternativas: • •

Cuando se tiene una sola medida por animal. Cuando se tiene varias medidas por animal.

ESTIMACIÓN DEL VALOR DE CRÍA CON SOLO UNA MEDICIÓN POR ANIMAL Valor de cría

b

Fenotipo Como anteriormente habíamos señalado, la estrategia de la regresión es una manera bastante fácil para predecir el valor de cría o mérito genético aditivo Ậ .

La covarianza entre el valor genético y el fenotipo estará dado por:

Cov( A, P) = Cov{A, ( A + E )} = Cov{( A, A) + ( A, E )} = Cov( A, A) + Cov( A, E ) = Cov( A, A) + 0 = Cov( A, A) + Cov( A, E )

= Varv( A) = σ A2 Consecuentemente, la regresión será:

σ 2A 2 bAP = Var( P) = σ 2 P = h Que corresponde al modelo A = bAP * P Cov( A, P )

El valor de cría se expresa en términos de desviación con respecto a la media, por tanto en base a ello tendremos una ecuación de regresión lineal del siguiente modo:

ˆ = h 2 * ( P − PPOB ) ...Fórmula (24) ˆ = bAP * ( P − PPOB ) , que resulta ser también Α Α 16

¡Bastante sencillo!, sin embargo como puede verse en el gráfico anterior la regresión ajusta bien cuando una buena relación entre estos dos variables: fenotipo y genotipo; sin embargo el “ruido” o efectos ambientales, hace que la relación pueda verse alterada, y por lo que nuestra estima del valor de cría o mérito genético no resultará ser exacta, lo cual es el inconveniente más grande de usar dicho método, y más aún cuando la heredabilidad resulta ser baja, como veremos más adelante. ESTIMACIÓN DEL VALOR DE CRÍA CON VARIAS MEDICIONES POR ANIMAL La covarianza entre el valor genético y el promedio de las mediciones por animal estará dado por:

⎫ 1 ⎧ 1 Cov( A, P ) = Cov ⎨ A, ∑ Pi ⎬ = Cov{( A, ∑ Pi )} ⎭ n ⎩ n 1 = {Cov( A, P1 ) + Cov( A, P2 ) + ... + Cov( A, Pi )} n 1 = {nCov( A, P)} n = Cov( A, P) = Cov( A, A) + Cov( A, E )

= Varv( A) = σ A2 De modo que es posible determinar que la covarianza entre el mérito genético aditivo y la media de n mediciones es equivalente a la covarianza entre el mérito genético aditivo y una sola medición. Sin embargo la varianza de las medias de los individuos será diferente, en función que al intervenir varias mediciones, se disminuye la varianza debido a una mejor estima del valor del individuo, tal como se vimos anteriormente. ⎡1 + (n − 1)r ⎤ ⎥⎦ n ⎣

σ P2 = σ P2 ⎢

Por tanto el coeficiente de regresión para este caso estará dado por:

b

AP

Cov( A, P ) = = Var ( P )

σ 2A

h2n = 1 + (n − 1)re 2 ⎡1 + ( n − 1) re ⎤ σ P⎢ ⎥ n ⎦ ⎣

Entonces la ecuación que me permita predecir el mérito genético con n mediciones por animal, será: 2 h n ˆ = ( Ρi − ΡPOB ) Α 1 + (n − 1)re

El cual expresado en término de coeficiente de regresión resulta:

17

...Fórmula (25)

ˆ = bAP ( Ρi − ΡPOB ) Α Para poder observar mejor, cual es la importancia que tiene tomar varias mediciones en un solo animal, supongamos que la heredabilidad es igual que la repetibilidad y que el promedio poblacional sea cero, entonces tendríamos:

ˆ = Α

h2n ( Ρi ) 1 + (n − 1)h 2

Ahora procedamos a realizar alguna manipulación algebraica de la siguiente manera:

ˆ = Α

h2n n ( Ρi ) = ( Ρi ) 2 1 1 + (n − 1)h + (n − 1) h2 =

n ( Ρi ) 1− h2 +n h2

Haciendo

1− h2 λ= 2 h

Resulta:

=

n ( Ρi ) λ+n

...Fórmula (26)

GRAFICO DEL CAMBIO DEL COEFICIENTE DE REGRESION A DIFERENTES HEREDABILIDADES Y REPETICIONES

hered.=0.1

1.200

hered.=0.3 hered.=0.5

Coeficiente de Regresión

1.000

hered.=0.7

0.800 0.600 0.400 0.200 0.000 0

1

2

3

4

5

6

7

Mediciones por animal

18

8

9

10

4.4. DIFERENCIAL, INTENSIDAD DE SELECCION Y PROPORCIÓN SELECCIONADA

Estos tres conceptos están íntimamente relacionados, ya sea en forma directa o inversa, de forma que a modo de resumen podemos indicar los siguientes puntos: • •

La intensidad de selección y el diferencial de selección están relacionados en forma directa, de modo que a mayor diferencial de selección también es mayor la intensidad de selección, y viceversa La intensidad de selección y la proporción seleccionada están relacionados en forma inversa, de modo que a mayor intensidad de selección es menor la proporción seleccionada, y viceversa. Aproximadamente la intensidad de selección es: (0,8+ log [(1-p)/p])

•

El diferencial de selección y la proporción seleccionada están relacionados en forma inversa, de modo que a mayor diferencial de selección es menor la proporción seleccionada, y viceversa.

Si los animales en la generación parental son ordenados de acuerdo al mérito genético estimado, y considerando una proporción de aquellos que tienen el más alto mérito genético a fin de ser seleccionados para ser padres, entonces la respuesta a a la selección puede ser predicha, considerando la diferencia entre el mérito genético estimado de los hijos y de la generación parental. Como la proporción seleccionada para ser padres disminuye, entonces la media de dicha proporción seleccionada aumenta, conllevando a un incremento en la mejora genética. Por tanto, la respuesta estimada a la selección depende tanto de la proporción de animales seleccionados como del coeficiente de regresión, del mérito genético sobre el fenotipo.

(GO − G P ) = ( PO − PP ) = b( PS − PP ) Si asumimos que las mediciones fenotípicas tienen una distribución normal y que una proporción p de animales son seleccionados, entonces se espera que el animal seleccionado con el menor fenotipo sea mayor a la media fenotípica de la generación parental en “x” por la desviación estándar fenotípica. El porcentaje de animales seleccionados respecto al número total de animales, se conoce como presión de selección (p). A la superioridad media de los animales seleccionados respecto a la media de la población se le llama diferencial de selección, que nosotros podemos expresar tipificado (es decir referido a una distribución normal de media 0 y varianza 1) obteniendo la intensidad de selección que nos permitirá comparar diferenciales de selección para características con distintos valores medios y variabilidades. La magnitud de la intensidad de selección “i” oscila entre límites relativamente próximos y así, seleccionando el mejor individuo de cada mil (p = 0,001) “i” resulta ser igual a 3.4, mientras que si se reservan como futuros padres la mejor mitad de la población (p = 0,5) el valor correspondiente de “i” es 0,8.

19

La proporción de individuos que es posible seleccionar depende de las características biológicas de la especie. El extremo inferior viene determinado en machos por el número mínimo de éstos que es necesario para cubrir la totalidad de las hembras seleccionadas. En hembras el factor limitante es su potencial reproductivo neto, definido como el número de ellas que llega a la madurez sexual por hembra apareada. A título indicativo diremos que en las especies animales domésticas tradicionales los valores medios de “i” oscilan entre 0,9 (vacuno), 2,3 (porcino y aviar), mientras que en alpacas aún se encuentra en estudio. Raramente se selecciona la menor proporción posible puesto que el pequeño número de reproductores resultante llevaría consigo un elevado grado de consanguinidad con el paso de las generaciones y la consiguiente depresión. En la práctica la proporción seleccionada suele fijarse, entre otras consideraciones, por compromiso entre las magnitudes de la respuesta y de la depresión consanguínea esperadas (en el próximo tema se verá el concepto de depresión consanguínea).

Proporción seleccionada

µ µ+xσp

µ+iσp

La media fenotípica de la proporción seleccionada, será mayor a la media fenotípica de la población parental, como puede observarse en el gráfico anterior: “i”>“x”, donde “x”, es el punto de truncamiento e “i”, es la intensidad de selección, que como ya dijimos anterioremente viene a ser el diferencial de selección estandarizada.(Ps-Pp)/σP Esto podemos verlo con un ejemplo sencillo, referente a una población de alpacas cuya media de producción de fibra anual es de 8.7 lb, y ésta tiene una desviación estándar fenotípica de 0.8, entonces a partir de ello puedo determinar el punto de truncamiento, el diferencial de selección y la intensidad de selección con solo determinar la proporción 30 % de animales seleccionados, y para ello maniobramos de la siguiente manera. •

Como asumimos que tienen distribución normal, el valor de Z, cuando se selecciona el 30%, de modo que se desecha el 70%, toma un valor de 0.5244

20

(esto puede consultarse en cualquier tabla Z, o sino en cualquier paquete estadístico). • El punto de truncamiento estará definido como la media mas el producto del ...Fórmula (27) valor de Z por la desviación estándar (µ+Xσ): o 8.7 + (0.8*0.5244) = o 8.7 + 0.41952 = 9.11952 lb. Esto significa que seleccionaremos a los animales con producciones de fibra igual o mayor a 9.12 lb. • Para determinar la media del grupo seleccionado (o sea la media del 30% de animales que tienen una producción de fibra por encima a 9.11952 lb.) se puede determinar utilizando alguna tabla donde figura la relación proporción seleccionada e intensidad de selección, o sino podemos encontrar el valor “i” o sea intensidad de selección, mediante una aproximación: i= 0,8+ log [(1-p)/p], en el cual reemplanzado valores tendríamos: i

= 0,8 + log [(1-p)/p] = 0.8 + log [(1-0.30)/0.30] = 1.168

...Fórmula (28)

De este modo la media del grupo seleccionado será: = (µ+iσ) …………………….reemplazando datos ...Fórmula (29) = 8.7 + 1.168(0.8) = 8.7 + 0.934 = 9.634 • El diferencial de selección no estandarizado, es 9.634 - 8.7 = 0.934 VALORES DE DISTRIBUCIÓN NORMAL (X), INTENSIDAD (I) Y PROPORCIÓN SELECCIONADA (P) PARA SELECCIÓN POR TRUNCAMENTO, DONDE UN PORCENTAJE SUPERIOR DE ANIMALES SON SELECCIONADOS PARA EL APAREAMIENTO POSTERIOR

Fuente: Kearsey y Harpal (1996)

4.5. INTERVALO ENTRE GENERACIONES (t)

El mejorador sólo dispone de una oportunidad por generación para modificar las características genéticas de las poblaciones. Esta se da en el momento en que decide cuáles van a ser los padres de la generación siguiente y de qué manera se van a aparear éstos. Es evidente que si se logra un aumento de la producción por generación de 21

selección, la magnitud de la mejora crecerá a medida que el intervalo de tiempo transcurrido entre generaciones sucesivas disminuya, debido a la mayor depreciación que sufrirá el producto final si se obtiene a un plazo más largo. Por esa razón el interés del mejorador es hacer máxima la respuesta anual. Para ello es necesario definir el intervalo medio de tiempo (en años) transcurridos entre el nacimiento de los padres y el de los hijos. La consideración del factor tiempo en un programa de selección implica la aparición de un antagonismo entre la duración de una generación y la intensidad de selección posible. Esto es así porque para un número prefijado de individuos seleccionados N, la proporción seleccionada sólo puede disminuir aumentando el número de individuos evaluados de M a M + S, y para obtener los S adicionales será necesario un lapso más largo. Por esta razón en cada caso concreto debe llegarse a una solución de compromiso que haga máximo el cociente i/t pero no únicamente i. La selección puede concebirse como un cribado de separar el grano de la paja durante un intervalo de tiempo fijo. Nos interesa tanto la velocidad de cribado como el número de la criba. Muchas veces ocurre que el procedimiento óptimo es el que lleva consigo más cribados por unidad de tiempo, a costa de que cada uno de ellos sea más imperfecto de lo que ocurriría operando más lenta y cuidadosamente; esto es equivalente a sacrificar parte de la presión de selección para reducir el intervalo entre generaciones. La razón es bastante obvia pues, como se ha dicho antes, el mejorador actúa una sola vez por generación y mientras menor sea la duración de ésta más veces intervendrá a lo largo del tiempo. En especies domésticas tradicionales el intervalo entre generaciones oscila entre un máximo de unos nueve años en vacuno de leche y un mínimo de poco más de un año en aves y cerdos. Como se llega a esta cifra? No es 2.5 como se muestra mas abajo Así, por ejemplo, en las siguientes situaciones:

Edad al primer parto Intervalo entre partos Nº de hijas por parto

Alpacas 2 años 1 año 1

Cerdos 1 año 6 meses 4

Ovinos 1 año 1 año 1

Bovinos 2 años 1 año 0.5?

la intensidad de selección, el intervalo generacional y su cociente serán:

presión de selección (p) Intensidad de selección (i) Intervalo generacional (t) i/t

Alpacas 0 0 2.5 0

Cerdos 25% 1.65 1.3 1.3

Ovinos 100% 0.8 1.5 0.5

Bovinos 0% 0 2.5 0

4.6. RESPUESTA A LA SELECCIÓN

La respuesta a la selección como se muestra en la fórmula 22, podemos predecirla usando la ecuación:

(GO − G P ) = b( PS − PP ) 22

A dicha expresión podemos realizar, los cambios respectivos, considerando que

(GO − G P ) = R

y PS − PP = S , donde R y S son la respuesta a la selección y el diferencial de selección respectivamente.

R = bAP S

…sabiendo que I es igual a S estandarizada y que b = h2

R = h2 * i *σ P

...Fórmula (30)

Donde R = Respuesta a la selección. Pero para el caso de tener n mediciones por animal, dicha relación sería

R = bAP S , reemplazando términos con los ya encontrados anteriormente ⎡ ⎤ nh 2 =⎢ ⎥ iσ P 1 + ( − 1 ) n r e ⎦ ⎣ ⎡ ⎤ ⎡ ⎤ nh 2 n 2 =⎢ i * * ⎥ ⎢ ⎥ *σ P ⎣1 + ( n − 1) re ⎦ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦ ⎡ ⎤ ⎡ ⎤ n n = h2 * i *σ P ⎢ ⎥* ⎢ ⎥ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦ ⎡ ⎤ n = h2 * i *σ P * ⎢ ⎥ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦

...Fórmula (31)

De este modo tendríamos la respuesta a la selección para los dos casos: a) Cuando se tiene una medición por animal, y b) Cuando se tienen varias mediciones por animal.

R con varias repeticion es/animal R con una repetic/an imal

⎡ ⎤ n R = h2 * i *σ P * ⎢ ⎥ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦

R = h * i *σ P 2

Analizando la 2 fórmulas anteriores, vemos que la diferencia entre ellas es solamente la

existencia del factor

⎡ ⎤ n ⎢ ⎥ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦

, que en el peor de los casos será igual a 1,

vale decir cuando el número de mediciones tomadas por animal sea única, en todos los demás casos, este valor será mayor que 1, sin embargo este grado de factor que puede ser mayor que 1, también dependerá del valor de re, de modo que a menor tamaño de re, el valor se incrementará, lo cual también incrementará a medida que se va aumentando el número de mediciones por animal. 23

Una mejor observación se puede notar en el siguiente gráfico, donde se muestra como se va incrementando el factor a diferente número de mediciones y bajo diferentes valores de re. En ella se puede apreciar que mayores aumentos se observan a menores valores de re, es así que cuando se tiene una re de 0.15 el factor se incrementa al tener solo 2 observaciones por animal se observa un incrementa desde 1 a 1.32, mientras que comparado con una re de 0.75, el incremento es solo de 1 a 1.07, el cual no es muy significativo, consecuentemente podemos considerar que cuando se tiene altas repetibilidades, el tomar varias observaciones no aumenta mucho la respuesta a la selección, pues a medida que se incrementa las mediciones por animal, el incremento cada vez será menor, haciendo insignificante a mediciones mayores de 3. Cambio del factor de ajuste con diferentes mediciones y a diferentes repetibilidades Repetibilidad 0.3 0.45

N° de medic./animal

0.15

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1.00 1.32 1.52 1.66 1.77 1.85 1.92 1.98 2.02 2.06 2.10

1.00 1.24 1.37 1.45 1.51 1.55 1.58 1.61 1.63 1.64 1.66

12

2.13

1.67

0.6

0.75

1.00 1.17 1.26 1.30 1.34 1.36 1.38 1.39 1.40 1.41 1.41

1.00 1.12 1.17 1.20 1.21 1.22 1.23 1.24 1.25 1.25 1.25

1.00 1.07 1.10 1.11 1.12 1.12 1.13 1.13 1.13 1.14 1.14

1.42

1.26

1.14 r=0.15

2.25

r=0.30

Factor de incremento en R

r=0.45 2.00

r=0.60 r=0.75

1.75

1.50

1.25

1.00 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12

N° de m ediciones/anim al

No solo es conveniente estimar el valor de cría o valor genético, sino también determinar con cuanta precisión estamos determinando dicho valor, por lo tanto para ello es posible recurrir a indicadores tales como la varianza, la precisión y la varianza del error de predicción referido del valor de cría estimado (VCE).

24

4.7. VARIANZA DEL VCE.

ˆ = h 2 * ( P − PPOB ) cuando se La varianza del VCE, que es determinado mediante Α tiene una información por animal, viene dado por:

[ = Var[(h

ˆ ) = Var h 2 * ( P − PPOB ) Var ( Α 2

]

* P) − (h 2 PPOB )

]

= Var (h 2 * P) − Var (h 2 PPOB ) = h 4Var ( P) − 0 = h 4σ P2

=h

4

En términos de varianza aditiva

σ A2

h2 = h 2 * σ A2

...Fórmula (32)

La varianza del VCE, que es determinado mediante

ˆ = Α

h2n ( Ρi − ΡPOB ) 1 + (n − 1)re

...Fórmula (33)

ˆ = bAP ( Ρi − ΡPOB ) cuando se tiene varias repeticiones por animal, viene o también Α dado por:

ˆ ) = Var[bAP ( Ρi − ΡPOB )] Var( Α = Var(bAP * Ρ ) − Var(bAP − ΡPOB )

= Var(bAP * Ρ ) − 0 2

⎡ CovAΡ ⎤ = (bAP ) VarΡ = ⎢ ⎥ VarP Var P ⎦ ⎣ 2

(CovAΡ ) = VarP

2

(CovAΡ ) 2 (VarA ) 2 = = VarP VarP (VarA ) 2 h 2 *VarA = = ⎡1 + (n − 1)re ⎤ ⎡1 + (n − 1)re ⎤ Var ⎢⎣ ⎥⎦ P ⎢⎣ ⎥⎦ n n

25

n * h 2 *VarA = 1 + (n − 1)re

...Fórmula (34)

En términos de varianza fenotípica tendríamos

n * h 2 * VarP * h 2 = 1 + (n − 1)re

n * h 4 * σ P2 = 1 + (n − 1)re

...Fórmula (35)

De este modo tendríamos la varianza de los valores de cría o valores genéticos estimados cuando fueron estimados con: a) una medición por animal, y b) varias mediciones por animal.

Con varias medidas por animal

Con una medición por animal

⎡ ⎤ 2 n 2 ⎢ ⎥ * h *σ A ⎣1 + (n − 1)re ⎦

h 2 *σ A2

Analizando la 2 fórmulas anteriores, vemos que la diferencia entre ellas es solamente la ⎤ ⎡ n existencia del factor ⎢ ⎥ , que cuando el número de mediciones tomadas por ⎣ {1 + (n − 1)re }⎦ animal sea única, dicho factor toma el valor de 1, en todos los demás casos, este valor será mayor que 1, de modo que cuando se toman varias mediciones por animal el factor irá incrementándose, lo que conduce a que la varianza del VCE también irá en aumento. Esto podemos verlo analizando el cuadro y figura siguientes: Cambio del factor de ajuste de la varianza del VCE con diferentes mediciones y a diferentes repetibilidades N° de medic./animal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

0.15 1.0000 1.7391 2.3077 2.7586 3.1250 3.4286 3.6842 3.9024 4.0909 4.2553 4.4000 4.5283

0.3 1.0000 1.5385 1.8750 2.1053 2.2727 2.4000 2.5000 2.5806 2.6471 2.7027 2.7500 2.7907

26

Repetibilidad 0.45 1.0000 1.3793 1.5789 1.7021 1.7857 1.8462 1.8919 1.9277 1.9565 1.9802 2.0000 2.0168

0.6 1.0000 1.2500 1.3636 1.4286 1.4706 1.5000 1.5217 1.5385 1.5517 1.5625 1.5714 1.5789

0.75 1.0000 1.1429 1.2000 1.2308 1.2500 1.2632 1.2727 1.2800 1.2857 1.2903 1.2941 1.2973

Factor de incremento en Var de VCE

r=0.15

4.75 4.50 4.25 4.00 3.75 3.50 3.25 3.00 2.75 2.50 2.25 2.00 1.75 1.50 1.25 1.00

r=0.30 r=0.45 r=0.60 r=0.75

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12

N° de m ediciones/anim al

Sin embargo también es preciso hacer notar que la varianza del VCE es en realidad este 2 2 factor multiplicado por h * σ A , de modo que si ahora encontramos la VCE considerando que la heredabilidad es igual a la repetibilidad, y que la varianza fenotípica es igual 185400.963, valor que encontramos en un rebaño de alpacas, respecto al peso de vellón sucio expresado en lb, tendremos, el siguiente cuadro: Correlaciones de medios hermanos o regresión hijos y ? Cambio de la varianza del valor de cría estimado con diferentes mediciones y a diferentes repetibilidades N° de medic./animal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

0.15 4171.5217 7254.8203 9626.5884 11507.6459 13036.0052 14302.3600 15368.7640 16279.1089 17065.3159 17751.1560 18354.6953 18889.9094

Supuesto: Repetibilidad=Heredabilidad 0.3 0.45 0.6 0.75 16686.0866 37543.6949 66744.3465 104288.0414 25670.9025 51784.4068 83430.4331 119186.3330 31286.4124 59279.5183 91015.0180 125145.6497 35128.6034 63904.1615 95349.0664 128354.5125 37922.9241 67042.3123 98153.4507 130360.0518 40046.6079 69311.4368 100116.5198 131732.2628 41715.2166 71028.6120 101567.4838 132730.2345 43060.8687 72373.3878 102683.6100 133488.6930 44169.0528 73455.0553 103568.8135 134084.6247 45097.5314 74343.9503 104288.0414 134565.2147 45886.7382 75087.3898 104883.9731 134960.9948 46565.8231 75718.3763 105385.8103 135292.5943

En el gráfico y cuadro concerniente también se ratifica lo que indicamos anteriormente, vale decir que a medida que aumenta el número de mediciones por animal, se incrementa la varianza del VCE, sin embargo se puede observar dos situaciones bastante peculiares: • Las menores varianzas del VCE se logran cuando se tienen heredabilidades bajas. • En función a lo anterior, si bien se incrementa la varianza del VCE, éste incremento es menor cuando la heredabilidad es baja, y resulta mayor cuando la heredabilidad es alta.

27

160000 140000 120000

hered.=0.15

100000

hered.=0.30 hered.=0.45

80000

hered.=0.60 60000

hered.=0.75

40000 20000 0 1

2

3

4

5

4.8. PRECISIÓN DEL VCE

6

7

8

9

10

11

12

(rAAˆ )

La precisión del VCE, denominado en inglés como “accuracy”, es la correlación entre el verdadero valor de cría y el VCE. Este parámetro conjuntamente con la varianza del VCE, es otra medida de precisión del VCE. Para su determinación es necesario obtener la covarianza entre el verdadero valor de cría y el VCE, así como sus respectivas varianzas. Tomando en consideración la precisión del VCE, cuando se ha estimado a partir de varias mediciones por animal, tendríamos la siguiente

=

rAAˆ

Cov( AAˆ ) Var( A) *Var( Aˆ )

Tomando en consideración la precisión del VCE, cuando se ha estimado a partir de varias mediciones por animal, tendríamos la siguiente

rAAˆ

=

=

Cov( A, bAP P ) ….Extrayendo bAP

Var( A) *Var( Aˆ )

bAP Cov( A, P ) Var( A) *Var( Aˆ )

….Descomponiendo bAP

Cov( A, P ) Cov( A, P ) Var( P ) = Var( A) *Var( Aˆ )

…Poniendo en función a bAP

28

=

(bAP )2Var( P ) Var( A) * Var( Aˆ )

Var(bAP * P ) Var( A) *Var( Aˆ ) ˆ) Var(Α = ˆ) Var( A) *Var(Α =

…Ingresando bAP a la varianza

ˆ) …Recordando que: b AP * P = Var ( Α

ˆ) Var(Α = = bAP Var( A)

rAAˆ

h2 * n n = = h* 1 + (n − 1) * re 1 + (n − 1) * re

...Fórmula (36)

De esto deducimos que la precisión del valor de cría, es justo la raiz cuadrada del coeficiente de regresión que sirve para predecir el valor de cría estimado. De modo que si tenemos solo una medida por animal, la precisión del valor cría será “h”, que viene a ser la raíz cuadrada de la heredabilidad. Sin embargo cuando va creciendo el número de mediciones consideradas por animal, la precisión va en aumento, tendiendo a 1. Como podemos observar en el siguiente gráfico, la precisión va en mayor aumento a heredabilidades bajas, mientras que a heredabilidaes altas, el aumento en la precisión no es tan significativa. Por eso se recomienda que para la selección de animales, cuando el criterio de selección tiene una heredabilidad baja, entonces se debe tratar de tomar más de una medición por animal, para de esta manera mejorar la precisión de la estima del VCE, y también se mejorará el progreso genético. Obviamente la toma de mayor cantidad de mediciones por animal significa un gran esfuerzo, que cuando se trabaja con caracteres de baja heredabilidad es bien recompensado, no así cuando se trabaja con caracteres que tengan heredabilidades altas.

29

1.00

Precisón del VCE

0.90 0.80 0.70

hered.=0.15

0.60

hered.=0.30

0.50

hered.=0.45

0.40

hered.=0.60

0.30

hered.=0.75

0.20 0.10 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12

N° de m ediciones/anim al

La precisión del valor de cría también puede ser usada para predecir la respuesta a la selección, considerando una intensidad de selección determinada. Ya anteriormente habíamos definido que la respuesta a selección de la siguiente manera, considerando n mediciones por animal:

⎡ ⎤ n h 2 * i *σ P * ⎢ ⎥ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦ Consecuentemente poniendo en términos de precisión del VCE, tendremos:

⎡ ⎤ n = h * i *σ P * h * ⎢ ⎥ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦ = h * i * σ P * rAAˆ , poniendo en términos de σA Rs = i * σ A * rAAˆ

...Fórmula (35)

De modo que a mayor precisión mayor progreso genético o respuesta a la selección.

4.9. VARIANZA DEL ERROR DE PREDICCIÓN (PEV)

La varianza del error de predicción, denotada en inglés como PEV (siglas que corresponden a “prediction error variance”), es una medida de la variación acerca del valor de cría estimado. También se puede definir como la variación del promedio fenotípico del individuo que no es explicada por la regresión del mérito genético aditivo sobre el fenotipo. Considerando que la explicación de la regresión es determinada por el coeficiente de determinación, entonces la varianza explicada será, la precisión del VCE por la varianza del valor de cría verdadero, consecuentemente la parte no explicada será la diferencia, con la varianza.

30

σ A2

→

Varianza del valor verdadero de cría.

2 AAˆ

r

→

Proporción explicada por regresión.

rA2Aˆ * Var ( A)

→

Parte de varianza explicada

Var ( A) − rA2Aˆ * Var ( A)

(1 − rA2Aˆ ) * Var ( A) ˆ) Var ( A) − Var ( Α

→

Parte de varianza no explicada

→

Luego de factorizar

→

Expresado como diferencia de varianzas.

ˆ) PEV = Var ( A) − Var ( Α El PEV puesto en términos de heredabilidad: 2 PEV = (1 − rAAˆ ) * Var ( A)

2 ⎡ ⎤ h2 * n ⎢ ⎥ * Var ( A) = 1− 1 + ( n − 1) re ⎥ ⎢ ⎣ ⎦ 2 ⎡ ⎤ h2 * n ⎥ * σ A2 = ⎢1 − 1 + ( n − 1) re ⎥ ⎢ ⎣ ⎦

...Fórmula (38)

Es fácil observar que la varianza genética aditiva es la suma de la varianza del VCE y el PEV, entonces como había analizado anteriormente, si a medida que aumenta el número de mediciones por animal se incrementa la varianza del VCE, entonces la diferencia entre la varianza del valor de cría verdadero y la varianza del VCE resultará ser menor, consecuentemente tendremos un PEV menor, que conlleva a manifestar que a mayor número de mediciones por animal se disminuye el PEV y por tanto se mejora la precisión del VCE. El PEV es también usado para derivar el intervalo de confianza para el valor de cría estimado, que constituiría una cuarta medida de la precisión del valor de cría estimado. El límite con intervalo de confianza de (1-2α) es: ...Fórmula (39) ˆ ± Z * PEV IC = Α ˆ Α

Finalmente podemos concluir que las cuatro medidas que evalúan la precisión de las estimaciones, cuando se tienen varias mediciones por animal, vendrían a ser:

•

⎡

n

⎤

2 2 2 σ A2ˆ = ⎢ ⎥ * h * σ A = bAP * σ A ⎣1 + (n − 1)re ⎦

31

ƒ

h2 * n rAAˆ = = bAP 1 + (n − 1) * re

•

⎡ h2 * n PEV = ⎢1 − 1 + ( n − 1) re ⎢ ⎣ ƒ

2

⎤ ⎥ * σ A2 = [1 − bAP ]* σ A2 ⎥ ⎦

ˆ ± Z * PEV IC Αˆ = Α

En la siguiente figura se muestra la relación entre la varianza y el PEV del valor de cría estimado para alpacas, respecto al peso de vellón expresado en libras, considerando una h2=re=0.15, y una varianza aditiva de 27810.1444. En ella se puede apreciar que a mayor mediciones por animal la varianza incrementa, tendiendo hacia la varianza genética aditiva, pero a la vez el PEV disminuye. 24000

VARIANZA PEV

VARIANZA Y PEV

20000 16000 12000 8000 4000 0

0

2

4

6

8

10

N° de mediciones/animal

EJEMPLO

A continuación se hallaron diversas estimaciones de dos alpacas LACHOC65 y LACHOC00, a fin de evaluarlas y determinar cual de ellas resultaría seleccionada, si tuviéramos que elegir entre las dos, para lo cual se asumieron los siguientes parámetros, considerando la característica producción de vellón, expresado en gramos: heredabilidad repetibibilidad varianza fenotípica Media(Pobl)

32

0.18 0.23 120000 1867

Asimismo se tiene conocimiento que Lachoc65, tiene registrado solo la producción en su primera esquila de 2500 gramos, mientras que Lachoc00, tiene registrado la producción de cuatro esquilas, siendo el promedio de éstas 2300 gramos. Los resultados son los siguientes: Estimaciones Coef. de regresión (bAP) Diferencia (P-PPOB) Valor de cria (VCE) Varianza del VCE Precisión del VCE PEV del VCE Z*√PEV IC del VCE

Lachoc65 0.18 633.00 113.94 3888.00 0.42 17712.00 260.85 [-146.91 a 374.79]

Lachoc00 0.50 433.00 217.51 10850.23 0.71 10749.77 203.21 [14.29 a 420.72]

Software usado Como podrá observarse en el cuadro aunque Lachoc65 tiene en promedio una mayor producción de fibra, sin embargo Lachoc00, tiene un mayor VCE, debido a que su producción media fue estimada en base a 4 producciones, lo cual, hace que se eleve la varianza, y consecuentemente se incremente la precisión, expresados en el PEV y el IC que siempre resultan ser menores de Lachoc00; es más Lachoc65 tiene un intervalo que involucra el 0, lo cual nos indica probablemente la diferencia entre su producción y el promedio de la población, no sea significativa . Por tanto considerando es información elegiríamos a Lachoc00 como mejor animal frente a Lachoc65, pues la primera demuestra que la diferencia entre la media de su producción y la media de la población resulta ser siempre positiva con alto grado de confianza. Los valores de cria son tomados como desviación de la media, como la media incrementa los valores de cria son menores (ver pag. 61 resaltado)

33

5. ESTIMACIÓN DE VALOR DE CRIA MEDIANTE INFORMACION DE PARIENTES Las mediciones de los parientes de un animal puede contribuir a la obtención de la estima de su valor de cría, y el procedimiento es similar al que si estuviéramos obteniendo la estima del valor de cría considerando mediciones múltiples. Bajo este supuesto, es necesario vincular las mediciones de los parientes del animal, con la relación de parentesco genético entre el individuo y sus parientes. De este modo la predicción del valor de cría del animal en base a las mediciones de sus parientes requiera el coeficiente de regresión del valor de cría estimado del individuo y la media de los valores de las mediciones realizadas en sus parientes. La ecuación de regresión sería la siguiente:

ˆ = b (S − Ρ ) Α POB AS

...Fórmula (40)

Para estimar bAS , es necesario conocer la covarianza entre la media de fenotípica de los parientes y el valor de cría estimado del individuo, así como también conocer la varianza fenotípica, sabiendo que:

bAS =

Cov( AS ) Var( S )

Si examinamos el numerador de la relación anterior: Cov( AS ) , nos encontramos que es necesario considerar la relación que existe entre el valor de cría del individuo y la media de las mediciones de los parientes. Esta relación está dada por el Coeficiente de Relación de Parentesco, que nosotros simbolizaremos como 2rxy, el cual estima el parecido medio que hay entre dos individuos; sin embargo antes de entrar a discutir las diversas metodologías existentes para la determinación de dicho coeficiente, consideramos conveniente recordar conceptos relacionados al mismo como Coeficiente de consanguinidad y coeficiente de parentesco.

5.1. COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD, DE PARENTESCO Y DE RELACIÓN DE PARENTESCO COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD

El coeficiente de consanguinidad es la herramienta que usaremos para medir el grado de

34

consanguinidad de un individuo o una población. Se representa por la letra F. Referido a un individuo, el coeficiente de consanguinidad se define como la probabilidad de que ese individuo sea portador, en un determinado locus, de dos alelos idénticos por descendencia. Referido a una población se habla de coeficiente de consanguinidad medio y se define como la probabilidad de tomar al azar dos alelos idénticos. COEFICIENTE DE PARENTESCO

Relacionado con el coeficiente de consanguinidad se habla también de coeficiente de parentesco. Introducir este nuevo concepto es necesario si pensamos que el coeficiente de consanguinidad nos sirve para explicar algo que ha sucedido, pero no para predecir una situación futura. A nosotros nos interesa predecir el coeficiente de consanguinidad y ello lo podemos hacer a través del coeficiente de parentesco. El coeficiente de parentesco entre dos individuos X e Y se define como la probabilidad, para un determinado locus, de que un alelo tomado de X sea idéntico a un alelo tomado de Y. Si apareamos los animales X e Y, la probabilidad de que dos alelos tomados al azar (uno de X y otro de Y) sean idénticos, es la probabilidad de que su hijo sea portador de dos alelos idénticos. Es decir el coeficiente de parentesco entre los padres (X e Y) de un individuo (I) es el coeficiente de consanguinidad de ese individuo. Vamos a representar el coeficiente de parentesco entre dos individuos X e Y como fxy, de modo que podemos escribir (siendo I su hijo): fxy = Fi COEFICIENTE DE RELACIÓN DE PARENTESCO

En la literatura se han empleado, desgraciadamente, numerosas formas de medir la consanguinidad y el parecido entre individuos. Si a eso le añadimos que para un mismo concepto se utilizan frecuentemente distintos símbolos, la confusión resultante es notable. Así, se habla no sólo de coeficiente de consanguinidad (este por suerte siempre simbolizado con F) y parentesco (frecuentemente simbolizado como fxy, pero a veces también simbolizado por rxy), sino también de coeficiente de relación de parentesco (a veces llamado coeficiente de relación de parentesco de Wright). Este último término nuevo, coeficiente de relación de parentesco, es muy útil pues a nosotros no nos interesa tanto saber cual es la probabilidad de que para un determinado locus un alelo tomado de un individuo sea igual a otro alelo tomado de otro individuo (coeficiente de parentesco), sino cuál es el parecido medio que hay entre dos individuos. A esa probabilidad se le conoce como coeficiente de relación de parentesco y vamos a simbolizarla por 2rxy. Ese símbolo parece decir que el coeficiente de relación de parentesco es el doble del coeficiente de parentesco y así es realmente. Más adelante analizaremos con detalle cual es el parecido que hay entre parientes y deduciremos como se obtiene este coeficiente de relación de parentesco (deberíamos utilizar conceptos que todavía no hemos utilizado). De momento vamos a utilizarlo sin más para poder calcular cómodamente el coeficiente de consanguinidad de un

35

individuo. GENEALOGÍA

La genealogía o pedigree de un individuo es la cronología de los individuos con él emparentados, ya sean ascendientes, descendientes o colaterales. Establecer la genealogía es no sólo útil, sino absolutamente necesario en mejora genética pues permite extraer información sobre la herencia y las características que queremos mejorar genéticamente. Un ejemplo de representación gráfica de la genealogía de un individuo podría ser el siguiente: A

B

C

D

E

F

G en donde Ay B son los padres de C y D; E y F los de F; finalmente C y F los de G. Una vez establecida la genealogía de un individuo es fácil calcular el coeficiente de consanguinidad de un individuo y por tanto el coeficiente de parentesco de sus padres. CÁLCULO DE COEFICIENTES DE CONSANGUINIDAD Y PARENTESCO.

Vamos a ver cómo deducir el coeficiente de consanguinidad de un individuo, o el coeficiente de parentesco entre dos individuos en base al ejemplo de genealogía anterior. Para ello vamos a asumir que tenemos un locus con dos alelos: 1. A tiene 2 alelos para ese locus (M y M’). Se dan las siguientes probabilidades:

A

C

•

B

D

Para M: o Probabilidad de que G reciba M de A a través de C: es la probabilidad de que C lo reciba de A (1/2) y de que G lo reciba de C (1/2) => es 1/4

E

o Probabilidad de que G reciba M de A a través de F: es la probabilidad de

F 36 G

que D lo reciba de A (1/2), de que F lo reciba de D (1/2) y de que G lo reciba de F => es 1/8 o La probabilidad de que reciba dos veces M de A es: 1/4 * 1/8 = 1/32

• Para M’ sucede lo mismo ( la probabilidad de que reciba dos veces M’ de A es: 1/4 * 1/8 = 1/32). • Luego la probabilidad de que reciba dos veces M o M’ de A es: 1/32 + 1/32 = 1/16 2. No obstante, G también puede recibir dos veces M o m de B. La probabilidad de que esto ocurra, siguiendo el razonamiento anterior, es también 1/16. 3. Considerando A y B la probabilidad de recibir el mismo alelo de un mismo parental es: 1/16 + 1/16 = 1/8 = 0.125 Por tanto, el coeficiente de consanguinidad de G (FG) es 0.125, el coeficiente de parentesco entre C y F (fCF) es de 0.125 y el coeficiente de relación de parentesco entre C y F (2rCF) es 0.25.

De forma más detallada, tenemos: FA = 0 FB = 0

A (M y M’) B (M y M’) Vía A: •

Para M: Prob(ACG)=Prob (AC) * Prob (CG)=(1/2)2 Prob(ADFG)=Prob(AD)*Prob(DF)*Prob(FG) =(1/2)3 Por lo tanto, la probabilidad de encontrar M en los dos alelos es el siguiente: Prob (GCADFG) = (1/2)2*(1/2)3= (1/2)5

•

Para M’: (idem al anterior) = (1/2)2 * (1/2)3 = (1/2)5

•

Para M o M’ : Prob (GCADFG) = Prob (para M) + Prob (para M’) =(1/2)5 +(1/2)5 = (1/2)4 B

A 1/2

1/2

1/2

D

C

C

1/2 1/2

1/2 D 1/2

F

1/2

F

1/2

1/2 G

37 G

Vía B: • Para ’: Prob(BCG)=Prob (BC) * Prob (CG)=(1/2)2 Prob(BDFG)=Prob (BD) * Prob (DF) * Prob (FG) =(1/2)3 Por lo tanto, la probabilidad de encontrar M en los dos alelos del mismo locus es el siguiente: Prob (GCBDFG) = (1/2)2 * (1/2)3 = (1/2)5 • Para M’: (idem al anterior) = (1/2)2 * (1/2)3 = (1/2)5 • Para M y M’ : Prob (GCBDFG) = Prob (para M) + Prob (para M’) =(1/2)5 +(1/2)5 = (1/2)4 Consecuentemente tanto por vía A y por vía B, tendremos que: FX = (1/2)5 + (1/2)5 + (1/2)5 + (1/2)5 = (1/2)4 +(1/2)4 == (1/2)3 = 0.125 De acuerdo a esta forma de operar, podemos deducir una fórmula general para el cálculo de coeficientes de consanguinidad: ...Fórmula (41) F = (1 / 2 ) ni (1 + F ) x

∑

Ai

i

siendo i el número de parientes comunes entre los padres de X, n el número de antecesores de X para cada uno de los i animales, y FAi el coeficiente de consanguinidad del animal i pariente común de los padres de X. La aplicación directa de esa fórmula es, no obstante, poco operativa. Existe una forma más sencilla de calcular coeficientes de consanguinidad que se conoce como método tabular. MÉTODO TABULAR

Este método hace uso del coeficiente de relación de parentesco (2rxy), basándose en las siguientes propiedades: 1. El coeficiente de relación de parentesco entre dos individuos X e Y es igual a la semisuma de los coeficientes de relación de parentesco de X con los padres de Y Así, si S y D son el padre y la madre de Y, se cumple: (2rXY) = ½ (2rXS) + ½ (2rXD) = ½ (2rXS + 2rXD)

38

2. Como se desprende de {1} el coeficiente de relación de parentesco de un individuo consigo mismo es: 2rxx = 2 [½ (1 + Fx)] = (1+Fx) = 1+(rSD) = 1+(fSD) =1+½ (2rSD) 3. Tal como definimos, el coeficiente de consanguinidad de un individuo es igual al coeficiente de parentesco entre sus padres, y este es igual a la mitad del coeficiente de relación de parentesco, es decir: Fx = ½ (2rSD)

siendo S y D los padres de X

El método tabular consiste en: a. Construirse una matriz para los animales que intervienen en la genealogía. Es importante indicar que esa matriz va a ser simétrica. b. En nuestro ejemplo A

B

C

D

E

F

G

A B C D E F G

c. Ir rellenándola empezando por el primer elemento de la primera fila, y continuando con esa misma fila, siguiendo como reglas: • elementos de la diagonal: 1 + 1/2 de la suma de los coeficientes de relación parentesco de sus padres si los conocemos; en caso contrario 1. • elementos de fuera de la diagonal: 1/2 de la suma del valor de sus padres en esa fila

d. Para ello es útil añadir una fila previa inicial a la matriz indicando los padres de cada animal en nuestro ejemplo ??

??

AB AB ??

DE

CF

A

B

C

F

G

D

E

A B C D E F

39

G

e. Como resultado obtendremos los coeficientes de relación de parentesco entre todos los animales implicados. Como sabemos que ese coeficiente es para un individuo con sigo mismo (elementos de la diagonal) 1 + Fx , podemos deducir directamente los coeficientes de consanguinidad. Desarrollando nuestro ejemplo obtendríamos: ?? A 1 0 0.5 0.5 0 0.25 0.375

A B C D E F G

?? B 0 1 0.5 0.5 0 0.25 0.375

AB C 0.5 0.5 1+0 0.5 0 0.25 0.625

AB D 0.5 0.5 0.5 1+0 0 0.5 0.5

?? E 0 0 0 0 1 0.5 0.25

DE F 0.25 0.25 0.25 0.5 0.5 1+0 0.625

CF G 0.375 0.375 0.625 0.5 0.25 0.625 1+0.125

2rz

Coeficientes de relación de Parentesco en algunos apareamientos de parientes cercanos

Podemos ver en la siguiente tabla algunos de los coeficientes de consanguinidad que se obtienen al aparear parientes habituales: Relación

Coeficiente de relación de parentesco

Padre - hijo

1/2 OO

0A

AB

A

B

C

1

0.5

0.75

A B

0.5

1

0.75

C

0.75

0.75

1.25

A B C

Hermanos completos 0 0

0A

1/2 AB

AB

A

B

C

D

CD

A

B

C

D

E

A

1

0

0.5

0.5

0

B

0

1

0.5

0.5

0.5

C

0.5

0.5

1

0.5

0.75

D

0.5

0.5

0.5

1

0.75

E

0

0.5

0.75

0.75

1.25

40

E

Medios hermanos

1/4

A

OO

OA

AO

BC

A

B

C

D

A

1

0.5

0.5

0.5

B

0

1

0.25

0.625

C

0.5

0.25

1

0.625

D

0.5

0.625

0.625

1.125

B

C

D

Hermanos gemelos

1/2

A OO

OO

AB

A

B

C

D

B

CC

A

1

0

0.5

0.5

B

0

1

0.5

0.5

C

0.5

0.5

1

1

D

0.5

0.5

0.5

1.5

C

D Abuelo - nieto Bisabuelo - bisnieto

0.125 0.0625

Tio completo - sobrino Medio tio - sobino

0.125 0.0625

Primos completos Medios primos

0.0625 0.03125

5.2. ESTIMACIÓN DEL VALOR DE CRIA MEDIANTE INFORMACION DE HERMANOS

La determinación del VCE en base a las producciones de sus herman@s, reviste importancia en caracteres como rendimiento de canal, caracteres reproductivos propios de un sexo, entre otros, debido a que solo utilizando las mediciones en los hermanos(as) se puede tener un VCE para el animal; sin embargo el problema de ésta metodología se traduce en que la precisión es menor que cuando se considera la medición en el animal. Visto la forma de relacionar el valor de cría estimado de un animal con las mediciones de sus parientes, ahora puede resultar bastante fácil relacionar el VCE de un animal con la información de las producciones de sus hermanos o hermanas. De este modo la predicción del valor de cría del animal en base a las mediciones de sus hermanos requiere el coeficiente de regresión del valor de cría estimado del individuo y la media de los valores de las mediciones realizadas en sus hermanos. Como ya habiamos indicado al inicio de éste capitulo, la ecuación de regresión sería la siguiente:

ˆ = b (S − Ρ ) Α POB AS 41

Bajo ésta consideración el coeficiente de regresión

bAS =

bAS , tomaría la siguiente relación:

Cov( AS ) Var(S )

Examinando el componente: Cov( AS ) , anteriormente habíamos visto, cuando tratamos sobre mediciones repetidas del animal que: Cov ( A, P ) = Cov ( A, P ) = Var ( A) = σ A2 , por lo tanto:

Cov( A, S ) = Cov( A, S ) Entonces ahora podemos relacionar A y S, dependiendo esto de la relación de parentesco, en este caso entre el individuo y herman@

Cov ( A, S ) = Cov ( A, S ) = Cov ( A,2rA) = 2r * Cov ( A, A) = 2 r * Var ( A)

= 2r * σ A2

...Fórmula (42)

Donde r = Coeficiente de relación de parentesco. En el caso que la relación sea de medios hermanos 2r = ¼ , y cuando la relación es de hermanos enteros 2r = ½ . Ahora examinemos el componente: Var(S ) . Anteriormente habíamos visto que la varianza de la media o promedio “n” mediciones de un individuo resultaba ser: ⎡1 + (n − 1)r ⎤ σ P2 = σ P2 ⎢ ⎥⎦ , por lo tanto la varianza de la media de “n” hermanos observados n ⎣ resultaría similar a la de medidas repetidas; sin embargo, lo que cambiaría sería la repetibilidad (que es un parámetro que relaciona la varianza entre individuos con la sumatoria de la varianza entre individuos y la varianza dentro del propio individuo), por la correlación intraclase (que es un parámetro que relaciona la varianza entre grupos de hermanos con la sumatoria de la varianza entre grupos de hermanos y la varianza dentro de hermanos. ⎡1 + (n − 1)t ⎤ σ S2 = σ P2 ⎢ ⎥⎦ n ⎣ Los grupos de hermanos de los individuos a ser evaluados pueden ser de dos tipos: •

Medios hermanos: En este caso la correlación entre grupos resulta ser ¼ de la heredabilidad. t=

1 h2 4

42

•

Hermanos enteros: En este caso la correlación entre grupos será igual a un ½ de la heredabilidad, pero a ello está integrado también el efecto maternal y el efecto medioambiental común. t=

1 h2 + c 2 4

Ya despejado esto las relaciones de varianza y covarianza en la ecuación de la regresión, ahora podemos reemplazar:

bAS =

Cov( AS ) Var( S )

Reemplazando varianza y covarianza hallados

2r * σ A2 = ⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 σP ⎢⎣ ⎥ n ⎦ 2 2r * h = ⎡1 + (n − 1)t ⎤ ⎢⎣ ⎥⎦ n 2r * n * h 2 = 1 + (n − 1)t

Poniendo en términos de heredabilidad

Con ligera manipulación algebraica

De modo que la estimación del valor de cría de un individuo con solo tener información de sus hermanos enteros o medios hermanos, será la siguiente:

ˆ = b (S − Ρ ) Α POB AS 2r * n * h2 = ( S − ΡPOB ) 1 + (n − 1)t

...Fórmula (43)

También podemos hallar los estimadores de precisión, la varianza, la precisión y el PEV del VCE,

ˆ ) = Var[b ( S − Ρ )] Var( Α POB AS = (bAS ) 2Var( S ) 2

⎡ 2r * n * h ⎤ 1 + (n − 1) * t 2 σP =⎢ ⎥ n t n 1 + ( − 1 ) ⎣ ⎦ 2

43

...Fórmula (44)

⎡ n* ⎤ 2 σP = (2r * h2 ) 2 ⎢ ⎥ ⎣1 + (n − 1)t ⎦ ⎡ n* ⎤ 2 σA = (2r )2 * h2 ⎢ ⎥ ⎣1 + (n − 1)t ⎦ rA2Aˆ

=

ˆ) Var( Α Var( A)

⎡ n* ⎤ 2 σA ( 2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥ ⎣1 + (n − 1)t ⎦ =

σ A2

⎡ n* ⎤ = ( 2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥ ⎣1 + (n − 1)t ⎦ De modo que:

⎡ n* ⎤ rAAˆ = (2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥ ⎣1 + (n − 1)t ⎦ Donde

rAAˆ = Precisión del VCE

PEV

= [1 − b AS ]* σ A2

⎡ ⎛ 2r * n * h 2 ⎞⎤ ⎟⎟⎥ * σ A2 = ⎢1 − ⎜⎜ ⎣ ⎝ 1 + ( n − 1)t ⎠⎦

...Fórmula (45)

...Fórmula (46)

Donde PEV= Variación del error de predicción. 5.3. SELECCIÓN SOBRE INFORMACION DE PROGENIE

Bajo esta consideración el modelo lineal que permita predecir el VCE del animal, en base a la información de sus hijos o hijas, estaría dado por la siguiente ecuación:

44

ˆ = b (P − Ρ ) Α r POB APr Donde:

...Fórmula (47)

ˆ A

= Valor de cría estimado

bAPr

= Coeficiente de regresión entre el valor de cría sobre el promedio de la producción de los hijos

Pr

= Promedio de producción de los hijos.

P POB

= Promedio de la población.

Similar al anterior caso, lo que tendríamos que encontrar es la covarianza entre el VCE del individuo y la media de la progenie, así como la varianza de la progenie. Examinando el componente: Cov( A, Pr ) , anteriormente habíamos visto, cuando tratamos sobre mediciones repetidas del animal que: Cov( A, P ) = Cov( A, P ) , por lo tanto:

Cov ( A, Pr ) = Cov ( A, Pr ) = Cov [ A, ( 2rA)] = 2rCov [ A, A) ]

Utilizando relación de parentesco Propiedades de covarianza

= 2r * Var ( A) = 2r * σ A2 1 = σ A2 2r entre padre e hijo es 1/2 2 ⎡1 + (n − 1)t ⎤ ⎥⎦ n ⎣

σ P2 = σ P2 ⎢ r

...Fórmula (48)

Los de hijos de los individuos a ser evaluados, pueden estar agrupados en dos tipos: •

•

Hijos de padre o madre: En este caso la correlación entre grupos resulta ser la correlación entre medios hermanos, el cual resulta ser ¼ de la heredabilidad. 1 t = h2 4 Hijos de padre y madre: En este caso la correlación entre grupos resulta la correlación entre hermanos completo, lo cual es igual ½ de la heredabilidad, mas el efecto maternal y el efecto medioambiental común. 1 t = h2 + c2 2

Bajo esas consideraciones, el coeficiente de regresión del VCE sobre la media de los hijos será igual a:

45

Cov( APr ) Reemplazando varianza y covarianza hallados Var( Pr ) 1 2 σA 2 = Poniendo en términos de heredabilidad ⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 σ ⎥⎦ P ⎢⎣ n

bAPr =

bA P r

n * h2 = 2 * [1 + (n − 1)t ]

Donde:

...Fórmula (49)

b A P r = coeficiente de regresión del VCE sobre la media de los hijos t

= correlación intraclase.

Si consideramos que la estimación lo realizaremos solo tomando en cuenta a hijos de padre o madre solamente (entre ellos medios hermanos):

bAPR =

n * h2 1 ⎤ ⎡ 2 * ⎢1 + (n − 1) h 2 ⎥ 4 ⎦ ⎣

n * h2 = 1 ⎤ ⎡ 1 2 * ⎢1 + nh 2 − h 2 ⎥ 4 ⎦ ⎣ 4 n * h2 = ⎡ 4 + nh 2 − h 2 ⎤ 2*⎢ ⎥ 4 ⎣ ⎦

2nh 2 = 4 + nh 2 − h 2 2nh 2 = ⎡4 ⎤ h 2 ⎢ 2 + n − 1⎥ ⎣h ⎦ 2n = ⎡ 4 − h2 ⎤ + n ⎢ h2 ⎥ ⎣ ⎦

Si:

4 − h2 =λ h2

46

bA P R =

2n [λ + n]

Donde: b A P R = La estimación del valor de cría de un individuo con solo tener información de sus hijos o hijas (entre ellos, hermanos enteros o medios hermanos), será la siguiente:

ˆ = b (P − Ρ ) Α r POB APr ∧

n * h2 2n A= ( Pr − ΡPOB ) = ( Pr − ΡPOB ) [λ + n] 2 * [1 + (n − 1)t ] ∧

A= Pr =

Donde:

P POB =

También podemos hallar los estimadores de precisión, la varianza, la precisión y el PEV del VCE,

[

ˆ ) = Var b AP ( Ρr − ΡPOB ) Var ( Α r

]

= (bAPr ) 2 *Var ( Pr ) 2

⎡ ⎤ 1 + (n − 1) * t 2 n * h2 σP =⎢ ⎥ n ⎣ 2 * {1 + (n − 1)t}⎦ ⎡ ⎤ 2 n 1 = (h 2 ) 2 ⎢ σP ⎥ 4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦ ⎤ 2 2 n 1⎡ Var( Aˆ ) = ⎢ σ Ah ⎥ 4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦ 2 AAˆ

r

=

ˆ) Var( Α Var( A)

47

...Fórmula (50)

=

⎤ 2 2 n 1⎡ σA *h ⎢ ⎥ 4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦

σ A2

⎤ 2 1⎡ n *h rA2Aˆ = ⎢ 4 ⎣1 + (n − 1)t ⎥⎦

...Fórmula (51)

Si se consideraría solo la precisión para medios hermanos, tendríamos:

⎤ ⎡ ⎥ 2 1⎢ n = ⎢ ⎥*h 4 ⎢1 + (n − 1) 1 h2 ⎥ 4 ⎦ ⎣ ⎤ ⎡ 2 1 n*h ⎥ ⎢ 4 =⎢ ⎥ 2 nh 1 ⎢1 + − h2 ⎥ ⎢⎣ 4 4 ⎥⎦ ⎤ ⎡ ⎥ ⎢ n n = =⎢ ⎥ 2 ⎢n + 4 − h ⎥ n + λ ⎢⎣ h 2 ⎥⎦

Algrebraicamente obtenemos:

...Fórmula (52)

De éste modo:

rAAˆ =

n n+λ

[

]

PEV

= 1 − bAPr * σ A2

PEV

⎡ ⎛ ⎞⎤ n * h2 ⎟⎟ ⎥ * σ A2 = ⎢1 − ⎜⎜ ⎣ ⎝ 2 * {1 + ( n − 1)t }⎠ ⎦

...Fórmula (53)

PREDICCION DEL VALOR DE CRIA DE UN FUTURO HIJO Con la información de la progenie no sólo es posible estimar el valor de cría de un animal, sino también es posible estimar el valor de cría de un futuro hijo(a) que pueda tener dicho animal. La predicción estaría basada en lo siguiente regresión: 48

ˆ Α hija. futura = bAhija . futura , Pr ( Pr − ΡPOB ) Ahora:

Cov ( Ahija . futura , Pr ) = Cov ( Ahija . futura ,

Σe 1 1 AS + AD + ) 2 2 n

Considerando que la hija futura y que las otras hijas cuyas producciones fueron determinadas, tienen en común solamente el padre, y por tanto entre ellas son solamente medias hermanas, tendremos:

⎧⎡ 1 Σe ⎤ ⎫ 1 1 ⎤ ⎡1 = Cov ⎨⎢ AS + AD* ⎥, ⎢ AS + AD + ⎥ ⎬ n ⎦⎭ 2 2 ⎦ ⎣2 ⎩⎣ 2 1 ⎤ 1 1 ⎡1 = Cov ⎢ AS + AS ⎥ = Var ( AS ) = σ A2 2 ⎦ 4 4 ⎣2 De modo que:

bAPr =

Cov( Ahija. futra Pr ) Var( Pr )

1 2 σA 4 1 = Reemplazando: t = h 2 ⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 4 σP ⎥ ⎢⎣ n ⎦ 1 2 σA 4 = 1 2⎤ ⎡ 1 ( 1 ) + − n h ⎢ 4 ⎥σ 2 ⎢ ⎥ P n ⎢ ⎥ ⎣ ⎦ 1 2 h 4 = 1 2⎤ ⎡ Usando productos medios y extremos: + − n h ⎥ 1 ( 1 ) ⎢ 4 ⎢ ⎥ n ⎢ ⎥ ⎣ ⎦

49

nh 2

=

4 + (n − 1)h 2 nh 2 = ⎡4 ⎤ h 2 ⎢ 2 + n − 1⎥ ⎣h ⎦ n bA P r = ⎡ 4 − h2 ⎤ + n ⎢ h2 ⎥ ⎣ ⎦ Donde:

...Fórmula (54)

A = Hijo futuro. P r = Promedio padres

4 − h2 = λ , obtenemos: Igualando: h2

bAPr =

n n+λ

Podemos notar que ahora el coeficiente de regresión de una hija del animal con respecto a la producción media de sus medias hermanas, es igual a la mitad del coeficiente de regresión del animal con respecto a la producción media de sus hijas. Hallado el valor de cría de la hija futura del animal, es posible por lo tanto predecir el rendimiento futuro de ésta hija, lo cual sería el valor de cría mas la media de la población.

yhija. futura = Aˆhija. futura + ΡPOB La precisión del valor de cría de una futura hija, resulta ser también la mitad de la precisión del valor de cría del animal basado en la media de la información de sus hijas, lo cual resulta sencillo demostrar basado en:

rAPr =

Cov( Ahija. futra Pr ) Var( A) *Var( Pr )

=

1 n 2 n+k

EJEMPLO: Supongamos que la producción de fibra a la primera esquila, de 30 medios hermanos, que son hijos de un macho reproductor alpaca es de 3500 gr. Asumiendo una heredabilidad de 0.4 y una media de la población de 2800 gr. Determinar el valor de cría

50

de dicho reproductor y su precisión, así como el rendimiento de producción de fibra a la primera esquila de un hijo futuro que tendría dicho animal y su precisión:

ˆ reproducto Α

r

= b A reproducto r , Pr ( 3500 − 2800 ) Sabiendo que:

b Areproducto r , Pr =

2n = n+λ

2 * 30 = 1.538 ⎡ 4 − 0 .4 ⎤ 30 + ⎢ ⎣ 0.4 ⎥⎦

ˆ Α reproductor = 1.538(3500 − 2800) = 1076.92

Valor de cría del reproductor.

El valor de cría de su hijo futuro para el carácter en mención es:

ˆ Α hija. futura = bAhija . futura , Pr (3500 − 2800) bAhijo. futuro ,P = r

n = n+λ

30 = 0.764 ⎡ 4 − 0.4 ⎤ 30 + ⎢ ⎣ 0.4 ⎥⎦

ˆ Α hija. futura = 0.764 * (3500 − 2800) = 538.46 De modo que:

yhija. futura = Aˆ hija. futura + ΡPOB = 538.46 + 2800 = 3338.46 5.4. SELECCIÓN SOBRE INFORMACION DE PADRES

El valor de cría de un animal también puede ser estimado habiendo obtenido el valor de cría estimado de sus padres, siendo éste la media de la sumatoria del valor genético estimado de ambos progenitores:

ˆ = 1 (Α ˆS +Α ˆ D) Α 2

...Fórmula (55)

La respuesta a la selección usando el promedio parental de los valores de cría es el coeficiente de regresión del valor de cría del animal sobre la media de los valores de cría estimado de los padres, multiplicado por el diferencial de selección de la media de los valores de cría de los padres respecto a la media de la población:

R = bAAˆ SDAˆ

...Fórmula (56)

El coeficiente de regresión del valor de cría del animal sobre la media de los valores de cría estimado de los padres, será igual a la covarianza entre el valor de cría sobre la media de los valores de cría estimado de los padres, dividido entre la varianza del media del valor de cría estimado de los padres. Ahora si consideramos que el valor genético

51

del animal es un medio de la suma de los valores genéticos de los padres, y asimismo, entonces la covarianza Cov( A, Αˆ ) resulta:

ˆ) Cov ( A , Α

1 ˆ ⎡1 ˆ ⎤ = Cov⎢ ( AS + AD ), ( Α S + Α D )⎥ 2 ⎣2 ⎦ 1 ˆ S +Α ˆ D )] = Cov[( AS + AD ), ( Α 4 1 ˆ S ) + ( AS , Α ˆ D ) + (Α ˆ S , AD ) + ( AD , Α D )] = Cov[( AS , Α 4 1 ˆ S ) + Cov( AS , Α ˆ D ) + Cov( Α ˆ S , AD ) + Cov( AD , Α D )] = [Cov( AS , Α 4 Asumiendo que no existe correlación entre el valor de cría del padre y de la madre

=

1 [Cov( AS , Αˆ S ) + 0 + 0 + Cov( AD , Α D )] 4

Recordando que Cov( AAˆ ) = Var( Aˆ )

=

1 [Var (Αˆ S ) + Cov(Αˆ D )] 4

Asimismo, sabiendo que: rA2Αˆ =

[

Var( Aˆ ) Var( A)

1 2 rS Var ( A) + rD2Var ( A) 4 1 = σ A2 rS2 + rD2 4

=

[

]

]

Por otro lado, la varianza de la media del valor de cría estimado de los padres es:

⎡1 ˆ ˆ ⎤ ˆ ) = Var ⎢ ( Α Var(Α S + Α D )⎥ ⎦ ⎣2 1 ˆ S ) + Var( Α ˆ D ) , sabiendo que: r 2 = Var( Aˆ ) = Var(Α ˆ AΑ 4 Var( A) 1 = rS2Var ( A) + rD2Var ( A) 4 1 = σ A2 rS2 + rD2 4

[

]

[

]

52

Por lo tanto el coeficiente de regresión del valor de cría del individuo sobre la media del valor de cría de los padres resulta ser 1, debido a lo siguiente:

1 2 2 2 ˆ ) 4 σ A (rS + rD ) Cov( AΑ = = =1 ˆ) 1 2 2 Var( Α 2 σ A (rS + rD ) 4

bAΑˆ

Por tanto la respuesta a la selección resulta ser sólo el diferencial de selección de la media de los valores de cría estimado de los padres menos la media de la población: ...Fórmula (57) R = SD Aˆ

Poniendo en términos de intensidad de selección tendremos:

= iσ Αˆ

R

ˆ)= …Recordando que: Var( Α

[

]

[

]

1 2 2 σ A rS + rD2 4

=i

[

1 2 2 2 σ A rS + rD 4

…Con simple manipulación algebraica

2 1 iσ A rS2 + rD2 … Recordando que: h 2 = σ A2 2 σP 1 R = ihσ P rS2 + rD2 2

=

]

[

]

...Fórmula (58)

El análisis de la fórmula anterior, nos conlleva a manifestar que, si la precisión de los valores de cría estimado de los padres se incrementa, también se incrementa la respuesta a la selección se incrementará, obviamente que también están involucrando en forma directa la intensidad de selección, la heredabilidad y la varianza fenotípica. La precisión del valor de cría, estimada a partir de la media de los valores de cría de sus padres rAAˆ , resulta:

rAAˆ

ˆ) Var( Α Var( A)

=

[

1 2 2 2 σ A rS + rD 4

=

=

ˆ)= …Recordando que Var( Α

[

1 2 2 2 σ A rS + rD 4

]

]

σ A2

1 2

[r

2 S

+ rD2

]

...Fórmula (59)

La máxima precisión que se puede obtener cuando se estima el valor de cría de un individuo a partir de la media de los valores de cría estimado de sus padres es igual a √½, y esto podría darse cuando la precisión del valor de cría estimado de cada uno de los padres sería 1.

53

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

6. INDICES DE SELECCIÓN Hasta ahora hemos abordado la estima de los valores de cría, en base a medidas repetidas, o medidas en los hermanos, hijos o padres; sin embargo la estima fue tomando en consideración un carácter de interés. Sin embargo, en la realidad, no solo interesa al criador mejorar un carácter, sino pueden ser varios. En el caso del criador alpaquero, necesita mejorar no solo la finura de la fibra, sino también la cantidad de fibra que se produce, y posiblemente también la cantidad de carne que pueda producir el camélido. 6.1

OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCION.

La metodología de los índices de selección permite mejorar varios caracteres al mismo tiempo, sin embargo antes es necesario definir adecuadamente cuales son los objetivos de selección y cuáles son los criterios de selección. Los objetivos de selección están en relación a la determinación sobre qué caracteres es deseable mejorar (o sea indica la dirección del cambio) a fin de obtener mayor rentabilidad económica. Dicha definición está en relación al factor económico, por tanto para la determinación de una ecuación que permita predecir el valor genotípico conglomerado índice del animal, ingresa como factor el peso económico del carácter, que representa el ingreso económico adicional por unidad marginal de mejora en el carácter. Por ejemplo el valor económico del peso del vellón podría ser 7 unidades, asumiendo que no hay ningún cambio en el consumo de alimento. Un criterio de selección es un indicador que puede ser registrados de una manera objetiva utilizando algún instrumento de medición adecuado, y que a la vez tengan una relación estrecha con el objetivo Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

155

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

de selección; por lo tanto los criterios de selección pueden ser los mismos que los objetivos de selección o también pueden ser diferentes, pero con la consideración de que entre el objetivo y el criterio exista una alta correlación. Respecto al objetivo de selección en alpacas y llamas, Velarde (1998) indica que ello requiere de la definición de las características de importancia bioeconómica en la producción de Alpacas y Llamas, pudiendo ser éstos por ejemplo: peso de vellón, longitud de mecha, finura de fibra, producción de carne, color etc. Los estudios del sistema de producción y comercialización de los productos de los camélidos son necesarios en esta etapa; mientras que respecto al criterio de selección, estima que los estudios de la estimación de parámetros genéticos, componentes de variancia contribuyen a definirlo, a fin de obtener los animales que darán origen a la generación subsiguiente. De acuerdo a lo anterior consideramos que en alpacas, algunos criterios de selección, que pueden tomarse en cuenta sería: peso de vellón a la primera esquila, diámetro de fibra a la primera esquila, longitud de mecha a la primera esquila, peso vivo al nacimiento, peso vivo al destete, densidad folicular,entre otros. 6.2

ESTIMACION DE UN INDICE DE SELECCIÓN

Debido a que el objetivo de la selección es mejorar la producción y productividad de los caracteres de importancia, entonces éstos y sus valores económicos estarán combinados en un objetivo de selección múltiple o también llamado Valor de Cría agregado o Índice del valor genotípico conglomerado (H), el cual es representando en la siguiente ecuación Η = a1Y1 + a 2Y2 + ... + a nYn Donde: • H = índice del valor genotípico. • Yi = Valor de cría. • ai = Peso económico relativo. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Expresado en notación matricial, sería:

Η = a'*Y .

...Fórmula (60)

Por ejemplo, si se desearía mejorar el peso de vellón (YPV) y la finura de fibra (YFF), en alpacas, el Valor de Cría Agregado, podría tomar la siguiente forma:

Η = 8087.54 * YPV - 5227.90 * YFF En notación matricial tomaría la siguiente forma:

⎡Y ⎤ H = [8087.54 − 5227.90]* ⎢ PV ⎥ ⎣ YFF ⎦ Los caracteres a mejorar deben ser medidos en alguna oportunidad, constituyendo éstos los criterios de selección. Estos caracteres a ser medidos para predecir el valor de cría del animal pueden ser varios, y consecuentemente podemos denotarlos como Xi; cada uno de los cuales multiplicados por un factor nos determina el Índice de Selección o por algunos llamado también el Índice de criterio de selección.

I = b1 X 1 + b2 X 2 + ... + bn X n Expresado en notación matricial, sería:

I = b'*X

.

...Fórmula (61)

Por ejemplo, si los criterios de selección respecto a los objetivos de selección anteriormente indicados fueran: peso de vellón a la primera esquila (XPV1E) y la finura de fibra a la primera esquila (XFF1E) y la longitud de fibra a la primera esquila (XLF1E), el índice sería: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

I = b1 X PV 1E + b2 X FF 1E + b3 X LF 1E En notación matricial tomaría la siguiente forma:

I = [b1 b2

⎡X PV1E ⎤ b3 ]* ⎢⎢ X FF1E ⎥⎥ ⎢⎣ X LF1E ⎥⎦

De este modo si conociésemos los coeficientes (b), podríamos encontrar un índice del animal, y sobre esa base podríamos seleccionar, teniendo en consideración, la media de la población estimado en base los índices y la proporción de los animales seleccionados. Para encontrar necesitamos conocer las varianza y covarianzas de los índices de los objetivos y criterios de selección, siendo éstos, expresados matricialmente, de la forma siguiente: Si tenemos I = b'*X , la varianza sería:

Var( I ) = Var(b'*X ) , el cual resolviendo sería: Var( I ) = b'Var( X )b . Por otro lado, si tenemos H = a '*Y , la varianza sería:

Var( H ) = Var(a'*Y ) , el cual resolviendo sería: Var( H ) = a'Var(Y )a . La covarianza entre H e I sería:

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Cov( HI ) = Cov( IH ) = Cov(b'*X , a'Y ) , el cual resolviendo sería: Cov( HI ) = b' Cov( XY )a . Por resultados hallados, surgen algunas matrices, tales como Var(X), Var(Y) y Cov(XY), los cuales es necesario esclarecer. La varianza de la matriz X, si X estuviera compuesta por un carácter, sería lo mismo que decir varianza fenotípica del carácter, σ X ; sin embargo como X puede estar compuesta de más de un carácter la varianza de X, estará traducido en una matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas entre los caracteres de los criterios de selección; mientras que la varianza de la matriz Y podría traducirse en una matriz de varianzas-covarianzas genotípicas de los objetivos de selección. 2

CUANDO LOS OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN SON LOS MISMOS. Si tenemos como criterios de selección: peso del vellón (PV) y diámetro de fibra (DF, la matriz que corresponde a Var(X) sería:

Cov P ( PV , DF )⎤ ⎡ VarP ( PV ) Var(X) = P = ⎢ VarP ( DF ) ⎥⎦ ⎣Cov P ( PV , DF ) Si cambiamos las covarianzas, en obtendremos:

⎡ σ P2PV Var(X)= P = ⎢ ⎣⎢rP( PV ,DF ) σ PPV σ PDF

términos

de

correlación

rP( PV ,DF ) σ PPV σ PDF ⎤ ⎥ σ P2DF ⎦⎥

De otro lado, si tenemos como objetivos de selección también el peso de vellón (PV) y el diámetro de fibra (DF), la matriz de que corresponde a Var(Y) sería: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

CovG ( PV , DF )⎤ ⎡ VarG ( PV ) Var(Y) = G = ⎢ VarG ( DF ) ⎥⎦ ⎣CovG ( PV , DF ) Si cambiamos las covarianzas, en obtendremos:

términos

de

correlación

⎡ σ G2PV rG( PV ,DF )σ GPV σ GDF ⎤ Var(Y)= G = ⎢ ⎥ 2 r σ σ σ G G G G DF ⎣⎢ ( PV ,DF ) PV DF ⎦⎥ La covarianza entre los criterios y objetivos [Cov(XY)] de selección estaría dada por:

⎡Cov( PVP , PVG ) Cov( PVP , DFG ) ⎤ Cov(XY) = C = ⎢ ⎥ ⎣Cov( PVP , DFG ) Cov( DFP , DFG )⎦ …recordando que la covarianza entre el fenotipo y el genotipo es igual a la varianza genotípica [Cov(P,G) = Cov(G,G) + Cov(E,G) = Var(G)], tendremos:

CovG ( PV , DF )⎤ ⎡ VarG ( PV ) Cov(XY) = C = ⎢ VarG ( DF ) ⎥⎦ ⎣CovG ( PV , DF )

σ A = rA σ A σ A = rA h X hY σ P σ P

xy xy x y xy x y …recordando que , el cual expresado en términos fenotípicos, a excepción de la correlación genética, resultaría:

2 ⎡ hPV σ P2PV Cov(XY) = C = ⎢ ⎢⎣rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF

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rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF ⎤ ⎥ 2 hDF σ P2DF ⎥⎦

160

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

La metodología del índice de selección determina los coeficientes de los criterios de selección (bi) maximizando la respuesta en el objetivo de selección H, con una selección en base a los criterios de selección I; para lo cual se puede hacer uso de diferentes métodos, siendo muy usado didácticamente el de mínimos cuadrados, basado en minimizar el cuadrado de las diferencias entre H e I, para lo cual se procede a la derivación parcial siguiente:

∂ ( H − I ) 2 ∂[(a1YPV + a2YDF ) − (b1 X PV + b2 X DF )] = ∂b ∂bi

2

De este modo si derivamos con respecto a cada uno de los coeficientes, obtendremos 2 ecuaciones, los cuales igualando a cero nos darán los valores de los coeficientes buscados. Otro procedimiento es de resolver el cuadrado de la diferencia en forma matricial antes de derivarla, como sigue:

( H − I ) 2 = ( a'*Y − b'*X )

2

= a'*Var(Y ) * a − 2b'*Cov( X , Y ) * a + b'*Var( X )b Entonces continuando con nuestro anterior desarrollo y reemplazando términos tendríamos:

(H − I )2

= a'Ga − 2b' Ca + b' Pb

Ahora derivando dicho desarrollo:

∂ ( H − I ) 2 ∂ (a ' Ga − 2' bCa + b' Pb) = ∂b ∂b = −2Ca + 2 Pb Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

161

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

El cual igualando a cero, para minimizar, tendríamos:

2 Pb = 2Ca , Pb = Ca

… resolviendo tendríamos:

otra forma de expresar es:

b = P −1Ca Donde:

...Fórmula (62)

b = Matriz de coeficientes de los objetivos de selección. P −1 = Matriz inversa de varianzas-covarianzas fenotípicas C = Matriz de covarianzas entre los criterios y objetivos de selección a = Matriz de pesoso económicos

Reemplazando los valores de las matrices, tendríamos:

⎡ σ P2PV rP( PV ,DF) σ PPV σ PDF ⎤ ⎡b1 ⎤ ⎢ ⎥*⎢ ⎥ = 2 σ σ σ r PDF ⎣⎢ P( PV ,DF) PPV PDF ⎦⎥ ⎣b2 ⎦ 2 ⎡ σ P2PV hPV ⎢ ⎢⎣rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF

rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF ⎤ ⎡ a1 ⎤ ⎥*⎢ ⎥ 2 σ P2DF hDF ⎥⎦ ⎣a 2 ⎦

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Desarrollando las matrices:

⎡b1σ P2PV + b2 rP( PV ,DF ) σ PPV σ PDF ⎤ ⎢ 2 ⎥= b r σ σ b σ + ⎢⎣ 1 P( PV ,DF ) PPV PDF 2 PDF ⎥⎦ 2 ⎡ a1hPV σ P2PV + a2 rG( PV , DF ) hPV hDFσ PPV σ PDF ⎤ ⎢ 2 2 ⎥ + a r h h σ σ a h σ 1 2 G PV DF P P DF P ⎥ PV DF DF ⎦ ⎣⎢ ( PV , DF )

Igualando los componentes de las matrices, obtendremos dos ecuaciones, denominadas muchas veces como ecuaciones normales: 2 b1σ P2PV + b2rP( PV ,DF)σ PPV σ PDF = a1hPV σ P2 + a2 rG PV

b1rP( PV ,DF)σ PPV σ PDF + b2σ P2DF = a1rG

( PV , DF )

( PV , DF )

hPV hDF σ PPV σ PDF

2 hPV hDF σ PPV σ PDF + a2 hDF σ P2DF

Eliminando términos comunes en cada una de las ecuaciones 2 b1σ PPV + b2rP( PV ,DF)σ PDF = a1hPV σ PPV + a2 rG( PV ,DF ) hPV hDFσ PDF 2 b1rP( PV ,DF)σ PPV + b2σ PDF = a1rG( PV , DF ) hPV hDFσ PPV + a2 hDF σ PDF

CUANDO LOS OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN NO SON LOS MISMOS. Las mediciones a realizar en el animal, o sea los criterios de selección, no son generalmente los mismos de los objetivos de selección, respecto a fenotipo ni a cantidad. Un ejemplo hipotético en alpacas, sería cuando el objetivo es mejorar el peso del vellón y la calidad de la fibra del vellón, nuestros criterios podrían ser el peso de vellón a la Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

primera esquila, finura de la fibra y la longitud de la fibra. Otro ejemplo en llamas podría ser, tener como objetivo la mejora de la tasa de crecimiento y el contenido magro de la carne, mientras que los criterios sería la tasa de crecimiento y la longitud de la segunda capa subcutánea medida con un ecógrafo. En este caso sabiendo que:

( H − I ) 2 = ( a '*Y − b'*X )

2

= a'*Var(Y ) * a − 2b'*Cov( X , Y ) * a + b'*Var( X )b Encontramos 3 tipos de matrices de varianzas y covarianzas: Siguiendo el ejemplo en alpacas, planteado anteriormente, teniendo como objetivos, peso de vellón y calidad de fibra (PV y CF respectivamente), y como criterio de selección, el peso de vellón a la 1ra. esquila, la finura de fibra a la 1ra esquila y la longitud de mechón a la primera esquila (PV1E, FF1E y LM1E respectivamente), las matrices serían: o Var(X) = P = Matrices de varianzas-covarianzas fenotípicas de los criterios de selección. VarP (PV 1E ) Cov P ( PV 1E , FF1E ) Cov P ( PV 1E , LM 1E )⎤ ⎡ ⎢ P = ⎢ Cov P ( PV 1E , FF1E ) VarP ( FF1E ) Cov P ( FF1E , LM 1E ) ⎥⎥ ⎢⎣Cov P ( PV 1E , LM 1E ) Cov P ( FF1E , LM 1E ) ⎥⎦ VarP ( LM 1E )

o Var(Y)= G = Matrices de varianzas covarianzas genéticas de los objetivos de selección.

CovG ( PV , CF )⎤ ⎡ VarG ( PV ) G=⎢ VarG (CF ) ⎥⎦ ⎣CovG ( PV , CF ) Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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o Cov(X,Y) = C = Matriz de varianza- covarianzas de los criterios de selección por los objetivos de selección, que se obtendría intuitivamente de: ⎡ PV 1 E ⎤ ⎢ FF 1 E ⎥ * [PV ⎢ ⎥ ⎢⎣ LM 1 E ⎥⎦

CF

]

Tomaría la siguiente forma desarrollada:

⎡ CovG ( PV 1E , PV ) CovG ( P1EV , CF ) ⎤ C = ⎢⎢ CovG ( FF1E , PV ) CovG ( FF1E , CF ) ⎥⎥ ⎣⎢CovG ( LM 1E , PV ) CovG ( LM 1E , CF )⎥⎦ Entonces continuando con nuestro anterior desarrollo y reemplazando términos tendríamos:

(H − I )2

= a'Ga − 2b' Ca + b' Pb

Ahora derivando dicho desarrollo:

∂ ( H − I ) 2 ∂ (a' Ga − 2' bCa + b' Pb) = ∂b ∂b = −2Ca + 2 Pb El cual igualando a cero, para minimizar, tendríamos:

2 Pb = 2Ca ,

… resolviendo tendríamos:

Pb = Ca Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Siendo otra forma de expresar de la siguiente manera:

b = P −1Ca

...Fórmula (63)

Desarrollando la expresión matricial tenemos: VarP ( PV 1E ) Cov P ( PV 1E , FF1E ) Cov P ( PV 1E , LM 1E )⎤ ⎡ b1 ⎤ ⎡ ⎢ Cov ( PV 1E , FF1E ) VarP ( FF1E ) Cov P ( FF1E , LM 1E ) ⎥⎥ * ⎢⎢b2 ⎥⎥ = P ⎢ ⎥⎦ ⎢⎣b3 ⎥⎦ VarP ( LM 1E ) ⎣⎢Cov P ( PV 1E , LM 1E ) Cov P ( FF1E , LM 1E )

⎡ CovG ( PV 1E , PV ) CovG ( P1EV , CF ) ⎤ ⎢ Cov ( FF1E , PV ) Cov ( FF1E , CF ) ⎥ ⎡ a1 ⎤ G G ⎢ ⎥ ⎢a ⎥ ⎢⎣CovG ( LM 1E , PV ) CovG ( LM 1E , CF )⎥⎦ ⎣ 2 ⎦ Recordando que la correlación fenotípica es igual a la covarianza de los caracteres sobre el producto de las desviaciones estándar de los caracteres, en el lado izquierdo de la ecuación tendremos: 2 ⎡ σ PV 1E ⎢ r σ σ ⎢ P PV 1E FF1E ⎢rPσ PV 1Eσ LM 1E ⎣

rPσ PV 1Eσ FF1E

σ

2 FF 1E

rPσ FF1Eσ LM 1E

rPσ PV 1Eσ LM 1E ⎤ ⎡ b1 ⎤ ⎥ rPσ FF1Eσ LM 1E ⎥ * ⎢⎢b2 ⎥⎥ = 2 ⎥ ⎢⎣b3 ⎥⎦ σ LM 1E ⎦

Mientras que poniendo en función desviación estándar fenotípica y

σ A = rA σ A σ A = rA hX hY σ P σ P

xy xy x y recordando que: lado derecho de la ecuación tendremos:

⎡ rAhPV 1E hPV σ PV 1Eσ PV ⎢r h h σ ⎢ A FF1E PV FF1Eσ PV ⎢⎣rAhLM 1E hPV σ LM 1Eσ PV

xy

x

y

, en el

rAhPV 1E hCFσ PV 1Eσ CF ⎤ ⎡a ⎤ rAhFF1Eσ FF1E hCFσ CF ⎥⎥ ⎢ 1 ⎥ a rAhLM 1E hCFσ LM 1Eσ CF ⎥⎦ ⎣ 2 ⎦

De dicha ecuación se observar que reemplazando datos, la parte derecha de la ecuación tendrá todos los valores conocidos, no Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

existiendo ninguna variable, mientras que en lado izquierdo encontraremos 3 sumatorias constituidos con 3 sumandos, encontrándose en cada sumando los coeficientes b. Debemos observar, no obstante, que aunque se utilicen mediciones realizadas en el individuo o en algunos de sus parientes en relación con diferentes caracteres, los coeficientes del índice, los bi, se han calculado teniendo en cuenta la información que relaciona las observaciones realizadas en el individuo con los objetivos de selección, así como los coeficientes de ponderación económica. Resulta obvio recordar que la construcción de este tipo de índices requiere el conocimiento preciso de las varianzas y covarianzas fenotípicas de las variables medidas, así como de las varianzas y covarianzas genéticas entre las variables medidas (criterios de evaluación) y los objetivos de selección, idealmente estimadas en la misma población. Puede demostrarse, por otra parte, que el valor numérico del índice para un individuo concreto obtenido mediante la aplicación de la última fórmula es idéntico al valor genético agregado, H, obtenido a partir de una ponderación, según su importancia económica relativa, de los valores mejorantes de cada individuo predichos mediante la metodología descrita en el apartado anterior, es decir, operando carácter a carácter, pero considerando la información de caracteres correlacionadas. Este último índice por tanto sería un predictor del valor económico global del animal. Los coeficientes de los criterios de selección también pueden ser definidos como aquellos que maximizan el progreso genético o la respuesta a la selección, pudiendo demostrarse fácilmente a través de la determinación de dicha respuesta.

R = bHI * DS I

...Fórmula (64)

Dicha fórmula, poniendo en términos de Intensidad de selección tomaría la siguiente forma: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

R = bHI * I * σ I

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

…estandarizando por I

= bHI * σ I

=

Cov ( HI ) *σ I Var ( I )

=

Cov( HI )

=

b' Ga b' Pb

σI

…reemplazando datos en forma matricial

Ahora podemos encontrar “b”, maximizando la respuesta, mediante la derivada parcial de la fórmula anterior obtenida:

⎛ b' Ca ⎞ ∂⎜ ⎟ ∂bHI σ I b' Pb ⎠ ⎝ = ∂b ∂b

…resolviendo dicha derivada e igualando a 0,

0=

0=

Ca − b' Ga b' Pb

(

Pb b' Pb

)

3

…factorizando

Pb ⎞ 1 ⎛ ⎜ Ca − b' Ca ⎟ b' Pb ⎠ … recordando que Var(I) = b’Pb b' Pb ⎝

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

0=

0=

0=

0=

1 ⎛ Pb ⎞ ⎜ Ca − b' Ca ⎟ σI ⎝ b' Pb ⎠

1 ⎛ Pb ⎞ ⎜⎜ Ca − σ HI 2 ⎟⎟ σI ⎝ σI ⎠ ⎞ σ 1 ⎛ ⎜⎜ Ca − HI2 Pb ⎟⎟ σI ⎝ σI ⎠

1

σI

(Ca − bHI Pb)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

… reemplazando términos de b’Ga y de b’Pb

…haciendo algunos arreglos

…en términos de coeficiente de regresión

…fijando

bHI en 1, tomando en

consideración que la media del valor de cría estimado es igual a la media del valor de cría.

0=

1

σI

(Ca − Pb)

0 = (Ca − Pb )

…por lo tanto:

Pb = Ca ⇔ b = P −1Ca Donde:

P C b a

= Matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas de los criterios de selección. = Matriz de covarianzas entre los criterios y objetivos de selección. = Matriz de coeficientes de los fenotipos de los criterios de selección = Matriz columna de pesos económicos

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Otro aspecto a considerar es que los coeficientes del criterio de selección son aquellos que maximizan la correlación o la precisión entre los criterios de selección y el objetivo de selección, debido a lo siguiente:

rHI =

σ HI σ Iσ H

rHI σ H =

σ HI r σ = σ HI * σ I HI H σI σI σI

rHI σ H = bHI σ I La desviación estándar de H es una constante, por lo tanto en la fórmula anterior se anularía, dando como consecuencia que el maximizar la correlación, resultaría igual que maximizar la respuesta a la selección por diferencial de selección estandarizada, debido a que bHI es igual a la unidad. Cuando se consideraba sólo un carácter, en base a la medida sobre el propio animal, recordemos que el coeficiente de regresión resultaba ser: Cov(A,P)/Var(P), que resultaría igual a [Var(P)]-1*Cov(A,P), que

(σ )

2 −1 P

σ

AP ; por lo tanto, similarmente cuando muchos es igual a caracteres son incluidos en el objetivo y en el criterio de selección, entonces el coeficiente de regresión en el método del índice de

selección es

P −1Ca ,

-1

donde “P ”, resulta igual a la

σ P2 ,

y “C”

resulta igual a σ AP , aunque en el último caso como, se incluyen criterios económicos, es necesario ponderarlo por “a”. Por otro lado, cuando abordamos el tema sobre selección con un solo carácter, vimos que la regresión del verdadero valor de cría sobre el valor de cría estimado es igual a la unidad, indicando que al incremento de una unidad en el valor de cría verdadero, corresponde también el incremento de una unidad en el valor de cría estimado; de igual manera, con la selección sobre varios caracteres, usando el Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

170

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

criterio de selección, la regresión de H sobre I la unidad, tal como se esperaba. 6.3

σ HI b' Ca = σ I b' Pb , resulta

PESOS ECONOMICOS.

Supongamos que el beneficio de una explotación alpaquera viniese determinado por una única variable ( carácter x = peso de vellón) y que la relación entre ambos fuese: Beneficio = 5x - x 2

Si mediante selección obtenemos una respuesta genética de Δx en el carácter x (pasando de un valor x0 a un valor x0 + Δx ) aumentamos el beneficio en un valor Δy . Se llama beneficio Marginal a :

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Δy dy = Δx dx Por tanto el beneficio marginal que obtenemos al mejorar el peso de vellón, es:

dy = 5 − 2x dx Suponiendo que en nuestra explotación partimos de una situación x =1, el beneficio marginal sería 3 . A ese valor , nosotros le llamamos Peso Económico. Si el beneficio dependiese de 2 variables “x” y “z”, por ejemplo peso de vellón y finura de fibra, respectivamente, según la relación y = x + 2z − x 2 −

1 2 z 2

El peso económico para peso de vellón sería: ∂y = 1 − 2x , ∂x

y para finura de fibra: ∂y = 2− z ∂z

Conociendo los valores de x y z de nuestra explotación obtendríamos los pesos económicos para seleccionar los animales para los caracteres x y z conjuntamente. Una de las definiciones de los pesos económicos es aquella que considera el aumento de beneficio debido al incremento genético de un carácter; el cual suele calcularse computando la diferencia de Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

172

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

beneficios entre la situación actual y la situación en la que un carácter aumenta una unidad – esto es, manteniendo los otros caracteres constantes. Sin embargo, pese a la sencillez del procedimiento se encuentran algunos inconvenientes, tales como: a) Algunas veces el incremento del beneficio debido al incremento genético sea diferente del debido al incremento fenotípico; b) El beneficio se expresa como ingresos menos costos, pero también como ingresos dividido por costas, con lo cual esto da lugar a pesos económicos; c) En la metodología se supone que a un incremento de carácter corresponde un incremento de beneficio, vale decir al doble del incremento del carácter correspondería el doble de incremento de beneficio, sin embargo en muchas situaciones esto no es así, debido a cuotas, umbrales de precio, entre otros. Estos aspectos no lo discutiremos ahora, sin embargo si se quiere despejar las dudas al respecto de la problemática en la determinación de pesos económicos y su incidencia en la mejora, puede remitirse a Blasco (1995). Hasta ahora vimos que “a”, ingresa como variable conocida para coeficiente de los criterios de selección, por lo tanto, es necesario ver alguna metodología para su cálculo, por lo que a continuación presentamos un ejemplo sencillo para la determinación del valor económico en la producción de alpacas. En un ejemplo para la producción de alpacas, podríamos expresar su función de beneficio como: (es el φ Beneficio por explotación)

Beneficio = Ingresos − Costas Donde:

Ingresos = IVFS + IVRD

Costos = GV + GR + GFR Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

IVFS = Ingreso por venta de fibra sucia. IVRD = Ingreso por venta de reproductores de descarte. GV = Gastos en varios (donde se encuentran involucrados los gastos de mano de obra directa, alimentación, sanitario, manejo) GR = Gastos de reposición GFR = Gastos fijos de reproductores Si nuestros objetivos de selección de mejora genética fueran: FS = kg de fibra sucia producida por esquila. DF = diámetro de fibra. El índice sería:

H = a1 * G FS + a 2 * G DF El cálculo del los pesos económicos (a1 y a2), pasará por: o Establecer la función de beneficio en función a FS e DF. o Dicha función derivarla primero con respecto a FS y luego respecto DF.

Establecemos la función de beneficio φ (FS;DF) → →

IVFS IVRD GV GR GFR

= φ (FS;DF) ≠ φ (FS;DF) = φ (FS;DF) ≠ φ (FS;DF) ≠ φ (FS;DF)

→ Involucra FS y DF → No involucra FS y/o DF = φ (FS) → Involucra sólo FS → No involucra FS y/o DF → No involucra FS y/o DF

IVFS = Ingreso por venta de fibra sucia. IVRD = Ingreso por venta de reproductores de descarte. GV = Gastos varios/kg de fibra producida (incluye mano de obra, alimentación, sanidad, reproducción) GR = Gastos de reposición GFR = Gastos fijos de reproductores

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Diámetro en micras 19 20 21 22 23

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Costo/kg fibra S/. 17.62 16.87 16.12 15.37 14.62

Costo/kg $ 5.34 5.11 4.89 4.66 4.43

y = -0.2273x + 9.6579

5.60 5.40 5.20 5.00 4 .80 4 .60 4 .40 4.20 4.00 18

19

20

21

22

23

24

25

IVFS = FS *N°alpacas esquiladas*(9.6579-0.2273*DF). Donde: DF = Diámetro de fibra GV = FS * N°alpacas esquiladas*Gastos varios/kg de fibra producida. Derivamos la función de Beneficio: B = Ingresos − Costes , primero con respecto a FS y luego con respecto a DF: ∂ ( Beneficio) ∂ ( Ingresos − Costas ) = a1 = ∂ ( FS ) ∂ ( FS )

= N° alpacas esquiladas*(9.6579-0.2273*DF) - N°alpacas esquiladas*Gastos varios/kg de fibra producida.

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

∂ ( Beneficio) ∂ ( Ingresos − Costas ) = a2 = ∂ ( DF ) ∂ ( DF )

=

-( FS *N°alpacas esquiladas*0.2273)

Considerando los siguientes parámetros de la explotación: o o o o

N° alpacas esquiladas = 1000 DF = 22 Gastos varios/kg de fibra producida. 1.1 FS = 2.3

Reemplazando datos tendremos: ∂ ( Ingresos − Costas ) = a1 ∂ ( FS )

= 1000*(9.6579-(0.2273*22)) – 1000*1.1 = 3557.3 ∂ ( Ingresos − Costas ) = a2 ∂ ( DF )

= -(2.3 *1000*0.2273) = -522.79 De este modo el índice sería:

H = 3557.3 * G FS − 522.79 * G DF Dividiendo por 8087.54, no cambiaria el ranking de los animales en base al índice, pero la ecuación se hace más simple.

H = G FS − 0.14696258DF Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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6.4

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INDICES DE SELECCIÓN UTILIZANDO INFORMACION FAMILIAR Y DEL INDIVIDUO.

La evaluación genética de un individuo debe realizarse necesariamente a partir de un conjunto de observaciones fenotípicas. En determinadas ocasiones, cuando el valor aditivo representa una fracción importante de la variación observada (heredabilidad alta), el propio fenotipo puede ser de por sí un buen indicador de la superioridad genética de un individuo. Se habla de selección individual. Cuando éste no sea el caso, o bien no sea posible obtener registros de todos los individuos de la población (por ejemplo para caracteres propios de las hembras como producción de leche, tamaño de camada, facilidad de parte, entre otros), se puede considerar la información aportada por los parientes, dado que estos comparten genes comunes con el candidato. Los datos fenotípicos de los parientes contienen por tanto información sobre el valor genético aditivo de un animal. Se puede pensar en varios métodos de selección basados en la información aportada por una sola clase de parientes. Se habla en estos casos de selección por ascendientes (cuando se conocen los fenotipos de los padres, abuelos,...) selección por colaterales (cuando se conoce la información de los hermanos), selección por descendientes (cuando se conoce la información de los hijos, nietos,...), etc... En general, se habla de Índices de selección para referirse en la metodología que permite considerar cualquier tipo de información de parientes para predecir el valor genético aditivo de un animal. La extensión natural de este caso es la elaboración de un procedimiento que permita integrar en las predicciones del valor aditivo, las observaciones de varias clases de parientes. La expresión anterior era una recta de regresión simple. Podemos hacer extensible la regresión a un número indeterminado de variables predictoras (P1, P2, P3, P4 ,..., p.ej. medios hermanos, padre, madre, hijos...). Es decir, Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

podemos hacer una regresión múltiple. En ese caso deberemos deducir el valor de cada uno de los coeficientes de regresión (bi) de los distintos tipos de información. â= b1.P1 + b2.P2 + b3.P3 + .................+ bn.Pn La base teórica de esta forma de operar se le conoce como Teoría general de los índices de selección. Un índice de selección es una función lineal que integra de forma óptima la información aportada por diversas fuentes y que se utiliza como criterio de discriminación genética entre candidatos. I = â = b1.P1 + b2.P2 + b3.P3 + .................+ bn.Pn Recordemos que para el cálculo de un índice de selección se asume el modelo P = A + E , siendo A el valor aditivo y E el residual. La metodología de cálculo de un índice se deduce de acuerdo a una propiedad impuesta a los predictores, que considera, que el valor del índice (I) debe estar lo más próximo posible al valor aditivo verdadero (A); formalmente, esto significa que la correlación entre ambos valores (rIA) sea máxima. E(A-I)2→ sea mínimo; o también podría realizarme mediante; rAI → sea máximo. De modo que para facilitar la solución de esta última condición, podemos maximizar el logaritmo de rAI, teniendo la siguiente estructura: log(rAI) = log(σAI) - 0.5log(σA2) - 0.5log(σI2) Modificado de Van Vleck (1993).

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σAI= b1. σTP1 + b2. σTP2+ ...+bn. σTPn σI2= b12 σP12 + 2b1. b2.σ P1P2 + .....+ b22 σP22 + 2b1. b2.σ P2P3 La maximización de esa correlación nos conduce a una serie de ecuaciones (tantas como observaciones tengamos), cuya resolución da los valores de los coeficientes de ponderación. Esas ecuaciones son: Cov(A0,P1) = b1.Var(P1)+ b2.Cov(P2,P1)+ b3.Cov(P3 ,P1 ) + ................. Cov(A0,P2) = b1.Cov(P1, P2)+ b2.Var(P2)+ b3.Cov(P3 ,P2 ) + ................. . . . . . . . . Cov(A0,Pn) = b1.Cov(P1,,Pn)+ b2.Cov(P2,Pn)+ b3.Var(Pn ,Pn ) + ............ donde : Cov(A0,Pi)

es la covarianza entre el valor aditivo del individuo 0 y el valor fenotípico del individuo i.

Asumiendo que el ambiente y el valor genético son independientes: Cov(A0,Pi) = Cov(A0,Ai), representando esta última, a la covarianza entre los valores aditivos de dos individuos. Si estos individuos no están emparentados, esta covarianza es nula, en caso de que estén emparentados será 2rxy. σ²a donde 2rxy recordemos que representa el coeficiente de relación de parentesco. Cov(Pj,,Pk) representa la covarianza entre los valores fenotípicos j y k. Var(Pj) representa la varianza del valor fenotípico j La resolución de estas ecuaciones se puede hacer mediante programas de computación estándar o se puede acudir directamente a tablas de coeficientes como la tabla de Índices de selección, lo cual se adjunta más adelante.

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

No obstante vamos a deducir los índices obtenidos en dos ejemplos simples que consideran sólo dos mediciones (tomados de Falconer, 1989). Un individuo y un pariente. Sea la medición 1 la del individuo cuyo índice se va a calcular, y la medición 2 la de su pariente. Entonces las varianzas fenotípicas de las mediciones son las mismas, Var(P1)= Var(P2) = σp2, y las varianzas aditivas, Var(A1) = Var(A2), equivalen a h2σp2. La covarianza aditiva es Cov(A1,A2) = (2rxy)(h2)(σp2), en donde 2rxy es el coeficiente de parentesco entre el individuo y su pariente, que mide el parecido entre ambos. Asumiendo que no existe relación entre el ambiente que sufre un individuo y su pariente, la covarianza fenotípica equivale a la aditiva, es decir Cov(P1,P2) = Cov(P2,P1) = 2rxyh2σp2. De esta forma tenemos el siguiente sistema de ecuaciones: Cov(A1,P1) = b1.Var(P1)+ b2. Cov(P2,P1) Cov(A1,P2) = b1.Cov(P1,P2)+ b2.Var(P2) que asumiendo que Cov(Ai,Pj)= Cov(Ai,Aj), es decir que el valor aditivo de un individuo no tiene relación alguna con el ambiente que sufre un pariente suyo, se queda en: Cov(A1,A1) = b1.Var(P1)+ b2.Cov(P2,P1) Cov(A1,A2) = b1.Cov(P1,P2)+ b2.Var(P2) es decir: h2σp2 = b1. σp2+ b2. 2rxyh2σp2 2rxyh2σp2 = b1. 2rxyh2σp2+ b2. σp2 Después de dividir todo por σp2, la solución para las ecuaciones viene es: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

h2= b1+ b2. 2rxyh2 2rxyh2 = b1. 2rxyh2+ b2 y la solución, después de simplificar, es

h2 [1- (2rxy) 2 h2] b1= ------------------------1-(2rxy h2) 2

;

2rxy h2(1- h2) b2 = ---------------------1-(2rxy h2) 2

Cuando los individuos se van a seleccionar en base a sus índices, los valores de las “b” no importan, sólo su magnitud relativa: Por tanto, el factor h2/[1 - (2rxy h2)2], el cual es común tanta para b1 y b2 puede omitirse. Esto da un índice I', como sigue: [1 - (2rxy h2)2] I' = I . -------------------- = [ 1- (2rxy) 2 h2 ] P1 + [2rxy (1- h2)] P2 h2 Un reajuste adicional para dar una ponderación de 1 al propio valor del individuo daría [2rxy (1- h2)] I" = P1 +--------------------- P2 [ 1- (2rxy) 2 h2 ] Si el pariente fuese un padre tendríamos que 2rxy= 0.5, de modo que h2 [1- 0.25 h2 ] b1= ------------------------1-(h2/2) 2

h2 (1- h2)/2 b2 = ---------------------1-( h2/2) 2

resultado que se recoge en la tabla de Índices de selección.

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Tabla de Índices de selección - Valor de los coeficientes y de la precisión para el valor genético aditivo predicho mediante registros de varios tipos de parientes (h2=heredabilidad, r=repetibilidad) (de Van Vleck et al., 1987) Registros

Nº Reg. ( 1)

Coeficientes de los índices de selección (b's) h2

h2

(n)

nh2/[1 + (n -1)r]

nh 2 /(1 + (n - 1)r)

Hijos (p medios (p) hermanos) Padre, madre o (1) hijo (n)

2ph2/(4 + (p -1)h2)

ph 2 /(1 + (p - 1)h 2 )

Padre y madre

lndividuo

Precisión (rIA)

h2/2

( h2 )/ 2

nh2/2[1 + (n -1)r]

{ nh 2 /(1 + (n - 1)r)} / 2

(1)

h2/2; h2/2

.71 h 2

(n)

nh2/2[1 + (n - l)r]; nh2/2[1 + (n -1)r]

.71 nh 2 /(1 + (n - 1)r)

Un abuelo

h2/4

( h2 )/ 4

Cuatro abuelos

Todos h2/4

( h2 )/ 2

Un bisabuelo

h2/8

( h2 ) /8

Ocho bisabuelos

Todos h2/8

.35 h 2

Individuo y padre o hijo

[h2 - (h2/2)2)/(1 - (h2/2)2]; (h2(1- h2)/2)/[1- (h2/2)2)

(5h 2 - 2h 4 )/(4 - h 4 )

h2(h2 - 2)/(h4 - 2); h2(h2 -1)/(h4 - 2);. . . h2(h2 - I6)/(h4 - I6); 4h2(h2 - 1)/(h4 -16) h2(h2 - 4)/(h4 - 4); h2(h2 -1)/(h4 - 4);. . .

h 2 (2h 2 - 3)/(h 4 - 2 )

Individuo ambos padres

un y

Individuo y un abuelo o nieto Individuo y cuatro abuelos Padre e hijo Individuo

y (n)

2h2/(4 + h2); 2h2/(4 + h2) (h2D - (h2/4)2)/C

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

h 2 (2h 2 - 17)/(h 4 - 16 )

h 2 (2h 2 - 5)/(h 4 - 4 )

2h 2 /(4 + h 2 )

b1 + (b 2 /4) 182

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Registros

Nº Reg.

medios hermanos Individuo y sus hijos (medios hermanos) Madre y medios hermanos Madre, padre e hijo Medios hermanos, madre y medios hermanos de la madre

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Coeficientes de los índices de selección (b's) h2(A - h2)/4C

(p) (n) (p)

(h2D - (h2/2)2)/(C - (3h4/16))

(n)

nh2/2(1+ (n - 1)r)

(p) (1) (1) (1) (m) (n) (p)

ph2/(4 + (p -1)h2) (h2 - (h4/16))/(2 - (h4/64)) (h2 - (h4/16))/(2 -(h4/64)) (h2 - (h4/8))/(2 - (h4/64)) mh2/(4 + (m -1)h2) h2(D - (h2/16))/2C h2(A-h2)/8C

h2(A - h2)/2(C - (3h4/16))

Precisión (rIA)

b1 + (b 2 /2) (b1 /2) + (b 2 /4)

(b1 + b 2 + b 3 )/2 (b1 /4) + (b 2 /2) + (b 3 /8)

Donde: A = (l + (n -1)r)/n D = (l + (p -1)h2/4)/p C = AD - (h4/16) Observaciones: 1 – “r” representa la repetibilidad 2 - Se asume que los medios hermanos nunca sufren el efecto de un mismo ambiente común. Madre y una media hermana paternal. Este es un ejemplo de la selección de machos para un carácter propio de las hembras, tales como rendimiento de leche o producción de huevos. A los individuos cuyo índice se va a calcular no se les mide el fenotipo. Consideremos la medición 1 como si no estuviera presente, la medición 2 como la de la madre y la medición 3 como la de la media hermana. Las partes relevantes de las ecuaciones a resolver son por tanto,

Cov(A1,A2) = b2Var(P2) + b3Cov(P2,P3) Cov(A1,A3) = b2Cov(P3,P2) + b3Var(P3) Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Las varianzas fenotípicas son de nuevo iguales, y Var(P2)= Var(P3) = σp2. Se supondrá que la madre y la media hermana no están relacionadas ni correlacionadas ambientalmente, de manera que Cov(P2,P3)= Cov(P3,P2)= 0. Cov(A2,A1) es la covarianza aditiva del individuo con su madre la cual es 1/2 h2σp2. Cov(A3,A1) es la covarianza aditiva del individuo con su media hermana, la cual es 1/4 h2σp2. Entonces las ecuaciones del índice se reducen directamente a las siguientes soluciones b2 = ½*h2 , mientras que b3 = ¼h2

dando un índice reajustado igual a ……… I' = I/h2 =½P2 + ¼P3

El cálculo de los índices de selección se simplifica mucho si se emplea notación y álgebra matricial, por tanto siguiendo la metodología de los índices de selección para varios caracteres tendríamos: Η = a1Y1 ,donde Yi, representan el valor de cría del individuo, y ai, el peso económico, sin embargo como hay sólo un carácter, podemos obtener un H’=Yi, que no alteraría el orden de ranking de los animales. Expresado en notación matricial, sería: Η' = Y , el cual en realidad constituye el valor de cría real (A).

El fenotipo (que corresponde al genotipo a mejorar) puede ser medido en los diferentes parientes del animal y consecuentemente podemos denotarlos como Xi, cada uno de los cuales multiplicados por un factor nos determina el Índice de Selección y en este caso específico el valor de cría estimado(Ậ)

ˆ = I = b1 X 1 + b2 X 2 + ... + bn X n Α Expresado en notación matricial, sería: I = b'*X . Por ejemplo, si se desearía predecir el valor de cría del animal en base a su medición y a la media fenotípica de sus medias hermanas, el índice sería:

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

I = b1 X ANIMAL + b2 X HS En notación matricial desarrollada, tomaría la siguiente forma:

⎡X ⎤ I = [b1 b2 ]* ⎢ ANIMAL ⎥ ⎣ X HS ⎦ De este modo si conociésemos los coeficientes (b), podríamos encontrar un índice del animal, que resultaría ser el valor de cría estimado(Ậ), y sobre esa base podríamos seleccionar, teniendo en consideración, la media de la población estimado en base a los índices y la proporción de los animales seleccionados. Para encontrar necesitamos conocer las varianza y covarianzas de los índices de los objetivos y criterios de selección, siendo éstos, expresados matricialmente, de la forma siguiente: o Var( I ) = b'Var( X )b . o Var( H ) = Var(Y ) , que en este caso resulta ser una matriz unitaria (vector fila y columna). o Cov( HI ) = Cov(b'*X , Y ) , el cual resolviendo sería:

Cov( HI ) = b' Cov( XY ) .

Por resultados hallados, surgen algunas matrices, tales como Var(X), Var(Y) y Cov(XY), los cuales desarrollados serían:

Cov P ( ANIMAL, HS )⎤ ⎡ VarP ( ANIMAL) Var(X) = P = ⎢ ⎥ VarP ( HS ) ⎦ ⎣Cov P ( ANIMAL, HS )

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

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⎡ σ P2 ⎤ tσ P2 ⎢ Var(X)= P = ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞ 2 ⎥ 2 ⎢tσ P ⎜ ⎟σ P ⎥ n ⎝ ⎠ ⎦⎥ ⎣⎢ t ⎤ ⎡1 Var(X)= P = ⎢t ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞⎥σ P2 ⎟⎥ ⎢ ⎜ n ⎠⎦ ⎣ ⎝

De otro lado, si tenemos como objetivo de selección también el peso de vellón y el diámetro de fibra, la matriz de que corresponde a Var(Y) sería:

Var(Y) = G = [VarG ( ANIMAL)]

[ ] [ ]

Var(Y) = G = σ G2 = h 2 σ P2 La covarianza entre el valor de cría estimado y el valor de cría real [Cov(XY)] de selección estaría dada por:

⎡Cov( X ANIMAL , YANIMAL )⎤ Cov(XY) = C = ⎢ ⎥ ⎣ Cov( X HS , YANIMAL ) ⎦ …recordando que la covarianza entre el fenotipo y el genotipo es igual a la varianza genotípica [Cov(P,G)=Cov(G,G) + Cov(E,G) = Var(G)], tendremos:

Var (Y ) ⎡ ⎤ Cov(XY) = C = ⎢ ⎥ ⎣Cov( X HS , YANIMAL )⎦

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⎡ VarA2 ⎤ ⎡ h 2σ P2 ⎤ = ⎢ 2 2⎥ Cov(XY) = C = ⎢ 2⎥ rVar A⎦ ⎣ ⎣rh σ P ⎦ ⎡ h2 ⎤ Cov(XY) = C = ⎢ 2 ⎥σ P2 ⎣rh ⎦ El cuadrado de la diferencia en forma matricial, es como sigue:

( H − I ) 2 = (Y − b'*X )

2

= Var(Y ) − 2b'*Cov( X , Y ) + b'*Var( X )b Entonces continuando con nuestro anterior desarrollo y reemplazando términos tendríamos:

(H − I )2

= G − 2b' C + b' Pb

Ahora derivando dicho desarrollo:

∂ ( H − I ) 2 ∂ (Ga − 2b' C + b' Pb) = ∂b ∂b = −2C + 2 Pb El cual igualando a cero, para minimizar, tendríamos:

2 Pb = 2C , Pb = C

… resolviendo tendríamos:

otra forma de expresar es:

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b = P−1C

...Fórmula (65)

Desarrollando las matrices

t ⎡1 ⎤ ⎡b ⎤ ⎡ h 2 ⎤ ⎢ ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞⎥σ P2 ⎢ 1 ⎥ = ⎢ ⎥σ P2 ⎟⎥ ⎣b2 ⎦ rh2 ⎢t ⎜ ⎣ ⎦ n ⎠⎦ ⎣ ⎝

…eliminado la varianza fenotípica

t ⎡1 ⎤ ⎡b ⎤ ⎡ h 2 ⎤ ⎢ ⎛ 1 + (n −1)t ⎞⎥ ⎢ 1 ⎥ = ⎢ ⎥ ⎟⎥ ⎣b2 ⎦ rh2 ⎢t ⎜ ⎣ ⎦ n ⎝ ⎠ ⎣ ⎦

…desarrollando

b1 + b2t ⎡ h2 ⎤ ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞ = ⎢ 2 ⎥ b1t + b2 ⎜ ⎟ ⎣rh ⎦ n ⎝ ⎠ Si consideramos que se desea estimar el valor de cría de un animal, y para ello se tiene la siguiente información: Carácter a mejorar Heredabilidad Peso de vellónHS Peso de vellónANIMAL PromedioPOBLACIÓN

: Peso grasiento de vellón. : 0.40 : 2.55 kg. : 2.85 kg. : 2.20

Para resolver recordemos que la correlación intraclase (t), o sea la correlación entre medios hermanos, ¼ h2, el cual resulta del producto de ser el coeficiente de relación de parentesco por la heredabilidad, de modo que para nuestro caso: t= 0.10. Entonces reemplazando en la anterior igualdad de matrices, tendremos: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

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b1 + b2 0.1 ⎡ 0.4 ⎤ = b1 0.1+ b2 ⎢⎣0.4 * (1/ 4)⎥⎦ Resolviendo tenemos: b1=0.3939, mientras que b2=0.0606. Entonces el valor de cría del animal estará dado por:

ˆ ANIMAL = I = 0.3939 X ANIMAL + 0.0606 X HS Α

…reemplazando datos: = I = 0.3939 * (2.85 − 2.2) + 0.0606 * (2.55 − 2.2) = 0.277 kg

ˆ ANIMAL Α

No sólo es necesario determinar el valor de cría estimado, sino también la precisión de dicha estimación para lo cual recordamos que

rIH =

Cov( HI )

rIH = carácter,

σ H2 * σ I2

Var ( I ) Var ( H )

=

Var ( I ) = Var ( H ) el

resultando: rIH

b' Pb a ' Ga

peso

=

, por tanto:

, sin embargo como existe un solo

económico

b' Pb G

es

posible

eliminar,

, el cual formulando las matrices en forma

desarrollada, tendremos:

⎡1 t ⎤ P = ⎢ ⎥σ P2 ⎣t 1⎦

[ ] = [h ]σ

G = σ

2 A

2

2 P

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b' = [0.3939 0.0606]

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

[0 .3939 rIH =

r IH =

⎡1 t ⎤ ⎡ 0 . 3939 ⎤ 2 σ 0 . 0606 ]* ⎢ * * P ⎥ ⎢ 0 . 0606 ⎥ ⎣ t 1⎦ ⎣ ⎦ 2 h2 σ P

[ ]

[0.3939 rIH =

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1 1 / 4 * 0 .4 ⎤ ⎡ 0 .3939 ⎤ ⎡ 0 .0606 ]* ⎢ ⎥ * ⎢ 0 .0606 ⎥ 1 ⎣1 / 4 * 0 .4 ⎦ ⎣ ⎦ [0.4 ]

0 . 1850869 0 .4

= 0 . 4627

Mas adelante veremos que los Índices de selección sólo permiten realizar una correcta evaluación genética bajo el supuesto de que el ambiente actúa al azar sobre las producciones de los animales. Ya podemos intuir que eso no es así, de modo que tendremos que refinar la metodología que hemos presentado. 6.5 INDICE DE SELECION RESTRINGIDO En algunas situaciones es apropiado restringir la respuesta correlacionada de un carácter en particular a cero, mientras que aun se maximiza la tasa de mejora genética en el objetivo de selección. Por ejemplo, si una de las consecuencias de la selección para el contenido magro de la carcasa es la reducción en el rendimiento reproductivo, entonces sería preferible restringir el cambio genético del rendimiento reproductivo a cero, mientras que se mejore el contenido magro de la carcasa. Similarmente, la mejora genética en la tasa de crecimiento está generalmente asociado con el incremento de consumo de alimento, sin embargo esto no es deseable. La derivación de los criterios de selección que obligan a un cambio genético nulo en un carácter en particular requiere un pequeño cambio en el procedimiento (Kempthorne and Nordskog, 1959; Cunningham et. al., 1970) Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Por ejemplo, si se tienen como criterio de selección X1 y X2; y dos caracteres en el objetivo de selección, Y1 y Y2, de los cuales Y2 se quiere restringir a un cambio genético de cero, para proceder tendríamos.

CovP ( X 1 , X 2 )⎤ ⎡ VarP ( X 1 ) Var(X) = P = ⎢ VarP ( X 2 ) ⎥⎦ ⎣CovP ( X 1 , X 2 )

CovG (Y1 , Y2 )⎤ ⎡ VarG (Y1 ) Var(Y) = G = ⎢ VarG (Y2 ) ⎥⎦ ⎣CovG (Y1 , Y2 ) ⎡ Cov A ( X 1 , Y1 ) Cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤ Cov(XY) = C = ⎢ ⎥ ⎣Cov A ( X 2 , Y1 ) Cov A ( X 2 , Y2 )⎦

⎡ aY ⎤ a= ⎢ 1⎥ ⎣aY2 ⎦

⎡bX ⎤ b= ⎢ 1⎥ ⎣b X 2 ⎦

Ahora introducimos una nueva variable Y3, dentro del criterio de selección, de modo que ahora hay 3 caracteres en el criterio de selección, y de ésta manera la matriz P, de los caracteres que componen el criterio de selección se incrementaría a una matriz de 3 x 3, que ahora denotaremos por PN. La nueva matriz de varianzacovarianza, es igual a la matriz P, con la columna de C correspondiente al carácter Y2 añadido como una columna y como una fila, mientras que el elemento diagonal residual de PN será cero. Ahora la matriz PN, es el siguiente: P cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤ ⎡ ⎡ P ⎢ NP = ⎢ cov A ( X 2 , Y2 )⎥⎥ = ⎢ ' CY ⎥⎦ ⎣⎢ 2 ⎢⎣cov A ( X 1 , Y2 ) cov A ( X 2 , Y2 ) 0 Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

CY2 ⎤ 0 ⎥⎥ ⎦

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Donde: NP = Nueva matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas. La expresión anterior también puede ser denotado así: ⎡ P NP = ⎢ ' C ⎣⎢ Y2

CY2 ⎤ 0 ⎥⎥ ⎦

Donde: NP = Nueva matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas. CY2 = Columna correspondiente al carácter que se desea restringir de la matriz de varianza-covarianzas del objetivo de selección..

La matriz de covarianzas de los caracteres de los criterios de selección y los objetivos de selección, deben ser cambiadas de acuerdo con la matriz de varianza-covarianzas fenotípicas. Existen ahora tres caracteres en el criterio de selección, y sólo dos caracteres en el objetivo de selección (la cual no es cambiada), y por lo tanto la nueva matriz de covarianzas entre los criterios y objetivos (NC) es una matriz de 3 x 2. La nueva matriz de covarianza (NC) es la matriz C con adición de una fila de ceros, como se expresa a continuación:

⎡ Cov A ( X 1 , Y1 ) Cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤ N C = ⎢⎢Cov A ( X 2 , Y1 ) Cov A ( X 2 , Y2 )⎥⎥ ⎢⎣ ⎥⎦ 0 0 Donde: NC = Nueva matriz de varianzas-covarianzas entre los criterios y objetivos de selección. La expresión anterior también puede ser denotada así: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

⎡C ⎤ NC = ⎢ ⎥ ⎣0⎦

Donde: 0= Fila de ceros. C= Matriz de varianza-covarianza entre los criterios y objetivos de selección, sin restringir ningún carácter. Como la respuesta en el carácter Y2 es restringida a cero, entonces el valor económico del carácter Y2 es cambiada a cero, y el nuevo vector de valores económicos Na es: ⎡a ⎤ N a = ⎢ Y1 ⎥ donde, 0 representa una fila de ceros. ⎣0⎦ En la matriz G, no se realiza ningún cambio. Los coeficientes de los nuevos criterio de selección, Nb son calculados de la misma manera como se calcula cuando se trabajó con criterios de selección no restringidos. Nb = (NP)-1NCNa El criterio de selección restringido es __

__

Nb1 ( X 1 − X 1 ) + Nb2 ( X 2 − X 2 )

debido a que el término Nb3 es ignorado.

El valor económico inferido del carácter Y2 el cual es el resultado de una respuesta no correlacionada con el criterio de selección no restringido es –Nb3. Los parámetros relacionados a los objetivos y criterios de selección, tales como la precisión del VCE y las respuesta correlacionada, son calculados con la formula de criterio de selección no restringido utilizando matrices NP y NC. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

193

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Ejemplo de la metodología de criterio de selección restringido:

En una explotación de cerdos se tiene como objetivo mejorar la tasa de crecimiento, pero también mantener inalterable el consumo, de modo que el cambio de consumo sea 0. La tasa de crecimiento y el consumo de alimento son incluídos en el criterio de selección. Los parámetros genéticos y fenotípicos son: Criterios

Tasa de crecimiento

Tasa de 0.45 crecimiento (g/día) Consumo de 0.60 alimento (g/día)

Consumo de alimento

Varianza fenotípica

Valor Económico

0.50

100

1

0.30

200

-2

Con heredabilidades en la diagonal, correlaciones fenotípica encima de la diagonal y las correlaciones genéticas debajo de la diagonal. Las matrices P, C y a son las siguientes: ⎡ 100 70.7⎤ P=⎢ ⎥ ⎣70.7 200 ⎦

⎡ 45 31.2⎤ C=⎢ ⎥ ⎣31.2 60 ⎦

⎡1 ⎤ a=⎢ ⎥ ⎣ − 2⎦

Las matrices C y G son las mismas debido a que los objetivos de selección son las mismas que los criterios de selección. Resolviendo, los coeficientes del criterio de selección resultan: ⎡ 0.187 ⎤ b = P −1Ca = ⎢ ⎥ ⎣− 0.510⎦ De modo que los animales pueden ser seleccionado sobre la base del siguiente índice: I = 0.187 * Tasa de crecimiento – 0.510 * Consumo de alimento. Las respuestas correlacionadas a la selección son determinada de:

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194

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

CR J = i I

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

b' C j

b' Pb Resolviendo ello obtendríamos que la tasa de crecimiento y el consumo de alimento podrían ser reducidas en -1.15 g/día y -3.82 g/día, respectivamente, por diferencias de selección estandarizada. La reducción no deseable en la tasa de crecimiento indica que, el uso de un índice de selección restringida podría ser preferible.

Entonces operamos del siguiente modo: Cómo la respuesta en el consumo de alimento debe ser restringida a cero, por lo tanto la columna de C, correspondiente al consumo de alimento debe ser añadido a la nueva matriz de varianza-covarianza fenotípica, tanto como fila, así como columna. El elemento remanente de la diagonal es completada con cero. Por lo tanto la nueva matriz de varianzacovarianza fenotípica NP será: ⎡ 100 70.7 31.2⎤ N P = ⎢⎢70.0 100 60 ⎥⎥ ⎢⎣31.2 60 0 ⎥⎦ Una fila de ceros es añadida a la nueva matriz de covarianza genética NC, la cual resultaría en: ⎡ 45 31.2⎤ N C = ⎢⎢31.2 60 ⎥⎥ ⎢⎣ 0 0 ⎥⎦

Y el valor económico del consumo de alimento es cambiado a cero, de modo que Na resulta: ⎡1 ⎤ Na = ⎢ ⎥ ⎣0 ⎦ Ahora podremos obtener los coeficientes de los nuevos criterios de selección Nb, usando las nuevas matrices, Nb=(NP)-1NCNa, el cual resolviendo resulta:

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195

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

⎡ 0.358 ⎤ N b = ⎢⎢− 0.186⎥⎥ ⎢⎣ 0.718 ⎥⎦

El nuevo índice a utilizar, bajo el criterio de selección restringido es ahora: I = 0.358 * Tasa de crecimiento – 0.186 * Consumo de alimento El tercer término de Nb es ignorado para fines de hallar el índice de selección. Es posible ver ahora que la tasa de crecimiento tiene mayor énfasis comparada con el consumo de alimento. De igual manera que el objetivo de selección no restringido, las respuestas correlacionadas con la selección utilizando un índice de selección restringida son determinado de: CR J = i I

Nb' N C j

Nb' N P Nb la cual desarrollando da como resultado que la tasa de crecimiento y el consumo de alimento incrementan en 3.21 g/día y 0 g/día, respectivamente, por diferencial de selección estandarizada. De este modo la selección utilizando un índice de selección restringida incrementará la tasa de crecimiento sin ningún cambio en el consumo de alimento.

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

7. PREDICCION SIMULTÁNEA DE VALORES DE

CRIA PARA VARIOS ANIMALES. Anteriormente vimos que los valores de cría pueden ser estimados tomando como información no sólo su medición o los sus parientes, sino también ambos en conjunto, e incluso muchas veces sin tener la medición del animal; y para ello utilizábamos una regresión lineal. Por ejemplo, cuando el valor de cría es estimado en base a su fenotipo, la ecuación es la siguiente: __

Aˆ = bAP ( P − P POB ) Si bAP y P fueran considerados como matrices, en el primer caso conteniendo los coeficientes de regresión y en el segundo por un vector conteniendo los valores fenotípicos, entonces los valores de cría de todos los animales pueden ser estimados simultáneamente. El objetivo de selección y el criterio de selección, serían equivalentes a todos los valores de cría de los animales y las mediciones fenotípicas respectivamente

ˆ = b ' ( X − μ1) Α La ecuación anterior que corresponde a una expresión matricial, si desarrollamos sería:

⎡ Aˆ1 ⎤ ⎡b11 b12 ⎢ˆ ⎥ ⎢ ⎢ A1 ⎥ ⎢b21 b22 ⎢ . ⎥=⎢ . . ⎢ ⎥ ⎢ . ⎢ . ⎥ ⎢ . ⎢ Aˆ ⎥ ⎢⎣bn1 bn 2 ⎣ n⎦

. . . . .

. b1n ⎤ ⎛ ⎡ X 1 ⎤ ⎡1⎤ ⎞ ⎜⎢ ⎥ ⎥ ⎢1⎥ ⎟ . b2 n ⎥ ⎜ ⎢ X 2 ⎥ ⎢ ⎥⎟ . . ⎥ * ⎜ ⎢ . ⎥ − μ ⎢.⎥ ⎟ ⎥ ⎜⎢ ⎥ ⎢ ⎥⎟ . . ⎥ ⎜⎢ . ⎥ ⎢.⎥ ⎟ ⎜ ⎢⎣1⎥⎦ ⎟ . b11 ⎥⎦ ⎝ ⎢⎣ X n ⎥⎦ ⎠

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197

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Vemos que b’ toma un rango de n*n; debido a que, si recordamos Pb=Ca, y despejando tendríamos b=P-1Ca, ahora como se trata de un solo carácter podemos eliminar “a”, entonces tendríamos b=P-1C; sin embargo P y C son matrices que toman un rango de n*n. En términos de objetivo y criterio de selección, las mediciones en los “n” animales son equivalentes a los “n” caracteres a mejorar. Los parámetros que miden la precisión de los valores de cría estimado, tales como varianzas, precisión y PEV, son determinados de una manera comparable cuando los valores de cría son determinados para un sólo animal. Anteriormente establecimos que la varianza del valor estimado de cría de un animal, en base a varias mediciones, es:

[

]

ˆ ) = Var b * ( P − P ) = b 2 Var [P )] ; mientras que en Var ( Α POB AP AP

notación matricial, recordemos que: Var ( I ) = b'Var ( X )b = b' Pb , por lo que para nuestro caso resulta similar, siendo P la matriz de varianza de las medias fenotípicas, con b=P-1C. Por lo tanto, la matriz de varianza-covarianza de los valores de cría estimados para “n” animales resulta ser:

ˆ ) = Var ( I ) Var ( Α

= b' Pb

[ ] [ ] = [C ' P ]* P[P C ] '

= P −1C * P P −1C −1

−1

…resolviendo …recordando que P-1*P = I

ˆ ) = C ' P −1C Var ( Α Donde:

P-1 = Matriz inversa de varianzas de las medias fenotípicas. P = Matriz de varianzas de las medias fenotípicas.

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198

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

De modo que los términos de la diagonal resultan ser las varianzas de los valores de cría estimados. El cálculo del PEV, es similar al procedimiento a cuando hallamos el PEV de un solo animal, bajo el concepto de

ˆ ), PEV = Var ( A) − Var ( Α

de

modo

que

reemplazando

tendremos:

ˆ) PEV = Var ( A) − Var ( Α = G − C ' P −1 C

(

)

(

)

= C − C ' P −1 C 7.1

…pero en este caso C=G, debido a que el objetivo y criterio de selección es el mismo

ESTIMACION CUANDO LOS ANIMALES A EVALUAR NO ESTAN EMPARENTADOS

Veamos como se componen las matrices cuando se desea estimar el valor de cría de 03 alpacas machos reproductores en función a sus crías. La premisa tiene la siguiente composición: o Los tres no están relacionados (no son parientes). o El macho A tiene 5 crías; el macho B tiene 10 y el macho C tiene 20. o El carácter es el de peso vivo al nacimiento, con valores medios de la progenie de 9.15, 8.90, 8.75 lb. o El peso vivo al nacimiento tiene una heredabilidad de 0.40, una varianza fenotípica de 0.35 lb2, y la media fenotípica de la población es de 8.20 lb.

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199

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Si fuese en forma individual tendríamos:

bAPr =

Cov( APr ) Var( Pr )

Reemplazando varianza y covarianza hallados

Que resultar similar a expresar como; −1 bAPr = [Var( Pr )] Cov( APr ) , como matrices tendríamos: b = P C ,

−1

entonces el problema sería determinar P y luego C.

Cov P ( PA , PB ) Cov P ( PA , PC )⎤ ⎡ VarP ( PA ) ⎢ P = ⎢Cov P ( PB , PA ) VarP ( PB ) Cov P ( PB , PC )⎥⎥ ⎢⎣Cov P ( PC , PA ) Cov P ( PC , PB ) VarP ( Pc ) ⎥⎦ Pero como se indicó que los tres machos reproductores no están relacionados, entonces las covarianzas entre las medias de sus crías son cero. Por otro lado, también recordemos que la varianza fenotípica

⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 ⎥⎦σ P , entonces n ⎣

de la media de las hijas de un animal es: = ⎢ reemplazando en P, tendremos:

⎡1 + (n − 1)t ) ⎤ VarP ( A) 0 0 ⎢ ⎥ n ⎢ ⎥ 1 + (n − 1)t ) ⎥ P=⎢ 0 VarP ( B) 0 n ⎢ ⎥ 1 + (n − 1)t ) ⎢ 0 0 VarP (C )⎥ ⎢⎣ ⎥⎦ n

Comprendiendo que las varianzas A, B y C son similares porque pertenecen a la misma población, tenemos:

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200

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

⎡1 + (n − 1)t ) 2 σP ⎢ n ⎢ P=⎢ 0 ⎢ ⎢ 0 ⎢ ⎣ ⎡1 + (n − 1)t ) ⎢ n ⎢ P=⎢ 0 ⎢ ⎢ 0 ⎢ ⎣

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

0 1 + (n − 1)t ) 2 σP n 0

0 1 + (n − 1)t ) n 0

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ 0 ⎥ 1 + ( n − 1)t ) 2 ⎥ σP⎥ n ⎦ 0

⎤ ⎥ ⎥ ⎥σ P2 0 ⎥ 1 + ( n − 1)t ) ⎥ ⎥ n ⎦ 0

Recordando que la correlación intraclase entre medios hermanos es 0.25*h2, tenemos: ⎡1 + (5 − 1)0.25 * 0.4) ⎢ 5 ⎢ 0 =⎢ ⎢ ⎢ 0 ⎢ ⎣

0 1 + (10 − 1)0.25 * 0.4) 10 0

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ 0.35 0 ⎥ 1 + (20 − 1)0.25 * 0.4) ⎥ ⎥ 20 ⎦ 0

La covarianza entre la parte aditiva y la media de la progenie cuando se trabaja en forma individual es igual al coeficiente de relación de parentesco multiplicado por la varianza aditiva, por tanto en términos de matrices, estaría dado por:

⎡ Cov ( AA , PA ) Cov ( PA , AB ) Cov ( PA , C A ) ⎤ Cov(XY) = C = ⎢⎢ Cov ( AA , PB ) Cov ( AB , PB ) Cov P ( AC , PB )⎥⎥ ⎢⎣Cov P ( AA , PC ) Cov P ( AB , PC ) Cov ( AC , PC ) ⎥⎦ Pero como se indicó que los tres machos reproductores no están relacionados, entonces la covarianza entre el valor de cría de un Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

201

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

macho reproductor y la media fenotípica de las crías de otro macho es cero. Por otro lado, también recordemos que la covarianza entre el valor de cría de un animal con la media fenotípica de sus hijos es igual a la varianza aditiva multiplicada por el coeficiente de relación de parentesco, entonces reemplazando en C, tendremos:

⎡ 2 rxy Var ( A A ) ⎢ C=⎢ 0 ⎢ 0 ⎣

0 2 rxy Var ( AB ) 0

⎤ 0 ⎥ 0 ⎥ 2 rxy Var ( AC ) ⎥⎦

Poniendo en términos de varianza fenotípica y comprendiendo que las varianzas A, B y C son similares porque pertenecen a la misma población tenemos: ⎡ 2 rxy h 2σ P2A ⎢ C=⎢ 0 ⎢ 0 ⎣

⎤ ⎥ 0 ⎥ 2 2 ⎥ 2 rxy h σ PA ⎦

0

0

2 rxy h σ 2

2 PA

0

Reemplazando datos, obtenemos la siguiente matriz: ⎡1 ⎢ 2 * 0 .4 * 0 .35 ⎢ C=⎢ 0 ⎢ ⎢ 0 ⎢⎣ ⎡1 ⎢ 2 * 0 .4 ⎢ C=⎢ 0 ⎢ ⎢ 0 ⎢⎣

0 1 * 0 .4 * 0 .35 2 0

0 1 * 0 .4 2 0

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ 0 ⎥ 1 * 0 .4 * 0 .35 ⎥ ⎥⎦ 2 0

⎤ ⎥ ⎥ 0 ⎥ * 0 .35 ⎥ 1 * 0 .4 ⎥ ⎥⎦ 2

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

0

202

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Consecuentemente mediante: b =

ahora

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

ya

podemos

hallar

“b”,

−1

P Ca −1

⎡1

⎫ ⎧⎡1 + (5 − 1)0.25 * 0.4) ⎤ ⎢ 2 * 0 .4 0 0 ⎪ ⎪⎢ ⎥ 5 ⎢ ⎪ ⎪⎢ ⎥ 1 + (10 − 1)0.25 * 0.4) ⎪ ⎪ ⎥ 0.35⎬ * ⎢ 0 0 0 b = ⎨⎢ ⎢ 10 ⎥ ⎪ ⎪⎢ ⎢ 0 1 + (20 − 1)0.25 * 0.4) ⎥ ⎪ ⎪⎢ 0 0 ⎢⎣ ⎢ ⎥ 20 ⎦ ⎭⎪ ⎩⎪⎣

0 1 * 0 .4 2 0

⎤ ⎥ ⎥ 0 ⎥ * 0 .35 ⎥ 1 * 0 .4 ⎥⎥ 2 ⎦ 0

Veamos aquí que podemos eliminar la varianza fenotípica, de modo que; ⎡1 + (5 − 1)0.25 * 0.4) ⎢ 5 ⎢ 0 b=⎢ ⎢ ⎢ 0 ⎢⎣

⎡ ⎤ ⎢ 2 * 0 .4 ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ *⎢ 0 0 ⎢ ⎥ ⎢ 0 1 + (20 − 1)0.25 * 0.4) ⎥ ⎢⎣ ⎥⎦ 20 −1

0 1 + (10 − 1)0.25 * 0.4) 10 0

0

1

0 1 * 0 .4 2 0

⎤ ⎥ ⎥ 0 ⎥ ⎥ 1 * 0 .4 ⎥⎥ 2 ⎦ 0

Resolviendo (para lo cual es posible utilizar diversos softwares informáticos tales como el MATLAB, R, entre otros) tenemos que: −1

0 0 0⎤ 0 0 ⎤ 0 ⎤ ⎡3.571429 ⎤ ⎡ 0 .2 0 ⎡ 0 .2 0 ⎡0.28 ⎥ * ⎢ 0 0 .2 0 ⎥ b = ⎢⎢ 0 0 5.263158 0 0.19 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.2 0 ⎥⎥ = ⎢⎢ ⎥ ⎥ ⎢ ⎢⎣ 0 0 0 6.896552 ⎦⎥ ⎣⎢ 0 0 0.2⎦⎥ 0 0.145⎦⎥ 0 0.2⎦⎥ ⎣⎢ ⎣⎢ 0

0 0 ⎤ ⎡0.7143 ⎢ b=⎢ 0 1.0526 0 ⎥⎥ 0 1.3793⎦⎥ ⎣⎢ 0

Ahora hallamos los valores de cría de cada una de los machos reproductores:

0 0 ⎤ ⎡9.15 − 8.2⎤ ⎡0.679⎤ ⎡0.7143 ˆ =⎢ 0 1.0526 0 ⎥⎥ * ⎢⎢8.90 − 8.2⎥⎥ = ⎢⎢0.737⎥⎥ Α ⎢ ⎢⎣ 0 0 1.3793⎥⎦ ⎢⎣8.70 − 8.2⎥⎦ ⎢⎣0.690⎥⎦

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203

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Teniendo en cuenta el A estimado, podemos rankear a los machos reproductores en el orden siguiente: B, C, A, a pesar que habíamos visto que respecto a la media de sus crías serían rankeados como A, B, C, sin embargo, la mayor información del número de crías en cada animal, incrementa el valor de cría estimado. Sin embargo no sólo es necesario tener el valor de cría estimado para realizar la selección de los animales, sino también la precisión, y para ello estimaremos el PEV, el cual como habíamos visto anteriormente resulta de resolver: [G-C’P-1C]. Para dicha estima procedemos del siguiente modo:

⎡Cov ( AA , AA ) Cov ( AA , AB ) Cov ( AA , AC ) ⎤ Var(Y) = G = ⎢⎢Cov ( AA , AB ) Cov ( AB , AB ) Cov ( AB , AC ) ⎥⎥ ⎢⎣Cov( AA , AC ) Cov P ( AB , AC ) Cov ( AC , AC )⎥⎦ Como no existe relación entre los machos reproductores entonces la covarianza aditiva entre machos es 0, por lo tanto tendremos:

0 0 ⎤ ⎡Var ( AA ) ⎢ Var(Y) = G = ⎢ 0 0 ⎥⎥ Var ( AB ) ⎢⎣ 0 0 Var ( AC )⎥⎦ Comprendiendo que las varianzas A, B y C son similares porque pertenecen a la misma población, y poniendo en términos de varianza fenotípica, llegamos a:

⎡σ A2 0 0 ⎤ ⎡h 2σ P2 ⎢ ⎥ ⎢ G = ⎢ 0 σ A2 0 ⎥ = ⎢ 0 ⎢0 0 σ A2 ⎥⎦ ⎢⎣ 0 ⎣

0 h 2σ P2 0

0 ⎤ ⎡h 2 ⎥ ⎢ 0 ⎥=⎢0 h 2σ P2 ⎥⎦ ⎢⎣ 0

0 h2 0

0⎤ ⎥ 0 ⎥σ P2 h 2 ⎥⎦

En forma analítica, otra manera de obtener dicha matriz es considerando que la matriz genética de varianza-covarianza de los 3 machos reproductores con sus hijos (C), es la mitad de la matriz de Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

204

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

varianzas-covarianzas entre machos reproductores, debido a que en el primero existe una relación entre padre e hijos, que estimado como coeficiente de relación de parentesco es ½; entonces 2C=G. Ahora podemos realizar los cálculos para hallar el PEV. [G-C’P-1C] −1

'

0 0 ⎤ ⎡0.07 0 0 ⎤ ⎡0.098 0 0 ⎤ 0 0 ⎤ ⎡0.14 ⎡0.07 0.14 0 ⎥⎥ − ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.0665 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥ PEV = ⎢⎢ 0 ⎢⎣ 0 ⎢⎣ 0 0 0.14⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.07 ⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.5075⎥⎦ 0 0.07 ⎥⎦ −1

0 0 ⎤ ⎡10.204 0 0 ⎤ 0 0 ⎤ 0 0 ⎤ ⎡0.07 ⎡0.14 ⎡0.07 PEV = ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 15.038 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥ 0.14 0 ⎥⎥ − ⎢⎢ 0 ⎢⎣ 0 ⎢⎣ 0 0 0.07⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 19.704⎥⎦ 0 0.07⎥⎦ 0 0.14⎥⎦ ⎢⎣ 0

0 0 ⎤ ⎡0.090 ⎢ PEV = ⎢ 0 0.066 0 ⎥⎥ 0 0.043⎦⎥ ⎣⎢ 0 *Estos cálculos fueron realizando con el software R

De modo que los PEV’s de cada valor de cría estimado son los elementos de la diagonal, por lo tanto los resultados podemos mostrar en la siguiente tabla:

Macho A Macho B Macho C

Media de la progenie 9.15 8.90 8.70

Valor de cría estimado (A) 0.68 0.74 0.69

PEV 0.09 0.07 0.04

Intervalo de confianza de A 0.50 1.18 0.61 1.34 0.60 1.29

Estos resultados son iguales a los que se puede hallar cuando calculamos en forma individual, y consecuentemente parecería no existir ventajar al complicar los cálculos mediante la manipulación matricial; sin embargo la principal ventaja de esto es que puede ser incluido dentro del cálculos las relaciones de parentesco que existen entre animal, lo cual no sería posible si realizásemos las estimas de valor de cría en forma individual.

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

205

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

7.2

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

ESTIMACION CUANDO LOS ANIMALES A EVALUAR ESTAN EMPARENTADOS

Anteriormente se había considerado que los reproductores alpaca machos, no tenían ningún parentesco, pero ahora veamos que sucedería cuando consideramos el siguiente árbol genealógico. A, B y C son los machos que es necesario evaluar, sin embargo A y C son medios hermanos, por lo tanto la progenie de A y C que C A B son PA y PC , también resultan estar relacionados. Por otro lado, solo B no tiene ninguna relación con los otros machos y PA PC PB consecuentemente su progenie tampoco lo tendrá ni con los otros machos, ni con la progenie de los otros dos machos. T

K

Para la solución es necesario construir las matrices P, C y G, y para ello procedemos de la siguiente manera:

Cov P ( PA , PB ) Cov P ( PA , PC )⎤ ⎡ VarP ( PA ) VarP ( PB ) Cov P ( PB , PC )⎥⎥ P = ⎢⎢Cov P ( PB , PA ) ⎢⎣Cov P ( PC , PA ) Cov P ( PC , PB ) VarP ( Pc ) ⎥⎦ Recordemos que anteriormente habíamos demostrado que la covarianza fenotípica entre medias de dos grupos de parientes era igual a la covarianza fenotípica entre dos individuos cualesquiera del grupo, y a la vez ésta era igual a la varianza aditiva por el coeficiente de relación de parentesco (2rxy). En la siguiente tabla se muestran los coeficientes de parentesco obtenidos mediante el método tabular.

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

206

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

PADRES 0 0 Animales

⎡ VarP ( PA ) ⎢ P= ⎢ 0 ⎢(1 / 16) * σ A2 ⎣

T0

T

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

T 0 A

0 0

C

A 0

B

C 0

PA

B 0

PC

PB

T

1

1/2

1/2

0

1/4

1/4

0

A

1/2

1

1/4

0

1/2

1/4

0

C

1/2

1/4

1

0

1/8

1/2

0 1/2

B

0

0

0

1

0

0

PA

1/4

1/2

1/8

0

1

1/16

0

PC

1/4

1/4

1/2

0

1/16

1

0

PB

0

0

0

1/2

0

0

1

⎡1 + (n A − 1)t VarP ⎢ nA 0 (1 / 16) * σ ⎤ ⎢ ⎥ ⎢ 0 0 VarP ( PB ) ⎥=⎢ ⎥ ⎢ 0 VarP ( Pc ) ⎦ ⎢ (1 / 16) * σ A2 ⎢⎣ 2 A

0 1 + (n B − 1)t VarP nB 0

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ 0 ⎥ ⎥ 1 + (nC − 1)t VarP ⎥ ⎥⎦ nC (1 / 16) * σ A2

Poniendo en función a varianza fenotípica, tendremos:

⎡1 + (n A − 1)t 2 σP ⎢ n A ⎢ 0 P = ⎢⎢ ⎢ ⎢ (1 / 16) * h 2σ P2 ⎢⎣

0 1 + (n B − 1)t 2 σP nB 0

⎤ (1 / 16) * h 2σ P2 ⎥ ⎥ ⎥ 0 ⎥ ⎥ 1 + (nC − 1)t 2 ⎥ σP ⎥⎦ nC

La matriz de covarianzas entre el valor de cría de los machos con las medias de las progenies, estará dado por:

⎡ Cov ( AA , PA ) Cov ( PA , AB ) Cov ( PA , C A ) ⎤ Cov(XY) = C = ⎢⎢ Cov ( AA , PB ) Cov ( AB , PB ) Cov P ( AC , PB )⎥⎥ ⎢⎣Cov P ( AA , PC ) Cov P ( AB , PC ) Cov ( AC , PC ) ⎥⎦ Por otro lado, también recordemos que la covarianza entre el valor de cría de un animal con la media fenotípica de un grupo de individuos Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

207

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

resulta ser igual a la varianza aditiva multiplicada por el coeficiente de relación de parentesco entre el individuo y un individuo cualquier del grupo, entonces reemplazando en C, tendremos:

⎡1 2 ⎢2σ A ⎢ C=⎢ 0 ⎢ ⎢1σ 2 ⎢⎣ 8 A

1

σ

2

0

⎡1 2 2 ⎢2 h σ P ⎥ ⎢ 0 ⎥=⎢ 0 ⎥ ⎢ 1 2 ⎥ ⎢ 1 h 2σ 2 σA P ⎥⎦ ⎢⎣ 8 2 1

⎤

σ ⎥ 8

0

2

0

A

2 A

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

1 2

h 2σ A2 0

⎤ h 2σ P2 ⎥ 8 ⎥ 0 ⎥ ⎥ 1 2 2⎥ h σP ⎥⎦ 2 1

208

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

La matriz de varianza-covarianzas entre el valor de cría de los machos, estará dado por:

⎡Cov ( AA , AA ) Cov ( AA , AB ) Cov ( AA , AC ) ⎤ Var(Y) = G = ⎢⎢Cov ( AA , AB ) Cov ( AB , AB ) Cov ( AB , AC ) ⎥⎥ ⎢⎣Cov( AA , AC ) Cov P ( AB , AC ) Cov ( AC , AC )⎥⎦ ⎡ 2 ⎢σA G=⎢ 0 ⎢ ⎢ 1 σ A2 ⎢⎣ 4

σ

⎡ 2 2 ⎢ h σP 0 ⎥=⎢ 0 ⎥ ⎢ 1 2 σ A ⎥ ⎢ h 2σ P2 ⎥⎦ ⎢⎣ 4

1

⎤

σ ⎥ 4

0

2

A

2 A

0

0 h 2σ A2 0

⎤ h 2σ P2 ⎥ 4 0 ⎥ ⎥ 2 2 h σP ⎥ ⎥⎦

1

Entonces lo que nos queda ahora es resolver la ecuación para hallar b, luego hallar A y finalmente el PEV. Reemplazamos datos en las matrices y tenemos: 0 0.0088⎤ ⎡0.0980 ⎢ P= ⎢ 0 0.0665 0 ⎥⎥ ; ⎢⎣0.0088 0 0.0508⎥⎦

0 0.0175⎤ ⎡0.0700 ⎢ C= ⎢ 0 0.0700 0 ⎥⎥ ; ⎢⎣0.0175 0 0.0700⎥⎦

0 0.035⎤ ⎡0.140 ⎢ G=⎢ 0 0.140 0 ⎥⎥ ⎢⎣0.035 0 0.140⎥⎦

0 0.0563⎤ ⎡0.6942 ⎢ b = P *C = ⎢ 0 1.0526 0 ⎥⎥ ⎢⎣ 0.2251 0 1.3696⎥⎦ −1

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

209

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

⎡9.15 − 8.2⎤ ⎡0.6876⎤ ˆ = b * ⎢8.90 − 8.2⎥ = ⎢0.7368⎥ Α ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣8.70 − 8.2⎥⎦ ⎢⎣0.8986⎥⎦

0 0.007 ⎤ ⎡0.087 ⎢ PEV = ⎢ 0 0.066 0 ⎥⎥ ⎢⎣0.007 0 0.043⎥⎦ * Para los cálculos se utilizò el Software R

Comparando los resultados obtenidos anteriormente con los actuales, vemos que el macho C ahora ocupa el primer puesto en el ranking, debido a que como existe parentesco con A, la media fenotípica de los hijos de A, hacen que exista un incremento en el valor de cría estimado.

ˆ C = 0.2251(9.15 − 8.2) + 0(8.9 − 8.2) + 1.3696(8.7 − 8.2) = 0.89 Α También existe una mejor precisión en todas las estimas, pues para todos los casos el PEV disminuye.

Macho A Macho B Macho C

7.3

Sin relación de machos Valor de cría estimado (A) PEV 0.679 0.090 0.737 0.070 0.690 0.044

Con machos emparentados Valor de cría estimado (A) PEV 0.687 0.087 0.736 0.066 0.898 0.043

EVALUACION ANIMAL

Utilizando la metodología que hemos utilizado hasta ahora, es posible la estimación de los valores de cría de los animales que están considerados en el árbol genealógico, aunque no se tenga registros de dichos animales. Para ello se procede muy similar a la evaluación de Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

210

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

los machos considerando en la matriz P a todos los animales que tienen mediciones, mientras que en la matriz C de varianzascovarianzas entre los animales cuyos datos se tienen registrados y los animales que se tienen en el árbol genealógica, se incluyen justamente los animales que no tienen registros. Obviamente como podrá deducirse esta matriz ya deja de ser cuadrada, de modo que la matriz tendrá tantas filas como animales con registros, y tantas columnas como animales figuran en el árbol genealógico.

A

C (8.2)

B(7.9,8.5)

D(9)

E

Los animales A y E, no tienen registros, mientras que el animal F, no tiene parentesco con ningún F (7,8,9) otro animal. B y F tienen mediciones repetidas.

Construiremos las matrices P, C y G, donde P, será construida sólo con animales que tienen mediciones: B, C, D, F. ⎡ VarP ( B ) Cov( B , C ) Cov( B , D) Cov( B , F )⎤ ⎡ VarP ( B ) Cov( B, C ) Cov( B, D) Cov( B, F ) ⎤ ⎢Cov(C, B ) Var (C ) Cov(C, D) Cov(C, F ) ⎥ ⎢Cov(C, B) Var (C ) Cov(C, D) Cov(C, F ) ⎥ P P ⎥=⎢ ⎥ P= ⎢ ⎢Cov( B , D) Cov( D, C ) VarP ( D) Cov( D, F )⎥ ⎢Cov( B, D) Cov( D, C ) VarP ( D) Cov( D, F )⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎣Cov( B , F ) Cov( F , C ) Cov( F , D) VarP ( F ) ⎦ ⎣Cov( B, F ) Cov( F , C ) Cov( F , D) VarP ( F ) ⎦

1 2 1 2 ⎡1 + (n − 1) r ⎤ 0 VarP ( B) σA σA ⎢ ⎥ 2 2 r ⎢ ⎥ 1 2 1 2 ⎢ ⎥ 0 VarP (C ) σA σA 2 4 ⎢ ⎥ P= 1 2 1 2 ⎢ ⎥ 0 VarP ( D) σA σA ⎢ ⎥ 2 4 ⎢ ⎥ 1 + (n − 1)r 0 0 0 VarP ( F )⎥ ⎢ ⎣ r ⎦

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

211

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

⎡1 + (nB − 1)r 2 σP ⎢ r ⎢ 1 2 2 ⎢ h σP 2 P= ⎢ 1 2 2 ⎢ h σP ⎢ 2 ⎢ 0 ⎢ ⎣

⎡1 + (n B − 1)r ⎢ r ⎢ 1 2 ⎢ h 2 P=⎢ 1 2 ⎢ h ⎢ 2 ⎢ 0 ⎢ ⎣

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

1 2 2 h σP 2

1 2 2 h σP 2 1 2 2 h σP 4

σ P2 1 2 2 h σP 4

σ P2

0

0

1 2 h 2 1

1 2 h 2 1 2 h 4

1 2 h 4

1

0

0

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ 0 ⎥ ⎥ 0 ⎥ 1 + (nF − 1)r 2 ⎥ σP⎥ r ⎦ 0

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ 0 ⎥σ P2 ⎥ 0 ⎥ 1 + (nF − 1)r ⎥ ⎥ r ⎦ 0

La matriz de varianzas-covarianzas entre los valores fenotípicos (de los animales B,C,D,F) y los valores de cría de los animales (A,B,C,D,E,F) están dados por: ⎡ Cov ( A A , PB ) Cov ( AB , PB ) Cov ( AC , PB ) Cov ( AD , PB ) Cov ( AE , PB ) Cov ( AF , PB ) ⎤ ⎢Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) ⎥ A C B C C C D C E C F C ⎥ C=⎢ ⎢Cov ( A A , PD ) Cov ( AB , PD ) Cov ( AC , PD ) Cov ( AD , PD ) Cov ( AE , PD ) Cov ( AF , PD ) ⎥ ⎢ ⎥ ⎣Cov ( A A , PF ) Cov ( AB , PF ) Cov ( AC , PF ) Cov ( AD , PF ) Cov ( AE , PF ) Cov ( AF , PF ) ⎦

Recordando que la covarianza entre el valor de cría de un animal con la media fenotípica de un grupo de individuos resulta ser igual a la covarianza entre el valor de cría de un animal con un individuo cualquiera del grupo: ⎡ Cov ( A A , PB ) Cov ( AB , PB ) Cov ( AC , PB ) Cov ( AD , PB ) Cov ( AE , PB ) Cov ( AF , PB ) ⎤ ⎢Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) ⎥ A C B C C C D C E C F C ⎥ C=⎢ ⎢Cov ( A A , PD ) Cov ( AB , PD ) Cov ( AC , PD ) Cov ( AD , PD ) Cov ( AE , PD ) Cov ( AF , PD ) ⎥ ⎥ ⎢ ⎣Cov ( A A , PF ) Cov ( AB , PF ) Cov ( AC , PF ) Cov ( AD , PF ) Cov ( AE , PF ) Cov ( AF , PF ) ⎦

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

212

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Asimismo la covarianza entre el valor de cría de un animal y el fenotipo de otro animal es igual a la varianza aditiva multiplicada por el coeficiente de relación de parentesco entre ambos: ⎡ ⎢ 0 ⎢1 ⎢ σ2 C = ⎢2 A ⎢1 σ 2 ⎢2 A ⎢ 0 ⎣

1

1

σ A2

2 1 2

σ

2

2 A

1

σ A2

2

σ A2

σ A2

0

⎡ ⎢ 0 ⎢1 ⎢ h2 C = ⎢2 ⎢1 h2 ⎢2 ⎢ 0 ⎣

⎡ ⎢0 ⎢1 ⎢ C = ⎢2 ⎢1 ⎢2 ⎢⎣ 0

σ A2

0 1

h2

h2

2 1 2 1

h

2

h2 1

h2

2

2

0

1 1

h2 0

1

1

2

2 1

1

2 1

1

2

2

2

0

0

1 0

⎤ 0 ⎥ 2 ⎥ 1 1 σ A2 σ A2 0 ⎥ 2 4 ⎥ 1 2 2 σA σ A 0 ⎥⎥ 4 0 0 σ A2 ⎥⎦ 1 2 ⎤ h 0 0⎥ 2 ⎥ 1 2 1 2 h h 0⎥ 2 2 4 ⎥σ P 1 2 2 h h 0⎥ ⎥ 4 2⎥ 0 0 h ⎦ 1

σ A2

0

⎤ 0 0⎥ ⎥ 1 0⎥ 2 2 4 ⎥h σ P 1 0⎥ ⎥ 4 0 1 ⎥⎦

La matriz de varianza-covarianzas entre el valor de cría de los animales en evaluación, estará dado por: ⎡ Cov( A, A) ⎢ Cov( B, A) ⎢ ⎢Cov(C , A) G=⎢ ⎢Cov( D, A) ⎢Cov( E , A) ⎢ ⎣⎢Cov( F , A)

Cov( A, B)

Cov( A, C )

Cov( A, D)

Cov( A, E )

Cov( B, B)

Cov( B, C )

Cov( B, D)

Cov( B, E )

Cov(C , B) Cov(C , C ) Cov(C , D) Cov(C , E ) Cov( D, B) Cov( D, C ) Cov( D, D) Cov( D, E ) Cov( E , B) Cov( E , C ) Cov( E , D) Cov( E , E ) Cov( F , B) Cov( F , C ) Cov( F , D) Cov( F , E )

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

Cov( A, F ) ⎤ Cov( B, F ) ⎥⎥ Cov(C , F ) ⎥ ⎥ Cov( D, F )⎥ Cov( E , F ) ⎥ ⎥ Cov( F , F ) ⎦⎥ 213

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Ahora es necesario tener en consideración los coeficientes de relación de parentesco, los cuales tenemos en la siguiente tabla, obtenidos mediante el método tabular, en base al árbol genealógico

⎡ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ G = ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢⎣

σ

OO

OO

AB

AB

OA

OO

A

B

C

D

E

F

A 1.00 0.00

0.50

0.50

0.50

B 0.00 1.00

0.50

0.50

0.00

0.00

C 0.50 0.50

1.00

0.50

0.25

0.00

D 0.50 0.50

0.50

1.00

0.25

0.00

E 0.50 0.00

0.25

0.25

1.00

0.00

F 0.00 0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

2 A

1 σ 2 1 σ 2 1 σ 2 0

1 σ 2 1 σ 2

0

σ

0 2 A 2 A 2 A

⎡ 2 2 ⎢ h σ P ⎢ 0 ⎢ ⎢ ⎢ 1 h 2σ 2 P G = ⎢2 ⎢1 2 2 ⎢ h σ P ⎢2 ⎢ 1 h 2 σ P2 ⎢2 ⎢⎣ 0

0.00

2 A

1 σ 2 1 σ 2

2 A 2 A

0 0

2 P

1 2 h σ 2 1 2 h σ 2 0 0

2 A 2 A

1 σ 2 1 σ 4 0

2 A 2 A

1 2 h σ 2 1 2 h σ 2

0 h 2σ

σ

2 A

2 P 2 P

h 2σ

2 P 2 P

2 P

1 2 h σ 2 1 2 h σ 4 0

2 P 2 P

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

1 σ 2 1 σ 2 1 σ 2

σ

2 A

1 σ 2

2 A

0

2 A 2 A

1 σ 4 0

2 A

2 A 2 A 2 A

0

1 2 h σ 2 1 2 h σ 2 1 2 h σ 2 h 2σ

1 σ 4 1 σ 4

σ

⎤ 0 ⎥ ⎥ 0 ⎥ ⎥ 0 ⎥ ⎥ ⎥ 0 ⎥ ⎥ 0 ⎥ ⎥ 2 ⎥ σ A⎦

2 A

2 P 2 P 2 P

2 P

1 2 h σ 4 0

2 P

1 2 h σ 2

2 P

0

0

1 2 h σ 4 1 2 h σ 4 h 2σ 0

0

2 P

2 P

0

2 P

0 0 h 2σ

2 P

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥⎦

214

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

⎡ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ G = ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢⎣

1

0

0

1

1 2 1 2 1 2 0

1 2 1 2

1 2 1 2 1 1 2 1 4 0

0 0

1 2 1 2 1 2 1 1 4 0

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

1 2 0 1 4 1 4 1 0

⎤ 0⎥ ⎥ 0⎥ ⎥ 0⎥ 2 ⎥h σ ⎥ 0⎥ ⎥ 0⎥ ⎥ 1 ⎥⎦

2 P

Obtenidas las matrices, ya es bastante fácil solucionar la operación de matrices; por lo tanto utilizando los datos del árbol genealógico y los parámetros de heredabilidad y varianza fenotípica, indicados anteriormente, además de considerar una repetibilidad igual a 0.6 tenemos: ⎡1 + (n B − 1)r ⎢ r ⎢ 1 2 ⎢ h 2 P=⎢ 1 2 ⎢ h ⎢ 2 ⎢ 0 ⎢ ⎣ ⎡ ⎢0 ⎢1 ⎢ C = ⎢2 ⎢1 ⎢2 ⎢⎣ 0

1 1

1 2 h 2 1

1

1

2

2 1

1

2 1

1

2

2

2

0

0

1 0

1 2 h 2 1 2 h 4

1 2 h 4

1

0

0

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ 0 ⎥σ P2 ⎥ 0 ⎥ 1 + (nF − 1)r ⎥ ⎥ r ⎦ 0

⎤ 0 0⎥ ⎥ 1 0⎥ 2 2 4 ⎥h σ P 1 0⎥ ⎥ 4 0 1 ⎥⎦

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

215

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

⎡ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ G = ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢⎣

1

0

0

1

1 2 1 2 1 2 0

1 2 1 2 0 0

1 2 1 2 1 1 2 1 4 0

1 2 1 2 1 2

1 2 0 1 4 1 4

1 1 4 0

1 0

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

⎤ 0⎥ ⎥ 0⎥ ⎥ 0⎥ 2 ⎥h σ ⎥ 0⎥ ⎥ 0⎥ ⎥ 1 ⎥⎦

2 P

La matriz de varianzas – covarianzas fenotípicas donde están involucrado (B,C,D,F) * (B,C,D,F), resulta:

[B]

[B] [C] [D] [F] •

[C]

[D]

[F]

0.28000 0.07000 0.07000 0.00000 0.07000 0.35000 0.03500 0.00000 0.07000 0.03500 0.35000 0.00000

0.00000 0.00000 0.00000 0.25667 Los cálculos fueron realizados utilizando el Software R •

La matriz de varianzas – covarianzas entre los valores fenotípicos con los valores de cría estando involucrados (B,C,D,F) * (A,B,C,D,E,F), resulta:

[A]

[B] [C] [D] [F]

[B]

[C]

[D]

[E]

[F]

0.0000 0.1400 0.0700 0.0700 0.0000 0.0000 0.0700 0.0700 0.1400 0.0700 0.0350 0.0000 0.0700 0.0700 0.0700 0.1400 0.0350 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.1400

La matriz de varianzas – covarianzas entre los valores de cría están involucrados (A,B,C,D,E,F) * (A,B,C,D,E,F), resulta:

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

216

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

[A] [B] [C] [D] [E] [F]

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

[A]

[B]

[C]

[D]

[E]

[F]

0.140

0.000

0.070

0.070

0.070

0.000

0.000

0.140

0.070

0.070

0.000

0.000

0.070

0.070

0.140

0.070

0.035

0.000

0.070 0.070 0.000

0.070 0.000 0.000

0.070 0.035 0.000

0.140 0.035 0.000

0.035 0.140 0.000

0.000 0.000 0.140

[D]

[E]

[F]

Resolviendo b=P-1*C, tenemos: [A]

[B] [C] [D] [F]

[B]

[C]

-0.100 0.450 0.125 0.125

-0.050 0.000

0.200 0.100 0.361 0.139

0.100 0.000

0.200 0.100 0.139 0.361

0.100 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.545

Asimismo, hallamos los valores de cría estimados, medianteẨ= b’*[X-µ], donde el último término de la ecuación resulta ser: ⎡8.2 − 8.2⎤ ⎢8.2 − 8.2⎥ ⎥ Χ−μ = ⎢ ⎢ 9 − 8.2 ⎥ ⎢ ⎥ ⎣ 8 − 8.2 ⎦ Se obtienen los valores de cría estimados de cada uno de los animales que tenemos en el árbol genealógico.

Animales VCE[A] VCE [B] VCE [C] VCE [D] VCE [E] VCE [F]

[A] 0.160 0.080 0.111 0.289 0.080 -0.109

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

217

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

También podemos estimar el PEV, al solucionar: G-C’*P-1*C, observándose los valores de la diagonal de la matriz resultante: [A]

[B]

[C]

[D]

[E]

[F]

[A] 0.112 [B] -0.014 [C] 0.035 [D] 0.035

-0.014

0.035

0.035

0.056

0.000

0.063

0.018

0.018

-0.007

0.000

0.018

0.071

0.017

0.018

0.000

0.018

0.017

0.071

0.018

0.000

[E]

0.056

-0.007

0.018

0.018

0.133

0.000

[F]

0.000

0.000

0.000

0.000

0.000

0.064

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

218

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

8. PREDICCIÓN DE VALORES DE CRIA Y DE LOS EFECTOS MEDIOAMBIENTALES

Hasta ahora hemos examinado el uso de la metodología de los índices de selección, considerando que los animales se encuentran bajo las mismas condiciones medioambientales, sin embargo esto no es cierto, ya que existen factores no genéticos que influyen sobre las producciones. Así, por ejemplo, es bien sabido que la edad de una alpaca cuando es esquilada ejerce una fuerte influencia sobre su producción de fibra, asimismo dependiendo del rebaño a que pertenece la alpaca madre(debido al efecto del tipo de vegetación, pastor, entre otros) influye sobre el peso vivo al nacimiento de la cría.. Por lo tanto, la edad del animal a la esquila, o el rebaño son desviaciones ambientales que dan lugar a que una alpaca produzca mas fibra o que la cría tenga un peso diferente. Si no tenemos en cuenta estos factores medioambientales (año, rebaño, estación, etc) y seleccionamos simplemente los animales de acuerdo con su producción total tendremos una tendencia en forma sesgada al factor que favorece la producción; por lo tanto si se pudiera tener en cuenta de alguna manera el hecho de que las diferentes alpacas han producido a distintas edades, y provienen de diferentes rebaños, nuestra selección sería mucho más precisa; y por tanto tendríamos una probabilidad mayor de seleccionar aquellas alpacas con los verdaderos valores de mejora más altos. En algunos programas de selección de animales, es posible tener en cuenta el efecto de algunas de las desviaciones ambientales más serias seleccionando dentro de grupos de animales que tienen todos la misma desviación ambiental. Por ejemplo, podríamos seleccionar dentro de grupos de vacas que tuvieran todas aproximadamente la misma edad. En muchos casos, sin embargo, esto no es práctico. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

219

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

En tales casos, podemos tener en cuenta las fuentes identificables de desviación ambiental ajustando el rendimiento real de ciertas vacas de modo que obtengamos para todas ellas los valores de producción que hubiesen alcanzado si todas ellas, por ejemplo, hubiesen parido a la misma edad. Esto se lleva a cabo por medio de factores de ajuste, que son generalmente o bien aditivos o bien multiplicativos. Un factor de ajuste aditivo es un número de unidades del carácter que se añade o que se substrae del rendimiento real del candidato. Un factor multiplicativo es una proporción por la que se multiplica el rendimiento real del candidato. Los factores de ajuste se obtienen a partir de los datos del rendimiento de un gran número de animales. Si se usan correctamente, los factores de ajuste pueden aumentar considerablemente la precisión de la predicción. En los casos más simples, su efecto es reducir la variación ambiental y por tanto reducir la variación fenotípica lo que a su vez (como ya se vio) aumenta la heredabilidad y sabemos que cuanto mayor sea la heredabilidad mayor será la precisión de la selección. Cuando se usan registros fenotípicos en un índice de selección, se supone automáticamente que éstos han sido ajustados previamente para todas las fuentes conocidas de desviación ambiental mediante los correspondientes factores de ajuste. Sin embargo, existen muchas situaciones en las que no se dispone de factores de ajuste obtenidos de datos previos. Consideremos, por ejemplo, la ordenación de alpacas machos utilizando una serie de datos de producción de vellón obtenidos de 30 rebaños a lo largo de un período de tres años y con edades de animales de 1 a 6 años; como cada edad en cada año y rebaño representa una combinación de factores ambientales única, necesitaremos factores de ajuste para cada una de las 30 x 3 x 6 = 540 combinaciones distintas de rebaños, años y edad (denominadas combinaciones rebaño-año-edad). Ahora bien, puesto que cada combinación rebaño-año-edad es única, es evidente que los factores de ajuste rebaño-año-edad sólo pueden estimarse a partir de los datos que se desea ajustar. Con tantas combinaciones rebaño-año-edad distintas, y debido a la considerable variación en el número de datos entre combinaciones rebaño-año-edad, la estimación de los factores de ajuste a partir de tales datos es una tarea de computación formidable, Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

220

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

plagada de dificultades estadísticas. Aun suponiendo que los factores de ajuste se puedan estimar, se precisan todavía dos series de cálculos antes de que los reproductores se puedan ordenar. El primer cálculo supone la aplicación del apropiado factor de ajuste a cada dato original. La segunda fase implica el cálculo del valor de mejora estimado de cada macho mediante la fórmula I = b.P, donde P es el rendimiento ajustado promedio de todas las hijas e hijos de un determinado macho, y b es el apropiado coeficiente. Afortunadamente, todas estas etapas se pueden actualmente combinar en una sola serie de cálculos, utilizando el método de estimación desarrollado por Henderson (1975) que se denomina método de la mejor predicción lineal insesgada (BLUP - Best Linear Unbiased Prediction -). En términos prácticos, los valores de mejora obtenidos mediante el método BLUP tienen todas las propiedades estadísticas deseables de los que se obtienen mediante un índice de selección convencional. De hecho, el índice de selección convencional es un caso especial de BLUP. Sin embargo, el mérito real del método BLUP es que es más potente que la aproximación del índice de selección convencional. Por ejemplo, el método BLUP se puede usar para proporcionar estimas directamente comparables del valor de mejora promedio de grupos de animales nacidos en años distintos, proporcionando así una estima de la respuesta a la selección. Por otra parte, el método BLUP puede tener en cuenta complicaciones como el apareamiento no aleatorio, el que los machos procedan de varios grupos o poblaciones distintos, cambios en el ambiente a lo largo del tiempo, diferencias entre rebaños en el valor mejorante promedio de las hembras y sesgos debidos a seleccion y eliminación. Debido a la extendida presencia de los fenómenos que acabamos de citar en las poblaciones de vacuno y debido a que ningún otro método de estimación del valor de mejora los tiene en cuenta, el método Blup se convirtió en el método elegido para calcular los valores de mejora estimados en vacuno bajo muchas circunstancias en distintas partes del mundo. En la actualidad la aplicación del Blup se ha extendido a cualquier especie animal. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Muchas veces nos referimos a la metodología del Modelo Mixto en vez de mencionar el método BLUP. Eso es así, por que el BLUP no es más que una predicción en base a un modelo mixto, dado que combina el cálculo de factores de ajuste con la predicción de valores genéticos. Otras veces se habla de Modelo Animal, o de BLUP -Modelo Animal. En este caso nos referimos a una aplicación particular del método BLUP que se caracteriza por predecir directamente el valor genético de los animales cuyas producciones hemos observado, permitiendo a su vez evaluar animales que no han producido o en los que no hemos podido observar las producciones. 8.1

MODELAMIENTO

La calidad de todo análisis estadístico depende del modelo que utilizamos para describir la realidad que queremos analizar. Comúnmente se habla de 3 tipos de modelos: - modelo verdadero (o determinístico) - modelo ideal (o probabilístico) - modelo operacional. Por modelo verdadero se entiende aquel que describe "perfectamente" la realidad. Dado que ello es más que imposible, nos contentamos con utilizar modelos que están muy cerca del verdadero, explicando "casi perfectamente" la realidad. A estos modelos se les llama ideales. No obstante, estos modelos acostumbran a ser sólo potencialmente utilizables, dado que cuando se quieran aplicar, ya sea por falta de observaciones de la realidad, limitaciones de cálculo, entre otros, es imposible usarlos, se deben simplificar hasta obtener modelos operacionales. En mejora genética animal se utilizan pues, modelos operacionales de forma temporal, acercándose más a los modelos ideales a medida que se dispone de más conocimiento de la realidad, mejores herramientas de cálculo y medios computacionales más potentes. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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8.2 TIPOS DE FACTORES Nuestras observaciones de la realidad no son más que un conjunto de distintos efectos causados por hechos que llamamos factores. Son las causas que nos sirven para explicarnos la realidad. Así por ejemplo cantidad de fibra producida por una alpaca, viene causada por distintos factores: Año de esquila, rebaño, edad del animal, sexo, valore genético, etc. Asimismo el peso al nacimiento de la cría es afectada por el valor genético, la edad de la madre, año, mes de parto, rebaño, entre otros. Otro ejemplo sería que la leche producida por una oveja, viene causada por distintos factores: tipo de estabulación, alimentación, valor genético, entre otros Los factores se suelen clasificar en clases o niveles, p.ej. el tipo de estabulación puede tener tres niveles: completa, semi-estabulación, aire libre. Se habla de dos tipos de factores: factores fijos y factores aleatorios. Su diferenciación no es excesivamente clara en la práctica, y suele deberse a razones de operatividad. •

Factores fijos. Se entiende por factor fijo a aquel que tiene representados en el modelo todos sus niveles posibles interesándonos saber en cuánto afecta sobre las observaciones (cómo aumentan o disminuyen). Estadísticamente estos factores se tratan como constantes que afectan a las observaciones, por lo que no tiene sentido de hablar de distribuciones, ni de términos de varianza. Un ejemplo claro de factor fijo es el sexo sobre la ganancia media diaria. Todos los niveles posibles del factor sexo (macho, hembra) están representados en el modelo, y lo que nos interesa saber es cuanto aumenta o disminuye la ganancia media diaria por el hecho de ser macho o hembra. Se pueden proponer hipótesis en torno a los efectos fijos, por ejemplo: “No existe diferencia entre la media de producción la

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producción de fibra de animales de diferentes sexos”, y el modelo fijo puede ser representado como:

yij = μ + τi + eij Que hace referencia al j-ésimo animal afectado por el i-ésimo nivel del factor fijo. Un modelo que estima solo los efectos fijos se denomina modelo de efectos fijos. Estos modelos son muy comunes en trabajos donde se utilizan los distintos diseños experimentales. •

Factores aleatorios. Se entiende por factor aleatorio a aquel cuyos niveles se toman al azar de una muestra de la población, interesándonos saber como afecta sobre la variabilidad de las observaciones. Estadísticamente estos factores se tratan como variables que afectan a las observaciones, asumiendo que se distribuyen de forma normal, con media µ y varianza σ2. Un ejemplo claro de factor aleatorio es el animal sobre la ganancia media diaria. Tomamos una muestra de los animales de la población y queremos saber si el hecho de que varíe el animal implica variaciones en las observaciones. Mientras que los resultados obtenidos de un factor aleatorio se pueden inferir a otros análisis (si p.ej. el factor animal explica un 20% de la varianza de la ganancia media diaria (GMD), cogiendo otros animales, podemos inferir que el 20% de la varianza de la GMD se deberá a ellos), los resultados obtenidos de un factor fijo NO se pueden inferir (si p.ej. el hecho de ser macho implica que la GMD es 50 gr/día mayor frente a las hembras, no podemos decir que es 50 gr/día mayor que frente a los machos castrados).

yij = μ + τi + eij En la realidad no siempre es tan fácil determinar si un factor es fijo o aleatorio. P.ej. ¿el factor lote (conjunto de animales criados juntos ⇒ en un mismo ambiente) es fijo o aleatorio? Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Para poder aclarar si un factor es fijo o aleatorio es útil responder las preguntas: • • •

¿Cuántos niveles tiene el factor en nuestras observaciones? ¿Si realizamos el análisis con otras observaciones consideraremos los mismos niveles? ¿Se harían inferencias de los resultados sobre niveles no considerados para las observaciones analizadas?

Si tuviéramos pocos niveles, serían los mismos si repitiéramos el análisis con otras observaciones y no queremos inferir los resultados a otros niveles no considerados, consideraríamos el factor como fijo. En caso contrario deberíamos considerarlo como aleatorio. Diferencias entre factores fijos y aleatorios Factor fijo

Factor aleatorio

Sus efectos son .................

constantes desconocidas

variables aleatorias

Su distribución es ..............

[sin sentido]

normal

Influyen en .........................

la respuesta media

la variabilidad

Sus niveles ........................

se fijan arbitrariamente estimar su efecto NO

se toman al azar de una población estimar la varianza de su efecto SI

ESTIMACIÓN

PREDICCIÓN

Nos interesa ...................... ¿Nos permiten inferir resultados a otros niveles? Se habla de .......................

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8.3

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MODELOS LINEALES

La casi totalidad de los modelos aplicados en mejora genética animal son lineales, pues: 1) se ajustan bien a la realidad, y 2) son sencillos de aplicar No obstante las relaciones lineales, no siempre nos permiten explicar adecuadamente la realidad principalmente cuando se trabaja con caracteres categóricos. (P.ej. la dificultad al parto en el ganado vacuno o el fenómeno splayleg en lechones, se explica mejor por un modelo logístico - basado en relaciones exponenciales - que por un modelo lineal). En la actualidad el estado de la cuestión es que los mejores modelos operativos son los lineales, pero se está trabajando en el desarrollo de modelos no lineales. Los modelos se pueden clasificar en función de los factores que consideren, así tenemos: - modelos fijos → sólo consideran factores fijos - modelos aleatorios → sólo consideran factores aleatorios - modelos mixtos → consideran factores fijos y aleatorios En casos prácticos como habíamos visto antes nos encontramos con muchos factores fijos, y también con muchos factores aleatorios, de modo que, si tenemos 4 factores fijos y 20 factores aleatorios, tendríamos una ecuación bastante larga y difícil de trabajar, Por ejemplo veamos el siguiente modelo:

yij = μ + τi +υj +δk +βl +αm +τn + eij Si τi +υj +δk +βl son efectos fijos y αm +τn son efectos aleatorios, para que no resulte tan complejo le podemos dar una notación matricial Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Y = Xb + Zu + e La solución al modelo podría ser fácil, si consideráramos que todos los factores son fijos, para lo cual podríamos proceder así:

Xbˆ + Zuˆ = Y ......... * (X' ) Xbˆ + Zuˆ = Y ......... * (Z' ) resolviendo tendremos:

X ' Xbˆ + Z ' Zuˆ = X ' Y Z ' Xbˆ + X ' Zuˆ = Z ' Y La ecuación también puede ser expresado como:

⎡X ' X ⎢Z' X ⎣

X ' Z ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ' Y ⎤ ⎢ ⎥= Z ' Z ⎥⎦ ⎣uˆ ⎦ ⎢⎣ Z ' Y ⎥⎦

Sin embargo para nuestros propósitos de considerar factores aleatorios, no sirve, aunque nos brinda una idea de las Ecuaciones del Modelo Mixto. Si tomamos como ejemplo la producción de fibra de alpacas, el modelo lineal mixto univariante, sería el siguiente:

Producción de fibra = Rebaño + Estación + Animal + Residual

Asimismo plantearemos algunas premisas que tomaremos en cuenta al reasolver las ecuaciones del modelo mixto (MME) Premisa 1.

La producción de fibra se distribuye siguiendo una normal, con una media (μ) y con una varianza (σ2):

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Producción de fibra ∼ N (μ, σ2)

Premisa 2.

Los factores animal y residual son aleatorios, mientras que los factores rebaño y estación son fijos, por tanto las medias y varianzas de cada uno son las siguientes: E(Rebaño) = μR E(Estación) = μS E(Animal) = 0 E(Residual) = 0

Premisa 3.

V(Rebaño) = 0 V(Estación) = 0 V(Animal) = σ 2A V(Residual) = σ 2E

Los factores animal y residual también son independientes, lo que significa que no existe correlación entre ellos, de modo que la covarianza entre el animal y el residuo resulta cero Cov(Animal, Residual) = 0 Todos los factores son cruzados y no existe el efecto de las interacciones, es decir: • Cruzados: Existen observaciones en todas las casillas (o en casi todas).

REBAÑO

Premisa 4.

Nivel 1 Nivel 2 , , , Nivel J

Nivel 1 x,, x,, , , , x,,

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ESTACION Nivel 2 ,,, x,, ,,, x,, ,,, , ,,, , ,,, , ,,, x,, ,,,

Nivel K x,, x,, , , , x,,

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• No existen interacciones: Si el efecto del nivel 1 del factor rebaño es X y los efectos de los niveles 1 y 2 del factor estación son Y y Z respectivamente se cumplirá que el efecto conjunto del nivel 1 del rebaño y el nivel 1 de la estación será (x+y) y de los niveles 1 y 2 de rebaño y estación (x+z). (Es decir existe aditividad completa de los factores).

En función de todas estas hipótesis podemos escribir: Prod. fibra 1 = Rebaño 1 + Estación 2 + Animal 1 + Residual 1 Prod. fibra 2 = Rebaño 1 + Estación 1 + Animal 1 + Residual 2 | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | Prod. fibra l = Rebaño i + Estación j + Animal k + Residual l

Con respecto a la primera ecuación, significa que la producción de fibra 1, pertenece al animal 1, el cual se encuentra en el rebaño 1, y que la medición se realizó durante la estación 2. El residuo es particular para cada producción de fibra. Que matricialmente se pude expresar como: Y = Xb + Zμ + e

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donde: ⎡ Prod. Fibra 1 ⎤ ⎢Prod. Fibra ⎥ 2⎥ ⎢ ⎢ ⎥ . Y =⎢ ⎥ . ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ . ⎢ ⎥ ⎢⎣ Prod. Fibra l ⎦⎥

⎡ Animal1 ⎤ ⎢ Animal ⎥ 2⎥ ⎢ ⎢ ⎥ . μ=⎢ ⎥ . ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ . ⎢ ⎥ ⎢⎣Animalk ⎦⎥

⎡ Rebañol1 ⎤ ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ Rebañoli ⎥ ⎢ b= ⎢Estación1 ⎥ ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ ⎢⎣Estación j ⎥⎦

⎡Residual1 ⎤ ⎢ Residua ⎥ 2⎥ ⎢ ⎢ ⎥ . e=⎢ ⎥ . ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ . ⎢ ⎥ ⎢⎣ Residuall ⎥⎦

X y Z son matrices de incidencias de 0 y 1, según le afecte o no el nivel del factor al que le corresponde (0 si no le afecta, 1 si le afecta). Siguiendo en notación matricial, podemos expresar: Var (Y ) = Var ( Xb + Zμ + e)

… Agrupando términos

= Var [( Xb + Zμ ) + e]

… Descomponiendo

= Var( Xb + Zμ ) + Var(e) + 2Cov[( Xb + Zμ ), e] ... Por premisa 2 y 3 = Var ( Xb + Zμ ) + Var (e) + 0

… Descomponiendo

= Var ( Xb ) + Var ( Zμ ) + 2Cov ( Xb, Zμ ) + Var (e) … Por premisa 2 = Var ( Xb ) + Var ( Zμ ) + 0 + Var (e) = Var ( Xb ) + Var ( Zμ ) + Var (e)

… Por premisa 2

= 0 + Var ( Zμ ) + Var (e) = Var ( Zμ ) + Var (e)

… Por álgebra matricial

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= ZVar ( μ ) Z '+Var (e)

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… Var(e)=R ; Var(µ)=G

= ZGZ '+ R = V Cov(Y , μ ) = Cov[( Xb + Zμ + e), μ ]

… Descomponiendo

= Cov[( Xb, μ ) + ( Zμ , μ ) + (e, μ )]

… Aplicando covarianzas

= Cov( Xb, μ ) + Cov( Zμ , μ ) + Cov(e, μ ) … Por premisa 2 y 3 = 0 + Cov( Zμ , μ ) + 0 = ZCov( μ , μ )

… Sacando Z por ser conocida

= ZVar( μ )

… Mediante álgebra matricial

= ZG = GZ ' Es conveniente recordar que Var(aX)=a2Var(X), si fuese X lineal, pero si es matriz Var(Zu), entonces esto es igual a Z*Var(u)*Z' E( Y) = E( Xb + Zμ + e) = E( Xb) + E( Zμ ) + E(e) = = XE( b) + ZE(μ ) = = Xb

Las varianzas, covarianzas y las esperanzas de los componentes aleatorios podemos resumir en forma matricial del siguiente modo:

⎡ y ⎤ ⎡ ZGZ '+ R ZG Var ⎢⎢u ⎥⎥ = ⎢⎢ GZ ' G ⎢⎣ e ⎥⎦ ⎢⎣ R 0

R⎤ ⎡ V ZG ⎢ ⎥ 0 ⎥ = ⎢GZ ' G R ⎥⎦ ⎢⎣ R 0

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

R⎤ 0 ⎥⎥ R ⎥⎦

⎡ y ⎤ ⎡ Xb⎤ E ⎢⎢u ⎥⎥ = ⎢⎢ 0 ⎥⎥ ⎢⎣ e ⎥⎦ ⎢⎣ 0 ⎥⎦ 231

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Ejemplo: 2 rebaños, 2 estaciones, 3 animales, 1 observación por animal Y1 = Rebaño 1+ Estación 1 + animal 1 + residual 1 Y2 = Rebaño 2+ Estación 1 + animal 2 + residual 2 Y3 = Rebaño 2+ Estación 2 + animal 3 + residual 3 ⎡Re baño1 ⎤ ⎡Y1 ⎤ ⎡1 0 1 0⎤ ⎢ ⎥ ⎡1 0 0⎤ ⎡ Animal1 ⎤ ⎡Re sidual1 ⎤ ⎢Y ⎥ = ⎢0 1 1 0⎥ ⎢Re baño2 ⎥ + ⎢0 1 0⎥ ⎢ Animal 2⎥ + ⎢Re sidual 2⎥ ⎢ 2⎥ ⎢ ⎥⎢ ⎥ ⎢ Estacion1 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣Y3 ⎥⎦ ⎢⎣0 1 1 0⎥⎦ ⎢ ⎥ ⎢⎣0 0 1⎥⎦ ⎢⎣ Animal 3 ⎥⎦ ⎢⎣Re sidual 3 ⎥⎦ ⎣ Estacion2⎦

De este modo si podemos resolver dicha ecuación hallaremos no solo los efectos de las variables fijas (Rebaño y Estación), sino también estimaremos el “efecto” de las variables aleatorias (animales y residuales), resultando ser éste último, la predicción de los valores de cría de los animales. 8.4

EL MEJOR PREDICTOR LINEAL INSESGADO (BLUP)

La forma simultánea de los hallar los “efectos” de las variables permiten hallar los valores de cría de los animales de forma no sesgada, y por tal motivo dichos predictores resultan ser insesgados, y como son calculados utilizando una modelo lineal, también resultan ser un predictores lineales, el cual resulta ser mejor que hallar los valores de cría sin tener en consideración el efecto del medio ambiente, pues de lo contrario estimaríamos los valores de cría de forma sesgada. Esta propiedad que tiene se denomina INSESGAMIENTO, asegurando con ello que no se sobrevalore o infravalore a determinados animales por razones no genéticas. Otro criterio que es necesario tener en cuenta es que se deben estimar los valores de cría del tal modo que éstos se encuentren bastante cerca Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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del verdadero valor de cría, vale decir que debemos tener PRECISION, en hallar dichas estimas. Se le llama precisión, cuando los valores estimados estén muy relaciones a los valores reales, aun cuando puedan encontrarse desviados. Por tanto intuitivamente podemos reconocer que los valores de cría estimados utilizando el modelo mixto, son mejores predictores lineales insesgados, que los hallados anteriormente sin tener en cuenta los efectos del medio ambiente; denominándose por esto dichos estimadores como BLUP (del inglés “best lineal unbiased prediction”). Análogamente, la estimación obtenida de los efectos fijos es la mejor estima lineal insesgada BLUE (del inglés “best lineal unbiased estimation) Más adelante veremos en un ejemplo numérico el interés del insesgamiento pero de momento lo podemos intuir viéndolo gráficamente. Podemos representar la predicción de valores genéticos como los lanzamientos a un “blanco” en cuyo centro se hallan los verdaderos valores genéticos:

Valor genético

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* una herramienta poco precisa pero insesgada daría:

Valor genético Predicción genético

del

valor

* una herramienta muy precisa pero sesgada daría:

Valor genético Predicción genético

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del

valor

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* finalmente una herramienta precisa e insesgada daría:

Valor genético Predicción del valor genético

8.5

ECUACIONES DEL MODELO MIXTO

Lo que comprendemos ahora es la forma de resolver la ecuación del modelo mixto: Y = Xb + Zu + e , de modo que obtengamos simultáneamente la estima de b y los predictores de u; en otras palabras lo que ahora mostraremos es como encontrar las expresiones BLUP Y BLUE. Existen muchas formas de deducir las ecuaciones del modelo mixto (MME); Henderson los desarrolló de una forma empírica en 1949, mientras que en 1961, Searle logra demostrarlo analíticamente, basada en el establecimiento de un conjunto de ecuaciones que permitiesen hallar b y u de forma BLUP y BLUE, sin embargo dicha demostración resulta un tanto complicada; más en la actualidad la demostración resulta un tanto más simple basándose en el teorema de Bayes, lo cual mostramos a continuación. Partiendo del concepto de distribución conjunta, dadas dos variables f ( x1 , x 2 ) es la continuas, la función de distribución conjunta integral: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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00

∫ ∫

00

−00 −00

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f ( x,, x 2 ) dx , dx 2 = 1

Las distribuciones marginales son: f ( x1 ) =

∫

00

f (x2 ) =

∫

00

−00

−00

f ( x1 , x 2 ) dx 2 f ( x1 , x 2 ) dx1

La distribución condicionada de x1 dado x2 (un valor concreto de x2): f ( x1 , x 2 ) f ( x1 | x 2 ) = f ( x1 ) que puede escribirse como:

f ( x1 | x 2 ) =

f ( x 2 | x1 ) f ( x1 )

∫

00

−00

f ( x 2 | x1 ) ⋅ f ( x1 ) ⋅ dx1

que no es más que el teorema de Bayes para variables continuas. El denominador es una constante, luego: f ( x1 | x 2 ) ∝ f ( x 2 | x1 ) ⋅ f ( x1 )

En nuestro caso: f ( b , μ | y ) ∝ f ( y| b , μ ) ⋅ f (μ ) ⋅ f ( b ) ∃ N ( 0, G )

e = y − Xb − Zμ Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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N(0,R) * La distribución de b y μ condicionada a y es: ⎧ 1 ⎫ −1 • exp ⎨− ( y − Xb − Zμ ) ′ R ( y − Xb − Zμ ) ⎬ • 2 2 (2 π) | R| ⎩ 2 ⎭ 1 ⎧ 1  −1  ⎫ • • exp ⎨− μ ′G μ ⎬ n 1 ( 2 π ) 2 | G| 2 ⎩ 2 ⎭ 1

f ( b , μ | y) ∝

n

1

* Tomando logaritmos:

[

]

1 1 log f (bˆ, μˆ | y ) =cons tan te − ( y − Xbˆ − Zμˆ )′ R −1 ( y − Xbˆ − Zμˆ ) − μˆ ′G −1 μˆ 2 2

*Derivando respecto a b y μ :

[

]

[

]

∂ log f ( b , μ | y) ⎛ 1⎞ = ⎜ − ⎟ 2( −1) x′ R −1 ( y − Xb − Zμ ) ⎝ 2⎠ ∂b ∂ log f ( b , μ | y) 1 ⎛ 1⎞ = ⎜ − ⎟ 2( −1) Z′R −1 ( y − Xb − Zμ ) − (2)G −1μ ⎝ 2⎠ 2 ∂μ

* Igualando a cero:

X′ R −1Xb + X′R−1Zμ = X′R−1y Z' R−1Xb + Z′R −1Zμ + G −1μ = Z′ R−1y * Expresando matricialmente: ⎡ X ′ R −1 X ⎢ −1 ⎢⎣ Z′ R X

⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ R −1y⎤ ⎥ ⎢ ⎥=⎢ ⎥ Z′ R −1Z + G −1 ⎥⎦ ⎣μ ⎦ ⎢⎣ Z′ R −1y ⎥⎦ X′ R −1Z

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La expresión general de las MME es: ⎡ X ′ R −1 X ⎢ −1 ⎢⎣ Z′ R X

⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ R −1y⎤ ⎥ ⎢ ⎥=⎢ ⎥ Z′ R −1Z + G −1 ⎥⎦ ⎣μ ⎦ ⎢⎣ Z′ R −1y ⎥⎦ X′ R −1 Z

si consideramos que: a) La matriz G-1 no es más que la inversa de la matriz de varianzascovarianzas genéticas aditivas: ⎡ ⎡ μ1 ⎤ ⎤ ⎡Var ( μ1 )Cov ( μ1 , μ 2 ) − − − Cov ( μ1 , μ n ) ⎤ ⎢⎢ ⎥ ⎥ ⎥ − G = Var ( μ ) = Var ⎢ ⎢| ⎥[μ1 − − μ n ]⎥ = ⎢⎢ ⎥ ⎢ ⎢⎣ μ n ⎥⎦ ⎥ ⎢⎣ Var ( μ n ) ⎥⎦ ⎣ ⎦

Entonces, asumiendo:

1) Var (μ i ) = Var (μ j ) = σ μ2 2) Cov(μ i μ j ) = rμ i μ j ⋅ σ μ2

tenemos: ⎡ 1 ⎢ 2r μ μ G=⎢ 2 1 ⎢ # ⎢ ⎢⎣2rμ n μ1

2rμ1μ 2 1 # 2rμ n μ 2 n

" 2rμ1μ n ⎤ 2rμ 2 μ n ⎥⎥ *σ 2 % # ⎥ μ ⎥ " 1 ⎥⎦

A esta matriz se la conoce como "matriz de parentesco" o NRM (Numerator Relationship Matrix), pues no es más que la matriz de los coeficientes de relación de parentesco entre los individuos. [ Suele simbolizarse como A].

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Es decir:

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−1 G = A ⋅ σ μ2 ⇒ G −1 = A

σ μ2

b) La matriz R-1 es la inversa de la matriz de varianzas-covarianzas residuales: ⎡ ⎡e1 ⎤ ⎤ ⎡Var (e1 )Cov (e1 , e2 ) − − − Cov(e1 , en )⎤ ⎢⎢ ⎥ ⎥ ⎥ R = Var (e) = Var ⎢ ⎢| ⎥[e1 − −en ]⎥ = ⎢⎢ − ⎥ ⎢ ⎢⎣en ⎥⎦ ⎥ ⎢⎣ Var (en ) ⎥⎦ ⎣ ⎦

Entonces asumiendo:

1) 2)

Var (ei ) = Var (e j ) = σ e2 Cov (ei e j ) = 0

tenemos:

⎡1∅− − − ∅ ⎤ 2 R=⎢ ⋅ σ e = Iσ e2 ⎥ ⎦ ⎣1 Es decir:

R = Iσ e2 ⇒ R −1 = I

σ e2

c) El escalar α relaciona la variación fenotípica con la genética y se define como el cociente: 2 σ e α=

σ a2

que permite simplificar la expresión de las MME tras sustituir G-1 y R-1 por las expresiones que hemos obtenido, según:

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⎡ X ′IX σ e2 X ′IZ σ e2 ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ′Iy σ e2 ⎤ =⎢ ⎢ ⎥ ⎥ 2 2 −1 2 ⎢ ⎥ 2 ⎢⎣ Z ′IX σ e Z ′IZ σ e + A σ μ ⎥⎦ ⎣ μˆ ⎦ ⎢⎣ Z ′Iy σ e ⎥⎦ ⎡ X ′X X ′Z ⎢ −1 2 ⎣⎢ Z ′X Z ′Z + A σ e

⇓ ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ′y ⎤ = ⎥ σ μ2 ⎦⎥ ⎢⎣ μˆ ⎥⎦ ⎢⎣ Z ′y ⎥⎦

⇓ ⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ′y ⎤ =⎢ ⎥ ⎢ −1 ⎥ ⎢ ⎥ ⎣ Z ′X Z ′Z + A α ⎦ ⎣ μˆ ⎦ ⎣ Z ′y ⎦ Finalmente, la expresión matricial más común de las MME resulta de la siguiente forma: ⎡ X ′X ⎢ ⎣ Z′ X

⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′y ⎤ ⎢ ⎥=⎢ ⎥ ⎥ Z′Z + A −1α ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ Z′y ⎦ X ′Z

De acuerdo a esta expresión de las MME que hemos planteado, la única dificultad para obtener los valores BLUP es calcular A-1 (dado que X,Z nos son conocidos y α depende del valor de h2), y resolver el sistema de ecuaciones. Ejemplo de construcción de las MME Tenemos los siguientes datos: Coneja destetados 1 1 2 3 3

Orden de parto 1 2 2 3 3

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

Año-estación 1 3 4 2 4

Nº 8 10 10 9 12 240

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4 5 5

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4 4 4

1 1 3

7 10 12

* La heredabilidad del nº de destetados es 0.10. * Proponemos el siguiente modelo para evaluar las 5 conejas: NDijk = OPi + AEj +Ak + eijk * Sabemos que las conejas no tienen ninguna relación de parentesco entre si. Vamos a plantear las ecuaciones del modelo mixto: ⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤ ⎢OP ⎥ ⎢10⎥ 2 ⎥ ⎢ ⎢ ⎥ e A ⎡ 1⎤ ⎡ 1⎤ ⎢OP3 ⎥ ⎢10⎥ ⎢e ⎥ ⎢A ⎥ ⎥ ⎢ ⎢ ⎥ 2 2 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ OP4 ⎥ 9 ⎢ ⎥ ⎢ y=⎢ ⎥ μ = ⎢ A3 ⎥e = e3 b = ⎢ ⎥ ⎢ 12⎥ AE1 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ e A ⎥ ⎢ ⎢ 4⎥ ⎢ 4⎥ ⎢ AE 2 ⎥ ⎢7 ⎥ ⎢e5 ⎥ ⎢ A5 ⎥ ⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎢ AE ⎥ ⎢10⎥ ⎢ 3⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣ AE 4 ⎥⎦ ⎢⎣12⎥⎦ (5 x1) (5 x1) (8 x1) (8 x1)

X

⎡1 0 0 0 1 0 0 0 ⎤ ⎢ 010 0 0 010 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 010 0 0 0 01 ⎥ ⎢ ⎥ 0 010 010 0 ⎥ = ⎢ ⎢ 0 010 0 0 01 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 0 0 0 11 0 0 0 ⎥ ⎢ 0 0 0 11 0 0 0 ⎥ ⎥ ⎢ ⎢⎣ 0 0 0 1 0 0 1 0 ⎥⎦

(8x8) Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

241

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⎡1 ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎢ 0 Z=⎢ ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢⎣ 0

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0 0 0 0⎤ 0 0 0 0⎥ ⎥ 1 0 0 0⎥ ⎥ 0 1 0 0⎥ 0 1 0 0⎥ ⎥ 0 0 1 0⎥ 0 0 0 1⎥ ⎥ 0 0 0 1⎥⎦

⎡1 ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢ 0 X ′X = ⎢ ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢⎣ 0

0 0 0 1 0 0 0⎤ 2 0 0 0 0 1 1⎥ ⎥ 0 2 0 0 1 0 1⎥ ⎥ 0 0 3 2 0 1 0⎥ 0 0 2 3 0 0 0⎥ ⎥ 0 1 0 0 1 0 0⎥ 1 0 1 0 0 2 0⎥ ⎥ 1 1 0 0 0 0 2 ⎥⎦

⎡1 ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎢ 0 X ′Z = ⎢ ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎢1 ⎢ ⎢⎣ 0

0 0 0 0⎤ 1 0 0 0⎥ ⎥ 0 2 0 0⎥ ⎥ 0 0 1 2⎥ 0 0 1 1⎥ ⎥ 0 1 0 0⎥ 0 0 0 1⎥ ⎥ 1 1 0 0 ⎥⎦

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

242

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⎡2 ⎢0 ⎢ Z′ Z = ⎢ 0 ⎢ ⎢0 ⎢⎣ 0

0 0 0 0⎤ 1 0 0 0 ⎥⎥ 0 2 0 0⎥ ⎥ 0 0 1 0⎥ 0 0 0 2⎥⎦

⎡1 ⎢0 ⎢ A = ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢⎣ 0

0 0 0 0⎤ 1 0 0 0⎥⎥ 0 1 0 0⎥ ⎥ 0 0 1 0⎥ 0 0 0 1⎥⎦

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A −1

⎡1 ⎢0 ⎢ = ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢⎣ 0

α=

σ e2 σ e2 ⎛⎜ σ a2 σ a2 ⎞⎟ σ e2 + σ a2 = + − = −1 = σ a2 σ a2 ⎜⎝ σ a2 σ a2 ⎟⎠ σ a2

=

σ 2p σ a2

−1 =

0 1 0 0 0

0 0 1 0 0

0 0 0 1 0

0⎤ 0⎥⎥ 0⎥ ⎥ 0⎥ 1⎥⎦

1 1 − 1⇒∝= −1 = 9 2 0.1 h

Ya podemos representar las MME:

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243

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⎡1 0 0 0 # 1 0 0 0 | 1 0 0 0 0 ⎤ ⎢0 2 0 0 # 0 0 1 1 | 1 1 0 0 0 ⎥ ⎢ ⎥ ⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤ ⎢0 0 2 0 # 0 1 0 1 | 0 0 2 0 0 ⎥ ⎢OP2 ⎥ ⎢20 ⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎢ # | 0 0 0 3 2 0 1 0 0 0 0 1 2 ⎢21 ⎥ OP 3 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢" " " " " " " " " " " " ⎥ OP4 ⎢ ⎥ ⎢29 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢1 0 0 2 # 3 0 0 0 | 1 0 0 1 1 ⎥ ⎢AE1 ⎥ ⎢25 ⎥ ⎢0 0 1 0 # 0 1 0 0 | 0 0 1 0 0 ⎥ ⎢AE ⎥ ⎢9 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 2⎥ ⎢ ⎥ ⎢0 1 0 1 # 0 0 2 0 | 1 0 0 0 1 ⎥ • ⎢AE 3 ⎥ = ⎢22 ⎥ ⎢0 1 1 0 # 0 0 0 2 | 0 1 1 0 0 ⎥ ⎢AE ⎥ ⎢22 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 4⎥ ⎢ ⎥ ⎢− − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − ⎥ ⎢A1 ⎥ ⎢18 ⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ A | 1 1 0 0 1 0 1 0 11 0 0 0 0 # ⎢ ⎢10 ⎥ 2 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢21 ⎥ ⎢0 1 0 0 # 0 0 0 1 | 0 10 0 0 0 ⎥ A 3 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢7 ⎥ ⎢0 0 2 0 # 0 1 0 1 | 0 0 11 0 0 ⎥ A 4 ⎢0 0 0 1 # 1 0 0 0 | 0 0 0 10 0 ⎥ ⎢A ⎥ ⎢22 ⎥ ⎢ ⎥ ⎣ 5 ⎦ ⎣ ⎦ ⎢⎣0 0 0 2 # 1 0 1 0 | 0 0 0 0 11 ⎥⎦

En realidad para construir estas ecuaciones no hace falta hacer todas las operaciones matriciales anteriores. Sólo tenemos que darnos cuenta de que los elementos de la matriz de la izquierda representan el número de observaciones que tenemos para cada casilla combinación de los distintos niveles de los efectos considerados (más la inversa de la matrix de parentesco * α) P. ej. :

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244

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1

2

OP1 OP2

1 OP1 2 OP2

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3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

OP3

OP4

AE1

AE2

AE3

AE4

A1

A2

A3

A4

A5

x11 x12 x25

3 OP3 4 OP4 5 AE1

x59

6 AE2 7 AE3 8 AE4 9 1 0 1 1 1 2 1 3

A1

x99

A2 A3 A4 A5

x11 = número de observaciones producidas en el primer orden de parto x11 = 1 x12 = número de observaciones producidas en el primer y segundo orden de parto x12 = 0 x25 = número de observaciones producidas en el segundo orden de parto y primer año-estación x25 = 0

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x59 = número de observaciones producidas en el primer año-estación por el animal 1 x59 =1 x99 = número de observaciones producidas por el animal 1 más el elemento de la inversa de la matriz de parentesco * alfa (A-1*α) x99 = 2 + 9 = 11 De la forma similar podemos operar para construir el vector de la parte izquierda: sus elementos son la suma de todas las observaciones afectadas por cada uno de los distintos niveles y animales: ⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤ ⎡ ⎤ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢OP2 ⎥ ⎢ 20 ⎥ ⎢ → es la suma de todas las observac. producidas en el 2º orden de parto ⎥ ⎢OP3 ⎥ ⎢ 21 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ OP 29 ⎢ 4⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ AE ⎥ ⎢ 25 ⎥ ⎢ ⎥ 1 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ AE 2 ⎥ ⎢ 9 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ AE ⎥ " ⎢ 22 ⎥ " ⎢ ⎥ 3 ⎥ ⎢ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ AE 4 ⎥ ⎢ 22 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ A1 ⎥ ⎢18 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ A 2 ⎥ ⎢10 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ 21 es la suma de todas las observacio nes producidas por el animal 3 → A ⎢ 3 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ A ⎥ ⎢7 ⎥ ⎢ ⎥ 4 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎦ ⎣⎢ A5 ⎦⎥ ⎣ 22 ⎦ ⎣

Para obtener b y μ a partir de las MME es necesario calcular la inversa de:

⎡ X′ X ⎢ ⎣ Z′ X

X′ Z

⎤ ⎥ Z′ Z + A α ⎦ −1

Parece contradictorio tener que calcular esta inversa cuando queríamos evitar el cálculo de V-1. La razón está en que el número de ecuaciones de las MME no es el mismo que el del modelo. Pongamos Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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un ejemplo cercano a la aparición y desarrollo del BLUP: queremos evaluar 100.000 vacas que han producido 500.000 lactaciones en 1000 rebaños distintos. Si establecemos el modelo como: y ijk = μ + ( rebañ o) i + ( vaca ) j + eijk tenemos que: a) El número de ecuaciones resolviendo el modelo directamente es: Y

=

X

• b

+

• μ

Z

+

e

(5 ⋅ 106 x 1) (5 ⋅ 106 x 103 ) x (103 x 1) (5 ⋅ 106 x 106 )(106 x 1) (5 ⋅ 106 x 1) Es decir el nº de ecuaciones es: 500.000. b) El número de ecuaciones utilizando la expresión de las MME es: ⎡ X ′• X X ′•Z ⎤ ⎡ bˆ ⎤ ⎢ 3 ⎥ ⎢ ⎥ 6 6 3 3 6 6 6 3 ⎢(10 x5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x10 )(10 x5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x10 ) ⎥ ⎢(10 x1) ⎥ = ⎢ Z ′ • X Z ′ • Z A −1α ⎥ ⎢ μˆ ⎥ ⎢ ⎥⎢ ⎥ ⎢⎣(10 6 x5 ⋅10 6 )(5 ⋅ 10 6 x10 3 )(10 6 x5 ⋅ 10 6 )(5 ⋅ 10 6 x10 6 ) (10 6 x10 6 )⎥⎦ ⎢⎣(10 6 x1)⎥⎦

• X′ y ⎡ ⎢ 3 6 (10 x 5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 106 x 1) ⎢ = ⎢ Z′ • y ⎢ 3 6 6 ⎢⎣ (10 x 5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x 1)

⎤ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥⎦

es decir:

X′ Z ⎡ X′ X ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ y⎤ = ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ Z′ y ⎥ Z′ Z + A −1α ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ ⎦ ⎣ Z′ X (101.000 x 101.000) (101.000 x 1) (101.000 x 1) El nº de ecuaciones es: 101.000. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

247

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No obstante, pese a la reducción que puede suponer el uso de las MME, la matriz a invertir sigue siendo de una dimensión considerable, con el agravante de que no es de rango completo, por lo que se debe calcular su inversa generalizada. Siempre que tengamos más de un efecto fijo no será de rango completo, luego no existirá su inversa. Tendremos que utilizar una inversa generalizada. En este caso, en realidad no estimamos b, sino una función de b: b ≅ Kb Esta función, nos puede ser igual de útil, pues lo que nos interesa no son los valores de los elementos de b, sino las diferencias entre ellos. Por ejemplo, no nos interesa saber que las hembras crecen 500 gr/día y los machos 600 gr/día, lo que nos interesa saber es que las hembras crecen 100 gr/día menos que los machos. Para acabar, decir que ante la dificultad de calcular inversas existen varios métodos iterativos para resolver sistemas de ecuaciones que se pueden aplicar a esta situación facilitando la obtención de los valores BLUP. 8.6

PROPIEDADES BASICAS DE UN PREDICTOR

Cuando tratamos de predecir un valor, en este caso el VCE cualquier es conveniente que este cumpla algunas condiciones muy importantes, los cuales felizmente pueden cumplirse mediante BLUP. Estas condiciones son: a) Que sea insesgado, es decir:

E(aˆ) = a b) Que sea eficiente, es decir que la precisión entre el valor real y el predicho sea máxima: Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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raˆ =

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Cov(a, aˆ) σ aˆ = = max. σ a ⋅ σ aˆ σa

y eso es lo mismo que decir que sea de varianza mínima: apéndice 2)

(ver

Var(a − aˆ) = min pues cuanto menor es la varianza, mayor es la precisión. Ambas propiedades se pueden resumir diciendo: es deseable que un predictor sea insesgado y de error cuadrático medio mínimo, pues al ser insesgado:

[

]

ECM = sesgo(a ) 2 + Var (a − a ) = = Var (a − a )

es de varianza mínima. Si no conocemos b, al predecir μ , (calcular μˆ ) según un índice de  selección no se cumple que E(μ) = E(μ) = 0 , es decir no podemos obtener un predictor insesgado. Esto es lo que pasa cuando se estiman previamente los efectos de los factores fijos como factores de ajuste, tal como tradicionalmente se ha venido haciendo. Los Índices de selección como herramienta de predicción del valor genético de los animales son por tanto precisos, pero no insesgados.

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Sin embargo, si calculamos b y μˆ al mismo tiempo resolviendo las siguientes ecuaciones conjuntamente: μ = GZ′V −1 ( y − Xb ) X ' V −1Xb = X ' V −1y

SÍ, obtenemos una predicción insesgada de los valores genéticos y de forma secundaria una estimación de los efectos fijos. En el fondo, la diferencia existente entre un índice de selección con factores de ajuste y el BLUP es que en vez de asumir que se conoce el valor verdadero de los efectos fijos o estimarlo previamente de alguna forma, este valor se calcula de forma que obtengamos la mejor estima lineal insesgada. Por tanto el BLUP será un predictor insesgado, eficiente y de error cuadrático medio mínimo independientemente al hecho de que conozcamos o no los verdaderos valores de los efectos fijos. Relación entre BLUP e Indices de selección Si nosotros conocemos los verdaderos valores de los efectos fijos que afectan las producciones de los animales, la expresión del predictor BLUP es: μ = GZ′V −1 ( y − Xb) siendo:

ZG = Cov( μ ′ , y) = Cov(A ′ , P) V = V( y) = V( P ) Xb = E( y) = μ

−1  es decir: μ = Cov(A , P′) ⋅ V( P) ⋅ ( P − μ )

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250

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y por tanto:

 = b′ ⋅ ( P − μ ) I=A Demostración raa ( max ) equivale a Var (a − a )( min) .

 Var ( a − a ) = σ 2a + σ 2a − 2Cov(a , a ) = σ 2a + σ 2a − 2σ 2a = σ 2a − σ 2a Var (a − a ) σ 2a = − = 1 − ( raa ) 2 1 σ 2a σ 2a Var (a − a ) = (1 − ( raa ) 2 )σ 2a  ⇒ ∇Var ( a − a ) Δraa

Ejemplo del interés del BLUP frente a los índices de selección Para este ejemplo se ha simulado el valor genético y fenotípico de 10 animales en base a los siguientes datos: EFF → efecto fijo de 2 niveles → EFF1 = -5 EFF2 = 5 Animal ≈ N(0,25) ⎫ 2 . ⎬ ⇒ h = 05 e ≈ N ( 0,25) ⎭ y el siguiente modelo: y = valor entero ( x + EFF + Animal + e) * Los valores genéticos fueron:

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Animal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

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Valor genético simulado -2.9 4.4 5.5 -6.8 5.6 1.5 2.1 -0.5 -5.8 3.5

* Y los fenotipos: Animal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Ef.fijo 2 2 2 1 1 1 2 1 1 2

Observación 5 17 20 1 13 0 17 3 0 17

* Vamos a predecir los valores genéticos de esos 10 animales: Para ello planteamos como modelo explicativo: y= x + EFF + Animal + e No es el modelo real, es un modelo ideal que en este caso es operativo, pues tenemos capacidad para resolverlo. * Supongamos que no conocemos x , ni EFF (es lo que siempre ocurre). Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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* Vamos a aplicar dos predictores lineales: - Índice de selección: sesgado Como no conocemos x ni EFF, suponemos unos valores tomados de otra población: x =12; EFF1 =-3; EFF2 =0.5. - BLUP: insesgado No conocemos x ni EFF, de modo que los estimamos juntamente con los valores genéticos (el resultado es x =3.4; EFF1 =11.8; EFF2 =0.0, que no son los verdaderos valores, pero se acercan) Veamos qué sucede cuando escogemos los 2 mejores animales de los 10 evaluados: Animal Ef. Fijo V. genético 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1

2 2 2 1 1 1 2 1 1 2

-2.9 4.4 5.5 -6.8 5.6 1.5 2.1 -0.5 -5.8 3.5

Índice selec. BLUP -3.8 2.3 3.8 -4.0 2.0 -4.5 2.3 -3.0 -4.5 2.3

-5.1 0.9 2.4 -1.2 4.8 -1.7 0.9 -0.2 -1.7 0.9

Usando el Índice de selección nos quedaríamos preferentemente animales del efecto fijo 2, pese a ser perores en realidad. Esto por una parte afecta a la respuesta a la selección que podemos alcanzar, pero lo importante es ver ¿que pasaría, por ejemplo, si el efecto fijo fuese un efecto Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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rebaño o empresa? ¿El dueño/empresario 1 aceptaría el BLP como método de evaluación? Es un ejemplo de por qué es deseable la propiedad de insesgamiento. 8.7

LA MATRIZ DE PARENTESCO

La matriz de parentesco A se obtiene al descomponer la matriz de varianzas y covarianzas genéticas (G) según: ⎡1 ⎢ G=⎢ ⎢ ⎣

2 rμ 1μ 2 − − − 2 rμ 1μ n ⎤ ⎥ − ⎥ ⋅ σ 2μ = A ⋅ σ μ2 1 ⎥⎦

La matriz A es una matriz con la que ya hemos trabajado con anterioridad, usándola para calcular coeficientes de consanguinidad individuales mediante el método tabular. Recordemos brevemente como operábamos para construir A: (1) Construíamos una matriz cuadrada para todos los animales que intervenían en la genealogía, p.ej. A B C D E A B C D E (2) Rellenábamos sus elementos empezando por el primer elemento de la primera fila, y continuando con esa misma fila, siguiendo como reglas: a) elementos de la diagonal: 1 + 1/2 coeficientes de relación p Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

de la suma de los 254

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arentesco de sus padres si los conocíamos; en caso contrario 1. b) elementos de fuera de la diagonal: 1/2 de la suma del valor de sus padres en esa fila De esa forma obteníamos una matriz simétrica con los coeficientes de relación de parentesco entre todos los animales que intervenían en la genealogía. En la diagonal nos aparecía 1+Fi, siendo Fi el coeficiente de consanguinidad del animal i. La construcción de la matriz A se ve simplificada cuando no se tiene en cuenta la consanguinidad. En ese caso, los elementos de la diagonal son automáticamente 1. El cálculo de la inversa de la matriz de parentesco

El objetivo de establecer las MME era evitar el cálculo de V-1 dada su intratable dimensión. No obstante A-1 puede ser de igual dimensión que V-1 (en el caso que tengamos una observación por individuo), o incluso mayor si tenemos individuos sin observaciones. Es por ello por lo que de poco serviría la expresión (MME), sino superamos construir A-1 fácilmente y sin necesidad de hacerlo mediante el cálculo de una inversa. Dado que A es una matriz cuya construcción sigue una serie de reglas establecidas, era fácil pensar que debía existir alguna otra regla para conocer los coeficientes de su inversa. Henderson halló y estableció estas reglas; que en ausencia de consanguinidad (simplificando a la situación más sencilla) se pueden presentar como: 1) A-1 se puede descomponer en la suma de dos matrices: A-1 = B + C 2) La matriz B es una matriz diagonal en la que a cada animal le corresponde el siguiente coeficiente (bi): Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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* si se conocen ambos padres: * si se conoce uno de los padres: * si no se conoce ningún padre:

2 4/3 1

3) La matriz C es una matriz se va llenando desde una base matricial de ceros, incrementándose de celda a celda diagonalmente, bajo los siguientes criterios: o Si los dos padres son conocidos, se incrementa en las celdas que corresponden a los individuos con cada uno de sus padres y viceversa el valor de: (-0.5bi): (p, i ) ⎫ ( i , p ) ⎪⎪ ⎬ − 0 .5 b i ( q , i )⎪ ( i , q )⎪⎭ o Mientras que a las celdas que corresponden de padre a madre o viceversa, así como de padre a padre y de madre a madre, se incrementa el valor de: 0.25bi, (p, p) ⎫ ( q , q )⎪⎪ ⎬0.25 b i (p, q ) ⎪ ( q , p ) ⎪⎭

o Si sólo un padre es conocido, se incrementa en las celdas que corresponden a los individuos con cada el padre conocido y viceversa el valor de: (-0.5bi):

( p, i ) ⎫ ⎬ − 0.5bi (i, p)⎭

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o Mientras que a la celdas que corresponden de padrepadre (o madre-madre) conocido, se incrementa el valor de: 0.25bi,

( p, p ) ⎫ ⎬0.25bi ( q, q ) ⎭ Ejemplo 1 de cálculo de inversa dela matriz de parentesco

⎡μ 1 ⎤ Supongamos μ = ⎢μ 2 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣μ 3 ⎥⎦

donde μ2 es el padre de μ1 , y μ3 la madre, y

además μ2 y μ3 NO están emparentados:

⎡1 0.5 0.5⎤ A = ⎢⎢ 0.5 1 0 ⎥⎥ ⎢⎣ 0.5 0 1 ⎥⎦ El cálculo directo de A-1 es:

A

−1

⎡ 1 − 0.5 − 0.5⎤ 1 = ⎢⎢−0.5 0.75 0.25 ⎥⎥ = 0.5 ⎢⎣−0.5 0.25 0.75 ⎥⎦

⎡2 − 1 − 1 ⎤ ⎢−1 15 . 0.5⎥⎥ ⎢ ⎢⎣−1 0.5 15 . ⎥⎦

y siguiendo las reglas de Henderson, tenemos: A-1 = B + C

⎡ 2 0 0⎤ B = ⎢⎢ 0 1 0⎥⎥ ⎢⎣ 0 0 1⎥⎦

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(−0.5) ⋅ 2 (−0.5) ⋅ 2⎤ ⎡ 0 − 1 − 1 ⎤ ⎡ 0 ⎢ C = ⎢ (−0.5) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ⎥⎥ = ⎢⎢−1 0.5 0.5⎥⎥ ⎢⎣ (−0.5) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ⎥⎦ ⎢⎣−1 0.5 0.5⎥⎦

A −1

⎡2 − 1 − 1 ⎤ = ⎢⎢−1 15 . 0.5⎥⎥ ⎢⎣−1 0.5 15 . ⎥⎦

Ejemplo 2 de cálculo de inversa dela matriz de parentesco Animal 1 2 3 4 5

Padre 6 6 6 ---

Madre 5 7 7 -8

Siguiendo estas reglas, tenemos que:

A −1

⎡2 ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢ 0 =⎢ ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢⎣0

0 0 0 2 0 0 0

0 2 0 0

0

0 0 0 0 1 0 0 4/3

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0

0 0 0⎤ ⎡ 0 0 0 0 0 0 ⎤ −1 −1 0 0 0⎥⎥ ⎢⎢ 0 0 0 0 0 0 ⎥⎥ −1 −1 0 0 0⎥ ⎢ 0 0 0 0 0 0 ⎥ −1 −1 ⎥ ⎥ ⎢ 0 0 0⎥ ⎢ 0 0 0 0 0 0 0 0 ⎥ + 0 0 0⎥ ⎢ − 1 0 0 0 1 / 2 1/ 2 0 − 2 / 3⎥ ⎥ ⎥ ⎢ 1 0 0⎥ ⎢ − 1 − 1 − 1 0 1 / 2 1 / 2 + 1 / 2 + 1 / 2 1 / 2 + 1 / 2 + 1 / 2 0 ⎥ 0 1 0⎥ ⎢ 0 − 1 − 1 0 0 1 / 2 +1 / 2 1/ 2 +1/ 2 0 ⎥ ⎥ ⎥ ⎢ 0 0 1⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0 0 − 2 / 3 0 0 1 / 3 ⎥⎦

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258

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

A −1

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

−1 −1 0 0 ⎤ ⎡2 0 0 0 ⎢0 2 0 0 − − 0 1 1 0 ⎥⎥ ⎢ ⎢0 0 2 0 −1 −1 0 0 ⎥ ⎢ ⎥ 0 0 0 1 0 0 0 0 ⎥ ⎢ = ⎢− 1 0 0 0 11 / 6 1 / 2 0 − 2 / 3⎥ ⎢ ⎥ 0 ⎥ ⎢− 1 − 1 − 1 0 1 / 2 5 / 2 3 / 2 ⎢ 0 −1 −1 0 0 1 2 0 ⎥ ⎢ ⎥ 0 4 / 3 ⎦⎥ ⎣⎢ 0 0 0 0 − 2 / 3 0

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

259

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

9. MODELOS DE EVALUACIÓN 9.1

MODELO ANIMAL Y SIMPLIFICADOS

Modelo animal El modelo animal es aquel que incluye en el modelo el efecto del animal que ha producido el dato:

Y = Xb + Zμ + e siendo μi el efecto del animal que produce la observación yi. La expresión de las MME es la ya conocida:

⎡ X ′X ⎢ ⎣ Z′ X

X ′Z

⎤ −1 ⎥ Z′ Z + A α ⎦

con α =

σ 2e

σ

2 μ

⎡ b ⎤ ⎢ ⎥= ⎣μ ⎦

2 = (1 − h )

⎡ X ′Y ⎤ ⎢ Z′ Y ⎥ ⎣ ⎦

h2

Este modelo es bastante simple de aplicar, siendo su única dificultad el elevado número de ecuaciones que implica. Algunas de sus ventajas son: a) Utilización completa y óptima de la información. b) Las diferencias entre los valores genéticos predichos no están sesgadas por: - la selección - los apareamientos dirigidos - la reducción de la variabilidad genética asociada a la selección y la deriva. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

260

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

c) Las comparaciones en el tiempo y el espacio son siempre (casi) posibles. d) Existe un modelo único de evaluación para machos y hembras. e) El sistema de ecuaciones es claro y explícito. f) Permite evaluar animales sin registros. Una de las ventajas señaladas es que permite evaluar animales sin registro, lo que hace que todas las valoraciones genéticas, de animales con y sin registros, sean comparables. Esto es especialmente útil en caracteres que sólo se expresan en un sexo, como por ejemplo son los caracteres reproductivos. Modelos simplificados

Existe un sinfín de modelos simplificados del modelo animal, que se utilizaron en un inicio cuando resolver sistemas de ecuaciones con muchas ecuaciones era imposible. Algunos de estos modelos son: a) Modelo macho:

Y = Xb + Zμ + e Siendo μ el vector de los efectos aditivos de los padres de los animales que han producido las observaciones y. Las MME son:

⎡ X ′X ⎢ Z′ X ⎣

donde:

σ2 α = e2 ; σs

X ′Z ⎤ Z′Z + α ⎥⎦

⎡ b ⎤ ⎡X′y⎤ ⎢ ⎥=⎢ ⎥ ⎣μ ⎦ ⎣Z′y ⎦

σ 2y = σ 2s + σ 2e h 2 = 4σ 2s / σ 2y

siendo σ 2s la varianza asociada a los machos Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

261

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

es decir:

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

4 − h2 α= h2

Este modelo implica: •

Ignorar el efecto de la madre.

•

Ignorar la relación de parentesco entre los individuos.

•

Ser sólo útil para evaluar a los padres.

b) Modelo macho + abuelo materno:

Y = Xb + Zμ + e Siendo μ el vector de los efectos aditivos de los padres de los animales que han producido las observaciones Y y de los padres de las madres de estos últimos. Las MME son análogas:

⎡ X ′X ⎢ Z′ X ⎣

X ′Z ⎤ Z′Z + α ⎥⎦

⎡ b ⎤ ⎡X′y⎤ ⎢ ⎥=⎢ ⎥ ⎣μ ⎦ ⎣Z′y ⎦

2 con una complicada expresión de α dado que σ e varía en función de que se conozcan o desconozcan el padre o el abuelo materno.

Es una aproximación a tener parcialmente en cuenta el efecto de la madre de los animales con registros.

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262

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Ejemplo de evaluación de toros de leche Datos:

Hija 1 2 3 4 5

Toro 1 Toro 2

Rebaño 1 Producción 120 80 70 50 60

Hija 6 7

Rebaño 2 Producción 70 50

Modelo (modelo macho) yijk=μ + Rebañoi + Toroj + eijk Sabemos que: E(yijk) = μ + Rebañoi V( y ijk ) = V( Toro j ) + V( eijk ) =

= V( 12 Hija k ) + V( eijk ) = = 14 σ a2 + σ e2 Hemos de resolver el sistema de ecuaciones: 120 = μ + r1 + t1 + e1μ = μ + r1 + t1 80 = μ + r1 + t1 + eμ 2 = μ + r1 + t1 70 = μ + r1 + t 2 + e123 = μ + r1 + t 2 50 = μ + r1 + t 2 + e124 = μ + r1 + t 2 60 = μ + r1 + t 2 + e125 = μ + r1 + t 2 70 = μ + r2 + t1 + e216 = μ + r2 + t1 50 = μ + r2 + t1 + e217 = μ + r2 + t1 Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

263

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Si los resolvieramos por mínimos cuadrados, reduciríamos esas 7 ecuaciones al número de incógnitas, 5, haciendo las sumas para cada una de ellas: * Para μ → 500 = 7μ + 5r1 + 2 r2 + 4 t1 + 3t2 * Para r1 → 380 = 5μ + 5r1 + 2 t1 + 3t 2 * Para r2 → 120 = 2μ + 2 r2 + 2 t1 * Para t1 → 320 = 4μ + 2 r1 + 2 r2 + 4 t1 * Para t2 → 180 = 3μ + 3r1 + 3t2 Si operamos así, estamos considerando que V(t)=0, cuando sabemos que no es cierto. Esto lo podemos evitar añadiendo el cociente V(e) / V(t) a los coeficientes del efecto ti en las sumas hechas para ellos. En nuestro caso, si tomamos h2 = 0.25; ese cociente es: 1 2 h2 2 V( t ) = σ a = σp 4 4 h2 ) 4 4 − h2 h2 h2 V ( e) ( 1 ) ( ) = − = = 15 V( t ) 4 4 h2 V( e) = V( y ) − V( t ) = σ p2 (1 −

Por lo que el sistema de ecuaciones a resolver queda en: 500 = 7μ + 5r1 + 2 r2 + 4 t1 + 3t2 380 = 5μ + 5r1 + 2 t1 + 3t 2 120 = 2μ + 2 r2 + 2 t1

(1) (2) (3)

320 = 4μ + 2 r1 + 2 r2 + ( 4 + 15) t1 180 = 3μ + 3r1 + (3 + 15) t 2

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264

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Se puede ver que (1)=(2)+(3), por lo que el sistema no tendrá solución si no imponemos una restricción. Si imponemos la restricción μ=0 el sistema de ecuaciones queda: 380 = 5r1 + 2 t1 + 3t 2 120 = 2 r2 + 2 t1 320 = 2 r1 + 2 r2 + 19 t1 180 = 3r1 + 18t2 Cuyas soluciones son:

t1 = +2 . 76 t2 = −2 . 76 r1 = 76 .55 r2 = 57 . 24 Si operamos matricialmente:

Y = Xb + Zμ + e tenemos para nuestros datos:

⎡120⎤ ⎢80 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 70 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢50 ⎥ = ⎢ 60 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 70 ⎥ ⎢50 ⎥ ⎣ ⎦

⎡1 ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢1 ⎣

1 0⎤ ⎡1 ⎢1 ⎥ 1 0⎥ ⎢ 1 0⎥ ⎡μ ⎤ ⎢0 ⎢ ⎥ 1 0⎥ • ⎢⎢r1 ⎥⎥ + ⎢0 1 0⎥ ⎢⎣r2 ⎥⎦ ⎢0 ⎢ ⎥ 0 1⎥ ⎢1 ⎢1 0 1⎥⎦ ⎣

0⎤ ⎡e1 ⎤ ⎢e ⎥ ⎥ 0⎥ ⎢ 2⎥ ⎢e3 ⎥ 1⎥ ⎥ ⎡ t1 ⎤ ⎢ ⎥ 1⎥ • ⎢ ⎥ + ⎢e4 ⎥ ⎣t 2 ⎦ ⎢e ⎥ 1⎥ 5 ⎢ ⎥ ⎥ e 0⎥ ⎢ 6⎥ ⎢e ⎥ ⎥ 0⎦ ⎣ 7⎦

Si aplicamos la expresión general de las ecuaciones del modelo mixto:

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265

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

⎡ X′R−1X ⎢ −1 ⎢⎣ Z′R X

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

⎤ ⎡b ⎤ ⎥•⎢ ⎥ = Z′R−1Z + G −1 ⎥⎦ ⎣μ ⎦

⎡X′R−1Y⎤ ⎢ −1 ⎥ ⎢⎣Z′R Y ⎥⎦

X ′ R −1 Z

tomando: 1 = I ⋅ σ −e 2 V ( e) 1 G −1 = I ⋅ = I ⋅ 4σ −a 2 V( t ) R −1 = I ⋅

Obtenemos el sistema simplificado:

⎡ X ′X ⎢ ⎣ Z′ X

⎤ ⎡b ⎤ ⎥•⎢ ⎥ = Z′Z + I ⋅ ( 4σ 2e σ 2a ⎦ ⎣μ ⎦ X ′Z

⎡X′Y⎤ ⎢ Z′ Y ⎥ ⎣ ⎦

en el que:

⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ X′X = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ ⎢⎣0 0 0 0 0 1 1⎥⎦

⎡1 ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢1 ⎣

1 0⎤ 1 0⎥⎥ 1 0⎥ ⎥ 1 0⎥ = 1 0⎥ ⎥ 0 1⎥ 0 1⎥⎦

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⎡7 5 2 ⎤ ⎢5 5 0 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣ 2 0 2⎥⎦

266

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ X′Z = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ ⎣⎢0 0 0 0 0 1 1⎥⎦

⎡1 ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢1 ⎢1 ⎣

0⎤ 0⎥⎥ 1⎥ ⎥ 1⎥ = 1⎥ ⎥ 0⎥ 0⎥⎦

⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ Z′ X = ⎢ ⎥ ⎣0 0 1 1 1 0 0⎦

⎡1 ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢1 ⎢ ⎢1 ⎢1 ⎣

1 0⎤ 1 0⎥⎥ 1 0⎥ ⎥ 1 0⎥ = 1 0⎥ ⎥ 0 1⎥ 0 1⎥⎦

⎡ 4 3⎤ ⎢ 2 3⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣ 2 0⎥⎦

⎡ 4 2 2⎤ ⎢3 3 0 ⎥ ⎣ ⎦

⎡1 ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ ⎢ 2 2 Z ' Z + I ⋅ ( 4σ e σ a ) = ⎢ ⎥ • ⎢0 ⎣0 0 1 1 1 0 0⎦ ⎢ 0 ⎢ ⎢1 ⎢1 ⎣

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0⎤ 0⎥⎥ 1⎥ ⎥ ⎡15 0⎤ ⎡19 0⎤ = 1⎥ + ⎢ 0 15⎥⎦ ⎢⎣0 18⎥⎦ ⎣ 1⎥ ⎥ 0⎥ 0⎥⎦

267

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

⎡120⎤ ⎢80 ⎥ ⎢ ⎥ ⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ ⎢70 ⎥ ⎢ ⎥ X′Y = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ • ⎢50 ⎥ = ⎢⎣0 0 0 0 0 1 1⎥⎦ ⎢60 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢70 ⎥ ⎢50 ⎥ ⎣ ⎦

⎡500⎤ ⎢380⎥ ⎢ ⎥ ⎣⎢120 ⎦⎥

⎡120⎤ ⎢80 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 70 ⎥ ⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ ⎢ ⎥ Z′Y = ⎢ ⎥ • ⎢50 ⎥ = ⎣0 0 1 1 1 0 0⎦ ⎢ ⎥ 60 ⎢ ⎥ ⎢ 70 ⎥ ⎢50 ⎥ ⎣ ⎦

⎡320⎤ ⎢180 ⎥ ⎣ ⎦

Siendo el sistema a resolver: ⎡7 ⎢5 ⎢ ⎢2 ⎢ ⎢4 ⎢⎣3

5 5 0 2 3

2 0 2 2 0

4 3 ⎤ ⎡μ ⎤ ⎢ ⎥ 2 3 ⎥⎥ ⎢r1 ⎥ 2 0 ⎥ • ⎢r2 ⎥ = ⎥ ⎢ ⎥ 19 0 ⎥ ⎢t1 ⎥ 0 18⎥⎦ ⎢⎣t2 ⎥⎦ K

·

X =

⎡500⎤ ⎢380⎥ ⎢ ⎥ ⎢120 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢320⎥ ⎢⎣180 ⎥⎦ B

Dado que K-1 no existe pues es singular K, (dim K=5; rang K=4), imponemos la restricción μ=0 para hallar K − = ( K*) −1 ; es decir Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

268

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

resolvemos: ⎡5 ⎢0 ⎢ ⎢2 ⎢ ⎣3

0 2 3 ⎤ ⎡ r1 ⎤ ⎡380⎤ ⎢ ⎥ 2 2 0 ⎥ ⎢ r2 ⎥ ⎢120 ⎥ ⎥• ⎥ =⎢ 2 19 0 ⎥ ⎢ t1 ⎥ ⎢320⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ 0 0 18⎦ ⎢⎣ t 2 ⎥⎦ ⎣180 ⎦

K* · X* = B*

Obteniendo: ⎡ r1 ⎤ ⎢ r ⎥ ⎢ 2⎥ = ⎢ t1 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣ t 2 ⎥⎦

0.028 − 0.028 − 0.039 ⎤ ⎡380⎤ ⎡0.234 ⎢0.028 0.562 − 0.062 − 0.005⎥ ⎢120 ⎥ ⎢ ⎥•⎢ ⎥ ⎢−0.028 − 0.062 0.062 0.005⎥ ⎢320⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ 0.062 ⎦ ⎣180 ⎦ ⎣−0.039 − 0.005 0.005

⎡ r1 ⎤ ⎢ r ⎥ ⎢ 2⎥ = ⎢ t1 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣ t 2 ⎥⎦

. ⎤ ⎡7655 ⎢57.24 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 2.76 ⎥ ⎢ ⎥ ⎣−2.76⎦

Si quisiéramos conocer la precisión de las predicciones BLUP operaríamos de la siguiente forma: La varianza de los predictores BLUP viene dada por la expresión:

σ 2a i = Aσ 2a i − C ii σ 2e i (1) siendo Cii el elemento de la diagonal de la inversa de la matriz de coeficientes, correspondiente al predictor a i . En nuestro caso (1) se reduce a:

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269

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

σ 2t i = σ 2t − Cii σ 2e i σ t i

Como la precisión no es más que:

σti

podemos escribir: r = [1 − Ciiα] 2 1

Así, por ejemplo, para t 1 la precisión será: rt 1 = [1 − 0.062 ⋅ 15] 2 = 0.26 1

De forma análoga operaríamos si quisiéramos conocer el error estándar de las estimaciones BLUE. La varianza de los estimadores BLUE viene dada por la expresión: σ 2b = C ii σ 2e i i

[

y el error estándar será: s. e.( b i ) = C ii ⋅ σ 2e i

]

1

2

Para hallarlo hemos de estimar σ 2e i , dado que no la conocemos. Lo hacemos por la expresión:

[

]

σ 2e = Y′ Y − b ′X′ Y − μ ′Z′ Y n − rang ( X)

En nuestro caso:

σˆ e2 = [120 2 + 80 2 + 70 2 + 50 2 + 60 2 + 70 2 + 50 2 − 76,55 ⋅ 380 − 57,24 ⋅ 120 − 2,76 ⋅ 320 + 2,76 ⋅ 180] 7 − 2 = 571.12

Así, por ejemplo, para r1 el error estándar será:

s. e.(r1 ) = [0,234 • 571,12] 2 = 1156 . 1

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

270

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

9.2

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

MODELO CON MEDIDAS REPETIDAS.

Es una extensión del modelo animal para el caso en que se tengan varias observaciones por animal. En este caso el modelo se puede representar como:

y = Xb + Zμ + Wp + e donde: p representa el vector de los efectos permanentes ligados a la producción de un mismo animal, y W

es su matriz de incidencia (de ∅ y 1).

Un ejemplo es disponer de 10 pesos de vellón en alpacas registradas producidas por 3 animales. En este caso no podemos asumir que Cov(ei , ej)= 0, pues las producciones i y j son de una misma alpaca, de modo que no podemos aplicar un modelo animal sin repetibilidad. Debemos corregir los pesos de vellón por los efectos comunes que tienen, en este caso, además del animal y los efectos fijos, los efectos permanentes. Resulta conveniente indicar que en el caso en que todos los animales han producido 1 sola observación (sólo en ese caso), W coincide con Z. La varianza de p se considera: Var ( p) = Iσ 2ep . La expresión de las MME es:

⎡ X′X ⎢ ⎢ Z′ X ⎢ W′ X ⎣

X′Z

X′W

−1

Z′ Z + A α1 W′ Z

⎤ ⎥ Z′ W ⎥ W′ W + Iα 2 ⎥⎦

⎡b ⎤ ⎢ ⎥ ⎢μ ⎥ = ⎢p ⎥ ⎣ ⎦

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⎡X′ y ⎤ ⎢Z′ y ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣W′ y⎥⎦ 271

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

272

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

donde:

α1 = α2 =

σ 2e σ 2e

σ 2μ σ

= (1 − r )

2 ep

h2

= (1 − r )

( r − h2 )

siendo r y h2 la repetibilidad y la heredabilidad respectivamente. − −

− + σ e2 σ 2y = σ 2b + σ μ2 + σ 2p + Cov  0

1=

σ

2 μ

σ

2 y

+

σ

2 p

σ

2 y

+

σ 2e

σ 2y

⎤ ⎥ 2 σ ⎥ ⇒ σ p 2 = r − h2 σy ⎥ σ 2p (σ 2 + σ 2μ ) 2 r= p 2 = 2 +h ⎥ σy σy ⎦ σ 2μ = h2 σ 2y h = 2

σ 2μ

2 y

σ e2

luego:

σ 2y

= 1− r

α1 = (1 − r ) h2 α 2 = (1 − r ) ( r − h2 )

Ejemplos de modelos con repetibilidad son los aplicables a caracteres como: • Los referentes a producción de fibra referente a finura, medulación, índice de confort, densidad folicular, en alpacas, llamas y vicuñas. Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

273

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

• Los referentes a lactaciones en ovinos, caprinos, vacunos entre otros. • Los referentes a la puesta • Los referentes a prolificidad Ejemplo de modelo animal con repetibilidad Vamos a evaluar las siguientes alpacas: Animal Padre Madre 1 6 5 2 6 7 3 6 7 4 --5 -8 De los que tenemos los siguientes datos: Animal 1 1 2 3 3 4 5 5

Orden de Esquila 1 2 2 3 3 4 4 4

Año-estación 1 3 4 2 4 1 1 3

Longitud de fibra 8 10 10 9 12 7 10 12

Dado que tenemos registros repetidos de un mismo animal aplicaremos un modelo animal con repetibilidad, cuya expresión general vimos que es:

⎡ X′X ⎢ ⎢ Z′ X ⎢ W′ X ⎣

X′Z

X′W

−1

Z′ Z + A α1 W′ Z

⎤ ⎥ Z′ W ⎥ W′ W + Iα 2 ⎥⎦

⎡b ⎤ ⎢ ⎥ ⎢μ ⎥ = ⎢p ⎥ ⎣ ⎦

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

⎡X′ y ⎤ ⎢Z′ y ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣W′ y⎥⎦ 274

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

donde: α1 = α2 =

σ 2e σ 2e

σ 2μ σ

= (1 − r )

2 ep

h2

= (1 − r )

( r − h2 )

El modelo quedaría en: y ijk = OPi + AE j + EPk + A k + e ijk

donde: OPi = efecto fijo del orden de esquila i AEj = efecto fijo del año-estación j EPk = efecto permanente del animal k (aleatorio) Ak = efecto aditivo del animal k (aleatorio) eijk = efecto residual de la observación producida en el orden de esquila i, año-estación j, por el animal k (aleatorio) En el tema anterior calculamos A-1 que era:

A −1

⎡2 0 0 ⎢0 2 0 ⎢ ⎢0 0 2 ⎢ 0 0 0 =⎢ ⎢−1 0 0 ⎢ ⎢−1 −1 −1 ⎢ 0 −1 −1 ⎢ ⎢⎣ 0 0 0

0 0 0 1 0 0 0 0

−1 0

−1 −1

0 ⎤ 0 ⎥ ⎥ 0 0 ⎥ −1 −1 ⎥ 0 0 0 0 ⎥ 11 / 16 1 / 2 0 −2 / 3⎥ ⎥ 1/ 2 5/ 2 1 0 ⎥ 0 1 2 0 ⎥ ⎥ −2 / 3 0 0 4 / 3 ⎥⎦

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0 −1

275

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

Asumimos que la heredabilidad y repetibilidad de longitud de fibra se han estimado en la población resultando unos valores de 0.10 y 0.15 respectivamente.

Las ecuaciones del modelo animal serán: ⎡1 ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢1 ⎢ ⎢0 ⎢0 ⎢ ⎢0 ⎢⎣0

⎤ ⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤ ⎥ ⎢OP ⎥ ⎢20⎥ ⎥ ⎢ 2 ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢OP3 ⎥ ⎢21⎥ 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 00 ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ 2 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 2 ⎥ ⎢OP4 ⎥ ⎢29⎥ ⎥ ⎢ AE 1 ⎥ ⎢25⎥ 3 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ⎥ ⎢ AE 2 ⎥ ⎢9 ⎥ 0 0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 ⎥ ⎢⎢ AE 3 ⎥⎥ ⎢22⎥ ⎥ ⎢ ⎥ 0 0 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 ⎥ ⎢ AE 4 ⎥ ⎢22⎥ ⎢ ⎥ 1 0 1 0 19 0 0 0 − 8 .5 − 8. 5 0 0 2 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A1 ⎥ ⎢18 ⎥ ⎥ ⎢ ⎥ 0 0 0 1 0 18 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 1 0 0 0 ⎥ ⎢ A 2 ⎥ ⎢10 ⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ 0 1 0 1 0 0 19 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 0 2 0 0 ⎥ • ⎢ A 3 ⎥ = ⎢21⎥ 1 0 0 0 0 0 0 9. 5 0 0 0 0 0 0 0 1 0 ⎥ ⎢ A 4 ⎥ ⎢7 ⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ 1 0 1 0 − 8. 5 0 0 0 17. 6 4.3 0 − 5. 7 0 0 0 0 2⎥ ⎢ A 5 ⎥ ⎢22⎥ 0 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 − 8. 5 0 4.3 21.3 8. 5 0 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 6 ⎥ ⎢0 ⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ 0 0 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 8. 5 17 0 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 7 ⎥ ⎢0 ⎥ ⎢ ⎥ 0 0 0 0 0 0 0 0 − 5. 7 0 0 113 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 8 ⎥ ⎢0 ⎥ ⎥ ⎢ ⎥ 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 ⎥ ⎢ EP1 ⎥ ⎢18 ⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 ⎥ ⎢ EP2 ⎥ ⎢10 ⎥ 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 ⎥ ⎢ EP3 ⎥ ⎢21⎥ ⎥ ⎢ ⎥ ⎥ ⎢ 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 18 0 ⎥ ⎢ EP4 ⎥ ⎢7 ⎥ ⎥⎦ ⎢ EP ⎥ ⎢22⎥ 1 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 ⎣ 5 ⎦ ⎣ ⎦

0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0

2 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0

0 3 2 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1

0 0 2

1 0 0 0 0 1 1 0 0 0

0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0

0 0

Cuya solución mediante la inversa generalizada, haciendo AE4=0, da las siguientes soluciones:

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efectos fijos OP1 OP2 OP3 OP4

-- 11.38 -- 10.14 -- 12.13 -- 11.91

AE1 -AE2 -AE3 -AE4 --

-3.38 -3.11 -0.22 0

EP1 -EP2 -EP3 -EP4 -EP5 --

0.000 -0.008 0.000 -0.080 0.080

efectos aleatorios A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 9.3

---------

0.069 -0.015 -0.007 -0.159 0.147 -0.007 -0.008 0.080

MODELO CON COMUNES

EFECTOS

MEDIOAMBIENTALES

Cuando un conjunto de animales se parecen entre sí, sólo por el hecho de haber sufrido un ambiente común, debemos recogerlo en el modelo. En este caso el modelo animal pasa a ser:

y = Xb + Zμ + Wc + e donde c representa el vector de los efectos de ambiente común ligado a los animales que han pertenecido a un mismo grupo que ha sufrido un determinado ambiente y W es su matriz de incidencia (de ∅ y 1). En este caso la expresión de las MME es:

⎡ X ′X ⎢ ⎢ Z′ X ⎢W′X ⎣

X ′Z Z′Z + A α−11 W′ Z

⎤ ⎡ b ⎤ ⎥ ⎢⎥ Z′ W ⎥ ⎢μ ⎥ = W′W + Iα 2 ⎥⎦ ⎢⎣ c ⎥⎦ X′W

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⎡ X ′y ⎤ ⎢ Z′ y ⎥ ⎢ ⎥ ⎢⎣W′y⎥⎦ 277

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC)

α1 = σ e

2

donde:

σ μ2

α2 = σe

2

siendo c2 el cociente:

σ c2

=

1− c2 −1 h2

=

1− h2 −1 c2

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σ 2c σ 2p

La varianza de c se considera: Var ( c ) = Iσ 2c

Ejemplos de modelos con efectos de ambiente común pueden ser: • Caracteres relativos a animales que se han criado en una misma camada. • Caracteres relativos a animales que han crecido en un mismo lote. • Caracteres relativos a animales que han producido en una misma época. 9.4

MODELO CON EFECTOS MATERNOS

Es otra extensión del modelo animal, aplicada al caso de analizar un carácter con un efecto materno de tipo genético. En estos casos se debe aplicar el modelo:

Y = Xb + Z0μ 0 + Zmμ m + e donde:

μ0 → es el vector del valor genético de los animales μm → es el vector del valor del efecto genético

materno

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⎡μ 0 ⎤ ⎡ g 00 A Var ⎢ ⎥ = ⎢ ⎣μ m ⎦ ⎣ g m 0 A

Viendo que:

g 0m A ⎤ 2 σ g mm A ⎥⎦ μ

σ μ2 g00 → varianza genética aditiva

Siendo:

σ μ2 g mm → varianza genética efectos maternos σ μ2 g 0m = σ μ2 g m 0 →

covarianza genética entre los efectos maternos y aditivos

Sabemos que: ⎡μ 0 ⎤ Var ⎢ ⎥ ⎣μ m ⎦

−1

⎡ g 00 = ⎢ m0 ⎢⎣ g

g 0 m ⎤ −1 ⎥A g mm ⎥⎦

Luego podemos escribir las MME como:

⎡ X′ X ⎢ ⎢ Z′0 X ⎢ Z′ X ⎣ m

X′ Z0

⎤ ⎡ b ⎤ ⎥⎢ ⎥ Z′0 Zm + g 0m A −1 ⎥ ⎢μ 0 ⎥ = Z′m Zm + g mm A −1 ⎥⎦ ⎢⎣μ m ⎥⎦ X′Zm

Z′0 Z0 + g A 00

−1

Z′m Zm + g mm A −1

⎡ X′ y ⎤ ⎢ Z′ y ⎥ ⎢ 0 ⎥ ⎢⎣ Z′m y⎥⎦

Un ejemplo de aplicación del modelo animal con efectos maternos de tipo genético puede ser un modelo de evaluación del carácter peso de la cría de alpaca al destete. Ese peso vendrá dado por una serie de efectos fijos, el valor genético del ternero, y la capacidad de su madre para amamantar a su cría: si pensamos en dos crías dealpaca y destetados en la misma unidad de producción y en los mismos días, con madres cuyo valor aditivo es el mismo y con el mismo padre, podemos tener diferencias en las observaciones si sus madres tienen distinta aptitud genética para producir leche. Otro ejemplo podría ser en prolificidad. El hecho de que una hembra nazca en una camada numerosa puede significar que su madre tiene un alto valor genético para prolificidad, pero sus hijas es posible que no Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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puedan expresarlo por haberse criado en una camada muy competitiva, viéndose penalizado por ejemplo, su desarrollo sexual. 9.5

MODELO CON GRUPOS GENÉTICOS

Hasta este momento hemos estado aplicando la metodología BLUP, asumiendo que E(μ)=∅, es decir que la media de los valores genéticos centrados de todos los animales es nula. Ello significa considerar "a priori" (antes de proceder a la evaluación), iguales a todos los animales. No obstante esta situación no siempre ocurre. Existen dos circunstancias que suceden fácilmente en las poblaciones animales: a) Los animales proceden de poblaciones genéticamente distintas. b) La población ha estado sujeta a selección durante un periodo determinado, por lo que es probable que haya variado. A pesar de ello, el ignorar estas dos situaciones no invalidaría la forma de proceder que hemos utilizado, si conocieramos todas las relaciones de parentesco de la población y dispusieramos de sus registros para el carácter a evaluar. Esto es así, porque tanto las diferencias genéticas entre poblaciones, como las diferencias genéticas en el tiempo dentro de población estarían recogidas en los valores registrados de la geneología de un animal. Como esta información habitualmente se desconoce, se debe hallar una forma alternativa de proceder que permita corregir estas diferencias entre animales. Una forma de hacerlo es considerar un efecto fijo que las recoga mediante una serie de clases que atribuiremos arbitrariamente en función de la información de la que dispongamos. Dado que los núcleos de selección son raramente cerrados, el considerar este modelo se hace en muchos casos necesario para obtener unos valores fiables. El problema se puede reducir de esta forma, a encontrar una forma de Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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considerar la ocurrencia de estas dos circunstancias en aquellos animales de los que se desconoce su genealogía. Ello pasa por realizar agrupaciones (grupos genéticos) en función de la población y/o el tiempo, de los animales. Para mayor revisión se puede consultar a Alfonso, L y J. Estany (1999). Una alternativa para incluir el efecto de los grupos genéticos establecidos, es la de crear padres fantasma (phantom parents), lo que permite resolver las MME del modelo animal con mayor facilidad. Se entiende por padre fantasma el grupo genético al que se atribuye el padre y/o madre de un animal sin ascendientes conocidos. De este modo se atribuyen padres a los animales sin ascendencia, que no representan más que asumir que la media genética de esa ascendencia es la media del grupo genético atribuido.

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10. PEST COMO SOFTWARE PARA EVALUACIONES GENÉTICAS Existen muchos paquetes estadísticos que permiten procesar los diferentes modelos que conducen a la obtención de VCE, parámetros genéticos, así como los estadísticos de precisión. Entre los diferentes software específicos tenemos: el AIREML que es utilizado para la estimación de los parámetros genéticos de la población y para el cálculo de las estimaciones de valor genético de las medidas a analizar; el ILR2 es un sistema de software avanzado para trabajar con bases de datos y permiten determinar VCE y PEV; el PEST que permite encontrar VCE, PEV y también realiza contrastes de diferentes modelos a programar; el VCE 4.1. que permite procesar datos para la obtención de parámetros genéticos; entre otros. Para los análisis de la base de datos de alpacas Huacaya que se tienen en la Universidad Nacional de Huancavelica, son procesados utilizando el PEST, que es un software para la estimación y predicción mutivariada de modelos de mixtos (incluyendo factores fijos y aleatorios). PEST lee informaciones en filas y traduce códigos de clase como: mes, año, codigo de nombres o o identificación del carácter de animales para considerarlo en una representación interna. Las identificaciones pueden tener una longitud hasta de 16 caracteres. Para trabajar con el PEST es necesario la creación de un archivo de programable el cual contiene comandos que es necesario considerar tales como: la descripción de los datos de entrada, el modelo estadístico, la salida, las transformaciones de los datos, etc. PEST tiene tres tipos de tratamiento de las ecuaciones que corresponden a modelos mixtos, los cuales son (a) almacenamiento restringido de coeficientes en memoria, (b) Iteración de Gauss-Seidel/Jacobi de datos con almacenamiento completo de bloques diagonales, e (c) Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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Iteración del Gauss-Seidel de datos con almacenamiento de elementos de nivel únicos. Los requerimientos de memoría disminuyen de (a) a la (c), mientras que los requerimientos de la unidad de procesamiento central son mayores. Los tres tipos se pueden combinar en la procesamiento y cálculo del modelo requerido, ubicando algunos efectos en el tipo (a) mientras que los efectos mayores como camada y animal se pueden poner en los tipos (b) o (c), permitiendo así un eficiente use de la cantidad de memoria del CPU, con una gran posibilidad de afrontar y solucionar modelos lineales mixtos. El PEST ha sido escrito en el Departamento de las Ciencias Animales en la Universidad de Illinois de los Estados Unidos por Eildert Groeneveld, Milena Kovac y Tianlin Wang. . Algunas posibilidades del uso del PEST son los siguientes: ▪ Tratamiento de valores perdidos ▪ Solución de matricies de incidencia para pocos o muchos caracteres ▪ Determinación de cualquier número de efectos fijos y aleatorios ▪ Determinación de cualquier número de covariables ▪ Tratamiento de ecuaciones polinomiales de orden 20 a mas ▪ Inclusion of relacion de parentesco entre animales ▪ Tratamientos de consanguinidad ▪ Solución de modelos con grupos genéticos ▪ Tratamiento de modelos con varianzas heterogénas. ▪ Traslapamiento de soluciones anteriores para ser usada en la soluciones actualizadas ▪ Corridas de acuerdo a las rutinas requeridas para VCE. ▪ Determinación de VCE tomando como cero como a la población base. ▪ Prueba de hipótesis para facotres fijos y mixtos de modelos uni y multivariados. ▪ Tratamiento de modelos: animal, macho, macho hembra. ▪ Cálculo de PEVs para BLUPs y desviación estándar de los BLUEs ▪ Cálculo de la matriz de covarianza para efectos fijos y aleatores

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Un ejemplo de archivo para el procesamiento de datos en PEST se muestra a continuación:

DATA INFILE = 'produc.txt' INPUT MAXLEVEL START LENGTH DECIMALS animal 10 1 1 sow 10 3 1 parto 10 5 1 ano_est 5 7 1 nac_viv 0 9 2 0 MODEL nac_viv = int parto ano_est sow animal RELATIONSHIP REL_FOR animal INFILE = 'gen.txt' INPUT animal m_p f_p VE 0.75 VG VG_FOR sow 0.10 VG_FOR animal 0.15 HYPOTHESIS CHI contrast = 0 3 1 5 -1 PRINTOUT outfile 'c:\edgar\salidas\ejemplo.sol' page=1000 Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ

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